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B978-3-437-42676-6.50031-0

10.1016/B978-3-437-42676-6.50031-0

978-3-437-42676-6

Primäre und sekundäre Hirnbläschen. [8]

Nervensystem I

Im Rahmen der Neurulation entwickelt sich aus Zellen des Ektoderms nahe der Chorda dorsalis die Neuralplatte, welche seitlich zwei Neuralwülste aufwirft, die sich ab dem 22. Tag zum Neuralrohr vereinen. Das rostrale Ende (Neuroporus anterior) wird am 24. Tag, das kaudale Ende (Neuroporus posterior) am 26. Tag verschlossen. Lateral davon entstehen aus in das Mesenchym einwandernden ektodermalen Zellen die beiden Neuralleisten. Sie werden zur Ausgangsstruktur für das periphere Nervensystem, während sich aus dem Neuralrohr das ZNS mit Gehirn und Rückenmark einschließlich seiner Häute entwickelt.

Die Wand des Neuralrohrs besteht zunächst aus einer mehrreihigen Schicht von hochprismatischen Ependymzellen, der nach außen als Basalmembran die Membrana limitans externa, nach innen die Membrana limitans interna anliegen. Im Zuge einer raschen Proliferation differenziert sich ein Teil der Ependymzellen zu Neuroblasten, ein anderer zu Glioblasten, und legen sich dem Neuralrohr als Mantelzone oder Intermediärschicht außen an. Die Neuroblasten reifen zu Neurozyten, indem sie einen ersten Zellfortsatz, das Axon, ausbilden. Dieses wächst aus der Mantelzone heraus und wird Bestandteil der Marginal- oder Randschicht, die sich von außen um die Mantelzone legt. Wenn die Nervenfasern später myelinisiert werden, entsteht daraus die für das ZNS charakteristische weiße Substanz.

Die Entwicklung der Glioblasten geht langsamer vonstatten: Viele von ihnen entstehen erst postnatal. Sie bilden entlang des Neuralrohrs ein Gerüst aus Oligodendrozyten und Astrozyten, an dem sich die Neurone orientieren und legen sich als isolierende Markscheiden um die Nervenzellfortsätze.

Funktionell lässt sich bereits die Neuralplatte, später auch das Neuralrohr in einen efferenten (motorischen) und einen afferenten (sensiblen und sensorischen) Bereich gliedern. Ersterer liegt als Grundplatte medial in der Neuralplatte und gelangt bei deren Verschluss zum Neuralrohr nach ventral. Erst lateral, dann dorsal davon befindet sich die sensible Flügelplatte.

Im Rückenmark bleibt diese frühe Aufteilung an der Lage von motorischem Vorderhorn und sensiblem Hinterhorn klar zu erkennen. Im Hirnstamm befinden sich medial die motorischen, lateral die sensiblen Kerngebiete. Großhirnhemisphären, Zwischenhirn und Kleinhirn entstehen ausschließlich aus Zellen der Flügelplatte.

Dorsal bzw. ventral liegt dem Neuralrohr eine Deck- bzw. Bodenplatte auf, die die Rechts-Links-Verknüpfungen innerhalb der Grund- und Flügelplatte gewährleisten.

Gehirn

Wenn in der vierten Entwicklungswoche das Neuralrohr ganz geschlossen ist, bilden sich an seinem rostralen Ende die drei primären Hirnbläschen: Am weitesten kranial liegt das Prosencephalon (Vorderhirn), darauf folgt das Mesencephalon (Mittelhirn), weiter kaudal befindet sich das Rhombencephalon (Rautenhirn) ( Abb. 1). Während im umgebenden Mesenchym die Schädelknochen entstehen, beginnt sich das obere Ende des Neuralrohrs zu falten: Zwischen Pros- und Mesencephalon entsteht die Scheitelbeuge (Flexura mesencephalica), zwischen Rhombencephalon und dem sich zum Rückenmark entwickelnden Rohr die Nackenbeuge (Flexura cervicalis). Schließlich krümmt sich das Mittelhirn in einer Brückenbeuge (Flexura pontis) nach ventral.
Ein nächster Gliederungsschritt teilt das Rhombencephalon in zwei Abschnitte: Kaudal entsteht das Myelencephalon, das als Medulla oblongata die Verlängerung des Rückenmarks darstellt. Der obere Anteil differenziert sich zum Metencephalon mit Pons (Brücke) und Zerebellum (Kleinhirn). Das Mesencephalon-Bläschen bleibt zunächst unverändert. Aus dem Prosencephalon geht das Diencephalon (Zwischenhirn) hervor, an dem sich kraniolateral zwei weitere Bläschen bilden. Sie stellen als Telencephalon (Endhirn) die Grundlage der beiden Großhirnhemisphären dar. Insgesamt sind so die sechs sekundären Hirnbläschen entstanden ( Abb. 1).
Während sich die Wand des Neuralrohrs ausformt und strukturiert, verändert sich auch die Gestalt seines inneren Hohlraums. Im Bereich des Rückenmarks bleibt er ein schmaler zentraler Kanal, auf Höhe des Rhombencephalons aber erweitert er sich rautenförmig zum vierten Ventrikel. Aus diesem inneren Liquorraum führen bald drei Öffnungen in den äußeren Liquorraum: mediokranial die Apertura mediana ventriculi quarti (Foramen Magendii) und lateral die beiden Aperturae laterales ventriculi quarti (Foramina Luschkae). Im Mesencephalon bleibt der Zentralkanal schmal als Aquaeductus cerebri. Im Diencephalon erweitert er sich erneut zum dritten Ventrikel. Aus diesem gehen im Zusammenhang mit der Ausformung der Großhirnhemisphären die beiden Seitenventrikel hervor. Der Plexus choroideus als liquorproduzierendes Gewebe entsteht aus Ependymzellen, die mit der gefäßreichen inneren Hirnhaut in Kontakt treten.

Eine übermäßige Liquorproduktion oder eine Störung des Abflusses über die Ventrikel führt zum Hydrozephalus. Die Kinder fallen bei der Geburt durch einen vergrößerten Kopfumfang auf. Der erhöhte Druck auf das Gehirn kann Entwicklungsstörungen verursachen.

Mantelförmig wachsen die beiden Telencephalonbläschen um ihren ursprünglichen Abgang aus dem Diencephalon, die sogenannte Inselregion, herum. Erst mit der Zeit – zu einem großen Teil auch postnatal – formen sich die Sulci und Gyri des Großhirns aus.
Im Rahmen der histologischen Differenzierung bildet sich im Bereich des Gehirns eine Schicht grauer Substanz, bestehend aus Neuroblasten und Neurozyten, die von der Innenseite des rostralen Neuralrohrs nach außen wandern. Sie bedecken dann eine innere kompakte Schicht weißer Substanz aus Neuronen und Neuroglia. Einige Nervenzellkörper, also Ansammlungen grauer Substanz, bleiben allerdings in der Nähe der Ventrikel zurück und bilden dort den Ganglienhügel. Er wird in die einzelnen Basalganglien gegliedert durch schmale Streifen weißer Substanz, in der die Neurone liegen, die das Großhirn mit dem Zwischenhirn verbinden.
Im Bereich des Diencephalons bildet sich zunächst eine kompakte, neuronenreiche Struktur, aus der die Kerngebiete des Thalamus, der Epiphyse und des Hypothalamus hervorgehen.
Bemerkenswert ist die Entwicklung der Hypophyse aus einem entodermalen und einem ektodermalen Anteil. Oberhalb der primitiven Mundbucht verdickt und vertieft sich ein Teil der Rachenmembran zur Rathke-Tasche. Diese wächst, nachdem sie sich eingestülpt und von der Oberfläche gelöst hat, innerhalb des Mesenchyms auf das Diencephalon zu. Hier wölbt sich ihr die Knospe der Neurohypophyse entgegen, die an einem zunehmend langen Stiel, dem Infundibulum, am Zwischenhirn befestigt ist. Die ehemalige Rathke-Tasche wird zur Adenohypophyse, die mit der Neurohypophyse verschmilzt und ihren Platz in der Sella turcica der Schädelbasis findet.
Die Entwicklung des Kleinhirns beginnt mit der Ausbildung zweier Rautenlippen aus den Rändern der Flügelplatte, die sich im Bereich des Mesencephalon zu den Kleinhirnwülsten ausdehnen. Beide wachsen aufeinander zu, vereinigen sich dorsal in der Medianebene und bilden dieserart an der Hinterwand des vierten Ventrikels die Kleinhirnplatte. Aus dem Bereich um die Nahtstelle entwickelt sich der Kleinhirnwurm (Vermis cerebelli). Aus den äußeren Anteilen entstehen die Kleinhirnhemisphären. Die Neuroblasten der Kleinhirnkerne wandern aus der Medualla oblongata, der Pons und dem Mesencephalon ein und stellen die für die Koordinationsfunktion des Zerebellum wichtigen Verbindungen zu diesen Gehirnabschnitten her.
Außerhalb der Kleinhirnanlage gehen aus den Zellen der Rautenlippe, die weiter nach ventral in den Hirnstamm einwandern, die Formatio reticularis, der Ncl. ruber, die Substantia nigra und die Olivenkerne hervor.

Rückenmark

Das Rückenmark entsteht aus dem kaudalen Anteil des Neuralrohrs. Hier ordnen sich die aus der Ependymzellschicht hervorgehenden Neuro- und Glioblasten als Mantelzone um die Ventrikulärzone, die ihrerseits den Zentralkanal umgibt. Das Vorkommen zahlreicher dicht aneinanderliegender Zellkerne lässt diesen Bereich als graue Substanz erscheinen. Drumherum bildet sich aus Nervenfasern und lipidreichen Markscheiden die als weiße Substanz imponierende Marginalschicht.
Funktionell lässt sich bereits in der Neuralplatte eine medial gelegene Grundplatte von der sie lateral umgebenden Flügelplatte unterscheiden. Nach der Umformung zum Neuralrohr liegt die Grundplatte ventral, während die Flügelplatten dorsal zusammenstoßen. An ihrer Kontaktstelle bleiben lediglich der Sulcus medianus posterior und das Septum medianum posterius als trennende Strukturen erkennbar. Sie werden überbrückt durch die Kommissurenbahnen der Deckplatte, die als verbindende Neurone zwischen Links und Rechts fungieren. Dem gegenüber wird die Grundplatte durch die Fissura mediana anterior tief eingekerbt, wobei eine Bodenplatte mit ihren Neuronen beide Seiten verknüpft.
Gegeneinander werden die Grund- und die Flügelplatte durch den Sulcus limitans abgegrenzt. Er trennt somit sichtbar den motorischen vom sensorisch/sensiblen Bereich innerhalb des Rückenmarksquerschnitts.
Die Neurone der Flügelplatte nehmen die Informationen aus der Peripherie auf, die ihnen aus den Spinalganglien über die zwei Hinterwurzeln zugeführt werden und leiten sie über aufsteigende Bahnen an das Gehirn weiter (s. S. 58/59, Abb. 2). Die Nervenzellen der Grundplatte, sogenannte Motoneurone, bündeln ihre Axone in den beiden Vorderwurzeln und leiten ihre efferenten Impulse zu den Muskeln weiter.
Vorder- und Hinterwurzel jeder Seite vereinigen sich kurz nach ihrem Austritt aus dem entstehenden Rückenmark zum Spinalnerv. Anhand dieser Nervenbündel lässt sich eine Segmentierung der Medulla spinalis ausmachen.

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