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B978-3-437-42676-6.50017-6

10.1016/B978-3-437-42676-6.50017-6

978-3-437-42676-6

Neuralplatte und Neurulation, Ansicht des Embryos von dorsal. In den Längs- und Querschnitten ist der Verschluss des Neuralrohrs dargestellt. [9]

Gliederung des Mesoderms in der dritten Entwicklungswoche. [8]

Neurulation und Entwicklung des Mesoderms

Entstehung des primitiven Nervensystems

Innerhalb des äußeren Keimblattes (Ektoderm) lassen sich nach einer ersten Zelldifferenzierung prinzipiell zwei Gewebetypen unterscheiden: das epidermale oder Oberflächenektoderm und das darunter liegende Neuroektoderm, welches sich in Gestalt der Neuralplatte um den Chordafortsatz, später die Chorda dorsalis formiert. Letzteres ist Mittelpunkt der Vorgänge, die als Neurulation bezeichnet werden: Mit der Bildung von Neuralrohr und Neuralleiste sowie den Plakoden wird die Grundlage des gesamten Nervensystems geschaffen.

Neuralrohr

In der dritten Entwicklungswoche liegt die Neuralplatte als sohlenförmiges Gebilde oberhalb des Chordafortsatzes im Epiblasten. Entlang ihrer Mittellinie senken sich die neuroektodermalen Zellen ab, sodass eine Einkerbung, die Neuralrinne, entsteht. Diese gewinnt im weiteren Verlauf an Tiefe, während sich ihre Ränder, die Neuralfalten, zur Amnionhöhle hin ausbuchten und aufeinander zu bewegen ( Abb. 1). Wenn sie zusammentreffen, schließt sich die Neuralrinne – zunächst in der Mitte, dann reißverschlussartig nach kranial und kaudal – zum Neuralrohr. Das kranial vorerst noch offene Ende wird als Neuroporus anterior bezeichnet, kaudal findet sich der Neuroporus posterior. Mit ihrem Verschluss am 25. bzw. 27. Tag ist die primäre Neurulation abgeschlossen. Am Neuroektoderm befestigt und damit in die Faltenbildung involviert ist auch eine Schicht Oberflächenektoderm, welche nach ihrer Fusion in der Mittellinie den Embryo als Epidermis dorsal begrenzt.
Aus dem Neuralrohr entsteht das zentrale Nervensystem mit Gehirn und Rückenmark.

Kommt es zur Störung des Neuralrohrverschlusses, verursacht z.B. durch Alkohol, Medikamente oder einen Folsäuremangel während der ersten Entwicklungswochen, resultieren daraus Fehlbildungen des ZNS. Die schwerste Form ist die Anenzephalie, bei der durch das Ausbleiben des Verschlusses des Neuroporus anterior weder ein vollständiges Gehirn, noch ein Gehirnschädel gebildet werden. Die betroffenen Kinder sterben vor oder kurz nach der Geburt.

Spina bifida heißt gespaltener Dorn-(fortsatz). Die Verschlussstörungen betreffen hier den Bereich der Wirbelsäule. Bei der Spina bifida occulta beschränkt sich der Defekt auf wenige Wirbelbögen, die Haut darüber ist intakt und oftmals gekennzeichnet durch Pigmentveränderungen oder einen verstärkten Haarwuchs. Therapeutische Maßnahmen sind meist nicht erforderlich. Bei der Spina bifida aperta cystica findet sich am Rücken eine von Haut bedeckte sackförmige Ausstülpung. Bei der Meningozele ist darin Hirnhautgewebe, bei der Myelomeningozele zusätzlich Rückenmark enthalten. Diese Fehlbildung geht mit schweren neurologischen Defiziten einher. Die Myeloschisis stellt die schwerste Ausprägung der Spina bifida da. Hier liegt das Rückenmark ohne eine schützende Bindegewebs- oder Hautschicht frei.

Neuralleiste

Einige Epithelzellen verlassen den Gewebeverband der Neuralfalten und lagern sich lateral des entstehenden Neuralrohrs als zwei Neuralleisten an. Sie sind die Ursprungssubstanz einer ganzen Reihe unterschiedlicher Zelltypen, z.B. der Neurone und Gliazellen des peripheren Nervensystems, aber auch der weichen Hirnhäute, der verschiedenen bindegewebigen Strukturen des Kopfes, der Pigmentzellen der Haut und des Nebennierenmarks.

Entwicklung des mittleren Keimblatts

Zwischen Oberflächenektoderm und Entoderm gelegen, formiert sich das mittlere Keimblatt symmetrisch in jeweils drei unterscheidbare Strukturen links und rechts des Chordafortsatzes ( Abb. 2). Ihm am nächsten liegt in Gestalt zweier Stränge das paraxiale Mesoderm. Seitlich davon befindet sich ein flaches Gewebeband, welches als intermediäres Mesoderm bezeichnet wird. Wiederum lateral davon stellt das Seitenplattenmesoderm die Verbindung zum extraembryonalen Mesoderm von Amnion und Dottersack dar.

Paraxiales Mesoderm

Am Ende der dritten Entwicklungswoche lassen sich im paraxialen Mesoderm deutliche strukturelle Veränderungen feststellen: Innerhalb des zunächst gleichmäßigen Stranges bilden sich kugel- bis quaderförmige Zellcluster aus, die bald auch das darüber liegende Oberflächenektoderm wie eine gleichmäßige Hügelkette vorwölben. Durch ihre zeitlich streng regulierte Zunahme in der Anzahl während der Embryonalperiode können sie zur Bestimmung des Fruchtalters herangezogen werden. Diese sogenannten Somiten, Ursegmente oder Urwirbel, repräsentieren früh die für die Wirbeltiere typische metamere bzw. segmentale Gliederung. Bis zum Ende der fünften Woche sind es 42–44 Stück, die sich von kranial nach kaudal wie folgt zuordnen lassen:
  • vier okzipitale Somiten

  • acht zervikale Somiten

  • zwölf thorakale Somiten

  • fünf lumbale Somiten

  • fünf sakrale Somiten

  • acht bis zehn kokzygeale Somiten.

Letztere sind ein Überbleibsel aus der Vergangenheit, in der ein beweglicher Schwanz zur körperlichen Ausstattung unserer Vorfahren gehörte. Im weiteren Verlauf der Menschwerdung bildeten sie sich aber zurück.
Bei der Entstehung der Urwirbel wird die epithelial-mesenchymale Umwandlung, die zur Bildung des Mesoderms aus den Zellen des Ektoderms führte, teilweise in umgekehrter Richtung vollzogen: Aufgrund der Veränderungen von Gestalt und Funktion der äußeren Somitenzellen spricht man von einer mesenchymal-epithelialen Umwandlung. Nur im Inneren der Ursegmente, wo mit dem Myo- oder Somitozöl ein kleiner Hohlraum entstanden ist, bleiben einige mesodermale Zellen erhalten. Signalstoffe aus dem Chordafortsatz induzieren die weitere Differenzierung der Somiten zu Sklerotomen, Myotomen und Dermatomen. Diese entwickeln sich weiter zu den Knochen, Knorpeln, Bindegeweben, den Muskeln und der Dermis des dorsalen Rumpfes. Die segmentale Gliederung, die durch die Somiten vorgegeben wurde, lässt sich besonders deutlich im Aufbau der Wirbelsäule, in der Anordnung der autochthonen Rückenmuskulatur und in der sensiblen Innervation der Haut erkennen.

Intermediäres Mesoderm

Das intermediäre Mesoderm wird zumindest im kranialen Bereich des Embryos in die Untergliederung des paraxialen Strangs einbezogen und verbindet als eine Reihe von Ursegmentstielen jeweils einen Somit mit dem Seitenplattenmesoderm. Im weiteren Verlauf lösen sich diese Verbindungen und aus den Ursegmentstielen werden die Nephrotome. Im kaudalen Bereich entsteht aus dem intermediären Mesoderm der nephrogene Strang. Sie erfüllen wichtige Funktionen bei der Entwicklung des Urogenitalsystems.

Seitenplattenmesoderm

Im Gewebe des Seitenplattenmesoderms bilden sich Lücken, welche miteinander konfluieren und zusammen das intraembryonale Zölom bilden, verschiedene Hohlräume, die sich im Zuge der Faltung des Embryos zu den großen Körperhöhlen (Pleurahöhle, Perikardhöhle, Peritonealhöhle) entwickeln. Das Seitenplattenmesoderm wird dabei in eine dorsale und eine ventrale Schicht gespalten. Erstere steht in Verbindung mit dem extraembryonalen Mesoderm, das die Amnionhöhle auskleidet. Sie wird als parietales Mesoderm oder – rechnet man das darüber liegende Oberflächenektoderm hinzu – als Somatopleura bezeichnet und stellt die Strukturen der lateralen und ventralen Körperwand, einschließlich der Rippen.
Die ventrale Schicht ist das viszerale Mesoderm oder die Splanchnopleura. Sie geht über in das extraembryonale Mesoderm des Dottersacks und wird bei dessen Einverleibung im Zuge der embryonalen Faltung als Ursprung von Bindegewebe und Muskulatur in die Entwicklung des Gastrointestinaltrakts involviert. Zudem bildet es die mesotheliale Auskleidung der Körperhöhlen.

Zusammenfassung

  • Im Rahmen der Neurulation entstehen aus der ektodermalen Neuralplatte das Neuralrohr und die Neuralleisten, die zu den Ausgangsstrukturen des Nervensystems werden.

  • Das mittlere Keimblatt gliedert sich in das paraxiale Mesoderm, das intermediäre Mesoderm und das Seitenplattenmesoderm.

  • Aus dem paraxialen Mesoderm entstehen die Somiten, die die segmentale Gliederung der Wirbelsäule sowie der Muskulatur und der Haut des dorsalen Rumpfes begründen. Aus dem intermediären Mesoderm entwickelt sich das Urogenitalsystem, aus dem Seitenplattenmesoderm die Muskulatur des Gastrointestinaltrakts, die inneren Leibeshöhlen und die Muskulatur und Haut der vorderen Leibeswand.

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