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B978-3-437-42676-6.50012-7

10.1016/B978-3-437-42676-6.50012-7

978-3-437-42676-6

Akrosomenreaktion und Eintritt des Spermiums in die Oozyte. [5]

Befruchtung in vier Schritten: Eindringen des Spermiums in die Oozyte (A), Bildung der beiden Vorkerne (B), Vereinigung der Vorkerne (C) und Zygote mit diploidem Chromosomensatz (D). [5]

Befruchtung, Furchung und Implantation I

Ovulation

In der Mitte des Menstruationszyklus, meist zwischen dem 13. und 16. Tag, kommt es – ausgelöst durch den plötzlichen Anstieg des Östrogen-Spiegels, der seinerseits eine Erhöhung der LH-Sekretion im Hypophysenvorderlappen bewirkt – zur Eröffnung der Wand eines sprungreifen Follikels und zur Freigabe einer Eizelle. Diese ist umgeben von der Zona pellucida und der Corona radiata, einer mehrlagigen Schicht von Granulosazellen, die ehedem den Cumulus oophorus (Eihügel) bildeten. Der zurückbleibende Follikel fällt in sich zusammen und formt sich zu einer drüsenähnlichen Struktur, dem Corpus luteum. Dieses ist als Produzent von Progesteron und Östrogen für die Einleitung der Sekretionsphase der Uterusschleimhaut und – im Falle einer Befruchtung – den hormonell gesteuerten Erhalt der Schwangerschaft zuständig.

Manche Frauen spüren den Eisprung als sogenannten Mittelschmerz. Als ursächlich dafür wird eine leichte Blutung beim Austritt der Eizelle mit einer lokalen Reizung des Peritoneums angesehen.

Die entsprungene Eizelle wird eingefangen vom Fimbrientrichter des Eileiters und langsam in Richtung Cavum uteri geleitet. Von da an bleibt die Eizelle – die unter dem Einfluss von LH zur sekundären Oozyte gereift ist – ca. 24 h befruchtungsfähig. Danach wird sie abgebaut oder resorbiert und der normale Menstruationszyklus setzt sich fort.

Häufigste Ursache der Sterilität bei der Frau ist der Verschluss beider Eileiter, z.B. infolge einer genitalen Infektion. In diesen Fällen treffen Ei- und Samenzelle nicht aufeinander und eine Befruchtung findet nicht statt. Oftmals ist eine operative Behandlung möglich.

Konzeption

Bei einer intravaginalen Ejakulation im Rahmen des Geschlechtsverkehrs werden etwa 200–300 Millionen Spermien freigesetzt. Ausgerüstet mit der von den Samenbläschen bereitgestellten Fruktose als Energielieferant, bewegen sie sich mithilfe ihrer beweglichen Schwänze auf die Eizelle zu. Im sauren Milieu der Vagina geht diese Bewegung langsamer vonstatten, im eher alkalischen Uterus schneller. Unterwegs wird im Rahmen eines als Kapazitation bezeichneten Vorgangs eine glykoproteinhaltige Schutzschicht vom Akrosom entfernt und damit erst die Fähigkeit zur Befruchtung erlangt.
Nach Überwindung der Cervix uteri mit dem viskösen Zervixsekret gelangt ein Teil der Spermien, geleitet durch chemische Botenstoffe der Oozyte, befördert durch die Kontraktionen des Uterus und des Eileiters, in die Ampulla tubae ovarii, und trifft dort, ca. 5–50 min nach der Kohabitation, auf die Eizelle. Diese liegt geschützt durch mehrere Hüllen wie eine Edeldame in ihren Gemächern. Nur eine gesunde Samenzelle kann bis zu ihr vordringen. Das erste Hindernis stellt die Corona radiata dar. Sie wird u.a. mithilfe des vom Spermium mitgebrachten Enzyms Hyaluronidase durchdringbar gemacht. Als zweite Schicht folgt die Zona pellucida. Im Zuge der Akrosomenreaktion verschmilzt sie mit der Spermiumspitze, sodass es zur Freisetzung der darin enthaltenen proteolytischen Enzyme kommt ( Abb. 1). Insbesondere das Akrosin spielt für die folgende lokale Auflösung der Zona pellucida eine wichtige Rolle. Mit ihrer Durchdringung ist für genau ein Spermium das Rennen gewonnen: Nach seiner Anlagerung an die Eizelle lösen sich in der Kontaktzone beide Membranen auf, und Spermienkopf und -schwanz werden in das Eizellplasma aufgenommen. Damit kommt es zur Aktivierung der Oozyte, die u.a. durch wellenförmige Anstiege ihrer inneren Kalziumkonzentrationen gekennzeichnet ist. In der Zellwand gelegene Granula entleeren ihren Inhalt in den perivitellinen Spalt und bewirken so eine Veränderung in der molekularen Struktur von Zona pellucida und Zellmembran: Beide werden für weitere Spermien undurchdringlich.
Währenddessen beendet die Oozyte ihre zweite Reifeteilung ( Abb. 2). Ein Polkörperchen, ausgestattet mit der Hälfte des verbliebenen haploiden Chromosomensatzes, bestehend aus 23 Chromatiden, und einer kleinen Menge Zytoplasma, wird abgeschnürt. Die verbleibenden 23 Schwesternchromatiden werden entspiralisiert und von der Membran des neu entstehenden weiblichen Vorkerns umgeben.
Im Inneren der Oozyte schwillt der Spermienkopf zum männlichen Vorkern an, während Hals und Schwanz zugrunde gehen ( Abb. 2).
Die nun als Ootide bezeichnete Zelle enthält also zwei Kerne mit jeweils einem haploiden Chromosomensatz. Dieser wird in einem nächsten Schritt repliziert. Die Membranen beider Vorkerne lösen sich auf, die vom Spermium mitgebrachten Zentriolen bilden eine Teilungsspindel, an der sich die nun 46 Di-Chromatid-Chromosomen ausrichten. Mit der so entstandenen Zygote ist die Befruchtung vollbracht. Im Anschluss findet eine normale mitotische Teilung statt: Nach einer Neukombination mütterlicher und väterliche Gene werden die homologen Chromosomen voneinander getrennt. Parallel zur Bildung neuer Kernmembranen teilen sich die anderen Zellorganellen zufällig auf, und eine membranöse Trennschicht macht aus einer Zelle zwei.
Bemerkenswert ist die Einzigartigkeit der Zygote. Aus der Vermischung väterlicher und mütterlicher Erbinformation, neu kombiniert im Rahmen des Crossing-Overs und der zufälligen Chromosomenverteilung, entsteht ein nie dagewesenes Genom. Das chromosomale Geschlecht des Embryos wird vom Spermium bestimmt: Enthält es ein X-Chromosom, entsteht aus der XX-Kombination ein Mädchen. Ist das Spermium mit einem Y-Chromosom ausgestattet, wird mit XY ein Junge daraus. In der Eizelle ist immer ein X-Chromosom enthalten.

Veränderungen der Chromosomenzahl können ihren Ursprung in jeder Phase der Keimzellentwicklung haben. In den meisten Fällen führen sie kurz nach der Befruchtung zum Spontanabort. Einige Chromosomenaberrationen (Veränderungen in Zahl oder Struktur der Erbkörperchen) aber sind durchaus mit dem Leben vereinbar. So gibt es Menschen mit nur einem Geschlechtschromosom (X0 = Turner-Syndrom) oder solche mit dreien (XXY = Klinefelter-Syndrom). Die bekanntesten autosomalen Chromosomenveränderungen sind die Trisomie 13, 18 und 21 (s. S. 32/33).

Kommt es nach der Befruchtung in einem der frühen Furchungsstadien der Zygote zur Nicht-Teilung zweier homologer Chromatiden, so entstehen innerhalb eines Organismus unterschiedliche Zelllinien mit differierender Chromosomenzahl. Man spricht von einem Mosaik, bestehend aus normalen Zellen und solcher mit einer Monosomie oder Trisomie. Abhängig vom betroffenen Chromosom treten die für diese Veränderungen typischen Phänomene in abgeschwächter Form auf.

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