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B978-3-437-55244-1.00007-2

10.1016/B978-3-437-55244-1.00007-2

978-3-437-55244-1

Die Organisationsebenen des menschlichen Körpers.

[L190]

Die sieben Merkmale von Lebewesen in ihren Wechselbeziehungen zur Umwelt.

[L190]

Die Hauptebenen und -achsen des Körpers. Entsprechend den drei Ebenen des Raums unterscheidet man die Frontalebene (blau), die Transversalebene (gelb) und die Sagittalebene (rot). Jede Ebene wird aus zwei der drei Achsen des Körpers gebildet, also aus der Longitudinal-, Horizontal- und/oder Sagittalachse.

[L190]

Die wichtigsten Richtungsbezeichnungen am Körper.

[L190]

Die Rotationsbewegungen an Hand und Fuß. Pronation und Supination. Merkspruch. Man greift zum Brot mit pronierter Hand und hält den Suppenteller mit supinierter Hand.

[L190]

Übersicht über die großen Körperhöhlen und -räume.

[L190]

Schnitt durch eine Zelle. Analog zum menschlichen Körper, der aus verschiedenen Organen aufgebaut ist, besteht jede einzelne Zelle wiederum aus einzelnen Funktionseinheiten, den Organellen. Zu sehen sind hier die Mikrotubuli, die Mitochondrien, das Zentriol, der Golgi-Apparat, das endoplasmatische Retikulum und Mikrovilli (feine zytoplasmatische Fortsätze bei Zellen mit hoher Aufnahmekraft, z. B. Dünndarmzellen). In der Mitte liegt der aufgeschnittene Zellkern mit einem Nukleolus.

[L190]

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Mitochondriums. Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zelle. Sie werden von einer äußeren und inneren Membran umgeben, die nach innen Falten (Cristae) bildet.

Untere Abbildung: Mitochondrien von Crista-Typ: Gruppe kompakter Mitochondrien mit dicht gelagerten Cristae in einer Herzmuskelzelle einer Meerschweinchens (Vergrößerung 40.000-fach).

[M375/L190]

Stoffaustausch im Kapillargebiet; rote Pfeile: O2/CO2-Austausch, grüne Pfeile: Nährstoffe. Zwischen Blutkapillaren und interstitiellem Raum sowie zwischen Gewebszellen und interstitiellem Raum findet ein gegenseitiger Stoffaustausch statt. Die Flüssigkeitsbewegung im Bereich der Lymphgefäße ist dagegen nur einseitig: Es fließt nur Flüssigkeit vom interstitiellen Raum zur Lymphkapillare hin und nicht umgekehrt.

[L190]

Natrium-Kalium-Pumpe. Da aufgrund der Konzentrationsunterschiede dauernd Teilchen aus der bzw. in die Zelle diffundieren (16.2.4), würde sich das lebensnotwendige Konzentrationsgefälle mit der Zeit ausgleichen. Um es aufrechtzuerhalten, transportiert die Natrium-Kalium-Pumpe unter großem Energieverbrauch ständig Kalium in die Zelle hinein und Natrium aus der Zelle heraus.

[L190]

DNA-Doppelstrang mit den stickstoffhaltigen Basen Adenin (A), Thymin (T), Guanin (G) und Cytosin (C).

[L190]

Transkription (Überschreibung). Am entspiralisierten DNA-Abschnitt wird eine einsträngige Zwischenkopie (mRNA) des DNA-Strangs gebildet. Für jede Base des abzulesenden DNA-Strangs wird die komplementäre (ergänzende) Base am mRNA-Strang angebaut. Die Basensequenz des mRNA-Strangs ist somit die komplementäre Abbildung des DNA-Strangs, vergleichbar mit dem Negativ und dem Positiv einer Fotografie.

[L190]

Translation. Codon und Anticodon passen wie der Schlüssel zum Schloss zueinander. Entsprechende tRNA-Moleküle lagern sich an der mRNA an. Ihre anhängenden Aminosäuren verbinden sich bei diesem Vorgang, und die Aminosäurekette wird dadurch jeweils um die „richtige“ Aminosäure verlängert. Nach Knüpfung der Aminosäureverbindung verlässt die tRNA ihre Aminosäure, um sich mit einer frei herumschwimmenden Aminosäure neu zu beladen.

[L190]

Zellen der Wurzelspitze einer Pflanze in verschiedenen Mitosestadien. Prophase: Die Chromosomen verkürzen und spiralisieren sich. Metaphase: Die verdoppelten Chromosomen ordnen sich in der Mittellinie der Zelle an. Telophase: Die beiden Chromosomensätze werden mit neuen Zellenhüllen umgeben.

[M375]

Die verschiedenen Stadien der Mitose.

[L190]

Der menschliche Chromosomensatz. Es sind die 22 Autosomen und die beiden Geschlechtschromosomen dargestellt.

[L190]

Kreuzung einer reinerbig rotblühenden (rr) mit einer reinerbig weiß blühenden (ww) Japanischen Wunderblume. Die Tochtergeneration ist einheitlich rosa und mischerbig für das Merkmal Blütenfarbe (rw). Die nun folgende Generation spaltet sich im Verhältnis 1:2:1 auf: Dies bedeutet, dass jeweils eine Pflanze reinerbig rot (rr) bzw. weiß (ww) ist; zwei weitere Pflanzen sind rosa und mischerbig für das Merkmal Blütenfarbe (rw).

[L190]

Beim autosomal-dominanten Erbgang vererbt meist ein erkrankter (mischerbiger) Elternteil das krankmachende dominante Gen. Bei der Paarung mit einem reinerbigen gesunden Partner (dd) erbt die nächste Generation mit einer Wahrscheinlichkeit von 50 % das krankmachende Gen (D).

[L190]

Bei Erbkrankheiten mit autosomal-rezessivem Erbgang tragen meist beide Elternteile das krankmachende rezessive Gen (r), sind jedoch selbst gesund, da sie zusätzlich noch das gesunde Gen (R) besitzen. Bei 25 % ihrer Nachkommen ist es möglich, dass sie von beiden Elternteilen das krankmachende Gen erben und damit selbst krank werden (rr).

[L190]

X-chromosomal-rezessiver Erbgang bei einer mischerbig gesunden Frau und einem gesunden Mann. Die weiblichen Nachkommen einer Konduktorin und eines gesunden Partners sind gesund; das Risiko, selbst eine Konduktorin zu sein, beträgt 50 %. Die Hälfte der Söhne sind erkrankt, falls sie das Gen X' (rot) von der Mutter geerbt haben.

[L190]

X-chromosomal-rezessiver Erbgang bei einer gesunden Frau und einem kranken Mann. Aus der Nachkommenschaft einer gesunden Frau mit einem kranken Mann gehen nur gesunde Söhne hervor. Alle Töchter sind Konduktorinnen (XX').

[L190]

Verschiedene Epithelarten.

[L190]

Aufbau einer exokrinen Drüse (schematisiert). Die sezernierenden Anteile der Drüse sind die Drüsenendstücke, die übrigen Teile sind Ausführungsgänge.

[L190]

Elektronenmikroskopisches Bild einer Gruppe von Fettzellen (A). Die Fettzellen sind zwischen retikulären Fasern (C) und Gefäßen (V) eingelagert. Ca. 16 % der Körpermasse besteht aus Fett. Man unterscheidet Bau- und Speicherfett. Das Speicherfett ist ein wichtiger Energievorrat des Körpers. Baufett hingegen dient zur Auspolsterung mechanisch beanspruchter Körperregionen und wird nur bei extremen Hungerzuständen zur Energiegewinnung herangezogen.

[F388]

Übersicht zu den Knorpelarten, links: histologische Präparate, rechts: Schemazeichnungen.

Die Eigenschaften ergeben sich aus den unterschiedlichen Faseranteilen sowie der Faserqualität in der Grundsubstanz.

Oben: Hyaliner Knorpel. Chondrozyten sind von einem dunkler angefärbten Bereich, dem Knorpelhof, umgeben. Zwischen den Zellen liegt die hellere Interzellularsubstanz.

Mitte: Faserknorpel. Die unregelmäßig gestalteten Territorien enthalten große helle Knorpelzellen (oft in Längsreihen) und sind von groben Kollagenfasern (blau) umgeben.

Unten: Elastischer Knorpel. Dieser ist aufgebaut wie hyaliner Knorpel, besitzt aber zusätzlich elastische Fasernetze.

  • [L190]

  • [X141]

  • [M375]

  • [M375]

Aufbau eines Röhrenknochens, teilweise längs eröffnet. Rechts: vergrößerter Bildausschnitt.

[L190]

Die Gelenkarten des menschlichen Körpers.

[L190]

Verschiedene Muskelgewebe im Längs- und Querschnitt.

[L190]

Aufbau Skelettmuskel. a Skelettmuskeln am Beispiel des Oberarms. b Ausschnitt aus Skelettmuskel. c Myofibrillen. d Innervation einer einzelnen Muskelfaser.

[L190]

Energiegewinnung, MuskelEnergiegewinnung des Muskels. Der Muskel benötigt Glukose und Sauerstoff, um Energie zu gewinnen. Wasser, Kohlendioxid und Laktat bleiben nach der Oxidation übrig.

[L190]

Anatomische und funktionelle Unterschiede der drei Muskeltypen.

[A400]

Der Aufbau Neuron:Aufbaueines Neurons. Die Pfeile geben die Richtung der Erregungsleitung an.

[L190]

Schnitt durch eine markhaltige Nervenfaser. Das Axon ist von einer dicken Isolierschicht umgeben, die von den Schwann-Zellen gebildet wird. Rechts ist dargestellt, wie sich die Schwann-Zelle im Laufe der Nervenreifung zunächst an das Axon anlegt, es dann umwickelt und letztlich durch mehrere Lagen ihrer Zellmembran die Myelinscheide bildet.

[L90]

Ladungsverschiebung im Verlauf eines Aktionspotenzials. Während des Ruhepotenzials ist das Zellinnere negativ gegenüber dem Außenraum geladen. Das Ruhepotenzial ist vorwiegend ein Kaliumdiffusionspotenzial. Durch Öffnung der Natriumkanäle strömt Na+ in die Zelle hinein, führt zur Ladungsumkehr und Bildung eines Aktionspotenzials. Am Höhepunkt dieser Ladungsumkehr nimmt die Membranleitfähigkeit für Na+ plötzlich wieder ab. Gleichzeitig kommt es zu einem verstärkten Kaliumausstrom: Die Ladungsverhältnisse kehren sich wieder um (Repolarisation).

[A400]

Aufbau einer Synapse. Bei Erregung werden die in den synaptischen Bläschen gespeicherten Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt. Auf der postsynaptischen Membran befinden sich Rezeptoren, an die sich der Transmitter anheftet.

[L190]

Die Organsysteme des menschlichen Körpers.

[L190]

Tab. 7.1
Organsystem Bestandteile Wichtige Aufgaben
Haut Haut und Hautanhangsgebilden wie z. B. Haaren, Nägeln, Schweiß- und Duftdrüsen
  • hilft bei der Körpertemperaturregulation

  • schützt den Körper vor Außeneinflüssen

  • scheidet Abfallstoffe aus

  • unterstützt die Synthese von Vitamin-D-Hormon

  • dient als Sinnesorgan für Temperatur, Druck und Schmerz

Bewegungs- undStützapparat Knochen des Körpers (Skelett) mit den sie verbindenden Bändern sowie den Sehnen und Muskeln
  • gibt dem Körper Stütze und Halt

  • ermöglicht aktive Körperbewegungen

  • beherbergt das Knochenmark (Blutzellenbildung)

  • Mineralspeicher

  • Aufrechterhaltung der Körperhaltung

  • Wärmeproduktion

Nervensystem Gehirn (Großhirn, Zwischenhirn, Kleinhirn, Hirnstamm), Rückenmark, Nerven, Sinnesorganen (z. B. Augen und Ohren)
  • erfassen der Umwelt durch Sinnesorgane

  • Steuerung und schnelle Regulation fast aller Körperaktivitäten durch Nervenimpulse

  • „Sitz“ der Psyche

  • Regulationszentrum für das innere Milieu

Hormonsystem Drüsen und Gewebe, die Hormone und hormonähnliche Stoffe produzieren langsame und mittelschnelle Regulation fast aller Aktivitäten des Körpers durch Verteilung der Hormone über das Blut
Immunsystem Lymphbahnen, Lymphknoten, weiße Blutkörperchen, Thymus, Milz und Tonsillen (Mandeln)
  • Reinigung des Blutes von Fremdstoffen

  • erkennen von körperfremden Stoffen (z. B. Bakterien und Viren) und ihre Ausschaltung

  • immunologisches Gedächtnis (z. B. nach Impfung)

  • unterstützt Entzündungs- und Heilungsprozesse

Atmungssystem Atemwege (Nase, Rachen, Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien) und Lunge
  • bringt Sauerstoff zu den Lungenbläschen, wo er vom Blut aufgenommen wird

  • transportiert Kohlendioxid ab

  • wirkt bei der Aufrechterhaltung des Säure-Basen-Gleichgewichts im Körper mit

Herz-Kreislauf-System Blut, Herz, Blut- und Lymphgefäße
  • transportiert Sauerstoff und Nährstoffe zu den Zellen, Abtransport von Stoffwechselendprodukten

  • Regulation der Körpertemperatur

  • Verschluss von Blutungsquellen (Gerinnungssystem)

  • Aufnahme der Lymphe in den venösen Kreislauf

Verdauungssystem Mund, Speiseröhre, Magen, Dünn- und Dickdarm, Rektum, Leber, Gallenblase, Bauchspeicheldrüse
  • Verdauung und Resorption von Nährstoffen

  • Ausscheidung

  • Leber: große chemische Synthesefabrik des Körpers, Blutreinigung, chemischer Fremdstoffabbau, Regulation des inneren Milieus

Harntrakt Nieren, Harnleiter, Harnblase, Harnröhre
  • Produktion, Sammlung und Ausscheidung des Urins

  • Regulation des Flüssigkeits- und Elektrolythaushalts

  • Aufrechterhaltung des Säure-Basen-Gleichgewichts

  • wirkt mit bei der Blutdruckregulation

Fortpflanzungssystem
  • Mann: Hoden, Nebenhoden, Prostata, Samenbläschen und Penis

  • Frau: Eierstock, Eileiter, Gebärmutter und Scheide, weibliche Brust

  • Fortpflanzung des Organismus

  • Erhaltung der Art

  • Libido (Geschlechtstrieb)

Richtungsbezeichnungen des Körpers.

Tab. 7.2
Richtungsbezeichnungen …
entlang der Longitudinalachse oben = superiorkopfwärts = kranialvon Armen und Beinen näher zur Körpermitte = proximal unten = inferiorsteißwärts = kaudalvon Armen und Beinen weiter von der Körpermitte weg = distal
in der Sagittalebene vorn = anteriorbauchwärts = ventral hinten = posteriorrückenwärts = dorsal
in der Transversalebene rechts = dexterseitwärts = lateral links = sinisterzur Körpermitte hin = medial
weitere (andere Achsen) außen = externusoberflächlich = superficialisrandwärts = peripherzum Speichenknochen hin = radialzur Hohlhand hin = volarzur Fußsohle hin = plantarzur Nase hin = nasal innen = internustief = profundusin der Mitte = zentralzum Ellenknochen hin = ulnarzum Handrücken hin = dorsalzum Fußrücken hin = dorsalzur Schläfe gerichtet = temporal

Organisation des menschlichen Körpers

  • 7.1

    Bestandteile des menschlichen Körpers249

  • 7.2

    Was sind Lebewesen?251

  • 7.3

    Orientierung am Körper252

  • 7.4

    Zelle255

    • 7.4.1

      Zelle als elementare Funktionseinheit255

    • 7.4.2

      Zellmembran und -organellen255

    • 7.4.3

      Inneres Milieu – inneres Gleichgewicht258

    • 7.4.4

      Stofftransport258

    • 7.4.5

      Nukleinsäuren: Schlüssel der Vererbung259

    • 7.4.6

      Proteinbiosynthese260

    • 7.4.7

      Adenosintriphosphat (ATP)262

    • 7.4.8

      Zellteilung262

    • 7.4.9

      Grundlagen der Genetik263

  • 7.5

    Aufbau und Funktion der Gewebe266

    • 7.5.1

      Epithelien266

    • 7.5.2

      Binde- und Stützgewebe268

    • 7.5.3

      Muskelgewebe272

    • 7.5.4

      Nerven- und Gliagewebe276

    • 7.5.5

      Neuronale Informationsverarbeitung278

Bestandteile des menschlichen Körpers

Atome und Moleküle
AtomeAtome sind die kleinsten chemischen Bausteine unseres Körpers, der v. a. aus Wasserstoff, Kohlenstoff, Sauerstoff und Stickstoff besteht. Atome schließen sich durch Bindungskräfte zu größeren Verbänden zusammen, den MoleküleMolekülen. Beispiele für lebenswichtige Moleküle sind die Eiweiße, Kohlenhydrate, Fette und Vitamine.

Merke

Jedes Atom besteht grundsätzlich aus einem Kern im Zentrum und einer Elektronenhülle um diesen Kern. Der Kern enthält elektrisch positiv geladene und elektrisch neutrale Teilchen, die Protonen und Neutronen. Die Elektronenhülle wird von negativ geladenen Teilchen gebildet, den Elektronen, die den Kern umkreisen.

Durch Elektronenabgabe oder -aufnahme entsteht ein elektrisch geladenes Atom (bzw. Molekül), das dann als Ion Ionbezeichnet wird. Ein positiv geladenes Ion wird Kation, Kationein negatives Ion wird Anion Aniongenannt.
Organellen
Die nächstgrößere Funktionseinheit sind die OrganellenOrganellen (Abb. 7.1). Sie werden aus dem Zusammenschluss vieler chemischer Verbindungen gebildet. Organellen sind z. B. für die Herstellung einer Substanz, ihre Ausscheidung oder Speicherung zuständig. Sie unterscheiden sich von bloßen Ansammlungen gleichartiger Moleküle durch ihre Grenzstrukturen, die Scheidewände oder Membranen, z. B. die Mitochondrienwand.
Zellen
Zelle(n)Mehrere Organellen verbinden sich zu einer Zelle, der nächsthöheren Organisationsstufe. Zellen sind die Grundeinheiten aller lebenden Organismen. Jede Zelle beherbergt in ihrem Inneren jeweils bestimmte Gruppen von Organellen, die spezifische Teilaufgaben der Zelle übernehmen. Zudem besitzt jede Zelle den Zellkern mit dem Erbgut der Zelle und das ZytoplasmaZytoplasma, eine wässrige Grundsubstanz, die das Zellinnere ausfüllt. Durch die Zellmembran (lat. membrana = zarte Haut) sind Zellen von der Außenwelt abgegrenzt.
Gewebe
Die nächsthöhere Organisationseinheit sind die Gewebe. Gewebe sind Verbände ähnlicher Zellen, die in der Regel eine gemeinsame Funktion erfüllen. Die Zellen in Abbildung 7.1 bilden z. B. das Gewebe der Lungenbläschen.
Organe
OrganeMehrere räumlich beieinanderliegende Gewebe bilden ein Organ von charakteristischer Gestalt, z. B. die Lunge, das Herz, die Leber, das Gehirn oder den Magen. Organe sind aus mehreren verschiedenen Geweben zusammengesetzt, die jedoch eine gemeinsame Funktion übernehmen, z. B. im Fall der Lunge den Gasaustausch zwischen dem Körperinneren und der Außenwelt. Fast alle Organe bestehen aus Funktionsgewebe (Parenchym),Parenchym das die Kernaufgabe des Organs erfüllt, und umgebendem Bindegewebe (Stroma). Die Bindegewebsstrukturen bauen das Gerüst des Organs. Sie enthalten auch die Blutgefäße und Nerven, die das Organ versorgen. Parenchym und Stroma bestehen nicht nur aus Zellen. Der Raum zwischen den Zellen, also das interstitielle Gewebe (Interstitium),Interstitium ist oft ausgefüllt mit Zwischenzell- oder Interzellulärsubstanz. Diese Substanz ist von großer Bedeutung sowohl für den Stoffaustausch zwischen Blut und Zellen als auch für die mechanische Funktion spezieller Gewebsformen wie z. B. des Knochens.
Organsysteme
OrgansystemeDie Organsysteme bilden die nächste Organisationsstufe. Ein Organsystem besteht aus eng miteinander in Beziehung stehenden Organen, die eine gemeinsame Aufgabe haben. Der Atemtrakt ist das in Abbildung 7.1 dargestellte Organsystem (Abb. 7.1) und besteht aus folgenden Organen: Mund, Nase und Rachenraum, Luftröhre, Bronchien und den beiden Lungenflügeln.
Die Tabelle 7.1 gibt einen einführenden Überblick über die zehn wichtigsten Organsysteme des menschlichen Körpers und ihre speziellen Aufgaben für den Gesamtorganismus (Tab. 7.1).
Psyche
Die Psyche (griech. Hauch, Atem, Seele) umfasst die Gesamtheit des Erlebens, Denkens, Fühlens, Handelns und Wollens, also alle bewussten und unbewussten seelischen Vorgänge des Menschen. Die Psyche ist den Organsystemen übergeordnet und gleichzeitig von der Funktionsfähigkeit aller Organsysteme abhängig, insbesondere vom Hormonsystem, von weiteren Botenstoffen im Körper sowie von einem intakten Abwehrsystem.

Was sind Lebewesen?

Vergleicht man alle Lebewesen (OrganismenOrganismen), ganz gleich ob es sich um Bakterien, Pflanzen, Tiere oder Menschen handelt, so fallen grundsätzliche Gemeinsamkeiten auf, die diese Lebewesen von den nicht lebenden Strukturen unterscheiden.

Merke

Lebewesen zeichnen sich durch folgende Merkmale aus (Abb. 7.2):

  • Stoffwechsel

  • Erregbarkeit

  • Kommunikation

  • Kontraktilität

  • Wachstum

  • Reproduktion

  • Differenzierung

Stoffwechsel
Der StoffwechselStoffwechsel (MetabolismusMetabolismus) umfasst alle biochemischen Vorgänge, die im Organismus sowohl dem Aufbau, dem Umbau als auch der Erhaltung der Körpersubstanz dienen und zudem der Aufrechterhaltung der Körperfunktionen.
Erregbarkeit
ErregbarkeitErregbarkeit ist die Fähigkeit, Veränderungen innerhalb und außerhalb des Organismus aufzunehmen, sie bewusst wahrzunehmen und auf sie zu antworten. Jeder Organismus kann nur überleben, wenn er ständig Reize wie z. B. Helligkeit oder Dunkelheit, Hitze oder Kälte registrieren kann. Neben der Informationsaufnahme muss er zur Informationsverarbeitung fähig sein. Die Erregbarkeit ist an eine ganze Reihe von hoch spezialisierten Sinnesorganen gebunden, deren Informationen meist vom Gehirn weiterverarbeitet und interpretiert werden.
Kommunikation
Jeder Organismus, und besteht er auch nur aus 10 oder 20 Zellen, ist darauf angewiesen, Informationen von einer Körperregion zur anderen, von einer Zelle zur Nachbarzelle, weiterzugeben. Dem Menschen stehen hierfür mehrere Kommunikationssysteme zur Verfügung, die diese Aufgabe übernehmen:
  • Nervengewebe (23.2): übermittelt Impulse elektrisch über winzige Ströme und leitet sie chemisch über spezielle Botenstoffe, die Neurotransmitter.

  • Hormonsystem (19.2): Hormone dienen als Botenstoffe.

  • Immun- oder Abwehrsystem (22.2): enthält eine Vielzahl von Botenstoffen.

  • Weitere, noch ungenügend erforschte Botenstoffe, die zwischen nahe beieinanderliegenden Zellen ausgetauscht werden.

Kontraktilität
Der KontraktilitätMensch muss auf äußere Reize aktiv reagieren können, z. B. durch eine Fluchtreaktion. Hierzu bedarf es aktiv beweglicher (kontraktiler) Gewebe. Muskelfasern besitzen einen hohen Grad an Kontraktilität, der dem Gesamtorganismus in der Zusammenarbeit mit dem Stützapparat aus Knochen und Bindegewebe die erforderliche Beweglichkeit gibt.
Wachstum
Die WachstumEntwicklung des menschlichen Organismus ist über 20 Jahre lang mit Wachstum verbunden. Wachstum kann sich auf mehrere Arten vollziehen:
  • Zellen können größer werden.

  • Die Zahl der Zellen kann sich erhöhen.

  • Nichtzelluläre Strukturen, z. B. die Mineralsubstanz des Knochens, können an Substanz zunehmen.

Reproduktion
Die ReproduktionGrundeinheiten des Körpers, die Zellen, können sich teilen (reproduzieren). Die Zellteilungen sind für das Wachstum, die Regeneration von Zellen mit kurzer Lebensdauer (z. B. Blutkörperchen) und die Fortpflanzung nötig, aber auch für die Heilung Heilungsvorgangnach Verletzungen.
Differenzierung
Alle höheren Organismen bestehen aus sehr vielen Zellen (7.4). Alle „Vielzeller“ entwickeln sich aber aus einer einzigen Zelle, die sich durch vielfache Teilungen vermehrt. Die neuen Zellen spezialisieren sich dabei zunehmend in ihrer Funktion. Nur durch diese weit gefächerte Zelle(n):DifferenzierungDifferenzierung sind die vielfältigen speziellen Leistungen des Organismus möglich, wie z. B. Sehen, Hören, Informationsweiterleitung oder aktive Bewegung.

Orientierung am Körper

Es genügt nicht, den Körper in seinen Funktionen allgemein beschreiben zu können. Bei fast jeder Erkrankung ist die genaue Kenntnis der Lage erkrankter Organe von zentraler Bedeutung für die korrekte Diagnostik und Therapie. Die Medizin braucht deshalb ein System, das anatomische Positionen und Lagebeschreibungen definiert und festlegt.
Hauptachsen und -ebenen
Denkt KörperebenenKörperachsenman sich den Menschen in ein dreidimensionales Koordinatennetz gestellt, so kann man drei jeweils rechtwinklig aufeinandertreffende Hauptachsen unterscheiden (Abb. 7.3):
  • Die LongitudinalachseLongitudinalachse ist die Längsachse des Körpers.

  • Die HorizontalachseHorizontalachse wird auch Querachse genannt. Sie steht waagerecht auf der Längsachse und verläuft von links nach rechts.

  • Die SagittalachseSagittalachse verläuft von der Hinter- zur Vorderfläche des Körpers in der Richtung eines Pfeiles (lat. sagitta).

Als SagittalebeneSagittalebene wird jene Ebene bezeichnet, die durch die Longitudinal- und die Sagittalachse gebildet wird (Abb. 7.3, Tab. 7.2). Eine parallel zur Stirn liegende Ebene, die die Longitudinal- und Horizontalachse einschließt, nennt man FrontalebeneFrontalebene. Die TransversalebenenTransversalebenen werden aus Sagittalachse und Horizontalachse gebildet. Bei aufrechtem Stand liegen sie „quer“.
Richtungsbezeichnungen
Median, d. h. senkrecht in der Mitte, liegt die MedianebeneMedianebene (also die Sagittalebene, die durch die Körpermitte verläuft Abb. 7.3). An jeder Körperachse lassen sich zwei einander entgegengesetzte Richtungen festlegen. Im Einzelnen sind das (Tab. 7.2, Abb. 7.4):
  • für die Longitudinalachse oben (superior) bzw. unten (inferiorinferior). Alternativ wird häufig auch das Begriffspaar kopfwärts (kranial)kranial und steißwärts (kaudal) kaudalverwendet

  • für die Sagittalebene vorn (anterioranterior) bzw. hinten (posteriorposterior) oder im Rumpfbereich auch bauchwärts (ventral)ventral bzw. rückenwärts (dorsal)

  • dorsalfür die Transversalebene rechts (dexter) dexterbzw. links (sinister) oder alternativ seitwärts (lateral)lateral bzw. zur Körpermitte hin (medial)

  • medialfür die Longitudinalachse von Armen und Beinen näher zur Körpermitte (proximalproximal) bzw. von ihr entfernt (distal) distalliegend

Viele Beziehungen von anatomischen Strukturen folgen jedoch nicht genau diesen drei rechtwinklig aufeinanderstehenden Grundachsen, sondern beschreiben anders verlaufende Achsen.
Hier gibt es folgende Richtungspaare:
  • außen (externus) und innen (internus)

  • oberflächlich (superficialis) und tief (profundus)

  • randwärts (peripherperipher) und in der Mitte (zentral)zentral

  • am Unterarm zum Speichenknochen hin → radial, radialzum Ellenknochen hin → ulnar,ulnar zur Fußsohle hin → plantar, zum Fußrücken hin → dorsal

  • zur Hohlhand hin→ volar, volarzum Handrücken hin → dorsaldorsal

  • zur Nase hin → nasal, zur Schläfe gerichtet → temporaltemporal

Bewegungsrichtungen
Die BewegungsrichtungGelenke des Körpers erlauben entsprechend den drei Achsen des Raums dreimal zwei Bewegungsrichtungen, die mit folgenden Fachbegriffen beschrieben werden:
  • Abduktion: AbduktionBewegung vom Körper weg

  • Adduktion: AdduktionBewegung zum Körper hin

  • Extension: ExtensionStreckung

  • Flexion: FlexionBeugung

  • Innenrotation: InnenrotationEinwärtsdrehung

  • Außenrotation: AußenrotationAuswärtsdrehung

Sonderformen der Rotationsbewegungen sind die Pronation und diePronation Supination an SupinationHänden und Füßen (Abb. 7.5).

Tipp

Man greift zum Brot mit pronierter Hand und hält den Suppenteller mit supinierter Hand.

Körperhöhlen
Der KörperhöhlenGesamtorganismus ist in Teilräume untergliedert. Einige davon sind mit einer Deckzellschicht (Epithel 7.5.1) ausgekleidet: Diese Teilräume heißen dann Körperhöhlen (Abb. 7.6).
Schädelhöhle
Die Schädelhöhle (9.2.2) wird von den Schädelknochen des Hirnschädels und den Hirnhäuten (23.2.15) gebildet. Sie umfasst und schützt das sehr weiche und empfindliche Gehirn.
Brusthöhle
Die Brusthöhle (Cavitas thoracis, auch Thorakalraum) wird von außen durch die Rippen, die Brustwirbelsäule und das Brustbein begrenzt. Unten wird die Brusthöhle durch das Zwerchfell verschlossen, während kopfwärts keine scharfe Grenze zur Halsregion existiert. Innerhalb der Brusthöhle unterscheidet man wieder drei Teilräume:
  • In den zwei Pleurahöhlen befinden sich die beiden Lungenflügel. Sie werden durch das Lungen- bzw. Rippenfell abgeschlossen.

  • Das Mediastinum (MediastinumMittelfellraum) umfasst die übrigen Organe und Verbindungswege und liegt zwischen den beiden Pleurahöhlen. Hierzu gehören das Herz und die Thymusdrüse als eigenständige Organe sowie Speiseröhre, Luftröhre, Bronchien und die herznahen großen Blut- und Lymphgefäße als Verbindungswege.

Bauch-Becken-Raum
Der Bauch-Becken-Raum wird von der äußeren Bauchmuskulatur, der Lendenwirbelsäule, dem knöchernen Beckenring sowie nach oben (kranial) vom Unterrand des Zwerchfells begrenzt. Im Bauchraum trennt eine dünne Membran, das Bauchfell (PeritoneumPeritoneum), die Peritonealhöhle ab. Dadurch ist der Bauch-Becken-Raum ebenfalls in drei Teilräume unterteilt, die von außen nur schwer abgrenzbar sind:
  • In der Peritonealhöhle (intraperitoneal 13.2.15) liegen z. B. Magen, Milz, Leber und Teile des Dickdarms.

  • Hinter der Peritonealhöhle (retroperitoneal 13.2.15) liegen z. B. Nieren, Nebennieren und die Bauchspeicheldrüse.

  • Obwohl keine scharfe Grenze zum Retroperitonealraum besteht, wird aus praktischen Gründen der Raum unterhalb des Peritoneums (präziser: unterhalb einer Linea terminalis genannten Kante im knöchernen Beckenring) bis hin zum Beckenboden (9.2.10) als kleines Becken oder auch nur kurz Becken bezeichnet, die dort befindlichen Organe liegen dann korrekterweise subperitoneal (lat. sub = unter). In ihm liegen Blase, Mastdarm und die Mehrzahl der Geschlechtsorgane.

Zelle

Zelle als elementare Funktionseinheit

Zellen sindZelle(n) die kleinsten Bau- und Funktionseinheiten des Organismus. Sie können Stoffe aufnehmen, umbauen und wieder freisetzen, also am Stoffwechsel teilnehmen. Außerdem können viele Zellen wachsen, sich teilen und auf Reize aus ihrer Umgebung reagieren. Der Körper eines erwachsenen Menschen ist aus mehr als 1014 (100.000 Milliarden) Zellen zusammengesetzt. Pro Sekunde gehen mehrere Millionen Zellen zugrunde, und ebenso viele werden neu gebildet.
Unterschiedliche Funktion
Für die Zelle(n):Funktion“verschiedenartigen Aufgaben, die in einem großen Organismus zu erledigen sind, spezialisieren sich die Zellen im Laufe der Entwicklung im Dienste des Gesamtorganismus (funktionelle Differenzierung). Zellen gleicher Differenzierung bilden üblicherweise Zellverbände, die Gewebe (7.5). So bestehen Drüsen aus einer Vielzahl von Zellen, die auf die Bildung bestimmter Sekrete (z. B. Schleim oder Muttermilch) spezialisiert sind. Muskelzellen dagegen können sich verkürzen, wodurch sich der Gesamtorganismus fortbewegen kann.
Unterschiedliche Gestalt
Aus der funktionellen Differenzierung folgt die unterschiedliche Form, Gestalt und Größe der Körperzellen. Während eine Nervenzelle wie ein Baum vielfach verzweigt ist, sind andere Zellen ellipsen- oder kugelförmig. Die reife Eizelle, mit einem Durchmesser von etwa 0,15 mm die größte menschliche Zelle, sieht man sogar mit bloßem Auge. Zum Erkennen aller übrigen Zellen ist ein Mikroskop erforderlich; sie sind nur 7–30 μm groß.
Trotzdem sind alle Zellen eines Menschen aus einer einzigen befruchteten Eizelle hervorgegangen und besitzen alle den gleichen genetischen Bauplan aus der Erbsubstanz DNA (7.4.5).
Gemeinsamkeiten aller Zellen
Trotz allerZelle(n):Gemeinsamkeit“ Unterschiede gibt es grundlegende Gemeinsamkeiten bei allen Zellen.
  • Mit einfachen Lichtmikroskopen erkannte man schon sehr früh, dass die Zelle aus mindestens zwei Komponenten zusammengesetzt sein musste: der Grundsubstanz (ZytoplasmaZytoplasma) und dem Zellkern (Nukleus).

  • Mit Zelle(n):Zellkern“verbesserter Mikroskopiertechnik kamen dann im Vergleich zum Zellkern noch wesentlich kleinere „Zellorgane“ zum Vorschein, die Zellorganellen. Der Feinbau dieser Organellen konnte jedoch erst mithilfe des Elektronenmikroskops näher betrachtet werden.

Die meisten Lebensvorgänge innerhalb der Zelle, die in Form von chemischen Reaktionen ablaufen, können aber selbst mit dem Elektronenmikroskop nicht direkt sichtbar gemacht werden.
Zytosol
ZytosolDie Zellorganellen (Abb. 7.7) nehmen etwa 50 % Zelle(n):Zellorganellen“des gesamten Zellvolumens ein. Der verbleibende Rest des Zytoplasmas wird als Zytosol bezeichnet. Im Zytosol spielen sich die meisten Stoffwechselprozesse als komplexes Zusammenspiel chemischer Reaktionen ab.
Das Zytosol besteht zu Zelle(n):Zytosol“70–95 % aus Wasser. Der Rest setzt sich zusammen aus Proteinen, Kohlenhydraten und Ionen, sowie, oft in Form größerer Vakuolen, den Fetten. Aufgrund des hohen Eiweißgehalts ist das Zytosol äußerst zähflüssig.

Merke

Alle Zellen haben eine Grundsubstanz (Zytoplasma), einen Zellkern (Nukleus) und „Zellorgane“ (Organellen).

Zellmembran und -organellen

Zellmembran
ZellmembranHauptbestandteile der Zellmembran sind die Glykolipide und – in den meisten Membranen mengenmäßig am häufigsten – die Phospholipide. Jedes einzelne Phospholipidmolekül besitzt einen langen, wasserabstoßenden (hydrophoben) Schwanzteil sowie einen wasseranziehenden (hydrophilen) Kopf. Die wasseranziehenden Kopfteile begrenzen nach außen und nach innen, während die sich gegenüberstehenden Schwänze die Mittelschicht der Membran bilden. Zusätzlich zu den Phospho- und Glykolipiden enthalten viele Membranen in unterschiedlichen Mengen Cholesterin, das die Beweglichkeit der Lipidmoleküle untereinander einschränkt.
Während die Phospholipid-Doppelschicht gewissermaßen das Gerüst der Membran darstellt, sind für die meisten Membranfunktionen Proteine verantwortlich: Membranproteine dienen als spezifische Rezeptoren, als Enzyme oder Transportproteine. Manche dieser Proteine sind nur an die Membran angelagert, andere sind teilweise eingelagert oder durchdringen sie vollständig; sie heißen periphere, integrale bzw. Transmembran-Proteine.

Rezeptoren (lat. recipere = aufnehmen): Sinnesrezeptoren: spezielle Sinneszellen, die Empfangsstationen für bestimmte äußere und innere Reize bilden, z. B. für Lichtempfinden (Fotorezeptoren), für Tastempfinden (Mechanorezeptoren), für Temperaturempfinden (Thermorezeptoren), für Druck (Pressorezeptoren) und für das Empfinden chemischer Verbindungen, wie Geruchs- und Geschmacksstoffe oder Sauerstoff (Chemorezeptoren).

Membranrezeptoren: Empfangsstationen der Zellwände (Zellmembranen); können verschiedene Botenstoffe wie Hormone oder Neuro-transmitter (7.5.4) erkennen oder wahrnehmen, ob es sich bei der benachbarten Zelle um eine Zelle mit gleicher Funktion handelt.

Glykokalix der Zelloberfläche
ThermorezeptorenSinnesrezeptorenPressorezeptorenPhotorezeptorenMembranrezeptorenMechanorezeptorenChemorezeptorenEbenso wie die Membranlipide sind auch die Membranproteine an der Zellmembran sehr häufig mit antennenförmigen Zuckerketten versehen. Die äußere Zelloberfläche besteht somit zu einem großen Teil aus Kohlenhydraten, die eine Hülle, die Glykokalix, um die Zelle Zellmembran:Glykokalixbilden. Die Zuckerketten sind häufig verzweigt und können in der Anordnung ihrer Zucker außerordentlich vielfältig sein.
Die Glykokalix schützt die Zelle vor mechanischen und chemischen Schädigungen und hält Fremdkörper und andere Zellen auf ausreichende Distanz, um unerwünschte Protein-Protein-Kontakte zu verhindern. Andererseits spielt die Glykokalix aufgrund ihrer exponierten Lage an der Oberfläche eine Rolle bei vorübergehenden Kontakten zwischen einzelnen Zellen, so z. B. bei der Blutgerinnung oder bei Entzündungsreaktionen.
Selektive Permeabilität der Membranen
Die Zellmembran Zellmembran:Permeabilitätreguliert den Durchtritt von Stoffen und bestimmt damit, welche Stoffe in die Zelle eintreten bzw. sie verlassen können. Diese Eigenschaft wird als selektive Permeabilität der Zellmembran bezeichnet. Diese selektive Durchlässigkeit hängt im Wesentlichen von vier Faktoren ab:
  • Molekülgröße: Sehr kleine Moleküle, wie z. B. Wasser oder die gelösten Gase Sauerstoff (O2) und Kohlendioxid (CO2), können die Zellmembran ungehindert überwinden, während sie für große Moleküle, wie es die meisten Proteine sind, ein unüberwindbares Hindernis darstellt.

  • Fettlöslichkeit: Den weitaus größten Anteil der Zellmembran macht die fettlösliche breite, mittlere Schicht aus. Je besser eine Substanz in Fett löslich ist, desto leichter kann sie die Zellmembran überwinden.

  • Elektrische Ladung der Substanz: Elektrisch geladene Teilchen (Ionen) können die Phospholipid-Doppelschicht kaum überwinden. Für den Transport durch die Membran sind sie auf das Vorhandensein der Tunnelproteine angewiesen, wobei sie für einen schnellen Transport außerdem noch entgegengesetzt zum Tunnelprotein geladen sein müssen.

  • Carriermoleküle: CarriermoleküleDiese sind Trägermoleküle (engl. carrier = Träger), durch die eine Substanz fettlöslich gemacht wird, sodass sie die Phospholipidschicht überwinden kann. Über diesen Mechanismus gelangt z. B. Glukose (Traubenzucker) in die Zellen.

Die selektive Permeabilität der Zellmembran ermöglicht es, die die für viele Stoffe unbedingt notwendigen Konzentrationsunterschiede (Gradienten) zwischen dem Zellinneren und der äußeren Umgebung (Interstitium) aufrechtzuerhalten.
Zellorganellen
Da zahlreiche Zellorganellenchemische Reaktionen in der Zelle zur gleichen Zeit ablaufen, muss sichergestellt sein, dass diese nicht miteinander in Konflikt geraten. Deshalb ist die Zelle in ein System von getrennten Räumen unterteilt, die von den Zellorganellen gebildet werden (Abb. 7.7). Sowohl die Gesamtzahl als auch die Typen der Organellen unterscheiden sich von Zelle zu Zelle entsprechend ihrer Funktion oft erheblich.
Zellkern
Der Zellkern (Nukleus)Zellkern ist die Nukleusgrößte Struktur innerhalb der Zelle und bereits mit einem einfachen Lichtmikroskop erkennbar. Die meisten Körperzellen besitzen nur einen einzigen Kern, in manchen Zellen, z. B. Skelettmuskelzellen, kommen aber auch mehrere Kerne vor. Andererseits gibt es einen Typ von Zellen, die ihren Zellkern im Laufe ihrer Reifung verloren haben: die roten Blutkörperchen.
Der Zellkern übt seine Hauptfunktionen zusammen mit dem Zytoplasma aus: Er ist das Steuerungszentrum des Zellstoffwechsels und beherbergt die genetische Information.
Der Kern ist von zwei Membranen umgeben, die ähnlich aufgebaut sind wie die Zellmembran und deren innere die Kernmembran darstellt. Beide Membranen zusammen bilden die Kernhülle. Alle Bestandteile des Kerninnenraums werden zusammen als Karyoplasma bezeichnet. KaryoplasmaDieser besteht aus folgenden Strukturen:
  • Die Erbsubstanz inErbsubstanz Form der DNA (7.4.5) liegt in 46 Untereinheiten, den Chromosomen, gruppiert vor. Die Gesamtheit aller Chromosomen im Karyoplasma bezeichnet man auch als Chromatin.

  • In einem Chromatinoder mehreren Nukleoli oder NukleoliKernkörperchen Nukleoli wird die RNA (7.4.5) des Zellkerns gebildet.

  • Die Karyolymphe (Kernsaft) enthält Kerneinschlüsse wie z. B. Glykogen (Stärke) oder Lipide (Fette).

Chromosomen
Bei der ruhenden, Chromosomensich nicht teilenden Zelle liegt die DNA (7.4.5) assoziiert mit Proteinen wie lose, vielfach gewundene Fäden im Zellkern. Diese Fäden sind so dünn, dass sie im Lichtmikroskop nicht sichtbar sind. Die sehr langen DNA-Moleküle würden ausgestreckt den Zellkern tausendmal umspannen, sie liegen mithilfe spezieller Proteine, den Histonen, in einer Histonekompakteren Struktur verpackt vor. Die DNA zusammen mit den Proteinen (dazu gehören neben den für die Verpackung zuständigen Histonen die Nicht-Histon-Proteine) bezeichnet man als Chromatin. Dies lässt sich durch Anfärben sichtbar machen. Nur während der Kernteilung (7.4.8) sind die Chromosomen im Mikroskop sichtbar, weil sich dann die 46 langen Fäden zu 46 noch kompakteren Strukturen aufwickeln (vergleichbar mit Wollfäden, die zu Wollknäueln aufgewickelt werden). Die jetzt sichtbaren Chromosomen sind häkchenförmige Gebilde mit einer Einschnürung, dem Zentromer. Das Zentromer Zentromergliedert das Chromosom in zwei meist unterschiedlich lange Chromosomenschenkel.
Verdoppelung der Chromosomen
Vor jeder Kernteilung werden die beiden Chromosomenschenkel verdoppelt, wodurch zwei identische Untereinheiten entstehen, die Chromatiden. Die beiden ChromatidChromatiden sind zunächst noch am Zentromer miteinander verbunden. Im Laufe der Kernteilung werden sie dann am Zentromer durch die Mitosespindel (7.4.8) auseinandergezogen.
Ribosomen
Ribosomen finden Ribosomensich in Ribosomengroßer Zahl in jeder Zelle und sind wegen ihrer Winzigkeit auch bei Betrachtung mit dem Elektronenmikroskop nur als Körnchen sichtbar. Man weiß, dass sie aus zwei verschieden großen Untereinheiten zusammengesetzt sind und hauptsächlich aus Proteinen (Eiweiß) und ribosomaler RNA (7.4.5) bestehen. Häufig findet man zahlreiche Ribosomen kettenförmig zusammengelagert, man nennt sie dann Polysomen. Ribosomen sind Polysomendie Zellorganellen für die Proteinbiosynthese (7.4.6).
Endoplasmatisches Retikulum
Das Zytoplasma der meisten Zellen enthält ein reich verzweigtes membranumschlossenes Hohlraumsystem, das endoplasmatische Retikulum (lat. reticulum = kleines Netz). Die Membranen dieses Systems, endoplasmatisches Retikulumdie wiederum ähnlich aufgebaut sind wie die Zellmembranen, bilden eine Art Kanalsystem durch die Zelle, um den Stoff- und Flüssigkeitstransport zu lenken. Das endoplasmatische Retikulum stellt also Verbindungswege zwischen den Zellorganellen einschließlich des Zellkerns her. Wenn die Membranen dieses Verbindungsnetzes mit zahlreichen Ribosomen besetzt sind, spricht man vom rauen endoplasmatischen Retikulum (RER), ansonsten vom glatten endoplasmatischen Retikulum (ER).
  • Das glatte endoplasmatische Retikulum spielt eine wichtige Rolle beiendoplasmatisches Retikulum:glattes der Synthese von fast allen in der Zelle gebrauchten Lipiden und sorgt für deren richtige Verteilung innerhalb der Zelle.

  • Im rauen endoplasmatischen Retikulum werden alle Proteine endoplasmatisches Retikulum:rauessynthetisiert, die entweder aus der Zelle ausgeschleust werden sollen oder z. B. für das endoplasmatische Retikulum selbst, den Golgi-Apparat (3.3.4) oder die Zellmembran bestimmt sind. Es überwiegt in allen anderen Körperzellen.

Golgi-Apparat
In Kernnähe findetGolgi-Apparat man ein System aus napfförmigen Membransäckchen, die in Stapeln von fünf bis zehn dicht gepackt aufeinanderliegen. Ein einzelner Stapel wird als Diktyosom Diktyosombezeichnet, die Gesamtheit aller Diktyosomen einer Zelle ist der Golgi-Apparat. Vom Rand und von der Innenseite der Diktyosomen schnüren sich substanzgefüllte Bläschen ab, die Golgi-Vesikel (lat. vesicula = Bläschen). Im Golgi-Apparat werden auszuscheidende Stoffe, die aus dem endoplasmatischen Retikulum stammen, portionsweise abgeschnürt und aus der Zelle ausgeschleust. Der Golgi-Apparat hat also hauptsächlich sekretorische (absondernde) Funktion und ist deshalb besonders ausgeprägt in Zellen, die sich auf die Bildung von Hormonen oder Sekreten spezialisiert haben. Ferner ist der Golgi-Apparat an der Bildung der Lysosomen beteiligt.
Lysosomen und Peroxisomen
Lysosomen sind winzige, Lysosomenmembranumschlossene Bläschen, die vom Golgi-Apparat gebildet werden. Ihre Hauptfunktion besteht darin, von der Zelle aufgenommene Fremdstoffe zu verdauen, wozu die in ihnen gespeicherten Enzyme beitragen (13.2.3). Aber auch nicht mehr funktionsfähige zelleigene Organellen können mithilfe der lysosomalen Enzyme abgebaut und die Abbauprodukte dem Zytoplasma wieder zur Verfügung gestellt werden, sozusagen als eine Art intrazelluläres Recycling.
Äußerlich kaum von den Lysosomen zu unterscheiden, sind die max. 0,5 μm großen, ebenfalls membranumgebenen Peroxisomen. Sie Peroxisomenbesitzen andere Enzyme als die Lysosomen und dienen wahrscheinlich der Entgiftung von Produkten des Zellstoffwechsels.
Mitochondrien
Jede lebende ZelleMitochondrien benötigt für ihren Stoffwechsel und die aktiven Membrantransportprozesse Energie. Diese wird in den Mitochondrien erzeugt, weshalb man sie auch als Kraftwerke der Zelle bezeichnet (Abb. 7.8).
In den Reaktionsräumen des Mitochondriums findet eine komplizierte Kette von Reaktionen statt, wobei unter Verbrauch von Sauerstoff (O2) vorwiegend Glukose (Traubenzucker) sowie Ketonkörper (15.2.2) „verbrannt“ werden.
Die dabei entstehende Energie wird zur Regeneration des „Akkus“ ATP verwendet (7.4.7). Das ATP steht dann wieder für energieverbrauchende Vorgänge zur Verfügung.
Die Zahl der Mitochondrien spiegelt den Energiebedarf einer Zelle wider. Herzmuskelzellen weisen z. B. eine hohe Mitochondriendichte auf, ebenso die durchtrainierten Skelettmuskeln eines Leichtathleten. Dagegen kommen wenig stoffwechselaktive Zellen, wie z. B. Knorpelzellen, mit einer sehr viel geringeren Anzahl an Mitochondrien aus.
Zytoskelett und Zentriolen
Das Zytoplasma Zentriolenbesitzt innere, stabilisierende Strukturen, die in ihrer Gesamtheit als ZytoskelettZytoskelett (Zellskelett) bezeichnet werden. Zu diesem Zytoskelett tragen insbesondere Mikrotubuli und Mikrofilamente bei.
  • Mikrofilamente sind lange, Mikrofilamentefadenförmige Gebilde und bestehen aus den Proteinen Aktin und Myosin. Sie lagern sich meist zu Bündeln zusammen, die man Fibrillen nennt. Fibrillen kommen in verschiedenen Zellarten in unterschiedlicher Ausprägung vor. Bei Muskelzellen sind die Myofibrillen die Strukturen, Myofibrillendie die Muskelzelle zur Kontraktion (Zusammenziehen) befähigen.

  • Mikrotubuli sind verschieden Mikrotubulilange röhrenförmige Gebilde, die aus dem Protein Tubulin aufgebaut sind und über das ganze Zytoplasma verstreut liegen. Manche dieser Mikrotubuli sind stationär, d. h., sie bilden in der Zelle ein dauerndes Gerüst, das wesentlich zur Erhaltung der Zellform beiträgt. Sie sind wichtige Bestandteile anderer Zellorganellen, wie z. B. der Zentriolen und Zilien (Abb. 7.9). Andere Mikrotubuli werden nur während der Zellteilung aufgebaut. Diese heißen Mitosespindeln. Sie trennen im Teilungsprozess die beiden Chromatiden (7.4.8) voneinander.

Die Zentriolen (ZentriolenZentralkörperchen) sind winzige L-förmige Gebilde, die als Zentriolenpaar typischerweise in Kernnähe liegen. Jedes Zentriol ist aus neun parallel angeordneten Mikrotubuli aufgebaut. Zentriolen spielen eine wichtige Rolle während der Zellteilung (7.4.8).
Zelleinschlüsse
Zelleinschlüsse Zelleinschlüssesind Ansammlungen von Substanzen, die in der Regel von der Zelle selbst produziert wurden und teilweise an ihrer Form (meist Körnchenform) oder einer typischen Farbe als Einschlüsse im Karyo- oder Zytoplasma zu erkennen sind. So wird z. B. das Pigment Melanin, das die Hautbräune verleiht, von bestimmten Zellen der Haut gebildet.

Inneres Milieu – inneres Gleichgewicht

Alle menschlichen Zelle(n):inneres Milieu“inneres MilieuZellen brauchen stabile Umgebungsbedingungen, um effektiv arbeiten und ihren Beitrag zum Überleben des Gesamtorganismus leisten zu können.
Die Gesamtheit dieser für das Funktionieren der Zellen erforderlichen konstanten Umgebungsbedingungen wird als inneres Milieu bezeichnet. Kann der Körper sein inneres Milieu konstant halten, befindet er sich in einem Zustand des Gleichgewichts, den man Homöostase nennt. Nur unter Homöostasedieser Voraussetzung kann der Organismus überhaupt existieren und auf die Umwelt reagieren.
Große Bedeutung für die Stabilität des inneren Milieus hat die richtige Zusammensetzung der ExtrazellulärflüssigkeitExtrazellularflüssigkeit. Sie bildet mit den in ihr gelösten Stoffen die wässrige Umgebung jeder Zelle.
Ebenso müssen Körperkerntemperatur (ca. 37 °C), pH-Wert (Säurewert 16.2.7) des Blutes und die Konzentrationen der gelösten Gase Sauerstoff und Kohlendioxid optimal reguliert werden.

Stofftransport

Jede Funktion der Zelle(n):Stofftransport“Zelle, gleichgültig ob Reproduktion, Wachstum, Kommunikation, Kontraktion oder Erregbarkeit, erfordert einen Transport bzw. Austausch von Stoffen innerhalb des Organismus: So müssen z. B. ständig Sauerstoff und Nährstoffe an jede einzelne Zelle herangeführt werden; andererseits muss gewährleistet sein, dass Stoffwechselprodukte der Zelle, wie z. B. das ständig anfallende Kohlendioxid (CO2), aus der Zelle abtransportiert werden.
Stoffaustausch zwischen Kapillaren und Interstitium
Die kleinsten InterstitiumBlutgefäße (Kapillaren) bilden die Grenze zwischen dem Blutplasma (20.2.6) und dem interstitiellen Raum (Flüssigkeitsraum, der alle Körperzellen umgibt). Sie stellen eine riesige Austauschfläche dar. An dieser Grenze zwischen Kapillaren und Interstitium findet ein reger Flüssigkeitsaustausch statt. Durch die Kapillarwände werden Wasser und kleine Moleküle aus dem Blut ins Gewebe abgepresst. Zellen und größere Proteine bleiben in der Regel im Plasma zurück, weil sie die Wände der Kapillaren nicht durchdringen können.
Stoffaustausch zwischen Interstitium und Lymphkapillaren
Die interstitielle Flüssigkeit steht nicht nur mit den Blutkapillaren in Verbindung, sondern zusätzlich mit Lymphkapillaren (Abb. 7.9). Diese vereinigen sich zu größeren Lymphgefäßen und erreichen als erste Station kleine Lymphknoten, die in praktisch jedem Winkel des Organismus zu finden sind.
Stoffe, die aus dem Kapillargebiet in die Lymphe abdrainiert werden, kommen in den Lymphknoten mit dem körpereigenen Immunsystem (22.2.1) in Kontakt.
Stoffaustausch zwischen Interstitium und Zelle
Wie erwähnt stellen Zellmembranen Hindernisse für den Teilchentransport dar; sie sind für die meisten Stoffe nur begrenzt durchlässig (permeabel). Man unterscheidet grundsätzlich zwischen
  • passiven Transportprozessen, bei denen die Teilchen ohne den Verbrauch von Energie durch die Membran befördert werden und

  • aktiven Transportprozessen, die nur unter Zufuhr von Energie durch die Zelle stattfinden können.

Passive Transportprozesse – Diffusion
Alle Teilchen (DiffusionMoleküle, Ionen) im Flüssigkeitsraum eines Organismus sind aufgrund der ihnen innewohnenden kinetischen Energie in ständiger Bewegung – diese bezeichnet man auch als Brown-Molekularbewegung. Die Zahl der zufälligen Zusammenstöße von Teilchen ist abhängig von der Konzentration: An einem Ort hoher Konzentration finden viele Teilchenzusammenstöße statt, an einem Ort niedriger Konzentration entsprechend weniger. Als Folge der ständigen Bewegung durchmischt sich ein Flüssigkeitsraum ständig: Die gelösten Teilchen wandern immer in größerer Zahl vom Ort höherer Konzentration zum Ort niedriger Konzentration als umgekehrt. Als Effekt findet also ein gerichteter Teilchentransport entlang des Konzentrationsgefälles statt. Diesen Transportvorgang bezeichnet man als Diffusion (Abb. 16.9).
Diffusion von Sauerstoff und Kohlendioxid
So diffundiert z. Sauerstoff:DiffusionKohlendioxid:DiffusionB. der Sauerstoff aus den Kapillaren entlang seines Konzentrationsgefälles über das Interstitium in die Zellen, wo er verbraucht wird. Durch den ständigen Verbrauch des Sauerstoffs in der Zelle findet kein Konzentrationsausgleich statt, die treibende Kraft für die Diffusion, also das Konzentrationsgefälle, bleibt erhalten.
Das genau entgegengesetzte Konzentrationsgefälle besteht für das in der Zelle ständig anfallende Kohlendioxid (CO2): Es diffundiert durch die Zellmembran ins Interstitium und von dort ins Blut, aus dem es durch Abatmung in der Lunge ständig entfernt wird.
Für Sauerstoff stellt die Zellmembran praktisch kein Diffusionshindernis dar, für Kohlendioxid gibt es Kanalproteine.
Erleichterte Diffusion
Auch große, schlecht fettlösliche oder geladene Moleküle können die Zellmembran durch Diffusion überwinden, wenn die entsprechenden Kanal- bzw. Carrierproteine für diese Moleküle vorhanden sind. Die Diffusion, die an die Anwesenheit eines geeigneten Transportproteins gebunden ist, heißt erleichterte Diffusion. Auf diese Weise Diffusion:erleichtertegelangen die meisten Zucker, z. B. Glukose, in die Zelle: Das Carrierprotein verbindet sich mit der Glukose und schleust diese, indem es seine Struktur verändert, entlang des Konzentrationsgradienten und ohne Energieverbrauch durch die Membran.
Beim Transport geladener Teilchen kommt noch ein Effekt dazu: Es kommt zu einer Ladungsverschiebung und damit zusätzlich zu einer elektrischen Potenzialdifferenz. Die Diffusion der geladenen Teilchen entlang des Konzentrationsgradienten erfolgt so lange, bis die entstehende elektrische Potenzialdifferenz die Konzentrationsdifferenz ausgleicht, über der Membran stellt sich ein Gleichgewicht ein. Die Potenzialdifferenz, die über einer Membran durch Konzentrations- und Ladungsunterschiede verursacht wird, lässt sich als elektrochemisches Potenzial zusammenfassen.
Unter erleichterter Diffusion versteht man auch den „Huckepack“-Transport von kleinen Molekülen, die an große Moleküle gebunden diffundieren, z. B. Sauerstoff gebunden an Myoglobin innerhalb von Muskelzellen. Sie findet zusätzlich zur Diffusion von freiem Sauerstoff statt.
Passive und aktive Transportprozesse
Passive TransportprozesseTransportvorgänge sind die Diffusion, Transportprozesse:passivedie Osmose und die OsmoseFiltration (16.2.5). FiltrationAktiver Transport bedeutet die Beförderung einer Substanz durch die Zellmembran mithilfe eines Transportsystems. Die dafür notwendige Energie wird aus dem Zellstoffwechsel zur Verfügung gestellt. Ein solcher Transportprozess ist, im Gegensatz zu allen passiven Transportmechanismen, in der Lage, eine Substanz auch gegen ein Konzentrationsgefälle durch die Membran zu befördern. Über aktive Transportmechanismen werden Transportprozesse:aktiveinsbesondere unterschiedliche Ionenkonzentrationen beidseits der Zellmembran, also zwischen dem Zellinneren und dem Interstitium, aufrechterhalten (Abb. 7.10).
Diese unterschiedlichen Ionenkonzentrationen sind lebenswichtig, z. B. für die Erregbarkeit von Nervenzellen (7.5.4). Sie können innerhalb und außerhalb der Zelle nur aufrechterhalten werden, weil bestimmte Tunnelproteine in der Membran ständig Kaliumionen ins Zellinnere ein- bzw. Natriumionen aus der Zelle ausschleusen (Natrium-Kalium-Pumpe).
Da dieser Natrium-Kalium-PumpeTransport gegen das bestehende Ionenkonzentrationsgefälle gerichtet ist, verbraucht er Energie, die durch Spaltung von ATP-Molekülen (7.4.7) in der Zelle bereitgestellt wird.
Bläschentransport
Die beschriebenen Transportprozesse:Bläschentransportaktiven und passiven Transportprozesse durch die Zellmembran beziehen sich auf kleinmolekulare Substanzen. Für größere Partikel ist die Membran an sich undurchlässig. Um trotzdem z. B. Reste abgestorbener Zellen oder große Eiweißkörper durchzulassen, sind besondere Mechanismen erforderlich, die als Bläschentransport bezeichnet werden. Stoffe, die von der Zelle aufgenommen oder ausgeschieden werden sollen, werden hierzu in von der Zellmembran abgeschnürte Bläschen „verpackt“ und durch die Membran transportiert.
Man bezeichnet diese Aufnahme von Makromolekülen und größeren Partikeln in die Zelle als Endozytose. Eine Form der EndozytoseEndozytose ist die Phagozytose („PhagozytoseZellfressen“), bei der Abwehrzellen Fremdkörper oder Bakterien umschließen und verdauen (22.3.1), eine andere die Pinozytose, bei Pinozytoseder gelöste, flüssige Stoffe tröpfchenweise in die Zelle aufgenommen werden. Zellen können aber genauso Makromoleküle nach außen abgeben, z. B. zur Ausscheidung von Hormonen oder Sekreten. Diesen Vorgang nennt man Exozytose.

Nukleinsäuren: Schlüssel der Vererbung

ExozytoseDie Gestalt des NukleinsäureMenschen wird im Wesentlichen durch seine körpereigenen Proteine (Eiweiße) Proteinebestimmt. Jedes einzelne Protein ist ein kompliziertes dreidimensionales Gebilde aus Aminosäuren, deren Art und Reihenfolge der Anordnung im Erbgut (genetisch) exakt festgelegt ist. Die Reihenfolge der Aminosäuren ist bei jedem Protein einzigartig. Es kann durchaus vorkommen, dass sich zwei Proteine nur in wenigen Aminosäuren unterscheiden, aber dennoch völlig unterschiedliche Funktionen haben.
In den Nukleinsäuren (lat. nucleus = Zellkern) sind die Informationen verschlüsselt, die zum Aufbau der Proteine benötigt werden. Man unterscheidet zwei Formen von Nukleinsäuren: die DNA (DNA (Desoxyribonukleinsäure)Desoxyribonukleinsäure (DNA)Desoxyribonukleinsäure, engl. = desoxyribonucleid acid) und die RNA (Ribonukleinsäure, engl. = ribonucleid acid).
Aufbau der DNA
Die DNA kann in DNA (Desoxyribonukleinsäure):Aufbauihrem Aufbau mit einer Strickleiter verglichen werden, deren Stränge sich in einer rechtsgängigen Schraube umeinanderwinden (Abb. 7.11). Jeder dieser beiden Stränge – deren Richtungen übrigens gegenläufig sind – besteht aus zwei unterschiedlichen Arten von Molekülen, nämlich Zuckermolekülen (= Desoxyribose) sowie Phosphatgruppen. Jedes Zuckermolekül ist mit einer Phosphatgruppe und jede Phosphatgruppe wiederum mit einem Zuckermolekül fest verknüpft. So entstehen zwei lange Stränge von sich abwechselnden Zucker- und Phosphatmolekülen.
Die „Sprossen“ dieser Strickleiter gehen jeweils von den Zuckermolekülen aus und werden von je zwei stickstoffhaltigen Basen gebildet, und zwar aus
  • Adenin (A) und Thymin (T) oder aus

  • Guanin (G) und Cytosin (C).

Die Größe und die chemische Struktur der Basen schreiben vor, dass ein Adenin immer mit einem gegenüberliegenden Thymin und ein Guanin immer mit einem gegenüberliegenden Cytosin gepaart ist. So bestimmt die Reihenfolge der Basen (Basensequenz) des Basensequenzeinen Strangs immer auch die des anderen – beide Stränge sind einander komplementär (ergänzend), vergleichbar mit dem Negativ und dem Positiv einer Fotografie.
Nukleotid und Gen
Man fasst die Kombination einer dieser Basen mit einem Zuckermolekül sowie einer Phosphatgruppe als Nukleotid zusammen. Da in Nukleotidder DNA nur vier verschiedene Basen vorkommen, gibt es in ihr auch nur vier verschiedene Nukleotide.
Die beiden Stränge der DNA sind aus vielen Millionen solcher Nukleotide zusammengesetzt. Ein DNA-Abschnitt bildet eine Erbeinheit (Gen). Der Mensch hat rund 50.000 Gene.
Zu jedem Protein, das im Körper gebildet wird, existiert auch ein Gen. Dieses legt wie ein „Kochrezept“ fest, aus welchen und wie vielen Aminosäuren das von ihm gesteuerte Protein aufgebaut ist.

Merke

Die DNA als Proteincode

Durch die DNA ist unser gesamtes Erbgut in Form von „Protein-Codes“ verschlüsselt. Jeder DNA-Abschnitt (Gen) repräsentiert den Bauplan (Aminosäuresequenz) für ein Protein (Eiweiß).

Aufbau der RNA
DNA (Desoxyrebonukleinsäure):ProteincodeDie RNA (RNA (Ribonukleinsäure)Ribonukleinsäure) ist Ribonukleinsäure (RNA)die zweite Form von Nukleinsäuren. Unterschiede zur DNA:
  • Im Gegensatz zur doppelsträngigen DNA ist die RNA nur einsträngig.

  • Anstatt des Zuckermoleküls Desoxyribose findet man in der RNA die Ribose.

  • Die Base Thymin ist in der RNA durch Uracil ersetzt.

Es Uracilgibt drei RNA-Arten, die alle eine Teilaufgabe bei der Herstellung der Proteine (Proteinbiosynthese) erfüllen.

Merke

Die Ribonukleinsäure (RNA) besteht aus:

  • Messenger-RNA

  • Transfer-RNA

  • ribosomale RNA

Proteinbiosynthese

Proteine (Eiweiße) bestimmen maßgeblich den Aufbau bzw. die Struktur der Zelle, z. B. als Bestandteile der Zellmembran, der Mikrofilamente, der Mikrotubuli und vieler anderer Teile der Zelle. Außerdem regulieren sie als Enzyme (13.2.3) alle chemischen Reaktionen in der Zelle und sind deshalb für die Zellfunktion von entscheidender Bedeutung. Für alle Zellen des menschlichen Organismus steht daher eine Funktion im Vordergrund: die Herstellung von Proteinen.
Bei menschlichen Zellen findet die Proteinbiosynthese nicht imProteinbiosynthese Zellkern, in dem die Erbinformation in Form der DNA lagert, sondern an den Ribosomen des Zytoplasmas statt. Diese räumliche Trennung zwischen dem Sitz der genetischen Information und der Produktion der Proteine erfordert eine Zwischenkopie der im genetischen Code niedergelegten genetischen Information. Die Zwischenkopie bringt die Information vom Zellkern zu den Ribosomen.
Genetischer Code
Der genetische Code der DNA enthält die genetischer CodeBaupläne für Proteine. Anders gesagt: Jede genetische Information wird durch Eiweiße symbolisiert, wobei der genetische Code sozusagen die Übersetzungsvorschrift darstellt. Dabei bilden jeweils drei aufeinanderfolgende Basen des DNA-Strangs eine Dreiergruppe (Triplett), die man auch als Basentriplett (DNA-Triplett)Basentriplett oder Codon bezeichnet. Ein solches Basentriplett der DNA kodiert jeweils eine Aminosäure (15.2.4), die Bestandteil eines bestimmten Proteins wird.
Der Informationsgehalt eines Basentripletts bestimmt also den Einbau einer speziellen Aminosäure in ein Protein. Die vier Basen Adenin (A), Thymin (T), AdeninGuanin (G) und ThyminCytosin (C) Guaninbilden die „CytosinBuchstaben“ der Schrift des genetischen Codes.
Dadurch ergeben sich für den Aufbau eines Tripletts 4 × 4 × 4 = 64 verschiedene Kombinationsmöglichkeiten. In menschliche Proteine werden jedoch auf diese Art nur 20 verschiedene Aminosäuren eingebaut. Die übrigen 44 Möglichkeiten werden aber trotzdem genutzt: Einerseits werden die meisten Aminosäuren durch mehrere Codes kodiert, andererseits werden einige Steuercodons benötigt, z. B. für das Starten und Beenden einer Aminosäurenkette.
Eine Sonderstellung fällt der zuletzt identifizierten 21. Aminosäure Selenocystein zu, deren Einbaumechanismus in Proteine sich stark von dem der bisher bekannten 20 Aminosäuren unterscheidet.

Genetischer Code: Mehrere Codons (Basentripletts) ergeben ein Gen und mehrere Gene ein Chromosom. Ordnet man den verschiedenen Basentripletts die 20 verschiedenen Aminosäuren zu, so erhält man den genetischen Code. Er ist die Übersetzungsvorschrift für die Übersetzung der genetischen Information in Proteine. Der genetische Code ist bis auf ganz wenige Ausnahmen universal, d. h. er ist sowohl für ein Bakterium als auch für eine menschliche Zelle verständlich.

Transkription und Translation
Der erste Schritt der Übertragung von genetischer Information vom Zellkern ins Zytoplasma besteht in der Herstellung einer Zwischenkopie der DNA, der Messenger-Ribonukleinsäure Messenger-RNAoder kurz mRNA (engl. messenger = Bote). Dieser Vorgang wird als Transkription (Überschreibung Abb. 7.12) Transkriptionbezeichnet.
Wie bereits erwähnt, ist bei der mRNA – im Unterschied zur DNA – die Base Thymin durch Uracil ersetzt, und anstatt des Zuckermoleküls Desoxyribose wird Ribose verwendet. Die neu gebildete Messenger-RNA wandert durch die Poren der Kernmembran zu den Ribosomen ins Zytoplasma, wo sie bei der Translation als Vorlage dient.
Als Translation bezeichnet man die TranslationÜbersetzung des mRNA-Codes in den „Bauplan“, der die entsprechende Zusammenstellung von Eiweißbausteinen (Aminosäuresequenz) an den Aminosäure(n):ProteinbiodyntheseRibosomen festlegt. Sobald die mRNA ein Ribosom erreicht, verkoppeln sich dessen beide Untereinheiten (Abb. 7.13), die „Botschaft“ wird gelesen, und damit beginnt die Proteinbiosynthese. Als Verbindungsstück fungieren dabei die relativ kleinen, beweglichen Transfer-Ribonukleinsäuren (tRNA).
Die kleeblattartig Transfer-RNAgefaltete tRNA transportiert die Aminosäuren, die in der Zelle verstreut liegen, zu den Ribosomen und bringt sie dort nach den Anweisungen der mRNA an die vorgesehene Stelle. An jeder tRNA hängt wie ein Rucksack eine Aminosäure. Genauso wie eine Aminosäure durch ein Triplett der DNA bzw. die Botschaft (Codon) der mRNA bestimmt wird,Codon so bestimmt ein spezifisches Triplett an der tRNA ebenfalls eine Aminosäure. Weil dieses Triplett den Code der mRNA in den der DNA rückübersetzt, wird es als Anticodon bezeichnet.
Das Ribosom wandert nun entlang der mRNA von Codon zu Codon, wobei jeweils die passende Aminosäure dem wachsenden Aminosäurestrang angeheftet wird.
Die dritte Art von Ribonukleinsäure, die ribosomale RNA (rRNA), ist Bestandteil der Ribosomen, also der Organellen, an denen die einzelnen Aminosäuren verknüpft werden. Sie bildet das Gerüst, an dem die Aminosäuren während des Zusammenbaus zum Polypeptid vorübergehend angeheftet werden. Alle diese Vorgänge setzen sich so lange fort, bis das komplette Eiweißmolekül aufgebaut ist.
Das Ende des Zusammenbaus eines Proteins am Ribosom ist dann erreicht, wenn an der mRNA das Steuercodon für das Ende der Aminosäurekette (Stopp-Codon) auftritt. Auf ein solches Stopp-Codon wird keine weitere Aminosäure dem Peptidstrang angefügt.
Die fertiggestellten Proteine stehen dann z. B. als Enzym, als Strukturprotein oder als Hormon, das die Zelle verlässt, zur Verfügung.

Merke

Gene sind die Träger der Erbanlagen. Basierend auf den heutigen Kenntnissen über die Proteinsynthese lässt sich der Begriff Gen folgendermaßen definieren: Ein Gen ist ein aus vielen Basentripletts bestehender Abschnitt der DNA, der den Code für die Bildung eines bestimmten Proteins enthält. Menschliche Gene bestehen im Durchschnitt aus etwa 1.000 Basentripletts, deren Abfolge (Sequenz) auf der DNA genau definiert ist.

Adenosintriphosphat (ATP)

Nukleotide sind nicht nur an der Adenosintriphosphat (ATP)Erbsubstanz beteiligt, auch im Energiehaushalt stellen sie eine der Schlüsselsubstanzen dar: das ATP (Adenosintriphosphat).
Leben ATP (Adenosintriphosphat)ist an die Anwesenheit von Energie gebunden. Die Zellen aller Lebewesen können nur leben, wenn genügend ATP zur Verfügung steht. Hauptaufgabe des ATP ist es, Energie zwischenzuspeichern und im Bedarfsfall wieder abzugeben; das ATP hat also gewissermaßen die Funktion eines „Akkus“.
ATP besteht aus der stickstoffhaltigen Base Adenin, dem Zuckermolekül Ribose und drei Phosphatgruppen. Die Bindungen zwischen den Phosphatgruppen sind sehr energiereich: Wird die dritte Phosphatgruppe unter Mithilfe von Wasser (hydrolytische Reaktion) abgespalten, so wird Energie verfügbar und kann von der Zelle für energieverbrauchende Vorgänge verwendet werden.
Anschließend muss das entstandene ADP (Adenosindiphosphat) wieder regeneriert werden, wozu Energie verbraucht wird. Diese Energie stammt von der Verbrennung energiereicher Nährstoffmoleküle (v. a. Glukose) unter Verbrauch von Sauerstoff in der Zelle.

Merke

ATP = ADP + Phosphat (P) + Energie (Wärme, Bewegung, Arbeit).

Zellteilung

Neue Körperzellen entstehen Zellteilungausschließlich durch Teilung bereits vorhandener Zellen. Tag für Tag müssen Zellen neu gebildet werden, um Wachstumsvorgänge zu ermöglichen, und ersetzt werden, weil ständig und überall im Organismus Zellen zugrunde gehen.
Mitose
Die häufigste Art der Zellteilung Zellteilung:MitoseMitoseist die Mitose (Abb. 7.14), wobei das Kernmaterial erbgleich von der Mutterzelle an zwei bei der Mitose entstehende Tochterzellen weitergegeben wird. Dies erfordert, dass zuvor die Erbsubstanz der Mutterzelle, also die in den Chromosomen enthaltene DNA, verdoppelt werden muss, wobei aus einem Chromosom zwei Chromatiden entstehen. Diesen Vorgang bezeichnet man als Replikation der DNA. Die Replikation der DNA findet DNA (Desoxyribonukleinsäure):Replikationschon vor der eigentlichen Mitose in der sog. Interphase (Phase zwischen zwei Zellteilungen) statt.
Die Mitose verläuft in vier Kernteilungsphasen: der Prophase, Metaphase, Anaphase und ProphaseTelophase (Metaphase Abb. 7.15Anaphase). Die TelophaseKernteilung wird üblicherweise, aber nicht immer von der Zellteilung begleitet. Vielkernige Zellen, z. B. die Skelett- oder Herzmuskelzellen, vermehren bei Bedarf die Kernzahl ohne gleichzeitige Zellteilung. Dies erfolgt allerdings meist durch Amitose, eine direkte Durchschnürung des AmitoseZellkerns, bei der weder Chromosomen sichtbar werden noch ein Spindelapparat ausgebildet wird.
Phasen des Zellzyklus
Ein Zellzyklus besteht aus zwei Phasen:
  • der Mitosephase

  • der Interphase (Zeit zwischen zwei Zellteilungen); sie setzt sich zusammen aus G1-, S- und G2-Phase

Nach der Mitose tritt die neu gebildete Zelle zunächst in die sog. präsynthetische Wachstumsphase (G1-Phase) ein. In dieser Phase läuft die Proteinbiosynthese auf Hochtouren und trägt maßgeblich zur Vergrößerung der Zelle bei. Die Dauer dieser Phase schwankt zwischen wenigen Stunden und unter Umständen mehreren Jahren und bestimmt im Wesentlichen die Dauer des gesamten Zellzyklus.
In der sich anschließenden, etwa 5 bis 10 Stunden dauernden Synthesephase (S-Phase) erfolgt die Verdoppelung der DNA, also die Bildung der Chromatiden. Die letzte, etwa vierstündige Phase vor der Mitose heißt postsynthetische Wachstumsphase (G2-Phase). Hier liegen die Chromosomen bereits in verdoppelter Form als Chromatiden vor.
Meiose
Die Zellteilung bei der Weitergabe Zellteilung:MeioseMeioseder Erbinformation von Generation zu Generation ist die Meiose.
Damit sich bei der Vereinigung von Eizelle und Spermium das Erbgut nicht verdoppelt, ist bei der Entwicklung der unreifen Geschlechtszellen zu reifen Formen (Gameten) eine besondere Art der ZellteilungGameten erforderlich. Hierbei wird der normale, diploide Chromosomensatz (2 × 23 Chromosomen) auf einen haploiden Satz (1 × 23 Chromosomen) reduziert – man spricht deshalb auch von einer Reduktionsteilung.
Die Meiose umfasst diese zwei Teilungsschritte:
  • erste Reifeteilung: diploider Chromosomensatz wird auf den haploiden reduziert (Reduktionsteilung)

  • zweite Reifeteilung: entspricht einer normalen mitotischen Teilung, allerdings des haploiden Chromosomensatzes

Nach Abschluss der beiden Reifeteilungen sind aus einer männlichen unreifen Geschlechtszelle mit normalem diploidem Chromosomensatz vier reife Spermien mit haploidem Chromosomensatz (1 × 23 Chromosomen) entstanden. Bei der unreifen weiblichen Geschlechtszelle entsteht durch die Meiose jedoch nur ein reifes Ei. Verschmelzen männliche und weibliche Kerne bei der Befruchtung, so hat die entstandene Zygote Zygote(befruchtete Eizelle) wieder den normalen diploiden Chromosomensatz.

Grundlagen der Genetik

Die 46 Chromosomen der menschlichen GenetikKörperzellen (Abb. 7.16) bestehen, wie schon erwähnt, aus 23 Chromosomenpaaren, von denen jeweils ein Set Chromosomenaus 23 Chromosomen von der Mutter und das andere Set vom Vater stammt.
Die Chromosomenpaare gleichen sich bei Männern allerdings nicht völlig: Nur 22 der 23 Chromosomenpaare bestehen jeweils aus Paaren, die nach Form, Größe und Bandenmuster identisch sind. Diese 22 Paare bezeichnet man als Autosomen. Das verbleibende Chromosomenpaar sind die Gonosomen oder Geschlechtschromosomen. Das Geschlechtschromosomenpaar ist bei Mann und Frau unterschiedlich: Männer haben ein X- und ein wesentlich kleineres Y-Chromosom, Frauen dagegen zwei X-Chromosomen.
Das äußere Erscheinungsbild eines Organismus, sein Phänotyp, setzt sich aus einer Phänotypgroßen Anzahl von Merkmalen zusammen. Hierzu zählen z. B. Haarfarbe oder Geschlecht. Diese Merkmale der Eltern werden über den genetischen Code an die Kinder vererbt. Die Gesamtheit aller genetischen Informationen, die ein Organismus zur Ausprägung seines Phänotyps besitzt, wird als Genotyp bezeichnet.
Bis auf die GenotypGeschlechtschromosomen (heterologe Chromosomen) entsprechen sich mütterliche und väterliche Chromosomen:heterologeChromosomen (homologe Chromosomen). Gene, die auf dem mütterlichen und dem väterlichen Chromosom an gleicher Chromosomen:homologeStelle lokalisiert sind, werden als Allele bezeichnet. Sind die beiden Allele Allelevöllig identisch, ist der Träger in diesem Merkmal reinerbig (homozygot) – unterscheiden sie sich, ist er mischerbig (heterozygot). Die Gesetzmäßigkeiten, mit denen die Allele auf die Nachkommen vererbt werden, hat Gregor Mendel im 19. Jahrhundert an Tausenden von Kreuzungsversuchen mit Erbsenpflanzen erforscht.
Regeln der Vererbung
Im einfachsten Fall werden zwei VererbungPflanzen gekreuzt, die sich nur in einem Merkmal, z. B. der Blütenfarbe Rot bzw. Weiß, unterscheiden (Abb. 7.17). Der einfache Chromosomensatz der Geschlechtszellen der einen Pflanze enthält das Allel r (mit der Anlage für rot), die der anderen das Allel w (mit der Anlage für weiß). Beide Zellen sind also reinerbig in Bezug auf das Merkmal r bzw. w. Nach der Befruchtung kann nun im diploiden Chromosomensatz immer nur r mit w vereinigt sein. Alle Tochterorganismen sind daher in Bezug auf die Blütenfarbe mischerbig oder Hybride (rw: Blütenfarbe rosa). Da Hybridesie sich untereinander alle gleichen, wird diese 1. Mendel-Regel auch als Mendel-RegelnUniformitätsregel bezeichnet.
Bei der Kreuzung von Vertretern der 1. Tochtergeneration untereinander werden bei der Meiose (7.4.8) zwei Typen von Gameten (reifen Geschlechtszellen) gebildet: solche, die das Chromosom mit dem Gen r, und gleich viele, die das Chromosom mit dem Gen w enthalten. Bei der Befruchtung entstehen in der „Enkelgeneration“ jetzt Keime mit den Allelkombinationen rr, rw, ww im Zahlenverhältnis 1:2:1. Dieses Zahlenverhältnis wird als 2. Mendel-Regel bezeichnet.
Komplizierter wird es, wenn nicht nur Organismen mit einem, sondern mit mehreren Merkmalsunterschieden miteinander gekreuzt werden. Liegen die Gene, die für die Ausprägung der untersuchten Merkmale verantwortlich sind, auf verschiedenen Chromosomen, so wird jedes Merkmal aufgrund der Neuzusammenstellung des Erbguts während der Meiose zufällig neu verteilt, und es ergeben sich fast beliebig viele neue Merkmalskombinationen (3. Mendel-Regel).
Wer setzt sich durch? Von Dominanz und Rezessivität
Bei einem heterozygoten Allelenpaar ist häufig die Genwirkung des einen Allels stärker als die des anderen. Das heißt, das eine Allel ist dominant und überdeckt die Wirkung des rezessiven, schwächer wirkenden Allels.
Aus der dominanten oder rezessiven Wirkung der einzelnen Gene ergibt sich jeweils die Häufigkeit, mit der sich ein Merkmal bei den Nachkommen bemerkbar macht. Ein dominantes Gen wird sich bei zwei mischerbigen Eltern nach der 2. Mendel-Regel bei 75 % der Kinder durchsetzen, während ein rezessives Gen nur bei 25 % der Kinder in Erscheinung tritt. Eigenschaften bzw. eine Krankheitsneigung oder auch Krankheit können also autosomal-dominant oder autosomal-rezessiv vererbt werden. Dies ist besonders im Rahmen der Erbkrankheiten bedeutsam.
Beim autosomal-dominanten Erbgang (Abb. 7.18) besitzt meist nur ein Elternteil autosomal-dominant/rezessivdas Vererbung:autosomal-dominantkrankmachende dominante Gen (D) auf nur einem Chromosom, während das entsprechende Gen auf dem zweiten Chromosom gesund (d) ist. Der gesunde Partner weist hingegen zwei gesunde Gene (dd) auf. Die nächste Generation hat demzufolge ein Risiko von 1:1, das dominante Gen des erkrankten Elternteils zu erben und damit selbst krank zu sein (Abb. 7.18).
Demgegenüber sind beim autosomal-rezessiven Erbgang (Abb. 7.19) meist beide Elternteile mischerbig und Vererbung:autosomal-rezessivtragen neben dem gesunden Gen (R) auch noch das krankmachende rezessive Gen (r). Dessen krankmachende Wirkung wird jedoch durch das gesunde dominante Gen überdeckt, sodass beide Elternteile gesund sind. Bei 25 % der Nachkommen besteht dabei die Möglichkeit, sowohl von der Mutter als auch vom Vater das rezessive Gen zu erben, sodass es in diesem Fall auch zur Erkrankung kommt. Die Erkrankung tritt beim autosomal-rezessiven Erbgang also erst dann auf, wenn der Betroffene reinerbig für das jeweilige krankmachende Gen ist.
Abgesehen von der dominanten und rezessiven Wirkung einzelner Gene gibt es jedoch auch die Möglichkeit, dass beide Allele gleichwertig sind und beide Merkmale nebeneinander in Erscheinung treten. In diesem Fall bezeichnet man die Gene als kodominant. Diese Form der Genwirkung ist allerdings Vererbung:kodominanteher selten. Ein Beispiel hierfür sind die Blutgruppen A und B. Erbt ein Kind vom Vater das Blutgruppen-A-Allel und von der Mutter das B-Allel, so hat es die Blutgruppe AB (20.2.3).
Beim intermediären Erbgang kommt das Merkmal dagegen nicht in reiner Vererbung:intermediärAusprägung vor, sondern als Mischung. Bei entsprechenden Erbkrankheiten ist das Individuum dann nur leicht oder erst im höheren Lebensalter von der Erkrankung betroffen.
Geschlechtschromosomengebundene Erbgänge
Ein besonderes Bild ergibt sich bei der Vererbung von Merkmalen, deren Gene auf dem X-Chromosom lokalisiert sind. Das X-Chromosom enthält zahlreiche Gene, die sowohl rezessiv als auch dominant vererbt werden können. Als Beispiel für den wichtigeren X-chromosomal-rezessiven Erbgang dient die klassische Bluterkrankheit (Hämophilie A 20.7.3).
Hier spielt die Rezessivität des kranken Gens (X' – im Folgenden mit ' gekennzeichnet) nur beim weiblichen Geschlecht eine Rolle. Hat eine Frau das kranke Gen auf dem Chromosom X', so kann ein weiteres gesundes Gen auf dem zweiten X-Chromosom die krankmachenden Eigenschaften von X' überdecken. So ist diese Frau zwar klinisch gesund, jedoch mischerbig für das Bluter-Gen (XX') und damit eine Überträgerin (Konduktorin) für die BluterkrankheitKonduktorin. Nur Frauen, die auf beiden X-Chromosomen das kranke Gen tragen, sind auch klinisch krank.
Beim Mann hingegen, der nur ein X-Chromosom besitzt, führt ein krankes Gen in jedem Fall zur Ausprägung und damit zur Erkrankung. Eine Überdeckung der Erkrankung durch ein zweites gesundes X-Chromosom ist ja nicht möglich, da der Mann stattdessen ein Y-Chromosom besitzt.
Eine mischerbig gesunde Frau (XX'; Konduktorin) gibt in einer Partnerschaft mit einem gesunden Mann das rezessive Gen (X') zu gleichen Teilen an ihre Töchter und an ihre Söhne weiter. Die Töchter sind klinisch gesund, da sie vom Vater ein gesundes Gen bekommen; haben sie jedoch das kranke Gen von der Mutter geerbt, sind sie selbst wiederum Überträgerinnen für die Bluterkrankheit. Die Söhne, die das kranke Gen (X') erhalten haben, sind klinisch krank (Abb. 7.20).
Aus der Verbindung eines Bluters (X'Y) mit einer reinerbig gesunden Frau (XX) entstehen in erster Generation gesunde Kinder, da der Vater das Bluter-Gen nur an die Töchter (XX') weitergibt und diese jeweils noch ein gesundes Gen von der Mutter bekommen. Die Töchter sind jedoch alle Konduktorinnen (Abb. 7.21).
Numerische und strukturelle Chromosomenaberration
Die Chromosomen werden während der ChromosomenaberrationMeiose (7.4.8), genauer gesagt während der ersten Reifeteilung, neu kombiniert. Durch die Neukombinationen wird die genetische Vielfalt erhöht und damit die Möglichkeit für neue, besser an veränderte Umweltbedingungen angepasste Merkmale geschaffen. Andererseits können mit der Neukombination auch Konstellationen entstehen, die zu Fehlbildungen führen.
Werden die homologen Chromosomen während der Meiose nicht richtig getrennt, kommt es zu einer ungleichen Verteilung und damit zu abnormen Chromosomenzahlen in der Folgegeneration. Man spricht von einer numerischen Chromosomenaberration. Fast alle Veränderungen der Chromosomenaberration:numerischeChromosomenzahl führen zum Absterben des Embryos. Entsteht durch einen Fehler in der meiotischen Teilung ein überzähliges Chromosom (Trisomie), führt dies ebenfalls in 85 % zum Fruchttod. Nur drei Trisomien werden – von extrem seltenen Ausnahmen abgesehen – lebend geboren, alle gehen jedoch mit schweren Behinderungen einher: Trisomie des Chromosoms 21 (Down-Syndrom 27.2.4, veraltet: „Mongolismus“),Down-Syndrom Trisomie 18 (Edward-Syndrom) und Syndrom:DownTrisomie 13 (Patau-Syndrom).Edward-Syndrom
Syndrom:EdwardStrukturelle Syndrom:PatauPatau-SyndromChromosomenaberrationen entstehen z. B., wenn Stücke des einen Chromosoms an ein anderes Chromosomenaberration:strukturelleangehängt statt ausgetauscht werden; ein Beispiel ist das Katzenschreisyndrom. Hierbei ist am Syndrom:KatzenschreiChromosom 5 ein Katzenschrei-SyndromStück verloren gegangen. Kinder mit dieser Anomalie schreien aufgrund einer Unterentwicklung des Kehldeckels wie junge Katzen. Sie bleiben in ihrer geistigen und körperlichen Entwicklung stark zurück.
Besteht Verdacht auf eine Chromosomenaberration, kann man von Zellen des Ungeborenen, des Neugeborenen oder von den Zellen der Eltern ein Karyogramm erstellen, also eine Karyogrammmikroskopische Darstellung der Chromosomenbestandteile.

Aufbau und Funktion der Gewebe

Der Körper besteht aus einer Vielzahl verschiedener Zellen – doch trotz aller Unterschiede finden sich stets Gruppen von Zellen, die eine gleichartige Funktion und Bauart haben. Diese Zellverbände sind die Gewebe, deren Zellen gemeinsam eine AufgabeGewebe für den Gesamtorganismus erfüllen.

Merke

Nach ihrer Entwicklungsgeschichte, ihrer Struktur und ihrer Funktion unterscheidet man vier Grundgewebe.

  • Epithelgewebe

  • Binde- und Stützgewebe

  • Muskelgewebe

  • Nervengewebe

Verschiedene Gewebe zusammen bilden ein Organ. Diejenigen Zellen, die für die eigentliche Funktion des Organs zuständig sind, bilden das Parenchym. Bindegewebe (das Stroma) baut das Gerüst Parenchymdes Organs und enthält die Gefäße Stromaund Nerven, die das Organ versorgen.
Der Raum zwischen den Zellen, also das Interstitium, ist in vielen Geweben ausgefüllt mit Zwischenzell- oder Interzellularsubstanz (7.5.2). Diese Substanz ist von großer InterzellularsubstanzBedeutung sowohl für den Stoffaustausch zwischen Blut und Zellen als auch für die mechanische Funktion der Gewebe, z. B. des Knochens.

Epithelien

Epithelgewebe (Epithelien) sind Gewebe:Epithelienflächenhafte Zellverbände,Epithelgewebe die sowohl die äußeren als auch die inneren Körperoberflächen bedecken – daher auch die Bezeichnung Deckgewebe. So besteht die oberste Hautschicht der Hände ebenso wie die oberste Schleimhautschicht des Dünndarms aus Epithelgeweben, die jedoch unterschiedliche Aufgaben erfüllen.
Insgesamt gibt es viele verschiedene Formen von Epithelien, die sich ganz unterschiedlich spezialisiert haben (Abb. 7.22).
Epithelien sind zellreiche Gewebe. Sie besitzen meist keine eigene Blutversorgung, sondern werden durch Diffusion vom darunter gelegenen Bindegewebe versorgt. Zwischen den einzelnen Epithelzellen findet sich ein mikroskopisch feiner Zwischenraum, der Interzellularspalt.
Vom darunter liegenden Bindegewebe ist Interzellularspaltdas Epithel durch die ca. 1 μm dicke Basalmembran abgegrenzt. Diese für Epithelgewebe Basalmembrantypische Struktur besteht aus verschiedenen Proteinen und kohlenhydratreichen Makromolekülen, die von den Epithelien gebildet werden. Durch die Basalmembran ist das Epithelgewebe fest mit dem Bindegewebe verbunden. Bei der Ausbreitung von bösartigen Tumoren kommt ihr eine entscheidene Bedeutung zu: Hat der Tumor die Basalmembran noch nicht durchbrochen, so besteht noch kein Anschluss an Blut- und Lymphgefäße, die Tumorzellen an andere Orte transportieren können, und die Heilungschance liegt meist bei 100 %.
Epithelien haben oft Schutz- und Barrierefunktion. Deshalb bilden Epithelzellen ausgeprägter als Zellen vieler anderer Gewebe Zellkontakte aus: Für die mechanische Festigkeit sind v. a. die Desmosomen wichtig, die aus beidseits verdichteten Membranabschnitten und dazwischen liegender Kittsubstanz bestehen. In der Nähe von freien Oberflächen sind die Zellmembranen weitgehend miteinander verschmolzen (Tight Junctions), wodurch eine unkontrollierte Passage vonTight Junctions Substanzen durch das Epithel nahezu unmöglich wird. Ein (kontrollierter) Stoffaustausch ist aber möglich durch Gap Junctions (Nexus), die einen „Verbindungstunnel“ Gap-junctionszwischen den Zellen bilden.
Weiteres Kennzeichen von Epithelien ist die polare Differenzierung der Zellen: Epithelzellen sehen an ihrer „oberen“ (apikalen, oberflächennahen) Seite vielfach anders aus als an ihrer „unteren“ (basalen, basalmembrannahen) Seite. Dies erklärt sich durch die unterschiedliche Funktion der beiden Seiten: Zahlreiche Mikrovilli bilden z. B. einen Bürstensaum, wo Resorptionsaufgaben zu bewältigen sind, hochbewegliche Flimmerhaare (Kinozilien) bilden ein Flimmerepithel zur Selbstreinigung der Atemwege.
Oberflächenepithelien
Oberflächenepithelien bedecken die innere Oberflächenepithelienund äußere Oberfläche des Körpers, wobei ihre Zellen fast lückenlos aneinander liegen. Das Hautepithel schützt den Körper vor Einflüssen aus der Umwelt und vor Wasserverlust. Die Epithelgewebe des Körperinneren kleiden Körperhöhlen aus, z. B. den Darm, die Gallen- oder Harnblase oder die Ausführungsgänge von Drüsen. Als Auskleidung von Blut- und Lymphgefäßen sowie im Herzen werden sie als Endothel bezeichnet.
Obwohl die EndothelOberflächenepithelien vor äußeren Einflüssen schützen, sind sie jedoch nicht unverletzlich. Ganz im Gegenteil: Wegen der hohen funktionellen Beanspruchung durch physikalische und chemische Schädigungen oder durch Infektionen geht ein großer Teil der Erkrankungen von diesen Geweben aus. Auch die Mehrzahl der Tumorerkrankungen beginnt bei den Epithelien. Beispiele dafür sind außer den Tumoren der Haut das Bronchial-, Dickdarm- und Brustdrüsenkarzinom.
Epithelformen
Sowohl im Aussehen der Zellen als auch im Aufbau der Zellschichten unterscheiden sich die verschiedenen Epithelien voneinander (Abb. 7.22).
Es gibt platte, kubische (isoprismatische) und zylindrische (hochprismatische) Epithelien. Kubische Zellen finden sich z. B. in den Ausführungsgängen kleiner Drüsen, zylindrische Gewebsverbände in der Gallenblase oder im Darmkanal. Die verschiedenen Zellformen entsprechen unterschiedlichen funktionellen Erfordernissen: Bei den kubischen und zylindrischen Epithelformen steht die Stoffaufnahme (Resorption) oder -abgabe (Sekretion) im Vordergrund, bei den platten Epithelien die Schutz- und Abgrenzungsfunktion.
Die Anordnung der Zellen in den Zellverbänden ist unterschiedlich: Beim einschichtigen Epithel haben alle Zellen Kontakt mit der Basalmembran. Gleiches gilt für die Zellen des mehrreihigen Epithels, bei dem jedoch nicht alle Zellen die Epitheloberfläche erreichen. Beim mehrschichtigen Epithel hat dagegen nur die unterste Zellschicht Kontakt zur Basalmembran.
Funktion der Epithelien
  • Einschichtiges Plattenepithel dient dem Glätten von Oberflächen und Plattenepithel:einschichtigesfindet sich z. B. in den Lungenbläschen sowie an den inneren Oberflächen von Brustfell, Bauchfell und Herzbeutel. Kleidet das einschichtige Plattenepithel das Innere von Blutgefäßen oder die Herzhöhle aus, so heißt es Endothel bzw. Endokard.

  • Mehrreihiges zylindrisches Epithel kleidet die Atemwege aus und besitzt auf seiner Oberfläche meist Flimmerhärchen. Dieses Flimmerepithel fängt Staubpartikel der Atemluft ab und transportiert sie in Richtung Mund, damit eine Verschmutzung der Lungenbläschen verhindert wird.

  • Mehrschichtiges Plattenepithel schützt v. a. gegen mechanische, chemische oder Plattenepithel:mehrschichtigesthermische Einflüsse. An der Haut bildet es die Oberhaut (Epidermis). Die oberste Schicht der Epidermis verhornt, wodurch insbesondere an Händen und Füßen dicke Schutzpolster gegen mechanische Belastung entstehen. Unverhornte mehrschichtige Epithelien kleiden die Mundhöhle und die Speiseröhre aus. Sie finden sich auch an den Stimmbändern, der Bindehaut des Auges sowie den Schleimhäuten der Geschlechtsorgane.

  • Eine Sonderform des mehrschichtigen Epithels ist das Übergangsepithel oder Urothel, das in Nierenbecken, ÜbergangsepithelHarnleiter, Harnblase und Teilen der Harnröhre vorkommt. Die Bezeichnung Übergangsepithel rührt daher, dass bei zunehmender Blasenfüllung (Dehnung) das hohe in ein eher flaches Epithel übergeht. Die oberflächlichste Zellschicht ist hierzu besonders differenziert: die Zellen sind sehr groß, enthalten häufig zwei Zellkerne und besitzen an ihrer Oberfläche eine Verdichtung, die Crusta, die gleichzeitig Schutz gegen den Urin bietet.

  • Einschichtiges zylindrisches Epithel kleidet den Verdauungskanal vom Magen bis zum Rektum und die Gallenblase aus. Außerdem findet man es als Flimmerepithel in den kleinen Bronchien sowie (streckenweise mit Flimmerhärchen) an den Schleimhautoberflächen von Gebärmutter und Eileitern.

Merke

Die wichtigsten Oberflächenepithelien nach ihrer Funktion sind:

  • Schutzepithel, z. B. Haut

  • Resorptionsepithel, z. B. Darmschleimhaut

  • transportierendes Epithel, z. B. Schleimhaut der Atemwege

Drüsenepithelien
Drüsen (Glandulae) sind Ansammlungen von Epithelzellen, Drüsenepitheliendie sich auf eine besondere Aufgabe spezialisiert haben: Sie sondern flüssige Stoffe ab (Sekrete). Die Tränen- und Schweißdrüsen sind Beispiele für solche sekretorisch aktiven Drüsen. Nach der Art der Ausscheidung ihrer Sekrete lassen sich exokrine und endokrine Drüsen unterscheiden:
  • Exokrine Drüsen sondern ihr Sekret an die Oberfläche von Haut oder Drüsen:exokrineSchleimhäuten meist über einen Ausführungsgang ab (Abb. 7.23). Die einfachste Form einer solchen Drüse sind die Becherzellen des Darms, die nur aus einer einzigen Zelle bestehen. Die Regel sind aber komplexe Gebilde aus den sekretproduzierenden Drüsenendstücken, und einem Ausführungsgangsystem, das mit Deckzellen ausgekleidet ist. Die Deckzellen nehmen an der Sekretproduktion nicht teil, können jedoch spezifische Aufgaben übernehmen, so z. B. die Resorption von Natrium-Ionen aus dem Sekret.

    Sezerniert (sezernieren: aussondern) eine Drüse vornehmlich wässrige Sekrete, so heißt sie seröse Drüse, sezerniert sie v. a. schleimige Sekrete, wird sie muköse Drüse genannt. Gemischte Drüsen können je nach Bedarf sowohl seröse als auch muköse Ausscheidungen produzieren.

  • Endokrine Drüsen heißen auch Hormondrüsen oder innersekretorischeDrüsen:endokrine Drüsen. Sie brauchen keinen Ausführungsgang, denn ihre Sekrete, die Hormone (19.2.1), diffundieren in die Blutkapillaren und erreichen über den Blutkreislauf die Zielzellen.

Binde- und Stützgewebe

Binde- und v. a. auch Stützgewebe sind Gewebe:Binde- und Stützgewebeentscheidend an der Formgebung und -erhaltung des Körpers beteiligt. Zu den Bindegeweben gehören das lockere, das straffe und das retikuläre Bindegewebe sowie das Fettgewebe. Die Stützgewebe unterteilt man in Knorpel und Knochen. Binde- und Stützgewebe entstehen aus embryonalem Bindegewebe (Mesenchym), das sozusagen ein multipotentes „Muttergewebe“ ist, aus dem Mesenchymsich alle Arten von Binde- und Stützgewebe entwickeln können.
Die besonderen mechanischen Eigenschaften der Binde- und Stützgewebe gehen zu einem großen Teil auf eine Eigenheit dieser Gewebsformen zurück: Zwischen den Zellen liegt reichlich Zwischenzell- oder Interzellularsubstanz, während der Anteil der Zellen vergleichsweise klein ist. Die Zellen der Binde- und Stützgewebe liegen, eingebettet in die Zwischenzellsubstanz, weiter voneinander entfernt als die Zellen anderer Gewebe (Ausnahme: Fettgewebe).
Die Interzellularsubstanz gibt dem Gewebe, je nach Funktion des Interzellularsubstanzentsprechenden Zellverbands, eine unterschiedliche Stärke und Festigkeit. In ihr läuft auch der Stoffaustausch zur Versorgung der Gewebszellen ab. Die Interzellularsubstanzen kann man grob in Grundsubstanz (eine Kittsubstanz, die v. a. aus Proteinen und GrundsubstanzKohlenhydratverbindungen besteht 4.1.4) und Fasern einteilen. Für jedes Bindegewebe ist die Mischung aus einem oder mehreren Fasertypen, verbunden mit einer Grundsubstanz, charakteristisch. Man unterscheidet:
  • Kollagenfasern finden sich im ganzen Körper, v. a. aber in den Sehnen Kollagenfasernund Gelenkbändern. Ihre sehr große Zugfestigkeit macht sie besonders geeignet für die Ausübung von Haltefunktionen. Ihr Name rührt daher, dass sie durch Kochen zu Leim (Kolla) werden.

  • Elastische Fasern, z. B. in Arterien, Lunge und Haut sind sehr dehnbar.elastische Fasern Die in die Fasern:elastischeGefäßwand der Blugefäße eingelagerten elastischen Fasern fangen wie ein Gummiband die mechanische Belastung (z. B. Druck des Blutes) auf. Auch die Elastizität der Lunge und der Haut beruhen auf ihrem Gehalt an elastischen Fasern.

  • Retikuläre Fasern (Gitternetzfasern) bestehen chemisch gesehen aus retikuläre Faserneinem Kollagenuntertyp. Sie sind nicht so zugfest wie kollagene Fasern, aber dafürFasern:retikuläre (begrenzt) dehnbar. Retikuläre Fasern bilden kleine verzweigte Netzwerke, die durch ihre Flexibilität eine Anpassung an verschiedene Formen ermöglichen.

    Retikuläre Fasern finden sich v. a. in Organen mit retikulärem Bindegewebe wie Knochenmark, Rachenmandeln, Lymphknoten und Milz, aber auch in vielen anderen Strukturen. Sie stützen diese Organe. Außerdem sind sie ein wichtiger Bestandteil der Basalmembranen.

Merke

Die verschiedenen Fasertypen

  • Kollagenfasern, z. B. in Sehnen

  • elastische Fasern, z. B. in Arterien

  • retikuläre Fasern, z. B. in Lymphknoten

Lockeres, straffes und retikuläres Bindegewebe
Das lockere Bindegewebe ist faserarm. Es füllt überall im Körper Bindegewebeals Stroma (bindegewebiges Stützgerüst) Hohlräume zwischen ganzen Organen und auchStroma einzelnen Teilen eines Organs aus. Auf diese Weise erhält es die Form der Organe und des Körpers. Es begleitet Nerven und Gefäße, dient sowohl als Wasserspeicher wie auch als Verschiebeschicht. Zudem erfüllt das lockere Bindegewebe wichtige Aufgaben bei Abwehr- und Regenerationsvorgängen, da es viele der Entzündungs- und Abwehrzellen beherbergt.
Das faserreiche straffe Bindegewebe wird unterteilt in geflechtartiges und parallelfaseriges Bindegewebe. Die Fasern des geflechtartigen Bindegewebes bilden einen filzartigen Verband. Es kommt v. a. in der Lederhaut des Auges (24.2.1), der Hirnhaut (23.2.15) und den Organkapseln vor. Das parallelfaserige Bindegewebe findet sich in den Muskelsehnen.
Das retikuläre Bindegewebe schließlich steht dem undifferenzierten, embryonalen Bindegewebe noch nah. Die sternförmigen Retikulumzellen bilden ein dreidimensionales Netzwerk. Den Zellen liegen feine, zugfeste und verzweigte Fasern an, die retikulären Fasern. Retikuläres Bindegewebe kommt hauptsächlich im Knochenmark und in den lymphatischen Organen vor.
Monozyten-Makrophagen-System
Viele Zellen des retikulären Bindegewebes sind zur Monozyten-Makrophagen-SystemPhagozytose, d. h. zur Aufnahme fester Partikel ins Zellinnere, fähig und räumen so Gewebstrümmer, Fremdkörper oder Mikroorganismen ab. Als Monozyten-Makrophagen-System (ältere Bezeichnung: retikuloendotheliales System, RES) bezeichnet man alle im retikulären Bindegewebe retikulo-endotheliales Systembefindlichen Zellen, die in den Geweben und Körperhöhlen v. a. Fremdkörper phagozytieren („auffressen“).
Viele dieser Zellen entstammen dem Knochenmark, von wo sie in Form von Monozyten (20.2.2) über die Blutbahn ihr Ziel, nämlich die retikulären Bindegewebe verschiedenster Organe, erreichen. Außer zu phagozytieren, tragen diese Zellen zum direkten Abtöten körperfremder Zellen bei und synthetisieren eine Reihe wichtiger Botenstoffe.
Fettgewebe
Fettgewebe ist eine Sonderform des retikulären FettgewebeBindegewebes. Gewebe:FettgewebeRetikuläre Fasern flechten sich um die einzelnen Fettzellen und fassen sie zu Fettläppchen zusammen (Abb. 7.24). Viele Fettläppchen bilden gemeinsam ein Fettgewebe. Man unterscheidet zwei Grundformen des Fettgewebes: Speicherfett und Baufett.
Fett ist lebenswichtig, denn im Speicherfett hortet der Körper fast seine gesamten Energievorräte. Die SpeicherfettSpeicherfettzellen haben jeweils ein Fetttröpfchen, das Neutralfettmoleküle (15.2.3) speichern kann. Wenn dem Körper mehr Energie zugeführt wird, als er braucht, schwellen die Fetttröpfchen in den Fettzellen zu großen Kugeln an und drängen Zytoplasma und Zellkern an den Rand.
Baufett dient zur Auspolsterung mechanisch beanspruchter Körperregionen und auch als BaufettIsolationspolster zum Wärmeschutz. Baufett trägt zur Erhaltung der Organlage bei, z. B. an der Niere: Ein Polster aus Baufett bildet das Nierenlager oder das Fettpolster der Augenhöhlen und hält so das Organ an seinem Platz. An Gesäß und Fußsohlen schützt es als Polstermaterial bei mechanischer Belastung. Auch das pausbäckige Aussehen von Säuglingen wird durch Baufettgewebe hervorgerufen. Es versteift die Wangen, damit diese beim Saugen nicht zusammenfallen.
16 % des Körpers bestehen im Durchschnitt aus Fett, wobei allerdings je nach der Menge des Speicherfetts starke individuelle Schwankungen (8 bis mehr als 50 %) möglich sind.
Während das Bau- und Speicherfett des Erwachsenen fast ausschließlich gewöhnliches, sog. weißes Fettgewebe besitzt, findet sich beim Säugling auch braunes Fettgewebe, das einen kleineren Zelldurchmesser hat. Dieses erhält seine Farbe durch eingelagerte Farbstoffe und enthält mehrere Fetttröpfchen in jeder Zelle. Das braune Fettgewebe dient der Wärmebildung.
Knorpelgewebe
Der besonders druckfeste Knorpel gehört ebenfalls zu Knorpelgewebeden StützgewebenGewebe:Knorpel des Körpers. Er widersteht sogar mechanischen Beanspruchungen mit hoher Schubspannung (Scherkräften). Die hohe Druckfestigkeit entsteht dadurch, dass eine große Menge fester Grundsubstanz die Knorpelzellen (Chondrozyten) und elastischen Fasern umlagert.
Knorpel gehört zu den sog. Chondrozytbradytrophen Geweben mit niedriger Stoffwechselaktivität. Da er nicht von Blutgefäßen Gewebe:bradytrophedurchzogen wird, muss er allein durch Diffusion (16.2.5) von Nährstoffen und Sauerstoff aus den umgebenden Geweben versorgt werden. Seine Regenerationsfähigkeit ist gering, weshalb Verletzungen der Gelenkknorpel oder der ebenfalls aus Knorpelgewebe bestehenden Menisken schlecht heilen. Nach dem Verhältnis zwischen Fasern und Knorpelgrundsubstanz werden drei Knorpelarten unterschieden (Abb. 7.25):
  • Hyaliner Knorpel ist druckfest, aber auch elastisch und durchsichtig wie mattes Glas. Er Knorpel:hyalinerüberzieht z. B. die Gelenkflächen, bildet die Rippenknorpel, das Kehlkopfgerüst und die Spangen der Luftröhre. Auch ein Teil der Nasenscheidewand besteht aus hyalinem Knorpel.

  • Elastischer Knorpel enthält einen hohen Anteil elastischer Fasernetze und erhält dadurch seine Knorpel:elastischergelbe Farbe. Der Kehldeckel und die Ohrmuscheln bestehen aus diesem sehr biegsamen Material.

  • Faserknorpel wird von zahlreichen, dichtgepackten kollagenen Knorpel:FaserknorpelBindegewebsfasern durchzogen, ist dadurch besonders widerstandsfähig gegenüber mechanischen Einflüssen. Faserknorpel bildet die Bandscheiben der Wirbelsäule, die halbmondförmigen Knorpelscheiben des Kniegelenks (Menisken) und verbindet in der Schamfuge die beiden Schambeine.

Knochengewebe
Das Knochengewebe ist das am höchsten differenzierte Stützgewebe des Gewebe:KnochenMenschen. Seine KnochengewebeStruktur macht den Knochen außerordentlich widerstandsfähig gegenüber Druck, Biegung und Torsion (Drehung um sich selbst). Diese Festigkeit erlangt das Knochengewebe insbesondere durch die Eigenschaften seiner Interzellularsubstanz, der Knochenmatrix: Rund die Hälfte der Knochenmatrix besteht aus Kalksalzen (v. a. großen Mengen von Kalzium und Phosphat), dem anorganischen Anteil. In den besonders harten Zähnen enthält die „Knochenmatrix“ auch Fluorsalze in Form von Kalziumfluorid, was sie besonders widerstandsfähig macht. Knapp ein Drittel macht der organische Anteil aus, die Kollagenfasern. Der Rest ist eingelagertes Wasser. Die Knochen sind also der Kalzium- und Phosphatspeicher des menschlichen Körpers.
Die eigentlichen Knochenzellen, die Osteozyten, im teilungsfähigen Zustand auch Osteoblasten genannt, Osteozytwerden ringsum von dieser Knochengrundmasse eingemauert. SieOsteoblasten besitzen viele feine Fortsätze, mit deren Hilfe sie den Kontakt mit den sie ernährenden Blutgefäßen halten, denn durch die feste Grundsubstanz können die Nährstoffe nicht diffundieren. Gegenspieler der Osteoblasten bzw. Osteozyten sind die Osteoklasten. Dieser Zelltyp ist in der Lage, Knochen wieder aufzulösen, wasOsteoklasten in Umbauphasen des Skeletts, wie z. B. in Wachstumsphasen, aber auch in der Heilungsphase nach Knochenbrüchen, notwendig ist.
Zwei Arten von Knochengeweben werden unterschieden: der feinfaserige Lamellenknochen und der grobfaserige Geflechtknochen.
  • Im Skelett Lamellenknochendes Erwachsenen kommen fast nur Lamellenknochen vor. Die komplizierte Struktur des Lamellenknochens entsteht jedoch erst durch langwierige Wachstumsprozesse.

Beim Neugeborenen überwiegt noch der einfacher aufgebaute Geflechtknochen, der allmählich zu hochwertigerem Lamellenknochen Geflechtknochenumgebaut wird.
Mineralhaushalt des Knochens
Der ständige Auf- und Abbau von Knochengewebe muss fein Knochen:Mineralhaushaltreguliert werden, damit es nicht zu Funktionsstörungen kommt. Für ein gesundes Knochengewebe sind folgende Substanzen erforderlich:
  • Kalzium und Phosphate (15.2.6) müssen ausreichend in der Nahrung enthalten sein.

  • Vitamin-D-Hormon (15.2.5) entsteht aus Vitamin D, das unter UV-Bestrahlung in der Haut gebildet und mit der Nahrung zugeführt wird. Der Körper braucht Vitamin-D-Hormon unter anderem für die Resorption von Kalzium aus dem Verdauungstrakt. Bei Vitamin-D-Mangel kann beim Kind Rachitis (9.5.2) auftreten.

  • Parathormon und Kalzitonin (19.2.5) regulieren unter Mitwirkung des Vitamin-D-Hormons den Kalziumhaushalt innerhalb des inneren Milieus.

  • Östrogen und Testosteron (Sexualhormone 17.2, 17.3, 17.4) unterstützen beim Erwachsenen den Knochenerhalt.

  • Vitamine A, B12 und C (15.2.5) regulieren die Osteoblasten- und Osteoklastentätigkeit und die Aufrechterhaltung der Knochenmatrix.

Ossifikation
Der Vorgang der Knochenbildung heißt Ossifikation oder Verknöcherung. Die meisten Knochen des Körpers werden nicht direkt Ossifikationmithilfe von Osteoblasten gebildet, sondern indirekt über knorpelige Zwischenstufen. Der Knorpel wird dann Stück für Stück durch Knochengewebe ersetzt. Bei Kindern besteht in den langen Röhrenknochen noch Knorpelgewebe im Bereich der sogenannte Wachstums- oder Epiphysenfuge. Von dieser Fuge geht das weitere Längenwachstum des Röhrenknochens aus.Epiphysenfuge
Die Wachstumsgeschwindigkeit des Knochens wird v. a. durch das Wachstumshormon bestimmt (19.2.2). Wenn auch die Epiphysenfuge verknöchert ist, ist das Skelettwachstum abgeschlossen. Wird die Epiphysenfuge bei einem komplizierten Knochenbruch zerstört, so hindert das den Knochen am Weiterwachsen, und es entsteht z. B. eine deutlich sichtbare Beinlängendifferenz.
Im Gegensatz zum Knorpel gehört der Knochen zu den gut durchbluteten Geweben: Größere Blutgefäße treten über die Knochenhaut (Periost) an den Knochen heran. Durch quer oder schräg verlaufende Hohlräume, die PeriostVolkmann-Kanäle, sind sie mit den kleinen Gefäßen im Inneren der sog. Havers-Volkmann-KanäleKanäle verbunden. Ein Osteon, die kleinste Baueinheit des Knochens, besteht Havers-Kanäleaus einem Havers-OsteonKanal mit Blutgefäß und aus konzentrisch darum angeordneten Lamellen.
Knochentypen und -formen
  • Röhrenknochen wie etwa der Oberarmknochen bestehen ausKnochen:Typen/Formen einem langen, röhrenförmigen Schaft mit zwei meist verdickten Enden. Außen ist die Knochenstruktur sehr dicht (Kompakta), innen haben Röhrenknochen meist eine aufgelockerte Struktur (KompaktaSpongiosa, lat. spongia = Schwamm) und enthalten dort das blutbildende SpongiosaKnochenmark (20.2.2). Den Schaftanteil eines Röhrenknochens nennt man Diaphyse, seine beiden Enden Epiphyse und den Abschnitt zwischen Epi- und DiaphyseDiaphyse Metaphyse (Abb. 7.26). EpiphyseDie beiden Epiphysen sind von einer dünnen MetaphyseSchicht aus hyalinem Knorpel bedeckt.

  • Kurze Knochen wie z. B. die Handwurzelknochen sind meist würfel- oder quaderförmig. Ihre Außenschicht ist dünner als bei einem Röhrenknochen und geht ohne scharfe Grenze in die schwammartige (spongiöse) Innenschicht über.

  • Platte Knochen, z. B. die Knochen des Hirnschädels, das Brustbein, die Rippen, die Schulterblätter und die Darmbeinschaufeln, sind flach und kompakt. Zwischen zwei festen Außenschichten befindet sich ebenfalls eine schmale spongiöse Innenschicht.

  • Sesambeine sind kleine, in Muskelsehnen eingebettete Knochen. Sie bilden sich Sesambeinbevorzugt dort, wo Sehnen besonderen Belastungen ausgesetzt sind, z. B. im Hand- oder Kniegelenk.

  • Irreguläre Knochen, z. B. die Wirbel und viele Knochen des Gesichtsschädels, sind unregelmäßig geformt und passen in kein Schema.

Merke

Unterschieden werden folgende Knochenformen:

  • Röhrenknochen, z. B. der Oberarmknochen

  • kurze Knochen, z. B. die Handwurzelknochen

  • platte Knochen, z. B. das Brustbein

  • Sesambeine, z. B. im Handgelenk

  • irreguläre Knochen, z. B. Knochen des Gesichtsschädels

Sehnen und Bänder
Die Knochen sind die passiven Elemente des Bewegungssystems, anSehnen denen die Muskeln als aktive BänderKomponenten Arbeit verrichten. Hierzu sind die Muskeln über bindegewebige, derbe Sehnen (Tendo) an die Knochen angeheftet. An vielen Körperstellen sind auch Knochen untereinander zur besseren Stabilität direkt durch sehnenähnliche derbe Bindegewebszüge verbunden, die Bänder (Ligamenta). Die Anhaftungsstellen von Sehnen und Bändern an der Ligamenta(ae)Knochenoberfläche müssen hohen mechanischen Belastungen standhalten. An solchen Knochenanhaftungsstellen bildet der Knochen eine speziell ausgeformte Oberflächenstruktur z. B. eine Knochenleiste (Crista), einen Knochenvorsprung (Kondylus bzw. Epikondylus) und Aufrauungen zum Ansatz von Bändern oder Sehnen (KondylusTuberositas).
Gelenke
Der EpikondylusKörper ist im Bereich der Knochen nicht beweglich, sondern nur an den bindegewebigen Gelenk(e)Verbindungsstellen zwischen den Knochen – den Gelenken (Abb. 7.27). Im Gelenk stehen sich zwei weißliche spiegelglatte Gelenkflächen gegenüber. Diese Grenzfläche zwischen zwei Knochen wird durch den Gelenkknorpel gebildet, der der Epiphyse aufgelagert ist.
Einteilung nach Beweglichkeit
Nicht alle Gelenke sind gleich stark beweglich: Manche erlauben die Bewegung in Gelenk(e):Einteilungmehreren Ebenen, andere nur in einer Ebene. Einige Gelenke erlauben gar keine Bewegung. Gelenke mit Gelenkhöhle und deutlicher Beweglichkeit in mindestens einer Ebene nennt man Diarthrosen oder freie bzw. echte Gelenke. Die meisten Gelenke gehören zu dieser Gruppe.
Sehr Diarthrosenstraffe Gelenke mit geringer Beweglichkeit nennt man Amphiarthrosen. Zu ihnen gehört das Sakroiliakalgelenk zwischen Darmbein und Kreuzbein (9.2.10). AmphiarthroseEine Synarthrose (Fuge, Haft) ist ein unbewegliches Knochengelenk, das, ohne einen Gelenkspalt zu Synarthrosebilden, mit Knorpel- oder straffem Bindegewebe ausgefüllt ist. Sie dient dazu, Knochen möglichst unverrückbar zusammenzuhalten, z. B. Schädelknochen oder Schambeinfuge.
Aufbau der Diarthrosen
Die freie Beweglichkeit in den Diarthrosen wird durch drei Grundstrukturen ermöglicht:
  • die Gelenkflächen, die glatten, von hyalinem Knorpel überzogenen Epiphysenaußenflächen

  • die Gelenkkapsel, also die straffe Umhüllung des Gelenkraums. Die Gelenkkapsel setzt sich aus zwei Schichten zusammen. Außen liegt die Membrana fibrosa, die aus kollagenem Fasermaterial besteht und durch ihren festen Halt vor Verrenkungen schützt. Innen liegt die Synovialmembran (Membrana synovialis); sie enthält elastische Fasern, Gefäße sowie Nerven und sondert die Synovia („Gelenkschmiere“) ab

  • den Gelenkspalt dazwischen, der durch die Synovia ausgefülltSynovia wird. Die Synovia ist eine klare, fadenziehende, eiweiß- und muzinhaltige Flüssigkeit (lat. mucus = Schleim). Sie schmiert wie ein Getriebeöl die Gelenkflächen und ernährt zudem den gefäßlosen Knorpel.

Um Gewebeschäden durch Reibungskräfte bei Körperbewegungen zu verhindern, sind an vielen Stellen in der Nähe oder am Rand der Gelenkhöhle dünnwandige, von Synovialmembran ausgekleidete „Beutel“ ausgebildet, die man Bursae synoviales (Schleimbeutel) nennt. Sie liegen an druckbelasteten Stellen, Bursa(ae):synovialesverteilen den Druck gleichmäßiger, Schleimbeutelerleichtern das Aufeinandergleiten der beteiligten Strukturen und dienen als Puffer bei Bewegungen.
Schleimbeutel
In manchen Gelenkhöhlen liegt ein scheiben- und ringförmiger Zwischenknorpel (Meniskus). Klinisch bedeutsam sind v. a. die Kniemenisken (9.2.11). Menisken wirken als DämpferMeniskus, indem sie Stöße auf die Epiphysen abfedern. Dadurch wird der Gelenkknorpel geschont.
Gelenkarten
Es leuchtet ein, dass ein Kugelgelenk wie z. B. das Hüftgelenk, wesentlich mehr Gelenk(e):ArtenBewegungsmöglichkeiten besitzt als ein Scharniergelenk etwa zwischen zwei Fingergliedern. Die Beweglichkeit des Gelenks wird dabei entscheidend von der Gestalt der gegenüberstehenden Gelenkflächen (mit-)bestimmt, man spricht von Freiheitsgraden. Insgesamt gibt es die folgenden sechs verschiedenen Grundformen:
  • Gleitgelenk: Die Gelenkflächen der Knochen sind im Allgemeinen flach. Diese Verbindungen erlauben in geringem GleitgelenkMaße eine Gleitbewegung nach vorne und hinten oder von Seite zu Seite, ohne dass Beuge- oder Rotationsbewegungen möglich sind. Gleitgelenke befinden sich z. B. in der Hand- und Fußwurzel.

  • Scharniergelenk: Wird eine nach außen gewölbte (konvexe) Gelenkfläche in Rollenform von einer nach innen Scharniergelenkgewölbten (konkaven) Gelenkfläche schalenförmig umgriffen, so sind Scharnierbewegungen möglich. Ähnlich wie das Öffnen oder Schließen einer Türe eine einzige Bewegung in zwei Richtungen ermöglicht, haben auch diese Gelenke nur einen Freiheitsgrad. Scharniergelenke finden sich z. B. zwischen allen Finger- und Zehengliedern.

  • Zapfen- und Radgelenke: Hier steht eine konvexe, zylindrisch geformte Gelenkfläche einer konkaven gegenüber. Zapfen- und ZapfengelenkRadgelenke haben nur einen Freiheitsgrad. Beim RadgelenkZapfengelenk dreht sich die konvexe Gelenkfläche innerhalb eines Bandes, das die konkave Gelenkfläche zum Ring ergänzt. Ein Beispiel hierfür ist das proximale Radioulnargelenk am Ellbogen. Beim Radgelenk bewegt sich die konkave um die konvexe Gelenkfläche, z. B. beim distalen Radioulnargelenk.

  • Eigelenk (oder Ellipsoidgelenk): Ellipsenförmige konvexe oder konkave Gelenkflächen stehen einander gegenüber. Das proximale Handgelenk zwischen EigelenkSpeiche und Handwurzelknochen ist ein solches Eigelenk. Eigelenke erlauben sowohl die Beuge-Streck-Bewegung als auch die Seit-zu-Seit-Bewegung (Abduktion bzw. Adduktion). Sie besitzen also zwei Freiheitsgrade. In geringem Umfang ist auch die Rotation möglich.

  • Sattelgelenk: Eine Gelenkfläche gleicht der Form eines Sattels, die andere der eines Reiters. Dieses Gelenk erlaubt die Seit-Sattelgelenkzu-Seit-Bewegung und die Vorwärts-rückwärts-Bewegung, hat also zwei Freiheitsgrade. Ein Beispiel ist das Grundgelenk des Daumens.

  • Kugelgelenk: Es bietet die meisten Bewegungsmöglichkeiten. Eine kugelige Gelenkfläche, der Gelenkkopf, sitzt in einer Kugelgelenkkugelförmig ausgehöhlten Gelenkpfanne. Mit einem Kugelgelenk, wie z. B. dem Schulter- oder Hüftgelenk, sind Bewegungen in allen drei Freiheitsgraden möglich: Flexion und Extension, Abduktion und Adduktion sowie Rotation.

Merke

Es gibt folgende Gelenkarten:

  • Gleitgelenk, z. B. in der Handwurzel

  • Scharniergelenk, z. B. zwischen den Fingergliedern

  • Zapfen- und Radgelenk, z. B. Gelenk zwischen Elle und Speiche am Ellbogen

  • Eigelenk, z. B. zwischen Handwurzelknochen und Speiche

  • Sattelgelenk, z. B. Daumengrundgelenk

  • Kugelgelenk, z. B. Hüftgelenk

Muskelgewebe

Ohne Muskeln wäre der Mensch völlig unbeweglich. Für die Fortbewegung, Muskelgewebeden Herzschlag und andere Gewebe:Muskelnlebenswichtige Funktionen des Körpers sorgen die langgestreckten, faserartigen Muskelzellen. Feine Fasern im Inneren der Muskelzellen, die Myofibrillen, ermöglichen, dass sich diese Zellen zusammenziehen können. Da die Fasern die Zellen in Längsrichtung Myofibrillendurchziehen, verkürzt sich die Zelle, wenn sie sich zusammenziehen.
Die Myofibrillen bestehen aus Aktin- und Myosinfilamenten, fadenförmigen Proteinmolekülen. Diese greifen Aktinfilamenteteleskopartig ineinander – bei der MyosinfilamenteMuskelverkürzung mehr, bei der Erschlaffung weniger. Ausgelöst werden Muskelkontraktionen üblicherweise durch Impulse des Nervensystems (7.5.4).
Der Körper besitzt drei unterschiedliche Typen von Muskulatur (Abb. 7.28):
  • Die glatte Muskulatur findet sich in den Muskelwänden des Magen-Darm-Trakts (Ausnahme: obere Speiseröhre), in denMuskulatur:glatte Bronchien, im Urogenitaltrakt, in den Blutgefäßen, den Haarbälgen und im Auge. Glatte Muskulatur besteht aus länglichen, nur selten verzweigten Zellen, die in Strängen oder Schichten angeordnet sind. Die Kontraktionen der glatten Muskulatur verlaufen langsam und unwillkürlich.

    Auch in Ruhe sind die glatten Muskelzellen immer etwas angespannt (Ruhetonus). Kontraktionen der glatten Muskulatur werden autogen (d. h. von selbst, durch einen Schrittmacher in der Muskulatur), durch lokale Faktoren (z. B. Darmdehnung), durch Hormone (Wehenauslösung) oder durch das vegetative Nervensystem ausgelöst.

  • Die quergestreifte Muskulatur bildet das gesamte System der Skelettmuskeln. Die Zunge, die Muskeln desMuskulatur:quergestreifte Kehlkopfs und die Schlundmuskulatur bestehen ebenso aus quergestreifter Muskulatur wie das Zwerchfell und sämtliche Muskeln der Extremitäten. Die Kontraktionen quergestreifter Muskelzellen werden vom zentralen Nervensystem (23.2.2) ausgelöst und sind größtenteils dem Willen unterworfen. Die unter dem Mikroskop sichtbare Streifung der quergestreiften Muskulatur entsteht dadurch, dass ihre Myofibrillen abwechselnd jeweils aus hellen und dunklen Elementen zusammengesetzt sind, die auf gleicher Höhe liegen.

    Jede einzelne Muskelzelle dieses Muskeltyps ist im Vergleich zu anderen Zellen sehr groß und wird deshalb auch Muskelfaser genannt. Sie besitzt bis zu 40 randständig liegende Zellkerne. Quergestreifte Muskelfasern können eine Länge von bis zu 15 cm erreichen. Sie können sich auf ungefähr die Hälfte ihrer Faserlänge verkürzen.

  • Die Muskulatur des Herzens ist eine Sonderform der quergestreiften Muskulatur.

Mechanik des Skelettmuskelgewebes
Muskelkontraktionen erzeugen Bewegung dadurch, dass an den Sehnen Skelettmuskelgewebe/-muskulatur:Mechanikgezogen wird, diese Muskulatur:Skelettmuskelnwiederum die Zugkräfte auf die Knochen übertragen, an denen sie angeheftet sind. Als Ursprung des Muskels ist der kranial (kopfwärts), bei Armen und Beinen der proximal (rumpfwärts) befestigte Teil definiert, als Ansatz die kaudal bzw. distal davon liegende Befestigung. Die zwischen den Sehnen bzw. zwischen Ansatz und Ursprung liegende fleischige Portion des Muskels wird Muskelbauch oder auch Muskelkopf genannt.
Zur flüssigen Ausführung der meisten Bewegungen ist das Zusammenspiel Muskelbauchgegensätzlich wirkender Muskeln erforderlich. Ein Agonist (Spieler) führt eine bestimmte Bewegung aus, sein Antagonist (Gegenspieler) ist für die entgegengesetzte Bewegung Agonistverantwortlich. Je nach beabsichtigter AntagonistBewegungsrichtung wirkt ein Muskel entweder als Agonist oder als Antagonist. Muskeln, die sich gegenseitig in ihrer Arbeit unterstützen, nennt man Synergisten.
Die meisten der rund 700 Skelettmuskeln werden nach einem oder mehreren der folgenden Kriterien benannt:
  • Dem Faserverlauf. Beispiele: Die Fasern des M. transversus abdominis verlaufen rechtwinklig (quer = transvers) zur Körpermittellinie.

  • Der Lage des Muskels. Der M. temporalis liegt nahe dem Os temporale (Schläfenbein).

  • Der Größe bzw. Länge des Muskels. Maximus bedeutet der größte, minimus bedeutet der kleinste, longus bedeutet der lange und brevis der kurze.

  • Der Zahl der Ursprünge. Der M. biceps brachii besitzt zwei, der M. triceps brachii drei und der M. quadriceps femoris vier Ursprünge.

  • Die Muskelform, z. B. beim M. deltoideus (bedeutet dreieckig), M. trapezius (bedeutet trapezförmig) oder M. serratus anterior (bedeutet sägezahnförmig).

  • Der Lokalisation von Ursprung (bzw. Ursprünge) und Ansatz, z. B. entspringen der M. obturatorius externus und der M. obturatorius internus an der Membrana obturatoria.

Aufbau des Skelettmuskelgewebes
Der elementare Baustein des Skelettmuskelgewebes Synergistist die quergestreifte Skelettmuskelgewebe/-muskulatur:AufbauMuskelfaser (Abb. 7.29). Sie ist eine riesige vielkernige Zelle, die bis zu 15 cm lang und ca. 0,1 mm dick werden kann und daher oft mit dem bloßen Auge zu erkennen ist.
Hüllstrukturen
Jede einzelne Muskelfaser ist von einem feinen Bindegewebsmantel umhüllt, dem En
domysium. Mehrere Muskelfasern sind durch stärkere Bindegewebssepten, das Perimysium, zu Muskelfaserbündeln Endomysiumzusammengefasst, und jeder einzelne anatomisch benannte Muskel (Perimysiumbestehend aus vielen Muskelfaserbündeln) besitzt eine äußere Bindegewebshülle, das Epimysium (Abb. 7.29b). Das Epimysium mit der weiter außen aufliegenden Muskelfaszie (Muskelhülle) hält den Muskel in seiner anatomischen Form; Epimysiumzusammen mit Ausläufern von Perimysien und Endomysien setzt sich die Muskelfaszie am Muskelende als Sehne (6.1.7) aus zugfestem kollagenem Bindegewebe fort, die dann in der Regel an einem Knochen ansetzt.
Nerven- und Blutversorgung
Der Skelettmuskel ist reich mit Nerven und Blutgefäßen versorgt. Im Allgemeinen begleiten eine Arterie und eine oder zwei Venen jeden Nerv, der durch das Bindegewebe in den Muskel eindringt; dort zweigen sich die zuführenden Gefäße in ein Kapillarnetz auf, das jede einzelne Muskelfaser umspinnt. Die rote Farbe verdankt der Muskel zum einen seinem Blutreichtum, zum anderen aber auch dem roten Farbstoff Myoglobin, der ähnlich dem Hämoglobin (20.2.3) als Sauerstoffträger fungiert.
Kontraktion des Skelettmuskels
MyoglobinDamit ein Skelettmuskel kontrahiert, muss er von einer Nervenzelle (Neuron) einen Reiz erhalten (7.5.4). Dieser besondere Typ von Nervenzelle heißt Motoneuron (motorisches Neuron). Das Motoneuron kommt meist vom Rückenmark und teilt sich wie die MotoneuronGefäße auf. Ein Neuron:motorischesAusläufer (Axon) nähert sich der Muskelfaserwand und tritt über eine weitverzweigte Synapse („Umschaltstelle“) als sog. motorische Endplatte in Kontakt mit der Zellmembran der Muskelfaser, dem SarkolemmEndplatte, motorische. Das Sarkolemm berührt die motorische motorische EndplatteEndplatte jedoch nicht. Vielmehr befinden sich dort SarkolemmSekretbläschen (synaptische Vesikel) die einen chemischen Überträgerstoff enthalten, den Neurotransmitter Acetylcholin.
Kommt eine Nervenerregung am Axonende an, dringen Kalziumionen aus der Umgebung der motorischen AcetylcholinEndplatte in das Axon ein. Dies verursacht die Ausschüttung von Acetylcholin in den synaptischen Spalt, den Zwischenraum zwischen Motoneuron und Sarkolemm. Am Sarkolemm vereinigen sich die Acetylcholinmoleküle mit Rezeptoren. Dadurch verändert sich die Durchlässigkeit des Sarkolemms für Natrium- und Kaliumionen, wodurch die Erregung des Motoneurons auf die Myofibrillen der Skelettmuskelfaser weitergeleitet wird. Kontrahieren viele Myofibrillen gleichzeitig, verkürzt sich dadurch der gesamte Skelettmuskel.
Solange Acetylcholin im synaptischen Spalt ist, ist die Muskelfaser erregt. Erst wenn das Acetylcholin durch das Enzym Acetylcholinesterase gespalten ist, erreicht der Muskel wieder seinen Ruhezustand.
Eine motorische Einheit wird aus einemAcetylcholinesterase Motoneuron und der von ihm innervierten Gruppe von Muskelfasern gebildet. Ein einzelnes motorisches Neuron versorgt also viele Muskelfasern. Bei Muskeln, die einer äußerst präzisen Steuerung bedürfen, z. B. den Augenmuskeln, bilden weniger als zehn Muskelfasern eine motorische Einheit. In anderen Muskeln sind bis zu 2.000 Muskelfasern in einer motorischen Einheit zusammengefasst.
Nach der sog. Alles-oder-Nichts-Regel kontrahiert jede Muskelfaser einer motorischen Einheit maximal, sobald Alles-oder-Nichts-Prinzip/Regel:Muskelfaserein ausreichend starker Reiz die motorische Endplatte erreicht. Es gibt also keine „halbe“ Kontraktion einer motorischen Einheit.
Es kommt jedoch nicht zur Kontraktion aller motorischen Einheiten eines Muskels, da – von Krampfanfällen einmal abgesehen – das ZNS immer nur einen Teil der motorischen Einheiten eines Muskels zur selben Zeit reizt. In der nächsten Zehntelsekunde aktiviert das ZNS die nächste motorische Einheit, sodass die zuerst gereizte sich wieder erholen kann. Die abwechselnde Aktivierung von jeweils nur einem Teil der motorischen Einheiten eines Skelettmuskels verhindert, dass der Muskel frühzeitig ermüdet. Nur so sind Dauerleistungen wie langes Stehen und Tragen von Lasten möglich.
Wird eine motorische Einheit zweimal unmittelbar hintereinander gereizt, reagieren ihre Muskelfasern auf den ersten, jedoch nicht auf den zweiten Reiz. Nach dem ersten Reiz befindet sich die motorische Einheit in der Refraktärperiode, einer Art Schutzpause. Die Länge dieser Phase liegt im Bereich von 1 msec; danach Refraktärperiode:Muskelgewebereagiert die motorische Einheit wieder auf einen neuen Reiz.
Energiestoffwechsel des Muskels
Obwohl ATP (7.4.7) als unentbehrlicher Energielieferant für die Muskelgewebe:EnergiestoffwechselMuskelkontraktion Energiestoffwechsel, Muskelreichlich in jedem Skelettmuskel vorhanden ist, enthalten die meisten Muskelfasern nur für 5–6 Sek. Daueraktivität genügend ATP. Anschließend greift die Skelettmuskelfaser auf das energiereiche Kreatinphosphat-Molekül zurück. Durch die Spaltung von Kreatinphosphat können die ATP-Speicher rasch regenerieren. Damit hat der Muskel bei max. Arbeitsbelastung Energie für ca. 15 Sek.
Dauert die Muskelarbeit länger an, so erschöpft sich auch der Kreatinphosphatvorrat, und es muss Glukose (Traubenzucker) als Energieträger verstoffwechselt werden (15.2.2). Im Skelettmuskel wird Glukose in ihrer Speicherform Glykogen gelagert, das bei Bedarf wieder zu Glukose gespalten werden kann und dann als Glykogen:SkelettmuskelEnergielieferant zur Verfügung steht.
Die Glukose kann jedoch nicht direkt für die Regeneration von ATP herangezogen werden. Zuvor muss sie weiter zerlegt werden (Abb. 7.30)
  • entweder – bei Sauerstoffmangel – über mehrere Reaktionen (Glykolyse) zum Pyruvat und weiter zum Laktat (Milchsäure)

  • oder es wird – wenn genügend Sauerstoff verfügbar ist Pyruvat– das immerLaktat noch energiereiche MilchsäurePyruvat nicht als Laktat ausgeschieden, sondern über eine Serie von Reaktionen (Zitronensäurezyklus oder Zitratzyklus) vollständig zu Kohlendioxid (CO2) und Wasser zerlegt. So wird ca. 20-Zitronensäurezyklusmal mehr ATP erzeugt.

Die ZitratzyklusGlykolyse, der Abbau der Glukose zu Pyruvat, dient allen Zellen zur Energiegewinnung. Sie kann sowohl als aerober Glykolyseals auch als anaerober Energiestoffwechsel ablaufen. Ist ausreichend Sauerstoff vorhanden, Energiestoffwechsel, Muskelfindet eine weitere Glukoseverwertung statt, indem Pyruvat über den Zitronensäurezyklus und die Atmungskette weiter zu CO2 und H2O abgebaut wird. Im Muskel findet die Glykolyse v. a. unter anaeroben Bedingungen statt.
Der einschränkende Faktor hierbei ist allerdings nicht die Lunge, sondern die Bereitstellung des Sauerstoffs in der Muskelfaser. Dies geschieht durch das Myoglobin in den Mitochondrien, den Sauerstoffträgern der Muskulatur. Durch Muskeltraining, insbesondere Myoglobindurch Ausdauersport, erhöht sich entsprechend die Zahl der Mitochondrien in den trainierten Muskelpartien, die Anzahl der Kapillaren und schließlich der Durchmesser der „auftrainierten“ Muskelfasern.

Merke

Aerobe Prozesse laufen nur ab, wenn Sauerstoff verfügbar ist, anaerobe Prozesse benötigen keinen Sauerstoff.

Während der Muskelarbeit erweitern sich die Blutgefäße im Muskelgewebe, um den Mehrbedarf an Sauerstoff zu decken. Zu Beginn einer rhythmischen Kontraktion einer Muskelgruppe entsteht in den Muskelgruppen eine Sauerstoffschuld, da es rund 2–4 Min. dauert, bis die Muskeldurchblutung und damit der Sauerstoffantransport dem Sauerstoffschuldgesteigerten Bedarf angepasst ist. Eine Sauerstoffschuld entsteht aber auch dann, wenn der Muskel in der Dauerleistungsphase mehr Sauerstoff braucht, als zugeführt werden kann.
In beiden Fällen wird ATP nicht durch den aeroben Energiestoffwechsel regeneriert, sondern durch den Abbau von Kreatinphosphat und die Glykolyse. Zwar werden ungefähr 80 % des so gebildeten Laktats mit dem Blut zur Leber abtransportiert, ein Teil jedoch sammelt sich im Muskelgewebe an und muss abgebaut werden. Hierzu braucht es zusätzlichen Sauerstoff. Außerdem müssen nach getaner Arbeit auch die ATP-, Kreatinphosphat- und Glykogenvorräte des Muskels aufgefüllt werden, was ebenfalls Sauerstoff erfordert. Nach Beendigung der Muskelarbeit wird die Sauerstoffschuld durch verstärkte Atmung beglichen.
Wird ein Muskel für eine längere Periode gereizt, so werden die Kontraktionen nach und nach schwächer, bis der Muskel nicht mehr reagiert. Das Unvermögen, immer weiter zu kontrahieren, wird „muskuläre Ermüdung“ genannt und verursacht durch ungenügende Sauerstoffzufuhr, Erschöpfung der Glykogenreserven und/oder Anstieg der Laktatkonzentration. Die muskuläre Ermüdung kann auch als ein Schutzmechanismus betrachtet werden, denn ein unbegrenzter Laktatanstieg würde zu einem pH-Abfall (d. h. zu einer Übersäuerung) in der Zelle führen und sie dadurch schädigen.
Herzmuskelgewebe
Die Herzwand besteht hauptsächlich aus Herzmuskelgewebe (Myokard). Dieses Muskelgewebe:Herzist quergestreift wie die HerzmuskelgewebeSkelettmuskulatur, zeichnet sich jedoch durch einige anatomische und Myokardfunktionelle Besonderheiten aus (Abb. 7.31):
  • Im Gegensatz zu den vielen peripher gelegenen Zellkernen der Skelettmuskelzellen besitzen die meisten Herzmuskelzellen nur einen einzigen, zentral liegenden Zellkern.

  • Die Herzmuskelzellen sind im Gegensatz zu den Skelettmuskelfasern unregelmäßig verzweigt und haben untereinander End-zu-HerzmuskelzellenEnd-Verbindungen, wodurch sie ein Netzwerk bilden.

  • Während die Skelettmuskulatur normalerweise willkürlich kontrahiert, d. h. als Reaktion auf gewollte Nervenimpulse, kontrahiert der Herzmuskel unwillkürlich, kontinuierlich und rhythmisch, ohne auszusetzen. Dies ist die Folge einer inneren Impulsbildung im Sinusknoten (10.2.4).

  • Das Herzmuskelgewebe besitzt gegenüber der Skelettmuskulatur eine hundertfach längere Refraktärzeit (ca. 300 msec), wodurch dem Herzen eine Erholung zwischen den Herzschlägen garantiert wird. Diese lange Refraktärperiode beugt zudem einer Dauererregung der Herzmuskulatur vor, die nutzlos, ja tödlich wäre, da keinerlei Blut mehr aus dem Herzen gepresst würde.

Glattes Muskelgewebe
Glatte Muskulatur findet sich in den Wänden der meisten Hohlorgane. Ihre Kontraktionen werden unwillkürlichMuskelgewebe:glattes ausgelöst. Sie weist einige physiologisch wichtige Unterschiede zur Skelettmuskulatur auf (Abb. 7.31):
  • Die glatte Muskelfaser ist beträchtlich kleiner als die Skelettmuskelfaser. Sie hat eine Spindelform, d. h., im mittleren Bereich ist sie breit, an ihren Enden läuft sie spitz zu.

  • In jeder Faser befindet sich nur ein einzelner ovaler, in der Mitte liegender Kern.

  • Die Fasern der meisten glatten Muskeln sind eng vermascht, um so ein kontinuierliches Netzwerk zu bilden. Wenn ein Neuron eine Faser aktiviert, so wird diese Erregung zu jeder Faser des Netzwerks geleitet. Dadurch kommt es zur wellenförmigen (peristaltischen) Kontraktion über viele benachbarte Fasern.

  • Die Kontraktion der glatten Muskelfaser ist für viele Hohlorgane sehr wichtig, wie z. B. für die Arteriolen, den Magen-Darm-Trakt und die Harnblase. Sie erfolgt 5- bis 500-mal langsamer als die der Skelettmuskelfaser.

Wie das Herzmuskelgewebe arbeitet auch die glatte Muskulatur unwillkürlich. Hierbei können zwei Muskeltypen unterschieden werden:
  • Beim neurogenen Typ (Multi-Unit-Typ, z. B. der M. sphincter pupillae und der Ziliarmuskel des Auges) erfolgt die Erregung über nach einem vorangegangenen Nervenimpuls über die Transmitterausschüttung aus Synapsen.Muskel(n):Multi-unit-Typ

  • Beim myogenen Typ (Single-Unit-Typ, z. B. die Darmmuskulatur) zeigen die Muskeln eine spontane rhythmische Aktivität.

In der Regel liegen Mischformen vor, d. h. die spontane rhythmische Muskel(n):Single-unit-TypAktivität wird durch Einflüsse des vegetativen Nervensystems verändert. Außerdem reagiert sie z. B. auf den pH-Wert und die Sauerstoff- oder Kohlendioxidkonzentration des Blutes. Diese selbsttätige Anpassung ist unentbehrlich, um die Durchblutung an die jeweilige Stoffwechsellage eines Organs anzupassen. Außerdem macht man sich diesen Mechanismus z. B. bei Medikamenten zur Blutdruckregulation (16.3.4) zunutze.

Nerven- und Gliagewebe

Das Nervengewebe ist das am kompliziertesten aufgebaute Gewebe. Es befindetNervengewebe sich zum einen Gliagewebeim zentralen Nervensystem, bestehend ausGewebe:Nerven Gehirn und Rückenmark, und zum anderen im peripheren Nervensystem, das alle außerhalb des zentralen Nervensystems durch den Körper ziehenden Nerven umfasst. Alle Zellen des Nervengewebes werden zwei unterschiedlichen Zelltypen zugeordnet: den Neuronen (Nervenzellen) einerseits oder den Gliazellen andererseits.
Die Neurone sind zur Erregungsbildung und Erregungsleitung befähigt. Da sie hochspezialisiert sind, haben sie primitivere Fähigkeiten verloren. So können sie sich weder selbst stützen noch immunologisch schützen oder ausreichend ernähren. Diese Funktionen übernehmen die Gliazellen, welche die Neuronenverbände auch elektrisch voneinander isolieren.
Neurone
Neurone – 100 Milliarden davon enthält allein das Gehirn – besitzen die gleichen Grundstrukturen (Abb. 7.32) undNeuron werden genauso von Genen gesteuert wie alle anderen Körperzellen. Dennoch unterscheiden sie sich in drei grundlegenden Eigenschaften:
  • Nach Abschluss der Gehirnwachstumsphase können sie sich nicht mehr teilen.

  • Sie haben besondere Zellfortsätze (Ausstülpungen des Zytoplasmas) – Dendriten und Axone genannt, die mit anderen Nerven-, aber auch Muskel- oder Drüsenzellen DendritKontaktstrukturen bilden, die Synapsen (s. uAxon.). Sie haben eine Zellmembran, die elektrische Signale erzeugt und mithilfe von Botenstoffen und Rezeptoren Signale empfangen kann. Das unterscheidet sie von vielen – aber nicht allen – anderen Zelltypen: Die Zellen des Reizbildungs- und Reizleitungssystems des Herzens können dies z. B. auch.

Die Neurone werden nach der Richtung der Signalleitung in afferente und efferente Neuronen unterschieden.

Merke

Die zuführenden oder afferenten Neurone leiten Impulse von den Rezeptoren oder peripher liegenden Neuronen zum ZNS hin. Herausleitende oder efferente Neurone leiten Impulse von Gehirn und Rückenmark weg zu den Zielzellen.

Erstaunlicherweise besteht der größte Teil der Neurone jedoch aus Neuron:efferentesNeuron:afferentesNervenzellen, die innerhalb des ZNS verschiedene Abschnitte miteinander verbinden oder eng beieinanderliegende Verflechtungen bilden (Interneurone).
Ein „typisches“ Neuron besteht aus einem Zellkörper und Zellfortsätzen.
Zellkörper des Neurons
Zum Zellkörper gehören Interneuroneder Zellkern und das Zytoplasma mit den Zellorganellen. Hier finden die Eiweißsynthese und der Neuron:Aufbaugesamte Zellstoffwechsel statt; ohne Verbindung zum Zellkörper können die langen Fortsätze nicht überleben. Charakteristische Bestandteile im Zytoplasma sind Nissl-Schollen (Anhäufungen von freien Ribosomen und rauem endoplasmatischen Retikulum 7.5.2) und Neurofibrillen (feinste Fasern,Nissl-Schollen die das Neuron stützen).
Dendriten und Axone
Die Fortsätze der Neurone heißen Dendriten und NeurofibrillenAxone (Abb. 7.32):
  • Dendriten (dendron = Baum) sind kurze, verzweigte Ausstülpungen des Zellkörpers. Sie sind zuführende (afferente) Fortsätze, d. hDendrit. sie nehmen Erregungsimpulse aus benachbarten Zellen auf und leiten sie weiter zum Zellkörper.

  • Axone (auch Neuriten oder Achsenzylinder genannt) sind längliche Ausstülpungen des Zytoplasmas. Sie entspringen am Axonhügel, Axonder Verbindungsstelle zum Zellkörper, ziehen dann als dünne, kabelartige Fortsätze weiter und teilen sich am Ende inAxonhügel viele Endverzweigungen auf. Sie leiten beim Menschen mit einer Geschwindigkeit von bis zu 60 m/s elektrische Impulse zu anderen Neuronen oder Muskelzellen weiter, sind also wegführende (efferente) Fortsätze. Die Länge von Axonen variiert von wenigen Millimetern (z. B. innerhalb des ZNS) bis zu über einem Meter (z. B. vom Rückenmark zum Fuß). Eine einzelne Nervenzelle hat so meist mehrere tausend Kontaktstellen (Synapsen) mit anderen Nervenzellen.

Gliazellen des Nervengewebes
Die Gliazellen (Neuroglia, Nervenhüllgewebe, Stützzellen) machen 90 % des Nervengewebes Gliazellenaus. Sie Gliazellenerfüllen Stütz-, Ernährungs- und Neurogliaimmunologische Schutzfunktionen für die Neurone, welche diese Fähigkeiten im Rahmen ihrer Spezialisierung verloren haben. Außerdem bilden die Gliazellen zusammen mit den Blutgefäßwänden eine Trennschicht zwischen Gehirn und Blut, die Blut-Hirn-Schranke. Die Gliazellen behalten, im Gegensatz zu den reifen Neuronen, teilweise die Fähigkeit zur Zellteilung. Man Blut-Hirn-Schrankeunterscheidet vier Arten von Gliazellen:
  • Astrozyten (griech. astron = Stern) sind sternförmige Zellen mit zahlreichen Fortsätzen:

    • Sie bilden im Gehirn und Rückenmark einAstrozyt stützendes Netzwerk für die Nervenzellen.

    • Sie bilden nach einer Verletzung von Nervengewebe einen narbigen Ersatz (Glianarbe).

    • Sie können phagozytieren (22.3.1).

    • Sie stehen mit den Blutkapillaren des ZNS in enger Verbindung und beeinflussen den Übergang von Stoffen aus dem Blut zu den Nervenzellen. Damit die empfindlichen Nervenzellen vor schädlichen Stoffen geschützt werden, lässt diese als Blut-Hirn-Schranke bezeichnete Barriere viele Substanzen wie z. B. Giftstoffe, Stoffwechselprodukte oder bestimmte Blut-Hirn-SchrankeMedikamente nicht passieren.

  • Oligodendrozyten (griech. oligo = wenig) bilden im ZNS die Markscheiden. Im peripheren Nervensystem entsprechen ihnen die Schwann-OligodendrozytenZellen.

Astrozyten und Oligodendrozyten werden zusammen auch als Makrogliazellen bezeichnet.
  • Mikrogliazellen (griech. mikros = klein) sind kleine bewegliche Zellen. Sie Makrogliazellenwehren im ZNS Krankheitserreger ab und werden deshalb Mikrogliazellenauch „Gehirn-Makrophagen“ genannt.

  • Ependymzellen (griech. ependyma = Oberkleid) kleiden in einer einlagigen Zellschicht die Hohlräume in Gehirn und RückenmarkEpendymzellen aus.

Markscheiden
Die Gliazellen des peripheren Nervensystems sind v. a. die Schwann-Zellen (Abb. 7.33). In den peripheren Nerven Markscheidenumhüllen sie schlauchartig jedes Axon. Axon undSchwann-Zellen umgebende Schwann-Zelle bezeichnet man als Nervenfaser.
Etwa bei einem Drittel aller Nervenfasern wickelt sich die Schwann-Zelle mehrfach um das Axon herum und bildet eine dickere Hülle aus einem Fett-Eiweiß-Gemisch, das Myelin. Diese schützende Myelinummantelung wird unterschiedlich bezeichnet: Mark- bzw. Myelinscheide, Schwann-Scheide oder Neurolemm.
Im Querschnitt ähnelt eine solche Nervenfaser einem Draht, der von einer MyelinscheideIsolierung umgeben ist. Durch diese Neurolemmelektrische Isolierung erhöht sich die Übertragungsgeschwindigkeit für ausgehende Nervensignale.
Axone, bei denen eine hohe Leitungsgeschwindigkeit erforderlich ist, müssen eine gute elektrische Isolation aufweisen: Sie haben eine dicke Myelinschicht und werden deshalb als markhaltige Nervenfasern bezeichnet. Markhaltige Nervenfasern haben nur für jeweils sehr kurze Abschnitte ihren normalen, „dünnen“ Durchmesser (Abb. 7.33) Nervenfaser:markhaltigeDiese Bereiche werden Ranvier-Schnürringe genannt. Nur an diesen Stellen tritt das elektrische Nervensignal mit der umgebenden Interzellularsubstanz inRanvier-Schnürringe Kontakt, was verhältnismäßig viel Zeit beansprucht. In den dazwischenliegenden myelinisierten Abschnitten, die wie elektrische Isolierungen wirken, entfällt der Kontakt zwischen elektrischem Signal und Umgebung, sodass sich das Signal in großen Sprüngen direkt auf den nächsten Ranvier-Schnürring ausbreitet. Auf diese Weise wird Leitungszeit eingespart, die Erregung „springt“ von Schnürring zu Schnürring. Man spricht auch von saltatorischer Erregungsleitung (saltatorisch = sprunghaft).
Die meisten Nervenfasern, bei denen die LeitungsgeschwindigkeitErregungsleitung:saltatorische nicht so entscheidend ist – z. B. bei der Steuerung der inneren Organe – besitzen eine weniger gute Isolierung und heißen marklose Nervenfasern.
Nervenfasern und Nerven
Ein Axon und seine zugehörige Myelinscheide werden Nervenfaser genannt. Nervenfaser:markloseNervenfasern, die vom ZNS zur Peripherie ziehen, heißen Nervenefferente Nervenfasern. Versorgen diese einen Skelettmuskel, heißen sie auch motorische Nervenfasern. Umgekehrt heißen zum ZNS ziehende Nervenfasern afferente Fasern. Leiten sie Informationen von Sinneszellen oder Nervenfaser:motorische-organen, heißen sie auch sensible oder sensorische Nervenfasern, leiten sie Informationen von inneren Organen, heißen sie auch viszerale Nervenfasern.
Bündel von mehreren parallel verlaufenden NervenfasernNervenfaser:sensible, die gemeinsam in eine Bindegewebshülle eingebettet sind, bilden im peripheren Nervensystem einen Nerv. Ein Nerv kann sich in seinem Verlauf mehrere Male aufteilen oder sich auch mit anderen Nerven vereinigen. Während eine Nervenfaser im peripheren Nervensystem immer nur motorisch oder sensibel sein kann, enthalten Nerven häufig sowohl motorische als auch sensible Fasern (gemischte Nerven).

Neuronale Informationsverarbeitung

Funktion des Neurons
Die Fähigkeit von Neuronen, Informationen in Form von elektrischen Signalen aufzunehmen, zu verarbeiten und Neuron:Funktionweiterzuleiten, beruht auf elektrischen und biochemischen Vorgängen. Man unterscheidet an jedem Neuron einen Abschnitt, der Signale empfängt (Dendriten, „Eingangsseite“), und einen Abschnitt, der überwiegend Signale an andere Zellen weitergibt (Axon oder Neurit mit seinen Endknöpfen, „Ausgangsseite“). Die elektrischen Signale auf der Eingangsseite eines jeden Neurons ändern sichNeurit relativ langsam in Abhängigkeit davon, welchen Einfluss andere Nervenzellen über spezielle Kontaktstellen, die Synapsen dort ausüben. Die Synapsen beeinflussen das elektrische Potenzial des Neurons, das ist die elektrische Spannung, die man zwischen dem Inneren der Nervenzelle und einem Potenzial:elektrischesgeerdeten Punkt außerhalb der Zelle messen kann; in der Neurophysiologie auch Membranpotenzial genannt. Das Membranpotenzial kann fein abgestuft verschiedene Werte annehmen. Wenn das Potenzial am Zellkörper eine Membranpotenzialbestimmte Schwelle überschreitet, wird am Axonhügel, also an der Ausgangsseite des Neurons (Abb. 7.32), schlagartig ein Aktionspotenzial ausgelöst. Aktionspotenziale entstehen nach einem Alles-oder-Nichts-Prinzip Alles-oder-Nichts-Prinzip/Regel:AktionspotenzialAktionspotenzialund sind mit kurzen, blitzartigen elektrischen Impulsen vergleichbar. Wenn das Aktionspotenzial an den Synapsen der axonalen Endknöpfe angelangt ist, aktiviert die Synapse die Eingangsseite des nächsten Neurons.
Ruhepotenzial
Damit eine Nervenzelle Informationen in elektrische Impulse übersetzen kann, sind mindestens zwei unterschiedliche RuhepotenzialZustände erforderlich (Abb. 7.34): ein Ruhezustand („Aus“) und ein Aktionszustand („Ein“). Dem Ruhezustand entspricht bei der Nervenzelle das Ruhepotenzial. Im Ruhezustand besteht an der Plasmamembran des Neurons eine Spannung von etwa −70 mV (handelsübliche Batterie = 1.500 mV), wobei das Zellinnere gegenüber dem Extrazellularraum negativ geladen ist (deshalb −70 mV). Dieses Membranpotenzial wird durch unterschiedliche Konzentrationen geladener Teilchen (Ionen) innerhalb und außerhalb der Zelle, also letztendlich durch die Natrium-Kalium-Pumpe (7.4.4) aufrechterhalten.
Sobald die Synapsen, die sich auf den Dendriten und dem Zellkörper befinden, aktiv werden, kommt es an der Empfängerzelle zu einer Änderung des Membranpotenzials. Manche Synapsen können das Ruhepotenzial abschwächen, also erhöhen (Depolarisation), andere können es verstärken, also weiter absenken (Hyperpolarisation). Geht der Effekt überwiegend in Richtung DepolarisationDepolarisation, kann es zur Auslösung eines Aktionspotenzials kommenHyperpolarisation.
Aktionspotenzial
Neben dem Ruhemembranpotenzial als Ruhezustand („Aus“) stellt das Aktionspotenzial den zweiten Schaltzustand („AktionspotenzialEin“) der Nervenzelle dar. Es kommt folgendermaßen zustande: Wird bei der Depolarisation ein bestimmter Spannungswert erreicht, nimmt die vorher nur sehr geringe Leitfähigkeit der Nervenzellmembran für Na+-Ionen explosionsartig zu. Aufgrund der unterschiedlichen Ionenkonzentrationen (im Zellinneren sind nur wenige Natriumionen vorhanden) und der negativen Ladung im Zellinneren setzt sofort ein starker Na+-Einstrom in die Zelle ein. Die Ladungsverhältnisse kehren sich hierdurch um: Jetzt überwiegt an der Innenseite der Membran die positive Ladung, sie beträgt +30 mV.
Damit ist das Aktionspotenzial entstanden. Es kann nun über das Axon an andere Zellen weitergeleitet werden.

Merke

Ein Reiz wird nur weitergeleitet, wenn er einen bestimmten Schwellenwert überschreitet.

Repolarisation
Damit sich nach einer solchen Signalgebung der Ruhezustand rasch wieder einstellen kann, nimmt die Leitfähigkeit der RepolarisationZellmembran für Na+-Ionen am Höhepunkt einer Depolarisation rasch wieder ab, und die Leitfähigkeit für K+-Ionen steigt für kurze Zeit sehr stark an. Der Na+-Einstrom in die Zelle wird dadurch gestoppt, und K+-Ionen strömen aus der Zelle. Dadurch überwiegt an der Innenseite der Membran nach 1 Millisekunde wieder die negative Ladung, und es entsteht sogar kurzzeitig eine Hyperpolarisation. Danach ist der ursprüngliche Zustand, das Ruhepotenzial, wiederhergestellt.
Dieser Vorgang heißt Repolarisation (7.4.4 Natrium-Kalium-Pumpe).
Refraktärperiode
Während und unmittelbar nach dem Ablauf eines Aktionspotenzials ist eine Nervenzelle nicht erneut erregbar. In dieser Refraktärperiode können einwirkende Reize oder eintreffende Erregungsimpulse aus vorgeschalteten Nervenzellen kein weiteres Refraktärperiode:NervengewebeAktionspotenzial auslösen.
Die Refraktärphase stellt einen Filtermechanismus dar, der die Nervenzelle vor einer Dauererregung schützt und Erregungen nur in genau vorgegebenen Abständen zulässt.

Merke

Reizleitung an Nervenzellen

  • An der Membran einer nicht erregten Nervenzelle besteht eine elektrische Spannung, das Ruhepotenzial: Innenseite negativ, Außenseite positiv.

  • Durch Depolarisation kann das Membranpotenzial einen kritischen Wert erreichen, der bei Überschreiten eines Schwellenwerts nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip ein Aktionspotenzial auslöst. Während des Aktionspotenzials kehren sich die Ladungsverhältnisse um: Innenseite positiv, Außenseite negativ.

  • Das Aktionspotenzial breitet sich entlang dem Axon bis zu den Synapsen aus.

  • Das Ruhepotenzial wird wiederhergestellt durch die Repolarisation.

  • Während und unmittelbar nach einem Aktionspotenzial ist ein Neuron nicht erregbar (refraktär).

Erregungsüberleitung an den Synapsen
Damit Informationen ausgetauscht werden können, Neuron:Reizleitungreicht es nicht aus, dass die Erregungsimpulse entlang den Fortsätzen einer Synapsen:Erregungsüberleitungeinzelnen Nervenzelle fortgeleitet werden, sondern es muss auch eine Übermittlung an andere Zellen stattfinden. Dies geschieht an den Synapsen. Synapsen verbinden benachbarte Nervenzellen miteinander (in der Regel das Axon einer Nervenzelle mit dem Dendriten einer anderen SynapsenZelle), aber auch Nervenzellen mit angrenzenden Muskel- oder Drüsenzellen.
Eine Synapse besteht aus drei Anteilen (Abb. 7.35):
  • präsynaptisches Neuron (lat. prae = vor); ein am Ende vielfach verzweigtes, Synapsen:Aufbauknopfförmig aufgetriebenes Axon, das die synaptischen Bläschen mit den Neurotransmittern enthält

  • postsynaptische Zelle (lat. post = nach); diese nachgeschaltete Zelle mit der postsynaptischen Membran enthält die Rezeptoren für die Transmitter

  • synaptischer Spalt zwischen prä- und postsynaptischer Zelle. Dieser ist mit Extrazellularflüssigkeit gefüllt.

Trifft an den Endaufzweigungen des Spalt, synaptischerpräsynaptischen Axons ein Erregungsimpuls ein, werden dort Neurotransmitter (Überträgerstoffe für die synaptische Informationsübermittlung) aus den synaptischen Bläschen in den synaptischen Spalt Neurotransmitterfreigesetzt. Die Neurotransmitter passieren innerhalb einer Tausendstelsekunde den synaptischen Spalt und binden sich an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran.
Diese Rezeptoren sind jeweils an Ionenkanäle gekoppelt, die durch die Bindung des Neurotransmitters verändert, d. h. für bestimmte Ionenarten durchlässig werden. Durch diese Veränderung der Durchlässigkeit, d. h. der Leitfähigkeit der postsynaptischen Membran, entsteht ein bestimmtes postsynaptisches Potenzial.
Nach der Reaktion mit dem Rezeptor wird der Neurotransmitter rasch inaktiviert, entweder durch enzymatischen AbbauPotenzial:postsynaptisches im synaptischen Spalt oder durch Rücktransport in den präsynaptischen Endknopf.
Postsynaptische Potenziale
Je nach Art des Neurotransmitters und des Rezeptortyps können unterschiedliche Effekte an der postsynaptischen Membran auftreten.
  • Bei erregenden Synapsen ist der Neurotransmitter in der Lage, eine Depolarisation und damit ein Aktionspotenzial an der postsynaptischen Membran auszulösen.Synapsen:erregende Zur Auslösung dieses erregenden oder exzitatorischen postsynaptischen Potenzials (kurz EPSP) müssen mehrere Impulse aus einer Synapse in kurzer Folge (zeitliche Summation) oder aus mehreren Synapsen gleichzeitig (exzitatorisches postsynaptisches Potenzial (EPSP)räumliche Summation(EPS):exzitatorisches postsynaptisches Potenzial (EPSP)) einlaufen. Erst dadurch werden die Generatorpotenziale in den Synapsen:Summationpostsynaptischen Membranbereichen groß genug, um am postsynaptischen Axonhügel ein Aktionspotenzial auszulösen.

  • An den hemmenden Synapsen bewirkt der Transmitter hingegen eine Hyperpolarisation. Dadurch wird das Ruhepotenzial weiter in den negativen Bereich hinabgesenkt und die Synapsen:hemmendeErregbarkeit an der postsynaptischen Membran herabgesetzt. Diese hemmenden postsynaptischen Potenziale – man spricht dann vom inhibitorischen postsynaptischen Potenzial (IPSP) – kommen mindestens ebenso häufig vor und sind genauso wichtig wie die oben beschriebenen EPSPs.

inhibitorisches postsynaptisches Potenzial (IPSP)An der Membran des (IPS):inhibitorisches postsynaptisches Potenzialnachgeschalteten Neurons findet eine Verrechnung (Integration) aller eingehenden Impulse statt. Die Information wird zunächst als Generatorpotenzial und dann ggf. als Aktionspotenzial elektrisch weitergegeben.
Da sich die synaptischen Bläschen mit dem Neurotransmitter ausschließlich in den Endverzweigungen der präsynaptischen Axone finden und nur die postsynaptische Membran entsprechende Rezeptoren besitzt, kann sich die Erregung über die Synapsen nur in eine Richtung ausbreiten. Die chemische Übertragung an der Synapse verhindert also eine rückläufige Ausbreitung des Erregungsimpulses, sie wirkt als ein weiteres Ventil.
Neurotransmitter
Neurotransmitter wirken entweder erregend oder hemmend auf die postsynaptische Membran. Sie sind an der Steuerung unseres Befindens und NeurotransmitterVerhaltens beteiligt und haben somit eine zentrale Bedeutung für den Körper. Es gibt zahlreiche verschiedene Neurotransmitter. Zu den wichtigsten zählen das Acetylcholin, die Katecholamine, Noradrenalin, Serotonin und Dopamin sowie verschiedene Neuropeptide. Normalerweise besteht zwischen den unterschiedlichen Neurotransmittern ein ausgewogenes Gleichgewicht.
Acetylcholin
Acetylcholin ist der Neurotransmitter für die Übertragung des Nervensignals vom efferenten Neuron auf den Muskel. Es wirkt also typischerweise an der Azetylcholinmotorischen Endplatte, wo ein einziges ankommendes Aktionspotenzial so viel Transmitter freisetzt, dass postsynaptisch auf dem Skelettmuskel auch wieder ein Aktionspotenzial entsteht.
Darüber hinaus spielt es eine große Rolle im vegetativen Nervensystem (23.2.11): Die Mehrzahl der Synapsen des Sympathikus und alle Synapsen des Parasympathikus arbeiten mit Acetylcholin. Acetylcholin wirkt grundsätzlich erregend auf die nachgeschalteten Strukturen. Es wird durch das Enzym Acetylcholinesterase rasch wieder abgebaut.
Noradrenalin und Adrenalin
Noradrenalin ist ein erregender Neurotransmitter, der v. a. in bestimmten Arealen des Hirnstamms produziert wird. Die Aktivität dieser Gebiete bestimmt Noradrenalinunseren Wachzustand, insbesondere auch die Anpassung an psychische Belastungen. Noradrenalin wird zudem zusammen mit Adrenalin als Hormon vom Nebennierenmark ausgeschüttet (19.2.6). Dieses kann jedoch nicht die Blut-Hirn-Schranke überwinden und erreicht daher nicht Adrenalindas ZNS. Ferner verwenden die efferenten Neurone des Sympathikus (23.2.11) Noradrenalin als Überträgerstoff.
Ein Ungleichgewicht zwischen Noradrenalin und anderen Neurotransmittern (v. a. Serotonin) an bestimmten zentralen Synapsen wird als eine Ursache von Depressionen angesehen.

Merke

Die Neurotransmitter Adrenalin und Noradrenalin werden als Katecholamine bezeichnet.

Serotonin
Serotonin wird v. a. von den Zellen des Hirnstamms und des Hypothalamus gebildet Katecholamineund erreicht, ähnlich wie Noradrenalin, mehrere andere Hirngebiete. Serotonin hatSerotonin zahlreiche zentrale und periphere Wirkungen. So ist es an der Regelung des Verdauungstrakts, der Körpertemperatur, des Schlafs, des Appetits und auch Aspekten unseres Gefühlslebens beteiligt.
Dopamin
Der erregende Transmitter Dopamin wird v. a. in Teilen des Mittelhirns, der Substantia nigra, gebildet. Dopamin ist für eine normale Bewegungssteuerung unabdingbar. Außerdem spielt es Dopaminbei vielen emotionalen und analytischen Reaktionen eine Rolle und ist damit von Bedeutung für das „Belohnungs- und Lustsystem“ unseres Gehirns, das positive Gefühle auslösen kann.
Gamma-Aminobuttersäure
Zahlreiche Synapsen im Zentralnervensystem benutzen als Neurotransmitter Gamma-Aminobuttersäure, kurz GABA. Die postsynaptischen Zellen werden durch GABA hyperpolarisiert, d. h. ihre Erregung wird GABA (Gamma-Aminobuttersäureerschwert bzw. die Transmission wird gehemmt. Gamma-Aminobuttersäure (GABA)GABA ist der wichtigste Gegenspieler von Glutamat im ZNS.
Glutamat
Die Aminosäure Glutamat ist der häufigste erregende Transmitter im ZNS. Er ist u. a. an den Lern- und Gedächtnisfunktionen beteiligt. Eine krankhafte Überproduktion wird mit der GlutamatEntstehung von Krampfanfällen in Verbindung gebracht.
Neuropeptide
Neuropeptide sind Botenstoffe im Gehirn, die erst vor kurzer Zeit entdeckt worden sind. Sie bestehen aus unterschiedlich langen Aminosäureketten und sind z. BNeuropeptide. an der Steuerung von Hunger, Schlaf, Sexualtrieb und Schmerzempfindung beteiligt. Die bekanntesten der bisher entdeckten Neuropeptide sind die körpereigenen Opioide oder Endorphine. Sie scheinen nicht nur für den Gefühlshaushalt besonders wichtig zu sein, sondern sind auch wesentlich an der Schmerzregulation beteiligt.
Die Endorphine machen sich auf unterschiedlichste Weise bemerkbar:
  • Sie sind – zusammen mit anderen Neuropeptiden – an der Feinabstimmung vieler Nerven- Endorphineund Hormonfunktionen beteiligt, die in ihrer Gesamtheit die normale Funktion von Körper und Seele gewährleisten.

  • Bei überraschendem „Superstress“, z. B. in Gefahrensituationen, bei Autounfall oder Verletzungen, befähigen sie zu – oft erstaunlich – kaltblütigem Handeln, dämpfen Schmerzen und heben wohl auch im Schmerz noch die Stimmung. Oft kommen der „richtige“ Schmerz und die volle Angst erst auf dem Weg ins Krankenhaus zum Bewusstsein.

  • Bei Sport, insbesondere Extrem- und Ausdauersport, erleben die meisten Sportler während und nach dem Training ein Gefühl von Ruhe, Gelassenheit und Wohlbefinden bis hin zur Euphorie – was auf einer vermehrten Endorphinausschüttung beruht.

  • Den Placeboeffekt, den ein Scheinmedikament (Placebo) trotz fehlenden Wirkstoffs bei entsprechender Suggestion des Patienten bewirkt, führen Forscher Plazeboeffektauf gesteigerte Endorphinproduktion zurück. Blockiert man die Endorphinrezeptoren medikamentös, bleibt das Placebo wirkungslos.

  • Endorphine erhöhen wahrscheinlich auch den Genuss bei Aufnahme von konzentrierten Kohlenhydraten, Fett und Eiweiß – alles Nährstoffe, die energiereich sind, sodass der Mensch längere Zeit danach, ohne zu essen, überleben kann. Dies macht das Abnehmen allerdings schwer und genusslos, da es den Verzicht auf die kleinen Stimmungsmacher des Körpers bedeutet.

Außer den Endorphinen sind viele weitere Neuropeptide entdeckt worden, so z. B. Substanz P, Neuropeptid Y und Neurotensin. Sie spielen wahrscheinlich bei der Schmerzwahrnehmung sowie bei Lernvorgängen eine Rolle.
Neuropeptid YInteressanterweise werden viele Neurotensindieser Neuropeptide nicht nur von Nervenzellen hergestellt, sondern auch in Geweben des Magen-Darm-Trakts oder von Zellen des Immunsystems. Durch diese Entdeckung hat sich die funktionelle Grenze zwischen ZNS und den übrigen Organsystemen verwischt: Es scheint inzwischen plausibel, dass Störungen der Psyche auch Störungen des Körpers („Soma“), etwa des Magen-Darm-Trakts, nach sich ziehen (also psychosomatisch werden) und umgekehrt (dass also „somatische“ Ereignisse die Psyche verändern), wenn beide Systeme die gleichen Botenstoffe benutzen – also im chemischen Sinn die gleiche Sprache sprechen.

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