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B978-3-437-58042-0.00010-4

10.1016/B978-3-437-58042-0.00010-4

978-3-437-58042-0

Abb. 10.1

[L106]

Schema einer Schallwelle. Der alternierende helle und dunkle Hintergrund zeigt die periodische Kompression und Verdünnung der Luft durch die longitudinale Schwingung der Teilchen.

Abb. 10.2

[L106]

a Ton als Sinusschwingung. b Klang, der sich aus mehreren Sinusschwingungen zusammensetzt. c Geräusch, das aus zahlreichen Frequenzen ohne regelhaften Bezug zueinander besteht.

Abb. 10.3

[L106]

Hörbereich des menschlichen Ohrs und Zusammenhang zwischen dB und Phon. Die dargestellten Linien sind Dezibel-Kurven, also unterschiedlich starke Schalldruckpegel, welche die gleiche Lautstärkeempfindung (Phon) hervorrufen. Bei mittleren Frequenzen sind demnach sehr viel geringere Schalldruckpegel erforderlich. Der eingetragene Hauptsprachbereich gibt den für das Sprachverständnis besonders wichtigen Frequenz- und Schalldruckpegelbereich an.

Abb. 10.4

[E402]

SchallleitungSchallleitung

Abb. 10.5

[L107]

Corti-Organ

Abb. 10.6

[L106]

Auslenkung der Stereozilien durch die Schwingung der Basilarmembran

Abb. 10.7

[L141]

Ausschnitt aus dem Corti-Organ

Abb. 10.8

[L106]

Potenzialdifferenzen zwischen den Räumen der Cochlea

Abb. 10.9

[L106]

Hörbahn vom Ganglion spirale im Innenohr zu den Heschl-Querwindungen des Temporallappens

Abb. 10.10

[L106]

Strukturen des Gleichgewichtsorgans

Abb. 10.11

[M375]

Crista ampullaris (1) mit Haarzellen (3) und Cupula (4). 2 = mit Endolymphe gefüllte Lichtung des Bogengangs.

Abb. 10.12

[L106]

Bogengänge: Auslenkung der Stereozilien und zugehörige Aktionspotenziale

Abb. 10.13

[L106]

Makulaorgane: a Keine Verbiegung der Stereozilien in horizontaler Position. b Die Schwerkraft verschiebt die Otolithenmembran gegen die Stereozilien.

Abb. 10.14

[L106]

Gegenläufige Auslenkung der Cupula im kontralateralen Innenohr

Abb. 10.15

[L106]

Verschaltungen der Vestibulariskerne

Sinnesorgane Ohr - Physiologie

  • 10.1

    Hörorgan195

    • 10.1.1

      Definitionen195

    • 10.1.2

      Schallleitung197

    • 10.1.3

      Corti-Organ198

    • 10.1.4

      Nervale Leitung203

  • 10.2

    Gleichgewichtsorgan204

    • 10.2.1

      Aufbau204

    • 10.2.2

      Bogengangsapparat205

    • 10.2.3

      Makulaorgane206

    • 10.2.4

      Funktionen206

    • 10.2.5

      Nervale Leitung208

    • 10.2.6

      Nystagmus208

Hörorgan

Definitionen

Schall
SchallwellenSchallwellen Hörorganentstehen auf der Erdoberfläche durch periodische Schwingungen der Luftmoleküle N2 und O2. Im luftleeren Raum bzw. einem Vakuum ist keine Schallübertragung möglich, weil es nichts gibt, das schwingen könnte. Bei der Übertragung von Licht bestehen andere Gesetzmäßigkeiten: Licht besteht selbst aus winzigen Teilchen, den Photonen, die sich wellenförmig fortbewegen – und dies umso problemloser, je weniger sie von Materie daran gehindert werden. Beim Schall handelt es sich dagegen um Druckwellen, die zunächst von einem schwingenden Körper wie z. B. einer Lautsprechermembran erzeugt werden. Der Druck wird von der Membran mechanisch auf ein Medium übertragen, Druckwellendas die Wellen aufnimmt und weiterleitet. Dieses Medium kann aus einer Flüssigkeit bestehen, aus den Molekülen der Luft oder z. B. aus der Kette der Gehörknöchelchen. Selbst der knöcherne Schädel kann Schallwellen aufnehmen und weiterleiten (Knochenleitung).Knochenleitung
Das Hin- und Herschwingen der Schallquelle führt zu Verdichtungen und Verdünnungen des angrenzenden Mediums bzw. der enthaltenen Moleküle (Abb. 10.1). Diese Moleküle bewegen sich dabei nicht selbst in der Ausbreitungsrichtung der Schallwellen – sie prallen lediglich auf ihre jeweiligen Nachbarmoleküle und wieder zurück, schwingen also auf der Stelle hin und her. Die getroffenen Nachbarmoleküle ihrerseits machen es ihnen nach, geben den Druck also weiter, verbleiben jedoch ebenfalls an Ort und Stelle.

Exkurs

Schallwellen stellen damit im Gegensatz zum üblichen Verständnis einer beliebigen sinusförmigen Schwingung lediglich rein mechanische Druckwellen dar. Diese Pseudowellen aus Verdichtungen und Verdünnungen könnte man auch dadurch erzeugen, dass man mit der Hand irgendwo dagegen drückt, natürlich (um im Bild zu bleiben) ständig wiederholt in möglichst schnellem Wechsel und im Idealfall auf ein Trommelfell, das diesen abwechselnden Druck und Unterdruck aufnimmt und hin- und herschwingt und dadurch mittels Weitergabe des Wechseldrucks zu Mittel- und Innenohr dem Gehirn eine Melodie vorspielt, wenn man es gut macht.

Ungeachtet des zeitaufwendigen Dominoeffekts breiten sich Schallwellen mit großer Geschwindigkeit aus:

Merke

Die Ausbreitungsgeschwindigkeit des Schalls in Luft liegt bei 1.200 km/h (333 m/s). In wässrigen Flüssigkeiten geschieht die Ausbreitung beinahe 5-mal so gut und schnell, weshalb er sich z. B. im Meer nicht nur schneller fortpflanzt, sondern auch sehr viel weiter getragen wird als an Land, bevor er durch die Reibungsverluste versandet.

Dezibel
Die Stärke (Kraft, Amplitude) Dezibel (dB)der entstehenden Wellen, der resultierende SchalldruckSchalldruck, kann mit geeigneten Instrumenten gemessen werden. Da hierbei zwischen ganz leise und ganz laut sehr große Differenzen, mithin also viel zu große, zur Beschreibung ihrer Intensität unhandliche Zahlen entstehen würden, wird zur Angabe der Lautstärke der Schalldruck-PegelSchalldruck-Pegel benutzt. Dieser stellt eine logarithmische Umrechnung des Schalldrucks dar und wird in Dezibel (dB) angegeben.
Die entstehenden Zahlenwerte sind durch diese Umrechnung zwar „handlicher“, aber nicht mehr linear und damit nicht mehr unmittelbar vergleichbar. Zum Beispiel entspricht eine Verdoppelung des Schalldrucks einer Zunahme des Schalldruckpegels um lediglich 6 dB. 6 dB Differenz bedeuten also „doppelt so laut“. Eine Erhöhung um 20 dB entspricht bereits einer Verzehnfachung der eigentlichen Lautstärke, eine von 80 dB einer 10.000-fachen Anhebung des Schalldrucks.
Wenn man von der leisesten Lautstärke von etwa 4 dB ausgeht, die das menschliche Ohr gerade noch aufnehmen und erkennbar verarbeiten kann (viele Tierarten hören wesentlich besser), liegt die Differenz dieser HörschwelleHörschwelle bis zu einem Lautstärkepegel von ca. 130 dB, der als schmerzhaft empfunden wird (Schmerzschwelle), bei 126 dB. Wie „handlich“ diese logarithmische Einteilung tatsächlich geworden ist, ersieht man daraus, dass 130 dB millionenfach lauter sind als 4 dB. Schmerzschwelle
Tonhöhe
Töne, die durch Schwingungen hoher Frequenz erzeugt werden, werden als hoch empfunden, solche langsamer Frequenz als tief. TonhöheAusgedrückt wird die Frequenz in HertzHertz (Hz), also Schwingungen/s. Ein Ton, der in einer Sekunde 20 Verdichtungen und Verdünnungen aufweist, besitzt eine Frequenz von 20 Hz. Dies stellt gleichzeitig die untere Grenze dessen dar, was ein menschliches Ohr aufnehmen und verarbeiten, also hören kann. Die obere Grenze liegt bei 16.000 Hz (= 16 Kilohertz [kHz]), im Kindesalter bei maximal 20 kHz. Bei sehr alten Menschen fällt die gerade noch hörbare Frequenz aufgrund degenerativer Prozesse auf z. B. 10 kHz oder auch darunter (Altersschwerhörigkeit = Presbyakusis). AltersschwerhörigkeitPresbyakusisViele Tierarten registrieren weit höhere Frequenzen; Fledermäuse (und Delphine) senden Ultraschall mit Frequenzen von > 100 kHz aus, um aus dem Echo ihre Flugbahn um Hindernisse herum bzw. die Art potenzieller Beute abzuleiten. 100 kHz sind 100.000 Schwingungen in einer einzigen Sekunde!

Merke

Allgemein ist der Hörbereich jugendlicher Ohren mit einer Spanne von 20 Hz–20 kHz definiert.

Töne, Klänge und Geräusche (Abb. 10.2)
Schwingungen, die aus einzelnen, sich periodisch wiederholenden identischen Frequenzen bestehen, werden als TöneTon/Töne wahrgenommen. Addieren sich zu einem Grundton, z. B. bei einem schwingenden Musikkörper (Klavier, Violine usw.), harmonische Obertöne hinzu, entsteht einObertöne KlangKlang. Dabei lässt sich allerdings nicht übersehen (überhören), dass hinsichtlich „harmonischer“ Obertöne nicht ausnahmslos Übereinstimmung hergestellt werden kann. Was z. B. dem kleinen Blockflötenspieler und seinen Eltern harmonisch als Klang erscheint, treibt bekanntlich so manchen Zuhörer in die Flucht oder in den Wahnsinn, falls keine Fluchtmöglichkeiten gegeben sind.
Ein GeräuschGeräusch besteht im Unterschied zum Klang aus zahlreichen, regellos zusammengesetzten Frequenzanteilen ohne sich wiederholende, periodische Anteile. Die menschliche Sprache enthält in Form der Vokale Klänge und gleichzeitig durch ihre Konsonanten auch Geräusche.
Phon
Die Hörbarkeit eines PhonTons Ton/TöneHörbarkeithängt nicht nur von seiner LautstärkeLautstärke, sondern auch von seiner Frequenz ab, weil das menschliche Ohr hier sehr deutliche Unterschiede in seiner Empfindlichkeit aufweist. Besonders gut „geeicht“ ist das Ohr hinsichtlich derjenigen Frequenzen, die auch im Spektrum von Sprache und Gesang bzw. üblicher Umgebungsgeräusche enthalten sind. Diese Frequenzen liegen im Bereich von etwa 500–5.000 Hz. Dagegen ist die Hörschwelle für tiefere oder höhere Frequenzen weniger fein, sodass der Schalldruck hier teilweise sehr viel höher sein muss, um überhaupt wahrgenommen, zumindest aber als gleich laut wie mittlere Frequenzen empfunden zu werden.
Diesem Umstand versucht man durch die Einheit Phon Rechnung zu tragen. Phon ist demnach das Maß für die subjektiv empfundene Lautstärke, definiert an einem Kollektiv Versuchspersonen, die Töne unterschiedlichster Frequenzen so lange einpegeln, bis sie alle als gleich laut empfunden werden (Abb. 10.3). Man kann die Einheit Phon auch instrumentell messen, indem man die Eigenheiten des menschlichen Gehörs in die Geräte einprogrammiert.
Unterscheidungsfähigkeit einzelner Frequenzen
Nacheinander erklingende TöneTon/TöneFrequenz, die sich bezüglich ihrer Frequenz und damit Tonhöhe nur minimal voneinander unterscheiden, lassen sich problemlos auseinanderhalten. Bei einer Grundfrequenz von 1.000 Hz (1 kHz), einem noch recht tiefen Ton, liegen die Halbtöne eines Klaviers etwa 60 Hz auseinander. Das menschliche Ohr ist jedoch (im Idealfall) in der Lage, sogar eine demgegenüber minimale Abweichung von gerade mal 3 Hz zu erkennen. Ebenso können Lautstärken abgegrenzt werden, die sich lediglich durch 1 dB voneinander unterscheiden.

Schallleitung

Die Ohrmuschel bzw. Schallleitungihre Concha fängt die Schallwellen in der Form eines Trichters auf und leitet sie über den äußeren Gehörgang zum Trommelfell. Dessen Schwingungen übertragen sich auf die Gehörknöchelchen, welche die Schallwellen mechanisch auf die Flüssigkeit des Innenohrs weiterleiten. Da die Schallwellen durch das lufthaltige Medium von Außenwelt, äußerem Ohr und Paukenhöhle geleitet werden, spricht man von der LuftleitungLuftleitung, Ohr, auch wenn dies mit Bezug auf die Paukenhöhle nicht ganz korrekt ist, denn bei aller „Lufthaltigkeit“ des Mittelohrs erfolgt die Leitung doch rein mechanisch als Auslenkung der 3 Knöchelchen. Häufig soll der Begriff allerdings lediglich den Unterschied zur Knochenleitung herausstellen, bei dem anstelle des üblichen Weges über das Außenohr der Schall über die Knochen des Schädels zum Innenohr geleitet wird – u.a. der Klang einer vibrierenden Stimmgabel, die auf den Schädel aufgesetzt wurde.
Auch Knochen leitet demnach den Schall, wenn auch viel weniger effektiv (um rund 50 dB abgeschwächt), was dazu führt, dass man die eigene Stimme durch direkte Übertragung der Schwingungen im Mund-Nasen-Rachen-Raum auf die Felsenbeinpyramide hören kann (Knochenleitung). KnochenleitungDabei wird das Klangbild gegenüber der reinen Luftleitung etwas verfälscht. Man erkennt das ganz gut, wenn man sich die eigene Stimme von einem Aufzeichnungsgerät anhört.

Merke

Von praktischer Bedeutung ist, dass man sich die Messung der Knochenleitung für die Differenzialdiagnose zwischen Mittelohr- und Innenohrschwerhörigkeit zunutze machen kann (Kap. 11.1.2).

Funktion des Mittelohrs
Schallwellen, die aus einem MittelohrFunktionMedium, das gut komprimierbar ist (Luft!), auf ein Medium treffen, das so gut wie nicht komprimiert werden kann (Wasser), werden an der Grenzfläche reflektiert. Dies bedeutet, dass der Schall der Luftleitung nur sehr stark abgeschwächt auf das Innenohr übertragbar wäre, sodass die Informationen nicht oder fast nicht ankommen würden. Anders formuliert: Würde das Trommelfell direkt an das Vestibulum des Innenohrs mit der enthaltenen Perilymphe angrenzen, träfen die Schallwellen der Luftmoleküle über das Trommelfell auf den Widerstand des trägen und nicht kompressiblen Wassers. Die auftreffende Luft würde komprimiert, der verbleibende Druck würde am übermäßig hohen Widerstand versanden. Im Ergebnis wären selbst laute Umweltgeräusche gar nicht oder höchstens gerade noch wahrnehmbar. Der Hörsinn hätte sich nicht entwickeln können.
Um diese physikalische Schwierigkeit zu überwinden, wurde nun evolutionär wieder eine dieser ungezählten faszinierenden Lösungen entwickelt: Knochen ist genauso wenig kompressibel wie Wasser. Trifft also ein beweglicher Knochen über eine Membran auf Wasser, wird die einwirkende Kraft mit geringsten Verlusten übertragen und auch der Widerstand der Membran des ovalen Fensters zwischen den beiden Medien besitzt in Relation keine Bedeutung. Nun wäre allerdings mit dem Einspannen eines einzelnen Knochens zwischen Trommelfell und ovalem Fenster noch nichts gewonnen, denn das Auftreffen von Luft auf Knochen anstatt Wasser verändert das Problem ja nicht.
Nun stellt allerdings die GehörknöchelchenketteGehörknöchelchen ein perfekt ausgeklügeltes System von Hebelarmen dar, welches die Schwingung des Trommelfells auf das Manubrium des Hammers aufnimmt und über gelenkige Verbindungen zwischen den 3 Knöchelchen auf die Steigbügelplatte erheblich verstärkt. Dadurch werden die zunächst entstehenden Schwingungsverluste beim Auftreffen der Luftwellen auf den Hammer in einem ersten Schritt bereits deutlich abgemildert (Abb. 10.4).
Zusätzlich besitzt das TrommelfellTrommelfell mit seinem Durchmesser von rund 1 cm eine schwingende Fläche von knapp 100 mm2, während das ovale Fenster eine Fläche von lediglich 3 mm2 aufweist. In der Konsequenz wird die Kraft, die auf das ovale Fenster einwirkt, um den Faktor 30 verstärkt. In der Summe reduzieren die beiden Mechanismen die Verluste bis zum Übergang auf die Flüssigkeit des Innenohrs um lediglich ⅓, sodass rund ⅔ der Schallwellenintensität der Luft in der Schnecke ankommen. Diese Verstärkungsfunktion des Mittelohrs bezeichnet man als ImpedanzanpassungImpedanzanpassung (Widerstandsanpassung).Widerstandsanpassung
Bei unangenehm lauten Umgebungsgeräuschen Umgebungsgeräuschewird dagegen die Impedanz reflektorisch erhöht, indem M. tensor tympani und M. stapedius durch ihre Kontraktion die Knöchelchenkette versteifen, die Schwingungen des Trommelfells begrenzen und die Kontaktfläche der Steigbügelplatte zum ovalen Fenster verringern.

Corti-Organ

Die SchwingungenCorti-Organ des ovalen Fensters ovales Fensterübertragen sich auf die Perilymphe inPerilymphe Vestibulum und Skalen und erzeugen analog zu Frequenz und Intensität der Umweltgeräusche Flüssigkeitswellen entsprechender Frequenz und Stärke (Amplitude) (Abb. 10.4).
Im 3,5 cm langen Schlauch der knöchernen Schnecke (Cochlea) befinden sich 3 voneinander getrennte Gänge. Die Schallwellen laufen aus der Perilymphe des Vestibulum durch die Perilymphe der Scala vestibuliScalavestibuli bis zur Schneckenspitze. Zwischen den über die Helicotrema verbundenen Gängen von Scala vestibuli und Scala tympaniScalatympani befindet sich, neben der knöchernen Abtrennung durch die Lamina spiralis, der häutige Ductus cochlearis (= Scala media bzw. Schneckengang)Ductuscochlearis, gefüllt mit EndolympheEndolymphe (Abb. 9.6, Abb. 9.7). Am Boden des häutigen Schneckengangs trennt die Basilarmembran die Scala media von der Scala tympani. Die gesamte Scala mediaScalamedia mit ihren Grenzstrukturen Basilarmembran und Reissner-Membran ist elastisch und damit zumindest prinzipiell schwingungsfähig, wodurch sich der Druck der ankommenden Schallwellen auf die Perilymphe der Scala tympani übertragen kann.
Das Sinnesepithel des Corti-Organs sitzt auf der BasilarmembranBasilarmembran (Abb. 10.5). Neben verschiedenen StützzellenPfeilerzellen (z. B. Pfeilerzellen, Deiters-Zellen, Phalangenzellen) Deiters-ZellenPhalangenzellenbesteht es aus den inneren und äußeren Haarzellen. Die inneren HaarzellenHaarzelleninnere (etwa 4.000/Ohr), der innen liegenden Lamina spiralis direkt benachbart, dienen der eigentlichen SchallanalyseSchallanalyse samt Weiterleitung ans Gehirn. Sie besitzen an ihrer Spitze einen Besatz aus haarähnlichen, untereinander durch fädige Fibrillen (sog. Tip links oder auch Tip-Links) verbundene Strukturen, die StereozilienStereozilienCorti-Organ (Stereovilli). Dieselben, etwa 80/Zelle, besitzen unterschiedliche Längen, wodurch sie wie Orgelpfeifen angeordnet sind. Sie lassen sich mechanisch verbiegen und geben dies als Potenzialänderung an ihre Haarzelle weiter.
Über das Corti-Organ gebreitet, mit geringem Abstand zu den Spitzen der längsten Stereozilien der inneren Haarzellen, befindet sich die TektorialmembranTektorialmembran. Sie besteht aus einer weichen, gallertigen Struktur aus großmolekularen Polysacchariden, die mit ihrer Wasserbindung für diese Konsistenz verantwortlich sind, sowie kollagenen und weiteren Eiweißmolekülen, welche die Membran stabilisieren bzw. ihre Form konstant halten.
Die in 3 Reihen beieinander stehenden, mit etwa 12.000/Ohr sehr viel zahlreicheren äußeren HaarzellenHaarzellenäußere empfangen keine Hörinformationen; sie stellen gewissermaßen Hilfszellen der eigentlichen Sinneszellen dar. Im Gegensatz zu diesen sind ihre längsten Haare direkt an der Tektorialmembran angeheftet. Sie reagieren dadurch sehr viel feinfühliger auf deren Bewegungen. Ihre überragende Bedeutung wird unten im Zusammenhang besprochen.
Grundsätzlich bedeutet bei beiden Haarzell-Typen, dass eine jede Bewegung der längsten Haare gleichzeitig über die Tip links auch sämtliche weiteren Haare verbiegt.
Druckausgleich
Der Gesamtraum Druckausgleichzwischen ovalem und rundem Fenster ist flüssigkeitsgefüllt (Perilymphe). Wässrige Flüssigkeiten sind nicht kompressibel. Dies bedeutet, dass die Schwingung des ovalen Fenstersovales Fenster sich über die PerilymphePerilymphe der Schnecke direkt auf das runde Fensterrundes Fenster überträgt. Wird das ovale Fenster durch die Steigbügelplatte nach innen gedrückt, stülpt die Perilymphe das runde Fenster in den Raum des Mittelohrs hinein. Wird die Membran des ovalen Fensters im Verlauf ihrer Schwingung nach innen zur Paukenhöhle gezogen, wölbt sich also in Richtung der Gehörknöchelchenkette, entsteht gleichzeitig ein Unterdruck im Perilymphraum, der das runde Fenster in die Scala tympani hineinschiebt. Das runde Fenster rundes Fensterdient also ausschließlich dem Ausgleich der Flüssigkeitsbewegungen der Perilymphe. Und weil das ovale Fenster im selben Augenblick ins Vestibulum gedrückt wird, in dem sich das Trommelfell als Resultat einer Schallwelle nach innen bewegt und das runde Fenster ins Mittelohr hinein, entstehen streng koordinierte Bewegungen aller 3 Membranen.
Große Bedeutung besitzt dies bei statischen Abweichungen des ovalen oder runden Fensters, wie sie aus Druckschwankungen im Mittelohr, MittelohrDruckschwankungenim Rahmen von Eiterungen einer Otitis media bzw. bei fehlendem Druckausgleich zur Außenwelt infolge Stenosierungen der Tuba auditiva resultieren können. Hier sind die beiden Fenster fixiert und die Perilymphe bewegt sich nur noch sehr eingeschränkt über die Helicotrema zwischen den beiden Skalen, ohne deutliche Auslenkung der Basilarmembran und verbunden mit ausgeprägtem Hörverlust.
Wanderwellen
WanderwellenDie WanderwellenWanderwellenPerilymphe der PerilymphePerilympheWanderwellen zwischen den beiden Fenstern treffen auf die elastische Struktur der Scala mediaScalamedia (Ductus cochlearis) einschließlich ihrer BasilarmembranBasilarmembran und bewegen sie abwechselnd in Richtung der beiden Skalen. Bei einer Druckwelle vom ovalen Fenster in Richtung Helicotrema weicht der Ductus cochlearis in Richtung Scala tympani aus, bei der Gegenschwingung des Fensters zieht der entstehende Sog in der Perilymphe der Scala vestibuliScalavestibuli die Basilarmembran mit dem Corti-Organ in diese Skala hinein. Allerdings sind die Bewegungen des Ductus cochlearis sehr klein und könnten auf diese Weise ohnehin keine Hörinformationen übertragen. Es bedurfte deswegen mehrerer ineinander greifender Besonderheiten im Verlauf der Schnecke, um unterschiedliche Frequenzen von Schall und Wanderwelle abzubilden und das gesamte Hörspektrum zwischen 20 und 20.000 Hz in Einheiten von jeweils 3 Hz zu zerlegen.
Dabei steht die Basilarmembran in Bezug auf ihre sich kontinuierlich verändernde Nachgiebigkeit im Verlauf der Schnecke ganz im Vordergrund, während die Reissner-MembranReissner-Membran keinen Beitrag leistet, obwohl sie dem Druck der Flüssigkeitswellen in der Scala vestibuli direkt ausgesetzt ist. Diese Membran wird jedoch durch die Flüssigkeit der Endolymphe gewissermaßen geschient, sodass tatsächlich die Basilarmembran den einzigen Teil der Scala media darstellt, der dem Druck der Wanderwellen in einzelnen Bereichen nachgibt und deshalb die Basis des Hörens bildet. Die Frequenz des Schalls bestimmt die Frequenz der Wanderwelle und entscheidet damit über den genauen Ort im Verlauf der Skalen, an dem diese Frequenz mit der Basilarmembran in Resonanz tritt. Ausschließlich an dieser Stelle schwingt die Basilarmembran in Frequenz und Amplitude der Wanderwelle und leitet dies an die Strukturen des Corti-Organs weiter.
Die umschriebenen Auslenkungen der Basilarmembran übertragen sich über die Bewegungen der Endolymphe auf HaarzellenHaarzellen und TektorialmembranTektorialmembran, die sich dadurch in geringem Umfang gegeneinander verschieben und damit zu Scherbewegungen der StereozilienStereozilien führen (Abb. 10.6). Je nach der Auslenkbewegung bei Druck oder Sog sind diese Bewegungen gegenläufig, wodurch die resultierende Potenzialänderung an den Haarzellen einmal Depolarisation, HaarzellenHyperpolarisation, HaarzellenHaarzellenDe-/Hyperpolarisationzur Depolarisation und einmal zur Hyperpolarisation führt.
Abbildung unterschiedlicher Frequenzen
Die Wanderwelle HörorganAbbildung der Frequenzender Perilymphe trifft auf eine Basilarmembran, die in ihrem Verlauf von der Basis der Schnecke zur Spitze unterschiedlich breit, unterschiedlich dick und unterschiedlich stark vorgespannt ist. Am Beginn der Schneckenwindungen, nahe dem ovalen Fenster, ist die knöcherne Lamina spiralis breiter, wodurch dem Ductus cochlearis und seiner Basilarmembran wenig Raum zur Verfügung steht. Die Basilarmembran ist demnach an der Basis der Schnecke lediglich 0,04 mm breit, vergleichsweise dick und kräftig vorgespannt. Auf dem Weg zur Schneckenspitze wird die Lamina spiralis absolut, aber auch relativ immer schmaler, während die Basilarmembran der Scala media an Breite zunimmt und gleichzeitig dünner und nachgiebiger wird. Die weniger breite und gleichzeitig dickere Basilarmembran am Beginn des Wegs ist steifer, lässt sich also weniger leicht eindrücken als die zunehmend breitere, dünnere und nachgiebigere Basilarmembran in Richtung der Helicotrema. Zusätzlich wird mit dem sich konisch verjüngenden Modiolus auch die Scala vestibuli mit ihrer Perilymphe in Richtung der Schneckenspitze immer enger, wodurch der Widerstand für die Wanderwelle zur Schneckenspitze hin immer weiter zunimmt.Scalavestibuli

Merke

Grundsätzlich gilt, dass sehr steife Membranen nur von sehr hohen Frequenzen eingedrückt werden, während tiefe Frequenzen nachgiebigere Membranen für eine Auslenkung benötigen, demnach zunächst ohne Wirkung durch die Schnecke laufen, um erst in der Nähe der Helicotrema Helicotremain ResonanzResonanz mit der Basilarmembran der Scala media zu treten.

Resonanz bedeutet auch Übereinstimmung der Eigenschaften. Sichtbar wird der Zusammenhang an einem Streichinstrument wie einer Violine, bei der die Saiten für die Erzeugung hoher Töne sehr viel stärker vorgespannt werden müssen als diejenigen, die für tiefere Töne benutzt werden. Dies lässt sich nochmals über Cello bis hin zum Kontrabass steigern, deren Saiten unabhängig vom Klangkörper nochmals länger sowie sehr viel weniger vorgespannt sind. Ebenso benötigt der Mann für seine tiefere Stimme längere und weniger straffe Stimmbänder als die Frau.

Die unterschiedlichen mechanischen Eigenschaften führen also dazu, dass der Ort der Auslenkung der Basilarmembran direkt von der Frequenz der WanderwellenWanderwellenFrequenz abhängt, entsprechend der Tonhöhe des auf das Ohr treffenden Schalls. Sehr hohe Töne mit einer Frequenz in der Nähe von 20 KHz liegen mir ihrer maximalen Auslenkung der Basilarmembran ganz am Beginn der Schneckenwindung, während die tiefsten Töne im Bereich von 20 Hz an der Schneckenspitze eine Resonanz hervorrufen. Auf dem 3,5 cm langen Weg zwischen diesen Eckpunkten liegen alle weiteren Frequenzen. Dadurch, dass eine Welle bestimmter Frequenz eine Auslenkung an definierter Stelle erzeugt, mit Druckübertragung auf die Perilymphe der Scala tympani, und der Widerstand dahinter in der enger werdenden Scala vestibuli zunimmt, versandet die Flüssigkeitswelle an dieser Stelle. Tiefste Frequenzen werden dementsprechend spätestens an der Helicotrema abgefangen.
Ein Ton bestimmter Frequenz Ton/TöneFrequenztrifft auf immer denselben Anteil des Corti-Organs und führt dort zur Auslenkung der Stereozilien. Indem auch die Nervenzellen eines definierten Abschnitts der Schnecke auf eine bestimmte Frequenz (Tonhöhe) geeicht sind, werden sämtliche Frequenzen, die in einem Klang oder Schall enthalten sind, getrennt voneinander, aber praktisch gleichzeitig über den Hirnstamm auf die jeweils zugehörigen Anteile der Hörrinde übertragen, sodass sich Tonhöhe und Abbildung exakt entsprechen.
Die Auslenkungen der BasilarmembranBasilarmembranAuslenkungen sind unvorstellbar klein. Bei Wanderwellen sehr kleiner Amplitude, die an der Grenze zur Hörschwelle liegen, betragen sie etwa den Durchmesser des kleinsten Atoms, das existiert (Wasserstoff [H]). Damit stellt das Ohr das empfindlichste Sinnesorgan überhaupt dar. Daraus kann man gleichzeitig ableiten, dass die millionenfach höheren Amplituden, die z. B. einer Lautstärke von 130 dB entsprechen, zu entsprechend monströsen Auslenkungen des Ductus cochlearis im Bereich der zugehörigen Frequenz führen müssen, sodass es zu Schäden an den empfindlichen Haarzellen kommt, spätestens bei längerem oder wiederholtem Einwirken.

Merke

Bei der üblichen Definition sozusagen „einmaliger Empfindlichkeit“ des Sinnesorgans Ohr wird möglicherweise nicht bedacht, dass die Stäbchen des AugeStäbchenStäbchenAugeAuges einzelne Photonen verarbeiten – und Photonen besitzen noch nicht einmal eine Masse wie z. B. das Wasserstoffatom. Faszinierend bleibt es natürlich trotzdem, denn ein H-Atom besitzt einen Durchmesser in der Größenordnung von 0,1 nm. Damit beträgt die Auslenkung der Basilarmembran etwa 0,0001 µm. Diese Größenordnung lässt sich berechnen, kann jedoch noch nicht einmal mehr mit einem Elektronenmikroskop dargestellt werden.

Die Spezifizierung eines jeden Abschnitts des Ductus cochlearis einschließlich der dazugehörenden Nervenzellen besitzt noch eine weitere mögliche Folge: Jede umschriebene Schädigung führt an diesem Ohr zum Hörverlust für die betreffende Frequenz, weil Haarzellen nicht regenerieren können und weil der nachfolgende Abschnitt eben für andere Frequenzen zuständig ist. Dies gilt bereits für die früheste Kindheit, weil nach der Embryonalzeit keine neuen Sinneszellen mehr gebildet werden.
Haarzellen-Potenziale
Die Enden der StereozilienHaarzellenPotenziale Potenziale, Haarzellensind durch die Tip linksTip links miteinander verbunden. In den Stereozilien befinden sich Ionenkanäle, an denen die Tip links ansetzen, sodass sich nicht nur sämtliche Haare als Einheit verbiegen, sondern eben auch ein gemeinsames und damit effektiveres Aktionspotenzial an ihren Zellkörper weitergeben. Dabei sind die längsten Haare der äußeren Haarzellen an der Tektorialmembran angeheftet und reagieren damit direkt auf feinste Bewegungen der Tektorialmembran an den jeweiligen Resonanzstellen der Wanderwellen. Dagegen weisen die längsten Haare der inneren Haarzellen keinen direkten Kontakt zur Tektorialmembran auf, sodass sie bei einer Fehlfunktion der äußeren Haarzellen erst auf ausgeprägtere Bewegungen von Tektorialmembran und Endolymphe, also auf höhere Schalldrücke mit entsprechenden Amplituden der Wanderwellen reagieren können. Damit wird nun bereits auf die Funktion der äußeren Haarzellen hingewiesen (s. unten).
Stehen die Stereozilien in der Ruhe aufrecht, sind aufgrund einer nur geringen Vordehnung der fädigen Tip links lediglich einzelne Ionenkanäle geöffnet, wodurch vereinzelte Aktionspotenziale oder auch nur ein gewisses Bereitschaftspotenzial entstehen. Eine Dehnung der Tip links, die durch eine Wanderwelle in Richtung Schneckenspitze mit der zugehörigen Bewegung der Stereozilien entsteht, öffnet zusätzliche Ionenkanäle und führt zur Depolarisation der HaarzelleDepolarisation, HaarzellenHaarzellenDe-/Hyperpolarisation (Abb. 10.7). Die nachfolgende gegenläufige Wellenbewegung führt zur Auslenkung der Stereozilien in Gegenrichtung und damit zur völligen Entspannung aller Tip links, wodurch nun sämtliche Ionenkanäle geschlossen werden und eine Hyperpolarisation der HaarzelleHyperpolarisation, Haarzellen resultiert.

Exkurs

Die StereozilienStereozilienHaarzellen der HaarzellenspitzeHaarzellenStereozilien ragen in die EndolympheEndolymphe und werden von ihr umspült, während die Basis der Haarzellen bzw. der gesamte Zellkörper an seiner Zellmembran Kontakt zu einer üblichen interstitiellen Flüssigkeit analog der Perilymphe besitzt. Die Endolymphe entspricht mit Endolympheeinem Gehalt von annähernd 150 mmol/l Kalium der Intrazellulärflüssigkeit, die Umgebung der Zellkörper mit rund 4 mmol/l Kalium und 140 mmol/l Natrium dagegen der Extrazellulärflüssigkeit. Das Ruhepotenzial der Haarzellen befindet sich dadurch im üblichen Bereich von etwa –70 bis –80 mV.

Während interstitielle Flüssigkeit wie auch die Perilymphe passiv aus Kapillaren abgepresst wird, entsteht die Endolymphe in einem aktiven Prozess: Der Ductus cochlearis besitzt bekanntlich eine dreiseitige, pyramidenförmige Struktur, deren Spitze der Lamina spiralis zugewandt ist und die breite Basis zur Lateralseite der knöchernen Schnecke. An dieser Stelle findet sich, dem Ligamentum spirale aufsitzend, ein dicht von Kapillaren durchsetztes Epithel (Stria vascularis), Stria vascularisaus dem die Ionen der Endolymphe von verschiedenen Pumpen in die Scala media gepumpt werden. Das Wasser strömt passiv hinterher. Eine Eigenheit dieser Pumpen besteht darin, mehr Kationen wie K+ als zugehörige Anionen in die Endolymphe zu transportieren, wodurch der Endolymphraum insgesamt eine positive Aufladung von +80 mV erhält, die auch an der Außenseite der Haare bestehen bleibt.

Beim Aktionspotenzial von Zellen strömen üblicherweise Natriumionen aufgrund ihres Konzentrationsgefälles aus der interstitiellen Umgebung ins Zellinnere und erzwingen eine Potenzialumkehr. Dagegen beginnen die Aktionspotenziale der Haarzellen ausschließlich im Bereich ihrer Stereozilien an den dort befindlichen Kanälen und diese werden nicht von 140 mmol Na+, sondern von 145 mmol K+ umgeben. Dies entspricht der Kaliumkonzentration des Zellinneren, sodass bei sich öffnenden Kaliumkanälen kein Konzentrationsgefälle entstehen kann, wodurch die übliche Ursache für eine derartige Potenzialumkehr entfällt. Allerdings ist auch hier die Innenseite der Membran negativ geladen, sodass die positiv geladenen Kaliumionen aufgrund dieser Ladungsgegensätze einströmen und an der gesamten Zellmembran ein Aktionspotenzial erzeugen. Es wird also nun im Spitzenbereich der Zelle über die geöffneten Kaliumkanäle ein Aktionspotenzial als Kaliumpotenzial erzeugt (Abb. 10.8).

Aufgrund des Sogs der negativ geladenen Membraninnenseite der gesamten Zelle auf die Kaliumionen strömen dieselben zwar über die Stereozilien in den Zellkörper, gelangen dort jedoch aufgrund des Konzentrationsgefälles zur interstitiellen Flüssigkeit wieder aus der Zelle hinaus, werden von umgebenden Stützzellen aufgenommen und letztendlich wieder der Stria vascularis zugeführt. Im Ergebnis bewegt sich während des Aktionspotenzials der Haarzellen Kalium aus der Endolymphe durch die Haarzelle hindurch und über deren Umgebung wieder zurück zu den Pumpen der Stria vascularis.

Das Aktionspotenzial der äußeren HaarzellenHaarzellenäußere im Rahmen der Bewegungen ihrer Stereozilien dient der Öffnung von Calciumkanälen,Calciumkanäle, Öffnung wie dies u.a. an der Muskulatur zu beobachten ist. Auch an den äußeren Haarzellen entstehen dadurch muskuläre Kontraktionen, die zu oszillierenden Längenänderungen dieser Zellen führen – und dies exakt im Bereich maximaler Übereinstimmung mit der Frequenz der Wanderwelle. Die Längenänderungen sind das Resultat der abwechselnden De- und Hyperpolarisation der Zelle im Rhythmus der Wellenbewegung der Perilymphe und ihrer Übertragung auf die Basilarmembran.
Als Folge der Oszillationen geraten Endolymphe und Tektorialmembran in Bewegung, wodurch sich nun auch die Stereozilien der inneren HaarzellenHaarzelleninnere der Tektorialmembran annähern und verbogen werden. Letztendlich gelangen deren Haare also bei üblichen Lautstärken erst durch die Kontraktionen der äußeren Haarzellen überhaupt in Kontakt zur Tektorialmembran. Das nun dort entstehende Aktionspotenzial (ebenfalls als Kaliumpotenzial) mit nachfolgend einströmenden Calciumionen bewirkt schließlich die Transmitterausschüttung (Glutamat) an den basal befindlichen dendritischen Synapsen der Nervenzellen des Ganglion spiraleGanglionspirale – mit nachfolgender Übertragung auf deren Axone, Bündelung zum N. cochlearis/vestibulocochlearis und Weiterleitung zu den Kernen des Hirnstamms.

Merke

Die äußeren HaarzellenHaarzellenäußere ermöglichen aufgrund ihrer oszillierenden Schwingungen mit deren Übertragung auf die Tektorialmembran und resultierenden Wellenbewegungen der Endolymphe, dass die inneren Haarzellen bereits auf niedrige und mittlere Lautstärken reagieren. Man bezeichnet die äußeren Haarzellen aus diesem Grund als cochleären Verstärker.

Pathologie

Nebenwirkung von Schleifendiuretika

Dem Ionentransport aus der Stria vascularis in die Endolymphe dient eine ganze Reihe verschiedener Pumpen – neben der Natrium-Kalium-Pumpe z. B. einer Ionenpumpe, die entsprechend der dicken aufsteigenden Henle-Schleife der Nierentubuli (Fach Urologie) Henle-SchleifeNatrium, Kalium und Chlorid im Cotransport befördert. Aufgrund der Identität dieser Pumpe in Niere und Innenohr wird sie auch in der Stria vascularis durch SchleifendiuretikaSchleifendiuretika wie Furosemid gehemmt, Furosemidwas v.a. bei einer chronischen und sehr hohen Dosierung zum Kaliumverlust der Endolymphe, zur Störung des Potenzials an den Stereozilien und damit zum HörverlustHörverlust, Diuretika führen kann. Diese mögliche Nebenwirkung einzelner Diuretika gilt es im Alltag (und in der Prüfung!) zu beachten.
Äußere Haarzellen
HaarzellenäußereDie äußeren HaarzellenHaarzellenäußere (etwa 12.000/Ohr) sind in 3 Reihen angeordnet (Abb. 10.5). Sie besitzen keine ausgehende (afferente) Verschaltung mit Hirnstrukturen im Sinn einer Aufnahme und Weiterleitung von Schallinformationen. Sie werden überwiegend nur efferent von Axonen aus Nervenzellen erreicht, die sich in den oberen Oliven der Medulla oblongataMedulla oblongataOlivenOliven, Medulla oblongata des Hirnstamms befinden und der Einstellung der Ansprechschwelle dienen.
Die äußeren Haarzellen führen letztlich das fort, was an SchallverstärkungSchallverstärkung bereits im Mittelohr begonnen wurde. Sie sind in der Lage, die Empfindlichkeit des Corti-Organs gegenüber geringen Lautstärken zu erhöhen, sodass leise Umweltgeräusche Umweltgeräuscheerst dadurch überhaupt hörbar werden (s. oben). Außerdem erhöhen sie die Spezifität einzelner Bereiche der Schneckenwindungen und verstärken so die sehr feinfühlige Wahrnehm- bzw. Unterscheidbarkeit direkt benachbarter Frequenzen.

Pathologie

Beim isolierten Ausfall der äußeren Haarzellen entsteht eine InnenohrschwerhörigkeitInnenohrschwerhörigkeitHaarzellen, äußere/innere, Ausfall in Bezug auf Geräusche unterhalb einer Schallintensität von etwa 60 dB. Zusätzlich verschlechtert sich die Unterscheidbarkeit nahe beieinander liegender Frequenzen, wodurch beispielsweise einzelne Stimmen nicht mehr so gut aus einem Stimmengewirr herausgefiltert werden können.

Im Gegensatz dazu ist die Innenohrschwerhörigkeit beim Verlust der inneren Haarzellen für die jeweils betroffenen Anteile der Cochlea vollständig.

Die Verstärkung des Schalls durch die äußeren Haarzellen („cochleärer Verstärker“) cochleärer Verstärker, Haarzellen, äußereführt dazu, dass Gesprochenes mittels Elektroden am runden Fenster aufgenommen und apparativ verstärkt werden kann. Auf diese Weise lässt sich bei Übertragung auf einen angeschlossenen Lautsprecher das, was man in ein Ohr hineinspricht, wiedergeben und verstehen. In geringerem Umfang kann man die Anteile, die nach einem Schallreiz aus dem Ohr austreten, sogar vor dem Trommelfell messen oder eventuell direkt hören. Faszinierend ist die gewissermaßen beständige Grundaktivität oder auch Habt-Acht-Stellung der äußeren Haarzellen, wodurch es in Einzelfällen ohne äußere Schallreize, also in vollkommener Ruhe, durch deren spontane Aktivitäten zu feinsten Wellenbewegungen in Endo- und Perilymphe und damit zu Tönen kommt, die man mit empfindlichen Mikrophonen vor dem Trommelfell messen kann.

Hinweis Prüfung

Den Studenten, die im Verlauf dieses langen Kapitels mit seinen zahlreichen Details längst das Handtuch geworfen haben, sei an dieser Stelle das Mitgefühl des Autors versichert. Klar ist, dass ein derart tiefreichendes Verständnis im Hinblick auf die Prüfung nicht ansatzweise erforderlich sein kann. Allerdings sind einzelne Schlussfolgerungen im Einzelfall durchaus prüfungsrelevant, sodass es nicht allzu tragisch wäre, wenn wenigstens ein gewisses Grundverständnis entstanden sein sollte. Beispielsweise sind die mögliche Nebenwirkung von Schleifendiuretika wie FurosemidFurosemidInnenohrschwerhörigkeitInnenohrschwerhörigkeitSchleifendiuretikaSchleifendiuretikaInnenohrschwerhörigkeit am Innenohr, die Innenohrschwerhörigkeit (nicht Taubheit!) beim Ausfall der äußeren Haarzellen oder die Zuordnung höchster und tiefster Frequenzen zur jeweiligen Lokalisation in der Schnecke theoretisch prüfungsrelevant.

Nervale Leitung

Die bipolaren Nervenzellen des Ganglion spiraleGanglionspirale, am Übergang des Modiolus zur Lamina spiralis, liegen mit ihren dendritischen Fortsätzen den inneren HaarzellenHaarzelleninnere an (Abb. 10.5). Hörorgannervale LeitungDabei bilden an jeder der 4.000 Haarzellen bis zu 10 Neurone jeweils eine einzelne synaptische Verbindung aus. Ein jedes dieser Neurone innerviert dabei ausschließlich „seine Haarzelle“, ohne Verbindung zu weiteren Haarzellen. Dies bedeutet, dass die sensorische Empfindung einer einzelnen Sinneszelle vollständig getrennt von den Informationen benachbarter Sinneszellen übertragen wird, wodurch erst die Möglichkeit der feinen Unterscheidbarkeit direkt benachbarter Frequenzen gegeben ist.
Während die scharfe Abbildung einzelner Frequenzen in der Hörrinde auf diese Weise zustande kommt, entsteht die Abbildung unterschiedlicher Schallintensitäten durch die relativ große Zahl an Neuronen, die eine einzelne Sinneszelle innervieren: Einzelne Neurone überdecken lediglich einen Bereich von maximal 50 dB, der durch Veränderung der Aktionspotenzialfrequenz in Abhängigkeit von der jeweiligen SchallintensitätSchallintensität (Amplitude) zustande kommt. Für das gesamte Hörspektrum von deutlich mehr als 130 dB werden demnach mehrere Neurone mit unterschiedlichen Ansprechschwellen benötigt.

Merke

Nervale Ganglien stellen in der Regel umschriebene „Zellhäufchen“, Ansammlungen von beieinanderliegenden Nervenzellen dar, deren Axone mehr oder weniger gemeinsam, z. B. zu einem Nerven gebündelt in Richtung ihres Ziels ziehen. Die Cochlea bietet auch hier wieder eine anatomische Besonderheit insofern, als die gut 30.000 Neurone dieses Ganglions eben nicht umschrieben als einzelnes „Zellhäufchen“ beieinander liegen, sondern sich spiralig in der Art eines „Nervenzell-Schlauches“ über die gesamte Strecke von der Schneckenbasis bis zur Helicotrema erstrecken, jeweils am Abgang der „spiraligen“ Lamina spiralis vom Modiolus. Auf jeder Segmenthöhe ziehen die Dendriten durch die knöcherne Lamelle zu den inneren Haarzellen, während die Axone ihre Zellen ebenfalls in jeder Segmenthöhe über den Modiolus verlassen und sich erst an der Basis der Knochensäule und direkt vor dem Erreichen des inneren Gehörgangs zum vollständigen N. cochlearis verbinden.

Hörbahn
HörbahnDie Axone der HörbahnGanglienzellen leiten die über ihre Dendriten von den Haarzellen empfangenen Aktionspotenziale in Richtung Meatus acusticus internus (→ NervuscochlearisN. cochlearis), Meatus acusticusinternuswo sie sich für eine kurze Wegstrecke mit dem N. vestibularis zum VIII. Hirnnerv, dem NervusvestibulocochlearisN. vestibulocochlearis zusammenschließen. In der Folge werden die Signale auf etwa 5 Kerne des Hirnstamms (u.a. Nucleus cochlearis und untere Hügel) umgeschaltet und verteilt, bevor sie die Hörrinde erreichen (Abb. 10.9). Die Verschaltungen dienen der genauen Analyse der eingegangenen Signale. Jeder Kern besitzt im Rahmen dieser Analyse andere Schwerpunkte. Auch die unterschiedlichen Laufzeiten der Signale aus beiden Ohren werden hier analysiert und zum genauen RichtungshörenRichtungshören umgerechnet und verwendet. Zum Beispiel werden bereits in den Oliven, getrennt voneinander und von der Gegenseite, Laufzeit und Schallintensität untersucht.

Merke

Entsprechend der Situation sämtlicher motorischen, sensorischen und sensiblen Abbildungen der Großhirnrinde gilt auch für das Gehör, dass die Informationen eines Ohres zur gegenseitigen Hirnrinde ziehen.

Die einzelnen Umschaltstationen sind:
  • mehrere Kerne der Oliven der Medulla oblongata

  • Lemniscus lateralis der Brücke (Pons)

  • die unteren Hügel (Colliculus inferior) der Vierhügelplatte des Mittelhirns

  • das Corpus geniculatum mediale im Zwischenhirn (Thalamus)

Von dort aus läuft die Hörbahn zuletzt zu den Heschl-QuerwindungenHeschl-Querwindungen des TemporallappensTemporallappen, Heschl-Querwindungen (Gyrus temporalis transversus)Gyrus temporalis transversus und wird hier zum Hörerleben zusammengesetzt.

Zusammenfassung

Hörorgan

  • liegt aufgerollt in der Form einer Schnecke mit 2½ Windungen und einer Länge von 3,5 cm in der Felsenbeinpyramide des Os temporale

  • enthält die mit Endolymphe gefüllte häutige Schnecke (Ductus cochlearis = Scala media) zwischen den mit Perilymphe gefüllten Scala vestibuli und Scala tympani

Corti-Organ

  • der Basilarmembran als Grenze zur Scala tympani aufsitzend

  • enthält neben Stützzellen (z. B. Phalangenzellen) innere und äußere Haarzellen und wird bedeckt von der Tektorialmembran

    • innere Haarzellen: die eigentlichen Sinneszellen zur Reizaufnahme

    • äußere Haarzellen: dienen der Verstärkung leiser Umweltgeräusche sowie der schärferen Frequenzabbildung

  • Übertragung der Wanderwellen auf das runde Fenster (Druckausgleich)

  • spezifische Auslenkung einzelner Bereiche der häutigen Schnecke in Abhängigkeit von der Tonhöhe als Folge unterschiedlicher Steifigkeit der Basilarmembran im Verlauf der Schneckenwindungen; Resonanz höchster Frequenzen am Beginn der Strecke, tiefster Frequenzen in der Nähe der Helicotrema

  • Übertragung der mechanischen Auslenkung der Stereozilien auf Aktionspotenziale der Haarzellen

  • dendritische Leitung zum Ganglion spirale und Übertragung auf dessen Axone (= N. cochlearis)

Hörbahn

  • N. cochlearis läuft als Teil des N. vestibulocochlearis zu den Oliven der Medulla oblongata und weiteren Kernen (z. B. Nucleus cochlearis)

  • Projektion zu den unteren Hügeln und zum Zwischenhirn

  • Hörwahrnehmung in den Heschl-Querwindungen (= Hörrinde) des Lobus temporalis

Gleichgewichtsorgan

Aufbau

GleichgewichtsorganDas Gleichgewichtsorgan (Vestibularorgan) GleichgewichtsorganVestibularorganbildet mit seinem häutigen Labyrinth einen einheitlichen, mit Endolymphe gefüllten Raum mit den häutigen Anteilen des Hörorgans der Schnecke. Verbunden sind die beiden Anteile über den Ductus reuniens, der vom vestibulären Anfangsteil des Ductus cochlearis zum Sacculus zieht (Abb. 10.10). Am nachfolgenden Verbindungsgang zwischen Sacculus und Utriculus entsteht der Ductus endolymphaticus, der die gesamte Lymphe des häutigen Labyrinths schließlich in den Saccus endolymphaticus ableitet, DuctusendolymphaticusSaccus endolymphaticuseinen Raum am dorsalen Hinterrand des Felsenbeins, eingehüllt von zwei Durablättern.
Auch die Perilymphe zwischen häutigem und knöchernem Labyrinth einschließlich des zentralen Vestibulums bildet einen einheitlichen Flüssigkeitsraum in beiden Organen. Abgeleitet wird die Perilymphe ebenfalls am dorsalen Anteil des Felsenbeins über den Ductus perilymphaticus (= Aqueductus cochleae) DuctusperilymphaticusAqueductus cochleaein den Subarachnoidalraum. Dies wird auf den üblichen Abbildungen nicht dargestellt, besitzt aber auch keine weitere Bedeutung.
Grundsätzlich ähneln sich die Strukturen der beiden Sinnesorgane, ungeachtet ihrer unterschiedlichen Funktion, sowohl in ihrem mikroskopischen Aufbau als auch in ihren physiologischen Eigenheiten. In beiden Systemen wird die mechanische Auslenkung feinster Haare (Stereozilien) für die Aufnahme der zugehörigen Reize benutzt und als Aktionspotenzial auf anliegende Nervenzellen bzw. deren Dendriten übertragen.
Das Gleichgewichtsorgan besteht aus zwei Systemen, deren Funktionen sich überlappen, v.a. aber ergänzen. In der Summe bildet es ein Organ, das
  • über die Stellung des Kopfes im Raum informiert,

  • Längs- und Drehbewegungen registriert,

  • und die Schwerkraft der Erde berücksichtigt.

Die beiden Systeme sind die Makulaorgane in Utriculus und SacculusMakulaorgane sowie der Bogengangsapparat.
Ergänzt wird ihre Funktion durch die Augen sowie durch Messfühler (Propriozeptoren) des Bewegungsapparats (z. B. in Sehnen und Gelenkkapseln), die den Bezug zwischen Kopf und restlichem Organismus herstellen, sodass Bewegung und Position des Körpers auch bei geschlossenen Augen abgebildet werden.

Bogengangsapparat

Die 3 knöchernen Bogengänge (Canales semicirculares) Canales semicircularesenthalten die 3 häutigen Bogengänge (Ductus semicirculares). DuctussemicircularesDiese entstehen im BogengängeVorhof (Vestibulum) des Innenohrs an dessen Utriculus Utriculusund beschreiben Zweidrittelkreise, die jeweils senkrecht aufeinander stehen. An ihrem Ende, der Einmündung wiederum in Vestibulum (knöchern) bzw. Utriculus (häutig), sind die Bogengänge zur Ampulle aufgetrieben. Die 3 Gänge sind in den 3 Achsen des Raumes angeordnet. Bezeichnet werden sie als vorderer, hinterer und horizontaler (= lateraler) Bogengang. Vorderer und hinterer Bogengang stehen vertikal, 90° zueinander abgewinkelt.
Das Sinnesepithel befindet sich in den 3 häutigen AmpullenAmpulle, häutige. Es wölbt sich leistenartig (= Crista ampullaris) Crista ampullarisin diesen Teil der Bogengänge hinein (Abb. 10.11). Sein Aufbau entspricht mit Haarzellen und begleitenden StützzellenStützzellen prinzipiell dem Corti-Organ. Auch hier sind die ca. 80 StereozilienStereozilien der einzelnen Haarzellen unterschiedlich lang, wie Orgelpfeifen nebeneinander angeordnet und mit fädigen Strukturen (Tip links) untereinander verbunden. Am Ende der längsten Stereozilien ist allerdings ein noch etwas längeres Haar abweichender Struktur, das KinoziliumKinozilium, hinzugefügt.
Bedeckt werden die Cristae ampullares kuppelartig von einer gallertigen Membran aus Proteinen und Zuckerstrukturen, der CupulaCupula, in welche die Stereozilien und das Kinozilium eintauchen. Die Cupula entspricht in Struktur und Funktion weitgehend der Tektorialmembran des Corti-Organs, ist jedoch nicht nur im Bereich der Crista fixiert, sondern auch auf der gegenüberliegenden Seite am häutigen Bogengang festgewachsen. Dadurch werden die Relativbewegungen zu den Sinneshaaren, die sie über ihre elastischen Verformungen gemeinsam mit der Endolymphe vollziehen, auf einen angemessenen Umfang begrenzt.

Makulaorgane

MakulaorganeIn UtriculusUtriculus und SacculusSacculus Makulaorganebefinden sich die Sinneszellen, entsprechend der Situation in den Bogengängen, umschrieben beieinander. Die beiden Felder aus Haarzellen und begleitenden Stützzellen stehen senkrecht zueinander und werden als Macula utriculi und Macula sacculi bezeichnet (Abb. 10.10). Dabei liegt die Macula utriculiMaculautriculi bei aufrechter Kopfhaltung horizontal, die Macula sacculi vertikal.Maculasacculi
Der Aufbau der Sinneszellen mit StereozilienStereozilien und begleitendem KinoziliumKinozilium entspricht genauso wie die Bedeckung durch eine gallertige Membran, in welche die Haare eintauchen (Cupula), Cupuladem Bogengangsapparat. Der wesentliche Unterschied besteht darin, dass in die Cupula wenige Mikrometer große Kristalle aus Calciumcarbonat (= Kalzit) eingebettet sind, die das spezifische Gewicht der Gallerte bzw. ihre Dichte erhöhen und dadurch bedingt auch die Trägheit dieser Masse gegenüber der umgebenden Endolymphe (auf mehr als das Doppelte). Die Kalzitsteine werden als OtolithenOtolithen („Ohrsteine“), seltener auch als StatolithenStatolithen bezeichnet. Ohrsteine

Funktionen

Bogengangsapparat
Entsprechend BogengängeFunktionenden cochleären Sinneszellen führt eine Verbiegung der Haare in Richtung Kinozilium zu Aktionspotenzialen, die auf die anliegenden Nervenfortsätze (Dendriten) des NervusvestibularisN. vestibularis übertragen werden. Allerdings bilden die Sinneszellen des Vestibularapparats bereits im Ruhezustand regelmäßige Potenziale weit über die vereinzelten Potenziale der cochleären (äußeren) Haarzellen hinaus, die bei Verbiegung der Haare lediglich nochmals weiter gesteigert werden. Dies bedeutet, dass auch in körperlicher Ruhe ein stetiger Informationsfluss zum Hirnstamm zieht, der ununterbrochen über die Stellung im Raum informiert. Erst bei einer Verbiegung der Stereozilien zum Ende der kurzen Haare hin wird die Sinneszelle hyperpolarisiert und vermindert oder beendet dadurch die spontanen Ruheentladungen (Abb. 10.12).
Die gallertige Struktur der Cupula der Bogengangsorgane besitzt dieselbe Dichte wie die Endolymphe, in welche die Strukturen eingelagert sind. Sie bewegt sich deshalb parallel zu den Bewegungen der Endolymphe in den Bogengängen und verschiebt damit die Stereozilien in Richtung Kinozilium oder in Richtung der kurzen Stereozilien. Die Endolymphe bewegt sich mit der jeweiligen Cupula v.a. bei Drehbewegungen bzw. DrehbeschleunigungenDrehbeschleunigung/-bewegungen, Kopf des Kopfes. Dabei werden die knöchernen und häutigen Bogengänge in die Drehbewegung einbezogen, während Endolymphe und Cupula aufgrund ihrer Trägheit zunächst zurückbleiben, bis sie die Bewegung schließlich mitvollziehen. Die Crista ampullaris mit ihren Sinneszellen ist in die Wandung des häutigen Labyrinths integriert und bewegt sich ohne Zeitverzögerung, sodass es am Beginn von Drehbewegungen zunächst zu Relativbewegungen Relativbewegungenzwischen Sinnesepithel und Cupula samt Endolymphe kommt, welche die Cupula und damit auch die Stereozilien entgegen der Drehbewegung verbiegen. Die Abknickung der Stereozilien führt bereits bei kleinsten Bewegungen von lediglich 1 Tausendstel (0,001) Grad zur Aktivitätsänderung der Aktionspotenziale und damit zur Meldung in Richtung Hirnstamm.
In den symmetrisch zueinander angeordneten Bogengängen der beiden Innenohren sind die Stereozilien gegenläufig angeordnet. Bei einer Rotationsbewegung kommt es also auf der einen Seite zur Steigerung der Aktionspotenziale und auf der kontralateralen Seite zur Hyperpolarisation. In den Vestibulariskernen desVestibulariskerne Hirnstamms wird dann die Auslenkung der Stereozilien sämtlicher Bogengänge ausgewertet und die zugehörige Drehbeschleunigung des Kopfes berechnet.
Makulaorgane
Die gallertige Cupula der MakulaorganeMakulaorganeFunktion in UtriculusUtriculus und SacculusSacculus besitzt durch die beigemischten OtolithenOtolithen eine mehr als doppelt so hohe Dichte wie die Flüssigkeit der umgebenden Endolymphe. Sie wird dadurch von der Erdanziehung in Relation zur Endolymphe stärker angezogen. Die Relativbewegung von Cupula und Stereozilien gegenüber ihren Sinneszellen löst dadurch bereits in Ruhe einen Informationsfluss zum Hirnstamm aus, aus dem die Lage des Kopfes im Raum abgeleitet wird. Sobald sich eine Makula exakt horizontal befindet, gibt es keine gegenseitige Verschiebung mehr. Dafür findet nun im zweiten Makulaorgan eine ausgeprägtere Relativbewegung statt, weil die beiden Makulaorgane senkrecht aufeinander stehen (Abb. 10.13, Abb. 10.14). Durch die mal mehr und mal weniger ausgeprägte Auslenkung in einem oder in beiden Makulaorganen errechnet das Gehirn dieKopfPosition im Raum genaue Position des Kopfes im Raum.
Ergänzt werden diese Meldungen durch die Bogengänge, deren Stereozilien ja ebenfalls bereits in Mittenstellung Aktionspotenziale zum N. vestibularis leiten, wodurch die kleinste Neigung oder Drehung eines vollkommen ruhig gehaltenen Kopfes zusätzlich in die Berechnungen eingeht. Über die Propriozeptoren der Peripherie entsteht aus der minutiösen Abbildung des Kopfes die Position des gesamten Körpers.
Der Informationsfluss aus den beiden Makulaorganen wird verstärkt, wenn zusätzlich zur Schwerkraft KopfLinearbeschleunigunggeradlinige (lineare) Beschleunigungen Linearbeschleunigung, Kopfauf den Kopf einwirken – z. B. beim Beschleunigen oder Bremsen in einem Fahrzeug, im Fahrstuhl oder in der Achterbahn. Die Relativbewegungen der Otolithenmembran mit den eingebundenen Stereozilien gegenüber deren Sinneszellen kann man aus den Bewegungen eines Gegenstandes auf dem glatten Kofferraumboden eines Autos ableiten, der beim Beschleunigen oder Bremsen nach hinten bzw. vorne rutscht – und dies umso heftiger, je ausgeprägter die Beschleunigungs- bzw. Bremsvorgänge ausfallen.

Nervale Leitung

Das Ganglion vestibulareGanglionvestibulare befindet sich im Meatus acusticus internusMeatus acusticusinternus. Gleichgewichtsorgannervale LeitungDie bipolaren Nervenzellen ziehen mit ihren Dendriten zu den Sinneszellen der Vestibularorgane und mit ihren zum N. vestibularis gebündelten Axonen als Teil des N. vestibulocochlearis zu den gleichseitigen Vestibulariskernen am Übergang von der Brücke zur Medulla oblongata (am sog. Kleinhirnbrückenwinkel). KleinhirnbrückenwinkelBei diesen Nervenzellansammlungen handelt es sich um 4 größere und etliche kleinere Kerne, die sämtlich untereinander verschaltet sind, sodass bereits in dieser ersten Umschaltstation (2. Neuron) ein exaktes Bild über die Stellung im Raum und das gesamte aktuelle Bewegungsmuster entworfen wird. Ermöglicht wird dies auch durch Projektionen auf die kontralateralen Kerne. Zusätzlich sind die Kerne efferent und afferent mit dem Kleinhirn sowie einer Vielzahl weiterer zentraler Zentren verschaltet. Daneben bestehen besonders wichtige Verbindungen zur HWS, insbesondere zum Atlas, ihrem obersten Wirbel, zum Brechzentrum sowie zu den Motoneuronen und Propriozeptoren der Peripherie. Es dürfte kaum weitere Kerne des Hirnstamms geben, die derart umfangreich mit unterschiedlichsten Zentren rückgekoppelt sind.
Die wichtigsten Projektionen der VestibulariskerneVestibulariskerneProjektionen sind:
  • Bahnen zu den Hirnnervenkernen der äußeren Augenmuskeln (III, IV und VI)

  • Informationsaustausch mit den kontralateralen Vestibulariskernen

  • Verschaltungen mit dem Kleinhirn

  • Projektion über den Thalamus als Umschaltstation zur Großhirnrinde

  • Projektion zum extrapyramidalen System und zu Motoneuronen des Rückenmarks, von größter Bedeutung für den Erhalt des Gleichgewichts bei unwillkürlichen bzw. unkontrollierten Bewegungen

  • Verschaltungen mit Atlas und Brechzentrum der Medulla oblongata

Nystagmus

Relativbewegungen Nystagmuszwischen Auge und Umwelt dürfen nicht allzu schnell sein, wenn ein scharfes Bild auf der Retina erhalten bleiben soll, weil die begrenzte Verarbeitungsgeschwindigkeit des optischen Systems nicht folgen könnte. Die Verschaltung der Vestibulariskerne mit den äußeren Augenmuskeln (Abb. 10.15) führt deshalb dazu, dass bei schnellen Rotationsbewegungen, die von den Bogengangsapparaten registriert werden, die Augenachsen in Gegenrichtung zur Drehung des Kopfes geführt werden. Dadurch bleibt die aktuell eingestellte Abbildung der Umwelt ungeachtet der Rotationsbewegung des Kopfes unverändert erhalten.
Bei anhaltender Kopfrotation müssen die Augen der Bewegung spätestens bei einem Drehwinkel von 20° nachfolgen, weil ein größerer Winkel der Sehachsen nicht möglich ist. Dies geschieht in einer schnellen Bewegung der Augen in die neue Mittenstellung der gerade eingenommenen Kopfhaltung. Bei unverändert fortgeführter Drehbewegung wird nun diese Abbildung der Umwelt wiederum so lange fixiert, bis die maximale Auslenkung der Augenachsen erreicht ist, woraufhin es erneut zur schnellen Augenrückholbewegung in die neue Mittenstellung kommt. Es entsteht dadurch ein Muster, das sich aus langsameren Bewegungen der Augenachsen entgegen der Drehrichtung mit jeweils nachfolgenden schnellen Bewegungen in Drehrichtung zusammensetzt. Dies wird als Nystagmus (Augenpendeln) bezeichnet. Es geschieht unbewusst und reflektorisch aus dem Zusammenspiel zwischen Bogengängen und Augenmuskeln, unter Feinabstimmung der Bewegungen durchs Kleinhirn. Bei weiter anhaltender Drehbewegung des Kopfes schwächt sich der Nystagmus wegen der Rückstellung der Cupula allmählich ab und ist schließlich nicht mehr vorhanden: Die Bewegung von Endolymphe und Cupula entspricht ab diesem Zeitpunkt der Bewegung der Bogengänge, sodass die Stereozilien keine Auslenkung mehr erfahren.

Merke

Definiert ist die Richtung des Nystagmus nach denRückholbewegungen, schnelle, Nystagmus schnellen Rückholbewegungen des Auges. Bei einer Drehbewegung des Kopfes nach rechts kommt es also zum Nystagmus nach rechts.

Zusammenfassung

Gleichgewichtsorgan

  • Lage in der Felsenbeinpyramide des Os temporale

  • besteht aus insgesamt 5 häutigen Strukturen: 3 Bogengänge und 2 Makulaorgane (Utriculus und Sacculus)

Bogengangsapparat

  • Crista ampullaris (mit Sinnesepithel aus Haarzellen), überdachende Cupula (ohne Otolithen!)

  • Der horizontale und die beiden vertikalen, senkrecht zueinander stehenden Bogengänge decken die 3 Dimensionen des Raumes ab.

  • reagieren auf Drehbeschleunigungen (Winkelbeschleunigungen)

Makulaorgane

  • fleckförmige Ansammlungen von Sinneszellen (Haarzellen) in Utriculus und Sacculus, bedeckt von der dichten (schweren) Otolithenmembran

  • stehen senkrecht zueinander

  • reagieren auf die Erdanziehung (informieren über die Stellung des Kopfes im Raum) und auf lineare Beschleunigungen (Beschleunigen, Bremsen)

Nervale Leitung

  • N. vestibularis (Ganglion im inneren Gehörgang)

  • Vestibulariskerne der Medulla oblongata am Übergang zum Pons mit vielfältigsten Verschaltungen zur Gegenseite, zu Thalamus, Groß- und Kleinhirn, zu den äußeren Augenmuskeln, zu Atlas und Brechzentrum und zur Muskulatur der Peripherie

Nystagmus

  • Die Verschaltung der Vestibulariskerne mit den Nerven (III, IV und VI) der äußeren Augenmuskeln führt im Rahmen schneller Rotationsbewegungen zur reflektorischen (unbewussten) Fixierung von Gegenständen mit anschließender schneller Augenbewegung (Rückholbewegung) in Drehrichtung.

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