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B978-3-437-42676-6.50005-X

10.1016/B978-3-437-42676-6.50005-X

978-3-437-42676-6

Entwicklung der Keimzellzahl zwischen Fetalzeit und Postmenopause. [1]

Schematische Darstellung der Follikelreifung im Ovar. [2]

Ovar einer älteren Frau in Säurefuchsin-Lichtgrün-Färbung. [3]

Oogenese

Die Oogenese (griech. on = Ei, genese = Werdung, Entstehung) als erster Schritt hin zu einem neuen Menschen beginnt bereits in der Fetalperiode, zu einer Zeit also, in der die potenzielle zukünftige Mutter noch selbst im Mutterleib ihrer Geburt entgegenwächst.

Von der Urkeimzelle zur primären Oozyte

Die Urkeimzellen wandern aus dem Dottersack in die Genitalleiste ein und bilden dort im Verbund mit Epithelzellen die Keimstränge, aus denen schließlich die Eierstöcke (Ovarien) entstehen. In diesem Stadium werden die Keimzellen bereits als Oogonien bezeichnet. Zwischen dem zweiten und fünften Schwangerschaftsmonat vermehren sie sich durch mitotische Teilung, bis es schließlich einige Wochen vor der Geburt bis zu sieben Millionen pro Ovar sind ( Abb. 1). Damit ist der Höhepunkt der Keimzellzahl erreicht. Nach der Geburt werden keine neuen mehr gebildet. Im Gegenteil: Ein Großteil von ihnen wird sich vor Erreichen des nächsten Entwicklungsschrittes bereits zurückgebildet haben.
Etwa ab der zwölften Schwangerschaftswoche treten parallel zur Vermehrung durch Mitose immer mehr Zellen in die Meiose ein. Bis zur Geburt haben ca. zwei Millionen das Diplotän-Stadium der Prophase erreicht. Dann wird ihre Entwicklung arretiert und sie verharren als primäre Oozyten im kindlichen Ovar.
Bis zum Beginn der Pubertät, also für ca. 10–12 Jahre, finden keine Veränderungen an den primären Oozyten statt. Diese Ruhephase innerhalb der Meiose wird als Diktyotän bezeichnet.

Von der primären Oozyte zum reifen Ei

Mit Beginn der Geschlechtsreife vollenden – zunächst unregelmäßig, danach bei vielen Frauen im steten ca. 28-tägigen Zyklus – einige Oozyten die erste Reifeteilung. Dies führt zur Bildung der sekundären Oozyte und eines Polkörperchens, welches zwar die gleiche Menge an Erbinformation, nicht aber genügend Zytoplasma und Zellorganellen enthält, um sich weiterzuentwickeln. Es degeneriert und man nimmt an, dass das Polkörperchen keine Bedeutung für die weitere Keimzellentwicklung hat. Bei der Polkörperdiagnostik im Rahmen einer In-vitro-Fertilisation kann es auf Chromosomenanomalien untersucht werden, um so Rückschlüsse auf den Zustand der zugehörigen Eizelle zu ziehen.
Die zweite Reifeteilung der sekundären Oozyte wird nur beendet, wenn es zum Eisprung und zur Befruchtung kommt, was sehr selten geschieht. Von den ursprünglich bis zu sieben Millionen Oogonien erreichen durchschnittlich weniger als zehn das Stadium der befruchteten Eizelle.

Follikelreifung

Als Ovarialfollikel bezeichnet man die Einheit einer Eizelle mit der sie umgebenden Hüllstruktur aus Epithel- und Bindegewebe. Die Follikelreifung ist somit ein Vorgang, der parallel zur Oogenese verläuft. Während ihrer Einwanderung in die Keimstränge sind die Oogonien zunächst umgeben von einer einschichtigen Lage Zölomepithelzellen. Dieser Komplex wird in das ovarielle Stroma aufgenommen und von jenem durch eine dünne Basalmembran abgetrennt. Man spricht von einem Primordialfollikel ( Abb. 2). Im weiteren Verlauf wachsen die Epithelzellen und werden hochprismatisch. Es entsteht der Primärfollikel. Der sich daraus bildende Sekundärfollikel ist gekennzeichnet durch ein mehrschichtiges Epithel (Stratum granulosum), welches mittels einer dünnen Schicht aus Glykoproteinen (Zona pellucida) von der Oozyte abgetrennt ist. Von außen lagern sich die Zellen des umgebenden Ovarialstromas als Theca folliculi an.
Merkmal des Tertiärfollikels ist das Antrum folliculi, ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum in der Granulosazellschicht. Die Eizelle, deutlich gewachsen, wölbt sich, umgeben von einem mehrschichtigen Epithel, in das Antrum folliculi hinein und bildet dieserart den Cumulus oophorus, den Eihügel. Die Thekazellen haben sich indessen in zwei Schichten organisiert:
  • Theca interna: Hier befinden sich lipidreiche hormonproduzierende Zellen und dünne Blutgefäße.

  • Theca externa: Diese enthält kräftigere Kapillaren und stellt die Verbindung zum Ovarialstroma her.

Durch hormonelle Stimulation wachsen einige Tertiärfollikel bis zu einer Größe von 2–3 cm heran und buchten die Wand des Eierstocks sichtbar aus. In diesem Stadium bezeichnet man sie als sprungreife oder Graaf-Follikel. Sie stehen kurz davor, die Eizelle freizugeben.

Keimzellatresie

Den beschriebenen Weg vom Primordial- zum Graaf-Follikel gehen die allerwenigsten Zellverbände. Gemeinsam mit der Keimzelle selbst werden die meisten von ihnen in irgendeinem Entwicklungsstadium atretisch. Atresie bezeichnet wörtlich übersetzt einen verschlossenen Zustand ohne Loch, in diesem Zusammenhang beschreibt es die Rückbildung und das Verschwinden des Follikels und der Keimzelle. Dabei lassen sich drei Phasen ausmachen, in denen diese Rückbildungen in besonders großer Zahl und Geschwindigkeit stattfinden ( Abb. 2):
  • 1. Phase: in der Fetalzeit zwischen fünftem Schwangerschaftsmonat und Geburt

  • 2. Phase: direkt postnatal

  • 3. Phase: im Laufe der Pubertät.

Die Atresie ist das übliche Geschick einer Keimzelle und ihres Follikels.

Rot-, Gelb- und Weißkörper

Nach dem Eisprung bleibt der von seiner Flüssigkeit und der Eizelle entleerte Follikel im Ovar zurück. Das aus der Thekazellschicht einströmende Blut färbt ihn vorübergehend zum Corpus rubrum (Rotkörper). Durch die in ihm enthaltenen lipidreichen hormonproduzierenden Luteinzellen bekommt er bald eine eher gelbliche Tönung und wird zum Corpus luteum (Gelbkörper). Es dient im Falle einer Befruchtung als Corpus luteum graviditatis der Produktion der Hormone Östrogen und Progesteron, die die Schwangerschaft erhalten und steuern. Erst um die 20. Schwangerschaftswoche werden diese Hormone dann vollständig von der Plazenta hergestellt.
Bleibt die Befruchtung aus, kommt es bald zum Erliegen der Hormonproduktion. Das Corpus luteum menstruationis wird schon nach wenigen Tagen bindegewebig umgewandelt und bleibt zumeist als weiße Narbe (Corpus albicans) auf dem Ovar sichtbar ( Abb. 3).

Bedeutung der Geschlechtshormone

Die Reifung der Keimzellen und Follikel und die kontinuierliche Abgabe einer befruchtungsfähigen Eizelle über viele Jahre hinweg ist eine organisatorische Höchstleistung. Sie wird im Wesentlichen realisiert durch das follikelstimulierende Hormon (FSH) und das luteinisierende Hormon (LH). Beide werden im Hypophysenvorderlappen synthetisiert. Ihre Ausschüttung unterliegt der Regulation durch das Hypothalamushormon GnRH (Gonadotropin-releasing-Hormon), welches seinerseits über einen Rückkoppelungsmechanismus mit der Progesteron- und Östrogenproduktion der Ovarien in Verbindung steht. FSH stimuliert die Follikelreifung und – gemeinsam mit LH – die Hormonsynthese im Ovar. Darüber hinaus induziert LH den Eisprung, fördert die Umwandlung des Follikels in das Corpus luteum und stimuliert dessen Progesteronbildung.

Zusammenfassung

  • Die Oogenese lässt sich in vier Abschnitte unterteilen:

    • Vermehrungsphase: mitotische Teilung der Oogonien, ist bis zur Geburt abgeschlossen

    • Wachstumsphase: Vergrößerung der Oozyten und Follikelbildung

    • Ruhephase: dauert von der Geburt bis zur Pubertät an

    • Reifungsphase: Die erste Reifeteilung macht aus der diploiden primären Oozyte die haploide sekundäre Oozyte. Die zweite Reifeteilung wird erst durch die Befruchtung abgeschlossen.

  • Die Follikelbildung findet parallel zu Wachstum und Reifung der Oozyten statt:

    • Primordialfollikel: einschichtiges Plattenepithel (Zölomepithel)

    • Primärfollikel: einschichtiges hochprismatisches Epithel

    • Sekundärfollikel: mehrschichtiges Epithel (Granulosazellschicht), Zona pellucida liegt direkt der Oozyte an, Theca folliculi lagert sich außen um die Granulosazellschicht

    • Tertiärfollikel: Antrum folliculi (Hohlraum in der Granulosaschicht), Cumulus oophorus (Vorwölbung durch Eizelle), Theca interna und Theca externa

    • Graaf-Follikel (sprungreifer Follikel): besonders großer Follikel, unmittelbar vor der Ovulation.

  • Für die Keimzell- und Follikelreifung spielen die Hypophysenhormone FSH und LH eine besondere Rolle.

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