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B978-3-437-42676-6.50026-7

10.1016/B978-3-437-42676-6.50026-7

978-3-437-42676-6

Trennung der Kloake in Rektum und Sinus urogenitalis. [8]

Entwicklung des Pankreas aus zwei Pankreasknospen. [5]

Verdauungssystem II

Darm

Mitteldarm (Fortsetzung)

Nach dem Rückzug aus der Nabelschnur verschmälert sich der Zugang vom Darm zum Dottersack immer mehr, bis er schließlich vollständig obliteriert.

Bei bis zu 4 der Erwachsenen findet sich als Überbleibsel des Ductus vitellinus das sogenannte Meckel-Divertikel, eine Ausstülpung des Dünndarms, ca. 60 cm vor der Ileozäkalklappe. Meist bleibt es symptomlos, in einigen Fällen aber kann es sich entzünden und dann ähnliche Beschwerden wie eine Appendizitis machen. Auch finden sich in ihm zuweilen Inseln von Pankreas- oder Magenzellen.

Hinterdarm

Als anatomische Grenze zwischen Mittel- und Hinterdarm gilt jener Bereich im letzten Drittel des Colon transversum, in dem die arterielle Versorgung wechselt. Der Mitteldarm erhält Blut aus den Ästen der A. mesenterica superior, der Hinterdarm aus der A. mesenterica inferior. Etwas distal davon befindet sich der Cannon-Böhm-Punkt, an dem die nervale Versorgung durch den N. vagus endet und die durch die Nn. splanchnici pelvi beginnt.
Aus dem Hinterdarm entstehen neben dem linken Drittel des Colon transversum, dem Colon descendens und sigmoideum auch das Rektum, ein Teil des Analkanals und die Epithelien von Harnblase und Urethra.
Wachstum und Platzierung des distalen Dickdarms stehen in engem Zusammenhang mit der Entwicklung seines proximalen Anteils und des Dünndarms. Besonders diffizil aber sind die Vorgänge der Umformung der Kloake, welche das gemeinsame Endreservoir für Darmrohr und Urogenitalkanal bildet. Ihre ventrokaudale Begrenzung bildet die Kloakenmembran, in der Ento- und Ektoderm einander unmittelbar anliegen. Weiter kranial entspringt die Allantois als ein schmaler Kanal, der unterhalb des Ductus vitellinus in die Nabelschnur eingeht.
Im zweiten Monat wächst das Septum urorectale als Trennwand von kranial nach kaudal ein und teilt die Kloake nach Erreichen der Kloakenmembran in einen ventralen und einen dorsalen Raum ( Abb. 3). Ersterer ist der Sinus urogenitalis, aus dem sich die Harnblase und die Harnröhre entwickeln. Dorsal befindet sich das embryonale Rektum einschließlich des oberen Abschnitts des Analkanals.
Im Bereich der Verschmelzung des Septum urorectale mit der Kloakenmembran entsteht der primäre Damm (Perineum) mit den Anlagen der Schließmuskeln. Ventral davon liegt die Urogenitalmembran, dorsal die Analmembran. Um diese herum formen proliferierende Mesenchymzellen das Ektoderm zu den Analfalten aus, welche sich rund um die Analbucht erheben, deren Boden durch die Analmembran gebildet wird. Diese reißt in der achten Entwicklungswoche ein und gibt den kaudalen Darmausgang frei. Somit entstehen die proximalen zwei Drittel des Analkanals aus dem entodermalen Darmrohr, während der untere Abschnitt dem Ektoderm der Analbucht entstammt. Als Grenzzone zwischen beiden wird beim Erwachsenen die Linea pectinata angesehen, an der das Zylinderepithel des Magen-Darm-Kanals in unverhorntes Plattenepithel übergeht. Aus dem Gesagten lässt sich auch die Blut- und neuronale Versorgung erklären: Für das Rektum sind die Gefäße und Nerven des Darms (A. mesenterica inferior, vegetatives Beckengeflecht) zuständig, während die Ver- und Entsorgung im Bereich des Analkanals über die Äste der Aa. iliacae internae und der Nn. pudendi erfolgt.

Das Wissen um die unterschiedlichen Blut- und Lymphabflusswege in dieser Region ist von klinisch-pathologischem Interesse bei der Beurteilung von malignen Tumoren: Solche im oberen Abschnitt des Analkanals gehen aus dem Zylinderepithel hervor, bereiten keine Schmerzen und metastasieren in die Lymphknoten des Beckens und Bauchs. Die des unteren Analkanals sind schmerzhaft, plattenepithelialer Herkunft und senden ihre Filiae in die Leistenlymphknoten.

Pankreas

Etwa am 31. Tag bildet sich im Epithel des Duodenums die dorsale Pankreasknospe und wächst in das dorsale Mesenterium hinein ( Abb. 4). Kurz darauf entsteht kaudal am Stiel des aus der Duodenalschleimhaut ins ventrale Mesenterium ragenden Leberdivertikels eine zweite – ventralePankreasknospe. Beide bestehen aus einem epithelialen Gang mit mesenchymalem Mantel, aus dem sich zahlreiche Tubuli abzweigen, die im dritten Monat an ihren Spitzen Drüsenazini ausbilden. Mit der Rotation und Rechtsverlagerung des Zwölffingerdarms gelangen beide Knospen auf die linke Seite, wo sie miteinander verschmelzen.
Aus der dorsalen Pankreasanlage entstehen Corpus und Cauda pancreaticus sowie der obere Teil des Caput. Die ehemals ventrale Knospe liefert den unteren Teil des Pankreaskopfes und den Proc. uncinatus. Auch die Ausführungsgänge verschmelzen miteinander: Aus dem der ventralen Pankreasanlage und dem distalen Abschnitt des Gangs der dorsalen Anlage entsteht der Ductus pancreaticus major. Er mündet gemeinsam mit dem Ductus choledochus im Bereich der Papilla vateri. Der proximale Gangabschnitt der dorsalen Anlage wird zum Ductus pancreaticus minor, der bei etwa 10 der Menschen über einen eigenen Ausgang (Papilla duodeni minor) in den Zwölffingerdarm mündet.
Nach einem anfänglich intraperitonealen Wachstum kommt das Pankreas nach seiner Fusion schließlich sekundär retroperitoneal in der Hinterwand der Bursa omentalis zu liegen.

Sehr selten kommt es zur Entstehung eines Pancreas anulare, welches ringförmig das Duodenum umschließt und so die Darmpassage behindern kann. Ursächlich dafür ist wahrscheinlich die Bildung zweier ventraler Knospen, die links und rechts auf die dorsale Pankreasanlage zuwachsen und mit ihr verschmelzen.

Neben den exokrinen Drüsen, welche sich im Mesenchym der Pankreasanlage bilden und ihr Sekret über die Tubuli und den Ausführungsgang in den Darm abgeben, entstehen auch die endokrin aktiven Pankreasinseln, die Insulin, Glucagon und Somatostatin in die Blutbahn sezernieren. Bei einem Diabetes mellitus der Mutter mit häufig erhöhten Blutzuckerwerten kommt es zur reaktiven Mehrproduktion von Insulin und Hypertrophie der Langerhans-Inselzellen beim Kind.

Leber, Gallenblase und Gallengänge

Das Leberdivertikel entsteht zum Ende der vierten Entwicklungswoche als ventrale Knospe im Epithel des Vorderdarms und wächst in das Septum transversum vor. Dieses wird kaudal der Herzanlage und oberhalb des Ductus omphaloentericus zum Zwerchfell und scheidet den Brust- vom Bauchraum. Aus dem größeren kranialen Anteil der Leberknospe (Pars hepatica) bildet sich im Folgenden die Leber, während der kleine kaudale Spross (Pars cystica) zur Gallenblase wird. Molekulare Interaktionen zwischen dem Mesoderm des Septum transversum und dem Entoderm der Leberknospe ermöglichen die Differenzierung der Hepatozyten. Diese formieren sich zu Leberzellbälkchen, die in das Kapillarnetz vordringen, welches sich im Bereich des Septum transversum zwischen den Vv. omphalomesentericae ausspannt. Neben den blutgefüllten Lebersinusoiden bilden sich auch die intrahepatischen Gallengänge aus. Zudem leitet die Einwanderung hämatopoetischer Zellen die hepatische Phase der Blutbildung ein, die bis einige Wochen über die Geburt hinaus andauert.
Der Stiel des Leberdivertikels verlängert sich. Sein distaler Abschnitt wird zum Ductus hepaticus, in den die intrahepatischen Gallengänge ihr Sekret einspeisen. Aus der Abzweigung der Pars cystica entsteht der Ductus cysticus, der sich an seinem Ende zur Gallenblase ausdehnt. Proximal dieser Abzweigung setzt sich der Stiel des Leberdivertikels als Ductus choledochus fort und stellt die Verbindung zum Darmlumen her.

Zusammenfassung

  • Das entodermale Darmrohr gliedert sich in den durch die Rachenmembran verschlossenen Vorderdarm, den durch den Abgang des Ductus omphaloentericus charakterisierten Mitteldarm und den Hinterdarm, der in die Kloake übergeht und an der Kloakenmembran endet.

  • Aus dem Vorderdarm entstehen Pharynx, Speiseröhre und unterer Atemtrakt, Magen, ein Teil des Duodenums, Leber, Gallengänge und Bauchspeicheldrüse.

  • Aus dem Mitteldarm gehen distales Duodenum, Jejunum, Ileum, Zäkum mit Appendix und der Dickdarm bis zum distalen Drittel des Colon transversum hervor.

  • Der Hinterdarm wird zum restlichen Kolon, zum Rektum und zum oberen Abschnitt des Analkanals.

  • Die Kloake wird durch das Septum urorectale geteilt: Ventral entstehen Harnblase und Harnröhre, dorsal der Darmausgang.

  • Das Pankreas entsteht aus zwei Epithelknospen im Bereich des Duodenums, die miteinander verschmelzen.

  • Leber und Gallenblase entstehen aus zwei Knospen des Leberdivertikels, welches ebenfalls aus dem Duodenum sprosst.

  • Die Pars hepatica wächst in das Mesenchym des Septum transversum ein und tritt mit den Dottersack- und Nabelvenen in Kontakt.

  • Über mehrere Monate ist die Leber zentrales Organ der fetalen Hämatopoese.

  • Die Gallenblase entsteht als Aufweitung des Ductus cysticus.

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