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B978-3-437-42676-6.50032-2

10.1016/B978-3-437-42676-6.50032-2

978-3-437-42676-6

Entwicklung des Rückenmarks. [8]

Nervensystem II

Rückenmark (Fortsetzung)

Das Rückenmark wird bald umhüllt von der ebenfalls segmental angelegten Wirbelsäule, die sich im paraxialen Mesenchym formiert. Anfangs sind beide Strukturen gleich lang: Jedem Wirbel kann ein Teilstück des Rückenmarks zugeordnet werden, durch jedes Foramen intervertebrale tritt waagerecht ein Spinalnerv aus ( Abb. 2). Aber die Wirbelsäule wächst schneller und es kommt zum scheinbaren Aszensus des Rückenmarks. Im Bereich des dritten Lendenwirbels beim Kind bzw. des ersten Lendenwirbels beim Erwachsenen endet es als Conus medullaris. Allein die Spinalnerven verlängern sich, um weiterhin ihre Foramina intervertebrale zu erreichen und werden zum Pferdeschwanz (Cauda equina).

Als Syringomyelie bezeichnet man lokale Aufweitungen des Zentralkanals mit entsprechendem Substanzverlust im Rückenmark bzw. der Medulla oblongata. Bei einer Hydromyelie ist er in seiner ganzen Länge zu groß.

Fehlbildungen der Wirbelsäule wirken sich oft auch auf das Rückenmark aus: So treten bei der Meningozele die Rückenmarkshäute, bei der Myelomeningozele auch das Mark selbst aus der dorsal geöffneten Wirbelsäule hervor und liegen dann, umhüllt von einer häutigen Blase, dem Neugeborenen außen im Bereich der Lendenwirbelsäule an. Schwere neurologische Schäden sind die Folge.

Als Myeloschisis bezeichnet man eine Spaltbildung im Rückenmark selbst. Sie tritt auf, wenn sich das Neuralrohr nicht vollständig verschließt und lässt sich pränatal durch ein erhöhtes -Fetoprotein in der Amnionflüssigkeit oder im mütterlichen Blut diagnostizieren.

Gehirn- und Rückenmarkshäute

Die Hüllstrukturen des zentralen Nervensystems entstehen aus dem Mesenchym, das sich als Meninx primitiva zwischen Neuralrohr und umgebenden Knorpel- bzw. Knochengewebe von Schädel und Wirbelsäule ausbreitet. In diesem entstehen Lücken, die miteinander konfluieren, sodass zwei Schichten voneinander abgelöst werden: außen die Pachymeninx primitiva als harte, innen die Leptomeninx als weiche Hirnhaut. Letztere wird auf ähnliche Weise noch einmal getrennt. Direkt auf Gehirn und Rückenmark liegt dann die Pia mater, deren zahlreiche Blutgefäße das neuronale Gewebe mit Sauerstoff versorgen. Durch bindegewebige Trabekel ist sie mit der spinnengewebsartig lockeren Arachnoidea verbunden. Diese trennt den Subarachnoidalraum vom Subduralraum. Ganz außen liegt die Dura mater auf. Diese ist mit den Schädelknochen fest verwachsen. Nur im Bereich der venösen Sinus hebt sie sich ab. Von den Wirbelknochen ist sie durch den bindegewebshaltigen Epiduralraum getrennt. Die Falx cerebri, das Tentorium cerebelli und das Diaphragma sellae sind Duplikaturen der Dura mater, die das Gehirn im Schädel stabilisieren.

Hirnnerven

Die Kerngebiete der zwölf Hirnnerven entstehen im Hirnstamm, von wo aus die motorische, sensorische und sensible Versorgung von Kopf und Hals gesteuert wird. Entsprechend der Ordnung von Grund- und Flügelplatte befinden sich dabei die Zellkörper der rein motorischen Nerven (N. trochlearis, N. abducens, N. hypoglossus, N. accessorius) und die motorischen Anteile der gemischten Nerven (N. oculomotorius, N. trigeminus, N. facialis, N. glossopharyngeus, N. vagus) im medialen Bereich, während lateral die Kerne des rein sensorischen N. vestibulocochlearis und die sensiblen Anteile der gemischten Nerven liegen. Dazwischen befinden sich die Kerngebiete des Parasympathikus.
Die segmentale Gliederung, die sich im Bereich des Rückenmarks am Austritt der Spinalnerven erkennen lässt, setzt sich auch im Hirnstamm fort. Hier unterscheidet man acht Rhombomere, von denen jedes zweite die Fasern eines Hirnnervs abgibt:
  • Segment r2: N. trigeminus

  • Segment r4: N. facialis

  • Segment r6: N. glossopharyngeus

  • Segment r8 (und r7): N. vagus.

Die Kerngebiete des N. olfactorius und des N. opticus befinden sich außerhalb des Hirnstamms und entsprechen formal eigenständigen Hirnbahnen, so wie die von ihnen versorgten Organe als ausgelagerte Hirnanteile begriffen werden. Der Geruchsnerv besteht aus den Filae olfactoriae, die die Riechschleimhaut der Nase mit dem Bulbus olfactorius verbinden. Der Sehnerv ist Teil der Sehbahn und stellt die Verbindung zwischen Netzhaut und Thalamus her.

Spinalganglien, Spinalnerven und peripheres Nervensystem

Die in den Vorderhörnern des Rückenmarks gelegenen Zellkörper der motorischen Nerven vereinen ihre Fortsätze, die efferenten Axone, in den Vorderwurzeln, die segmentweise, rechts und links die Medulla spinalis verlassen. Die jeweils dorsal davon gelegenen Hinterwurzeln enthalten die afferenten Fasern von Neuronen, deren Kerne in den Spinalganglien liegen. Dieses sind Ansammlungen pseudounipolarer Nervenzellen, eingefasst in die Hinterwurzeln, die innerhalb des Wirbelkanals liegen. Sie entstammen der Neuralleiste. In ihnen werden die Informationen der sensiblen und sensorischen Nerven aus der Peripherie umgeschaltet und entweder an die Neurone des Hinterhorns oder über Nervenbahnen innerhalb der weißen Substanz direkt in das Gehirn weitergeleitet.
Der Spinalnerv entsteht aus der Vereinigung von Vorder- und Hinterwurzel noch im Foramen intervertebrale. Kurz darauf teilt er sich bereits wieder in folgende Nerven:
  • Ramus dorsalis: versorgt die autochthone Rückenmuskulatur, die Wirbelsäule und die Rückenhaut motorisch und sensibel

  • Ramus ventralis: versorgt die Vorderseite des Rumpfes und die großen Nervenplexus im Schulter und Hüftbereich (Plexus brachialis bzw. Plexus lumbosacralis), von denen aus die Innervation der Extremitäten erfolgt.

Neuroglia

Der schnelle und effiziente Informationsaustausch der Nervenzellen verdankt sich zu einem entscheidenden Teil der Existenz von Gliazellen, die eine lipidreiche Isolierschicht, das Myelin, um die Nervenfortsätze bilden. In Gehirn und Rückenmark sind es die Oligodendrozyten, die sich von den Glioblasten in der Wand des Neuralrohrs ableiten. Im Bereich des peripheren Nervensystems finden sich Schwannzellen als Nachfolger von Glioblasten, die aus der Neuralleiste hervorgehen.
Die Myelinisierung, also die Bildung der Markscheiden um die Neurone und damit die Reifung des Gehirns, beginnt im vierten Monat im Rückenmark und dauert bis ins Erwachsenenalter an.

Autonomes Nervensystem

Das autonome Nervensystem besteht aus Sympathikus und Parasympathikus, die in vieler Hinsicht antagonistisch wirksam sind. Während der Sympathikus im Sinne einer Flucht- oder Kampfreaktion v.a. kreislaufaktivierend wirkt, ist der Parasympathikus während der Ruhephasen gefordert.

Sympathikus

Die Entwicklung des Sympathikus beginnt in der fünften Woche mit Ansammlungen der Neuralleiste entstammender Sympathikoblasten beidseits des Neuralrohrs. Sie formieren sich zu Ganglien, die über Nervenfasern miteinander in Verbindung stehen und dieserart vom Zervikal- bis zum Lumbalbereich den Truncus sympathicus oder Grenzstrang bilden. Mit den Ncll. intermediolaterales des Rückenmarks sind sie über Rami communicantes albus und griseus verbunden. Zudem senden sie ihre Nervenfortsätze in die Peripherie bis zu den entsprechenden Erfolgsorganen.
Nicht alle Sympathikoblasten enden im Grenzstrang: Einige formieren sich auch ventral der Aorta im prävertebralen Ganglion coeliacum und Ganglion mesentericum superius. Ein Teil wandert in das Herz und in die Organe des Magen-Darm-Traktes ein und bildet dort die intramuralen Ganglien. Vorübergehend bestehende sympathische Paraganglien, v.a. im Retroperitonealraum, bilden sich im Laufe der Kindheit meist zurück.

Parasympathikus

Die Kerngebiete des Parasympathikus entstehen im Kopf und im sakralen Rückenmark. Die meisten seiner Fasern erreichen gemeinsam mit den Hirnnerven (N. oculomotorius, N. facialis, N. glossopharyngeus und N. vagus) die Erfolgsorgane. Zu den parasympathischen Kopfganglien zählen das Ganglion ciliare, Ganglion pterygopalatinum und Ganglion oticum. An der Aufgabelung der A. carotis communis entsteht als größtes parasympathisches Paraganglion das Glomus caroticum.

Nebenniere

Wie die Ganglien des Sympathikus entsteht das Nebennierenmark aus den ektodermalen Zellen der Neuralleiste. Anders als die Nervenzellen bilden sie allerdings keine Dendriten und Axone aus, sondern spezialisieren sich auf die Produktion von Adrenalin, welches sie nach entsprechender Reizung in die Blutbahn abgeben.
Die Zellen der Nebennierenrinde sind mesodermaler Herkunft. Sie sammeln sich im Retroperitonealraum beidseits der Aorta und erwarten den Aszensus der Nieren, um mit deren apikalem Pol zu verwachsen. Auch wenn sie bereits pränatal mit der Hormonproduktion beginnen, bildet sich ihre endgültige Form und Gliederung in die Zona glomerulosa, fasciculata und reticularis erst nach der Geburt aus.

Zusammenfassung

  • Das Nervensystem entsteht aus den Zellen des Neuroektoderms, die sich in Gestalt des Neuralrohrs und der Neuralleisten entlang der Körperachse formieren.

  • Grundlagen der Gehirnentstehung sind die drei primären und sechs sekundären Hirnbläschen am kranialen Ende des Neuralrohrs.

  • Das zentrale Lumen des Neuralrohrs formt sich im Bereich des Gehirns zum Ventrikelsystem aus.

  • Das Rückenmark gliedert sich in einzelne Segmente, denen sich jeweils ein Spinalnerv zuordnen lässt. Dieser entsteht aus der Verschmelzung der motorischen Vorderwurzel und der sensiblen Hinterwurzel.

  • Die Hirn- und Rückenmarkshäute sind mesenchymaler Herkunft.

  • Die Neuroglia, die der Isolation der Nervenfasern und der raschen Weiterleitung der Aktionspotentiale dient, entsteht aus den Glioblasten des Neuralrohrs und der Neuralleisten.

  • Die Ganglien des Sympathikus entstammen den Neuralleisten und ordnen sich als Grenzstränge parallel zur Wirbelsäule an. Die Kerngebiete des Parasympathikus entstehen im Kopf und im Sakralmark.

  • Die Adrenalin-produzierenden Zellen des Nebennierenmarks entstammen den Neuralleisten.

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