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B978-3-437-42676-6.50034-6

10.1016/B978-3-437-42676-6.50034-6

978-3-437-42676-6

Vom Augenbecher zum Auge. [8]

Auge

An den Innenseiten der kranialen Neuralfalten erscheinen Anfang der vierten Entwicklungswoche zwei kleine Einkerbungen, die Augengruben (Sulci optici). Nach dem Verschluss des Neuroporus anterior vertiefen sich die Gruben und formen je ein Augenbläschen aus. In ihrem Wachstum erreichen sie bald das Oberflächenektoderm und induzieren in diesem die Bildung der Linsenplakoden. Die wiederum senken sich ein zu den Linsengruben, deren Ränder sich einander annähren und schließlich verschmelzen, sodass aus der Linsenplakode ein Linsenbläschen entsteht, welches sich aus dem Verband des Oberflächenektoderms löst.

Währenddessen stülpen sich die Augenbläschen ein und bilden die Augenbecher, in deren Kelchen sich ein inneres und ein äußeres Blatt unterscheiden lassen. Zwischen beiden liegt als schmaler Hohlraum der Sehventrikel. Über den hohlen Augenbecherstiel sind sie weiterhin mit dem Neuralrohr bzw. den Hirnbläschen verbunden. Dann engt sich die vormals weite Öffnung des Augenbechers ein und nimmt dabei das Linsenbläschen auf ( Abb. 1A).

Am Unterrand des Augenbechers und den Stiel entlang entsteht die Augenbecherspalte (Fissura optica). Durch diese Furche gelangen neben mesenchymalen Zellen auch Blutgefäße (A. und V. hyaloidea) in das Innere des Kelchs ( Abb. 1B und C). Sie verschließt sich später wieder von distal nach proximal. Im Augenbecherstiel wachsen die Fasern des N. opticus um die Gefäße herum. Deren distaler Anteil bildet sich mit der Zeit zurück, während der proximale Rest zur A. bzw. V. centralis retinae wird.

Retina

Die Zellen des äußeren Blattes des Augenbechers differenzieren sich zum einschichtigen Pigmentepithel und beginnen in der siebten Entwicklungswoche mit der Bildung melaninhaltiger Granula. Die Zellen des inneren Blattes proliferieren stark und entwickeln sich im dorsalen Bereich der Zirkumferenz zur Pars optica retinae mit zunächst zwei Schichten: Dem Sehventrikel zugewandt liegt die Mantelzone mit Neuroblasten, die sich später zu den Zäpfchen und Stäbchen als den Sinneszellen für Lichteindrücke differenzieren. Ihre Zellkerne bilden die äußere Körnerschicht. Zum Hohlraum des Augenbechers hin entsteht die Marginalzone mit ihren bipolaren Ganglienzellen, die das zweite Neuron der Sehbahn darstellen und deren Zellkerne die innere Körnerschicht bilden. Am weitesten innen kommen später die Ganglienzellen zu liegen, deren Fortsätze sich in ihrer Gesamtheit zum Sehnerv vereinen. Dieser ist zum Zeitpunkt der Geburt noch nicht vollständig myelinisiert, was die Einschränkung der Sehschärfe in den ersten drei Lebensmonaten erklärt.
Nur an den Rändern bleibt das innere Blatt des Augenbechers dünn und bildet die Pars caeca, in der keine lichtempfindlichen Zellen enthalten sind. Auf Höhe der Linse wird sie durch das Vordringen mesenchymaler Zellen von außen in Falten aufgeworfen und bildet so den Ziliarkörper, der mittels der Zonulafasern die Linse bindet.
Der Sehventrikel bleibt bis in die Fetalzeit hinein als schmaler Hohlraum erhalten. Irgendwann legen sich die beiden Blätter fest aufeinander, ohne jedoch miteinander zu verwachsen. Eine im höheren Alter auftretende Netzhautablösung trennt hier das Pigmentepithel wieder von der Neuroretina.

Iris

Aus dem vorderen, sich einwölbenden und damit die im Augenbecher gelegene Linse teilweise überdeckenden Rand der Pars caeca entsteht die Iris. In diesem Bereich ist nicht nur das äußere, sondern auch das innere Blatt pigmentiert, sodass die Iris völlig lichtundurchlässig wird und als Blende zur Dosierung des einfallenden Lichts dienen kann.
Zum Zeitpunkt der Geburt erscheinen die Augen fast aller Kinder hellblau bis grau. Innerhalb des ersten Lebensjahres wandern Pigmentzellen in das Irisstroma ein. Abhängig von ihrer Menge liegt die endgültige Augenfarbe dann zwischen blau (keine Pigmentzellen im Stroma, Melanin nur auf der Rückseite der Iris) und braun (viele Pigmentzellen, Melanin verteilt sich im gesamten Stroma).

Mikroskopischer Sagittalschnitt durch das Auge eines 56 Tage alten Embryos. [9]

Als Iriskolobom bezeichnet man einen meist im kaudalen Bereich gelegenen Defekt, der der Pupille ein schlüssellochartiges Aussehen gibt. Ursache ist meist der unvollständige Verschluss der Augenbecherspalte, von dem darüber hinaus auch der Ziliarkörper und die Retina betroffen sein können.

Linse

An der Linse lassen sich ein vorderer und ein hinterer Linsenpol und die zwischen ihnen liegende Äquatorzone unterscheiden. Während das vordere Linsenepithel einschichtig und isoprismatisch bleibt, wachsen von der Hinterwand lange hochprismatische Zellen in das Innere der Linse vor, bis sie dieses vollständig ausfüllen. Dabei synthetisieren sie lichtdurchlässige Proteine, sogenannte Kristalline, die in ihrer Gesamtheit zu den primären Linsenfasern werden. Zellen der Äquatorzone bilden später (und offenbar lebenslänglich) sekundäre Linsenfasern, die zwiebelschalenartig das Volumen der Linse vergrößern.
Nachdem die anfangs für die Versorgung zuständige A. hyaloidea in der 20. Entwicklungswoche degeneriert, bezieht die Linse Sauer- und Nährstoffe durch Diffusion aus dem Kammerwasser und dem Glaskörper.

Glaskörper

Der primäre Glaskörper besteht aus einer gelartigen durchsichtigen Interzellularsubstanz, die von den Zellen des hinteren Linsenepithels sezerniert wird. An der Bildung des sekundären Glaskörpers sind auch mesenchymale Zellen, die mit der A. hyaloidea durch die Augenbecherspalte einwandern, beteiligt. Der definitive Glaskörper bezieht seine Substanz schließlich vom inneren Blatt des Augenbechers. Eingelagert in die Gallerte sind einzelne Kollagenfasern, Hyalozyten und Hyaluronsäure.

Hornhaut

Induziert durch Signalstoffe des Linsenbläschens bildet sich im Oberflächenektoderm das äußere Korneaepithel. Das durchsichtige und nicht vaskularisierte Stroma und die hintere Begrenzung der Hornhaut entstehen aus dem Mesenchym. Die Hornhautkrümmung ergibt sich aus dem Druck, den der Glaskörper und das Kammerwassers vom Inneren des Auges her ausüben.

Choroidea und Sklera

Entsprechend der Dura und Pia mater, die das Gehirn umgeben, bildet sich aus dem Mesenchym in der Umgebung des Auges als gefäßreiche innere Schicht die Choroidea aus, der sich außen die derbere, wenig vaskularisierte Sklera anlegt. Letztere geht am Limbus corneae in die Hornhaut über, während sich die Choroidea an der Bildung des Ziliarkörpers beteiligt.

Die Fortsetzung der Hirnhäute zum Auge hin ist klinisch von Bedeutung für die Entstehung eines Papillenödems: Ein erhöhter Liquordruck im Subarachnoidalraum wölbt dabei die Papilla nervi optici in das Augeninnere vor.

Augenkammern

Im Mesenchym, das zwischen der Linse und der Kornea liegt, konfluieren einzelne Spalten zur vorderen Augenkammer, welche dem Subarachnoidalraum des ZNS entspricht. Die hintere Augenkammer entsteht zwischen dem vorderen Linsenpol und der Iris. Beide Räume sind zunächst noch durch die Pupillenmembran getrennt. Wenn diese im 7.–9. Monat einreißt, kann das Kammerwasser frei von der hinteren in die vordere Augenkammer fließen.

Eine angeborene Störung des Kammerwasserabflusses führt zur Erhöhung des Augeninnendrucks und zur Entstehung eines Glaukoms. Ursächlich dafür ist in vielen Fällen eine Röteln-Infektion in der Frühschwangerschaft.

Augenlider

Als ektodermale Falten schieben sich die Augenlieder zum Ende der Embryonalzeit von oben und unten über die Kornea und verwachsen miteinander. An ihrer Innenseite differenzieren sich ektodermale Zellen zur Bindehaut (Konjunktiva). Sie liegt später den Augenlidern innen an und überzieht die Sklera, nicht aber die Kornea. Ab dem siebten Monat lösen sich die Lidränder wieder voneinander, sodass das Auge geöffnet werden kann. Entsprechend den Hautanhangsgebilden an anderen Körperstellen entwickeln sich auch die Wimpern, Augenbrauen und Drüsen.

Tränendrüsen

Aus dem Oberflächenektoderm am lateralen Oberrand der Konjunktiva bilden sich die Verzweigungen und Gänge der Tränendrüsen. Sie sind zum Zeitpunkt der Geburt noch nicht vollständig ausgebildet, sodass das Weinen zunächst kaum mit Tränen einhergeht. Der Tränennasengang entsteht aus einem zunächst kompakten epithelialen Strang zwischen Stirn- und Oberkieferwulst, der erst kurz vor der Geburt kanalisiert wird.

Zusammenfassung

  • Aus den Augengruben entstehen die Augenbläschen, die die Bildung der Linsenplakode induzieren, sich dann zu den Augenbechern vertiefen und das Linsenbläschen aufnehmen.

  • Aus dem Boden des Augenbechers entsteht die Retina. Um sie herum formieren sich die Fortsätze der Hirnhäute zur Choroidea und Sklera.

  • Aus dem Ektoderm entstehen neben der Linse Teile der Kornea und des äußeren Augenapparats.

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