© 2019 by Elsevier GmbH

Bitte nutzen Sie das untenstehende Formular um uns Kritik, Fragen oder Anregungen zukommen zu lassen.

Willkommen

Mehr Informationen

B978-3-437-58112-0.00002-9

10.1016/B978-3-437-58112-0.00002-9

978-3-437-58112-0

Abb. 2.1

[L106]

Schema für komplexe SynapsenSynapsen zerebraler Neurone

Abb. 2.2

[L190]

Aktionspotenzial durch Öffnung der NatriumkanäleNatriumkanäleÖffnung, Aktionspotenzial

Abb. 2.3

[L190]

Erregungsausbreitung in marklosen (a) und myelinisierten Nervenfasern (b)

Abb. 2.4

[L106]

Modellvorstellung über die Organisation von Informationsspeichern im ZNS

Abb. 2.5

[L106]

Typischer Schlafverlauf bei einem Erwachsenen. Die Schlaftiefe schwankt zyklisch (Einteilung in vier Stadien der Schlaftiefe), wobei in jedem Zyklus nach einem Tiefschlaf eine REM-Phase folgt.

Abb. 2.6

[L190]

Die Antagonisten des vegetativen Nervensystems, Sympathikus und Parasympathikus, ergänzen sich teilweise auch in ihren Wirkungen.

Abb. 2.7

[L157]

Gegenüberstellung der Neurotransmitter an den peripheren Erfolgsorganen und vegetativen Umschaltstationen: Acetylcholin („cholinerg“) an allen parasympathischen und willkürlichen Synapsen sowie präganglionär beim Sympathikus; Noradrenalin („adrenerg“) an den peripheren Erfolgsorganen des Sympathikus (Ausnahme: Schweißdrüsen)

Abb. 2.8

[L190]

Sympathikus und Parasympathikus

Abb. 2.9

[E580]

Sympathischer Grenzstrangsympathischer Grenzstrang und vegetative Nerven

Abb. 2.10

[L106]

Verschaltungen des Sympathikus

Abb. 2.11

[E689]

Dermatome: a Ansicht von ventral, b Ansicht von dorsal

Abb. 2.12

[L106]

Dermatome und ihre Überlappungen

Abb. 2.13

[L106]

Übertragung eines viszeralen Schmerzes auf die Haut

Physiologie

  • 2.1

    Übermittlung von Informationen77

    • 2.1.1

      Ruhe- und Aktionspotenzial77

    • 2.1.2

      Erregungsleitung79

  • 2.2

    Gedächtnis81

  • 2.3

    Schlaf82

    • 2.3.1

      Endogene Rhythmen83

    • 2.3.2

      Einfluss des ARAS83

    • 2.3.3

      Veränderungen im EEG84

    • 2.3.4

      Schlafphasen84

    • 2.3.5

      Altersabhängige Veränderungen des Schlafprofils85

    • 2.3.6

      Schlafstörungen86

  • 2.4

    Vegetativum86

    • 2.4.1

      Parasympathikus88

    • 2.4.2

      Sympathikus89

  • 2.5

    Dermatome und Head-Zonen91

    • 2.5.1

      Dermatom und Myotom91

    • 2.5.2

      Viszerale Sensibilität und Head-Zonen92

Einführung

In den anatomischen Teil des Lehrbuchs wurden bereits physiologische Aspekte integriert, soweit dies im Zusammenhang sinnvoll war. Im Folgenden sollen lediglich einzelne Zusatzinformationen dargestellt werden, die für ein Gesamtverständnis der Neurologie unumgänglich scheinen.

Nervenzellen müssen auf der Basis einer komplexen Umwelt und unter Berücksichtigung der Bedürfnisse des Gesamtorganismus nicht nur eine unüberschaubare Vielfalt an Informationen aufnehmen und verarbeiten, sondern sie müssen all diese Reize auch in ihrer Bedeutung bewerten und abspeichern, um in einem Lernprozess immer noch schneller und angemessener darauf reagieren zu können.

Jede Nervenzelle besitzt deshalb Hunderte oder Tausende von „Eingängen“, also synaptischen Kontaktstellen an Zellkörper und Dendriten, in die diese Informationsflut hineinläuft und verarbeitet wird. Mit dem Axon der Zelle steht formal nur ein einziger „Ausgang“ zur Verfügung, der das Ergebnis eigener Schlussfolgerungen auf eine weitere Nervenzelle überträgt und wiederum zum Teil der Informationsflut wird, die dieses Neuron erreicht (Abb. 2.1). Auch das Axon der Zellen vermag allerdings häufig über Kollateralen und Verzweigungen eine größere Anzahl weiterer Neurone zu erreichen, um dort die eigenen Botschaften zu übermitteln. In der Summe ist das Muster an Verschaltungen und gegenseitigen Beeinflussungen der Milliarden zerebraler Neurone selbst für die moderne Medizin vollkommen unüberschaubar und es wird auch in ferner Zukunft kaum in jedem Detail lückenlos verstanden werden können.

Übermittlung von Informationen

Ruhe- und Aktionspotenzial

Grundsätzlich weist ein jedes Neuron als Informationseingänge sowohl erregende als auch hemmende Synapsen auf. Für beide Typen von Synapsen existiert eine Vielzahl von Überträgerstoffen (Neurotransmittern), Neurotransmitterwobei allerdings in den einzelnen Arealen von Groß- und Zwischenhirn, Hirnstamm, Kleinhirn und Rückenmark eine gewisse Übereinstimmung in der Art des vorherrschenden Transmitters besteht.
Nervenzellen besitzen analog zu allen Zellen eines Organismus ein pseudoelektrisches Potenzial an ihren Zellmembranen. RuhepotenzialIn der Ruhe einer Zelle wird es durch einen Überschuss an positiv geladenen Kaliumionen an der Außenseite der Zellmembran und negativ geladenen Ionen wie Phosphat, Eiweiß oder Chlorid an der zytosolischen Innenseite hervorgerufen. Dem Ruhepotenzial einer Zelle steht ihr AktionspotenzialAktionspotenzial gegenüber, bei dem das Ruhepotenzial zusammenbricht und sich die Ladungsverhältnisse an der Zellmembran kurzfristig umkehren. Verursacht wird es durch den schnellen Einstrom positiv geladener Natriumionen ins Zellinnere, wodurch dessen negative Ruheladung kurzfristig überkompensiert und ins Positive verkehrt wird (Abb. 2.2).
Das Ruhepotenzial an der Membran einer Nervenzelle liegt bei −80 bis –90 mV als Ergebnis der Relation der Kationen außen zu den Anionen innen. Dabei wird das Potenzial grundsätzlich nach den Überschussladungen im Zellinneren definiert. Das Minuszeichen vor dem gemessenen (oder errechneten) Wert soll also kein „Negativpotenzial“ anzeigen, sondern lediglich darauf hinweisen, dass innen die Negativladungen (z. B. Phosphat und Cl) überwiegen und außen demnach die positiven. Wenn beim Aktionspotenzial zahlreiche positiv geladene Natriumionen einströmen, werden die Negativladungen an der Innenseite der Membran nicht nur neutralisiert, sondern sogar kurzfristig überkompensiert. Es entsteht ein Potenzial von etwa +35 mV. Ausführlich besprochen werden die Zusammenhänge v.a. im Fach Herz-Kreislauf-System.
An den Zellen glatter und quergestreifter Muskulatur einschließlich des Myokards dient das Aktionspotenzial dem daran gekoppelten Calciumeinstrom zu den kontraktilen Filamenten (Aktin und Myosin) dieser Zellen, wodurch im Ergebnis eine Kontraktion (Verkürzung) Muskulatur, Kontraktion (Verkürzung)Kontraktion (Verkürzung), Muskulaturder Muskelfaser entsteht, die dem physiologischen Ziel entspricht. Das Ruhepotenzial wird also lediglich deshalb benötigt, damit daraus eine Potenzialumkehr entstehen kann, die wir Aktionspotenzial nennen. Und dieses Potenzial wiederum stellt lediglich die Information für die Calciumkanäle dar – das Signal, in genau diesem Moment zu öffnen und über die in die Zelle strömenden Calciumionen eine Kontraktion zu erzwingen. Wäre evolutionär eine andere Möglichkeit gefunden worden, den Calciumkanälen über die α-Motoneurone des Vorderhorns als Endstrecke der Pyramidenbahn „Bescheid zu sagen“, bräuchten die Zellen weder Ruhe- noch Aktionspotenzial.
An der Nervenzelle entsteht keine Kontraktion. Hier wird die ReizleitungErregungswelle des Aktionspotenzials in Gestalt der eingeströmten Natriumionen vom Perikaryon ins Axon fortgeleitet, erreicht dessen einzelnes oder mehrfaches Ende und bewirkt schließlich an den Synapsen zu weiteren Neuronen oder z. B. den motorischen Endplatten der Skelettmuskulatur die Freisetzung der dort gespeicherten Transmittersubstanzen. Allerdings besteht auch an denpräsynaptisches Endknöpfchen präsynaptischen Endknöpfchen der Axone das Ergebnis des Aktionspotenzials im Einströmen von Calciumionen, doch besteht deren Wirkung nun darin, die präsynaptischen Vesikelpräsynaptische Vesikel mit der präsynaptischen Membranpräsynaptische Membran zu verschmelzen, woraufhin deren Inhalt in den synaptischen Spalt entlassen wird. Im selben Moment pumpen die Calciumpumpen der Endknöpfchen das eingeströmte Calcium bereits wieder in den extrazellulären Raum zurück, sodass der Vorgang beendet wird. Nervenzelle und Axon bauen innerhalb von Millisekunden ihr Ruhepotenzial wieder auf und sind dadurch bereit für neuerliche Aktionspotenziale.
An der postsynaptischen Membranpostsynaptische Membran bewirkt der Neurotransmitter durch Kopplung seiner Rezeptoren mit Ionenkanälen ebenfalls einen Einstrom von Natriumionen, wodurch sich z. B. die betroffene Muskelzelle kontrahiert oder die erreichte Nervenzelle ihrerseits ein Aktionspotenzial ausbildet und zu weiteren Strukturen leitet.

Pathologie

Änderungen im Calcium- und Magnesium-Serumspiegel

Ionenkanäle Ionenkanälewie diejenigen für Natrium oder Calcium sind rein passive Transportwege, die bei ihrer Öffnung sehr spezifisch das hindurchlassen, was in diese Kanäle passt. Dabei ist die Menge hindurchgelangender Ionen abhängig von der jeweiligen (genormten) Öffnungszeit sowie von der Zahl an Ionen, die vor den Eingängen innen und außen gewissermaßen warten, um in der nächsten Öffnungsphase hindurchzugelangen. Bei der HyperkalzämieHyperkalzämie, die nicht nur das Blut, sondern den gesamten extrazellulären Raum betrifft, ist der Calciumeinstrom in die präsynaptischen Knöpfchen der Axone deshalb im Rahmen eines Aktionspotenzials gesteigert und – daran gebunden – die Freisetzung von Transmittersubstanzen erhöht. Der Calciumgehalt der präsynaptischen Nervenendigung ist aber auch erhöht, wenn in dieser Nervenzelle eine größere Anzahl von Aktionspotenzialen unmittelbar aufeinander folgt, weil die Calciumpumpen das eingeströmte Calcium nicht so schnell hinausbefördern können. Dadurch wird die Effektivität der Transmitterfreisetzung in solchen Fällen weiter gesteigert. Dies nennt man zeitliche Bahnungzeitliche Bahnung.Bahnungzeitliche
Umgekehrt führt ein hoher Magnesium-SerumspiegelMagnesium-Serumspiegel, hohe zu einem verminderten Calciumeinstrom und vermag dadurch die Freisetzung des Neurotransmitters zu begrenzen. Zusätzlich stabilisiert Magnesium die Membran der präsynaptischen Vesikel, wodurch es insgesamt eine dämpfende bzw. begrenzende Wirkung auf die Übertragung von Nervenimpulsen ausübt. Dies kann bei einem deutlich überhöhten Magnesiumspiegel im Einzelfall zu einer Blockade u.a. von zerebralen Synapsen führen. Man spricht von der Magnesium-Narkose.Magnesium-Narkose Ungleich wichtiger im medizinischen Alltag ist, dass der Magnesium-Mangel sowohl an nervalen Synapsen als auch an den glatten Muskelzellen innerer Organe bzw.Magnesium-Mangel, Erregbarkeit, übersteigerte Strukturen, an Herzmuskelzellen und den motorischen Endplatten der Skelettmuskulatur zur Destabilisierung der Vesikel und damit zur übersteigerten Erregbarkeit all dieser Strukturen führt, in deren Folge z. B. tetanische Muskelkontraktionen, ParästhesienParästhesien oder sogar epileptische Anfälle entstehen können. Am Herzen kommt es zu Rhythmusstörungen, an inneren Hohlorganen zu Koliken. Es ist also nicht, wie man allgemein lesen muss, die echte oder scheinbare (bei Alkalose) HypokalzämieHypokalzämie, die zu Störungen wie u.a. tetanischen Krämpfen führt, sondern die an die Hypokalzämie gekoppelte HypomagnesiämieHypomagnesiämie mit ihrer Destabilisierung peripherer und zentraler Synapsen. Ursache der Fehlinterpretation ist die merkwürdige Tatsache, dass der Calcium-Stoffwechsel sehr genau definiert ist, während das ebenfalls 2-wertige Kation Magnesium noch nicht ganz in der Medizin angekommen zu sein scheint. Ergänzend besprochen werden die Zusammenhänge im Fach Endokrinologie.
Soll eine vom Axon erreichte Nervenzelle in ihrer Aktivität gehemmt werden, bewirkt der Transmitter an der postsynaptischen Membran z. B. eine Öffnung von ChloridkanälenChloridkanäle. Die einströmenden, negativ geladenen Chloridionen gesellen sich den ohnehin bereits an der Innenseite der Membran befindlichen negativen Überschussladungen hinzu, vergrößern also deren Gesamtzahl und damit auch die Höhe des Ruhepotenzials. Es kommt zur HyperpolarisationHyperpolarisation von −90 auf z. B. −100 mV. Dies bedeutet, dass erregende Synapsen an anderer Stelle dieser Zelle mit den hemmenden konkurrieren, sodass es von der jeweiligen Gesamtmenge einströmender positiv und negativ geladener Ionen abhängt, ob diese Zelle zu ihrem Aktionspotenzial gelangt oder in der Ruhe verbleibt.
An der motorischen Endplattemotorische Endplatte des Skelettmuskels oder am Herzmuskel stellt sich lediglich die Frage, ob sich die einzelne Muskelzelle in ihrem Ruhe- oder in ihrem Aktionspotenzial befindet. Wird an der Endplatte einer Skelettmuskelfaser eine zu geringe Menge an Acetylcholin-Molekülen ausgeschüttet, reagiert die postsynaptische Membran nicht auf die Stimulation. Es kommt kein Aktionspotenzial mit nachfolgender Kontraktion zustande. Ist die Menge an Überträgerstoff jedoch ausreichend, findet eine Kontraktion statt. Das Aktionspotenzial mit davon abhängiger Muskelkontraktion ist dabei vollständig und lässt sich durch eine zusätzliche Menge an Transmitter nicht weiter steigern. Es kommt zustande oder eben nicht. Dies bezeichnet man als Alles-oder-Nichts-GesetzAlles-oder-Nichts-Gesetz.
Diese Verhältnisse gelten für nervale Synapsen Synapsennervalenicht. Hier bewirken auch in geringem Umfang freigesetzte Neurotransmitter eine Potenzialverschiebung an der postsynaptischen Membran, die für die betroffene Zelle Bedeutung besitzt. Jede eintreffende Erregung an einer der ungezählten erregenden oder inhibitorischen Synapsen führt also in geringem Umfang zu Stabilisierung oder Destabilisierung des Ruhepotenzials. Erst wenn die exzitatorischen Reize überschwellig werden, entsteht ein Aktionspotenzial, das über den Neuriten fortgeleitet wird. Durch die Summation des Einflusses tausender Synapsen werden feinste Abstufungen und Beeinflussungen möglich. Für diese Summationseffekte zahlreicher Synapsen wurde der Begriff der räumlichen BahnungBahnungräumliche räumliche Bahnungzeitliche Bahnunggeprägt. Es gibt auch die Möglichkeit (s. oben), dass dieselbe ankommende Nervenfaser an ihrer Kontaktstelle in kurzen Abständen Erregungen bildet, bis das Ruhepotenzial der erreichten Nervenzelle soweit zusammenbricht, dass ein Aktionspotenzial entsteht. Dies ist die zeitliche BahnungBahnungzeitliche.

Erregungsleitung

Wird eine NervenzelleNervenzellenErregungsleitungErregungsleitungNervenzellen an ihren synaptischen Eingängen ausreichend bzw. überschwellig erregt, entsteht ein AktionspotenzialAktionspotenzialNervenzellen.NervenzellenAktionspotenzial Die dabei innerhalb einer Millisekunde in das Perikaryon einströmenden Natriumionen sind nicht nur in einer riesigen Anzahl von mindestens 30 Mio./Aktionspotenzial in dieser Zelle vertreten, sie strömen nun auch mit unvorstellbar großer Geschwindigkeit in sämtliche Räume dieser Zelle und damit teilweise auch in ihr Axon. Die dort erfolgende Potenzialänderung bewirkt entlang des Axons ein neuerliches Öffnen von Natriumkanälen, sodass sich die Erregungswelle kontinuierlich bis zum Axonende ausbreitet. Diese Weiterleitung des Aktionspotenzials über eine Strecke, die bis zu mehr als 1 m betragen kann, erfolgt in myelinisierten und nicht myelinisierten (marklosen) Nervenfortsätzen etwas unterschiedlich.
Marklose Nervenfasern
Die Natriumkanäle für den schnellen Nervenmarklose (nicht-melinisierte)Einstrom von Natriumionen sind bei diesen Fasern kontinuierlich über ihre ganze Länge verteilt, allerdings weniger dicht stehend als bei ihrer Konzentrierung auf Ranvier-Schnürringe markhaltiger Axone. Das Aktionspotenzial, das im Perikaryon der Nervenzelle entsteht, führt zu einem Einstrom von Na+ in das Axon. Dieser Einstrom würde sich im Axonverlauf sehr bald erschöpfen, das Aktionspotenzial versanden, wenn sich nicht durch die Depolarisation in der unmittelbaren Nachbarschaft des Axonkegels weitere Natriumkanäle öffnen würden. Das an dieser Stelle einströmende Na+ trägt die Erregung weiter in das Axon hinein, worauf sich dort weitere Natriumkanäle öffnen. Im Ergebnis wird die ReizleitungkontinuierlicheErregungswelle also kontinuierlich das gesamte Axon entlanggetragen, bis es am Axonende angekommen ist und dort zum Calciumeinstrom und zur Ausschüttung des Neurotransmitters führt (Abb. 2.3).

Merke

Die Leitungsgeschwindigkeit markloser NervenfasernLeitungsgeschwindigkeitmarklose Nervenfasern (Axone und Dendriten) liegt bei etwa 1 m/s.

Myelinisierte Nervenfasern
MyelinscheidenMyelinscheiden bestehen aus Zellmembranen von Schwann-ZellenSchwann-Zellen (PNS) Nervenmarkhaltige (myelinisierte)oder OligodendrozytenOligodendrozyten (ZNS) und damit aus Fett. Fett bildet eine perfekte Isolierung gegenüber polarisierenden Ionenströmen, sodass im Bereich der Myelinscheiden keine wesentlichen Potenzialdifferenzen und damit auch kein Aktionspotenzial möglich ist. An der Grenzfläche benachbarter Schwann-Zellen bzw. Oligodendrozyten, dem sog. Ranvier-SchnürringRanvier-Schnürringe, erhält der Neurit allerdings Zugang zum wässrigen Milieu der Umgebung. Außerdem befinden sich hier besonders dicht stehende Natriumkanäle. Die Anzahl einströmender Natriumionen ist dementsprechend weit größer als im Verlauf markloser Nervenfasern, weshalb sie größere Entfernungen überbrücken, die isolierte Zwischenstrecke überspringen und erst am nachfolgenden Schnürring zur neuerlichen Depolarisation führen.
ReizleitungsaltatorischeDiese Gegebenheiten führenErregungsleitungsaltatorische dazu, dass die sich ausbreitende Erregungswelle einer myelinisierten Nervenfaser mit großer Geschwindigkeit von Schnürring zu Schnürring „springt“. Die Erregungsleitung ist also nicht kontinuierlich, sondern saltatorisch (Abb. 2.3).saltatorische Erregungsleitung

Merke

Auf diese Weise werden Leitungsgeschwindigkeiten Leitungsgeschwindigkeitmarkhaltige Nervenfasernvon bis zu 120 m/s erreicht. Das sind umgerechnet mehr als 400 km/h. Umgerechnet auf ein Axon mit einer Länge von 1 m benötigt die Leitung in einer marklosen Nervenfaser etwa 1 Sekunde, während die Information bei einer markhaltigen Nervenfaser bereits nach 10 ms an ihrer Synapse angekommen ist.

Exkurs

Interessant ist die Übertragung dieser Geschwindigkeit auf die Situation, die in sämtlichen Kompartimenten des Organismus anzutreffen ist: Ionen und kleine Moleküle schwimmen nicht gemütlich in den Körperflüssigkeiten umher. Sie bewegen sich vielmehr mit unvorstellbar großer Geschwindigkeit und prallen dabei ständig auf die Begrenzungen ihrer Kompartimente bzw. auf weitere Moleküle, mit denen sie dann eventuell reagieren können, sofern es chemisch möglich ist, oder von denen sie abprallen, um danach eine abgeänderte „Flugbahn“ zu beschreiben. Dabei ist die tatsächliche Geschwindigkeit nochmals deutlich größer als dies aus der Übertragungsgeschwindigkeit in Nerven (400 km/h) ableitbar ist, weil dort durch das ständig wiederholte Einströmen zusätzlicher Ionen durch ihre Kanäle Zeit verloren geht.

Myelinisierte Neurite sind im Durchmesser in aller Regel dicker (bis zu 20 µm) als die nicht myelinisierten Fasern (ca. 1 µm). Myelinisierte Fasern werden in zwei Gruppen A und B eingeteilt, wobei die A-Fasern noch in Untergruppen von α bis δ zerfallen. Die dünnen, marklosen Fasern werden als C-Fasern bezeichnet. Das hat für den angehenden Heilpraktiker keine Bedeutung. Wichtiger ist, dass sämtliche Fasern, bei denen eine besonders schnelle Leitung Vorteile beim Kampf ums Überleben versprach, mit Myelinscheiden versehen sind, während dort, wo es nicht auf 1/10 Sekunde ankommt, die Umhüllung eingespart wurde.
Markhaltige A- und B-Fasern
  • sämtliche motorischen Neurone des Vorderhorns: Aα-Fasern für die Skelettmuskulatur und Aγ-Fasern für die A-Fasern, markhaltigeB-Fasern, markhaltigeC-Fasern, markloseMuskelspindeln

  • präganglionäre vegetative Axone

  • Fasern der epikritischen Sensibilität

Marklose C-Fasern
  • postganglionäre vegetative Axone

  • Fasern der protopathischen Sensibilität

Zusammenfassung

  • zerebrale Neurone: afferente, synaptische Verschaltung mit Hunderten oder Tausenden weiterer Neurone, efferente Weiterleitung über ein einzelnes Axon („ein Ausgang“)

  • Ruhepotenzial: verursacht durch die positiven Ladungen von Kaliumionen, die über ihre Kanäle zur Zellaußenseite gelangen und dort hängenbleiben, und negative Ladungen, die sich der Zellmembran innen anlagern

  • Aktionspotenzial: ausgelöst durch positiv geladene Natriumionen, die durch ihre Kanäle in großer Zahl ins Zellinnere strömen; kontinuierliche Weiterleitung des Aktionspotenzials durch Natriumionen in nicht myelinisierten Axonen, sehr viel schnellere, saltatorische Leitung in myelinisierten Axonen

  • am synaptischen Axonende exzitatorische (→ Aktionspotenzial) oder hemmende Transmittersubstanzen (→ Hyperpolarisation)

  • Stabilisierung der präsynaptischen Vesikel durch Magnesium; bei HypomagnesiämieHypomagnesiämie Destabilisierung → tetanische muskuläre Krämpfe, Koliken innerer Hohlorgane, Parästhesien, kardiale Rhythmusstörungen, zerebrale Krämpfe

Gedächtnis

Merke

Situationen, die emotionaleGedächtnis Bewertungen erzeugen, prägen sich ungleich deutlicher bzw. tiefer ins Gedächtnis ein als solche, die ohne Assoziationen oder Emotionen betrachtet werden.

Das Gehirn wird über die Sinnesorgane laufend von einer Unmenge an Informationen aus der Außenwelt geradezu überschüttet. Nur ein Bruchteil dieser Reize wird überhaupt zur Kenntnis genommen, ein noch sehr viel kleinerer Teil wird auf eine Weise abgespeichert, dass darauf zu einem späteren Zeitpunkt zugegriffen werden kann. Andererseits kann es sein, dass eine Situation, die überhaupt nicht bewusst wahrgenommen wurde, auf eine Weise ins Gedächtnis gelangt, die eine Erinnerung ermöglicht – und sei es nur als Déjà-vu. Die Filterstation, die darüber entscheidet, was bewusst wahrgenommen wird, ist das ZwischenhirnZwischenhirnGedächtnis als „Tor zum Bewusstsein“Tor zum Bewusstseinmöglicherweise in Kooperation mit der Insula.
Man kann sehr unterschiedliche Arten von Gedächtnis gegeneinander abgrenzen, die z. B. als sensorisches Gedächtnis, Kurz- und Langzeitgedächtnis oder Arbeitsgedächtnis bezeichnet werden. Das Langzeitgedächtnis lässt sich wiederum in ein sekundäres und tertiäres Gedächtnis unterteilen. Die Abgrenzungen sind unscharf und werden nicht immer einheitlich benutzt. Auch die Zuordnung zu bestimmten Regionen des Großhirns gelingt noch nicht zweifelsfrei. Sehr wahrscheinlich sind bei sämtlichen abrufbaren Gedächtnisinhalten stets mehrere Regionen gleichzeitig beteiligt, in jedem Fall wohl Stirn- und Temporallappen,TemporallappenGedächtnisStirnlappenGedächtnis die dabei miteinander kommunizieren müssen. Dabei werden jedoch abhängig vom hergestellten Bezug bestimmte Hirnregionen bevorzugt. Zum Beispiel scheinen Gedächtnisinhalte, die vorrangig die eigene Biographie, das eigene Erleben betreffen („episodisches Gedächtnis“), ihre Muster schwerpunktmäßig im rechten Temporal- und Frontallappen anzulegen. Neutrale Gedächtnisinhalte, die durch Lernen erworben werden („semantisches“ bzw. „Weltgedächtnis“) semantisches GedächtnisGedächtnissemantischesbevorzugen den rechten Temporallappen. Das sog. Arbeitsgedächtnis, das nurArbeitsgedächtnis für rund 30 Sekunden zur Verfügung steht, ist im präfrontalen Cortex angesiedelt. Das sog. prozedurale GedächtnisArbeitsgedächtnisprozedurales GedächtnisGedächtnisprozedurales beschreibt keine eigentliche Erinnerung, sondern eingeübte (automatisierte) mechanische Fertigkeiten wie Laufen, Schwimmen, Fahrradfahren oder z. B. den Umgang mit einem Musikinstrument. Die entsprechenden Muster betreffen neben dem prämotorischen Cortex, in dem die Absicht für die motorische Aktivität entsteht, vorrangig das Kleinhirn und seine Fähigkeit, Bewegungsabläufe zu automatisieren, wobei grundsätzlich die Kommunikation mit der extrapyramidalen Motorik notwendig ist.
Erinnerungen entsprechen bestimmten neuronalen Netzwerken, die sich je nach abrufbarer Information sowohl in Bezug auf Art und Menge der benutzten Synapsen verändern als auch hinsichtlich deren Aktivitäten. Eine Erinnerung besteht also darin, dass die Hunderttausende oder Millionen Neurone, die bei ihrer Einprägung aktiv waren, nun auf dieselbe oder sehr ähnliche Weise miteinander kommunizieren und dadurch ein weitgehend identisches, jedenfalls wiedererkennbares Bild erzeugen. So beziehen sensorische, z. B. visuell erzeugte Gedächtnisinhalte die okzipitale SehrindeSehrinde mit ein, gehörte Inhalte den Temporallappen mit seinen diesbezüglichen Zentren wie HörrindeHörrinde und Wernicke-ZentrumWernicke-Zentrum usw.
Grundsätzlich bestehen Erinnerungen aus einer Summe von Teilaspekten, aus einem bei ihrem Erleben geknüpften Netzwerk, welches die Gesamtsituation demjenigen Aspekt, an den man sich später erinnern möchte, hinzugefügt hatte. Andersherum formuliert erinnert man sich dann besonders leicht an ein zurückliegendes Ereignis, wenn Teilaspekte der damaligen Situation auftauchen, die nun sozusagen nur noch zum Gesamtbild ergänzt zu werden brauchen. Beispielsweise können bestimmte Gerüche oder Geräusche in Verbindung mit einer besonderen Stimmung Bilder aus der Kindheit entstehen lassen. Oder ein Ort, an dem irgendetwas gelernt wurde, kann die Erinnerung an das Gelernte hervorrufen. Möglicherweise wurde die Gesamtsituation auch gar nicht bewusst wahrgenommen, sodass man sich in einer aktuellen, damit vergleichbaren Situation unscharf an etwas erinnert, das mit der damaligen Situation zu tun hat und abgespeichert wurde, obwohl es nicht bewusst erlebt worden war. Dies kann dann als Déjà-vu empfunden werden.
Gedächtnisinhalte werden also als „Gesamtpaket“, als ausgedehntes neuronales Netzwerk abgespeichert, einschließlich des sensorischen Weges über z. B. Auge oder Ohr, auf dem das nun Erinnerte seinen Weg ins Cerebrum bahnte und einschließlich der Emotionen, die damit verbunden waren. Da jedoch dieses „Gesamtpaket“ zum Zeitpunkt der Erinnerung daran nicht mehr in allen Details identisch sein kann, werden gleichzeitig bei jeder Erinnerung neue Verknüpfungen angelegt, welche die damaligen Erlebnisse gewissermaßen überschreiben. Auch die synaptischen Aktivitäten innerhalb neuronaler Verschaltungen können sich z. B. in ihren Ansprechschwellen verändern (sog. synaptische Plastizität).synaptische Plastizität Erinnerungen verfärben und verändern sich Erinnerungendemnach im Lauf der Zeit, bis sie möglicherweise nicht mehr allzu viel mit dem damals Erlebten zu tun haben. Dies bedeutet dann in der Konsequenz beispielsweise, dass man sich auf Augenzeugenberichte (z. B. vor Gericht) verlassen kann oder auch nicht.
Sind Gedächtnisinhalte zwar vorhanden, müssen jedoch erst mühsam sozusagen aus irgendeiner Ecke des Großhirns herausgezogen werden, bezeichnet man dies als sekundäres GedächtnisGedächtnissekundäres/tertiäres. Dagegen werden Erinnerungen, die sehr präsent und jederzeit, üblicherweise lebenslang abrufbar sind, als tertiäres Gedächtnis bezeichnet. Dabei handelt es sich dann offensichtlich um neuronale Muster, die besonders intensiv gebahnt oder aber in Verbindung mit besonders tiefen Emotionen gelernt bzw. erlebt worden waren. Insgesamt wird das Langzeitgedächtnis aber noch nicht ausreichend verstanden und dies gilt ganz besonders in Bezug darauf, wie man sich konkret den gezielten Zugriff auf bestimmte abgespeicherte Muster verschaffen kann.
Das KurzzeitgedächtnisKurzzeitgedächtnis liegt im limbischen Systemlimbisches SystemKurzzeitgedächtnis und ist emotional geprägt. Neben Corpus mamillare, Mandelkern, Gyrus cinguli, Insula und Thalamuskernen scheint die eigentliche Zentrale im HippocampusHippocampus zu liegen. In diesem System werden beim Lernen synaptische Verbindungen neu geknüpft, andere gelöscht oder in ihren Ansprechschwellen verändert. Wiederholungen von Lerninhalte, WiederholungenLerninhalten bahnen dieses System, sodass die Speicherdauer zwischen Sekunden oder wenigen Minuten und etwa 24 Stunden betragen kann (Abb. 2.4).
In den nächtlichen Tiefschlafphasen TiefschlafphasenLangzeitgedächtniswerden aus dem Speicher des tagsüber Erlebten diejenigen Inhalte, die emotional besonders bedeutsam erscheinen, mit Assoziationen verbunden sind oder mehrfach wiederholt wurden, in das LangzeitgedächtnisLangzeitgedächtnis der Großhirnrinde übertragen. Wesentlich für diese Übernahme ist neben den Tiefschlafphasen der Stadien 3 und 4 (= N3) auch der übliche niedrige Cortisolspiegel während der Nachtstunden. Ist der Serumspiegel pathologisch erhöht, wird die Übertragung blockiert und das tagsüber Gelernte wird bis zum Folgetag vergessen.

Hinweis Prüfung

Daraus kann abgeleitet werden, dass abendliches Lernen, z. B. auf eine bevorstehende Prüfung, möglichst stressfrei ohne Cortisolausschüttung erfolgen sollte, damit die Lerninhalte in den nachfolgenden Nachtstunden ins Langzeitgedächtnis übernommen werden können.

Zusammenfassung

Gedächtnis

  • unterscheidbar u.a. in Kurz- und Langzeitgedächtnis, sensorisches Gedächtnis usw.

  • wird durch begleitende emotionale Aspekte und Wiederholungen gebahnt (vertieft)

  • Kurzzeitgedächtnis mit Schwerpunkt im Hippocampus, Langzeitgedächtnis in der Großhirnrinde (v.a. Frontal- und Temporallappen)

  • besteht aus typischen Mustern bzw. Netzwerken synaptischer Verschaltungen zahlreicher Neurone

  • nächtliches Übertragen der emotional wichtigsten oder wiederholt erworbenen Informationen des Tages vom Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnis, begünstigt durch die niedrigen Cortisol-Serumspiegel der Nachtstunden

Schlaf

Sämtliche komplexen SchlafOrganismen stimmen darin überein, dass auf Zeiten körperlicher und neuronaler Aktivität periodische Erholungsphasen folgen, die zumindest teilweise dazu dienen, die Leistungsfähigkeit zu erhalten bzw. wiederherzustellen. Bei tagaktiven Tieren, so auch beim Menschen, werden für diese Regenerationsphasen bevorzugt die Nachtstunden benutzt. Einzelne Organe sind im Schlaf durchschnittlich aktiver als am Tag. Dies gilt z. B. für die Leber, aber auch für das Immunsystem, verbunden mit dem Anstieg des Melatonin- und Abfall des Cortisol-Serumspiegels während des Schlafes. Das Wachstum des Kindesalters findet überwiegend in den Nachtstunden während der Tiefschlafphasen statt. Die relative Inaktivität der Muskulatur während des Schlafs wird für „Reparaturarbeiten“ genutzt. Maßgeblich beeinflusst werden Wachstum und Regeneration vom Wachstumshormon STH, dessen Wachstumshormon, SchlafSerumspiegel v.a. in den Tiefschlafphasen des Stadiums 4 (E) deutlich erhöht ist.
Auch im Gehirn selbst finden nachts offensichtlich Regenerationen bzw. Reinigungsprozesse statt. So hat man 2014 gemessen, dass der Spiegel der im Liquor vorhandenen Amyloid-Eiweiße, die mit fortschreitendem Lebensalter zunehmend nachzuweisen sind und in größeren Mengen u.a. das Auftreten der Alzheimer-Krankheit begünstigen bzw. verursachen, über Nacht deutlich reduziert wird. Diese Abnahme ist zumindest teilweise an einen ungestörten Schlaf gebunden.

Endogene Rhythmen

Gesteuert werden die Schlaf-wach-Rhythmen durch endogeneendogene Rhythmen Taktgeber, die in unterschiedliche zerebrale Strukturen integriert sind, u.a. in Hirnstamm, Hypothalamus (z. B. Nucleus suprachiasmaticus) Nucleussuprachiasmaticusund Thalamus einschließlich Epiphyse (Melatonin). VMelatoninendogene Rhythmenom Schlaf-wach-RhythmusSchlaf-wach-Rhythmus unabhängige Taktgeber existieren für zahlreiche weitere Vorgänge im menschlichen Organismus, u.a. für Nahrungsaufnahme oder die Körpertemperatur. Man kann davon ausgehen, dass sich die endogenen Rhythmen im Verlauf der Jahrmillionen aus exogenen Vorgaben wie der Erdrotation mit ihrem Tag-Nacht-Rhythmus (Taktgeber u.a. Melatonin als Antwort auf nachlassendes Tageslicht) oder der Sonnenumlaufbahn mit den zugehörigen jahreszeitlichen Veränderungen entwickelten, doch haben sie sich zunehmend davon abgekoppelt und verselbstständigt. Beispielsweise erhöht sich die Körpertemperatur durch die arbeitende Skelettmuskulatur. Dieser „externe“ Taktgeber führte offensichtlich zu einem biologischen Rhythmus, der auch unabhängig von einer arbeitsbedingten Erwärmung die Einstellung im Temperaturzentrum des Hypothalamus so vornimmt, dass die tiefste Körpertemperatur etwa ab 2 Uhr nachts bis zur üblichen Zeit des Erwachens besteht, und die höchste am späten Nachmittag oder Abend, woran der entsprechende Cortisolspiegel in geringem Umfang beteiligt sein dürfte.
Inzwischen hat man im vorderen Hypothalamus (im Bereich des Nucleus suprachiasmaticus) ein Kerngebiet entdeckt, das mit weiteren Regionen einschließlich Hippocampus verschaltet ist und diese bei seiner eigenen Aktivierung hemmt. Im Ergebnis wird durch diese Hemmung tiefer Schlaf erzwungen, sodass man den Bereich auch als hypothalamisches SchlafzentrumSchlafzentrumHypothalamusSchlafzentrum bezeichnen könnte. Interessant ist, dass manche Schlafmittel und Sedativa dieses Zentrum aktivieren, ohne wesentliche Beeinflussung weiterer Neurone, woraus man ein physiologisches Schlafmuster ableiten könnte.
Die Übernahme exogener Rhythmen in eigene Stellglieder bietet zusätzliche Vorteile. So wird beispielsweise die Skelettmuskulatur bei ihrer Erwärmung leistungsfähiger. Der Anstieg der Körpertemperatur bereits vor dem Aufstehen (mit weiterer Zunahme bis zum frühen Abend) oder auch das aktive Aufwärmen vor sportlicher Betätigung dienen also nicht nur dem Schutz vor Verletzungen, sondern auch diesem Ziel. Eine weitere Folge der evolutionären Rhythmusanpassung besteht darin, dass wesentliche endogene Rhythmen zumindest für einige Zeit unverändert bleiben, selbst wenn sie in Diskrepanz zu äußeren Einflüssen geraten. Erstaunlich ist, dass bereits sehr alte Lebensformen wie die Algen oder weitere Pflanzen bzw. sogar einzellige Lebewesen einem etwa 24-stündigen Rhythmus unterliegen, der sich durch veränderte äußere Bedingungen wie künstliches Dauerlicht kaum verändern lässt.
Allerdings kann man bei Menschen, die längere Zeit ohne den Einfluss äußerer Rhythmen beispielsweise in Höhlen leben, beobachten, dass sich endogene Rhythmen wie z. B. der Schlaf-wach-Rhythmus allmählich verändern. Aus dem anfänglichen 24-Stunden-Rhythmus entstehen nach Wochen Perioden mit einer Dauer von bis zu > 30 Stunden, wobei aber die Relation zwischen Wachsein und Schlaf annähernd erhalten bleibt. Weitere Rhythmen, z. B. für die Körpertemperatur, verschieben sich nicht oder in geringerem Umfang, sodass sich verschiedene Körperrhythmen im Lauf der Zeit sogar voneinander abkoppeln können, wenn sie keine Synchronisation mehr durch äußere Taktgeber erfahren. In der Summe kann auch die Diskrepanz zwischen inneren und äußeren Taktgebern zu erheblichen Störungen führen, erkennbar z. B. nach Langstreckenflügen (Jetlag) oder bei Schichtarbeitern.

Einfluss des ARAS

Integriert in die Neuronenverbände des Hirnstamms unter Einschluss des HypothalamusHypothalamus und mit Schwerpunkt im Mittelhirn, lässt sich in den netzartig (retikulär) angeordneten Neuronen der Formatio reticularis eine Gruppe von Nervenzellen definieren, deren primäre Funktion darin besteht, kortikale Zentren unspezifisch zu aktivieren und sie damit für sensible und sensorische Informationen aus der Umwelt vorzubereiten. Ohne diese Aktivierung ist das Großhirn in weiten Teilen nicht dazu in der Lage, Afferenzen aus der Umgebung bewusst aufzunehmen und zu verarbeiten. Dementsprechend befindet sich das Individuum bei Inaktivität dieses Systems im Schlaf, bei umfangreicheren Schädigungen im Koma.
Das System wird in seiner Gesamtheit als ARAS (= aufsteigendes retikuläres aktivierendes System) ARAS (aufsteigendes retikuläres aktivierendes System)bezeichnet (Kap. 1.7.3). Verschaltet ist das ARAS nicht direkt mit kortikalen Strukturen, sondern mit thalamischen Zentren, thalamische Zentrenin deren Neuronen es durch Depolarisation eine Art von Bereitschaftspotenzial erzeugt, in das wiederholte Aktionspotenziale eingestreut sind. Diese Potenziale werden aus den Axonen der ThalamuskerneThalamuskerne diffus auf weite Bereiche von Frontal- und Temporallappen übertragen, woraus in diesen Arealen allerdings keine Informationen entstehen, sondern lediglich die Bereitschaft, nachfolgende konkrete Zuflüsse aus der Umwelt überhaupt zu beachten und zu verarbeiten. Die entsprechenden Thalamuskerne dienen gleichzeitig als Umschaltstationen für sensible und sensorische Reize aus der Umwelt. Werden sie in ihrer Ansprechschwelle durch das ARAS auf diese Reize vorbereitet, werden die Reize gewichtet und in Abhängigkeit von eigenen Schlussfolgerungen aufs Großhirn übertragen. Die Inaktivität des ARAS führt andererseits zur Hyperpolarisation der thalamischen Neurone, wodurch nicht nur die notwendige Vorbereitung des Großhirns entfällt, sondern bereits auf dieser Ebene eine Blockade gegenüber Umweltreizen entsteht. Wenn also das Zwischenhirn als „Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet wird, müsste das ARAS in diese Definition integriert werden, indem es vorgibt, ob das „Tor“ verschlossen ist oder wenigstens prinzipiell geöffnet werden kann.
Das ARAS ist wie erwähnt Teil der Formatio reticularis. Damit verfügen seine Neurone über T-förmig verzweigte Axone, Formatio reticularisderen rostraler Anteil die beschriebenen Aufgaben im Thalamus übernimmt, während das kaudale Ende als Bestandteil des extrapyramidalen Systems u.a. die Skelettmuskulatur auf willentliche oder reflexartig ablaufende Kontraktionen vorbereitet. Die Vorbereitung bzw. Vorspannung peripherer Muskulatur ist dementsprechend mit seiner Aktivität und damit Wachheit des Cerebrums verknüpft. Daraus geht hervor, dass der Muskeltonus Muskeltonuswährend des Schlafs reduziert ist. Interessant ist, dass der absinkende Muskeltonus im Stadium 1 (N1) der Tiefschlafphase von synchronen neuronalen Impulsen begleitet werden kann, die dann an peripheren Muskeln zu Zuckungen führen. Diese Zuckungen, manchmal verbunden mit einer Weckreaktion, kann manEinschlaf-Kloni als Einschlaf-Kloni bezeichnen.
Zeitgleich mit dem beginnenden Ruhezustand des ARAS verschieben sich die Aktivitäten des Vegetativums zu seinem parasympathischen Anteil, wovon lediglich einzelne Bereiche wie v.a. dessen Wirkung auf die Peristaltik von Harnblase und Darm ausgenommen werden. Da es in den Wänden dieser beiden Strukturen untereinander vernetzte Neurone gibt, die in weiten Teilen die Peristaltik selbsttätig regeln, wäre es natürlich auch vorstellbar, dass die nächtliche Inaktivität über eigene Taktgeber und gänzlich ohne parasympathische Ausnahmeregelungen erfolgt. Das weite Überwiegen parasympathischer Aktivität gilt für die Tiefschlafphasen der Stadien I–IV (N1–N3). Während der traumreichen REM-Phasen ist parallel zu den schnellen REM-SchlafAugenbewegungen der Hirnstoffwechsel gesteigert, mit einer Durchblutung, die dem Wachsein entspricht, Atmung und Puls sind beschleunigt und der Blutdruck ist erhöht, während die Verminderung des Muskeltonus in der gesamten Peripherie erhalten bleibt bzw. nochmals verstärkt wird. Ausgenommen hiervon sind die Augenmuskeln, innerviert durch Kerne des Hirnstamms.

Merke

Vegetative Veränderungen im Schlaf

  • Abnahme vonSchlafvegetative Veränderungen Blutdruck und Herzfrequenz (Ausnahme REM-Schlaf)

  • Verlangsamung und Vertiefung der Atmung (Ausnahme REM-Schlaf)

  • Verminderung des Muskeltonus (im REM-Schlaf weiter verstärkt)

  • Verengung der Pupillen (Miosis)

  • Erektion von Penis und Clitoris überwiegend in den REM-Phasen, evtl. verbunden mit sexuellen Träumen

Veränderungen im EEG

Über das ARAS aktivierte Thalamusneurone erzeugen mit ihren Potenzialen in weiten Bereichen des Großhirns in der Ableitung eines Elektroenzephalogramms (EEG)SchlafElektroenzephalogramm (EEG)Elektroenzephalogramm (EEG)Schlaf sehr schnelle (hochfrequente) Ausschläge geringer Höhe (Amplitude). Bei Ausfall des ARAS mit entsprechender Hyperpolarisation, also Inaktivität der thalamischen Neurone gehen weitere thalamische Zentren dazu über, in langsamem Rhythmus synchronisierte Salven von Aktionspotenzialen zu erzeugen. Ausgelöst werden sie von eigenen Schrittmachern. Die Impulse des Zwischenhirns erzeugen im Großhirn entsprechende synchronisierte Oszillationen, die sich im EEG den Tiefschlafphasen (Non-REM-Schlaf)Non-REM-Schlaf zuordnen lassen. Indem in diesen Phasen die Übertragung von Gedächtnisinhalten aus dem Kurz- ins Langzeitgedächtnis stattfindet, könnte man einen Zusammenhang mit diesen Aktivitäten vermuten.
Insgesamt zeigen die einzelnen Schlafphasen unterscheidbare, jeweils sehr typische Aktivitäten der Hirnareale. Allein hieraus geht bereits hervor, dass das Ziel des Schlafs mit seinen verschiedenen Anteilen nicht nur aus der Regeneration zerebraler Strukturen bestehen kann:

Merke

Schlaf bedeutet nicht Passivität, sondern eine gegenüber dem Wachsein veränderte Aktivität des Gehirns mit unterschiedlichen Zyklen und Mustern, in die große Anteile von Cerebrum, Zwischenhirn und Hirnstamm einbezogen sind.

Schlafphasen

Im EEG lassen sich vier SchlafphasenSchlafphasen gegeneinander abgrenzen, die jeweils von einer Traumphase (REM-Phase) Traumphase, Schlafabgelöst bzw. unterbrochen werden (Abb. 2.5). REM-SchlafDiese Phasen werden in definierter Reihenfolge insgesamt etwa 4–6-mal/Nacht durchlaufen. Traumphasen und TiefschlafphasenTiefschlafphasen lassen sich nicht nur bestimmten EEG-Mustern, sondern auch ihren Auswirkungen auf periphere Strukturen zuordnen. So können lebhafte Träume mit einem ebenfalls lebhaften Muster an Augenbewegungen in Verbindung gebracht werden. Weckt man Probanden aus derartigen Phasen heraus, können sie sich mehrheitlich an die gerade erlebten Träume erinnern, während dies beim Erwecken aus Tiefschlafphasen üblicherweise nicht der Fall ist. Als Ausnahme können hier die relativ oberflächlichen Tiefschlafphasen der Stadien I (N1) und II (N2) gelten, in denen überwiegend in den Morgenstunden gehäuft Angstträume aufzutreten scheinen. Erstaunlicherweise erfolgen auch bei den Prädisponierten das nächtliche Sprechen oder Schlafwandeln weit überwiegend aus den Phasen des Non-REM-SchlafsNon-REM-Schlaf.
Im EEG erscheinen in den verschiedenen Stadien relativ regelmäßige Muster, die synchronisierte Aktivitäten von Neuronenverbänden anzeigen, sowie desynchronisierte, hochfrequente Aktivitäten kleiner Amplitude, die sich nicht wesentlich von den Wachphasen unterscheiden. Während dieser Phasen erscheinen auch die lebhaften Augenbewegungen (unter geschlossenen Lidern), weshalb man dieses Stadium als REM-Phase (Rapid-Eye-Movements-Phase) Rapid-Eye-Movements-Phase s. REM-Schlafoder als desynchronisierten bzw. paradoxen Schlaf bezeichnet. Sie stellen gleichzeitig, zumindest überwiegend, auch Schlafdesynchronisierter bzw. paradoxerparadoxer Schlafdie Traumphasen dar.
Der Schlaf beginnt mit dem Stadium I (A), das nur wenige Minuten dauert und aus dem der Schlafende noch sehr leicht erweckt werden kann. Die folgenden Stadien zeichnen sich durch zunehmende Dauer und zunehmende Schlaftiefe aus. Im EEG werden die Wellen rhythmischer und erhalten größere Amplituden als Hinweis darauf, dass sich immer größere Neuronenverbände synchronisieren. Gleichzeitig erscheinen die Ausschläge in langsamerer Abfolge. So weisen z. B. die hohen δ-Wellen des Stadiums IV (E) nur noch eine Frequenz von ungefähr 1 Hz auf (= 1 Ausschlag/Sek.; Hz als Einheit für Hertz = Anzahl/Sekunde). Im traumlosen Stadium IV, das bis zu > 40 Minuten dauern kann, wird die größte Schlaftiefe erreicht und damit gleichzeitig die höchste Weckschwelle. Allerdings können Schlafende auch aus den REM-Phasen heraus nur schwer aufgeweckt werden. Abschließend werden die einzelnen Phasen in umgekehrter Reihenfolge durchlaufen, auf das Stadium IV und III, neuerdings zu N3 zusammengefasst, folgen also wiederum die Stadien II und I. Insgesamt dauert eine solche Tiefschlafphase Tiefschlafphasenin der ersten Nachthälfte etwa 90 Minuten.
Hinsichtlich der Weckschwelle gilt es zu beachten, dass Umweltreize, die subjektiv als bedeutsam empfunden werden, durchaus ins Großhirn gelangen und zum Erwachen aus dem Tief- oder REM-Schlaf führen können. Während z. B. Straßenlärm oder ein Gewitter auf zahlreiche Schläfer keinen erkennbaren Einfluss haben, reicht das leise Weinen eines Kindes für die junge Mutter zur Weckreaktion vollkommen aus.
Sobald die vier Stadien des synchronisierten Non-REM-Schlafs durchlaufen bzw. wieder im Stadium II oder I angelangt sind, erscheint für wenige Minuten die Phase des REM-Schlafs, die nachfolgend erneut von den Stadien I (N1) bis IV (N3) des Non-REM-Schlafs abgelöst wird.
Synonyme Bezeichnungen:
  • REM-Schlaf = desynchronisierter Schlaf = paradoxer Schlaf = Traumschlaf

  • Non-REM-Schlaf (NREM-) = synchronisierter Schlaf = orthodoxerSchlaforthodoxer Schlaforthodoxer Schlaf = Tiefschlaf, unterschieden in die Stadien 1–4 bzw. neuerdings N1–N3

Altersabhängige Veränderungen des Schlafprofils

Während Feten weitSchlafaltersabhängige Veränderungen überwiegend in REM-Phasen schlafen, beträgt die Relation beim Säugling ungefähr 50 %. Bei einer Gesamtschlafdauer von etwa 16 Stunden in den ersten Lebensmonaten entfallen rund 8 Stunden, also 50 %, auf Tiefschlaf- und 50 % auf REM-Phasen. Der prozentuale Anteil des REM-Schlafs nimmt danach kontinuierlich ab und pendelt sich beim Erwachsenen konstant bei etwa 25 % ein. Dabei beträgt die Dauer dieser Phasen in den ersten Nachtstunden nur wenige Minuten, um dann zum Ende der Nachtruhe hin prozentual zuzunehmen. Während also die vier (drei) Stadien des Tiefschlafs in der ersten Nachthälfte weit überwiegen, bestimmen in der zweiten Hälfte zunehmend die REM-Phasen das Schlafgeschehen. Gleichzeitig ändert sich das Profil der zeitlich reduzierten Tiefschlafphasen, weil zunächst das Stadium IV, und nachfolgend auch das Stadium III nicht mehr erreicht wird. Der Schlaf ist also grundsätzlich in den Morgenstunden weniger tief, mit leichterer Erweckbarkeit, und traumreicher. Er scheint nach verbreiteter Ansicht überwiegend der Verarbeitung emotionaler Geschehnisse zu dienen, im frühen Kindesalter auch der Reifung des Gehirns, während die erste Hälfte des Schlafs mit der besonderen Betonung traumloser Tiefschlafphasen für die Regeneration des Organismus essenziell ist. Zumindest bleiben über Wochen anhaltende Unterbrechungen der Nachtruhe ohne wesentliche Folgen, sofern sie lediglich die zweite Nachthälfte betreffen. Auch das STH der Hypophyse wird überwiegend im Stadium 3–4 (N3) sezerniert.
In Versuchen mit Probanden, die man eine Zeit lang regelmäßig aufweckte, sobald sie in ihre REM-Phasen eintraten, hat man festgestellt, dass die ersten, nun wieder ungestörten Nächte dazu benutzt wurden, Verlorenes nachzuholen. Sie verlängerten ihre REM-Phasen ganz erheblich auf Kosten der Tiefschlafphasen. Trotz der Hinweise, die man aus der mangelnden Schlafqualität alter Menschen erhält (s. unten), ist letztendlich noch nicht geklärt, inwieweit eine anhaltende Beschneidung von REM-Phasen zu körperlichen oder psychischen Störungen führt. Der gegenteilige Effekt ist allerdings gut dokumentiert: Bei zahlreichen depressivenDepressionREM-Schlaf Patienten kann man im Schlaflabor eine deutliche Ausweitung des REM-Schlafs auf Kosten der Tiefschlafphasen nachweisen. Hält man diese Patienten in der zweiten Nachthälfte wach, bessert sich häufig die depressive Stimmungslage. Es scheint möglich, dass eine antidepressive Therapie (Fach Pharmakologie) auch deswegen hilfreich ist, weil die Substanzen die Relation zwischen den Schlafphasen normalisieren.
Im fortgeschrittenen Lebensalter vermindert sich nicht nur die Gesamtschlafdauer in der Regel auf maximal 6 Std./Tag, auch das Stadium IV wird zunehmend nicht mehr erreicht. Zusätzlich verschieben sich prozentual auch die REM-Phasen zu den oberflächlichen Phasen des Tiefschlafs – die Stadien I und II sind zeitlich ausgedehnt, während die REM-Anteile immer kürzer werden. Zahlreiche ältere Menschen empfinden dadurch ihre Schlafqualität als minderwertig und wenig erquickend. Dieser Zusammenhang lässt sich verallgemeinern und auf jüngere Altersgruppen übertragen:

Merke

Die SchlafqualitätSchlafqualität hängt nicht nur von einer ausreichenden, individuell sehr unterschiedlich beanspruchten Schlafdauer ab, sondern auch vom ungestörten Wechselspiel zwischen REM- und NREM-Phasen. Sie kann dementsprechend auch von zerebralen Erkrankungen oder von Schlafmitteln, die diese Balance teilweise stören, empfindlich beeinträchtigt werden.

Schlafstörungen

Wenn man einmal von der durchaus Schlafstörungenphysiologischen Abnahme von Schlafdauer und Schlafqualität mit zunehmendem Lebensalter absieht, beherrschen nach der üblichen Lehrmeinung psychische Komponenten das ursächliche Bild eines gestörten Schlafs. Dies wird in Kap. 7.12 besprochen. Als häufigste organische Störung und damit körperlich fassbare Ursache einer gestörten SchlafqualitätSchlafapnoe-Syndrom kann das Schlafapnoe-Syndrom gelten (Fach Atmungsorgane).
Die sog. Raphekerne Raphekernedes Hirnstamms, an der „Naht“ (= Raphe) der beiden Hirnstammhälften gelegen, sind mit dem ARASARAS (aufsteigendes retikuläres aktivierendes System)RaphekerneRaphekerne verbunden. Der von diesen Kerngebieten benutzte Neurotransmitter SerotoninSerotonin scheint für den Tag-Nacht-RhythmusTag-Nacht-RhythmusSerotoninSerotoninTag-Nacht-Rhythmus des ARAS existenziell zu sein; jedenfalls führt ein Serotoninabfall zu Schlaflosigkeit mit Ausbleiben der Traum- und Tiefschlafphasen. Dies war in früheren Jahrzehnten, als ReserpinReserpin (z. B. Briserin®) noch häufig zum Senken eines überhöhten Blutdrucks benutzt wurde, eine regelmäßig beobachtete Nebenwirkung dieser Substanzen (Serotoninabfall in den Raphekernen). Im Umkehrschluss kann bei Schlafstörungen die essenzielle Aminosäure Tryptophan,TryptophanSchlafstörungen als Ausgangssubstanz für Serotonin, evtl. mit gutem Erfolg eingesetzt werden (Fach Pharmakologie). Die manchmal wenig kritischen Anhänger natürlicher bzw. als natürlich empfundener Therapieformen seien in diesem Zusammenhang daran erinnert, dass die Tasse Tee aus Rauwolfia-Zubereitungen (Wirkstoff Reserpin) nicht nur wirkungsärmer, sondern gleichzeitig auch noch nebenwirkungsreicher ist als die modernen chemischen Präparate der Medizin.
EinschlafstörungenEinschlafstörungen im höheren Lebensalter werden nicht so selten durch eine nachlassende Funktion der Epiphyse verursacht, deren Hormon Melatonin wahrscheinlich die wichtigste Komponente entstehender Schläfrigkeit darstellt (Fach Endokrinologie). Der Mangel an Melatonin lässt sich in diesen Fällen eventuell mit der abendlichen therapeutischen Zufuhr dieser Substanz kompensieren.
Als weitere „Schlafstörung“, die als Hypersomnie Hypersomniesozusagen das Gegenteil üblicher Schlafstörungen darstellt, sei die Narkolepsie Narkolepsieerwähnt. Die Erkrankung kann nach Schädigungen des Hirnstamms auftreten, wird aber weit überwiegend autosomal-dominant als Chromosomendefekt vererbt. Betroffen sind Kerngebiete im Hirnstamm, die an der Auslösung des REM-Schlafs beteiligt sind. Die Betroffenen leiden unter zwanghaften Schlafanfällen mit einer Dauer von Sekunden oder wenigen Minuten, häufig entsprechend den Intervallen des REM-Schlafs in einem Abstand von etwa 90 Minuten. In Übereinstimmung mit der physiologischen Verschaltung bei Eintritt der REM-Phasen wird die Schlafattacke häufig von einem muskulären Tonusverlust (= Kataplexie) begleitet, sodass die Patienten stürzen. Analog zum REM-Schlaf ist die Motorik der Augen nicht betroffen.

Hinweis des Autors

In doppelblind durchgeführten Testreihen mit dem Tensor an zumindest mehreren 100 Patienten ergab sich ein übereinstimmendes Bild in Ursache und durchaus erfolgreicher Therapie von Schlafstörungen, in aller Regel begleitend zu schweren und/oder chronischen Erkrankungen der Betroffenen. Als Quintessenz aus den diesbezüglichen, langjährig bestätigten Erfahrungen des Autors sei festgehalten: Geopathisch belastete Schläfer beklagen in Abhängigkeit von persönlichen Sensibilitäten auffallend häufig eine mangelhafte Schlafqualität, fühlen sich jedoch mehrheitlich selbst dann morgens nicht erholt, wenn der Schlaf nicht beanstandet wird. Dabei sind geopathisch belastete Frauen weit häufiger von Durchschlafstörungen betroffen als Männer. Im Umkehrschluss: Bei geopathisch laut Testampullen unbelastet Schlafenden wurden, abgesehen von den vergleichsweise seltenen, organisch fassbaren Ursachen wie z. B. Schlafapnoe, so gut wie niemals Durchschlafstörungen gefunden.

Es versteht sich von selbst, dass persönliche Erfahrungen in schulmedizinisch anerkanntem Wissen keinen Platz haben und deshalb auch nicht Gegenstand der Heilpraktiker-Prüfung sein können. Sie könnten jedoch Anlass dazu geben, in Abhängigkeit von persönlichen Einstellungen und Erfahrungen später in eigener Praxis darauf zurückzukommen, um Wahrheitsgehalt und Konsequenzen zu überprüfen.

Zusammenfassung

Schlaf

  • besteht aus verschiedenen, zyklisch durchlaufenen Stadien unterscheidbarer Hirnaktivität

    • Non-REM-Schlaf (Tiefschlaf): vier Stadien, die nacheinander durchlaufen werden und anschließend zum Stadium I oder II zurückkehren; überwiegt in der ersten Nachthälfte weit gegenüber dem REM-Schlaf

    • REM-Schlaf (Traumschlaf): eingeschoben zwischen die Tiefschlafphasen, prozentualer Anteil beim Erwachsenen rund 25 %, zeitlich zu den Morgenstunden hin immer ausgedehnter; verbunden mit lebhaften Augenbewegungen und gesteigerter Atmung und Herzaktivität

  • wird durch endogene Rhythmen induziert und durch Inaktivität des ARAS ausgelöst, begleitet (während der Non-REM-Phasen) von parasympathischer Aktivität

  • Taktgeber v.a. in Hypothalamus und Epiphyse (Melatonin)

  • ist unter normalen Umweltbedingungen mit zahlreichen weiteren endogenen Rhythmen synchronisiert; Verschiebungen bei Ausfall exogener Taktgeber

  • besteht im EEG aus typischen Mustern synaptischer Verschaltungen zahlreicher Neurone

  • ändert sich im Lauf der Lebensjahre sowohl hinsichtlich der Gesamtdauer als auch in Bezug auf den relativen Anteil von Tiefschlaf- und Traumphasen

  • Schlafstörungen werden mehrheitlich psychischen Ursachen zugeordnet.

Vegetativum

NervensystemvegetativesVegetativumDer Gyrus precentralis organisiert, unter Mitarbeit von Kleinhirn und extrapyramidalem System, die motorischen, willentlich gesteuerten Antworten auf Reize und Informationen der Umwelt. Die sensiblen Informationen gelangen überwiegend aus den Afferenzen der Haut zum Gyrus postcentralis, werden dort abgebildet und als Tastempfindung, Temperatur, Schmerz oder Juckreiz wahrgenommen. Aus einzelnen Anteilen innerer Organe gelangt lediglich die Information für Schmerz, wenn auch sehr unscharf, zum Gyrus postcentralisGyruspostcentralis, daneben zur Insula und zum Gyrus cinguliGyruscinguli. Weitere, überwiegend sensorisch ins Bewusstsein tretende Wahrnehmungen laufen zur okzipitalen SehrindeSehrinde, zur temporalen HörrindeHörrinde oder zum limbischen System (Geruch und Geschmack). Sämtliche weiteren Organe und Strukturen des Körpers werden weder afferent zum Gyrus postcentralis verschaltet noch lassen sie sich aktiv steuern oder auf andere Weise beeinflussen. Ihre Steuerung und Anpassung an die jeweiligen Bedürfnisse erfolgt hormonell auf dem Blutweg sowie parallel und weit schneller auf nervalem Wege durch das vegetative Nervensystem.
Der tierische bzw. menschliche Organismus kennt als Eckpunkte gewissermaßen zwei Situationen: Entweder ist er körperlich in Ruhe, nimmt Energie in Form von Nahrung zu sich, ist in keinerlei Hinsicht in Eile oder er schläft sogar. Oder er entwickelt körperlich-muskuläre und/oder geistige Aktivitäten und befindet sich evtl. sogar in einer Situation, die seine Integrität gefährdet.
Das unwillkürlich arbeitende vegetative, autonome Nervensystem besteht deshalb, diesen Situationen angemessen, aus zwei Teilen, die als Gegenspieler (Antagonisten) anzusehen sind. Der SympathikusSympathikus ist derjenige Anteil, der den Organismus der aktuellen Umwelt anpasst und sein Überleben zu sichern sucht. Der ParasympathikusParasympathikus wird aktiv, wenn Nahrungsaufnahme und -ausscheidung, Fortpflanzung oder körperliche und geistige Ruhe im Vordergrund stehen (Abb. 2.6). Natürlich befinden sich die beiden Systeme nie gänzlich bei null, wenn der Antagonist gerade aktiv ist; es kommt mehr zu einem relativen Überwiegen des einen gegenüber dem anderen. Selbst im Schlaf wird der Sympathikus aktiviert, wenn es z. B. in den REM-Phasen gilt, wilde Verfolgungsjagden zu bestehen. Ebenso wird er im Rahmen der Fortpflanzung oder einer gesteigerten Nahrungsaufnahme auf den Plan gerufen – bei der Letzteren allein schon deswegen, weil das in Darmwand und Darmlumen strömende Flüssigkeitsvolumen im restlichen Körper eine Mangelsituation mit Blutdruckabfall bewirkt, dessen Ausgleich nun wiederum in seiner Zuständigkeit liegt. Die beiden Anteile des Vegetativums stellen also nicht nur Antagonisten dar, sie ergänzen sich teilweise auch in ihren Wirkungen.
Beide Anteile des VegetativumsVegetativumKerngebiete besitzen ihre Kerngebiete im HirnstammHirnstamm. Der Parasympathikus ist in Nerven vertreten, die Teile des Kopfes versorgen (N. oculomotorius, N. facialis und N. glossopharyngeus) und v. a. im Nervusvagus (X)N. vagus, der außerdem für nahezu die gesamte Peripherie zuständig ist. Zusätzlich existiert in den Seitenhörnern von SakralmarkS2–S4 ein weiteres parasympathisches Kerngebiet (Abb. 2.8).
Die sympathischen Zentren befinden sich in der Medulla oblongataMedullaoblongata und erhalten u.a. auch aus übergeordneten Zentren zahlreiche Afferenzen – mit Schwerpunkt auf Formatio reticularis, limbischem System und Großhirn. Die eigentliche Kontrollinstanz des Vegetativums dürfte das limbische System darstellen. Angst gehört zu den stärksten Stimuli sympathischer Aktivität. Gleichzeitig erzeugt eine maximale sympathische Aktivierung Angst, sodass man Mandelkern und Sympathikus durchaus als Einheit betrachten kann. Zusätzlich zu den zerebralen Verschaltungen führt jeder periphere Mangelzustand, der Kampf oder Flucht negativ beeinflussen könnte, zu seiner Aktivierung. Efferent dürften kaum Strukturen zu finden sein, mit denen er nicht direkt oder indirekt verschaltet ist bzw. auf die er nicht Einfluss nimmt.
Sympathische Stimuli:
  • jede Emotion, Angst als maximaler Stimulus

  • Mangel an „Brennstoff“ (Hypoglykämie)Hypoglykämie, SympathikusHypotonie, SympathikusHypoxämie, Sympathikus

  • Mangel an Blutdruck (Hypotonie), also ein beliebig verursachter Blutdruckabfall

  • Mangel an Sauerstoff (Hypoxämie)

Die Axone der sympathischen Neurone ziehen zu den Seitenhörnern des BrustmarksBrustmark bis hin zu L2 und werden dort umgeschaltet (Abb. 2.8).

Merke

Während sich die Kerngebiete des Parasympathikus ausschließlich im Hirnstamm befinden und durch Ganglien des Sakralmarks ergänzt werden, bestehen die Kerngebiete des Sympathikus aus hintereinander geschalteten Neuronen in Hirnstamm und Seitenhörnern des Rückenmarks.

Definitionsgemäß bestehen die vegetativen Strecken aus einem prä- und aus einem postganglionären Axon. Dabei liegt das präganglionäre Neuron präganglionäre NeuroneNeuronepräganglionäreNeuronepostganglionärepostganglionäre Neuroneim Hirnstamm des ZNS und das postganglionäre Neuron im PNS – entweder als GrenzstrangGrenzstrang des Sympathikus neben der Wirbelsäule oder in unmittelbarer Nähe der Erfolgsorgane (Parasympathikus). Hinsichtlich des Sympathikus ist die Definition eines 1. (präganglionären) und eines 2. (postganglionären) Neurons nicht so ganz wörtlich zu nehmen, denn die präganglionäre Strecke besteht aus den Neuronen der Medulla und den nachgeschalteten Neuronen im Seitenhorn des Brustmarks mit ihren jeweiligen Axonen, sodass das postganglionäre Neuron eigentlich schon das 3. darstellt.
Der Überträgerstoff ist bei beiden Anteilen des Vegetativums präganglionär grundsätzlich Acetylcholin. AcetylcholinParasympathikusDerParasympathikusAcetylcholin Parasympathikus benutzt diesen Transmitter auch postganglionär am Erfolgsorgan, während der Sympathikus hier Noradrenalin NoradrenalinSympathikusSympathikusNoradrenalinin den synaptischen Spalt bzw., in diesem Fall, ins Interstitium ausschüttet (Abb. 2.7). Lediglich bei den sympathisch innervierten Schweißdrüsen besteht der Transmitter als Ausnahme ebenfalls aus Acetylcholin.

Parasympathikus

Der parasympathische Teil Parasympathikusdes Vegetativums innerviert in Gestalt einzelner Hirnnerven den Bereich des Kopfes und als X. Hirnnerv große Teile der thorakalen und abdominellen Organe. Es gibt keinen zweiten Nerven im menschlichen Körper, der so weite Strecken überbrücken und so verschiedenartige Strukturen versorgen würde wie der „vagabundierende“ N. vagus. Erst im Bereich des Unterbauchs bzw. kleinen Beckens wird er durch parasympathische Fasern abgelöst, die aus Neuronen des Sakralmarks stammen (Abb. 2.8). Die postganglionären parasympathischen Fasern sind unmyelinisiert, weil es bei ihren Funktionen nicht auf winzige Bruchteile von Sekunden ankommt. In der Peripherie lagern sich die parasympathischen Fasern auf ihrem Weg zum Erfolgsorgan meist peripheren Nerven an.
Nerven mit parasympathischen Anteilen bzw. mit nahezu ausschließlich parasympathischer Funktion (peripherer N. vagus, parasympathisches Sakralmark) und die wichtigsten, durch sie innervierten Strukturen:
  • N. oculomotorius (III):

    • M. sphincter pupillae

    • M. ciliarisNervusoculomotorius (III)

  • N. facialis (VII):

    • Speicheldrüsen

    • Tränendrüsen

    • NasendrüsenNervusfacialis (VII)

  • N. glossopharyngeus (IX): Nervusglossopharyngeus (IX)

    • Parotis (gemeinsam mit VII)

    • Glomus caroticum

  • N. vagus (X) mit seinen Ästen:

    • Kehlkopf (Muskulatur der Stimmbänder)

    • Herzbasis (Vorhöfe) Nervusvagus (X)

    • Atemwege

    • Leber

    • Gallenblase

    • Pankreas

    • gesamter Verdauungsschlauch vom Ösophagus über Magen und Dünndarm bis hin zum rechten Drittel des Quercolon (Muskulatur und Drüsen)

    • wichtige Ausnahmen: Die Milz ist ausschließlich sympathisch innerviert; dasselbe gilt für die sympathisch innervierte Media sämtlicher Blutgefäße, wobei lediglich einzelne Gefäße an Darm und äußerem Genitale zusätzlich parasympathisch versorgt werden.

  • Nerven des Sakralmarks: SakralmarkDie parasympathischen Fasern ziehen aus den Vorderwurzeln S2–S4 zum Plexus sacralis und von dort aus zu ihren Ganglien im Becken, wo sie auf das postganglionäre Neuron umgeschaltet werden. Deren Axone versorgen:

    • Harnblase und Harnröhre (Entleerung der Harnblase)

    • Kolon ab dem Mittelteil des Colon transversum

    • Mastdarm (Entleerung des Darmes)

    • innere und äußere Genitalorgane (u. a. Erektion bzw. Anfeuchtung)

Funktionen
Der Parasympathikus steuert diejenigen körperlichen Funktionen, die der Ruhe und Erholung, der Nahrungsaufnahme und deren Verdauung sowie der Fortpflanzung dienen. Herzschlag und Atmung werden verlangsamt, die gesamte Magen-Darm-Tätigkeit einschließlich der dafür benötigten Drüsen Leber und Pankreas werden aktiviert, die Entleerung von Darm und Blase ist nun möglich, nachdem hierfür in der sympathischen Kampf- und Fluchtphase keine Zeit geblieben war.

Sympathikus

Die sympathischen SympathikusNervenzellen, die man als eigentliche präganglionäre (erste) Neurone bezeichnen kann, befinden sich in den Seitenhörnern des Rückenmarks zwischen C8 und L2 (Abb. 2.8). Ihre Neuriten verlassen das Rückenmark gemeinsam mit den motorischen Fasern über die Vorderwurzel, ziehen zu den Spinalnerven und von dort aus zu den postganglionären Neuronen. Diese liegen zum größten Teil als paarige Ganglien auf beiden Seiten entlang der Wirbelsäule, zum kleineren Teil als unpaare Ganglien direkt vor der Wirbelsäule:
  • Die paarig angelegten Ganglien befinden sich als untereinander verbundene Kette neben HWS, BWS, LWS und Sakrum. Dies ist der sog. GrenzstrangGrenzstrang des Sympathikus (Truncus sympathicus) (Abb. 2.9). Der überwiegende Teil des Sympathikus ist in seinem Grenzstrang enthalten. Truncus sympathicus

    • Aus dem zervikalen Anteil werden u. a. die (inneren) AugenmuskelnAugenmuskeln, äußere/innere innerviert (M. dilatator pupillae, M. tarsalis und M. orbitalis).

    • Der thorakale Teil versorgt das gesamte Herz und die Atemwege.

    • Der lumbale und der sakrale Anteil des Grenzstrangs ziehen u.a. zu Harnblase und Geschlechtsorganen.

    • Auch die Haut mit ihren Blutgefäßen, Schweißdrüsen und den glatten Muskeln der Haare werden aus den verschiedenen Anteilen des Grenzstrangs innerviert.

  • Die wesentlichen unpaaren Ganglien sind Ganglion coeliacumGanglioncoeliacum, Ganglion mesentericum superiusGanglionmesentericum inferius/superius und Ganglion mesentericum inferius. Diese Ganglien liegen in der Nähe der großen abdominellen Arterien gleichen Namens, die ebenfalls unpaar aus der Bauchaorta entstehen, um die unpaaren Bauchorgane zu versorgen: Truncus coeliacus, A. mesenterica superior und A. mesenterica inferior. Die Ganglien liegen aus demselben Grund direkt vor der Wirbelsäule, aus dem auch die Arterien an diesem Ort aus der Aorta entstehen bzw. die Venen der unpaaren Bauchorgane dort in die untere Hohlvene münden: Sämtliche „Leitungsbahnen“ (Arterien, Venen, Nerven, Lymphgefäße) müssen, um mechanisch geschützt und doch flexibel ihre gut beweglich am Meso hängenden Strukturen zu erreichen, durch dieses Meso laufen. Und das Meso entsteht eben direkt vor der Wirbelsäule.

    • Aus dem Ganglion coeliacum entsteht ein Geflecht um den Truncus coeliacus, das als Plexus coeliacusPlexuscoeliacus bzw. Plexus solarisPlexussolaris (SonnengeflechtSonnengeflecht (Solarplexus), Solarplexus) bezeichnet wird. Aus ihm werden sämtliche Oberbauchorgane (Leber, Magen, Milz, Duodenum, Pankreas) sympathisch versorgt, zusätzlich (theoretisch) auch das Nebennierenmark Nebennierenmarkals Erweiterung bzw. „hormoneller Teil des Sympathikus“ (Fach Stoffwechsel). Dabei wird das Nebennierenmark allerdings von Fasern erreicht, die ohne Umschaltung im Ganglion coeliacum direkt aus dem Seitenhorn stammen, also präganglionär über das Ganglion coeliacum zum Nebennierenmark ziehen, um erst dort umgeschaltet zu werden. Ergebnis dieser Umschaltung ist dann anstelle einer sympathischen Innervierung von Strukturen eine Hormonausschüttung (Adrenalin und Noradrenalin) ins Blut.

    • Entsprechend der A. mesenterica superior versorgt das Ganglion mesentericum superius den gesamten Dünndarm sowie den Dickdarm bis zum Colon transversum.

    • Das Ganglion mesentericum inferius innerviert den restlichen Dickdarm ab dem Querkolon sowie den Mastdarm.

Während also der Parasympathikus in Gestalt des N. vagus und des Sakralmarks gewissermaßen die oberen und unteren vertebralen Begrenzungen bildet, befindet sich der Sympathikus mit seinen Seitenhörnern bzw. als Grenzstrang gerade dazwischen.
Die Axone der präganglionären Neurone im Seitenhorn verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzel und verlaufen anschließend als Ramus (communicans) albusRamus(communicans) albus zum segmentalen Ganglion des Grenzstrangs, wo sie auf das postganglionäre Neuron umgeschaltet werden (Abb. 2.10 rechts, gelb). Der postganglionäre Neurit zieht aus dem Grenzstrang als Ramus (communicans) griseusRamus(communicans) griseus zum segmentalen Nerv mit seinen motorischen und sensiblen Fasern, um sich demselben auf seinem Weg zur Peripherie anzuschließen. Als Teil dieser peripheren Nerven gelangen die sympathischen Fasern schließlich zu ihren Zielstrukturen. Die weißliche Farbe (albus) der präganglionären Axone, die aus der Vorderwurzel zum Grenzstrang laufen, entsteht durch deren Myelinisierung. Dagegen sind postganglionäre vegetative Axone grundsätzlich unmyelinisiert und deshalb grau (griseus).
Derartige Details sind weder prüfungsrelevant noch von irgendeiner weiterreichenden Bedeutung, auch wenn Generationen von Medizinstudenten damit gequält wurden und werden. Sie sollen lediglich aufzeigen, dass die sympathischen Nerven sich wie allgemein üblich nach dem Verlassen des Rückenmarks den peripheren Nerven anschließen und lediglich vorübergehend eine kleine Umleitung benötigen, um in ihrem Grenzstrang umgeschaltet zu werden.
Vor allem im Bauchraum läuft ein Teil der präganglionären Fasern zwar ebenfalls über den Ramus albus zum Grenzstrang, wird dort jedoch nicht umgeschaltet, sondern erreicht über Eingeweidenerven (Nn. splanchnici) eines der drei unpaaren abdominellen, vor der Wirbelsäule liegenden (prävertebralen) Ganglien (Abb. 2.10 links, gelb). Dort erfolgt dann die Umschaltung auf die postganglionären Neurone und schließlich die Innervation der unpaaren Bauchorgane (s. oben).
Funktionen
Grundsätzlich versorgt der SympathikusSympathikusFunktionen nicht nur die inneren Organe in Bezug auf deren unterschiedlichste Funktionen, sondern auch sämtliche glatten Muskelzellen – z. B. die Wandungen innerer Hohlorgane (Gallenblase, Harnblase, Verdauungstrakt) sowie die Media der Blutgefäße. Zerebral wird eine erhöhte Aufmerksamkeit provoziert, u. a. durch Aktivierung der Formatio reticularis einschließlich des Anteils, der als ARAS fungiert. Die Stimulierung des extrapyramidalen Systems erkennt man z. B. an einem erhöhten Muskeltonus und gesteigerten Reflexen.
Der Sympathikus vermag seine Wirkungen nicht auf einzelne seiner Funktionen zu beschränken. Er stimuliert sämtliche Zielstrukturen oder keine davon. Nur das Ausmaß seiner Aktivitäten ist in großem Umfang variabel. Dabei spielt es auch keine Rolle, welches Ereignis ihn zur Aktivität veranlasst hat – körperlicher oder psychischer Stress, Freude oder Angst, Hypoglykämie, Hypotonie und Hypoxämie lassen sich nicht an seinen Reaktionen ablesen bzw. voneinander unterscheiden. Bei seiner maximalen Aktivierung – durch massive Ängste, extremen Blutdruckabfall, ausgeprägten Mangel an Glukose oder Sauerstoff – entsteht deshalb immer dieselbe Konstellation:
  • „schreckgeweitete“ Augen mit großen Pupillen

  • Hypertonus und Tachykardie (jedenfalls in Relation zur Ausgangssituation)

  • schnelle und vertiefte Atmung

  • blasse, kalte, feuchte Haut („Kaltschweißigkeit“), aufgerichtete Haare – zumindest theoretisch (M. arrector pili)

  • erhöhter Muskeltonus bis hin zu muskulärem Tremor, Hyperreflexie

  • Ruhigstellung von Darm und Blase

  • im Blut: Thrombozytose, Leukozytose, Anstieg der beiden Brennstoffe (Glukose und Triglyceride bzw. Fettsäuren)

Zusammenfassung

Vegetatives Nervensystem

  • unwillkürlich, nicht beeinflussbar

  • innerviert alle inneren Organe und muskulären Strukturen

  • besteht aus zwei Anteilen, die antagonistisch wirken, sich teilweise auch ergänzen:

Sympathikus

  • organisiert körperliche und geistige Aktivitäten

  • Kerngebiet in der Medulla oblongata, projiziert auf Ganglien in den Seitenhörnern, Weiterleitung auf den (paarigen) sympathischen Grenzstrang neben HWS, BWS, LWS und Sakrum sowie einzelne unpaare Ganglien (z. B. Plexus coeliacus bei Th12)

  • Neurotransmitter präganglionär Acetylcholin, postganglionär am Erfolgsorgan Noradrenalin (Ausnahme: Schweißdrüsen)

Parasympathikus

  • ist zuständig für körperliche Ruhe, Nahrungsaufnahme einschließlich Verdauung und Ausscheidung sowie die Fortpflanzung

  • Kerngebiete in Hirnstamm und Sakralmark (S2–S4)

  • Hauptnerv ist der N. vagus: versorgt alle thorakalen und die Mehrzahl der abdominellen Organe; kleine parasympathische Anteile in den Hirnnerven III, VII und IX

  • Neurotransmitter Acetylcholin an allen Synapsen

Dermatome und Head-Zonen

Dermatom und Myotom

Die Haut (Derma) wird segmental über den sensiblen Teil der Spinalnerven bzw. über die Dendriten der Spinalganglien versorgt. Das Hautareal, das einem Spinalnerven zugeordnet ist, nennt man Dermatom (Abb. 2.11)Dermatome. Zu einem weit geringeren Anteil wird ein einzelnes Dermatom von Fasern der direkt benachbart liegenden Spinalnerven mitversorgt, sodass selbst beim vollständigen Ausfall eines peripheren Nervs das zugeordnete Dermatom eine geringe Restsensibilität behält (Abb. 2.12).
Auch tiefer liegende Strukturen verfügen über eine Reihe von Sinneswahrnehmungen. So finden sich MechanorezeptorenMechanorezeptoren, die Drücke oder Spannungen aufnehmen, auch in Muskeln, Sehnen, Gelenkkapseln und Bandstrukturen. Damit lassen sich auch bei geschlossenen Augen die Stellung von Körperteilen zueinander, Bewegungen einschließlich des notwendigen Kraftaufwands oder die Lage im Raum kontrollieren. Die Muskel- und Sehnenspindeln werden über das extrapyramidale System in ihren Ansprechschwellen verändert und der Situation angepasst.
SchmerzrezeptorenSchmerzrezeptoren finden sich nicht nur in der Haut, sondern auch im Periost der Knochen und in den Gefäßwänden. Sie reagieren auf mechanische Alterationen, aber auch auf einen Sauerstoffmangel, auf Hitze oder Kälte. Eine Entzündung in Muskeln, Periost, Gelenkbinnenraum und Gefäßwänden kann Schmerzen verursachen. Die Ischämie eines Muskels führt bei seiner Betätigung zu Schmerzen – in Ruhe bleibt er schmerzfrei, sofern eine geringe Restdurchblutung vorhanden ist.
Entsprechend der Definition der Dermatome nennt man den aus einem Spinalnerv versorgten Anteil eines Muskels Myotom. Dermatome und MyotomeMyotome liegen in der Regel nicht genau übereinander.

Viszerale Sensibilität und Head-Zonen

Die inneren Organe werden nichtSensibilitätviszerale Head-Zonendurch die Spinalnerven, sondern über vegetative Nerven versorgt. Dies gilt sowohl für die efferente als auch für die afferente Innervation. Die Neurone liegen also, abgesehen vom N. vagus, in den Seitenhörnern von C8–L2 bzw. S2–S4 und leiten ihre Reize zu den vegetativen Zentren im Hirnstamm.
Die sensiblen Empfindungen besitzen andere Qualitäten als diejenigen der Körperoberfläche. Neben Druck und Schmerzen werden hier auch Dyspnoe (Atemnot), Übelkeit und Erbrechen, Hunger, Stuhl- und Harndrang oder Sexualempfindungen übertragen. Stuhl- und Harndrang entstehen durch Reizung von Druckrezeptoren in der Wandung von Mastdarm oder Blase. Dasselbe gilt für das Völlegefühl, das in Magen oder Darm entstehen kann. Hustenreiz entsteht durch Reizung von Rezeptoren in der Wand der Atemwege bis hinunter zu den Alveolen der Lunge und der Pleura visceralis. Zerebral abgebildet bzw. ins Bewusstsein übernommen werden all diese Sinnesqualitäten in der Insula, hinsichtlich der Schmerzen auch im Gyrus cinguli.Gyruscinguli
Vegetative Rezeptoren vegetative RezeptorenRezeptoren, vegetativestehen sehr viel weniger dicht als die Rezeptoren der Oberflächensensibilität. Darüber hinaus werden die Empfindungen über die marklosen Fasern nicht nur langsamer geleitet, sondern auch vergleichsweise unscharf abgebildet. Das Vegetativum besitzt keinen eigenen somatosensorischen Homunkulus, Homunkulussomatosensorischersomatosensorischer Homunkulusin dem eine Zuordnung fast millimetergenau erfolgen könnte, auch wenn letztendlich Schmerzen doch zum Gyrus postcentralis übertragen werden. Die zugehörigen Gebiete dort sind, der geringen Zahl afferenter Fasern entsprechend, insgesamt sehr klein, sodass auch von daher keine genaue Abbildung erfolgen kann. So wird z. B. der Schmerz einer Appendizitis nicht auf den McBurney-Punkt des rechten Unterbauchs projiziert, sondern lediglich unbestimmt in der Mitte des Abdomens, periumbilikal oder sogar im Epigastrium wahrgenommen. Erst die Weiterleitung der Entzündung vom viszeralen Peritoneum auf den peritonealen Anteil der Bauchwand addiert diesem undefinierbaren Schmerz die über den Spinalnerven geleitete, genau lokalisierbare, im Gyrus postcentralis abgebildete Komponente hinzu, sodass der Schmerz nun ursächlich zugeordnet werden kann. Für diese nun lokalisierte Wahrnehmung werden allerdings die Dermatome benötigt:
Schmerzempfindungen viszeraler StrukturenSchmerzempfinden werden weit überwiegend sympathisch übertragen. Die Besonderheit dieser vegetativen Fasern besteht darin, dass sie nach ihrem Eintritt über die Hinterwurzel ins Hinterhorn auf Zwischenneurone umgeschaltet werden, die anschließend zu denjenigen sensiblen Neuronen ziehen, die aus den Dermatomen derselben Segmenthöhe ihre Informationen erhalten. Nach Leitung über den Tractus spinothalamicus und Umschaltung im Thalamus erreichen diese Informationen den Gyrus postcentralis (Abb. 2.13). Benutzt werden allerdings die Bahnen bzw. Neurone der protopathischen Sensibilität, die aus mehreren sensiblen Dendriten auf einzelne Neurone konvergieren, aus denen dann der Tractus spinothalamicus gebildet wird. Die Unschärfe der Abbildung wird auch hieraus verständlich. Zusätzlich werden diese Schmerzen in Insula und Gyrus cinguli emotional bewertet, sodass sie deren unangenehme, quälende Komponente beinhalten.
Die gemeinsame Leitung von Schmerzen sowohl von der Körperoberfläche als auch aus den inneren Organen derselben Segmenthöhe über ein und dieselbe Endstrecke hat zur Folge, dass das Gehirn Schmerzen im Dermatom wahrnimmt, auch wenn eigentlich das zugehörige viszerale Organ betroffen ist. Man spricht hier von übertragenen Schmerzen.übertragene SchmerzenSchmerzenübertragene
Innere Organe werden in der Regel von mehreren sympathischen Nerven des Grenzstrangs efferent versorgt. Entsprechend erfolgt auch die afferente Schmerzleitung in sämtliche zugehörigen Segmenthöhen und wird hier auch mit allen Dermatomen verschaltet. In der Konsequenz strahlt der Schmerz eines inneren Organs sehr breit in mehrere benachbart liegende Dermatome.

Merke

Die Gesamtheit dieser Dermatome, die zu einem definierten inneren Organ gehören, wird als Head-Zone dieses Head-ZonenOrgans bezeichnet.

Schmerzausstrahlung beim Herzinfarkt
So wird z. B. das Herz aus dem Grenzstrang von Th1–Th6 innerviert. Bei einer kardialen Ischämie (KHK, Herzinfarkt)Herzinfarkt, Head-Zonen strahlt der entstehende Schmerz aus diesem Grund nicht nur in den thorakalen Bereich über dem Herzen, sondern in den gesamten, überwiegend linken Thorax einschließlich ulnarseitigem linken Arm (Th1, Th2) und Oberbauch (Th6), entsprechend der Head-Zone des Herzens. Kompliziert wird die Situation dadurch, dass das Herz dem Zwerchfell aufsitzt, das aus dem N. phrenicus (v. a. C3–C4) versorgt wird, wodurch sich v. a. beim Hinterwandinfarkt die beiden Dermatome dieses Nervs dazuaddieren, sodass die Schulter, evtl. sogar Hals und Kinn in das Schmerzgeschehen einbezogen werden. Zusätzlich ziehen einzelne Phrenicusfasern auf ihrem Weg zum Zwerchfell ins Perikard, sodass es auch ohne Hinterwandinfarkt zu Schulterschmerzen kommen kann. Die Schmerzempfindung bzw. -ausstrahlung des Herzens ist also sehr breit vom Hals bis zum Oberbauch und setzt sich nicht nur aus der Head-Zone des Organs, sondern zusätzlich aus derjenigen des Zwerchfells zusammen.
Schmerzempfindung der Pankreatitis
Ähnlich komplex Pankreatitis, Head-Zonenstellt sich die Schmerzwahrnehmung der Pankreatitis dar. Das Organ liegt retroperitoneal an der hinteren Bauchwand, überwiegend links auf Höhe L1–L2 und wird deshalb primär durch die somatischen Nerven der zugehörigen Körperoberfläche (Th7 und Th8) sensibel versorgt – entsprechend dem gesamten parietalen Peritoneum bzw. allen retroperitonealen Strukturen, die der Bauchwand innen anliegen. Der Schmerz der Pankreatitis ist deshalb nicht nur äußerst heftig, sondern auch im Gegensatz zum Herzinfarkt exakt zu ortengürtelförmig über dem Pankreas in die Flanken, überwiegend links und teilweise bis in den Rücken.
Dazu addieren sich nun zwei weitere Faktoren. Zum einen kann der Entzündungsreiz vom parietalen aufs viszerale Peritoneum weitergeleitet werden. Zum anderen verursacht der Pankreasschwanz häufig eine Mitbeteiligung der linken Pleura, deren Head-Zone von Th2 bis Th12 reicht. Dies bedeutet, dass der Schmerz der Pankreatitis von der linken Achselhöhle (Th2) über den v. a. linksseitigen Thorax bis in den Unterbauch (Th12) reichen kann.

Merke

Die typischen Schmerzausstrahlungen innerer Organe können erst aus dem Gesamtzusammenhang ihrer Head-Zonen sowie derjenigen evtl. mitbeteiligter Strukturen verstanden werden. Zusätzlich besitzen retroperitoneal (parietal) liegende Organe somatisch-sensible Anteile der Bauchwand, die für eine exakt lokalisierbare Abbildung im Gyrus postcentralis sorgen. Intraperitoneal ins viszerale Peritoneum eingewickelte Organe werden in ihrer Lokalisation erst dann scharf abgebildet, wenn die Entzündung zusätzlich aufs parietale Bauchfell übergegriffen hat.

Chronische Schmerzen
Schmerzverarbeitende Schmerzenchronischeperiphere Nerven unterliegen im Gegensatz zu etlichen sensiblen Nerven, die z. B. als Mechano- oder Thermorezeptoren fungieren, keiner Adaptation, also Erhöhung der Reizschwelle mit nachlassender Wahrnehmbarkeit gleichförmiger Reize. Sie erhöhen vielmehr ihre Empfindlichkeit, sodass nach anhaltender Reizung selbst zuvor unterschwellige Reize Schmerzen erzeugen können. Noch mehr gilt dieser Mechanismus allerdings für die zerebrale Schmerzverarbeitung. Hierbei scheint neben der Insula der Gyrus cinguliGyruscinguliInsula eine besondere Rolle zu spielen. Dieser Teil des limbischen Systems dient der emotionalen Verarbeitung von Schmerzreizen. Schmerzreize, emotionale VerarbeitungWiederholte Reize erzeugen in dem Teil des Gyrus, der zum betroffenen Körpersegment gehört, anatomisch fassbare Veränderungen an bestimmten Ionenkanälen, die im Ergebnis zu einer gesteigerten Erregbarkeit der betroffenen Nervenzellen führen und unter üblichen Bedingungen irreversibel sind. Damit wird gewissermaßen eine Gedächtnisspur zu den Großhirnzentren gelegt, was einem Schmerzgedächtnis Schmerzgedächtnisentspricht. Dieser Mechanismus dürfte ursächlich den chronischen Schmerzen zahlreicher Patienten zugrunde liegen, bei denen sich subjektive Wahrnehmung und das Ausmaß objektiv definierter Schmerzverursachung sehr weit voneinander entfernt haben.

Merke

Im Hinblick auf die emotionale Abbildung von Schmerzen scheint es also nach diesen Erkenntnissen in Gestalt des Gyrus cinguli doch eine Art von sensiblem Homunkulus Homunkulussomatosensiblerzu geben. Die im Vergleich zum Gyrus postcentralis relativ unscharfe Abbildung führt nicht nur zur unscharfen Lokalisierung quälender Schmerzen, sondern auch dazu, dass sich diese Lokalisation auf zunächst nicht betroffene Körperareale ausdehnen kann.

Exkurs

Interessant ist eine Studie an Mäusen, die 2015 von der Uni Bern vorgestellt wurde. Danach gelang es einer Forschergruppe, durch Stimulation von Serotonin-Rezeptoren an den betroffenen Zellen des Gyrus cinguli bei den sensibilisierten Nervenzellen die ursprünglichen Eigenschaften wiederherzustellen, also gewissermaßen die Gedächtnisspur zu löschen. Es scheint damit ein erfolgversprechender Weg aufgezeigt zu sein, wie man mittelfristig auch beim Menschen eine herausgebildete Hyperalgesie wieder reduzieren oder aufheben kann.

Zusammenfassung

  • Dermatom: Hautareal, das aus einem definierten Spinalnerven sensibel versorgt wird

  • Myotom: muskulärer Anteil, der aus einem einzelnen Spinalnerven sensibel versorgt wird

  • Head-Zone: Summe der Dermatome sämtlicher Spinalnerven, die den Segmenthöhen vegetativer, meist sympathischer Nerven entsprechen, aus denen ein inneres Organ sensibel versorgt wird; sensible Übertragung der sympathischen Wahrnehmung des inneren Organs auf sämtliche Hautareale der zugehörigen Segmente, mit entsprechend breiter Abbildung im Gyrus postcentralis, selbst wenn es sich lediglich um eine umschriebene Organirritation handelt („übertragener Schmerz“)

Schmerzausstrahlung beim Herzinfarkt

  • Head-Zone Th1–Th6 (ulnarseitiger, v.a. linker Arm, Thorax, Oberbauch)

  • Dermatome des N. phrenicus (Hals und Schulter)

Schmerzausstrahlung der Pankreatitis

  • Dermatome der Bauchwand Th7, Th8

  • bei Beteiligung der linken Pleura Head-Zone Th2 (linke Achselhöhle) über den Thorax bis Th12 (linker Unterbauch)

Schmerzgedächtnis

  • Sensibilisierung des Gyrus cinguli, dem schmerzverarbeitenden Teil des limbischen Systems

Holen Sie sich die neue Medizinwelten-App!

Schließen