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B978-3-437-41883-9.00018-9

10.1016/B978-3-437-41883-9.00018-9

978-3-437-41883-9

Menschliches Innenohr (Schema) mit kochleärem und vestibulärem Anteil.

Reizung der Makulaorgane. a: Macula utriculi in Ruhe. b: Statische Funktion der Macula utriculi: Registrierung des Schwerkrafteinflusses. c: Dynamische Funktion der Macula utriculi bei einer Translationsbeschleunigung in der Horizontalebene.

Reizung der Bogengangsorgane. a: Kupula in Ruhe. b: Auslenkung der Kupula und der Haarzellen nach links durch eine Drehbewegung des Kopfes nach rechts.

Transduktion und Transformation an den Haarzellen des Vestibularapparats. EPSP = exzitatorisches postsynaptisches Potenzial (Erklärung siehe Text).

Antwort einer Haarzelle auf einen länger anhaltenden Drehreiz. Die Impulsfrequenz steigt initial stark an, nähert sich aber mit der Zeit wieder der Ruhefrequenz. Nach dem Abstoppen der Bewegung fällt die Impulsfrequenz unter die Ruhefrequenz ab.

Schnitt durch die Kochlea.

Wanderwellen in der Kochlea (abgerolltes Modell): Hochfrequente Schallreize haben ihr Amplitudenmaximum nahe dem ovalen Fenster, niederfrequente Reize wandern weit in Richtung Helicotrema. Die kochleäre Trennwand besteht aus der Basilarmembran und dem Corti-Organ.

Verlauf der Hörbahn (stark vereinfacht). 1 = Ganglion spirale; 2a = Nucleus cochlearis dorsalis; 2b = Nucleus cochlearis ventralis; 3a = Nucleus ventralis corporis trapezoidei; 3b = Nucleus dorsalis corporis trapezoidei; 4 = Nucleus olivaris superior; 5 = Nucleus lemnisci lateralis; 6 = Kerngebiet des Colliculus inferior; 7 = Corpus geniculatum mediale; 8 = primäre Hörrinde. Eingezeichnet sind der besseren Übersichtlichkeit halber nur die Kerngebiete einer Seite (mit Ausnahme der Kerne des Trapezkörpers).

Kurven als gleich empfundener Lautstärken (Isophone) bei unterschiedlichen Tonfrequenzen. Bezugspunkt der Lautstärkenmessung ist der Schalldruckpegel eines Tons von 1.000 Hz. Am empfindlichsten ist das Gehör zwischen 2.000 und 5.000 Hz (niedrigste Schalldruckpegel).

Audiogramme bei Luftleitung.

Physiologische Nystagmusformen

Tab. 18.1
Nystagmus Reiz Nystagmusrichtung
Optokinetisch (Kap. 17.2.8.4) Umweltbewegung, z. B. Rotation einer Streifentrommel um den Patienten Gegen die Umweltbewegung, also gegen die Bewegungsrichtung der Trommel
Vestibulär Drehbewegung
Beginn der Rotation: Andrehen des Stuhls In Rotationsrichtung
Ende der Rotation: Stoppen des Stuhls Gegen die Rotationsrichtung
Kalorisch Kältereiz Von der gespülten Seite weg
Wärmereiz Zur gespülten Seite hin

Schalldruckpegel typischer Schallquellen

Tab. 18.2
Schalldruckpegel (dB) Schallquelle
150 Düsenjet (25 m Abstand)
140 Gewehrschuss (1 m Abstand)
130 Manowar/Motörhead live
120 Vuvuzela (1 m Abstand)
110 Trillerpfeife (25 cm Abstand)
100 Club/Diskothek
95/90 Bierzelt mit/ohne Musik
80 Autobahn (25 m Abstand)
60 normale Unterhaltung
40 leise Unterhaltung
30 Flüstern
20 ländliche Stille
0 absolute Stille

Vestibuläres und auditorisches System

  • 18.1

    Wegweiser417

  • 18.2

    Vestibuläres System418

    • 18.2.1

      Aufbau und Funktion des Vestibularapparats418

    • 18.2.2

      Informationsverarbeitung im vestibulären System421

    • 18.2.3

      Funktionsprüfungen des vestibulären Systems422

    • 18.2.4

      Pathophysiologie422

  • 18.3

    Auditorisches System423

    • 18.3.1

      Anatomische Grundlagen424

    • 18.3.2

      Schallleitung425

    • 18.3.3

      Kochleafunktion425

    • 18.3.4

      Informationsverarbeitung im auditorischen System428

    • 18.3.5

      Psychophysik des Hörens429

    • 18.3.6

      Hörprüfungen431

    • 18.3.7

      Pathophysiologie432

  • 18.4

    Stimme und Sprache433

    • 18.4.1

      Phonationsorgane433

    • 18.4.2

      Phonation und Artikulation434

    • 18.4.3

      Pathophysiologie434

IMPP-Hits

  • Hörprüfungen: Weber, Rinne, BERA, OEA (Kap. 18.3.6)Vestibuläres Systemauditorisches System

  • Haarzellen: Funktion, Transduktion, endolymphatisches Potenzial

  • Schalldruckpegel (dB) und Lautstärkepegel (phon)

Wegweiser

Gleichgewichtsorgan (Kap. 18.2) und Hörorgan (Kap. 18.3) liegen im häutigen Labyrinth, der Auskleidung des knöchernen Labyrinths im Felsenbein. Das Gleichgewichtsorgan bildet den vestibulären Anteil, das Hörorgan den kochleären Anteil des häutigen Labyrinths. Gleichgewichtsorgan und Hörorgan sind von Perilymphe umgeben und mit Endolymphe gefüllt. Der Endolymphraum des Vestibularapparats kommuniziert über den Sacculus mit dem Ductus cochlearis des Hörorgans. Das Vestibulum, ein erweiterter Perilymphraum am ovalen Fenster, stellt die Verbindung von vestibulärem und kochleärem Perilymphsystem her (Abb. 18.1).
Die Sinnesrezeptoren des vestibulären Systems sind in den Makula- und Bogengangsorganen (Kap. 18.2.1) lokalisiert, deren Informationen zentral weiterverarbeitet werden (Kap. 18.2.2). Durch einfache Funktionsprüfungen können Störungen des vestibulären Systems erkannt werden (Kap. 18.2.3).
Die Sinnesrezeptoren des auditorischen Systems liegen in der Kochlea (Kap. 18.3.3). Der Umgebungsschall erreicht sie über das äußere Ohr, das Mittelohr und das Schallleitungssystem der Gehörknöchelchen (Kap. 18.3.1, Kap. 18.3.2). Die aufgenommenen Informationen werden in der Hörbahn weiterverarbeitet (Kap. 18.3.4).
Die Beziehungen zwischen akustischem Reiz und menschlicher Hörwahrnehmung werden in Kap. 18.3.5 dargestellt. Auch für das auditorische System gibt es einfache klinische Prüfungen, mit denen sich Funktionsstörungen erkennen und lokalisieren lassen (Kap. 18.3.6).
Die Grundlagen zur Physiologie von Stimme und Sprache werden in Kap. 18.4 erläutert.

Vestibuläres System

Vestibuläres System

Lerntipp

IMPP-Fragen zum vestibulären System sind eher selten: ∼ 5 % der Fragen zu diesem Kapitel. Klinisch wichtig ist die subtile Physiologie der Gleichgewichtsorgane trotzdem: Sie erleichtert das Verständnis und die (schwierige) Differenzialdiagnose des Schwindels – einem vor allem im Alter sehr häufigen Symptom.

Fühler des Gleichgewichtssinnes sind die Makulaorgane von Sacculus und Utrikulus sowie die Bogengangsorgane (Ductus semicirculares) im horizontalen, im vorderen vertikalen und im hinteren vertikalen Bogengang. Sie enthalten Mechanosensoren. Ihre Funktion ist es,
  • Informationen über die räumliche Lage und die Bewegung des Körpers zu liefern (zusammen mit Gesichtssinn und peripheren Mechanosensoren),

  • durch Beteiligung der Makulaorgane an der Stützmotorik, die überwiegend vom Kleinhirn koordiniert wird, das körperliche Gleichgewicht zu wahren,

  • durch Mitwirkung der Bogengangsorgane bei der Regulierung der Blickmotorik das Bild auf der Retina stabil zu halten.

Aufbau und Funktion des Vestibularapparats

Anatomie
Makulaorgane
VestibularapparatMakulaorganeDer annähernd vertikal gelagerte Sacculus und der annähernd horizontal liegende Utrikulus bilden mit ihren Makulaorganen den Statolithenapparat, der die Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde registriert. Die Zilien tragenden Sinnesepithelien der Makulaorgane sind von einer gallertigen Membran bedeckt. Die Dichte dieser Membran ist durch Calcit-Einlagerungen (Statolithen oder Otolithen) erhöht und dadurch etwa doppelt so hoch wie die Dichte der Endolymphe: Statolithenmembran.
Bogengangsorgane
BogengangsorganeDer Bogengangsapparat besteht aus 3 mit dem Utrikulus verbundenen Bogengängen, die ungefähr senkrecht zueinander stehen. Im Bereich der Ampulle der Bogengänge trägt die äußere Bogengangswand auf der Crista ampullaris ein ebenfalls mit Zilien ausgestattetes Sinnesepithel, bedeckt von einem Gallertgebilde, der Kupula. Im Gegensatz zur Statolithenmembran enthält die Kupula keine Kristalle. Kupula und Endolymphe haben vielmehr die gleiche Dichte.
Sinnesepithel
Sinnesepithel, vestibularapparatDas Sinnesepithel von Makula- und Bogengangsapparat besteht aus Haarzellen (Typ I und II) mit jeweils ca. 50 Stereozilien und einem längeren Kinozilium. Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen (ohne eigenes Axon) und bilden an ihrem basalen Ende glutamaterge Synapsen mit den afferenten Nervenfasern.
Reizaufnahme und -weiterleitung
Adäquater Reiz
Makulaorgane: Translationsbeschleunigung
Vestibularapparat:Reizaufnahme und -weiterleitung Makulaorgane:Translationsbeschleunigung

Die Dichte der Statolithenmembran ist in den Makulaorganen (durch die Calcit-Einlagerungen) höher als die der Endolymphe. Daher kommt es bei Translationsbeschleunigungen (Linearbeschleunigungen) wie z. B. der Gravitationsbeschleunigung zu einer Relativbewegung zwischen Sinnesepithel und Statolithenmembran (Abb. 18.2).

  • Die horizontal gelegene Macula utriculi registriert vorwiegend horizontale Translationsbeschleunigungen.

  • Die senkrecht stehende Macula sacculi wird dagegen bevorzugt durch vertikale Translationsbeschleunigungen aktiviert.

Bogengangsorgane: Drehbeschleunigung
Bogengangsorgane:DrehbeschleunigungIn den Bogengangsorganen haben Kupula und Endolymphe die gleiche Dichte. Deshalb sind einfache Translationsbeschleunigungen dort praktisch unwirksam. Die Trägheit der Endolymphe führt jedoch zu einer Kupulaablenkung bei Drehbeschleunigung (Winkelbeschleunigung, Abb. 18.3).
Abscherung der Stereozilien
Die jeweils ausgelösten Relativbewegungen führen in Makulaorganen und im Bogengangsapparat zu einer Abscherung der Stereozilien und damit zu einer Relativbewegung in Bezug zum längeren Kinozilium, die den adäquaten Reiz darstellt.

Merke

  • Macula sacculi: vertikale Translationsbeschleunigungen

  • Macula utriculi: horizontale Translationsbeschleunigungen

  • Bogengangsorgane: Drehbeschleunigungen

Transduktion
Vestibularapparat:TransduktionDie Auslenkung der Stereozilien in Richtung des Kinoziliums dehnt die sog. Tip-Links, die als Verbindungen (Links) von der Spitze (Tip) eines Stereoziliums zum benachbarten Stereozilium ziehen (Abb. 18.4). Hierdurch werden K+-Kanäle geöffnet und die Haarzellen depolarisiert. Daraufhin strömen auch Ca2+-Ionen in die Zelle ein und der erregend wirkende Transmitter Glutamat wird in den synaptischen Spalt freigesetzt. Eine Abscherung der Stereozilien vom Kinozilium weg führt zu einer Hyperpolarisation der Sensorzellen und dadurch zu einer Verringerung der Transmitterausschüttung. Auch ohne Reizung schütten die Haarzellen des Vestibularapparats (im Gegensatz zu denen der Kochlea, Kap. 18.3.3.2) relativ viel Transmitter aus: hohe Ruheaktivität.
Transformation
Vestibularapparat:TransformationDie Sensoren des vestibulären Systems sind sekundäre Sinneszellen, d. h., sie haben kein eigenes Axon. Durch die Freisetzung von Glutamat erhöhen sie das exzitatorische postsynaptische Potenzial (EPSP; Kap. 12.4.4.1) der afferenten Nervenfasern des N. vestibularis. Bei Überschreitung der Schwelle werden Aktionspotenziale ausgelöst. Die hohe Ruheaktivität der Sensoren führt zu einer kontinuierlichen Aktivierung der afferenten Fasern. Durch die Auslenkung der Stereozilien wird diese Ruheaktivität modifiziert:
  • Abscherung in Richtung des Kinoziliums steigert die Aktionspotenzialfrequenz.

  • Abscherung vom Kinozilium weg reduziert die Aktionspotenzialfrequenz.

Antwortverhalten
Makulaorgane
Makulaorgane:AntwortverhaltenDie Zilien des Sinnesepithels in den Makulaorganen weisen teilweise in einander entgegengesetzte Richtungen. Dadurch werden bei Kopfneigung immer einige Sinneszellen aktiviert, während andere inaktiviert werden. Es kann also keine Bewegungsrichtung angegeben werden, die alle Sinneszellen zur Aussendung von Aktionspotenzialen veranlasst.
Bogengangsorgane
Bogengangsorgane:AntwortverhaltenDie Kinozilien in den Bogengangsorganen sind dagegen regelmäßig angeordnet. Beim horizontalen Bogengang liegen die Kinozilien auf der Seite des Utrikulus, beim vertikalen Bogengang auf der Gegenseite. Deshalb führt
  • in den horizontalen Bogengängen eine utrikulopetale Kupulaauslenkung in Richtung Utrikulus zu einer erhöhten Impulsfrequenz.

  • In den vertikalen Bogengängen steigt die Entladungsrate bei einer utrikulofugalen Kupulaauslenkung vom Utrikulus weg.

Hierbei verhalten sich die Entladungsraten der Bogengänge von rechtem und linkem Innenohr immer gegensinnig, d. h., hohe Entladungsraten z. B. des rechten horizontalen Bogengangs gehen mit niedrigen Entladungsraten des linken horizontalen Bogengangs einher.
Kurze und lange Drehbewegungen
Das Antwortverhalten der Bogengangsorgane unterscheidet sich, je nachdem, wie lange die Drehung anhält:
  • Bei kurz anhaltenden Winkelbeschleunigungen, wie sie im Alltag z. B. bei Kopfdrehung überwiegend auftreten, wird der Kopf nach initialer Beschleunigung rasch wieder abgebremst. Die Kupula wird bei der Beschleunigung in eine Richtung ausgelenkt und erreicht beim Bremsen wieder die Ruhelage. Die Impulsrate der Sinneszellen ist dabei aufgrund der Dämpfung des Systems aus Kupula und Endolymphe der Winkelgeschwindigkeit proportional – obwohl die Winkelbeschleunigung der auslösende Reiz ist.

  • Bei lang anhaltenden Drehbewegungen (z. B. im Drehstuhl) wird die Kupula durch die Drehbeschleunigung zu Beginn ebenfalls in eine Richtung ausgelenkt. Hält die Drehung jedoch länger an, bewegt sich die Kupula aufgrund ihrer Eigenelastizität trotz anhaltender Drehung wieder in die Ruhelage zurück: Die Aktionspotenzialfrequenz erreicht wieder ihren Ausgangswert. Wird die lang anhaltende Drehung dann plötzlich gestoppt, wird die wieder in Ruhelage befindliche Kupula in die Gegenrichtung ausgelenkt: Die Aktionspotenzialfrequenz sinkt dadurch unter den Ausgangswert ab (Abb. 18.5). Der Organismus interpretiert diese Hemmung der Aktionspotenzialfrequenz beim Abbremsen als Drehung in die Gegenrichtung. Hierdurch kann ein Drehschwindel ausgelöst werden, wie er z. B. beim Abspringen von einem sich rasch drehenden Karussell empfunden wird.

Merke

  • Linearbeschleunigung: Reizung der Makulaorgane

  • Drehbeschleunigung: Reizung der Bogengangsorgane

  • Erhöhte Impulsfrequenz:

    • Horizontale Bogengänge bei Kupulaauslenkung zum Utrikulus hin

    • Vertikale Bogengänge bei Kupulaauslenkung vom Utrikulus weg

Funktion
Die senkrecht aufeinander stehenden Makulaorgane von Utrikulus und Sacculus geben dem Körper vorwiegend Informationen über die Stellung des Kopfes im Raum.
Die 3 annähernd senkrecht aufeinander stehenden Bogengänge registrieren die Winkelbeschleunigungen in den 3 Raumachsen, woraus in höheren Zentren die Drehbewegungen des Kopfes im Raum rekonstruiert werden können.

Informationsverarbeitung im vestibulären System

Vestibuläres System:InformationsverarbeitungVon den sekundären Sinneszellen des vestibulären Systems laufen die Informationen nach synaptischer Übertragung auf afferente Fasern der Neurone des Ganglion vestibuli (1. Neuron) im N. vestibularis zentralwärts. Diese Fasern weisen eine hohe Ruheaktivität auf, die für die Regulation der Stützmotorik wichtig ist. Der Nerv läuft als Teil des N. vestibulocochlearis (VIII. Hirnnerv) zum 2. Neuron, das in den gleichseitigen 4 Vestibulariskernen (Nuclei vestibularis superior, medialis, lateralis und inferior) in der Rautengrube der Medulla oblongata gelegen ist. Hier treffen außerdem Afferenzen von den Hinterwurzeln des Rückenmarks ein.
Die aufbereiteten vestibulären Informationen werden anschließend weiterverteilt in Richtung:
  • KleinhirnKleinhirn (Archizerebellum): Steuerung der Stützmotorik (Kap. 15.5.3)

  • Formatio Formatio reticularisreticularis: von hier aus über den Tractus reticulospinalis zu α- und γ-Motoneuronen: Tonuskontrolle von Extensoren und Flexoren (Kap. 15.3.2.1)

  • Tractus Tractus vestibulospinalisvestibulospinalis im Rückenmark: Stimulation der Extensoren, Hemmung der Flexoren (Kap. 15.3.1.2)

  • Augenmuskelkerne: Blickmotorik (Kap. 17.2.8)

  • HypothalamusHypothalamus: Verknüpfung mit dem vegetativen Nervensystem, vegetative Begleitreaktionen bei Kinetosen (Kap. 18.2.4.1)

  • ThalamusThalamus und Gyrus Gyrus postcentralispostcentralis: bewusste Raumorientierung.

Die vestibulären Impulse aus Makula- und Bogengangsorganen spielen eine wichtige Rolle für die motorische Reflextätigkeit (Kap. 15.2.4.1, Kap. 15.3.2).
Der Deiters-Deiters-KernKern (Nucleus vestibularis lateralis) ist der wichtigste Ausgangspunkt von rückläufigen Efferenzen zum Vestibularapparat, die etwa 10 % der Vestibularisfasern ausmachen und wahrscheinlich der Empfindlichkeitseinstellung dienen.

Funktionsprüfungen des vestibulären Systems

Vestibulärer Nystagmus
Vestibuläres System:FunktionsprüfungenNystagmus:vestibulärEin in der klinischen Praxis besonders wichtiger statokinetischer Reflex ist der vestibuläre Nystagmus, dessen Untersuchung Auskunft über die Funktionsfähigkeit des vestibulären Systems geben kann. Aufgabe des physiologischen vestibulären Nystagmus ist eine Blickstabilisierung bei Drehbewegungen des Kopfes. Bei einer langsamen Drehbewegung des Kopfes versuchen die Augen zunächst den Fixationspunkt beizubehalten, indem sie eine langsame gegenläufige Bewegung ausführen. Kurz vor Erreichen der maximalen Auslenkung der Augen kommt es zu einer ruckartigen Augenbewegung (Sakkade) in Drehrichtung, sodass die Drehbewegung des Kopfes „eingeholt“ wird. Die Nystagmusrichtung wird nach der Richtung dieser schnellen Einholbewegung benannt. Ein Nystagmus kann nicht nur in der horizontalen, sondern auch in der vertikalen Ebene oder kombiniert auftreten.

Klinik

Ein in Ruhe, ohne Drehbewegungen, auftretender Spontannystagmus ist zumeist pathologisch. Er ist ein Hinweis auf Erkrankungen des vestibulären Organs (Morbus Menière) oder des ZNS.

Ausschalten der visuellen Fixation
Wichtig ist, dass bei der Nystagmusprüfung die visuelle Fixation ausgeschaltet ist. Sonst könnte der Nystagmus unterdrückt werden, weil die visuellen Informationen die vestibulären Informationen überlagern. Diese Ausschaltung der visuellen Fixation wird durch die Frenzel-Brille erreicht, bei der starke Sammellinsen von +20 dpt eine künstliche, extreme Myopie ohne Fixierungsmöglichkeit erzeugen. Der Beobachter hingegen kann die Bewegungen der Bulbi wie unter einer Lupe wahrnehmen.
Reizung durch Drehung
Bei der rotatorischen Reizung wird der Kopf um 30° nach vorne gebeugt, wodurch der laterale Bogengang eine horizontale Lage erhält. Dann wird die Versuchsperson auf einem Drehstuhl gleichförmig gedreht und die Drehung anschließend plötzlich gestoppt. Die Richtung des jetzt unter der Frenzel-Brille zu beobachtenden postrotatorischen Nystagmus ist der Drehrichtung entgegengesetzt. Weist der Nystagmus dagegen nach dem Abstoppen in Rotationsrichtung oder ist gar kein Nystagmus nachweisbar, kann ein ein- bzw. beidseitiger Labyrinthausfall vorliegen.
Kalorischer Nystagmus
Nystagmus:kalorischBei der kalorischen Prüfung wird der Kopf im Sitzen um 60° nach hinten gelagert. Dadurch erhält der horizontale Bogengang eine vertikale Lage. Jetzt erzeugt eine Warmspülung des Gehörgangs durch Reizung der dem Gehörgang unmittelbar benachbarten Wand des horizontalen Bogengangs einen Nystagmus zur gereizten Seite. Eine Kaltspülung ruft dagegen einen Nystagmus zur Gegenseite hervor (Tab. 18.1). Der Nystagmus wird hierbei durch eine temperaturinduzierte Endolymphströmung im horizontalen Bogengang ausgelöst.

Merke

Kalorischer Nystagmus:

  • Warmspülung → Nystagmus zur gereizten Seite

  • Kaltspülung → Nystagmus zur Gegenseite

Merkhilfe: kalorischer Nystagmus: Wärme suchend, Kälte meidend.

Pathophysiologie

Kinetosen
KinetosenBei starken Umweltbewegungen (z. B. auf See) oder passiven Bewegungen (z. B. beim Autofahren als Beifahrer auf einer kurvigen Straße) kann es zu einer Bewegungskrankheit mit vegetativen Störungen wie Übelkeit, Schweißausbruch und Erbrechen kommen: Kinetose. Man nimmt an, dass hierfür Diskrepanzen zwischen optischen und vestibulären Informationen verantwortlich sind. Über die Formatio reticularis und den N. vagus werden als Reaktion die vegetativen Symptome ausgelöst.
Therapie
Man kann zunächst versuchen, die Informationsdiskrepanzen zu reduzieren, indem man z. B. auf See den Horizont fixiert oder die Augen schließt. Die transdermale Gabe von Scopolamin, einem Parasympatholytikum an zentralen muscarinergen Rezeptoren, kann Kinetosen abmildern. Es blockiert vermutlich die cholinerge Übertragung der vestibulären Informationen an das Brechzentrum im Hirnstamm. Hauptsächliche Nebenwirkungen sind Müdigkeit (zentrale muscarinerge Rezeptoren), Akkomodationsstörungen (Hemmung des M. ciliaris) und Mundtrockenheit (geringere Speichelsekretion). Bei Engwinkelglaukom ist Scopolamin kontraindiziert: Mydriasis mit Anstieg des Augeninnendrucks.
Labyrinthausfall
Labyrinthausfall

  • Bei akutem einseitigem Ausfall des Vestibularapparats kommt es zu Übelkeit und Erbrechen mit Drehschwindel und Nystagmus zur gesunden Seite. Es besteht eine Fallneigung meist in Richtung der erkrankten Seite. Reflektorisch sind der Flexorentonus der gleichen Seite und der Extensorentonus der Gegenseite erhöht.

  • Ein chronischer einseitiger Labyrinthausfall kann dagegen durch zentrale Adaptationsvorgänge relativ gut kompensiert werden und bleibt im Hellen oft vollständig verborgen: Kompensation durch visuelle Informationen.

  • Ein doppelseitiger akuter Ausfall des Vestibularapparats zeigt eine geringere Symptomatik als der einseitige Ausfall, da die Symmetrie der fehlenden Informationen einen zentralen Ausgleich erleichtert.

Klinik

Der Morbus Morbus MenièreMenière ist eine Erkrankung des vestibulokochleären Systems, bei der ein Überdruck im Endolymphschlauch besteht: endolymphatischer Hydrops. Die Ursache dieses Überdrucks ist nicht vollständig geklärt. Er entsteht entweder durch eine Störung der Rückresorption von Endolymphflüssigkeit oder durch eine gesteigerte Produktion dieser Flüssigkeit. Der Überdruck im Endolymphraum führt zu einer pathologischen Aktivierung der Haarzellen und der Neurone des N. vestibulocochlearis. Die Patienten leiden unter plötzlich auftretenden Schwindelattacken mit starker Übelkeit, Ohrgeräuschen (Tinnitus) sowie einer Hörminderung.

Beim paroxysmalen Lagerungsschwindel lösen sich Otolithen und treiben in der Endolymphe umher. Dies führt zur inadäquaten Reizung der Kupulaorgane bei Lageveränderungen, z. B. beim Hinlegen, was einen starken Schwindel verursachen kann.

Auditorisches System

Auditorisches SystemDas Ohr enthält mit den Haarzellen im Innenohr die mit Abstand empfindlichsten Mechanosensoren des menschlichen Organismus. Sie reagieren auf Vibrationen.
Terminologisch bezeichnen „auditorisch/auditiv“ physiologische Phänomene, das Adjektiv „akustisch“ wird für physikalische Prozesse verwandt. Der physikalische Schalldruck ist ein akustischer, der physiologische Schwellenschalldruck des Gehörorgans ein auditorischer Begriff.

Anatomische Grundlagen

Äußeres Ohr
Zum äußeren Ohr gehört die Ohrmuschel, die für das Richtungshören wichtig ist (Kap. 18.3.5.5) und den Schall wie ein Trichter bündelt, sowie der sich bis zum Trommelfell erstreckende äußere Gehörgang.
Mittelohr
MittelohrHinter dem Trommelfell beginnt das Mittelohr, das aus der Paukenhöhle und den Gehörknöchelchen Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes) besteht. Der Hammer ist fest mit dem Trommelfell verbunden und leitet über den Amboss die durch Schallereignisse ausgelösten Trommelfellschwingungen auf den ins ovale Fenster eingepassten Steigbügel weiter. Das ovale Fenster grenzt das luftgefüllte Mittelohr vom perilymphatischen Raum des Innenohrs ab. Die Tuba auditiva verbindet das Mittelohr mit dem Rachenraum und sorgt für die Angleichung des Mittelohrdrucks an den atmosphärischen Druck.
Innenohr
Kochlea
KochleaInnenohrInnenohr:KochleaDas innere Ohr enthält neben dem Vestibularorgan das Hörorgan, das aufgrund seines Verlaufs in ansteigenden Windungen auch als Schnecke (Kochlea) bezeichnet wird. Die Kochlea (Abb. 18.6) besteht aus 3 übereinanderliegenden, flüssigkeitsgefüllten Kanälen:
  • Die untere Scala tympaniScala tympani und die obere Scala vestibuliScala vestibuli enthalten die Perilymphe, eine transzelluläre Flüssigkeit, die in ihrer Zusammensetzung dem Liquor ähnelt. Sie kommunizieren an der Spitze der Schnecke im Helicotrema.

  • Die Scala mediaScala media (Ductus cochlearis, Endolymphschlauch) ist durch die Reissner-Membran von der Scala vestibuli und durch die Basilarmembran von der Scala tympani getrennt. Die Scala media ist mit Endolymphe gefüllt und enthält das Hörorgan: Corti-Organ. Dieses sitzt auf der Basilarmembran, einer biegungssteifen, innen am Knochen fixierten Platte, die sich vom ovalen Fenster bis zum Helicotrema hin wesentlich verbreitert. Die Endolymphe ist eine kaliumreiche, natriumarme Flüssigkeit. Ihre Zusammensetzung entspricht eher dem intrazellulären Ionenmilieu.

Stria vascularis
Stria vascularisInnenohr:Stria vascularisDie Stria vascularis, ein blutgefäßreicher Bezirk an der äußeren Zirkumferenz der Scala media, produziert die kaliumreiche Endolymphe. Sie verfügt hierzu u. a. über K+-Kanäle und einen Na+-K+-2Cl-Carrier (NKCC-Symport), der sich auch im aufsteigenden Schenkel der Henle-Schleife in der Niere findet (Kap. 9.3.4.2).

Die Stria vascularis baut so ein positives endokochleäres Potenzial von etwa +80 mV auf. Die dadurch entstehende hohe Potenzialdifferenz von 150 mV zwischen dem endokochleären Raum und dem negativen Membranpotenzial der Haarzellen (–70 mV) ist für die Transduktion der Hörreize erforderlich (Kap. 18.3.3.2).

Klinik

Schleifendiuretika hemmen den NKCC-Symport nicht nur in der Niere, sondern auch in der Stria vascularis und reduzieren dadurch das positive endokochleäre Potenzial. Dies führt zu einer schlechteren Erregbarkeit der Haarzellen (Kap. 18.3.3.2). Dadurch kann eine Hörstörung ausgelöst werden.

Nervenfasern
Innenohr:Nervenfasern90 % der Nervenfasern der bipolaren Ganglienzellen des Ganglion spirale verlaufen zu den 3.500 inneren Haarzellen, wobei mehrere Fasern an einer Zelle enden. Nur 10 % der Fasern ziehen zu den 12.000 äußeren Haarzellen, wo eine Faser mehrere Rezeptoren versorgt. Der zweite Ast der bipolaren Neurone im Ganglion spirale bildet dann den Hörnerv, den N. cochlearis.

Schallleitung

Luftleitung
Impedanzanpassung
SchallleitungSchallleitung:LuftleitungLuftleitungImpedanzanpassung, auditorisches SystemAuditorisches System:SchallleitungDie Einheit von Trommelfell und Gehörknöchelchen dient vor allem der Anpassung der unterschiedlichen Schallwellenwiderstände (Schallwellenimpedanzen) von Luft im Mittelohr (niedrig) und perilymphatischer Flüssigkeit im Innenohr (hoch). Schallwellen, die von einem Medium mit niedriger Schallwellenimpedanz auf ein Medium mit hoher Schallwellenimpedanz treffen, werden normalerweise zu einem großen Teil reflektiert. Die Kette der Gehörknöchelchen reduziert diese Reflexion, indem sie als Druckverstärker zwischen Trommelfell und ovalem Fenster wirkt. Schon durch das Flächenverhältnis von 90 mm2 (Trommelfell) zu 3 mm2 (ovales Fenster) ist der Druck am ovalen Fenster um den Faktor 30 höher als am Trommelfell: Druck = Kraft/Fläche. Zusätzlich wird der Druck am ovalen Fenster durch die Hebelwirkung der Gehörknöchelchenkette verstärkt. Im Ergebnis werden nicht mehr 99 %, sondern nur noch 35 % der am Trommelfell eintreffenden Schallenergie reflektiert. Dies entspricht einem Zuwachs an Hörvermögen von 10–20 dB.
Schallschutz
SchallschutzDie reflektorische Kontraktion der beiden Mittelohrmuskeln M. stapedius (N. facialis) und M. tensor tympani (N. trigeminus) reduziert die Impedanzanpassung im Mittelohr. Dieser Reflex (Stapediusreflex) schützt das Innenohr vor zu starken Schallreizen.

Klinik

Zu den Symptomen einer Fazialislähmung gehört deshalb die Hyperakusis: Überempfindlichkeit gegenüber normal lauten Geräuschen verbunden mit Reaktionen wie Blutdruckanstieg, Schweißausbruch oder Schmerzen im Ohrbereich.

Knochenleitung
Schallleitung:KnochenleitungKnochenleitungBei der Knochenleitung ist die Mitwirkung des Mittelohrs nicht erforderlich, die Schallenergie wird durch direkte Anregung des Innenohrs über die Schwingungen der Schädelknochen übertragen. Die Knochenleitung spielt bei der normalen Hörwahrnehmung eine untergeordnete Rolle. Allerdings kann sie wichtige diagnostische Informationen zur Unterscheidung von Mittelohr- und Innenohrschädigung liefern (Kap. 18.3.6.1).

Kochleafunktion

Wanderwellen und Frequenzdispersion
Wellenbewegung der kochleären Trennwand
Kochlea:WanderwellenKochlea:FrequenzdispersionFrequenzdispersion, KochleaVereinfacht betrachtet besteht die Kochlea aus zwei Flüssigkeitsräumen (Scala vestibuli und Scala tympani), die durch eine kochleäre Trennwand (Basilarmembran und Corti-Organ) voneinander getrennt sind (Abb. 18.7). Durch Schalleinwirkung auf das Trommelfell wird ein wechselnd starker Druck auf das ovale Fenster ausgeübt. Dies führt zu Volumenverschiebungen in Scala vestibuli und Scala tympani. Dadurch deformiert sich die kochleäre Trennwand, und es entsteht eine zur Spitze der Schnecke wandernde Wellenbewegung der kochleären Trennwand: Wanderwelle. Die Steifigkeit der kochleären Trennwand nimmt zum Helicotrema hin deutlich ab. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit der schallinduzierten Wanderwellen wird deshalb zur Spitze hin geringer, ihre Wellenlänge kürzer.
Ortsprinzip und Frequenzdispersion
Kochlea:Ortsprinzip Kochlea:Frequenzdispersion Frequenzdispersion, Kochlea

Für jeden Schallreiz gibt es einen Ort innerhalb des Endolymphschlauchs, wo seine Amplitude maximal ist, weil dort die Schallfrequenz und die Eigenfrequenz der kochleären Trennwand übereinstimmen: Ortsprinzip (Tonotopie). Der Ort dieses Amplitudenmaximums ist von der Frequenz des einwirkenden Schallreizes abhängig: Je niedriger die am ovalen Fenster einwirkende Frequenz, desto weiter wandert die Welle, bevor sie ihr Amplitudenmaximum erreicht und die kochleäre Trennwand maximal auslenkt. Für niedrige Frequenzen liegt das Amplitudenmaximum also näher am Helicotrema, für hohe Frequenzen näher am ovalen Fenster: Frequenzdispersion (Abb. 18.7).

Merke

  • Geschwindigkeit und Wellenlänge der Wanderwellen nehmen zum Helicotrema hin ab.

  • Amplitudenmaximum für

    • niedrige Frequenzen: näher am Helicotrema

    • hohe Frequenzen: näher am ovalen Fenster

Reizaufnahme und -weiterleitung
Kochleäre Haarzellen
Kochlea:Reizaufnahme und -weiterleitungSensoren des Corti-Organs sind die Zilien tragenden und von der Tektorialmembran bedeckten inneren und äußeren Haarzellen. Es gibt etwa 3.500 innere und 12.000 äußere Haarzellen. Die äußeren Haarzellen berühren die Tektorialmembran, die inneren berühren sie nicht (Abb. 18.6). Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen. Die Transmittersubstanz der inneren Haarzellen ist Glutamat. Die kochleären Haarzellen sind ähnlich aufgebaut wie die vestibulären (Abb. 18.4). Allerdings bildet sich das Kinozilium bei den kochleären Haarzellen nach der Geburt zurück.
Adäquater Reiz
Adäquate Reize sind Schwingungen der Luft. Die dadurch bewirkte Auslenkung der Basilarmembran bewegt die Tektorialmembran und führt zu einer Abscherung der Zilien der äußeren Haarzellen (Abb. 18.6). Die nicht mit der Tektorialmembran verbundenen Zilien der inneren Haarzellen werden durch die schallinduzierte Endolymphströmung ausgelenkt. Die Haarzellen werden am frequenzspezifischen Ort des Amplitudenmaximums jedes Schallreizes durch die Auslenkung der Basilarmembran maximal erregt (Ortsprinzip). Unterschiedlich hohe Frequenzen aktivieren daher jeweils räumlich getrennte Haarzell-Populationen.
Transduktion
Tip-Links und Transduktionskanäle
Kochlea:Transduktion Tip-Links

Durch Abscherung der Zilien werden K+-Kanäle geöffnet. Hierbei spielen die Tip-Links (Abb. 18.4) eine wichtige Rolle, weil sie unter leichter Vordehnung direkt mit den Transduktionskanälen verbunden sind. Eine weitere Dehnung der Tip-Links bewirkt, dass sich die Kanäle weiter öffnen und die Zelle depolarisiert, eine Lockerung dagegen, dass sich die Kanäle schließen und die Zelle hyperpolarisiert. Diese mechanoelektrische Reiztransduktion funktioniert extrem schnell.

K+-Einwärtsstrom

Bei einer Öffnung der Kanäle strömen K+-Ionen aus der K+-reichen Endolymphflüssigkeit (140 mmol/l!) der Scala media in die Haarzellen ein. Dieser Einstrom wird durch die hohe Potenzialdifferenz von 150 mV zwischen der Endolymphe in der Scala media (endokochleäres Potenzial: +80 mV) und dem Haarzellmembranpotenzial (-70 mV) ermöglicht. Das Sensorpotenzial der Haarzelle ist der Zilienauslenkung proportional. Die Haarzellen können Frequenzen zwischen 16 Hz und 20 kHz schallsynchron als oszillatorische Sensorpotenziale abbilden.

Äußere Haarzellen: Kochleäre Verstärkung
Die äußeren Haarzellen haben eine besondere Funktion. Sie verkürzen sich bei Depolarisation und verlängern sich bei Hyperpolarisation: Elektromotilität. Verantwortlich hierfür ist das Motorprotein PrestinPrestin, das mit der seitlichen Wand der Haarzellen verbunden ist. Diese oszillierenden Längenänderungen von lediglich 3–4 nm können mit einer sehr hohen Frequenz auftreten (bis 20 kHz!) und dadurch jeder hörbaren Schallfrequenz folgen. Die äußeren Haarzellen generieren hierdurch zusätzliche Schwingungsenergie, die auf die Basilarmembran einwirkt und die Wanderwelle gezielt im Bereich ihres Amplitudenmaximums verstärkt.

So wird die Empfindlichkeit des Hörorgans bei niedrigen Schalldruckpegeln (< 80 dB) um ∼ 50 dB erhöht. Vor allem aber verbessern sich durch die Verstärkung und Zuspitzung der Wanderwelle die Frequenzdispersion und damit die Frequenzselektivität der Kochlea.

Klinik

Schädigungen der äußeren Haarzellen, z. B. durch chronischen Lärm, führen zu einem Anstieg der Hörschwelle um 30–50 dB und zu einer verminderten Frequenzselektivität der Kochlea. Durch die verminderte Frequenzselektivität ist vor allem das Verstehen von Sprache gestört. Lauteres Sprechen kann zwar den Anstieg der Hörschwelle kompensieren, die reduzierte Frequenzselektivität bleibt jedoch bestehen, sodass sich das Sprachverständnis nicht bessert.

Transformation
Kochlea:TransformationSchallinformationen werden nur von den inneren Haarzellen weitergegeben. Auf die Depolarisation folgt ein Ca2+-Ionen-Einstrom, wodurch (analog zu den Vorgängen an den Haarzellen des Gleichgewichtsorgans, Kap. 18.2.1.2) aus synaptischen Vesikeln der Transmitter Glutamat vermehrt freigesetzt wird. Dieser bindet an postsynaptische AMPA-Rezeptoren und erzeugt dadurch EPSPs (Kap. 12.4.4.1) in den Nervenendigungen des Hörnervs. Als Folge werden Na+-Kanäle geöffnet und Aktionspotenziale gebildet, die entlang der Hörbahn fortgeleitet werden (Kap. 18.3.4.2).

Merke

  • Äußere Haarzellen → Verstärkerfunktion

  • Innere Haarzellen → Sensorfunktion

Schallcodierung
Schallamplitude
SchallkodierungSchallamplitudeKochlea:SchallkodierungDie entstehenden Aktionspotenziale codieren mit ihrer Frequenz die Schallamplitude: Je größer der Schalldruckpegel (Kap. 18.3.5.1), desto mehr Aktionspotenziale laufen über das Neuron. Um den großen hörbaren Schalldruckpegelbereich von 120 dB vollständig zu erfassen, ist eine Haarzelle mit mehreren Neuronen verbunden, die jeweils eine unterschiedliche Erregungsschwelle haben.
Bei hohen Schalldruckpegeln werden auch Fasern erregt, die unter Normalbedingungen für benachbarte Frequenzen zuständig sind: Rekrutierung. Deshalb liegt die Frequenzunterschiedsschwelle bei hohen Schalldruckpegeln höher.

Klinik

Schreit man Schwerhörige an, die aufgrund einer Schädigung der äußeren Haarzellen schon unter einer reduzierten Frequenzselektivität leiden, verschlechtert sich die Frequenzselektivität durch das Phänomen der Rekrutierung zusätzlich.

Schallfrequenz
Die Schallfrequenz wird vom ZNS auf zwei Wegen aus der Schallkodierung im Hörnerv ermittelt:
  • Ortskodierung: Jeder Ort der Basilarmembran und jede innere Haarzelle wird durch eine bestimmte Frequenz am besten stimuliert: Frequenzdispersion nach dem Ortsprinzip (s. o.). Diese ortscodierte Erregung wird dann von den Haarzellen über die ihnen zugeordneten afferenten Nervenfasern des N. cochlearis weitergeleitet, sodass jede Nervenfaser durch eine charakteristische Frequenz am besten aktiviert wird: Bestfrequenz

  • Periodizitätsanalyse:Periodizitätsanalyse Zusätzlich nutzt das ZNS bei Frequenzen bis 5 kHz die Tatsache, dass die Frequenz der Aktionspotenziale an die Schallfrequenz gekoppelt ist: phasengekoppelte Entladungen. Aus der Frequenz der Aktionspotenziale kann daher die Schallfrequenz ermittelt werden: Periodizitätsanalyse.

Empfindlichkeitseinstellung
Kochlea:EmpfindlichkeitseinstellungDie Empfindlichkeit der Schallwahrnehmung wird durch efferente Fasern aus dem olivokochleären Bündel des kontralateralen Nucleus olivaris im Mittelhirnbereich eingestellt. Diese Efferenzen können die äußeren Haarzellen durch eine Hyperpolarisation hemmen und so die kochleäre Verstärkung reduzieren. Überträgerstoff ist Acetylcholin.

Klinik

Auf dieser efferenten Hemmung der äußeren Haarzellen beruht die vorübergehend eingeschränkte Hörfunktion nach dem Verlassen eines Heavy-Metal-Konzerts, bei dem die Schalldruckpegel stilkonform über 130 dB erreichen können.

Mikrofonpotenziale
MikrofonpotenzialeKochlea:MikrofonpotenzialeVom Promontorium neben dem ovalen Fenster lassen sich mit einer dünnen Nadel Potenziale ableiten, die den Schallreiz exakt abbilden: Mikrofonpotenziale. Nach Verstärkung und Wiedergabe über einen Lautsprecher wird der ursprüngliche Schallreiz reproduziert. Die Mikrofonpotenziale spiegeln die Schwankungen des endokochleären Potenzials, die durch die elektromechanische Transduktion an den Haarzellen ausgelöst werden.

Informationsverarbeitung im auditorischen System

Ganglion spirale
Ganglion spirale, auditorisches SystemDie von den inneren Haarzellen kommenden afferenten Fasern sind zu 90 % myelinisiert. Das erste bipolare Neuron des afferenten Systems liegt im Ganglion spirale, dessen 30.000–40.000 Neuriten sich zum N. acusticus bündeln.
Hörbahn
HörbahnIn allen Abschnitten der Hörbahn ist das tonotope Prinzip verwirklicht. Von der Kochlea aus wird über 5–8 Neurone mit frühzeitiger Kreuzung (überwiegend auf dem Niveau des 2. Neurons) das primäre kortikale Projektionsfeld, der Gyrus temporalis transversus im Oberabschnitt des Temporallappens, erreicht (Abb. 18.8). Die Hörbahn verläuft sowohl gekreuzt als auch ungekreuzt. Zahlenmäßig überwiegt der Anteil der gekreuzten Fasern. Zu einer maximalen Aktivierung aller Leitungsbahnanteile kommt es oft erst bei binauraler Beschallung. Wird die Hörrinde einer Hirnhälfte geschädigt, bleibt das Gehör wegen der Verbindung jeder Kochlea mit beiden akustischen Rindenfeldern erhalten.
  • Erstes Neuron ist die bipolare Ganglienzelle im Ganglion spirale Ganglion:spirale(1 in Abb. 18.8), deren Neurit als Teil des N. vestibulocochlearis zu den Nuclei cochlearis dorsalis (2a in Abb. 18.8) und ventralis (2b in Abb. 18.8) (2. Neuron) im Bereich der Rautengrube zieht. Die Neurone des ventralen Nucleus cochlearis zeigen noch ein ähnliches Antwortverhalten wie die Neurone des Ganglion spirale: optimale Erregung durch Töne mit charakteristischer Frequenz. Die Neurone des dorsalen Nucleus cochlearis dienen bereits der Mustererkennung: Anfang und Ende eines Schallreizes, Frequenzveränderungen.

  • Vom dorsalen Nucleus cochlearis kreuzt die Stria acustica dorsalis zu den beiden Kernen des Corpus trapezoideum Corpus trapezoideum(Trapezkörper, 3a und 3b in Abb. 18.8) und zieht von dort zum ipsilateralen und zum kontralateralen Nucleus olivaris superior.

  • In den Kerngebieten des Nucleus olivaris Nucleus:olivaris superiorsuperior (4 in Abb. 18.8) kommen erstmals Informationen aus beiden Ohren zusammen. Hier werden Laufzeit- und Intensitätsunterschiede zwischen beiden Ohren registriert, was die Grundlage für räumliches Hören und auditorische Raumorientierung darstellt.

  • Vom Nucleus olivaris superior zieht die Hörbahn im Lemniscus lateralis Lemniscus lateralis(Schleifenbahn) zu den Colliculi inferiores Colliculi inferiores(6 in Abb. 18.8) der Vierhügelplatte.

  • Abzweigungen zu den Colliculi superiores stellen eine Verbindung mit der Sehbahn her, die für die Okulomotorik wichtig ist.

  • Nächste Schaltstelle ist das Corpus geniculatum mediale Corpus geniculatum mediale(7 in Abb. 18.8). Von dort ziehen die Fasern als Radiatio acustica zu den Rindenneuronen der Gyri temporales transversi (Brodmann-Area 41; primäre Hörrinde, 8 in Abb. 18.8).

Nicht mehr zur Hörbahn im eigentlichen Sinne sind Fasersysteme zu zählen, welche die Verbindung von der primären Hörrinde zu den sekundären auditorischen Rindenfeldern, z. B. zur Area 42 (Speicherung von Hörempfindungen), und zu den tertiären akustischen Zentren, z. B. zum Wernicke-Sprachzentrum (Kap. 20.8.2), herstellen.

Merke

Hörbahn:

  • 5–8 Neurone

  • Kreuzung überwiegend auf dem Niveau des 2. Neurons

  • Zentrale präkortikale Schaltstelle: Corpus geniculatum mediale

  • Steigende Reizspezifität der neuronalen Reaktion

  • Räumliches Hören: Nucleus olivaris superior

Psychophysik des Hörens

Zum Verständnis der Leistungsfähigkeit des Hörorgans und deren klinischer Überprüfung ist die Kenntnis einiger physikalischer und physiologischer Messgrößen erforderlich.
Schalldruckpegel
Frequenz und Schalldruck
Frequenz

Die Frequenz eines Schalls, subjektiv als Tonhöhe wahrgenommen, wird in Hertz (Hz) gemessen. Eine Frequenzverdopplung bedeutet eine Veränderung der Tonhöhe um eine Oktave. Der Hörbereich junger Menschen liegt zwischen 18 Hz und 20 kHz.

Schalldruckpegel Frequenz
Schalldruck
SchalldruckDer Schalldruck wird wie jeder physikalische Druck in Newton pro Quadratmeter (N/m2), d. h. in Pascal (Pa), gemessen.
Bestimmung des Schalldruckpegels
Schalldruckpegel

Da die im Hörbereich auftretenden Schalldrücke recht klein sind, wird die Stärke eines Schallreizes meist nicht als Schalldruck, sondern als Schalldruckpegel (SPL = Sound pressure level) in Dezibel (dB) angegeben (Tab. 18.2). Der Schalldruckpegel bezeichnet das Größenverhältnis zwischen dem gemessenen und dem kleinsten bei 1.000 Hz gerade noch wahrnehmbaren Schalldruck von 2 × 10–5 Pa: Bezugsschalldruck. Er ist also eine Verhältniszahl, die logarithmisch angegeben wird:

Einem Schalldruck von z. B. 2 × 10–2 Pa entspricht also ein Schalldruckpegel (SPL) von:

Aufgrund des logarithmischen Maßes und der Multiplikation mit 20 entspricht eine Zunahme des Schalldruckpegels um 20 dB einer Verzehnfachung des Schalldrucks. Eine Verdopplung des Schalldrucks erhöht den Schalldruckpegel um 6 dB.

In dB angegeben werden auch audiometrisch ermittelte Hörverluste oder die Toleranzgrenzen für Lärmbelastung im Rahmen der Arbeitsmedizin. Ab einem Schalldruckpegel von 130 dB wird eine Beschallung als schmerzhaft empfunden: Schmerzschwelle.

Merke

Steigt der Schalldruckpegel um 20 dB/40 dB/60 dB nimmt der Schalldruck um den Faktor 10/100/1.000 zu.

Lautstärke
Phon und dB
Lautstärke Phon

Vom physikalischen Schalldruck ist die subjektiv empfundene Lautstärke eines Tons zu unterscheiden. Zur Quantifizierung der Lautstärkeempfindung wurde der Lautstärkepegel mit der Einheit Phon definiert:

  • Der Lautstärkepegel (in phon) eines Tons mit einer bestimmten Frequenz entspricht dem Schalldruckpegel (in dB) eines als gleich laut empfundenen Referenztons bei 1.000 Hz.

Bei 1.000 Hz sind Dezibel- und Phonskala also identisch: Ein 1.000-Hz-Ton mit einem Schalldruckpegel von 60 dB entspricht einem Lautstärkepegel von 60 Phon.

dB
Isophone

Die Beziehung zwischen Lautstärke- und Schalldruckpegel über den hörbaren Frequenzbereich zeigen die in Abb. 18.9 eingezeichneten Linien gleichen Lautstärkepegels: Isophone. Alle Töne auf einer Isophone werden als gleich laut empfunden. Die unterste Isophone ist die Hörschwellenkurve. Weil der Schalldruckpegel eines gerade noch hörbaren Tons bei 1.000 Hz 4 dB beträgt, haben alle Töne auf der Hörschwellenkurve definitionsgemäß einen Lautstärkenpegel von 4 Phon.

Lerntipp

Fragen zu den Isophonen (Abb. 18.9) werden vom IMPP gerne gestellt. Oft genügt es schon, sich an die Definition zu erinnern: Töne gleicher Phonstärke werden als gleich laut empfunden – auch wenn ihre Schalldruckpegel unterschiedlich hoch sind.

Isophone
Schallintensität

Die Schallintensität (I) gibt die Schallenergie an, die in einer bestimmten Zeit auf eine bestimmte Fläche einwirkt. Sie wird in Watt/m2 gemessen und ist proportional zum Quadrat des Schalldrucks (p):

Ein logarithmisches Maß für die Schallintensität I ist der Schallintensitätspegel (LI), der ganz analog zum Schalldruckpegel als Verhältnis der Schallintensität I zu einer Bezugsschallintensität I0 definiert ist und in Dezibel (dB) angegeben wird:

Dabei ist die Bezugsschallintensität I0 mit 1 × 10–12 W/m2 diejenige Schallintensität, die für das menschliche Ohr bei einer Frequenz von 1.000 Hz gerade noch wahrnehmbar ist.

Merke

  • Erhöhung des Schallintensitätspegels um 10 dB/20 dB/30 dB erhöht die Schallintensität um den Faktor 10/100/1.000 (= 101/102/103).

  • Erhöhung des Schalldrucks p um den Faktor 2/4/8 erhöht die Schallintensität I um den Faktor 4/16/64 (= 22/42/82)

  • Schalldruck = Kraft/Fläche, nicht verwechseln mit Schallintensität = Energie/Fläche.

Schallintensität
Unterschiedsschwellen
Hörschwelle
DieUnterschiedsschwellen Hörschwelle ist bei einer Frequenz von ∼ 4.000 Hz am niedrigsten. Die Hörschwelle ist frequenzabhängig (Abb. 18.9). Die niedrigsten Werte und damit die höchste Schallempfindlichkeit des Ohrs findet man zwischen 2.000 und 5.000 Hz.
Intensitätsunterschiedsschwelle
DieUnterschiedsschwellen:Intensität Intensitätsunterschiedsschwelle gibt an, ab welchem Unterschied im Schalldruckpegel 2 Töne als unterschiedlich laut empfunden werden. Sie liegt bei etwa 1 dB, wobei die sukzessive Unterschiedsschwelle (2 Töne nacheinander) niedriger ist als die simultane Unterschiedsschwelle (2 Töne zugleich).
Frequenzunterschiedsschwelle
DieUnterschiedsschwellen:Frequenz Frequenzunterschiedsschwelle beträgt im optimalen Bereich (um 1.000 Hz) bei nacheinander angebotenen Tönen 0,3 %: sukzessive Frequenzunterschiedsschwelle. Bei 1.000 Hz genügen also bereits 3 Hz Frequenzunterschied zur Wahrnehmung einer unterschiedlichen Tonhöhe.
Richtungshören
Intensitäts- und Laufzeitdifferenzen
RichtungshörenRichtungshören:LaufzeitdifferenzenRichtungshören:IntensitätsdifferenzenIntensitätsdifferenzen, RichtungshörenDasLaufzeitdifferenzen, Richtungshören Richtungshören beruht auf Intensitäts- und Laufzeitdifferenzen, die sich ergeben, wenn ein Schallereignis auf beide Ohren einwirkt. Oberhalb von 500 Hz sind bereits Seitendifferenzen des Schalldruckpegels von 1 dB verwertbar, die schon allein durch den Schallschatten des Kopfes entstehen.

Auch Laufzeitunterschiede des Schalls zwischen beiden Ohren werden ausgewertet. Dabei können schon Schallverspätungen von 3 × 10–5 Sekunden (!) sicher unterschieden werden, was einer Schallquellenabweichung um 3° von der Mittellinie entspricht. Schalldruck- und Laufzeitdifferenzen werden im Nucleus olivaris superior zur Gewinnung eines räumlichen Eindrucks ausgewertet. Unter Mitwirkung von Colliculus inferior und auditorischem Kortex entsteht ein akustisches Raumbild. Zuflüsse aus dem visuellen System (Colliculus superior) vervollständigen die so gewonnene Orientierung im Raum.

Ohrmuschel
ZumOhrmuschel räumlichen Hören trägt aber auch die Ohrmuschel bei. Je nach Einfallswinkel werden die Schallereignisse durch die Richtcharakteristik der Ohrmuschel mehr oder weniger stark verzerrt. Auch aus diesen unterschiedlichen Verzerrungen kann vom ZNS die Schallrichtung ermittelt werden.

Hörprüfungen

Versuche nach Weber und Rinne

Bei Schwerhörigkeit oder Taubheit ist die wichtigste Frage zunächst die nach dem Ort der Läsion:

  • Innenohr → Schallempfindungsstörung

  • Mittelohr → Schallleitungsstörung

HörprüfungenEine Unterscheidung dieser beiden Störungen gelingt klinisch auf einfache Weise mit den klassischen Versuchen nach Rinne und Weber.
Rinne-Versuch

Beim Rinne-Versuch wird eine angeschlagene Stimmgabel auf das Mastoid der Testperson gesetzt und dann, wenn der Ton über die Knochenleitung nicht mehr wahrnehmbar ist, vor den Gehörgang derselben Seite gehalten. Ein normaler Befund (positiver Rinne-Versuch) liegt vor, wenn die Schwingung über die Luftleitung wieder gehört wird, denn normalerweise hat die Luftleitung eine um ca. 40 dB niedrigere Hörschwelle als die Knochenleitung. Pathologisch (negativ) fällt der Versuch aus, wenn die Luftleitung gestört ist, also i. d. R. bei Mittelohrerkrankungen, welche die Schallleitung über Gehörknöchelchenkette und Trommelfell beeinträchtigen.

Weber-Versuch
Rinne-Versuch Hörprüfungen:Rinne-Versuch

Beim Weber-Versuch wird die Stimmgabel in der Medianlinie des Schädels aufgesetzt. Normalerweise wird der Ton in beiden Ohren gleich laut gehört. Seitendifferenzen sind pathologisch. Zur Interpretation einer Seitendifferenz muss bekannt sein, welches Ohr schwerhörig ist. Dabei spricht die Wahrnehmung des Tons auf der gesunden Seite für einen Innenohrschaden des schwerhörigen Ohrs, die Tonwahrnehmung auf der schwerhörigen Seite dagegen für einen Mittelohrprozess als Ursache der Schwerhörigkeit.

Die Lateralisation in das gesunde Ohr bei Innenohrschädigung beruht auf einer geringeren Empfindlichkeit des erkrankten Innenohrs für Schallreize, die in einen Richtungseindruck umgesetzt wird.

Dass bei Mittelohrprozessen in das erkrankte Ohr lateralisiert wird, beruht auf 2 Faktoren:

  • Der Schallabtransport im erkrankten Mittelohr ist gestört. Dadurch geht im erkrankten Ohr weniger durch Knochenleitung übertragene Schallenergie verloren.

  • Die Kochlea der erkrankten Seite ist an einen geringen Geräuschpegel adaptiert und dadurch empfindlicher.

Hörprüfungen:Weber-Versuch Weber-Versuch

Merke

  • Negativer Rinne-Versuch → Mittelohrerkrankungen

  • Seitendifferenz beim Weber-Versuch:

    • Tonwahrnehmung lateralisiert zum erkrankten Ohr → Mittelohrschaden

    • Tonwahrnehmung lateralisiert zum gesunden Ohr → Innenohrschaden

Lerntipp

Die Rinne- und Weber-Tests werden sehr gerne abgefragt. Da Schöne daran: einmal verstanden und sie fahren sichere Punkte ein!

Audiometrie
Die AudiometriePrüfung der Hörleistung wird als Audiometrie bezeichnet. Man unterscheidet subjektive Methoden, die auf die Kooperation der Patienten angewiesen sind, von Methoden, welche die Hörleistung objektiv messen.
Subjektive Verfahren

Wichtigste subjektive Methode ist die SchwellenaudiometrieAudiometrie:SchwellenaudiometrieSchwellenaudiometrie. Die Schwellenaudiometrie ist eine Tonaudiometrie (im Gegensatz zur Sprachaudiometrie, die z. B. bei der Anpassung von Hörgeräten Verwendung findet). Hierbei wird für eine Reihe von Frequenzen der Schwellenschalldruckpegel bestimmt, bei dem der Proband gerade eben eine Hörempfindung angibt. Dieses Audiogramm wird für Luft- und Knochenleitung ermittelt. Hörminderungen werden in Dezibel nach unten abgetragen (Abb. 10.8).

Objektive Verfahren
Elektrische Reaktionsaudiometrie (ERA)

Die durch einen akustischen Reiz im ZNS ausgelösten (evozierten) Potenziale lassen sich elektroenzephalografisch aufzeichnen: elektrische Reaktionsaudiometrie (ERA). Diese Form der Audiometrie gestattet es, objektive Hörschwellen zu bestimmen und die auf den akustischen Reiz folgenden neuronalen Verarbeitungsprozesse zu beurteilen.

  • Bei der HirnstamaudiometrieAudiometrie:HirnstamaudiometrieHirnstamaudiometrie (BERABERA, Brainstem Evoked Response Audiometry) zeigen sich 10 ms nach einem Klickreiz typischerweise 7 positive Wellengipfel: I–VII. Die Potenzialgipfel lassen sich den einzelnen Stationen der Hörbahn zuordnen: Gipfel I und II z. B. dem Nervus cochlearis, Gipfel VI und VII den Colliculi inferiores. Eine BERA lässt sich auch bei bewusstlosen Patienten registrieren, da sie nur die Hirnstamm- und nicht die Kortexantwort registriert.

  • Mit der HirnrindenaudiometrieAudiometrie:HirnrindenaudiometrieHirnrindenaudiometrie (CERACERA, Cortical Evoked Response Audiometry) werden nach einem Tonreiz evozierte Potenziale von der Hirnrinde abgeleitet. Die Potenzialantworten sind frequenzspezifisch und können daher zur objektiven Bestimmung der Hörschwellen für unterschiedliche Frequenzen genutzt werden. Einsatzgebiete der CERA sind die Schwellenaudiometrie bei nicht kooperativen Patienten oder der Nachweis einer psychogenen Hörstörung.

Otoakustische Emissionen (OAE)
Elektrische Reaktionsaudiometrie (ERA) Audiometrie:Elektrische Reaktionsaudiometrie (ERA)

Die mechanische Aktivität der äußeren Haarzellen erzeugt eine retrograde Schallwelle, die über die Gehörknöchelchen und das Trommelfell den äußeren Gehörgang erreicht: otoakustische Emissionen (OAE). Dort können sie mit empfindlichen Mikrofonen aufgezeichnet werden. Die OAE überprüfen vor allem die Funktion der äußeren Haarzellen in der Kochlea.

Klinik

OAE oder BERA werden z. B. beim Hörscreening von Neugeborenen eingesetzt. Die Prävalenz von Hörstörungen bei Neugeborenen liegt bei 1–2 : 1.000 (!). Eine Therapie muss im ersten Lebensjahr erfolgen, um eine normale Sprachentwicklung zu ermöglichen.

Pathophysiologie

Schallleitungsstörungen
Otoakustische Emissionen (OAE)

Die Schallleitungsschwerhörigkeit beruht auf einer Mittelohrschädigung durch traumatische, degenerative, infiltrative oder tumoröse Prozesse wie z. B. bei Trommelfellperforation, Otosklerose, Otitis media oder Cholesteatom. Der Hörverlust betrifft besonders niedrige und mittlere Frequenzen (Abb. 18.10).

Schallempfindungsstörungen
Eine SchallleitungsstörungenSchallempfindungsstörungenSchallempfindungsstörung beruht entweder auf einer Schädigung des Innenohrs (Degeneration oder Untergang von Haarzellen) oder auf retrokochleären Krankheitsprozessen, die den N. acusticus bzw. das ZNS betreffen.
Haarzellschädigungen
Haarzellen:SchädigungSchädigung vom Haarzell-Typ können verursacht sein durch:
  • Toxische Wirkungen bestimmter Pharmaka (Aminoglykosid-Antibiotika, Diuretika)

  • Lärmschädigung

Es sind vor allem die hohen Frequenzen betroffen (im Alltag: die Verständlichkeit von Konsonanten). Als Temporary Threshold Shift (TTS) bezeichnet man hierbei die reversiblen, als Permanent Threshold Shift (PTS) die irreversiblen Höreinbußen. Die Lärmschädigung tritt meistens symmetrisch auf und beginnt mit Hörlücken bei 4.000 oder 6.000 Hz (Hochtonverlust), die sich später bis zur oberen Hörgrenze ausdehnen können. Die Hörschwelle für tiefe Frequenzen (bis 1.000 Hz) bleibt normal (Abb. 18.10).
Entscheidend für die Traumatisierung ist der Schalldruckpegel, nicht die Frequenz der einwirkenden Schallreize. 85 dB gelten als Grenze zum schädigenden Bereich: Am Arbeitsplatz muss ein Gehörschutz getragen werden. Geschädigt werden zuerst die äußeren, dann die inneren Haarzellen in der basalen Windung der Schnecke, wo die Amplitudenmaxima der hohen Frequenzen liegen (Kap. 18.3.3.1).

Merke

Ein Schalldruck von 105 dB (MP3-Player über Kopfhörer bei Maximallautstärke) kann schon bei einer Einwirkung von einer Stunde pro Woche (!) die Haarzellen dauerhaft schädigen.

Klinik

Bei schweren Haarzellschädigungen kann ein Kochlea-Implantat die Hörleistung vor allem für Sprache verbessern. Der Schall wird hierbei über ein Mikrofon aufgenommen und in unterschiedliche Frequenzbereiche aufgespalten. Drahtlos wird diese Information an 20–50 Elektroden übertragen, die entlang der Kochlea implantiert wurden. Die Elektroden reizen dann elektrisch nach dem Ortsprinzip frequenzspezifische Abschnitte des N. cochlearis.

Retrokochleäre Schädigung
Bei Schallempfindungsstörungen:Retrokochleäre Schädigungeiner retrokochleären Schädigung sind in erster Linie die hohen, aber auch die mittleren Frequenzen betroffen. Bei einer peripheren Schädigung im Bereich des N. acusticus, z. B. durch einen Tumor des N. acusticus (Akustikusneurinom), werden die Leitungsbahnen komprimiert und dadurch geschädigt. Bei einer im ZNS gelegenen zentralen Hörstörung treten praktisch immer auch andere neurologische Störungen auf.
Presbyakusis
Der schallempfindungsstörung:PresbyakusisPresbyakusisAltersschwerhörigkeit oder Presbyakusis liegt eine Schädigung vom gemischt kochleär-retrokochleären Typ zugrunde. Unter anderem führen degenerative Prozesse im Corti-Organ zu einem Sinneszellverlust in den basalen Anteilen der Kochlea. Dadurch ist das Hörvermögen zuerst für hohe Frequenzen eingeschränkt (Abb. 18.10); die obere Frequenzgrenze kann bis auf 5 kHz absinken.

Merke

Presbyakusis (Altersschwerhörigkeit): Degeneration von Sinneszellen in den basalen Kochleaabschnitten → eingeschränktes Hörvermögen besonders für hohe Frequenzen.

Stimme und Sprache

Phonationsorgane

In StimmeSprachePhonationsorganeAnalogie zu einem Musikinstrument kann man beim menschlichen Phonationsapparat einen Windraum (Lungen, Bronchien, Trachea) von einem Ansatzrohr (Rachenraum, Gaumensegel, Mundhöhle, Zunge, Kaumuskulatur, Nasennebenhöhlen) unterscheiden. Das Ansatzrohr umschließt einen schwingungsfähigen, verformbaren Luftraum.
Dazwischen liegen die Stimmbänder. Sie begrenzen mit den Stimmlippen die spaltförmige, wandelbare Stimmritze (Glottis) des Kehlkopfs, durch welche die Ausatemluft des Windraums hindurchtritt. Von den Kehlkopfmuskeln ist der M. cricoarytaenoideus posterior („Postikus“) besonders wichtig, weil er als einziger Muskel die Stimmritze erweitert.

Phonation und Artikulation

Phonation
Bei Phonationder Phonation (Stimmbildung) versetzt die Ausatemluft des Windraums die Stimmbänder in hörbare Schwingungen. Die durch den exspiratorischen Luftstrom angeregten Stimmbänder führen sog. Bernoulli-Schwingungen aus. Bernoulli-SchwingungenDruck und Strömungsgeschwindigkeit ändern sich periodisch. Spannung und Öffnungsweite der Stimmlippen bestimmen dabei die Grundfrequenz der Sprechstimme. Die Sprechlagen von Mann und Frau differieren aufgrund der unterschiedlichen Kehlkopfgröße um ca. 1 Oktave. Der Stimmumfang beträgt normalerweise 2(–3) Oktaven, der Frequenzbereich insgesamt 70–1.200 Hz (Gesang). Von den Geräuschanteilen her sind Frequenzspitzen bis 15 kHz möglich. Beim Singen können Schalldruckpegel bis 100 dB erreicht werden.
Artikulation
Zur ArtikulationArtikulation trägt das Ansatzrohr bei.
  • Vokale sind stimmhafte Laute, die durch Formanten ihren spezifischen Klangcharakter erhalten. Formanten entstehen als Resonanzschwingungen im Ansatzrohr durch charakteristische Konfigurationsänderungen der Mundhöhle und haben jeweils spezifische Frequenzbänder.

  • Konsonanten sind dagegen Geräusche, d. h. Schallereignisse mit buntem Frequenzgemisch.

Bei den einzelnen Schallereignissen unterscheidet man:
  • Ton: Schwingung mit nur einer Frequenz (Tonhöhe)

  • Klang: Schall mit mehreren Frequenzen im Verhältnis einfacher ganzer Zahlen (Grundton, Obertöne)

  • Geräusch: Gemisch von Schwingungen beliebiger Frequenzen (z. B. Konsonant)

  • Laut: von den Sprachorganen hervorgebrachter Schall (Vokale und Konsonanten)

Pathophysiologie

Ersatzstimmbildung
Bei imErsatzstimmbildung Kehlkopfbereich wachsenden bösartigen Tumoren kann die Entfernung des Kehlkopfs (Laryngektomie) unumgänglich sein. In diesem Fall ist eine Ersatzstimmbildung erforderlich. Hier kann bei entsprechendem Training die Speiseröhre (Ösophagus) zum Windraum werden: Ösophagussprache.
Rekurrensparese
Bei Rekurrenspareseeiner doppelseitigen Parese des N. laryngeus inferior (Rekurrensparese) kommt es zur Stimmlosigkeit (Aphonie), da die Stimmritze durch Ausfall fast aller Kehlkopfmuskeln halb offen steht (Flüstersprache ist dabei möglich). Eine einseitige Lähmung hat eine mehr oder weniger starke Heiserkeit zur Folge.
Postikusparese
PostikuspareseBedrohlicher ist dagegen die Lähmung des M. cricoarytaenoideus posterior (Postikusparese), wie sie bei partieller Rekurrensparese vorkommt: Der „Postikus“ ist der einzige Erweiterer der Stimmritze; sein doppelseitiger Ausfall gefährdet die Atmung.
Bulbärparalyse
Bei Bulbärparalyseder Bulbärparalyse sind die motorischen Hirnnervenkerne im Hirnstamm geschädigt, welche die Zungen- und Rachenmuskulatur innervieren. Da eine korrekte Innervation dieser Muskeln für eine normale Artikulation unverzichtbar ist, findet sich bei den Betroffenen typischerweise eine kloßige Sprache.
Motorische Aphasie
Eine Aphasie:motorischzentrale Sprachstörung ist die motorische Aphasie mit der Unfähigkeit zu Phonation und Artikulation bei erhaltenem Sprachverständnis. Es handelt sich um eine Apraxie, d. h. um eine Störung zentraler Handlungsprogramme bei intaktem Sinnes- und Erfolgsorgan. In diesem Fall ist das Broca-Sprachzentrum (Kap. 20.8.1) geschädigt, z. B. durch einen Schlaganfall.

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