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B978-3-437-58042-0.00006-2

10.1016/B978-3-437-58042-0.00006-2

978-3-437-58042-0

Abb. 6.1

[L106]

Gegenstände werden umgekehrt und verkleinert auf der Netzhaut abgebildet.

Abb. 6.2

[L106]

Formänderung der Linse bei der Akkommodation

Abb. 6.3

[L106]

Abnahme der Akkommodationsbreite im Alter (Presbyopie)

Abb. 6.4

[L106]

Verschiebung des Brennpunkts und Ausgleich durch Brille oder Kontaktlinse

Abb. 6.5

[L106]

Abweichung des horizontalen vom vertikalen Brennpunkt

Abb. 6.6

[L106]

Transduktionsprozesse bei den Stäbchen (a). Die Lichtabsorption am Rhodopsin stößt Prozesse an (b), die, vermittelt durch das G-Protein Transducin, die Konzentration von cGMP senken, was eine Abnahme im Öffnungsgrad der Na+-Ca2+-Kanäle zur Folge hat. Dies führt zu einer Hyperpolarisation (c).

Abb. 6.7

[L106]

a Darstellung der Photorezeptoren (Schema). b Das cis-Retinal wandelt sich bei Lichteinfall zunächst in das trans-Retinal und abschließend in Retinol (Vitamin A) um.

Abb. 6.8

[L106]

Dunkeladaptation und unterschiedliche Empfindlichkeit von Stäbchen und Zapfen

Abb. 6.9

[L106]

Größenwahrnehmung. Die scheinbare Tiefe der perspektivischen Zeichnung genügt, um die 3 gleich großen Personen unterschiedlich groß erscheinen zu lassen.

Sinnesorgane Auge - Physiologie

  • 6.1

    Optisches System des Auges143

    • 6.1.1

      Akkommodation und Adaptation144

    • 6.1.2

      Myopie und Hyperopie145

    • 6.1.3

      Astigmatismus146

    • 6.1.4

      Ursachen der Fehlsichtigkeit147

    • 6.1.5

      Ausgleich der Fehlsichtigkeit148

  • 6.2

    Sehvorgang in der Netzhaut148

    • 6.2.1

      Biochemische Grundlagen148

    • 6.2.2

      Räumliches Sehen151

    • 6.2.3

      „Räumliches Sehen“ durch 3D-Effekte151

Optisches System des Auges

Gegenstände der Umgebung sind gewöhnlich sehr viel größer als der Platz, der auf der Netzhaut zu ihrer Abbildung zur Verfügung steht. Sie müssen also auf eine passende Größe reduziert werden. Diesem Ziel dient die BrechkraftBrechkraft des vorderen Augenabschnitts, die einfallende Strahlen auf die Netzhaut bündelt und scharf stellt. Den größten Beitrag hierzu leistet die HornhautHornhaut mit einer fest eingestellten Brechkraft von 43 Dioptrien. In Verbindung mit den 2,4 cm Entfernung zwischen Kornea und Netzhaut dienen diese 43 dpt bei flach-elliptisch über die Zonulafasern aufgedehnter Linse exakt der Fernsicht des Auges.Fernsicht
Eine unveränderbare Brechkraft des optischen Systems hätte natürlich zur Folge, dass sich beim Normalsichtigen nur Gegenstände in der Ferne exakt auf die Netzhaut scharf stellen ließen, während nähere Objekte hinter der Netzhaut fokussiert wären und damit nur verschwommen gesehen werden könnten. Dem Ziel der Scharfstellung näher gelegener, kleiner oder großer Gegenstände auf der Netzhaut dient die LinseLinse, deren grundsätzliche Brechkraft von gut 15 Dioptrien (dpt) sich verändern und an die jeweilige Situation anpassen lässt.
Ein Lichtstrahl, der genau von vorne und exakt in der Mitte auf die brechenden Systeme auftrifft, wird nicht abgelenkt. Er gelangt auf dieser sog. optischen Achseoptische Achse direkt zur Fovea centralis. Lichtphotonen, die neben der optischen Achse auf die Hornhaut treffen, gelangen dagegen in den Bereich ihrer Krümmung und werden in Richtung der Fovea centralis abgelenkt. Dabei werden Krümmung und damit auch Ablenkung umso stärker, je weiter der Lichtstrahl nach lateral abweicht. In der Konsequenz wird damit ein Gegenstand beliebiger Größe stark verkleinert auf die Fovea centralis projiziert.
Aus Abb. 6.1 wird erkennbar, dass das Bild eines aufrecht stehenden Gegenstandes von den Brechungsmedien Kornea und Linse nicht nur verkleinert, sondern auch umgekehrt auf die Macula lutea geworfen wird. Man sieht die Umgebung also grundsätzlich verkleinert und auf dem Kopf stehend. Zurechtgerückt wird dies in der okzipitalen Sehrinde.
Aus Abb. 6.1 kann auch abgeleitet werden, dass sehr große Gegenstände nicht vollständig auf die Macula lutea, geschweige denn auf die 1,5 mm der Fovea centralis passen können. Nur an dieser Stelle jedoch werden vollkommen scharfe Bilder erzeugt. Lichtstrahlen, die genau von vorne und mittig, also in der optischen Achse auf das Auge treffen, gelangen sehr genau zur Fovea centralis. Dies bedeutet, dass man im Alltag bei großen Objekten den Blick automatisch genau zu der Stelle wendet, die einen gerade am meisten interessiert, sodass sie in der optischen Achse zu liegen kommt, während die Randbereiche umso unschärfer werden, je weiter sie vom Blickzentrum entfernt sind. Immerhin entsteht aber auch in den Randbereichen noch ein Bild ausreichender Schärfe, sodass dieses Manko auch bei sehr großen Objekten nicht als solches empfunden wird.

Akkommodation und Adaptation

Akkommodation Akkommodationbedeutet Anpassung der brechenden Medien an die Entfernung zu einem Objekt, um es auf der Retina scharf abzubilden. Dies erfolgt über LinseLinse und Zonulafasern, in geringem Umfang unterstützt von der Blende der Iris.
Dagegen bedeutet AdaptationAdaptation, Auge Anpassung des AugesAugeAdaptation an unterschiedliche Lichtverhältnisse. Diese Anpassung erfolgt bei wechselnden, aber noch ausreichenden Lichtverhältnissen sehr rasch durch die IrisIris mit Vergrößerung oder Verkleinerung der Pupille. Um sich an deutlich veränderte Lichtverhältnisse zu adaptieren, z. B. beim abrupten Übergang aus einem hell erleuchteten Raum in die DämmerungDämmerungssehen, benötigt das Auge dagegen eine gewisse Zeit (etliche Minuten), weil dabei neben dem geringen Beitrag, den die Pupillenerweiterung leistet, v.a. der Wechsel vom Zapfen- zum StäbchensehenStäbchensehen im Vordergrund steht. Und Stäbchen beginnen erst bei Eintritt der Dämmerung damit, die Synthese ihrer Sehpigmente hochzufahren. Man sieht also bei abruptem Übergang vom Hellen zur Dämmerung – bei nunmehr „abgeschalteten“ Zapfen – zunächst gar nichts, bis sich in dem Schwarz der Umgebung ganz allmählich Konturen abzuzeichnen beginnen. Insgesamt kann es bis zu 30 Minuten dauern, bis die in der jeweiligen Situation maximal mögliche Sehschärfe hergestellt ist (Abb. 6.8).
Von sehr weit entfernten Gegenständen reflektierte oder ausgesandte Lichtwellen gelangen parallel zum Auge und müssen nicht abgelenkt werden, um die Netzhaut genau zu treffen. Die Brechkraftreserven der Linse werden hier also nicht gebraucht, sodass sie möglichst flach (elliptisch) sein muss (s. oben). Für die Fernsicht wird der ZiliarmuskelZiliarmuskel demnach nicht aktiviert. Die ZonulafasernZonulafasern sind dadurch angespannt und ziehen die Linse in ihre flachste Position (Abb. 6.2). Dies bedeutet, dass die Kornea mit ihren 43 dpt evolutionär auf das scharfe Sehen in die Ferne ausgelegt wurde und die Linse in diesem Zusammenhang überflüssig ist.
Je mehr sich ein Objekt dem Auge nähert, desto größer wird es in Relation zum Auge und desto häufiger treffen Teile seiner Lichtstrahlen schräg und/oder lateral des Zentrums auf die Kornea. Diese Lichtanteile müssen nun zusätzlich zur Kornea auch noch von der Linse abgelenkt werden, um scharf auf die Netzhaut gebündelt zu werden. Der Ziliarmuskel kontrahiert sich analog hierzu und wölbt sich in die hintere Augenkammer. Der Zug der Zonulafasern wird dadurch geringer und die Linse kann sich entsprechend ihrer eigenen Elastizität abkugeln und damit ihre Brechkraft erhöhen (Abb. 6.2).

Merke

Dies ist die Nahakkommodation. Ihre NahakkommodationGrenze wird beim normalsichtigen jugendlichen Auge bei einem Abstand von etwa 7 cm erreicht. Damit erreicht die Brechkraftanpassung der LinseLinseBrechkraftanpassungBrechkraftanpassung, Linse zwischen „unendlich weiter“ Entfernung und diesem Nahpunkt ein Spektrum von 14 Dioptrien. Die zur vollständigen Brechkraft der Linse von gut 15 dpt verbleibende Differenz ist der Situation geschuldet, dass die Linse selbst in ihrer flachsten Position eine geringe Wölbung beibehält, die eine Ablenkung der Photonen von 1–2 Dioptrien verursacht. Sofern man es also ganz genau nehmen möchte, beträgt die Brechkraft des Auges, die für dieFernsicht Fernsicht erforderlich und voreingestellt ist, nicht 43, sondern 44,5 dpt. Dies wird erwähnt, weil die Brechkraft der Linse überall mit > 15 dpt angegeben ist, während an anderer Stelle genauso grundsätzlich von 14 dpt Anpassung die Rede ist.

Entfernt liegende Gegenstände werden auf die Fovea centralis beider Augen fokussiert. Werden jedoch kleine Gegenstände immer näher an die Augen herangeführt, tritt in einem Abstand von etwa 25 cm der Fall ein, dass die Augen aus ihrer parallelen Position abweichen müssen, um noch gemeinsam diesen Punkt fixieren zu können. Die Sehachse beider Augen bewegt sich also bei Entfernungen unterhalb 25 cm nach medial aufeinander zu, wofür der Musculus(-i)rectus medialisM. rectus medialis benötigt wird. Gleichzeitig entsteht das Erfordernis, dass peripheres Streulicht ausgeblendet werden sollte, um die Tiefenschärfe des fixierten Punktes zu erhöhen. Es ist Aufgabe der Iris, während dieser Nahpunktfixation Nahpunktfixationdie Pupille enger zu stellen.
Sämtliche für diesen Vorgang benötigten Muskeln werden vom NervusoculomotoriusN. oculomotorius innerviert – der Musculus(-i)rectus medialisM. rectus medialis aus seinem motorischen, die Musculus(-i)sphincter pupillaeM. sphincter pupillae und Musculus(-i)ciliarisM. ciliaris aus seinem parasympathischen Anteil. Tatsächlich stellt diese Nahpunktakkommodation hinsichtlich der beteiligten Muskeln eine Einheit dar: So, wie die Augenachsen nach innen abweichen, kommt es gleichzeitig und parallel zur Kontraktion des Ziliarmuskels und zur Engstellung der Pupille (Miosis).
Veränderungen im Alter
Elastizität und damit Brechkraft der Linse nehmen mit zunehmendem Alter immer weiter ab (Abb. 6.3). Von den ursprünglichen 14 dpt Anpassungsmöglichkeit bleiben bei alten Menschen häufig nur noch 1 oder 2 dpt übrig. Dadurch verschiebt sich der scharf einstellbare Nahpunkt von 7 cm auf mehr als 50 cm. Diese AlterssichtigkeitAlterssichtigkeit (= Altersweitsichtigkeit) wird als PresbyopiePresbyopie bezeichnet.

Myopie und Hyperopie

Feinste Abweichungen in der Länge des Bulbus von den üblichen 24 mm führen dazu, dass sich der Brennpunkt von der Netzhaut entfernt, dass sie also nicht mehr exakt getroffen wird:
  • Ist der Augapfel zu lang,Myopie werden parallel (aus der Ferne) einfallende Lichtstrahlen von Kornea und (flachgestellter) Linse unverändert gebrochen, doch entsteht das Bild vor der Netzhaut, also in eigentlich korrekter Entfernung zu den brechenden Medien (Abb. 6.4). Dies kann von der Linse nicht ausgeglichen werden, denn sie vermag ihre flachste, elliptische Endposition nicht noch weiter abzuflachen. Je näher die Objekte zum Auge gelangen, desto weiter verschiebt sich der Brennpunkt nach hinten, bis er auf die Netzhaut fokussiert wird. Dies bedeutet, dass man mit zu langem Augapfel problemlos in die Nähe sehen und hier dann die Linse jeder Situation anpassen kann, dass jedoch weit entfernte Objekte unscharf werden. Entsprechend der tatsächlichen Situation wird das als KurzsichtigkeitKurzsichtigkeit (Myopie) bezeichnet.

  • Ist der Augapfel zu kurz, entsteht beim Blick in die Ferne das Bild hinter der Netzhaut. Dies ist zunächst weniger problematisch, denn es bedeutet, dass durch Erhöhung der Linsenbrechkraft nun das Bild nach vorne geschoben, also auf die Netzhaut fokussiert werden kann (Abb. 6.4). Wird die Brechkraft aber bereits für ferne Gegenstände eingesetzt, bleibt für die Nahakkommodation weniger Spielraum übrig. Ferne Gegenstände werden also scharf abgebildet, sehr nahe Gegenstände dagegen verschwimmen. Dies wird analog zur Situation als WeitsichtigkeitWeitsichtigkeit (Hyperopie bzw. Hypermetropie) bezeichnet. Ein weiteres Problem entsteht durch HypermetropieHyperopiedie ständige Aktivierung des Ziliarmuskels, wodurch das üblicherweise sehr entspannende Sehen in die Ferne als anstrengend empfunden werden kann.

Astigmatismus

AstigmatismusAstigmatismus („Stabsichtigkeit") Stabsichtigkeitbedeutet, dass die Symmetrie der brechenden Medien gestört ist – z. B. durch eine unregelmäßige Hornhautoberfläche oder eine Krümmung in der Horizontalen, die von derjenigen in der Vertikalen abgewichen ist. Der Brennpunkt horizontaler Bilder stimmt mit dem Brennpunkt vertikaler Abbildungen nicht überein (Abb. 6.5). Dies führt dazu, dass aus einer punktförmigen Abbildung ein Strich („Stab“) entsteht. Eine vergleichbare Situation entsteht bei unregelmäßigen Krümmungsradien einzelner Hornhautabschnitte, wodurch es hier zu unterschiedlichen Brennweiten kommt.

Ursachen der Fehlsichtigkeit

Myopie
Bei der Geburt ist Myopieder Augapfel inFehlsichtigkeitUrsachen Relation zu den brechenden Medien noch zu kurz. Dies ist selbstverständlich evolutionär beabsichtigt, denn das verschwommene Sehen naher Objekte stellt genau den erforderlichen Wachstumsreiz dar, sodass sich Brechkraft des vorderen Augenabschnitts und Bulbuswachstum aneinander anpassen. Ein Wachstumsreiz entsteht angeblich (aus Sicht von „Fachleuten“) zusätzlich durch vermehrt einfallendes Licht: Kinder, bei denen nachts regelmäßig das Licht angelassen wurde, entwickeln häufiger eine Myopie. Man könnte diese seit Jahrzehnten übliche Definition allerdings vielleicht auch endlich einmal den korrekten Zusammenhängen anpassen:
Das, was der „Volksmund“ bzw. besorgte Eltern immer schon wussten, was aber gleichzeitig von der Medizin immer schon negiert wurde, hat sich als zutreffend herausgestellt. Kinder und junge Erwachsene, die sehr viel bei schlechter Beleuchtung lesen, entwickeln eine Myopie und werden zu Brillenträgern. Ursache ist der regelhaft benutzte extreme Nahbereich, um die Schrift wenigstens einigermaßen gut erkennen zu können, und genau diese ausgeschöpfte Nahakkommodation bzw. das selbst dann noch unscharfe Sehen führt sogar jenseits des Kindesalters zum weiteren Wachstum des Bulbus (Myopie). Die Situation entspricht damit dem „Schummerlicht“, das der abgedunkelten Lichtquelle im nächtlichen Kinderzimmer zuzuordnen ist und hat nichts mit einem „vermehrt einfallenden Licht“ zu tun.

Exkurs

Spätestens seit 2016 hat sich die Myopie zu einer Art „Pandemie“ entwickelt. Nach aktuellen Zahlen sind in China bis zu 90 % der Kinder und jungen Erwachsenen kurzsichtig und damit auf Sehhilfen angewiesen. Dies ist darin begründet, dass in diesem Land die Heranwachsenden durchschnittlich doppelt so lange mit ihren Hausaufgaben beschäftigt sind wie die Kinder westlicher Länder. Dementsprechend beträgt in den westlichen Ländern, so auch in Deutschland, die Prävalenz bei Akademikern bzw. Studenten deutlich mehr als 50 %, im Durchschnitt der Bevölkerung jedoch nur 25 %. Damit hat sich der Anteil in der Bevölkerung in den vergangenen 50 Jahren insgesamt verdoppelt – passend zur in Relation immer weiter zunehmenden Zahl an Abiturienten und Studenten. Bei jungen Inuit hat sich der Anteil gegenüber ihren direkten Vorfahren sogar vervielfacht. Dies weist ein weiteres Mal darauf hin, dass genetische Faktoren, die von den „Fachleuten“ (s. oben) noch vor nicht allzu langer Zeit der Einfachheit halber (klingt entsprechend dem Faktor Disstress immer gut und wissenschaftlich und plausibel) als ursächlich für eine Myopie angeschuldigt wurden, so gut wie keine Bedeutung haben können, denn genetische Faktoren ändern sich nicht innerhalb von ein oder zwei Generationen.

In dieselbe Richtung weisen Untersuchungen, nach denen der Aufenthalt bzw. Unterricht im Freien einen protektiven Einfluss ausübt. Ein Ergebnis unter mehreren war dabei eben, dass Kinder, die zumindest teilweise im Freien unterrichtet werden, deutlich seltener eine Myopie entwickeln als Altersgenossen ohne dieses Privileg. Interessant ist im Zusammenhang auch eine aufwendig über mehrere Jahre geführte Studie mit schulpflichtigen Kindern aus Singapur, die den Einfluss eines vermehrten Lichteinfalls auf das Bulbuswachstum untersuchte. Dieses zusätzliche Licht wurde nun allerdings nicht durch eine bessere Raumausleuchtung oder Unterricht im Freien bewirkt, sondern durch Atropin-AugentropfenAtropin-Augentropfen.

Atropin (Alkaloid aus der Tollkirsche) ist ein Parasympatholytikum, also ein Hemmstoff des Parasympathikus und bewirkt am Auge dementsprechend eine Erweiterung der Pupille, weil nun der Einfluss des Sympathikus überwiegt. Die Dosierung wurde allerdings so niedrig gewählt, dass diese Erweiterung weniger als 1 mm betrug, sodass das Sehen bei den Kindern nicht spürbar eingeschränkt war. Das Ergebnis nach 5-jähriger Beobachtungszeit entsprach dem Ergebnis, das nach den obigen Ausführungen zu erwarten war: Im Vergleich zu nicht behandelten Kindern war die Neigung zur Entwicklung einer Myopie um 50 % vermindert.

Lichteinfall stimuliert die Synthese des Neurotransmitters Dopamin im SinnesepithelDopamin, Sinnesepithel, Auge des Auges. Der primäre (physiologische) Zweck des Dopaminanstiegs besteht darin, dass dadurch in der Netzhaut vom Stäbchensehen der Dämmerung auf das Zapfensehen am Tag umgeschaltet wird. Der Neurotransmitter Dopamin dient demnach als Taktgeber für die Sinneszellen. Gleichzeitig jedoch hemmt Dopamin das Wachstum des Bulbus. Ansteigende Dopaminkonzentrationen bei vermehrtem Lichteinfall wirken damit einer Myopie entgegen. Interessant ist auf dieser Basis ein Forschungsprojekt der Uni Tübingen, das bei Hühnern durchgeführt wurde. Durch die Verabreichung von Dopamin-Hemmern entwickelten die Hühner trotz unverändert hohem Lichteinfall eine Myopie und wurden zu Brillenträgern.

Weit im Vordergrund der „Myopie-Pandemie“ stehen also einerseits der weltweit zunehmende Bildungsstand mit angepasstem Leseverhalten bei teilweise „suboptimalen“ Lichtverhältnissen sowie die exponentiell angestiegene Bildschirmarbeit bzw. Nutzung digitaler Quellen mit immer kleineren Displays. Während man seine Freizeit in früheren Zeiten häufig im Freien zubrachte, kommuniziert man heute lieber über Smartphone oder Tablet mit seinem umfangreichen digitalen Freundeskreis.
Hyperopie
Ursachen einer HyperopieHyperopie (Hypermetropie)Hypermetropie sind weit weniger gut bekannt. Hier kann man nur mutmaßen, dass sich der Augapfel den allgemeinen Wachstumsvorgängen nicht ausreichend angepasst hat oder dass die Brechkraft von Kornea und Linse unzureichend ist. Natürlich ließe sich auch gut unter dem Stichwort Dopamin spekulieren – beispielsweise dergestalt, dass diese Augen vielleicht, z. B. bei einem Leben bevorzugt im Freien, im Mittel „zu viel Licht“ abbekommen haben, mit entsprechend erhöhten lokalen Dopaminspiegeln. Oder dass es aus anderer Ursache heraus zur vermehrten Dopaminsekretion mit Wachstumshemmung des Bulbus kam.
Astigmatismus
Der AstigmatismusAstigmatismus kann angeboren sein (häufig) oder sekundär durch Infektionen der Hornhaut, Ulzera oder Narben nach Verletzungen entstehen. Operative Folgen stellen eine weitere Ursache dar. Schließlich gibt es noch den Keratokonus,Keratokonus bei dem die Hornhaut in ihrem zentralen Anteil kegelförmig nach vorne gewölbt ist. Man findet ihn häufiger beim Down-Syndrom, sporadisch auch beim atopischen Ekzem. Vermutet wird eine Synthesestörung der Kornea-Grundsubstanz.

Ausgleich der Fehlsichtigkeit

Myopie und Hypermetropie sind sehr einfach durch Vorsatz brechender Medien auszugleichen:
  • Myopie: Ist MyopieZerstreuungslinseder Augapfel FehlsichtigkeitAusgleichzu lang bzw. (eher theoretisch) die Brechkraft des vorderen Augenabschnitts zu stark, verwendet man eine sog. ZerstreuungslinseZerstreuungslinse, Myopie. Hier werden die einfallenden Lichtstrahlen nach außen abgelenkt, sodass die Gesamtbrechkraft verringert wird und das Bild nicht mehr vor, sondern auf der Netzhaut entsteht. Um die Dioptrienzahl der verwendeten Zerstreuungslinse anzugeben, wird ein Minuszeichen vor die Zahl gesetzt. Der Patient benötigt also z. B. eine Brille der Stärke -2 oder -3 Dioptrien.

  • Hyperopie: HyperopieSammellinseIst der Bulbus zu kurz oder reicht die Brechkraft des Auges u.a. bei der Presbyopie nicht dazu aus, das Bild auf die Netzhaut zu fokussieren, muss die Gesamtbrechkraft durch eine vorgesetzte SammellinseSammellinse, Hyperopie erhöht werden. Da die Gesamtbrechkraft zunimmt, setzt man ein Pluszeichen vor die benötigte Stärke. In diesem Fall ist die Dioptrienzahl also z. B. mit +2 oder +3 anzugeben.

In beiden Fällen können BrilleBrille oder KontaktlinsenKontaktlinsen beliebig nach persönlicher Wahl benutzt werden.
  • Astigmatismus: Beim AstigmatismusAstigmatismusZylindergläser müssen Brille oder Kontaktlinse, sofern die horizontal und vertikal unterschiedlichen Krümmungsradien der Hornhaut „regulär“, also in sich gleichmäßig sind, diesen abweichenden Radien angepasst werden. Dies ist durch entsprechend geschliffene, sog. ZylindergläserZylindergläser, Astigmatismus leicht möglich. Schwieriger sind umschriebene Verkrümmungen zu korrigieren. Hier muss man in jedem Fall auf Kontaktlinsen ausweichen, mit denen kleine Unregelmäßigkeiten der Hornhautoberfläche ausgeglichen werden können. Notfalls kann man auch eine operative Begradigung versuchen, z. B. mit dem Laser.

Sehvorgang in der Netzhaut

Biochemische Grundlagen

Merke

Wie alles, was im tierischenNetzhautSehvorgang SehvorgangOrganismus nach „Leben“, nach Biochemischem, Höherwertigem aussieht, ist auch der Sehvorgang, die Umwandlung von Lichtphotonen in Bilder, ein schlichter chemischer Prozess. Für diesen Prozess ist Vitamin A von entscheidender Bedeutung.

In jedem Auge finden sich knapp 120 Millionen Stäbchen Stäbchenund 6 Millionen Zapfen.Zapfen Da nur etwa 1 Million 3. Neurone mit ihren Neuriten vorhanden sind, aus denen der Sehnerv hervorgeht, bedeutet dies, dass jeweils zahlreiche, Dutzende bis Hunderte erste Neurone zu einzelnen 3. Neuronen konvergieren, sodass dort Gesamtinformationen größerer Bereiche entstehen und weitergeleitet werden. Diese Konvergenz aus eventuell hunderten Sehzellen auf einzelne Optikus-Neurone betrifft jedoch ausschließlich die Stäbchen, während die Zapfen auf eine vergleichsweise geringe Zahl an 3. Neuronen konvergieren. Während es in der Peripherie der Netzhaut einige Dutzend sein können, gibt es in der Fovea centralis sogar eine 1 : 1-Übersetzung. Das ist, neben dem nahezu vollständigen Fehlen der Stäbchen, der Grund dafür, dass die Auflösung hier sehr viel feiner erfolgt als in den Randbereichen der Netzhaut.
Der SehfarbstoffSehfarbstoff der Stäbchen und Zapfen heißt RhodopsinRhodopsin. Zusammengesetzt ist er aus dem Protein Opsin und Retinal, Opsineinem Aldehyd des Vitamin AVitamin A. RetinalRetinal ist mit seinen zahlreichen Doppelbindungen ein sog. mesomeres System. Solche Systeme absorbieren Lichtquanten, wobei die jeweiligen Frequenzen in diesem Fall durch das gebundene Opsin etwas unterschiedlich sind. Das Opsin unterscheidet sich zwischen Stäbchen und Zapfen, aber auch zwischen den Rot-, Grün- und Blauzapfen in einzelnen Aminosäuren, wodurch das Frequenzspektrum der empfangbaren Lichtquanten eben auch etwas abweicht. Das Stäbchen-Rhodopsin ist Stäbchen-Rhodopsingleichzeitig weit empfindlicher als dasjenige der Zapfen, weshalb Stäbchen selbst allerkleinste Photonenmengen (genauer: einzelne Photonen) einfangen können und auf das Sehen in der Dämmerung spezialisiert sind. Andererseits sind sie nur zur Schwarz-Weiß-Darstellung Schwarz-Weiß-Darstellunggeeignet, weshalb nachts keine Farben erkannt werden können („nachts sind alle Katzen grau“). Die ZapfenZapfen benötigen wesentlich mehr Licht (als Minimum 200 Photonen), um überhaupt zu reagieren, verarbeiten dasselbe dann aber genauer und können es sogar unterschiedlichen Farbbereichen zuordnen.
Die sehr unterschiedliche Lichtfülle, auf die Zapfen und Stäbchen geeicht sind, führt dazu, dass am hellen Tag ausschließlich die Zapfen und in der DämmerungDämmerungssehen ausschließlich die Stäbchen aktiv sind. Bedingt durch die Konvergenz mehrerer Hundert Stäbchen auf ein einzelnes Neuron des N. opticus können Gegenstände in der Dämmerung grundsätzlich niemals vollkommen scharf gesehen werden. Bei unterschiedlichen Lichtmengen, die auf ein Feld von benachbarten Stäbchen auftreffen, ändert sich zwar die Helligkeit dieses Feldes, nicht jedoch die Abbildungsschärfe. Anders ausgedrückt: Ein einzelnes Photon erscheint in seiner Abbildung in der Sehrinde immer an derselben Stelle – unabhängig davon, welches der benachbart liegenden z. B. 300 Stäbchen dieses Photon gerade eingefangen hat.
Der gesamte Prozess, der bei Lichteinfall in Gang gesetzt wird, ist sehr komplex und bedarf weder für die Heilpraktikerprüfung noch für den medizinischen Alltag eines genaueren Verständnisses. Im Wesentlichen werden durch Lichtphotonen und die Absorption durch das Pigmentsystem (Rhodopsin) Ionenkanäle geschlossen, die im Ruhezustand der 1. Neurone offen waren (Abb. 6.6). Die entstehende Hyperpolarisation von etwa −40 auf z. B. −60 mV wird über die bipolaren 2. Neurone zu den Optikusneuronen geleitet und gelangt schließlich, nach Umschaltung im Thalamus, als Sehinformation zur okzipitalen Sehrinde. Der N. opticus und seine Verschaltung werden im Fach Neurologie besprochen.
Der Aldehyd Retinal lagert sich beim Einfangen der Photonen zunächst chemisch um, wird dabei zum Alkohol reduziert (durch die Energie der Lichtquanten) und muss anschließend regeneriert werden (Abb. 6.7). Die sog. Scheibchen der Zapfen und Stäbchen, in die das Sehpigment eingelagert ist, werden im Zuge dieser chemischen Veränderung ständig in Richtung der Pigmentzellen abgestoßen, von denselben phagozytiert und nur teilweise regeneriert und zurückgegeben. Wegen dieser Verluste wird kontinuierlich neues Vitamin A benötigt. Der für den Erwachsenen von der DGE empfohlene Tagesbedarf liegt bei 1 mg. Die phagozytierten Pigmente geben dem Pigmentepithel (= äußerste Schicht der Retina)RetinaPigmentepithelPigmentepithel, Retina seine Färbung und seinen Namen. Wesentlich daran mitbeteiligt ist allerdings eingelagertes Melanin, welches das einschichtige Epithel zur undurchlässigen Lichtschranke direkt hinter dem Sinnesepithel als seinem Bestimmungsort werden lässt.

Exkurs

Vitamin A gehört zu den wenigen Vitaminen, die in Pflanzen und damit auch in pflanzlicher Nahrung als Vorstufe (Provitamin) vorkommen, aus der im tierischen Organismus problemlos und analog zum jeweiligen Bedarf das eigentliche Vitamin hergestellt werden kann. Dies geschieht überwiegend in der Leber, die das Vitamin darüber hinaus auch in größeren Mengen zu speichern vermag. Tierische Leber stellt die beste Vitamin A-Quelle dar – in Einzelfällen (bei Eisbären) in einem Umfang, dass der Genuss für den Menschen bereits hoch toxisch werden kann. Der Begriff Provitamin A Provitamin Abezeichnet eine ganze Gruppe von Substanzen, die als sog. Carotinoide Carotinoideeiner Vielzahl von Pflanzen ihre typischen Färbungen verleihen – von grünlichen Farbtönen über gelb und orange bis hin zum tiefen Rot reifer Tomaten. Aus der gesamten Gruppe besitzt das β-Carotin (u.a. in Karotten) die höchste Umwandlungsrate in Vitamin A.β-Carotin;Carotin

Eine Eigenheit der Carotinoide besteht darin, dass ihre positiven Wirkungen auf den tierischen (menschlichen) Organismus sich nicht in der Eigenschaft eines Provitamins erschöpfen; sie besitzen darüber hinaus antioxidative Eigenschaften, indem sie sowohl die UV-Strahlung des Sonnenlichts absorbieren und damit unschädlich machen als auch Radikale abfangen, die andernfalls durch Oxidation physiologischer Strukturen zu deren Schädigung geführt hätten. Sowohl die kräftige Eigenfarbe als auch die antioxidative Potenz der Substanzgruppe entsteht, entsprechend Vitamin A, aus dem mesomeren System zahlreicher Doppelbindungen, die mit Lichtquanten (einschließlich UV) in Resonanz treten bzw. sich von Radikalen oxidieren lassen, sich also gewissermaßen durch ihre höhere Affinität gegenüber oxidierenden Substanzen für die umliegenden physiologischen Strukturen „opfern“.

Vitamin A und die Gruppe seiner Vorstufen stellen Fette dar, wodurch besonders die Carotinoide im Fettgewebe angereichert werden und hier ein Depot für Zeiten des Nahrungsmangels bilden (Vitamin A überwiegend nur in der Leber). Zusätzlich lagern sie sich sowohl in der Oberhaut als auch verstärkt in der Macula luteaMaculalutea der Netzhaut ab. Der evolutionäre Sinn ist im Schutz dieser Strukturen zu sehen, die der (UV-)Strahlung auf besondere Weise ausgesetzt sind. Während β-Carotin die Oberhaut bevorzugt und hier z. B. die gelbe Farbe bei Säuglingen erzeugt, die schwerpunktmäßig mit Karottengläschen ernährt werden (sog. Carotinikterus), Carotinikterusbevorzugen Carotinoide wie besonders Lutein und Zeaxanthin offensichtlich die Macula lutea. Dabei gehören allerdings gerade diese beiden Carotinoide zu denjenigen, die nicht in Vitamin A umgewandelt werden können, sondern eigene antioxidative Funktionen in der Macula erfüllen. Sie stellen damit im eigentlichen Sinn keine Provitamine, sondern essenzielle Nahrungsfaktoren mit eigener Funktion dar (Vitamin A, Fach Stoffwechsel).

Pathologie

Nachtblindheit und AMD

Stehen Vitamin A bzw. – alternativ – die Carotinoide bei einer mangelhaften Ernährung nicht ausreichend zur Verfügung oder ist in der Leber zu wenig abgespeichert, verlieren zuerst die Stäbchen ihre Funktion. Es kommt zur NachtblindheitNachtblindheit.
Wahrscheinlich wird auch die altersabhängige Makuladegeneration (AMD) altersabhängige Makuladegeneration (AMD)AMD (altersabhängige Makuladegeneration)Makuladegeneration, altersabhängige (AMD)durch einen Mangel an eingelagerten Carotinoiden begünstigt. Zumindest scheint die ausreichende Zufuhr v.a. von Lutein und Zeaxanthin einen SchutzeffektLutein Zeaxanthinzu besitzen; laut Studienlage kann eine bestehende AMD damit sogar erfolgreich behandelt, jedenfalls aufgehalten werden. In Verbindung mit Vitamin C ist sogar eine Schutzwirkung vor der KataraktKataraktVitamin CVitamin C, Katarakt gegeben. Die beiden Carotinoide finden sich in dunkelgrünen Gemüsen (u.a. Grünkohl und Spinat), Paprika und Eigelb, bei dem sie die gelborange Farbe verursachen, Zeaxanthin zusätzlich in Mais. Inzwischen sind zahlreiche preiswerte Präparate („Nahrungsergänzungsmittel“) mit einem (durchaus wünschenswerten) höheren Gehalt an diesen beiden Carotinoiden erhältlich. Sie sollten spätestens im fortgeschrittenen Lebensalter bei unausgewogener Ernährung zugeführt werden.
Die AMD wird bei den Krankheitsbildern (Kap. 8.9) ausführlicher besprochen.

Merke

Die Zapfen sind für das Sehen am Tage, das scharfe Sehen der Netzhaut v.a. in deren Macula lutea sowie für das Farbensehen Farbensehenverantwortlich. Nachts sind sie inaktiv (Abb. 6.8).

Für das Sehen bei schwachem Licht (Dämmerung)Dämmerungssehen dienen die Stäbchen. Sie lösen weniger genau auf, sind in der Macula lutea nur in geringem Umfang vorhanden und fehlen in der Fovea centralis. Am Tag sind sie inaktiv (Abb. 6.8). Damit sind grundsätzlich entweder die Stäbchen oder die Zapfen aktiv, höchstens am Übergang vom Tageslicht zur Dämmerung beide gemeinsam.

Interessant ist z. B. folgende Konsequenz, die aus dem Fehlen der Stäbchen in der Fovea centralis resultiert: Will man am nächtlichen Himmel einen schwach strahlenden Stern betrachten, muss man an ihm vorbeischauen. Wird er genau fixiert, verschwindet er.

Räumliches Sehen

Überwiegend der Augenabstand von 6–7 cm räumliches SehenSehen, räumlichesermöglicht das räumliche, dreidimensionale Sehen. Wirksam ist er allerdings nur bis zu einer Entfernung von maximal 100 m, weil die Augen bereits bei einem Sehabstand von etwa 5 m parallel ausgerichtet sind. Weiter entfernt liegende Objekte erzeugen auf der Retina beider Augen identische Bilder. Trotzdem werden auch entferntere Gegenstände räumlich bzw. perspektivisch gesehen, wozu v.a. die folgenden Mechanismen beitragen:
  • Wenn ein Objekt ein anderes teilweise verdeckt, entsteht die Schlussfolgerung, dass es sich vor demselben befinden muss.

  • Farben, die gesättigter sind als andere, erscheinen näher.

  • Das Wechselspiel von Licht und Schatten begünstigt die Tiefenwahrnehmung.

  • Parallele Linien (z. B. Gleise) nähern sich mit zunehmender Entfernung einander an, eine Straße wird schmaler.

  • Die bekannte Größe eines Objekts – Mensch, Baum, Haus – stellt einen Bezug zur Umgebung und zur Entfernung her.

  • Beim Blick aus bewegten Objekten (Auto, Zug) verschieben sich nahe gelegene Gegenstände schneller als entferntere. Sehr weit entfernte Objekte scheinen in Relation zur eigenen Bewegung still zu stehen bzw. die eigene Bewegung mitzumachen – z. B. der Mond am nächtlichen Himmel, der das fahrende Auto „begleitet“.

Räumliches Sehen wird erworben, soweit es nicht bei nahe liegenden Gegenständen aus dem Augenabstand abgeleitet werden kann. Es beruht auf Erfahrungen. Die Verarbeitung erfahrener Zusammenhänge kann allerdings auch in die Irre führen. Auf der Abb. 6.9 sind 3 Personen identischer Größe dargestellt. Die perspektivische Darstellung, zusätzlich mit einem viel zu klein gezeichneten Baum bzw. Haus im Hintergrund, führt zur Annahme, dass es sich bei der Person im Vordergrund um einen Mann üblicher Größe, bei demjenigen im Hintergrund dagegen um einen Riesen handelt.

„Räumliches Sehen“ durch 3D-Effekte

Vor wenigen Jahrzehnten ist mit räumliches Sehen3D-Effekte;D-Effekteder Einführung der 3D-Filme in Kino und (nachfolgend) häuslichem Fernseher ein neues Problem entstanden. Beide Techniken, die derzeit alternativ im Gebrauch sind, bedienen sich optischer Tricks, um auf einer zweidimensionalen Fläche einen räumlichen Seheindruck vorzutäuschen. Dafür müssen entweder beide Augen gleichzeitig unterschiedliche Bilder empfangen (passive Polfiltertechnik), Polfiltertechnikoder der Tiefeneindruck wird über aktiv gesteuerte ShutterbrillenShutter-Brillen/-Technik erzeugt, welche die Brillen in sehr schnellem Wechsel einseitig schwärzen, sodass die abgestrahlten Teilbilder immer nur in einem Auge ein Bild erzeugen. Da diese Wechselfrequenz mit 120 Hz sehr schnell erfolgt, wird das nicht, manchmal aber auch als Flimmern bzw. Flackern empfunden. Erwachsene reagieren auf diese Technik je nach persönlicher Empfänglichkeit mit vorübergehenden Störungen wie Kopfschmerzen oder Übelkeit, weil im Gegensatz zum tatsächlich räumlichen Sehen zwei Bilder unterschiedlicher Entfernung gemeinsam bzw. als scheinbare Einheit verarbeitet werden müssen. Bei der flackernden Shutter-TechnikShutter-Brillen/-Technik kann es bei entsprechender Prädisposition sogar zu epileptischen Anfällen kommen, vergleichbar mit dem in Diskotheken auftretenden Effekt. Der Vollständigkeit halber sei angefügt, dass sich diese Technik trotz allen Flackerns am Markt gehalten hat, weil bei der Polfiltertechnik durch Aufteilung des eigentlichen Bildes in 2 Teilbilder für die beiden Augen Auflösung verloren geht.
Der große Boom der 3D-Technik ist inzwischen (2017) – wohl wegen der eklatanten Nachteile beider Systeme – deutlich abgeflaut. Außerdem entsteht selbst bei perfektionierten Systemen niemals ein physiologischer Seheindruck mit natürlicher Tiefenstaffelung. Die modernen UHD-(4K-)Fernseher haben die Technik grundsätzlich nicht mehr implementiert.
Beide illusionären, unphysiologischen 3D-Techniken besitzen im Kindesalter einen sehr wahrscheinlich auf Dauer schädigenden Einfluss. Räumliches Sehen wird erlernt, indem zwei unterschiedliche Perspektiven eines einzigen, in definierter Entfernung befindlichen Bildes zu einem gemeinsamen Seheindruck verschmolzen werden. Bei näher liegenden Gegenständen wird zusätzlich die Konvergenz miteinbezogen. Dagegen befinden sich bei der 3D-Darstellung die virtuellen Bilder für rechtes und linkes Auge in unterschiedlicher Entfernung, sodass die Augen im stetigen Wechsel ihre Akkommodation jeweils neu anpassen müssen. Bei Gegenständen wie z. B. einem virtuell auf den Betrachter zufliegenden Flugzeug wird die Konvergenz eingesetzt, obwohl sich der Fernseher und damit auch das tatsächliche Bild z. B. in 3 m Entfernung befinden. Im schlimmsten Fall erlernt das Sehzentrum virtuelles Sehen und fängt mit den tatsächlichen Dimensionen des Raums nichts mehr an. Eine derartige Prägung gilt ab dem 10. Lebensjahr als irreversibel.

Achtung

Räumliches Sehen ist erst in einem Lebensalter von etwa 10 Jahren vollständig erlernt und verfestigt. In der Konsequenz sollte man zumindest Kinder im Vorschulalter grundsätzlich keine 3D-Filme anschauen lassen. Bei älteren Kindern mit einer Anfallsanamnese muss man bei der Shutter-Technik besonders vorsichtig sein.

Zusammenfassung

Optisches System des Auges

  • Es besteht aus den brechenden Medien im vorderen Augenabschnitt (Hornhaut und Linse) sowie den Stäbchen- und Zapfenzellen (1. Neuron) der Netzhaut.

  • Das auf die Netzhaut fokussierte Bild ist verkleinert und steht auf dem Kopf.

  • Lichtstrahlen entfernter Objekte treffen parallel auf das Auge und erfordern keine zusätzliche Brechung durch die Linse. Der M. ciliaris ist entspannt, die Linse flach-elliptisch.

  • Nahe entstehende Lichtquanten treffen in einem Winkel auf und müssen durch die Linse verstärkt gebrochen werden. Der M. ciliaris ist kontrahiert, die Linse kugelig verformt.

Störungen des optischen Systems

  • Myopie: Augapfel zu lang, Brennpunkt entfernter Gegenstände vor der Netzhaut → Kurzsichtigkeit

    • entsteht durch anhaltenden Lichtmangel beim Sehen im Nahbereich

    • zunehmende „Pandemie“ in entwickelten Ländern

  • Hypermetropie: Bulbus zu kurz, Brennpunkt hinter der Netzhaut → Weitsichtigkeit

  • Astigmatismus: abweichende Krümmungsradien der Hornhaut → unscharfe Bilder

  • Presbyopie (Alters[weit]sichtigkeit): unzureichende Anpassung an nahe gelegene Objekte durch mangelnde Linsenelastizität

Akkommodation

  • wechselnde Linsenkrümmung zur Anpassung der Brechkraft an Gegenstände unterschiedlicher Entfernung

    • Nahakkommodation möglich bis zu einem minimalen Abstand von etwa 7 cm (beim jugendlichen Auge)

    • Nahpunktfixation mit Abweichung der Sehachsen (Konvergenz), sobald ca. 25 cm Abstand zum Objekt unterschritten werden

Adaptation

  • Anpassung des Auges an unterschiedliche Lichtverhältnisse

    • sehr rasche Adaptation bei ausreichenden Lichtverhältnissen (Zapfensehen) über die Iris

    • sehr langsame Adaptation (insgesamt bis zu 30 min) beim abrupten Übergang zum Stäbchensehen (helles Licht → Dämmerung)

Stäbchen und Zapfen

Wandeln mit ihrem Sehpigment Rhodopsin (enthält Vitamin A) Lichtquanten in veränderte Membranpotenziale, die zum N. opticus geleitet werden:
  • Zapfen: scharfes und farbiges Sehen am Tage, sind in der Dämmerung inaktiv

  • Stäbchen: lösen schlecht auf, sind dafür sehr viel (200-fach) lichtempfindlicher → Sehen in der Dämmerung, sind bei hellem Licht inaktiv

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