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B978-3-437-42676-6.50022-X

10.1016/B978-3-437-42676-6.50022-X

978-3-437-42676-6

Frühes embryonales Herz-Kreislauf-System. [5]

Herz, Blutkreislauf und lymphatisches System I

Herz

In der dritten Entwicklungswoche bildet sich kranial der Rachenmembran im Mesenchym der Splanchnopleura die kardiogene Platte. Sie entsteht aus dem Zusammenschluss der zunächst isolierten Zölominseln (Perikardhöhle), den Hämangioblasten in Form von Endothelsträngen (Endokard) und dem hochprismatischen Zölomepithel zwischen Perikardhöhle und Endokardanlage (Myokard). Die Faltung des Embryos rückt sie in eine ventrale und mehr kaudale Position. Parallel dazu erfolgt die Umformung in ein tubuläres Gebilde, den Herzschlauch, welcher Mitte der vierten Entwicklungswoche erste spontane Kontraktionen zeigt, die wenig später bereits per Ultraschalluntersuchung detektiert werden können.
In dem vom Myokardmantel umgebenen Endokardrohr entstehen durch Ausbuchtung und Einschnürung von kranial nach kaudal bald folgende Räume:
  • Truncus arteriosus

  • Bulbus cordis

  • Primitiver Ventrikel

  • Primitives Atrium

  • Sinus venosus mit zwei Sinushörnern.

Die Sinushörner sind die Zusammenflüsse von jeweils einer Dottersack-, Umbilikal- und Kardinalvene. Der Truncus arteriosus stellt die kardiale Ausstrombahn dar und geht über in den Saccus aorticus, aus dem wiederum die Schlundbogenarterien hervorgehen. Im Folgenden formiert sich der Herzschlauch um zur Herzschleife. Der ehemals kaudal gelegene Sinus venosus schiebt sich dabei nach kranial links hinter den Bulbus cordis. In der nun U-förmigen Herzanlage ist der primitive Ventrikel der tiefste Punkt.

Teilung des Atrioventrikularkanals – Bildung der Ventilebene

Aus der Herzgallerte, dem subendokardialen Bindegewebe, bilden sich in Höhe der Einschnürung, die den primitiven Ventrikel vom primitiven Atrium trennt, vier Endokardkissen aus. Es handelt sich dabei um kleine Gewebepolster, von denen zwei zunächst von ventral und dorsal aufeinander zu wachsen, bis sie sich in der Mitte berühren. Auf diese Weise teilen sie den Durchgang vom Vorhof in die Kammer in zwei Atrioventrikularkanäle. Die anderen beiden Endokardkissen wachsen von den Seiten her ebenfalls auf die Mitte zu und beteiligen sich an der Bildung der Mitral- und Triskuspidalklappe.

Teilung des primitiven Atriums

Ende der vierten Entwicklungswoche entsteht die Vorhofscheidewand aus dem Septum primum und dem Septum secundum. Ersteres wächst vom Dach des Atriums auf die von den Endokardkissen gebildete Ventilebene zu und teilt so den oberen Abschnitt des primitiven Vorhofs in zwei Räume. Der halbmondförmige Unterrand des Septum primum begrenzt eine Öffnung, die als Ostium primum bezeichnet wird, und über die die Vorhöfe zunächst in Verbindung bleiben. Schließlich erreicht das Septum aber die Endokardkissen der Ventilebene und verschmilzt mit ihnen. Gleichzeitig treten in seinem oberen Anteil Lücken auf, die nach und nach zum Ostium secundum konfluieren. Das Septum secundum wächst rechts vom Septum primum, ebenfalls von kranial nach kaudal, wie ein Vorhang am Ostium secundum vorbei. Zwischen seinem halbmondförmigen Unterrand und dem Endokardkissen bleibt das Foramen ovale mindestens bis zur Geburt als Öffnung bestehen. Diese Konstruktion aus zwei Septen, die einander überlappen, funktioniert wie ein Ventil, durch das sauerstoffreiches Blut vom rechten in den linken Vorhof, aber nicht zurück gelangt.

Bei etwa 25 der Menschen besteht ein – hämodynamisch irrelevantes – für eine eingeführte Sonde durchlässiges und damit offenes Foramen ovale als leichteste Form der Vorhofseptumdefekte. Seltener sind der Ostium-primum- und Ostium-secundum-Defekt, bei denen es durch die Öffnung im unteren bzw. oberen Bereich der Vorhofscheidewand zur Durchmischung von sauerstoffarmem und -reichem Blut kommt.

Entwicklung des Sinus venosus

Auch am Sinus venosus finden entscheidende Veränderungen statt. Durch eine vermehrte Druck- und Volumenbelastung nimmt die Größe des rechten Sinushorns zu, während das linke kleiner wird. Der gesamte Sinus venosus verlagert sich nach rechts und mündet dann ganz in das rechte Atrium, in dessen Wand er schließlich integriert wird. Über ihn gelangt das gesamte Blut der oberen (V. cava superior) und unteren (V. cava inferior) Körperhälfte sowie der Plazenta in das Herz. Als Grenze zwischen dem trabekulär konturierten ursprünglichen Atrium und dem glattwandigen Sinus venosus lässt sich die Crista terminalis bereits makroskopisch erkennen. Ihr äußerlich am Herzen sichtbares Pendant ist der flache Sulcus terminalis. Das linke Sinushorn wird zum Sinus coronarius, also der Mündung der Herzkranzvenen.

Teilung des primitiven Ventrikels

Zur Trennung der beiden Herzkammern wächst eine Membran von der Herzspitze aus auf die Ventilebene zu. Nach Einwanderung und Proliferation von Myoblasten wird sie zur muskulären Scheidewand. Allerdings gelingt durch sie die Teilung nicht vollständig: Bis zur siebten Entwicklungswoche bleibt an ihrem Oberrand ein Loch (Foramen interventriculare) bestehen, welches dann lediglich membranös verschlossen wird. So unterscheidet man im Septum interventriculare eine kranial gelegene Pars membranacea vom kaudalen muskulären Teil.

Ventrikelseptumdefekte zählen zu den häufigsten Fehlbildungen des Herzens. Bleibt die Bildung der Pars membranacea aus, persistiert am Oberrand des muskulären Septums eine Öffnung, durch die während der Systole Blut des linken Ventrikels in den rechten gelangt. Neben der mangelhaften Versorgung des Organismus mit sauerstoffreichem Blut, die sich an der postnatalen Blaufärbung (Zyanose) des Kinds erkennen lässt, resultiert daraus auch eine Mehrarbeit für den Herzmuskel. Größere Defekte müssen deshalb operativ verschlossen werden. Der muskuläre Anteil des Ventrikelseptums ist vergleichsweise selten betroffen.

Entwicklung des Bulbus cordis und des Truncus arteriosus

Auch im Bulbus cordis und dem sich anschließenden Truncus arteriosus bildet sich ein trennendes Septum aus: Zellen der Neuralleiste wandern ein und formen zwei einander gegenüberliegende Bulbus- und Trunkuswülste aus. Diese trennen nach ihrer Fusion als Septum aorticopulmonale die Aorta vom Truncus pulmonalis. Bedingt durch die Strömung des Bluts dreht sich das Septum spiralförmig um 180, was äußerlich an der Windung des Truncus pulmonalis um die Aorta zu erkennen ist. Letztere stellt die Ausflussbahn des linken Ventrikels dar, während die Pulmonalarterie das Blut der rechten Herzkammer aufnimmt.
Ähnlich wie die Atrioventrikularklappen entstehen auch die Aorten- und die Pulmonalklappen aus subendokardialen Zellproliferationen, die jeweils drei Endokardkissen ausformen, aus denen nach Aushöhlung die Semilunarklappen hervorgehen.

Ohne die spiralenförmige Drehung der Trennwand von Aorta und Truncus pulmonalis kommt es zur Transposition der großen Gefäße mit vollständiger Trennung der beiden Kreisläufe: Die Aorta steht mit dem rechten Ventrikel in Verbindung und leitet dessen sauerstoffarmes Blut in den Körper, während die Pulmonalarterie das sauerstoffreiche Blut aus dem linken Ventrikel zurück in die Lunge befördert. Ein postnatales Leben ist nur möglich, wenn gleichzeitig Vorhof- oder Ventrikelseptumdefekte bestehen, die zumindest eine Durchmischung des Bluts ermöglichen.

Die Fallot-Tetralogie ist gekennzeichnet durch die Kombination folgender Fehlbildungen:

  • Ventrikelseptumdefekt

  • auf dem Septum reitende Aorta mit Öffnung in beide Herzkammern

  • Verengung des Lumens des Truncus pulmonalis (Pulmonalstenose)

  • konsekutive Hypertrophie des rechten Ventrikels.

Entwicklung des Erregungsleitungssystems

Ursprung des Erregungsleitungssystems sind spezialisierte Myokardzellen, die sich nach ihrer anfänglich diffusen Verteilung im Herzschlauch im Sinus venosus (Sinusknoten), atriventrikulären Übergang (AV-Knoten und His-Bündel), Kammerseptum (Purkinje-Fasern) und Kammermyokard konzentrieren. Sie erhalten Anschluss an Zellen des vegetativen Nervensystems und stellen normalerweise die einzige direkte muskuläre Verbindung zwischen Vorhof und Ventrikeln dar.

Blutkreislauf

Ende der zweiten Entwicklungswoche entstehen in der Wand des Dottersacks aus der Ansammlung mesodermaler Zellen sogenannte Blutinseln. In ihnen entwickeln sich die außen gelegenen Angioblasten zum Endothel der ersten Kapillaren, während sich zentral die Stammzellen der Blutbildung differenzieren. Nach und nach fusionieren sie zu lokalen blutgefüllten Gefäßnetzen, die sich auf den Synchronisationsreiz des schlagenden Herzens hin zum eigentlichen Blutkreislauf entwickeln ( Abb. 1).
Ab der vierten Entwicklungswoche findet die Hämatopoese in der Leber, kurz darauf auch in der Milz statt. Ab der zehnten Woche beginnt das Knochenmark mit der Blutbildung. Postnatal sind es nur noch die Epiphysen der großen Röhrenknochen, das Brustbein und der Beckenkamm, die Blutzellen produzieren.

Arterien

Aus Blutinseln und Kapillaren, die miteinander konfluieren, bildet sich in der dritten Woche ein großes Gefäßpaar aus. Als dorsale Aorten formieren sie sich beidseits der Achse aus Darm- und Neuralrohr und verschmelzen in Höhe des elften Somitenpaars miteinander zur Aorta descendens. Zur Versorgung peripher gelegener Gewebe bilden sie ca. 30 Segmentarterienpaare aus. Mit dem Truncus arteriosus sind sie durch Schlundbogenarterien verbunden. Dies sind sechs ebenfalls paarig angelegte Blutgefäße, die in zeitlicher und topographischer Nachbarschaft zu den Kiemenbögen entstehen. Dabei sind allerdings nie alle sechs Paare gleichzeitig vorhanden: Während die letzten entstehen, bilden sich die ersten schon wieder zurück.

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