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B978-3-437-41883-9.00008-6

10.1016/B978-3-437-41883-9.00008-6

978-3-437-41883-9

Mechanismen der Wärmeabgabe: Strahlung, Konvektion, Schwitzen (Evaporation) und Konduktion.

Zonen gleicher Temperatur (Isotherme) eines Erwachsenen in warmer und kalter Umgebung.

Tageszeitliche Schwankungen der Körpertemperatur bei Männern und Frauen. In der Lutealphase wird der Sollwert der Körpertemperatur durch das Hormon Progesteron um 0,3–0,5 °C erhöht und die Temperaturkurve entsprechend verschoben.

Regelkreis der Temperaturregulation.

Gegenstromprinzip des arteriovenösen Wärmeaustauschs. a: Bei Vasokonstriktion fließt weniger Blut durch die Akren und der Wärmeaustausch zwischen Arterie und Vene ist gesteigert. Dadurch wird die Temperatur des venösen Blutes erhöht. b: Bei Vasodilatation fließt pro Zeiteinheit mehr Blut durch die Akren. Hierdurch wird mehr Wärme in die Akren transportiert (Konvektion) und der Wärmeaustausch zwischen Arterie und Vene reduziert.

Anteil verschiedener Gewebe an Grundumsatz und Körpergewicht

Tab. 8.1
Gewebe Anteil am Grundumsatz (%) Anteil an der Körpermasse (%)
Leber 26,4 2,1
Muskel 25,6 39,7
Gehirn 18,3 2,0
Herz 9,2 0,4
Nieren 7,2 0,4
Übrige 13,3 55,4

Brennwerte, kalorisches Äquivalent und respiratorischer Quotient von Nährstoffen

Tab. 8.2
Nährstoff Physikalischer Brennwert (kJ/g) Biologischer Brennwert (kJ/g) Kalorisches Äquivalent des O2 (kJ/l O2) Respiratorischer Quotient
Kohlenhydrate 17,6 17,2 21,1 1,00
Eiweiß 23,2 17,2 18,8 0,81
Fette 38,9 38,9 19,6 0,70
Mischkost 20,0 0,87

Energie- und Wärmehaushalt

  • 8.1

    Wegweiser203

  • 8.2

    Energiehaushalt203

    • 8.2.1

      Energieumsatz der Zelle203

    • 8.2.2

      Energieumsatz des Organismus203

    • 8.2.3

      Ermittlung des Energieumsatzes205

    • 8.2.4

      Kalorimetrie206

  • 8.3

    Wärmehaushalt206

    • 8.3.1

      Körpertemperatur206

    • 8.3.2

      Wärmebildung207

    • 8.3.3

      Wärmeabgabe208

    • 8.3.4

      Temperaturregulation209

    • 8.3.5

      Akklimatisation212

IMPP-Hits

  • Temperaturregulation: Fieber und braunes Fettgewebe

  • Ermittlung des Energieumsatzes: Brennwert, kalorisches Äquivalent, respiratorischer Quotient

Wegweiser

Energie kann entweder in Arbeit umgesetzt werden oder als Wärme verpuffen. Der Energieumsatz des Organismus lässt sich aus der Sauerstoffaufnahme ermitteln (Kap. 8.2). Die neben der Arbeit erzeugte Wärme dient der Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, die von zentralen Strukturen im Hypothalamus gesteuert wird (Kap. 8.3).

Energiehaushalt

Energieumsatz der Zelle

Energieumsatz

Man unterscheidet:

  • Erhaltungsumsatz: Der Stoffwechsel, der für die Erhaltung der Zellstruktur erforderlich ist. Eine Unterschreitung des Erhaltungsumsatzes hat den Zelltod zur Folge.

  • Bereitschaftsumsatz: Der zur Aufrechterhaltung einer Aktivitätsbereitschaft der Zelle erforderliche Energieumsatz.

  • Tätigkeitsumsatz: Energieumsatz während der Zellaktivität.

Merke

Nervenzellen tolerieren eine Unterschreitung des Erhaltungsumsatzes, z.B. als Folge einer Ischämie, nur etwa 5 Minuten, Muskelzellen bis zu etwa 120 Minuten.

Energieumsatz des Organismus

Grundumsatz
Energieumsatz:Organismus Energieumsatz:Grundumsatz

Der Energieumsatz bei körperlicher und geistiger Ruhe (Ruheumsatz) ist keine exakt definierte Größe, da einige Organe immer aktiv sind (u.a. Leber, Lunge, Herz, Niere) und der Energieumsatz auch von äußeren Faktoren abhängt. Daher wurde als Maß des Energieumsatzes der Begriff Grundumsatz definiert. Er ist der Energieumsatz des gesamten Organismus unter den folgenden standardisierten Bedingungen:

  • Nüchtern: Nahrungszufuhr steigert den Energieumsatz.

  • Morgens: Der Energieumsatz unterliegt tageszeitlichen Schwankungen mit einem Abfall in der Nacht und einem Anstieg gegen Mittag.

  • In Ruhe: Körperliche und geistige Arbeit erhöhen den Energieumsatz.

  • Bei Indifferenztemperatur (Kap. 8.3.4.2): Hitze wie Kälte erhöhen den Energieumsatz.

  • Bei normaler Körpertemperatur: Fieber erhöht, Hypothermie senkt den Energieumsatz.

Der Grundumsatz entspricht der Wärmebildung Wärmebildungdes Organismus und ist damit auch ein Maß für die Wärmemenge, die der Organismus über die verschiedenen Mechanismen der Wärmeabgabe Wärmeabgabe(Kap. 8.3.3, Abb. 8.3) an die Umgebung wieder abführen muss. Leber und Muskulatur weisen den größten Anteil am Grundumsatz auf (Tab. 8.1).
Durch die Vorgabe standardisierter Bedingungen wird ein Teil der Einflussgrößen auf den Grundumsatz normalisiert, sodass als wesentliche und nicht beeinflussbare Faktoren noch Geschlecht, Körpergewicht, Körpergröße und Alter des Untersuchten bestehen bleiben. Im Durchschnitt beträgt der Grundumsatz bei gesunden Frauen und Männern etwa 3,8 bzw. 4,2 kJ/kg KG pro Stunde, also etwa 100 kJ/kg/24 Stunden (1,2 W/kg). Bei einem Körpergewicht von 70 kg entspricht dies einem täglichen Energiebedarf von etwa 6.400 kJ bei Frauen (75 W) und 7.100 kJ bei Männern (85 W). Der Geschlechtsunterschied beruht überwiegend auf dem höheren Anteil des wenig stoffwechselaktiven Fettgewebes an der Körpermasse bei Frauen.
Freizeitumsatz
Energieumsatz:FreizeitumsatzKörperliche und geistige Aktivität erhöhen den Grundumsatz in Abhängigkeit von der Schwere der Tätigkeit. Die Zunahme des Energieumsatzes bei geistiger Arbeit ist auf die reflektorische Erhöhung des Muskeltonus bei einer Aktivitätssteigerung des Gehirns zurückzuführen, nicht jedoch auf eine gesteigerte Stoffwechselaktivität des zentralen Nervensystems (ZNS) selbst.
Bei nicht körperlich arbeitenden Menschen („Schreibtischarbeiter“) liegt der Energiebedarf bei 8.400 kJ/Tag bei Frauen (100 W) bzw. 9.600 kJ/Tag bei Männern (115 W).
Arbeitsumsatz
Energieumsatz:ArbeitsumsatzDurch körperliche Aktivität wird der Freizeitumsatz teilweise beträchtlich gesteigert: Arbeitsumsatz. Zur ungefähren Abschätzung des Arbeitsumsatzes kann zum Freizeitumsatz folgender Energiebedarf addiert werden:
  • Leichte körperliche Tätigkeit: + 2.000 kJ/Tag

  • Mäßige körperliche Tätigkeit: + 4.000 kJ/Tag

  • Mittelschwere körperliche Tätigkeit: + 6.000 kJ/Tag

  • Schwere körperliche Tätigkeit: + 8.000 kJ/Tag

  • Schwerste körperliche Tätigkeit: + 10.000 kJ/Tag

Spezifisch dynamische Wirkung der Nahrung
Nahrung:Spezifisch dynamische WirkungAuch durch die Nahrungsaufnahme selbst steigt der Energieumsatz des Organismus. Diese spezifisch dynamische Wirkung der Nahrungsstoffe ist von der Art der zugeführten Nahrung abhängig. So werden bei Aufnahme von Mischkost 6 % der zugeführten Kalorienmenge aufgrund der spezifisch dynamischen Wirkung der Nahrung als Wärme im Organismus freigesetzt und stehen zur Deckung des Grundumsatzes nicht mehr zur Verfügung. Bei reiner Eiweißkost liegt die spezifisch dynamische Wirkung bei 30 %.

Klinik

Eine Schilddrüsenüberfunktion (HyperthyreoseHyperthyreose) steigert den Grundumsatz. Daher kommt es trotz gesteigerten Appetits und vermehrter Nahrungsaufnahme zur Gewichtsabnahme. Umgekehrt senkt eine Schilddrüsenunterfunktion (HypothyreoseHypothyreose) den Grundumsatz: Die Betroffenen nehmen zu.

Ermittlung des Energieumsatzes

Physikalischer und biologischer Brennwert
Biologischer Brennwert

Der Energieumsatz wird bestimmt, indem der aufgenommene Sauerstoff (O2) mittels indirekter Kalorimetrie gemessen wird (Kap. 8.2.4). Energie entsteht im Organismus durch die Oxidation von Nährstoffen unter Verbrauch von O2. Die verschiedenen Nährstoffe weisen unterschiedliche biologische Brennwerte, d.h. einen unterschiedlich hohen Energiegehalt, auf (Tab. 8.2).

Energieumsatz:Ermittlung Brennwert Brennwert:Biologischer
Physikalischer Brennwert

Der physikalische Brennwert (= tatsächlicher Energiegehalt) der Nährstoffe ist höher als der biologische Brennwert, da die im Stoffwechsel anfallenden Endprodukte noch energiehaltig sind.

Klinik

Auch Alkohol hat mit 29,7 kJ/g einen hohen Brennwert, der nur von Fett übertroffen wird. Dies erklärt die Tatsache, dass hoher Alkoholkonsum oft mit Adipositas vergesellschaftet ist. Durch seinen hohen Energiegehalt ist Ethanol im Prinzip auch zur parenteralen Ernährung gut geeignet und wurde vor der Verfügbarkeit verträglicher Fettemulsionen auch in dieser Indikation eingesetzt.

Kalorisches Äquivalent
Brennwert:Physikalischer Kalorisches Äquivalent

Da im Körper kaum O2 gespeichert wird, ist die pro Zeiteinheit aufgenommene O2-Menge proportional zum Energieumsatz. Das Verhältnis des aufgenommenen O2 zur produzierten Energie hängt von den zur Energiegewinnung eingesetzten Nährstoffen ab und wird als Energieäquivalent oder kalorisches Äquivalent bezeichnet (Tab. 8.2). Daher muss zur Berechnung der erzeugten Energie aus dem O2-Verbrauch auch der Anteil der einzelnen Nährstoffe an der Nahrung bekannt sein. Ist die Nahrungszusammensetzung nicht bekannt, kann als kalorisches Äquivalent durchschnittlicher Mischkost 20 kJ/l O2 angesetzt werden.

BeispielBei einem Atemzeitvolumen von 400 l pro Stunde, einem inspiratorischen Sauerstoffanteil von 20 % und einem exspiratorischen Sauerstoffanteil von 15 % beträgt die aufgenommene O2-Menge 5 % von 400 l, also 20 l. Wird Mischkost verbrannt, so werden in dieser Stunde 400 kJ erzeugt (O2-Aufnahme multipliziert mit dem kalorischen Äquivalent: 20 l O2 × 20 kJ/l O2 = 400 kJ).

Respiratorischer Quotient

Der respiratorische Quotient (RQ) ist definiert als das Verhältnis von CO2-Abgabe zu O2-Aufnahme:

Aussagekraft

Bei der Energiegewinnung durch Oxidation wird nicht nur O2 verbraucht, sondern auch CO2 produziert, das ausgeatmet wird. Wie der O2-Verbrauch hängt auch das Ausmaß der CO2-Produktion von der Art der verbrannten Nährstoffe ab. Bei der Oxidation von Kohlenhydraten entsteht genau so viel CO2, wie O2 verbraucht wird, sodass der respiratorische Quotient 1 beträgt. Fette enthalten weniger Sauerstoff, sodass zur Verbrennung zusätzlich O2 bereitgestellt werden muss und der respiratorische Quotient mit 0,7 niedriger ist als für Kohlenhydrate. So kann aus dem gemessenen respiratorischen Quotienten auf die Art des zur Energieerzeugung verbrannten Nährstoffes geschlossen werden.

Merke

Biologischer Brennwert:

  • Fette: 39,8 kJ/gRespiratorischer Quotient

  • Alkohol: 29,7 kJ/g

  • Eiweiß und Kohlenhydrate: 17,2 kJ/g

Kalorimetrie

KalorimetrieDie früher angewendete direkte Kalorimetrie untersuchte die Wärmeabgabe einer Person in einer geschlossenen Kammer. Sie wird heute wegen des großen Aufwandes nicht mehr eingesetzt.

Die indirekte Kalorimetrie errechnet den Energieumsatz aus dem O2-Verbrauch und der CO2-Abgabe. Für diese Messungen stehen 2 verschiedene Systeme zur Verfügung:

  • Im geschlossenen System ist die Versuchsperson an ein Spirometer angeschlossen, das mit O2 gefüllt ist. Die ausgeatmete Luft wird nach Absorption des CO2 an Kalk dem Reservoir wieder zugeführt. Durch den Verbrauch von O2 nimmt das Volumen des Reservoirs ab. Die Abnahme des O2-Reservoirs wird gemessen und erlaubt die Berechnung der erzeugten Energie. Der respiratorische Quotient kann mit diesem System nicht ermittelt werden, da die produzierte CO2-Menge nicht gemessen wird. Von Vorteil ist, dass bei diesem Verfahren eine Messung von Gaspartialdrücken nicht erforderlich ist.

  • Im offenen System atmet der Proband Raumluft ein. In der ausgeatmeten Luft werden O2- und CO2-Konzentrationen bestimmt und mit denen der Raumluft verglichen. Die Differenzen ergeben die verbrauchte O2- und die erzeugte CO2-Menge.

Wärmehaushalt

Der Mensch gehört zu den homoiothermen Lebewesen, die sich durch eine konstante, von der Umgebungstemperatur überwiegend unabhängige Körpertemperatur von den poikilothermen (wechselwarmen) Lebewesen unterscheiden. Bei poikilothermen Lebewesen folgt die Körpertemperatur den Veränderungen der Umgebungstemperatur.

Körpertemperatur

Temperatur in Körperkern und -schale
KörpertemperaturDie im Körper gebildete Wärme gelangt durch Konduktion (Wärmeleitung im Gewebe) und Konvektion (Wärmetransport auf dem Blutweg) an die Körperoberfläche. Dies führt zu einem Temperaturgefälle zwischen dem Körperkern (Inneres von Rumpf und Schädel) und der Körperschale (Haut und Extremitäten). Entsprechend nimmt die Körpertemperatur radial (von innen nach außen) und axial (entlang den Extremitäten) ab (Abb. 8.1). Die Temperatur der Körperschale weist Schwankungen auf, die durch äußere und innere Einflüsse hervorgerufen werden. Die Temperatur des Körperkerns unterliegt nur relativ leichten Veränderungen. So bestehen Unterschiede zwischen den rektal, sublingual und axillär gemessenen Körperkerntemperaturen. Die höchste Körpertemperatur findet sich im Rektum, die sublinguale Temperatur liegt um 0,3 °C, die axilläre um 0,5 °C niedriger.
Zirkadiane Temperaturschwankungen
Wärmehaushalt:Zirkadiane TemperaturschwankungenKontinuierliche Messungen der Körperkerntemperaturen zeigen eine deutliche tageszeitliche Rhythmik, mit minimalen Werten zwischen Mitternacht und dem frühen Morgen und einem Maximum gegen Abend (Abb. 8.2). Der Unterschied zwischen minimaler und maximaler Temperatur beträgt etwa 1 °C.
Menstruationszyklus
MenstruationszyklusBei Frauen steigt im Rahmen des Menstruationszyklus nach der Ovulation während der Lutealphase der Serumspiegel des Hormons Progesteron an. Dies hat eine Erhöhung der Körpertemperatur um 0,3–0,5 °C zur Folge, die durch eine Sollwertverstellung im Hypothalamus ausgelöst wird (Abb. 8.2). Dadurch ist die Temperaturkurve bei Frauen in der Lutealphase nach oben verschoben (Kap. 11.3). Über diesen Temperaturanstieg kann der Zeitpunkt des Eisprungs festgestellt werden. Beim Eintritt einer Schwangerschaft bleibt die Temperatur aufgrund der persistierenden Progesteronbildung auf dem postovulatorisch höheren Niveau.

Merke

Temperaturanstieg nach der Ovulation: Progesteroneffekt.

Körperliche Arbeit
Wärmehaushalt:Körperliche ArbeitKörperliche Arbeit führt zu einem Anstieg der Körperkerntemperatur, die bei extremer Belastung bis auf 40 °C steigen kann. Dagegen reduziert sich die Hauttemperatur durch die einsetzende Schweißsekretion.

Klinik

Alkohol führt zu einer peripheren Vasodilatation. Dies erklärt, warum sich nach dem Konsum zunächst ein wohlig-warmes Gefühl einstellt. Dieses Gefühl täuscht allerdings, da dem Körper durch die vermehrte Hautdurchblutung sehr viel Wärme entzogen wird. Nicht selten kommt es zu Erfrierungen oder Todesfällen, wenn alkoholisierte Personen in der kalten Jahreszeit im Freien einschlafen.

Wärmebildung

Wärmehaushalt:WärmebildungWärme entsteht im Körper zu einem wesentlichen Teil als Nebenprodukt des Energieumsatzes. Eine darüber hinaus erforderliche Wärmeproduktion ist über 3 Mechanismen möglich:
  • Willkürliche Muskelbewegungen

  • Unwillkürliche Muskelaktivität: Kältezittern

  • Zitterfreie Wärmebildung im braunen Fettgewebe (beim Erwachsenen nur noch rudimentär)

Die Steigerung der Muskelaktivität ist der wichtigste Mechanismus zur zusätzlichen Wärmeproduktion beim Erwachsenen. Neugeborene setzen dagegen überwiegend die zitterfreie Wärmebildung durch Lipolyse im braunen Fettgewebe ein.

Wärmeabgabe

Wärmehaushalt:WärmeabgabeZur Wärmeabgabe stehen dem Körper 4 Mechanismen zur Verfügung (Abb. 8.3):
  • Konvektion

  • Konduktion

  • Strahlung

  • Verdunstung (Evaporation)

In Ruhe wird der Hauptteil der Wärme über Strahlung abgegeben (60 %), der restliche Wärmeanteil über Konvektion (15 %) und Evaporation (20 %). Bei körperlicher Anstrengung überwiegt die Wärmeabgabe durch Evaporation (70 %).
Konvektion und Konduktion
Konvektion
KonvektionBei einer Konvektion wird die Wärme zusammen mit einem Stoff transportiert. Im Körper geschieht dies z. B. durch Wärmetransport auf dem Blutweg an die Körperoberflächen. Dort wird die direkt an die Haut angrenzende Luftschicht erwärmt, steigt auf und wird von kälterer Luft ersetzt. Dieser konvektive Wärmeabstrom über die Haut wird durch eine Zunahme der Luftbewegungen (Wind, Ventilator) erheblich gesteigert.
Konduktion
KonduktionKonduktion (Wärmeleitung) ist Wärmetransport ohne Stofftransport. Im Körper leiten die Gewebe Wärme weiter. Bei direktem Hautkontakt mit flüssigem oder festem Material kommt es ebenfalls zur Wärmeleitung. Das Ausmaß der Wärmeabgabe durch Konduktion hängt von der Temperaturdifferenz zwischen Haut und Material sowie von der Wärmeleitfähigkeit des Materials ab.
Einflussfaktoren
Für die Wärmeabgabe durch Konvektion und Konduktion spielt die Durchblutung von Haut und Extremitäten die wesentliche Rolle, da das Blut konvektiv Wärme vom Körperkern zur Körperschale transportiert. Wird die Durchblutung von Extremitäten und Haut durch Aktivierung des Sympathikus (vermittelt durch Noradrenalin und α1-Rezeptoren) vermindert, sinkt der Wärmetransport vom Körperkern zur Körperschale: Der Wärmedurchgangswiderstand zwischen Körperkern und Körperschale steigt. Dadurch wird weniger Wärme abgegeben. Zusätzlich ermöglicht der parallele Verlauf der großen Arterien und Venen in den Extremitäten den Übergang der Wärme von den Arterien zu den Venen. Durch dieses Gegenstromprinzip Gegenstromprinzipdes arteriovenösen Wärmeaustauschs hat das in Richtung der Akren strömende arterielle Blut eine im Vergleich zum Körperkern zunehmend niedrigere Temperatur, während das zurückfließende venöse Blut zunehmend erwärmt wird (Abb. 8.4a). Soll Wärme abgegeben werden, wird der Sympathikotonus gesenkt, was eine Dilatation der Gefäße und eine Öffnung arteriovenöser Anastomosen bewirkt. Dies hat zwei Folgen:
  • Gesteigerte Durchblutung mit vermehrter Konvektion von Wärme (Wärmetransport) aus dem Körperkern in die Körperschale

  • Reduktion des arteriovenösen Wärmeaustauschs, da mehr Blut durch die Extremitäten fließt und der venöse Rückstrom vermehrt über oberflächliche Venen erfolgt (Abb. 8.4b)

Strahlung

Von der Haut geht langwellige Infrarotstrahlung aus. Eine Nettowärmeabgabe durch Strahlung ist nur möglich, wenn der Körper mehr Strahlung abgibt, als er aufnimmt.

Verdunstung
Perspiratio sensibilis

Ab einer Umgebungstemperatur von etwa 36 °C wird die Wärme fast ausschließlich über Verdunstung abgegeben. Die Wärmeabgabe durch Verdunstung ist aufgrund der hohen spezifischen Verdampfungswärme von Wasser sehr effektiv. Mit jedem verdunsteten Liter Wasser werden 2.430 kJ Wärme abgegeben. Cholinerge Sympathikusfasern regulieren die als Perspiratio sensibilis (Schwitzen) bezeichnete Produktion des hypotonen Schweißes. Eine solche Wärmeabgabe ist grundsätzlich auch noch bei einer Luftfeuchtigkeit von 100% möglich. Entscheidend für die Möglichkeit der Wärmeabgabe durch Verdunstung ist die Differenz zwischen dem Dampfdruck für Wasser auf der Haut und dem Dampfdruck in der umgebenden Luft. Bei einer Hauttemperatur von 37 °C und schweißbedeckter Haut beträgt der Wasserdampfdruck auf der Haut etwa 6,3 kPa. Liegt der Dampfdruck der Umgebungsluft höher – z.B. unter Saunabedingungen (80 °C Lufttemperatur, 20% relative Luftfeuchtigkeit, 8,2 kPa Wasserdampfpartialdruck) –, ist eine Wärmeabgabe durch Verdunstung nicht möglich.

Merke

Schwitzen (Perspiratio sensibilis): Regulation über cholinerge Sympathikusfasern (durch Atropin hemmbar).

Perspiratio insensibilis

Vom Schwitzen abzugrenzen ist die als Perspiratio insensibilis oder extraglanduläre Wasserabgabe bezeichnete Diffusion von etwa 300–400ml Wasser pro m2 Körperoberfläche pro Tag durch Haut und Schleimhäute. Die Perspiratio insensibilis trägt zur Temperaturregulation bei, kann jedoch nicht vom Körper beeinflusst werden, da sie nicht nerval reguliert ist. Sie ist allerdings wie die Perspiratio sensibilis von Luftfeuchtigkeit und Umgebungstemperatur abhängig, d.h., bei konstanter Lufttemperatur nimmt die Perspiratio insensibilis wie die Perspiratio sensibilis mit steigender Luftfeuchtigkeit ab.

Temperaturregulation

Regelkreis
StrahlungVerdunstungPerspiratio sensibilis\t \"Siehe VerdunstungPerspiratio insensibilis\t \"Siehe VerdunstungTemperaturregulationDieTemperaturregulation:Regelkreis Körpertemperatur wird durch ein kompliziertes Mess- und Regelsystem reguliert, bei dem der Hypothalamus der Regler, die Thermosensoren in Körperkern und Körperschale die Messfühler, die Mechanismen zur Wärmeproduktion und -abgabe die Stellgrößen und die Körpertemperatur die Regelgröße sind (Abb. 8.5).
Thermosensoren
Temperaturregulation:ThermosensorenInnere Thermosensoren zur Erfassung der Körperkerntemperatur finden sich im vorderen Hypothalamus (Regio praeoptica), in der Medulla oblongata, im Rückenmark (dort besonders empfindlich) und in der dorsalen Wand des Abdomens. Äußere (kutane) Thermosensoren, die auch die Warm-kalt-Empfindung vermitteln, messen die Temperatur der Körperschale.
Hinterer Hypothalamus
Im Temperaturregulation:Hinterer Hypothalamusposterioren Hypothalamus werden die von den inneren und äußeren Thermosensoren kommenden Signale verarbeitet und mit dem Sollwert verglichen. Bei Abweichungen vom Sollwert veranlasst der Hypothalamus die Stellgrößen Wärmeproduktion und -abgabe zur Gegenregulation.
Wärmeproduktion
Temperaturregulation:WärmeproduktionAußer durch willkürliche Muskeltätigkeit kann der Organismus Wärme auf zwei Weisen produzieren:
  • Die Aktivierung des Muskelzitterns wird über efferente Bahnen vom Hypothalamus zu den motorischen Kerngebieten im Mesencephalon und Rhombencephalon ausgelöst: Zitterbahn.

  • Im braunen Fettgewebe ist auch eine zitterfreie Wärmeproduktion möglich. Dabei steigert zunächst Noradrenalin über β3-Rezeptoren cAMP-vermittelt die Lipolyse. Freie Fett- säuren aktivieren dann Thermogenin, einen Ionenkanal in der inneren Mitochondrienmembran (ältere Bezeichnung: Uncoupling Protein 1, UCP1). Über diesen Ionenkanal baut sich der Protonengradient über der inneren Mitochondrienmembran ab, auf den die ATP-Synthetase angewiesen ist (Kap. 1.4.3.1, Abb. 1.7). Die in der Atmungskette gewonnene Energie kann so nicht mehr in ATP gespeichert werden, sondern wird direkt in Wärme umgesetzt: Dissipation.

Wärmeabgabe
Die Temperaturregulation:WärmeabgabeRegulation der Wärmeabgabe (Vasodilatation, Schweißsekretion) wird über den Sympathikus vermittelt:
  • Eine Verminderung des Sympathikotonus bewirkt eine Vasodilatation und eine Öffnung der arteriovenösen Anastomosen. Dies führt zu einer beträchtlichen Zunahme der Durchblutung der Extremitäten, wodurch der konvektive Wärmetransport steigt.

  • Die Sekretion der Schweißdrüsen wird durch cholinerge (!) sympathische Nervenfasern stimuliert.

Temperaturregulation in verschiedenen Situationen
Wärme- und Kältebelastung
Wärmebelastung
Bei Temperaturregulation:WärmebelastungWärmebelastung, z. B. durch körperliche Aktivität, signalisieren die inneren Thermosensoren eine Temperaturzunahme. Als Reaktion hierauf löst der Hypothalamus Mechanismen zur Gegenregulation aus: Vasodilatation und Schweißsekretion.

Klinik

Kann trotz maximaler Vasodilatation und Schweißsekretion keine ausreichende Wärmeabgabe erzielt werden, kommt es zur Hyperthermie mit Körperkerntemperaturen von über 39,5 °C, die zu einer schweren, oft tödlichen Schädigung des Gehirns mit Verwirrtheit, Krämpfen, Bewusstlosigkeit und Hirnödem führt. Dies wird als Hitzschlag bezeichnet.

Der Hitzekollaps hingegen bezeichnet ein Kreislaufversagen durch Blutdruckabfall bei starker Vasodilatation im Rahmen der Wärmeabgabe.

Der Sonnenstich ist eine Folge direkter Einwirkung von Sonnenstrahlung auf Kopf und Nacken. Es kommt zur Reizung der Hirnhäute (Meningismus), die Übelkeit, Erbrechen und eine schmerzhafte Nackensteifigkeit auslösen kann.

Kältebelastung
Temperaturregulation:KältebelastungKälte aktiviert kutane Kältesensoren, die lange vor den Thermosensoren im Körperkern den Hypothalamus zur Einleitung von Gegenregulationen veranlassen. Durch Vasokonstriktion wird die Durchblutung der Körperschale vermindert, die Muskulatur wird zur Wärmeproduktion durch Muskelzittern aktiviert. Sinkt die Körpertemperatur unter 35 °C, besteht eine Hypothermie, in deren weiterem Verlauf auch die Gegenregulationsmaßnahmen zunehmend versagen. Unter 32 °C tritt Bewusstlosigkeit ein, ab 28 °C muss mit dem Tod durch Herzkammerflimmern gerechnet werden.
Indifferenztemperatur
Neutralzone
IndifferenztemperaturWennIndifferenztemperatur:Neutralzone weder eine Wärme- noch eine Kältebelastung vorliegt, herrscht Indifferenztemperatur, die als behaglich empfunden wird: thermische Neutralzone. Weder Muskelzittern noch Schweißsekretion sind aktiviert.
Einflussfaktoren
Die Indifferenztemperatur:EinflussfaktorenIndifferenztemperatur wird von 4 Faktoren beeinflusst:
  • Lufttemperatur

  • Relative Luftfeuchtigkeit

  • Windgeschwindigkeit

  • Strahlungswärme der Umgebung

Innerhalb gewisser Grenzen können sich diese Faktoren ausgleichen. Eine erhöhte Luftfeuchtigkeit wird bei niedrigerer Lufttemperatur behaglicher empfunden, bei höherer Windgeschwindigkeit muss die Lufttemperatur steigen, um Behaglichkeit zu erzeugen. Bei einem leicht bekleideten, sich in Ruhe befindlichen Menschen liegt die Indifferenztemperatur bei 25–26 °C (Luftfeuchtigkeit von 50 %, Strahlungswärme gleich Lufttemperatur, Windgeschwindigkeit 0).
Da Wasser eine wesentlich höhere Wärmekonduktion und -konvektion aufweist als Luft, ist bei Aufenthalt im Wasser die thermische Neutralzone im Vergleich zur Luft schmaler und zu höheren Temperaturen hin verschoben. Im Wasser beträgt die Indifferenztemperatur etwa 35–36 °C. Schon bei Wassertemperaturen von 10 °C entwickelt sich eine Hypothermie, weil trotz Aktivierung aller Gegenregulationsmechanismen der Wärmeentzug durch Konvektion und Konduktion die mögliche Wärmeproduktion übersteigt.
Fieber
Sollwertverstellung

Fieber ist eine Verstellung der vom Körper anzustrebenden Solltemperatur im Hypothalamus auf einen höheren Wert. Diese Sollwertverstellung wird durch aus Leukozyten freigesetzte endogene Pyrogene (u.a. Interleukine, Interferone) ausgelöst, deren Produktion z.B. durch Bakterientoxine stimuliert wird.

Fieberanstieg

Der Fieberanstieg ist der Versuch des Hypothalamus, die aktuelle Temperatur des Körperkerns auf den neuen, höheren Sollwert einzustellen. Die Sollwertverstellung wird im Hypothalamus über PGE2 vermittelt. In der Folge werden Mechanismen zur Verminderung der Wärmeabgabe (Vasokonstriktion) und zur Erhöhung der Wärmeproduktion (Muskelzittern = „Schüttelfrost“) eingeleitet.FieberFieber:Sollwertverstellung

Fieberabfall

Beim Fieberabfall sind die Verhältnisse umgekehrt: Die Körperkerntemperatur muss auf den jetzt wieder niedrigeren Sollwert gesenkt werden. Hierzu werden die temperatursenkenden Mechanismen von Vasodilatation und Schweißsekretion aktiviert.

Klinik

Um die Phänomene im Rahmen des Fiebers zu verstehen, muss man sich stets vor Augen führen, welche Solltemperatur vom Hypothalamus angestrebt wird und wie die aktuelle Körpertemperatur ist. So erklärt sich, dass es initial trotz ansteigender Temperatur zum „Schüttelfrost“ mit subjektiver Kälteempfindung kommt. Der Hypothalamus gibt nämlich eine Solltemperatur vor, die noch über der aktuellen Körpertemperatur liegt. Ist der Fiebergipfel überwunden, liegt die Körpertemperatur über der dann wieder reduzierten Solltemperatur des Hypothalamus. Dies erklärt die Schweißausbrüche und das subjektive Hitzeempfinden.

Temperaturregulation bei Neugeborenen

Bei Neugeborenen verhält sich die Temperaturregulation prinzipiell wie beim Erwachsenen. Allerdings ist bei Neugeborenen das Verhältnis von Körperoberfläche zu Körpervolumen dreifach höher und damit ungünstiger, weil die im Verhältnis zum relativ kleinen Körperkern größere Oberfläche mehr Wärme abgibt. Die Körperschale ist kleiner und dünner, sodass die Isolation des Körperkerns weniger ausgeprägt ist. Daher sind Neugeborene in deutlich stärkerem Maße als Erwachsene von Unterkühlung bedroht.

Dem wirkt die spezielle Temperaturregulation des Neugeborenen entgegen. Schon bei für den Erwachsenen relativ hohen Umgebungstemperaturen wird bei ihnen die zitterfreie Wärmeproduktion aktiviert, d. h., die untere Grenze derFieber:FieberanstiegFieber:Fieberabfall Indifferenztemperatur ist nach oben verschoben. Der Bereich der Umgebungstemperatur, innerhalb deren das Neugeborene seine Körpertemperatur aufrechterhalten kann, ist kleiner als beim Erwachsenen.

Akklimatisation

Temperaturregulation:bei NeugeborenenAkklimatisationLangfristige Anpassungen an klimatische Bedingungen werden zur Unterscheidung von den kurzfristigeren regulatorischen Maßnahmen als Adaptation oder Akklimatisation bezeichnet. Eine Adaptation tritt erst nach lang anhaltender oder wiederholter intensiver thermischer Belastung ein.
Hitzeadaptation

Hitzeadaptation beruht überwiegend auf Veränderungen der Schweißsekretion. Es wird mehr Schweiß produziert, d.h., die Schweißdrüsen werden trainiert. Außerdem tritt Schwitzen schon bei tieferen Temperaturen auf: Die Schwitzschwelle wird gesenkt. Durch eine aldosterongesteuerte vermehrte Rückresorption von Na+ und Cl in den Schweißdrüsenepithelien nimmt der Elektrolytgehalt des Schweißes ab. Darüber hinaus steigt das Durstgefühl, sodass mehr Flüssigkeit aufgenommen wird und das Plasmavolumen leicht zunimmt. Dies schützt, wie auch die Einsparung der Elektrolyte, vor dem Hitzekollaps, da bei Vasodilatation (zur Wärmeabgabe) der Blutdruck nicht so stark abfällt.

Merke

Der Hitzeadaptierte

  • schwitzt früher und mehr,

  • spart durch die Ausscheidung eines hypotoneren Schweißes Elektrolyte ein und

  • trinkt mehr Flüssigkeit als der Nichtadaptierte.

Kälteadaptation
Die HitzeadaptationKälteadaptationMechanismen zur Kälteadaptation sind weniger gut gesichert. Es gibt Hinweise auf eine erhebliche Steigerung des Grundumsatzes bei ausschließlich in extrem kaltem Klima lebenden Völkern. Diese metabolische Kälteadaptation führt zur Steigerung der Wärmeproduktion.
Andere Untersuchungen zeigen Adaptation an niedrigere Temperaturen mit einer Senkung der Zitterschwelle, sodass beim Absinken der Körpertemperatur das Kältezittern erst bei niedrigeren Temperaturen einsetzt. Dies wird als hypotherme Kälteadaptation bezeichnet.

Lerntipp

Das Kapitel zu Energie- und Wärmehaushalt können Sie ganz entspannt angehen – es wird im Physikum selten abgeprüft. Das Thema Fieber lohnt dennoch einen zweiten Blick, hier handelt es sich schließlich um ein enorm wichtiges klinisches Symptom.

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