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B978-3-437-42676-6.50016-4

10.1016/B978-3-437-42676-6.50016-4

978-3-437-42676-6

Entwicklung der dreikeimblättrigen Keimscheibe. [5] A) 12. Tag. B) 16. Tag, Ansicht von dorsal. C) 16. Tag, Transversalschnitt durch den kranialen Anteil der Keimscheibe. D) 16. Tag, Sagittalschnitt durch die Medianebene. E) 18. Tag, Ansicht von dorsal. F) 18. Tag, Sagittalschnitt durch die Medianebene.

Gastrulation

In der zweiten Entwicklungswoche liegt der Embryoblast in Gestalt einer zweiblättrigen Keimscheibe im Inneren der Blastozyste und trennt die Amnionhöhle vom Dottersack ( Abb. 1A). Das der Amnionhöhle zugewandte Blatt wird als Epiblast bezeichnet. Darunter befindet sich der Hypoblast. Man nimmt an, dass seine Hauptfunktion in der Strukturierung und Differenzierung des Epiblasten liegt, der seinerseits die Ausgangsmatrix aller drei Keimblätter ist. Beide fixieren bereits die ventro-dorsale Ausrichtung des Keimlings.

Als Gastrulation bezeichnet man bei allen Spezies einen Vorgang, bei dem sich im Zusammenhang mit der Bildung der Keimblätter eine Körperachse ausformt und ein embryonales Innen vom embryonalen Außen getrennt wird. Ursprünglich ist der Begriff Gastrula die Verkleinerungsform des lateinischen Wortes für Magen, wird etwas freier auch mit Becherkeim übersetzt und lässt sich auf die Beobachtung an Amphibien zurückführen, bei denen durch die Einstülpung der hohlen kugelförmigen Blastula ein zweischichtiger Hohlkörper entsteht. Die innere Schicht wird als Entoderm bezeichnet, die äußere ist das Ektoderm. Aus Letzterem entsteht noch während oder auch nach der Gastrulation als mittleres Keimblatt das Mesoderm.

Beim Menschen entsteht keine kugelförmige Gastrula. Ausgehend von der Keimscheibe entwickeln sich die drei Keimblätter Ektoderm (äußeres Keimblatt), Mesoderm (mittleres Keimblatt) und Entoderm (inneres Keimblatt) sowie die Körperachse in Gestalt der Chorda dorsalis.

Vom Primitivstreifen zur Chorda dorsalis

In der dritten Entwicklungswoche lässt sich in der Sicht auf den Epiblasten am Rand der Keimscheibe eine leichte Vorwölbung erkennen, die durch Zellwanderung und -proliferation im Epithel entsteht. Sie breitet sich stetig zum Zentrum der Keimscheibe hin aus und wird zum Primitivstreifen. Epitheliale Zellen des Ektoderms bilden so die Ursprünge des mittleren Keimblatts (Mesoderm). Dieses kommt damit zwischen zwei Schichten epithelialer Zellen, dem äußeren und dem inneren Keimblatt zu liegen. In ihm passiert das, was man als epithelial-mesenchymale Umwandlung bezeichnet: Ursprünglich epitheliale Zellen lösen sich aus dem Gewebeverband, verändern ihre Form und werden zu mesenchymalen Zellen. Diese bewegen sich bald seitlich aus dem Bereich des Primitivstreifens weg, sodass dieser leicht einsinkt zur Primitivrinne. Auf diese Weise ist eine Struktur entstanden, die eine erste kranio-kaudale Körperachse markiert. Das mittlere Keimblatt breitet sich zwischen Ektoderm und Entoderm so weit aus, bis es die Ränder der Keimscheibe erreicht, wo seine Zellen mit denen des extraembryonalen Mesoderms zusammentreffen.

Das Mesoderm ist das mittlere Keimblatt. Der Begriff Mesenchym wird allgemein für embryonales Bindegewebe verwendet und stellt keine Zuordnung zu einem der Keimblätter dar. Es entsteht v.a. aus dem Mesoderm, aber auch aus ento- und ektodermalen Zellen.

Dort, wo der Primitivstreifen im Zentrum der Keimscheibe endet, bilden die proliferierenden Zellen eine neuerliche markante Struktur aus: den Primitivknoten ( Abb. 1B und C). Er wölbt sich einerseits ein Stück weit in die Amnionhöhle hervor und entsendet andererseits Zellen in die Tiefe zwischen Ektoderm und Entoderm, sodass sie sich in der Verlängerung der Primitivrinne weiter nach kranial ausbreiten. Die dabei entstehende Einsenkung im Primitivknoten heißt Primitivgrube, die neue subepitheliale Zellformation ist der Chordafortsatz ( Abb. 1D–F). Die Zellen an seiner Spitze sind mesodermalen Ursprungs und fügen sich als prächordales Mesoderm bzw. als Prächordalplatte in das Entoderm des Hypoblasten ein. Ansonsten sind die Chordazellen ihrer Struktur nach ektodermal. Für einen kurzen Zeitraum entsteht im Inneren des Chordafortsatzes ein Lumen, und während er mit dem Entoderm verschmilzt, verbindet dieses als Ductus neurentericus die Amnionhöhle mit dem Dottersack. Bereits nach einem Tag wird dieser Durchgang durch entodermale Zellen wieder verschlossen. Im Chordafortsatz bildet sich als strangförmiges Gebilde die Chorda dorsalis, Rückensaite oder Notochorda, während sich das sie umgebende epiblastische Gewebe zur Neuralplatte formiert. Die Chorda dorsalis spielt eine wichtige Rolle als Induktor bei der Differenzierung des Neuroektoderms. Ihre Überreste gehen als Nuclei pulposi in die Zwischenscheiben der Wirbelsäule ein.
Zum Ende der dritten Entwicklungswoche haben sich der Chordafortsatz und die ihn umgebende Prächordalplatte fast bis zum Rand der Keimscheibe ausgedehnt. Anterior schließt sich ein kleiner Bereich an, in dem Entoderm und Ektoderm unmittelbar aufeinander liegen: die Oropharyngeal- oder Rachenmembran. In ihrer Umgebung schieben sich Mesodermzellen, die aus dem Primitivstreifen eingewandert sind, zwischen die beiden Keimblätter und bilden die erste Anlage für Herz, Leber und Zwerchfell.
Auch auf der gegenüberliegenden Seite der Keimscheibe, dort, wo der Primitivstreifen endet, gibt es eine Verwachsungszone von Ento- und Ektoderm, die als Kloakenmembran bezeichnet wird.

Zusammenfassung

  • Als Gastrulation bezeichnet man die Entstehung der drei Keimblätter und die Anlage einer ersten Körperachse des Embryos. Aus dem Primitivstreifen dringen Zellen zwischen Epiblast und Hypoblast, welche sich zum Mesoderm formieren.

  • Ausgehend vom Primitivknoten entstehen der Chordafortsatz und die Chorda dorsalis als Induktoren der Gewebedifferenzierung.

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