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B978-3-437-42676-6.50028-0

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978-3-437-42676-6

Wanderung der Urgeschlechtszellen in die Genitalleisten. [8]

Urogenitalsystem II

Geschlechtsorgane

Durch Ausbildung der Geschlechtsorgane kommt zur Union von Mutter und Kind die Idee einer dritten Generation hinzu. Noch ungeboren, schafft der Embryo die Grundlagen für die eigene Reproduktion. Zu den Geschlechtsorganen gehören Keimdrüsen, Geschlechtsgänge und äußere Genitalien.

Keimdrüsen

Medial der beiden Urnieren bilden sich in der fünften Entwicklungswoche durch eine Bindegewebsproliferation im intermediären Mesoderm und Differenzierung des darüber liegenden Zölomepithels die Genitalleisten aus. In deren Zentrum entstehen die eigentlichen Gonadenanlagen: wenig strukturierte mesenchymale Zellkonglomerate zunächst, in denen sich nach der Einwanderung der ersten Urkeimzellen aus der Dottersackwand epitheliale primäre Keimstränge ausbilden ( Abb. 2). Obwohl mit der Befruchtung das chromosomale bzw. genetische Geschlecht bereits feststeht, ist äußerlich bis zur siebten Embryonalwoche die Entscheidung scheinbar noch nicht getroffen: Erst dann entwickeln sich aus den zwei sexuell indifferenten Gonaden entweder Ovarien oder Hoden.
Das genetisch das männliche Geschlecht charakterisierende Y-Chromosom enthält einen Genabschnitt, der für einen Hoden-determinierenden Faktor kodiert. Unter seinem Einfluss wachsen die epithelialen Keimstränge tief in das mesenchymale Mark der Gonadenanlage ein und verlieren die Verbindung zur Oberfläche. Im Inneren des entstehenden Hodens formen die zunächst soliden Stränge ein Gebilde aus Tubuli seminiferi, Tubuli recti und Rete testis, in das die Urkeimzellen eingelagert werden. Erst mit Beginn der Pubertät erhalten die Stränge ein Lumen und bilden dann ein komplexes Gangsystem. Über die sich aus den Urnierenkanälchen bildenden Ductuli efferentes sind sie mit dem Wolff- oder Urnierengang verbunden. Innerhalb der Keimstränge differenziert sich ein Teil der Epithelzellen zu Sertoli-Zellen, die als Stütz- und Versorgungsgewebe unmittelbar in die Vermehrung und Reifung der Spermatogonien involviert sind. Die Leydig-Zellen sind mesenchymalen Ursprungs und produzieren ab der achten Entwicklungswoche Testosteron. Als äußere Organbegrenzung bildet sich eine dünne epitheliale Rindenzone, die von einer Bindegewebskapsel, der Tunica albuginea, umgeben wird.
Ohne den Hoden-determinierenden Faktor entstehen aus den Gonadenanlagen zwei Ovarien. Auch in ihnen wachsen zunächst die primären Keimstränge in das mesenchymale Mark ein, um ein Rete ovarii zu bilden, das aber bald darauf degeneriert. Sekundäre Keimstränge bilden sich in der Rindenzone der Keimanlage und nehmen die einwandernden Urkeimzellen auf. Später lösen sie sich auf und bilden sogenannte Eiballen. Im Verlauf der 17. Woche entstehen daraus die Primordialfollikel: von einem flachen Follikelepithel umhüllte Oozyten. Anders als beim Hoden kommt es bei der Entwicklung der Ovarien also v.a. zur Differenzierung der Rindenregion. Diese wird ebenfalls von einer Tunica albuginea gegen das umgebende Bindegewebe abgegrenzt, die allerdings viel zarter ist als die der Hoden.

Geschlechtsgänge

Als Verbindung zwischen Urniere und Kloake leiten die Urnieren- oder Wolff-Gänge zunächst den Urin weiter und bilden die Ureterknospe aus, aus der sich das Ableitungssystem der Nachnieren entwickelt. Unter dem Einfluss von Testosteron, das beim männlichen Embryo ab der achten Entwicklungswoche von den Leydig-Zellen des Hodens gebildet wird, setzt am proximalen Ende des Wolff-Gangs ein starkes Längenwachstum ein, was in der Bildung des vielfach gewundenen Nebenhodengangs (Ductus epididymidis) endet. Als Überbleibsel der Urniere münden in ihn die Ductuli efferentes. Der distale Teil des Wolff-Gangs wird zu Ductus deferens und Ductus ejaculatorius. Als Grenze zwischen beiden Abschnitten gilt jener Bereich, in dem die Anlage der Bläschendrüse (Glandula vesiculosa) als Ausknospung aus dem Wolff-Gang hervorgeht.
Die Prostata und die Cowper-Drüsen (Glandulae bulbourethrales) entstehen als epitheliale Aussprossungen der Urethra, um die sich mesenchymales Gewebe als bindegewebiges Stroma und Muskelmantel lagert.
Beim weiblichen Embryo bilden sich die Urnierengänge bis auf kleine Reste zurück.
Die Müller-Gänge entspringen aus einer längsgerichteten Aufwerfung in der Urogenitalleiste. Kranial formt sich eine trichterförmige Einsenkung in das Zölomepithel, kaudal werden immer neue Zellcluster angebaut, sodass sich zunächst ein parallel zum Wolff-Gang verlaufender Strang bildet, der in einem weiteren Entwicklungsschritt ein Lumen bekommt, und so zum Ductus paranephricus bzw. Müller-Gang wird. Im Bereich des kleinen Beckens überkreuzen die beiden Müller-Gänge die Wolff-Gänge und verschmelzen Y-förmig miteinander, um beim weiblichen Embryo zum Uterovaginalkanal zu werden. Dieser mündet von dorsal in den Sinus urogenitalis, wo er den Sinus- oder Müller-Hügel aufwirft.
Beim weiblichen Embryo entwickeln sich aus den proximalen Anteilen der Müller-Gänge die Eileiter: Die trichterförmigen Anfänge werden zu den Infundibuli tubae uterinae mit ihren Fimbrien.
Aus dem Uterovaginalkanal entstehen Uterus und proximaler Abschnitt der Vagina. Das umgebende Mesenchym steuert die Bindegewebs- und Muskelzellen des Endo- und Myometriums bei.

Wenn sich die Müller-Gänge nicht vereinigen, kommt es zu Fehlanlagen. Deren Ausprägung kann vom Uterus bicornis (zwei kraniale Ausbuchtungen der Gebärmutter) bis zur Bildung von zwei Uteri und zwei Vaginae reichen.

Aus einer soliden Vaginalplatte, die sich am Verschmelzungspunkt von Uterovaginalkanal und Sinus urogenitalis entwickelt, bildet sich nach Apoptose der zentralen Zellmasse die Vagina aus. Bis weit in die Fetalzeit hinein bleibt in ihr als dünne Trennschicht das Hymen bestehen. Perinatal rupturiert dieses Jungfernhäutchen, zurück bleibt eine dorsale Schleimhautfalte am Eingang der Vagina.
Beim männlichen Embryo führt die Synthese eines Anti-Müller-Hormons in den Sertoli-Zellen zur Rückbildung des Müller-Gangs. Übrig bleiben manchmal eine Appendix testis als blind endender Fortsatz am Hoden oder ein Utriculus prostaticus als rudimentäre Vagina.

Äußere Genitalien

Bis über die siebte Embryonalwoche hinaus dauert auch bei den äußeren Genitalien das Indifferenzstadium an: Oberhalb der Kloakenmembran formt das Mesenchym einen Genitalhöcker aus. Links und rechts davon bilden sich die Genitalfalten und wiederum lateral von diesen die Genitalwülste. Nach vollständiger Trennung des Anorektal- vom Urogenitalkanal entsteht das Ostium urogenitale als Ausgang des Sinus urogenitalis zwischen beiden Genitalfalten. Der Genitalhöcker vergrößert sich bei beiden Geschlechtern zum sogenannten Phallus.
Unter dem Einfluss von Testosteron vergrößert sich dieser Phallus beim männlichen Embryo, wächst in die Länge und zieht dabei die beiden Genitalfalten mit sich, sodass eine Art nach unten offenes Rohr entsteht: die Urethralrinne. Deren Ränder verschmelzen an der Penisunterseite und bilden so die Pars spongiosa der Harnröhre. Im darüberliegenden Ektoderm bleibt als Nahtstelle die Raphe penis bestehen. Die Pars spongiosa der Harnröhre erhält Kontakt zu einem von der Penisspitze aus wachsenden ektodermalen Zellstrang. Nach dessen Kanalisierung ist die Urethra komplett.

Bei unvollständigem Verschluss der Urethralrinne bleibt eine Öffnung an der Penisunterseite bestehen, aus der der Harn abgegeben wird: Hypospadie. Eine Epispadie (Harnröhrenausgang an der Penisoberseite) tritt auf, wenn die Genitalhöcker dorsal der Kloakenmembran zu liegen kommen, und sich der Penis von unten um die Harnröhre schließt.

Die Penisspitze formt sich zur Glans penis aus und erhält eine ektodermale Umhüllung, die Vorhaut (Präputium). Diese ist meist bis in die ersten Lebensjahre hinein mit der Glans verwachsen und kann und soll beim Neugeborenen noch nicht zurückgezogen werden.
Die Genitalwülste verschmelzen beim männlichen Fetus zum Skrotum, als Fusionslinie bleibt die Raphe scroti sichtbar. Als Descensus testis bezeichnet man den Abstieg der Hoden entlang eines bindegewebigen Leitfadens (Gubernaculum testis): Die schwierigste Stelle auf diesem Weg ist der Durchgang durch den Inguinalkanal: Dabei dehnen sich alle dort vorhandenen Schichten (Peritoneum, Fascia transversalis, Muskeln und Muskelfaszien) sackförmig aus und schlüpfen mit dem Hoden durch die Engstelle ins häutige Skrotum hinein. Alle in der Bauchwand vorhandenen Schichten kommen somit auch im Hodensack vor. Der Inguinalkanal verengt sich später um den Funiculus spermaticus mit dem Ductus deferens und den Nerven und Gefäßen des Hodens und verhindert auf diese Weise zumeist das Zurückrutschen des Organs.

Durch einen hormonell oder mechanisch verursachten Maldescensus testis kommt es zum Kryptorchismus, dem Verbleib des Hodens im kleinen Becken. Spätestens bis zum zweiten Lebensjahr sollte die meist operative Korrektur erfolgen, da es sonst zur Zeugungsunfähigkeit kommt.

Weniger aufwändig gestaltet sich die Entwicklung des weiblichen äußeren Genitals: Der Phallus wächst nicht mehr und wird zur Klitoris. Die Genitalfalten verschmelzen nur peripher und bilden die kleinen Schamlippen (Labia minora). Aus den Genitalwülsten entstehen die großen Schamlippen (Labia majora) und die Mons pubis.

Zusammenfassung

  • Das Urogenitalsystem entwickelt sich aus Zölomepithel des Seitenplattenmesoderms, intermediärem Mesoderm und Entoderm des Sinus urogenitalis.

  • Die Niere entsteht in drei Generationen: Pro-, Meta- und Mesonephros.

  • Aus dem metanephrogenen Blastem entwickeln sich die harnbildenden Nephrone, aus den Ureterknospen das harnableitende System. Aus dem Sinus urogenitalis entstehen die Harnblase sowie Teile der Harnröhre und der Vagina.

  • Bei der Geschlechtsentwicklung gibt es eine indifferente Phase, in der trotz feststehenden chromosomalen Geschlechts männlicher und weiblicher Embryo nicht zu unterscheiden sind. Die Keimdrüsen entstehen aus Zölomepithel, Mesenchym und Urgeschlechtszellen, beim männlichen Embryo differenziert sich v.a. das Mark, beim weiblichen die Rinde der Gonadenanlage. Aus dem Wolff-Gang entstehen die männlichen Geschlechtswege, aus dem Müller-Gang die weiblichen. Genitalhöcker, -falten und -wülste bilden die äußeren Genitalien.

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