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B978-3-437-41883-9.00019-0

10.1016/B978-3-437-41883-9.00019-0

978-3-437-41883-9

Regionale Empfindlichkeitsmaxima für die verschiedenen Geschmacksqualitäten (links) und sensorische Innervation (rechts).

Gustatorische Signaltransduktion. a: Salzig: Na+-Ionen strömen über epitheliale Na+-Kanäle (ENaC) in die Zelle. b: Sauer: Protonen blockieren K+-Kanäle oder aktivieren unselektive Kationenkanäle. c: Süß (Süßstoffe)/bitter/umami: Geschmacksstoffe binden an T-Rezeptoren. Das G-Protein Gustducin aktiviert PLCβ2 (= Phospholipase C β2) und bewirkt IP3-vermittelt (Kap. 1.7.2) eine vermehrte Ca2+-Freisetzung aus dem endoplasmatischen Retikulum (ER). Dadurch werden TRPM5-Kanäle geöffnet und weiteres Ca2+ strömt in die Zelle.

Nach [3]

Geruchsrezeption, Transduktion und Riechbahn. SP = Sensorpotenzial; AP = Aktionspotenzial; EPSP = erregendes postsynaptisches Potenzial; IPSP = inhibitorisches postsynaptisches Potenzial; S = Synapse. Die Körnerzellen vermitteln inhibitorische Impulse zentralnervöser Efferenzen.

Entdeckungsschwellen verschiedener Geschmacksstoffe beim Menschen

Tab. 19.1
Geschmacksqualität Substanz Schwelle (mol/l)
Süß Glucose
Saccharin
0,08
0,000023
Bitter Chinin 0,000008
salzig NaCl 0,01
sauer Salzsäure 0,0009

Mechanismen der Signaltransduktion an Geschmackssensoren

Tab. 19.2
Qualität Sensor Auslöser Mechanismus
Salzig ENaC-Kanäle Na+-Ionen↑ Na+-Ioneneinstrom: Depolarisation
Sauer K+-Kanäle, unselektive Kationenkanäle H+-Ionen↑ H+ blockiert K+-Kanäle oder aktiviert unselektive
Kationenkanäle: Depolarisation
Süß Rezeptordimer aus T1R2/T1R3 Zucker Gustducin → cAMP-Second-Messenger-System → Phosphorylierung und dadurch Verschluss von K+-Kanälen
Rezeptordimer aus T1R2/T1R3 Süßstoffe Gustducin → IP3 → Ca2+-Freisetzung aus intrazellulären Speichern → Öffnung eines Ca2+-Kanals (TRPM5)
Umami Rezeptordimer aus T1R1/T1R3 Aminosäuren (am stärksten Glutaminsäuren) Gustducin → IP3 → Ca2+-Freisetzung aus intrazellulären Speichern → Öfnung eines Ca2+-Kanals (TRPM5)
Bitter T2-Rezeptoren Bittere Geschmacksstoffe, z. B. Chinin, Nikotin Gustducin → IP3 → Ca2+-Freisetzung aus intrazellulären Speichern → Öffnung eines Ca2+-Kanals (TRPM5)

Klassifizierung von Geruchsempfindungen in Qualitätsklassen

Tab. 19.3
Duftklasse Repräsentative Verbindung Geruch nach Standardduft
Ätherisch Benzylacetat Birnen 1,2-Dichlorethan
Blumig Geraniol Rosen β-Phenylethylmethylcarbinol
Moschusartig Moschus Moschus 1,5-Hydroxypentadecansäurelacton
Kampferartig Kampfer Eukalyptus 1,8-Cineol
Schweißig Buttersäure Schweiß Isovaleriansäure
Stechend Ameisensäure, Essigsäure Essig Ameisensäure
Faulig Schwefelwasserstoff Faulen Eiern Dimethylsulfid

Geschmack und Geruch

  • 19.1

    Wegweiser435

  • 19.2

    Geschmack435

    • 19.2.1

      Geschmacksqualitäten435

    • 19.2.2

      Geschmackssensoren436

    • 19.2.3

      Geschmacksbahn437

    • 19.2.4

      Pathophysiologie438

  • 19.3

    Geruch439

    • 19.3.1

      Geruchssensoren439

    • 19.3.2

      Riechbahn440

    • 19.3.3

      Pathophysiologie441

IMPP-Hits

  • Transduktion an Geschmackssensoren (Tab. 19.2)

  • Transduktion an Geruchssensoren: cAMP-vermittelter Einstrom von Na+ und Ca2+

  • Trigeminusreizung durch Ammoniak, Chlor und Capsaicin

Wegweiser

Geschmackssinn (Kap. 19.2) und Geruchssinn (Kap. 19.3) sind chemische Sinne. Sie registrieren im Unterschied zu den Chemosensoren der Blutbahn Reize der äußeren Umwelt: Exterosensoren.

Geschmack

Geschmacksqualitäten

Geschmack:QualitätenDie Sinnesmodalität Geschmack umfasst 5 Qualitäten:
  • Süß

  • Salzig

  • Sauer

  • Bitter

  • Umami

Die Geschmacksqualität umami (von jap. würzig, herzhaft) bezeichnet dabei die spezifische „fleischige“ Geschmacksqualität proteinreicher Nahrung. Sie wird über das Proteinabbauprodukt Glutaminsäure vermittelt.
Alle 5 Geschmacksqualitäten können grundsätzlich überall auf der Zunge geschmeckt werden. Es gibt jedoch Zungenregionen, in denen sie geringfügig stärker wahrgenommen werden (Abb. 19.1). Deutlich stärker ausgeprägt ist die Empfindlichkeit für „bitter“ am Zungengrund.

Am Schmeckvorgang wesentlich beteiligt sind neben den Geschmackssensoren auch der Geruchssinn und der N. trigeminus mit Fasern von Thermosensoren und Nozizeptoren, die einen „scharfen“ Geschmack registrieren (Capsaicin, Kap. 16.4.1.2).

EmpfindlichkeitDie Empfindlichkeit ist für die einzelnen Geschmacksqualitäten sehr unterschiedlich. Am niedrigsten liegt sie für bittere Geschmacksempfindungen (Tab. 19.1). Dies ist biologisch sinnvoll, da viele giftige Substanzen bitter schmecken.

Man unterscheidet:
  • Entdeckungsschwelle: Es schmeckt nach etwas.

  • Erkennungsschwelle: Es schmeckt süß, salzig, sauer, bitter oder umami. Die Erkennungsschwelle liegt um den Faktor 2–5 höher als die Entdeckungsschwelle.

Geschmackssensoren

Anatomie
Geschmackspapillen
GeschmackspapillenGeschmack:SensorenAuf der Zunge sind mit bloßem Auge die folgenden Geschmackspapillen zu erkennen:
  • Papillae fungiformes am Zungenrand und an der Zungenspitze (150–400 Stück)

  • Papillae foliatae am hinteren Zungenrand (15–30 Stück)

  • Papillae vallatae am Zungengrund (7–15 Stück)

Die Papillae filiformes des Zungenrückens sind keine Geschmackspapillen. Sie haben eine taktile Funktion.
Geschmacksknospen
GeschmacksknospenIn den Wänden der Geschmackspapillen liegen die Geschmacksknospen. Sie bilden die funktionelle Grundeinheit des Geschmackssinns. Eine Geschmacksknospe besteht aus etwa 50 Geschmacks- und Stützzellen. Über die wassergefüllte Öffnung der Geschmacksknospe (Porus) gelangen die Schmeckstoffe zu den Geschmackssensoren.
Geschmackszellen
GeschmackszellenGeschmackssensoren sind sekundäre Sinneszellen, d. h., sie haben kein eigenes Axon. Ihre Lebensdauer beträgt ∼10 Tage. Jeder Geschmackssensor verfügt über etwa 50 kleine Fortsätze (Mikrovilli), die sich in Richtung Porus erstrecken. In den Membranen der Mikrovilli liegen die Rezeptormoleküle des Geschmackssinns.
Reizaufnahme und -weiterleitung
Transduktion
Geschmack:TransduktionGeschmack:Reizaufnahme und -weiterleitungFür jede Geschmacksqualität konnte ein eigener Mechanismus der Signaltransduktion aufgedeckt werden (Tab. 19.2, Abb. 19.2). Die Signaltransduktion wird dabei über 2 prinzipiell unterschiedliche Mechanismen vermittelt:
  • Ionenkanäle: ENaC = epitheliale Na+-Kanäle, K+-Kanäle und Kationenkanäle: salzig und sauer

  • G-Protein gekoppelte T-Rezeptoren:

    • T1-Rezeptoren (T1R1, T1R2, T1R3), codiert von 3 Genen: süß und umami

    • T2-Rezeptoren, kodiert von > 20 Genen: bitter

Das an die T1- und T2-Rezeptoren gekoppelte G-Protein GustducinGustducin ist strukturell und funktionell dem G-Protein Transducin der Fotosensoren verwandt (Kap. 17.3.1.2). Die Aktivierung von Gustducin führt zur Öffnung von TRPM5-TRPM5-KanälenKanälen (Transient Receptor Potential Melastatin Channels) und dem Einstrom von Ca2+ in die Geschmackssensoren.
Einen Überblick der gustatorischen Signaltransduktion für die einzelnen Geschmacksqualitäten gibt Tab. 19.2.

Lerntipp

Immerhin ⅕ der IMPP-Fragen zu diesem Kapitel zielen auf die Mechanismen der Signaltransduktion an Geschmackssensoren (Tab. 19.2, Abb. 19.2). Physiologisch faszinierend, aber schwer zu merken.

Zur Beantwortung der Fragen genügt jedoch ein radikal reduziertes Kernwissen:

  • Salzig und Sauer: Ionenkanäle

  • Süß, Umami, Bitter: G-Proteine (Gustducin)

Codierung
Geschmack:KodierungDie Sensorzellen reagieren auf Aktivierung ihrer Rezeptoren durch Geschmacksstoffe mit einer Depolarisation. Dadurch werden Transmitter aus der Sensorzelle freigesetzt und die Information auf das afferente Axon der Geschmacksbahn übertragen. Die meisten Sensorzellen reagieren spezifisch nur auf eine Geschmacksqualität (Spezialisten), andere können mehrere Geschmacksqualitäten registrieren (Generalisten).
Die Axone eines Geschmacksneurons sind jeweils mit einer Vielzahl von Sensorzellen synaptisch verbunden.
Adaptation
Geschmack:AdaptationDas Adaptationsvermögen ist bereits peripher (auf Sensorebene) stark ausgeprägt. Empfindlichkeitsanpassungen über zentrale Efferenzen sind möglich; z. B. kann die Kochsalzakzeptanz bei NaCl-Verarmung des Körpers steigen.

Geschmacksbahn

GeschmacksbahnDas von den Geschmackssensoren aufgenommene Geschmacksprofil wird in den aufsteigenden Abschnitten der Geschmacksbahn aufgeschlüsselt, wo sich zunehmend geschmacksspezifischere Neurone finden:
  • Afferente Geschmacksfasern (Klasse-III-Fasern) sind dendritische Ausläufer von bipolaren Neuronen, deren Zellleiber in Ganglien des N. facialis und des N. glossopharyngeus liegen. Dabei enthält der N. facialis Fasern aus den vorderen 2 Zungendritteln, die über den N. intermedius und die Chorda tympani zum Ganglion geniculi ziehen. Der N. glossopharyngeus enthält die Geschmacksfasern für die Geschmackswahrnehmung aus dem hinteren Zungendrittel.

  • Die Geschmacksfasern von N. facialis und N. glossopharyngeus werden im Nucleus tractus solitarii der Medulla oblongata auf das 2. Neuron umgeschaltet. Hier bestehen reflektorische Verknüpfungen zur Kau- und Schlundmuskulatur sowie zu den Zentren der Speichelbildung (Salivation). Über den Lemniscus medialis wird der Thalamus (Nucleus ventralis posteromedialis) erreicht.

  • Das 3. Neuron vermittelt zum insulären Kortex im Bereich des Operkulums unterhalb des Gyrus postcentralis. Die primären kortikalen Geschmacksfelder sind den sensiblen Repräsentanzen der Mundhöhle eng benachbart. Wohl erst hier sind Neuronengruppen vollständig auf die einzelnen Geschmacksqualitäten spezialisiert.

Bei Erregung der Geschmackssensoren kommt es reflektorisch zu einer Steigerung der Sekretion von Speichel (parasympathische Fasern des N. facialis und N. glossopharyngeus) und Magensaft (N. vagus).

Pathophysiologie

Störungen der Geschmackswahrnehmung werden als DysgeusieDysgeusien bezeichnet:
  • Quantitative Dysgeusien sind die HypogeusieHypogeusie (reduzierte Geschmackswahrnehmung), die HypergeusieHypergeusie (intensivere Geschmackswahrnehmung) und die AgeusieAgeusie (aufgehobene Geschmackswahrnehmung)

  • Qualitative Dysgeusien sind die ParageusieParageusie (veränderte Geschmackswahrnehmung) und die PhantogeusiePhantogeusie (Geschmackswahrnehmungen ohne Geschmacksreiz)

Die Ursachen der Dysgeusien können auf 3 Ebenen liegen:
  • Schädigungen der Geschmacksknospen, z. B. durch Medikamente, Infektionen oder eine Strahlentherapie

  • Läsionen der Hirnnerven VII, IX oder X, z. B. nach Operationen oder Schädelbasisfrakturen

  • Störungen im Bereich der kortikalen Verarbeitung, z. B. bei Trauma, Hirntumor oder Psychosen

Ein sich beim Essen einstellender Tränenfluss wird als KrokodilstränenphänomenKrokodilstränenphänomen bezeichnet. Er hat seinen Ursprung vermutlich in fehlerhaft in die Tränendrüse (statt in die Speicheldrüse) eingewachsenen Fasern des N. facialis. Zu dieser Fehlinnervation kann es z. B. als Defektheilung nach einer Fazialisläsion kommen.

Merke

  • Geschmackssensoren sind sekundäre Sinneszellen mit einer Lebensdauer von 10 Tagen.

  • 1. Neuron im N. facialis (vordere zwei Drittel der Zunge) und im N. glossopharyngeus (hinteres Drittel der Zunge).

  • 2. Neuron im Nucleus tractus solitarii.

  • 3. Neuron im insulären Neokortex.

Geruch

GeruchDer Mensch ist ein MikrosmatMikrosmat, hat also nur einen vergleichsweise gering ausgeprägten Geruchssinn. Dennoch kann er einige tausend Geruchsqualitäten unterscheiden. Eine strenge Klassifizierung in einzelne Grundqualitäten wie beim Geschmackssinn ist nicht möglich. Stattdessen werden einander ähnliche Geruchsempfindungen zu qualitativen Duftklassen zusammengefasst, die jeweils durch bestimmte repräsentative Düfte charakterisiert werden (Tab. 19.3).

An der Wahrnehmung brennender, stechender oder scharfer Geruchsqualitäten (Ammoniak, Chlor, Capsaicin) sind die freien Nervenendigungen des N. trigeminus beteiligt: Nasal-trigeminales System.

Geruchssensoren

Anatomie
Riechepithel
RiechepithelGeruch:SensorenDas Riechepithel der Regio olfactoria umfasst insgesamt ca. 2 × 5 cm2 in den oberen, teils auch in den mittleren Nasenmuscheln. Es besteht aus ∼30 × 106 Sensoren. Sie werden etwa alle 60 Tage aus den Basalzellen des Riechepithels nachgebildet.
Sinneszellen
Sinneszellen, GeruchBei den Geruchssensoren handelt es sich um primäre, mit einem eigenen marklosen Axon ausgestattete Sinneszellen, die an einem Pol 5–20 Kinozilien (Riechhärchen) tragen.
Reizaufnahme und -weiterleitung
Adäquate Reize
Geruch:Reizaufnahme und -weiterleitungGasförmige hydro- und lipophile Stoffe sind die adäquaten Reize für die Geruchssensoren. Diese Stoffe werden in der Schleimschicht der Regio olfactoria gelöst und liegen an den Sensoren in flüssiger Phase vor.
Geruchsrezeptoren und Transduktion
Geruchsrezeptoren Geruch:Transduktion

Im menschlichen Genom finden sich etwa 1.000 Gene für Duftstoffrezeptoren. Von diesen sind jedoch 65% im Verlauf der Evolution inaktiviert worden (Pseudogene), sodass nur etwa 350 verschiedene Rezeptorproteine produziert werden können. Die Rezeptorproteine der Geruchssensoren sind G-Protein-gekoppelte Rezeptoren. Durch die Bindung des Duftstoffs an den Rezeptor wird ein G-Protein aktiviert. Das aktivierte G-Protein stimuliert eine Adenylatcyclase, sodass cAMP entsteht. cAMP bindet an CNG-Ionenkanäle (cyclic nucleotide-gated) in der Zilienmembran und öffnet sie. Hierdurch strömen Na+- und Ca2+-Ionen in die Zelle ein. Ca2+ öffnet zusätzlich einen Cl-Kanal, sodass die Depolarisation durch ausströmende Cl-Ionen verstärkt wird.

Transformation
Geruch:TransformationDie entstehende Depolarisation wird noch im Axonhügel der Sinneszelle selbst in Aktionspotenziale umgesetzt (Kap. 12.6.1.2). Die bioelektrische Aktivität der Sinneszellen kann als Elektroolfaktogramm (EOG) von der Riechschleimhaut abgeleitet werden.
Antwortverhalten
Geruch:AntwortverhaltenDie absolute Empfindlichkeit der Sensoren ist hoch und wesentlich ausgeprägter als bei den Geschmackssensoren. Schon die Bindung eines einzigen Moleküls an einen Sensor kann über die Aktivierung des cAMP-Systems ein Aktionspotenzial in der Riechzelle auslösen: intrazelluläre Signalverstärkung.
Adaptation
Geruch:AdaptationDas eingeströmte Ca2+ bindet intrazellulär an Calmodulin. Der Ca2+-Calmodulin-Komplex verringert die cAMP-Empfindlichkeit der CNG-Kanäle. Dadurch strömen bei länger anhaltenden Duftreizen immer weniger Na+ und Ca2+ ein, sodass die Depolarisation der Sensoren abnimmt. Zudem stimuliert der Ca2+-Calmodulin-Komplex eine Phosphodiesterase, die cAMP abbaut und so ebenfalls die Zellantwort auf anhaltende Gerüche reduziert.
Zusätzlich fördern zentralnervöse Mechanismen eine rasche olfaktorische Adaptation.

Riechbahn

RiechbahnKonvergenz auf MitralzellenDie marklosen Axonbündel der primären Geruchssensoren laufen als Fila olfactoria durch die Lamina cribrosa des Siebbeins zum Bulbus olfactorius. Sie enden in Glomeruli, wo sie auf Riechbahn:MitralzellenMitralzellenMitralzellen, als 2. Neuron der Riechbahn, konvergieren. Die Konvergenz und damit die Informationsreduktion ist ausgeprägt: 1.000 Sensoraxone konvergieren auf eine Mitralzelle.
HemmungenPeriglomeruläre Körnerzellen hemmen GABA-vermittelt die Mitralzellen über eine rekurrente Hemmung und die benachbarten Glomeruli über eine laterale Hemmung (Kap. 12.5.2.2). Durch diese Hemmungen wird eine Kontrastverschärfung der Geruchswahrnehmung erreicht.
Tractus olfactoriusDie etwa 30.000 Mitralzellenaxone bilden den Tractus olfactorius, der zur Area praepiriformis und zum Lobus piriformis des Kortex zieht, einem entwicklungsgeschichtlich alten Kortexareal. (Abb. 19.3). Die Riechbahn erreicht also im Gegensatz zu anderen sensorischen Bahnen auch ohne Umschaltung im Thalamus direkt den Kortex.
Die Geruchsbahn unterhält zusätzliche Verbindungen:
  • Zum Hypothalamus: vegetatives Nervensystem, Nahrungsaufnahme

  • Zum Thalamus: bewusste Wahrnehmung

  • Zu den Corpora amygdaloidea und zum limbischen System: Emotionen

  • Zur Formatio reticularis: Arousal Reaction

Merke

  • Geruchssensoren sind primäre Sinneszellen mit einer Lebensdauer von 60 Tagen

  • Es gibt ca. 350 verschiedene G-Protein-gekoppelte Geruchrezeptoren

  • cAMP-Erhöhung öffnet CNG-Kanäle: Na+- und Ca2+-Einstrom

  • Geruchsbahn:

    • 1. Neuron: Fila olfactoria

    • 2. Neuron: Mitralzellen

    • 3. Neuron: Kortex, limbisches System

Pathophysiologie

Von einer partiellen AnosmieAnosmie, d. h. einem fehlenden Wahrnehmungsvermögen für bestimmte Geruchsqualitäten, ist ca. 1 % der Bevölkerung betroffen. Die Störung kann angeboren oder erworben sein. Eine bloße Herabsetzung der Geruchswahrnehmung nennt man HyposmieHyposmie.

Klinik

Beim Schädelbasisbruch kommt es durch Abscherung an der Lamina cribrosa oft zu einem Abriss der Fila olfactoria. Hieraus kann eine vollständige und irreversible Anosmie resultieren.

Unter ParosmieParosmie versteht man eine Geruchstäuschung, wie sie bei Hirntumoren, Epilepsie und auch in der Schwangerschaft vorkommen kann. Die PhantosmiePhantosmie (Geruchshalluzination) ist mögliches Symptom einer Schizophrenie.

Klinik

Bei der Diagnostik von Geruchs- und Geschmacksstörungen kommen Substanzen zum Einsatz, die entweder spezifisch die Geschmackssensoren (z.B. Kochsalz), die Geruchssensoren (z.B. Vanillearoma) oder aber freie Endigungen des N. trigeminus reizen (z.B. Salzsäure, Ammoniak oder Chlor). Dadurch sind differenzierte Aussagen über die Art der Störung und auch über die wahrscheinliche Lokalisation möglich. Außerdem können Simulanten überführt werden, die sich in Unkenntnis der anatomisch-physiologischen Verhältnisse in Widersprüche verstricken.

Lerntipp

Gern gefragte Stolperfalle: Ammoniak, Capsaicin, Chlor u.a. brennende oder stechende Substanzen werden über den N. trigeminus als chemische Reize registriert. Sie sollten also auch von Patienten mit Anosmie wahrgenommen werden können.

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