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B978-3-437-41784-9.00023-3

10.1016/B978-3-437-41784-9.00023-3

978-3-437-41784-9

Schematische Darstellung eines Stäbchens und des Rhodopsins.

Chemische Struktur von all-trans-Retinol (Vitamin A), all-trans- und 11-cis-Retinal.

Auge

R. Kunisch

A. Sönnichsen

  • 23.1

    Grundlagen: Photorezeptoren und ihre Sehpigmente525

    • 23.1.1

      Aufbau und Funktion der Photorezeptoren525

    • 23.1.2

      Struktur und Synthese der Sehpigmente526

  • 23.2

    Signalentstehung beim Sehvorgang527

  • 23.3

    Signaltransduktion beim Sehvorgang527

    • 23.3.1

      Hyperpolarisation des Photorezeptors527

    • 23.3.2

      Weitergabe des Impulses an das 2. Neuron527

    • 23.3.3

      Wiederherstellung des Ruhemembranpotenzials528

IMPP-Hits

  • AugeStruktur der Sehpigmente

  • Signalentstehung und Signaltransduktion beim Sehvorgang

Licht wird in den Photorezeptoren der Netzhaut – Stäbchen und Zapfen – in neuronale Impulse umgewandelt. Diese Impulse werden noch in der Netzhaut verarbeitet und dann im Gehirn in bewusste visuelle Wahrnehmung umgesetzt. In diesem Kapitel geht es um die Signalentstehung und den Signaltransduktionsweg in den Photorezeptoren beim Sehvorgang.

Grundlagen: Photorezeptoren und ihre Sehpigmente

Aufbau und Funktion der Photorezeptoren

Auge:Sehpigmente Auge:Photorezeptoren

Die unterste Schicht des retinalen Sinnesepithels wird von den Photorezeptoren gebildet. Man unterscheidet zwei Arten von Photorezeptoren:

  • Stäbchen: ohne Farbdifferenzierungsmöglichkeit (also nur Hell-Dunkel-Wahrnehmung), Empfindlichkeitsmaximum bei 500 nm

  • Zapfen:

    • rotempfindliche Zapfen: Empfindlichkeitsmaximum bei 567 nm

    • grünempfindliche Zapfen: Empfindlichkeitsmaximum bei 535 nm

    • blauempfindliche Zapfen: Empfindlichkeitsmaximum bei 440 nm

Stäbchen
Das menschliche Auge besitzt ca. 120 Millionen Stäbchen, die sich vorwiegend in der retinalen Peripherie befinden. Ihre höchste Dichte liegt im parafovealen Bereich. In der Fovea centralis selbst kommen keine Stäbchen vor.
Im unteren Anteil der Stäbchen (Außensegment) befinden sich einige tausend geldrollenartig ange ordnete Membranscheibchen. Jedes Scheibchen enthält etwa 10.000 Moleküle des Sehpigments Rhodopsin (Abb. 23.1). Die Membranscheibchen werden im Bereich des sog. Ziliums des Stäbchens täglich neu gebildet. Das Außensegment der Photorezeptoren ist in den Zellen des Pigmentepithels der Retina verankert. Dort werden die verbrauchten Membranscheibchen ständig phagozytiert.
Die Lichtempfindlichkeit der Stäbchen ist sehr hoch, weshalb sie vor allem für das Sehen in der Dämmerung (skotopisches Sehen) verantwortlich sind. Ihr Empfindlichkeitsmaximum (500 nm) entspricht dem Absorptionsmaximum des Stäbchen-Rhodopsins. Dieses erscheint rot (Seh-Purpur), da es grünes und blaues Licht absorbiert.
Zapfen
In der menschlichen Retina befinden sich ca. 6 Millionen Zapfen. Die Zapfendichte ist in der Fovea centralis am größten und beträgt dort etwa 70.000/mm2. In der Netzhautperipherie kommen kaum Zapfen vor.
Die Zapfen enthalten wie die Stäbchen geldrollenartige Membranscheibchen mit dem Sehpigment Zapfen-Opsin.
Rot- und Grünzapfen sind um ein Vielfaches häufiger als Blauzapfen. In der Fovea centralis kommen nur Rot- und Grünzapfen vor. Blauzapfen haben ihre höchste Dichte parafoveal bei etwa 2–5 Exzentrizität.

Struktur und Synthese der Sehpigmente

Struktur

Voraussetzung für die Umwandlung von elektromagnetischen Wellen bestimmter Wellenlänge in Nervenimpulse ist das Vorhandensein der Sehpigmente in den Photorezeptoren der Retina.

Die Sehpigmente bestehen aus

  • dem Proteinanteil Opsin: Dies ist ein in sieben -Helices angeordnetes Polypeptid. Das Opsin der Stäbchen (Rhodopsin) enthält 348 Aminosäuren. Stäbchen- und Zapfen-Opsin unterscheiden sich geringfügig in ihrer Aminosäuresequenz. Die Opsine der drei Zapfentypen unterscheiden sich ebenfalls diesbezüglich voneinander. Hierdurch ist das unterschiedliche Empfindlichkeitsmaximum für eine bestimmte Wellenlänge zu erklären.

  • dem Vitamin-A-Abkömmling 11-cis-Retinal.

Synthese

Die Opsinmoleküle werden im rauen endoplasmatischen Retikulum des Innensegments der Photorezeptoren synthetisiert.

11-cis-Retinal entsteht durch Isomerisierung aus Retinol (Vitamin A). All-trans-Retinol ( Vitamin A) wird durch die Retinol-Dehydrogenase in all-trans-Retinal umgewandelt und unter Energieverbrauch mithilfe der Retinal-Isomerase in 11-cis-Retinal überführt (Formeln Abb. 23.2).

Nach der Einlagerung von Retinal in das Opsin wird das fertige Sehpigment in die Doppellipidmembran von Membranscheibchen eingebettet (Abb. 23.1), die sich im Bereich des Ziliums durch Einstülpungen der Zellmembran ständig neu bilden.

Signalentstehung beim Sehvorgang

Die konjugierte Doppelbindung zwischen den C-Atomen 11 und 12 des 11-cis-Retinals absorbiert Lichtquanten. Dies führt zu einer Stereoisomerisation des Retinals von der 11-cis- in die all-trans-Form. Hierdurch kommt es zu einer Konformationsänderung des Opsinmoleküls, was zur Aktivierung des Proteins und zur hydrolytischen Ablösung des all-trans-Retinals führt. Bei sehr starker Lichteinwirkung wird all-trans-Retinal durch Dehydrogenierung in all-trans-Retinol überführt.

Aus all-trans-Retinol wird auf dem in Kapitel 23.1.2 beschriebenen Weg wieder 11-cis-Retinal gebildet und in Opsin eingebaut.

Auge:Signalentstehung beim Sehvorgang

Signaltransduktion beim Sehvorgang

Hyperpolarisation des Photorezeptors

Die Aktivierung von Opsin befähigt dieses zur Komplexbildung mit Transducin, einem G-Protein. Der Opsin-Transducin-Komplex aktiviert eine Phosphodiesterase, die cGMP zu GMP hydrolysiert. cGMP ist für die Offenhaltung von Na+-Ionenkanälen der Zellmembran verantwortlich. Durch die intrazelluläre Verarmung an cGMP bei Lichteinfall schließen sich die cGMP-abhängigen Na+-Kanäle, wodurch der kontinuierliche Na+-Einstrom in die Zelle unterbleibt und die intrazelluläre Na+-Konzentration sinkt. Dies führt zu einer Hyperpolarisation der Zellmembran. Die Amplitude der Hyperpolarisation ist dabei der Intensität des Lichteinfalls proportional.

Bei Dauerbelichtung bleiben die Na+-Kanäle geschlossen und die Photorezeptorzelle wird gegen weitere Belichtung unempfindlicher. Diesen Vorgang bezeichnet man als photochemische Helladaptation. Durch Adaptation kann das menschliche Auge Schwankungen der Lichtintensität über zehn 10er-Potenzen verarbeiten.

Auge:Signaltransduktion beim Sehvorgang

Cave

In den Photorezeptorzellen der Retina kommt es unter Lichteinwirkung zu einer Hyperpolarisation und nicht zu einem Aktionspotenzial.

Weitergabe des Impulses an das 2. Neuron

Die Hyperpolarisation der Photorezeptoren zieht eine verminderte Glutamatfreisetzung an den synaptischen Verbindungen mit den nachgeschalteten Bipolarzellen nach sich. Hierdurch kommt es in diesen Zellen zu einer Depolarisation (On-Zellen) oder Hyperpolarisation (Off-Zellen).

Wiederherstellung des Ruhemembranpotenzials

Durch die Na+-Kanäle gelangen im Rahmen eines Symports auch Ca2+-Ionen ins Zellinnere. Deshalb sinkt bei Lichteinfall nicht nur die intrazelluläre Na+-, sondern auch die Ca2+-Konzentration. Dadurch wird die Guanylatzyklase aktiviert. Der resultierende Anstieg der cGMP-Konzentration führt zur Wiedereröffnung der Na+-Kanäle und beendet so den Erregungszustand des Photorezeptors.

Klinik

Bei Vitamin-A-Mangel kommt es zu einer Minderversorgung der Photorezeptoren mit Retinal. Hierdurch wird die ständig erforderliche Neubildung und Regenerierung der Sehpigmente vermindert und verzögert. Als Erstes sind die Stäbchen betroffen, die vor allem für das Sehen bei Dunkelheit verantwortlich sind. Ein typisches Symptom von Vitamin-A-Mangel ist daher die Nachtblindheit (Nyktalopie).

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