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B978-3-437-42676-6.50006-1

10.1016/B978-3-437-42676-6.50006-1

978-3-437-42676-6

Menschliche Spermien im Ausstrichpräparat. [3]

Schematische Darstellung eines Spermiums. [4]

Von der Spermatogonie zum Spermium. [1]

Zusammensetzung des Ejakulats.

Tab. 1
Merkmal Wert
Menge 2-5 ml
Spermienkonzentration > 20 Millionen Spermien/ml
Spermienzahl gesamt > 40 Millionen
Vitale Spermien >75
Vorwärtsbewegliche Spermien >50
Normal geformte Spermien >30
pH 7,2-8,0
Leukozyten <0,5 Millionen/ml
Rundzellen < 1 Million/ml
-Glukosidase > 11 mU/Ejakulat
Fruktose > 13 mol/Ejakulat
Zink > 2,4 mol/Ejakulat

Spermatogenese

Kleinen Tieren ähnlich bewegen sich die männlichen Samenzellen im Ejakulat. Sie werden deshalb auch als Spermatozoen (Samentierchen) bezeichnet ( Abb. 1). Keine andere menschliche Zelle ist derart agil. Unter Spermatogenese versteht man die Entwicklung von der männlichen Urkeimzelle zum befruchtungsfähigen Spermium. Als Spermiogenese bezeichnet man die Reifung des Spermatiden zum Spermium.

Phasen der Spermatogenese

In der frühen Fetalzeit wandern die noch weitgehend undifferenzierten Urkeimzellen aus der Dottersackwand in die Keimstränge ein. Als Spermatogonien verharren sie bis zum Beginn der Pubertät in einem Ruhestadium. Dann beginnt die Vermehrung der Zellen: Durch mitotische Teilung entstehen A-Spermatogonien, die die Basis weiterer Teilungsprozesse bilden, und B-Spermatogonien, bei denen die Geschlechtszelldifferenzierung einsetzt. Durch eine weitere mitotische Teilung entstehen aus ihnen je zwei Spermatozyten erster Ordnung (primäre Spermatozyten). Sie enthalten 46 Chromosomen, bestehend aus je zwei Chromatiden. Nun setzt die Meiose ein: Nach dem Crossing-Over, also der Neukombination einzelner Genabschnitte, werden die homologen Chromosomen voneinander gelöst und gleichmäßig auf zwei Zellen, die Spermatozyten zweiter Ordnung (sekundäre Spermatozyten), verteilt. In einem zweiten Teilungsschritt trennen sich die Chromatiden voneinander. Die nun entstandenen Zellen nennt man Spermatiden. Sie enthalten einen haploiden Chromosomensatz, bestehend aus 23 Ein-Chromatid-Chromosomen. Aus einer großen Zelle entstehen auf diese Weise vier kleine, die – anders als bei der Eizellentwicklung – alle gleichermaßen funktionstüchtig sind.

Orte der Spermatogenese

Während der Fetalzeit lagern sich die Keimzellen in den Keimsträngen ein, welche ihrerseits als eine frühe Entwicklungsstufe der späteren Hoden angesehen werden können. Erst mit der Pubertät bilden sich die eigentlichen Samenkanälchen aus. Ihre Innenwand ist besetzt von Sertoli-Zellen, an deren Außenrand die reifenden Keimzellen emporwandern, ehe sie sich, an der Spitze angekommen, ablösen und innerhalb des Samenkanallumens durch das Rete testis, die Ductuli efferentes, das Caput epididymidis (Nebenhodenkopf) bis hin zur Cauda epididymidis (Nebenhodenschwanz) wandern. Für diesen Weg benötigen die reifen Spermien ca. zwei Monate. Danach werden sie für mehrere Wochen im Ductus epididymidis (Nebenhodengang) gespeichert, ehe schließlich ihre Freisetzung im Rahmen der Ejakulation geschieht. Das eher säuerliche Milieu im Nebenhoden schränkt dabei die Motilität der Zellen ein. Versetzt mit den alkalischen Sekreten aus Prostata und Samenblase sind die Spermien des Ejakulats aber beweglich wie die Fische im Wasser.

Sertoli- und Leydig-Zellen

Unentbehrlich für Wachstum und Reifung der Spermien sind die Sertoli-Zellen. Nicht zu Unrecht tragen sie den Beinamen Ammenzellen: Ihre Funktion besteht in der Stütze und Ernährung der männlichen Keimzellen sowie in der Phagozytose überschüssigen Zellmaterials. Angeregt durch das follikelstimulierende Hormon (FSH) der Adenohypophyse sezernieren sie androgenbindendes Peptid (ABP), welches das Testosteron zu den Spermatiden transportiert, und Inhibin, einen Botenstoff, der die Freisetzung von GnRH (Gonadotropin-releasing-Hormon) im Hypothalamus hemmt.
Zudem bilden die Sertoli-Zellen die sogenannte Blut-Hoden-Schranke. Verbunden durch Tight junctions schließen sie den Innenraum der Samenkanälchen dicht gegen die Umgebung ab, verhindern so einen ungeregelten Stoffaustausch zwischen beiden Kompartimenten und bilden gleichzeitig eine immunologische Barriere: Die durch die Vorgänge der Mitose in ihrer Erbinformation veränderten Keimzellen werden auf diese Weise nicht als körperfremd identifiziert.
Ebenfalls bedeutsam für die Spermatogenese sind die Leydig-Zellen, welche sich im Bindegewebe des Hodens befinden und für die Synthese und Sekretion von Testosteron zuständig sind. Bereits während der Fetalzeit steuert dieses Hormon die Entwicklung der männlichen Keimdrüsen. Zwischen Geburt und Pubertät kommt die Hormonproduktion weitgehend zum Erliegen. Sie setzt dann aber zwischen dem 13. und 16. Lebensjahr wieder ein und bestimmt wesentlich Fertilität und Libido des Mannes. Die Funktion der Leydig-Zellen unterliegt einem Rückkoppelungsmechanismus, in den das luteinisierende Hormon (LH) des Hypophysenvorderlappens einbezogen ist.

Aufbau des Spermiums

Ähneln die Spermatogonien noch weitgehend den normalen Körperzellen, so präsentieren sich die Spermatiden in einer Form, die im menschlichen Körper einzigartig ist. Am reifen Spermium unterscheidet man Kopf, Hals und Schwanz, wobei Letzterer in Mittel-, Haupt- und Endstück untergliedert wird ( Abb. 2). Der Spermienkopf enthält den Zellkern mit der DNA in Gestalt des haploiden Chromosomensatzes. Ihm kappenartig aufgesetzt ist das Akrosom, welches eine Mischung lysosomaler Enzyme enthält, die im Rahmen der Akrosomenreaktion bei der Befruchtung von Bedeutung sind: Dabei wird die Corona radiata der Eizelle angedaut und anschließend das eigene Erbmaterial infundiert.
Der Hals fungiert als Verbindungsstück zwischen Kopf und Schwanz und enthält die Zentriolen, die später den Spindelapparat ausbilden, an dem die Chromosomen nach der ersten Teilung der befruchteten Eizelle entlangwandern.
Im Mittelstück befinden sich zahlreiche Mitochondrien, die, ähnlich kleinen Motoren, unter Verwendung von ATP die Bewegung des Schwanzes ermöglichen. Dieser wird aus einer Kinozilie im typischen 9 2 2-Muster gebildet: Zwei zentrale Mikrotubuli werden dabei von neun Mikrotubulus-Paaren umgeben, dieser Strang wiederum ist umhüllt von einer Plasmamembran.

Wesentlicher Bestandteil der Diagnostik bei Verdacht auf Fertilitätssstörungen beim Mann ist die Untersuchung des Spermas nach fünftägiger Enthaltsamkeit und die Erstellung eines Spermiogramms. Tabelle 1 zeigt dessen wichtigste Elemente entsprechend der WHO-Richtlinien.

Zusätzlich zu den in der Tabelle genannten Komponenten enthält das Ejakulat Zitrat, Cholesterol und saure Phosphatase aus der Prostata sowie Prostaglandine und Vitamin C aus der Samenblase. Nach der Ejakulation gerinnt das Sperma und verflüssigt sich erneut 20–30 min später. Abweichungen in Zahl, Form und Beweglichkeit der Spermien, aber auch Veränderungen der Sekretzusammensetzung können zur Sterilität des Mannes führen (s. S. 72/73).

Zusammenfassung

Wesentliche Schritte der Spermatogenese sind in Abbildung 3 zusammengefasst.

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