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B978-3-437-42676-6.50021-8

10.1016/B978-3-437-42676-6.50021-8

978-3-437-42676-6

Stütz- und Bewegungssystem

Zum Ende der dritten Schwangerschaftswoche bilden sich im paraxialen Mesoderm beidseits der Chorda dorsalis quaderförmige Segmente aus: Durch die Somiten wird die Dorsalseite des Embryos, ähnlich wie eine Erbsenschote, hervorgewölbt. Bald lässt sich in jedem von ihnen ein ventromedialer Bereich, das Sklerotom, von einem dosolateralen Abschnitt, dem Dermomyotom unterscheiden. Ersteres ist die Ausgangsstruktur der Wirbelsäule und Rippen, während aus dem zweiten Muskeln und Haut entstehen.

Muskulatur

Das sich lateral in den Somiten herausbildende Dermomyotom ist die Ausgangssubstanz für den Hauptteil der quergestreiften Muskulatur. Nur die Derivate der Kiemenbögen und die Augen- und Zungenmuskulatur haben eine andere Herkunft. Um die fünfte Entwicklungswoche gliedert sich das Dermomyotom in das große, sich nach ventral ausdehnende Hypomer (entsprechend der Lage zur Körperachse auch als hypaxiale Muskulatur bezeichnet) und das kleine, nach dorsal gerichtete Epimer (epaxiale Muskulatur). Beide erhalten eine eigene nervale Versorgung durch die Rami ventrales bzw. dorsales der Spinalnerven. Aus dem Hypomer entwickeln sich die Mm. scaleni, die prävertebrale Halsmuskulatur, die infrahyalen Muskeln sowie die Thorax-, die Bauch- und die Beckenbodenmuskulatur einschließlich der Sphinkteren von Anus und Urethra. Das Epimer bildet die autochthone Rückenmuskulatur und die dorsalen Bänder des Os sacrum. Die in die Extremitätenknospen einwandernden Myoblasten bilden jeweils ein ventrales und ein dorsales Blastem. Aus Ersterem gehen die Flexoren, Pronatoren und Adduktoren von Armen und Beinen hervor, während das zweite die Extensoren, Supinatoren und Abduktoren bildet.
Die glatte Muskulatur entsteht aus dem Seitenplattenmesoderm. Dessen viszerales Blatt (Splanchnopleura) umgibt die Darmanlage und ihre Abkömmlinge. Das parietale Blatt (Somatopleura) wird zur Muskelschicht der Blut- und Lymphgefäße.
Auch die Herzmuskulatur und das kardiale Erregungsleitungssystem gehen aus der Splanchnopleura hervor, welche sich zunächst als kardiogene Platte vor den Herzschlauch lagert, ehe sie diesen schließlich fast vollständig umhüllt.
Histologisch betrachtet entwickeln sich aus dem Mesenchym der Dermomyotome Myoblasten, welche miteinander zu vielkernigen Riesenzellen (Synzytien) verschmelzen und sich – bindegewebig durch Endo-, Peri- und Epimysium gegliedert – in Form von Muskelfasern anordnen. Die kontraktilen Filamente im Inneren erzeugen das lichtmikroskopische Bild der Querstreifung.
Die Zellen der glatten Muskulatur bilden keine Synzytien und weisen keine Querstreifung auf.
Bei den Herzmuskelzellen entstehen aus der Verwachsungszone der Myoblasten die typischen Glanzstreifen.

Knochen und Knorpel

Knorpelzellen bilden sich ab dem Beginn der fünften Entwicklungswoche aus Verdichtungen im embryonalen Bindegewebe (Mesenchym). Als runde Chondroblasten sezernieren sie eine glykoproteinreiche gallertartige Substanz, die extrazelluläre Matrix, in der kollagene und elastische Fasern entstehen. Entsprechend ihrer Zusammensetzung unterscheidet man hyaline, elastische und Faserknorpel.
Aus den Mesenchymzellen des paraxialen und des Seitenplattenmesoderms entstehen zunächst die Modelle der Skelettknochen (Röhrenknochen). Im Zuge der chondralen Ossifikation, die zur Bildung der meisten Extremitätenknochen führt, werden diese erst knorpelig umgewandelt, ehe sie schließlich verknöchern. Die Mehrzahl der platten Knochen (Schädelknochen, Schlüsselbeindiaphysen) dagegen entwickelt sich innerhalb der desmalen Osteogenese direkt aus der mesenchymalen Urform.

Desmale Osteogenese

Die als Osteoblasten differenzierten Mesenchymzellen sezernieren das Osteoid, eine Interzellulärsubstanz, die den Raum zwischen ihnen ausfüllt, bis sie nur noch über dünne Zellfortsätze in Verbindung stehen. Mit den einsprossenden Blutgefäßen werden Kalzium und Phosphat antransportiert und als Hydroxylapatit im Osteoid abgelagert. Die auf diese Weise mehr und mehr eingemauerten Osteoblasten wandeln sich in die sekretorisch inaktiven Osteozyten um. Aus der Gesamtheit der Knochenzellen bildet sich ein zunächst ungeordnetes Netz feiner Knochenbälkchen. Durch das gerichtete Miteinander von knochenbildenden Osteoblasten und knochenabbauenden Osteoklasten entstehen daraus die Lamellen. Diese bestehen aus mehreren Schichten von Osteozyten, die sich in konzentrischen Kreisen um die Blutgefäße und Nerven enthaltenden Havers-Kanäle legen. In ihrer Gesamtheit bilden sie die Knochenwand (Kompakta). Das Knocheninnere wird ausgefüllt von der Spongiosa, einem schwammartig lockeren Netz aus Knochenbälkchen.

Chondrale Osteogenese

Bei dieser Form der Verknöcherung lagern sich die Osteoblasten gegen Ende der Embryonalzeit manschettenförmig um die Diaphysen der knorpeligen Knochenmodelle. Mit den einsprossenden Blutgefäßen wandern sie in deren Inneres ein und bilden dort einerseits die primären Ossifikationszentren, bauen andererseits den Knorpel ab, sodass eine primäre Markhöhle entsteht. Die Verknöcherung findet somit von außen (perichondrale Ossifikation) und von innen (enchondrale Ossifikation) statt. Bald lassen sich, ausgehend von den beiden Epiphysen hin zum Ossifikationszentrum folgende vier Zonen unterscheiden: Reservezone, Proliferationszone, Resorptionszone und Verknöcherungszone.
Erst postnatal bilden sich in den Epiphysen die sekundären Ossifikationszentren. Bis ins Erwachsenenalter hinein bleiben die Epiphysenfugen zwischen Dia- und Epiphyse als osteoblastenhaltige Wachstumszonen bestehen.
In die primäre Markhöhle wandern im fünften Monat hämatopoetische Stammzellen ein. In der dann sekundären Markhöhle findet ab diesem Zeitpunkt die medulläre Blutbildung statt.

Gelenke

Die Gelenke entstehen zwischen der sechsten und achten Entwicklungswoche. Bei den Syndesmosen, die z.B. als Suturen die Schädelknochen miteinander verbinden, differenziert sich das zwischen den Knochen befindliche Mesenchym zu straffem Bindegewebe, bei den Synchondrosen (z.B. Symphysis pubica, Rippenansatz) zu hyalinem oder Faserknorpel. Zur Bildung der echten Gelenke (Diarthrosen) bedarf es einer komplexeren Differenzierung: Ein Teil der Mesenchymzellen wandelt sich zur Gelenkkapsel, den Bändern, Gelenkknorpel und den Disci und Menisci, ein anderer löst sich zwischen den artikulierenden Knochen auf und schafft so die Gelenkhöhle, ein nächster bildet die Gelenkinnenhaut (Synovia). Schließlich beginnt sich der Embryo zu bewegen und vollendet so die Formung der Gelenke.

Wirbelsäule

Mesenchymzellen aus dem Sklerotom der 42 Somiten gruppieren sich ab der vierten Entwicklungswoche um die primitive Körperachse des Embryos. Während die Reste der Chorda dorsalis letztlich als gallertige Nuclei pulposi in die Wirbelkörper integriert werden, bleibt der Raum um das Neuralrohr ausgespart: An seiner dorsalen Seite verbinden sich die Mesenchymzellen zu den Wirbelbögen. Die anfänglich durch den Verlauf der Segmentarterien voneinander abgegrenzten Sklerotome werden mit der Bildung der Zwischenwirbelscheiben (Disci intervertebrales) in einen oberen und unteren Abschnitt geteilt, die mit ihrem jeweiligen Partner aus dem Nachbarsegment verschmelzen. Durch diese intersegmentale Wirbelbildung kommen die Spinalnerven zwischen den Wirbelkörpern zu liegen, während die Spinalarterien genau auf ihre Mitte treffen. Die dazugehörigen, nun versetzt liegenden Abkömmlinge der Myotome überbrücken mindestens einen Intervertebralspalt und gewährleisten so die Beweglichkeit der Wirbelsäule.

Thoraxskelett

Im thorakalen Bereich entstehen aus mesenchymalen Fortsätzen an den Wirbelkörpern die Rippen, welche bogenförmig nach ventral wachsen und als Costae verae (Rippe 1–7) mit den Sternalleisten verschmelzen, als Costae spuriae (Rippe 8–10) miteinander verwachsen und so nur indirekt das Brustbein erreichen bzw. als Costae fluctuantes (Rippe 11 12) frei in der Brustwand enden.
Die ventral in der Somatopleura entstehenden zwei Sternalleisten verschmelzen in der Medianebene miteinander zum Sternum. Bei manchen Menschen erinnert noch ein Spalt oder Loch im Proc. xiphoideus an die Entstehung aus zwei Teilen.

Extremitäten

Im Abstand weniger Tage entstehen in der vierten Entwicklungswoche im Hals- und im Lumbosakralbereich als ektodermale Vorwölbung mit (seitenplatten-)mesodermalem Kern die Extremitätenknospen. Bald lassen sich Schulter, Oberarm, Unterarm und Handplatte bzw. deren Äquivalente am Bein unterscheiden. Von proximal nach distal entstehen die knorpeligen Modelle der Extremitätenknochen, um die sich die Myoblasten als ventrales und dorsales Blastem anlagern. Die Nerven des Plexus brachialis bzw. lumbosacralis wachsen ab der fünften Woche ein. Mit Beginn der Fetalperiode haben sich die anfänglich zwischen den Fingerstrahlen befindlichen Schwimmhäute zurückgebildet.

Schädel

Nach ihrer Entstehung unterscheidet man die Knochen des Chondrokraniums, die durch chondrale Ossifikation entstehen, von denen des Desmokraniums, die sich durch die direkte Verknöcherung der bindegewebigen Ausgangsform bilden.
Eine andere Einteilung ordnet funktional in Hirnschädel (Neurokranium) und Gesichtsschädel (Viszerokranium). Letzterer entwickelt sich aus dem ersten Kiemenbogen. Zur Bildung des Hirnschädels bilden sich am rostralen Ende des Embryos in der Umgebung des Hirnbläschens und der Mundbucht mehrere Knorpelzellinseln im Mesenchym, die sich miteinander vereinen, ehe sie, zum großen Teil erst in der Kindheit und Jugend, vollständig verknöchern und aus den einzelnen Teilen ein Schädel wird. Von anatomischer und geburtshilflicher Bedeutung sind die Schädelnähte (Sutura sagittalis, coronalis und lambdoidea) und die Fontanellen (Fonticulus anterior, posterior, sphenoidalis und mastoideus), die als bindegewebige Brücken zwischen den Knochen für eine gewisse Zeit die Verformbarkeit des Schädels erhalten.

Zusammenfassung

  • Ausgangssubstanz für das Stütz- und Bewegungssystem sind die Somiten und das Seitenplattenmesoderm.

  • Aus dem Sklerotom entstehen Knochen und Knorpel.

  • Desmale Ossifikation: Mesenchym Geflechtknochen Lamellenknochen

  • Chondrale Ossifikation: Mesenchym Knorpel Geflechtknochen Lamellenknochen

  • Im Dermatomyotom bilden sich Hypomer und Epimer als Ursprung der ventralen und dorsalen Rumpfmuskulatur.

  • Die quergestreifte Muskulatur entsteht hauptsächlich aus dem paraxialen Mesoderm, die glatte Muskulatur und das Myokard aus dem Seitenplattenmesoderm.

  • Der Schädel setzt sich aus einer Vielzahl einzelner Knochen zusammen.

  • Die Wirbelkörper umschließen die Chorda dorsalis, die Wirbelbögen das Neuralrohr.

  • Arme und Beine entstehen aus ektodermalen Extremitätenknospen mit mesodermalem Kern.

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