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B978-3-437-44433-3.00008-8

10.1016/B978-3-437-44433-3.00008-8

978-3-437-44433-3

Respiratorisches Epithel:respiratorisches\"\iEpithel (1). a: An der Oberfläche des Epithels sind die Kinozilien gut zu erkennen (➔), die den Basalkörper, Kinozilie\"\iBasalkörpern (typische dichte Linie an der Basis der Flimmerhaare) entspringen. Trachea, Mensch; Azan-Färbung, Vergr. 250-fach. b: Spezifische histochemische Anfärbung (lila) der Schleime in den Becherzelle\"\iBecherzellen und auf der Oberfläche der Kinozilien. Trachea, Mensch; PAS-Färbung, Vergr. 250-fach.

Flimmerepithel\"\iFlimmerepithel der Trachea:Flimmerepithel\"\iTrachea in der Flimmerepithel:Elektronenmikroskopie\"\iElektronenmikroskopie:Flimmerepithel\"\iRasterelektronenmikroskopie. Zwischen den Kinozilien der Flimmerzellen ist der Apex einzelner sekretorischer Zellen zu erkennen (∗). Der Schleimfilm, der die Kinozilien bedeckt, ist präparativ entfernt worden. Spitzmaus (Suncus etruscus); Vergr. 2.800-fach. (Präparat Prof. H. Bartels, Hannover)

Nasenflügel\"\iNasenflügel vom inneren Vestibulum Vestibulum:nasi\"\inasi (1) bis zur Epidermis auf der Außenseite (8); 2 mehrschichtiges Plattenepithel des Vestibulums; 3 Wurzelbereich einer Vibrisse; 4 Talgdrüsen; 5 Venengeflecht; 6 hyaliner Knorpel; 7 Skelettmuskulatur. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Schleimhaut:Nasenmuschel\"\iSchleimhaut einer Nasenmuschel. 1 knöcherne Nasenmuschel (dunkelrot); 2 weit gestellter Venenplexus:Nase\"\iVenenplexus; 3 Drüsen; 4 respiratorisches Epithel. Das knöcherne Gerüst der Nasenmuschel ist nach Entkalkung (Freilegung der Kollagenfibrillen) kräftig rot gefärbt. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Regio Regio:respiratoria\"\irespiratoria der Schleimhaut:Nase\"\iNasenschleimhaut. Unter dem mehrreihigen respiratorischen Epithel (1) liegen eine auffallend breite Basalmembran:Nasenschleimhaut\"\iBasalmembran (∗) und zellreiches Bindegewebe (2) mit kleinen Blut- und Lymphgefäßen. Im Epithel einzelne Lymphozyten. Mittlere Nasenmuschel, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Venenplexus:Nasenschleimhaut\"\iNasenschleimhaut, Venenplexus\"\iVenenplexus (1) in der Nasenschleimhaut. Die glatte Muskulatur der Venenwände (∗) ist relativ dick und unregelmäßig ausgerichtet. 2 Arterien; 3 Nerv. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Larynx\"\iKehlkopf\"\iKehlkopf im Frontalschnitt. Im Kehlkopf lassen sich 3 Etagen unterscheiden: Supraglottis, Glottis und Subglottis. Das Lig. vocale ist in der H. E.-H.E.-Färbung:Lig. vocale\"\iFärbung oft kräftiger rot gefärbt als auf der vorliegenden Abbildung. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 4,5-fach.

(Aus [R252])

Stimmfalte\"\iStimmfalte. 1 mehrschichtiges unverhorntes PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes, 2 Reinke-Reinke-Raum\"\iRaum, 3 Lig. Ligamentum:vocale\"\ivocale, 4 M. Musculus:vocalis\"\ivocalis. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Trachea\"\iLuftröhre\"\iTrachea im Querschnitt. 1 hufeisenförmige hyaline Knorpelspange; 2 Mukosa (Schleimhaut); 3 glatte Muskulatur des M. trachealis dorsal zwischen den Knorpelspangen. Junge Ratte; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Dorsale und laterale Anteile der Trachea\"\iTrachealwand. 1 Tracheallumen; ➔ Trachealepithel; 2 Paries Paries membranaceus\"\imembranaceus; 3 Trachealdrüsen; ∗ glatte Muskulatur (M. trachealis); 4 Knorpelspange. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 5-fach.

Trachea:Schleimhaut\"\iSchleimhaut:Trachea\"\iSchleimhaut der Trachealwand. Sie besteht aus mehrreihigem respiratorischem Epithel (1) mit Flimmerzellen, Becherzellen und Basalzellen und aus einer subepithelialen Lamina propria, die in reichem Maße Kollagen- und elastische Fasern enthält. Subepithelial sind die seromukösen Trachealdrüsen (2) zu finden, die auch zwischen die Knorpelspangen vordringen. Der angrenzende Knorpel (3) ist hyalin. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus [R252])

Respiratorisches EpithelEpithel:respiratorisches in einer EM-Aufnahme. Das Epithel enthält Basalzellen (nicht abgebildet), Becherzelle:Trachea\"\iBecherzellen (1) mit Muzingranula (∗, enthalten das Muzin MUC 2) und mitochondrienreiche (4) Flimmerzelle:respiratorisches Epithel\"\iFlimmerzellen (2) mit Kinozilien (3); ▶ Basalkorn\"\iBasalkorn; ➔ Zilienwurzeln. Trachealepithel, Mensch; Vergr. 10.450-fach.

Bronchialsystem\"\iBronchialsystem (Mensch), vereinfachte Darstellung. 1 Trachea; 2 Stammbronchien\"\iStammbronchus; 3 Lappenbronchien\"\iLappenbronchus; 4 Segmentbronchien\"\iSegmentbronchus; 5 kleiner Bronchus; 6 Bronchiolus; 7 Bronchiolus respiratorius; 8 Ductus Ductus:alveolaris\"\ialveolaris; 9 Sacculus Sacculus:alveolaris\"\ialveolaris; ➔ Alveole\"\iAlveolen (links in der Ansicht von außen, rechts im Schnittpräparat. Blau gefärbt: Knorpelspangen oder Knorpelstücke in der Wand der Atemwege).

Wandbau:Bronchien\"\iBronchien:Wandbau\"\iWandbau eines Bronchus (B); 1 Schleimhaut; 2 glatte Muskulatur; 3 Knorpelstücke; A Ast der A. pulmonalis; ➔ Bronchialarterie; AV Alveolen. Schwein; Azan-Färbung, Vergr. 45-fach.

Wandbau:Bronchien\"\iBronchien:Wandbau\"\iWandschichten eines Bronchus (Schema) funktionell wesentlicher Anteile. Oberflächenepithel mit Becherzelle:Bronchus\"\iBecherzellen (1), mit Flimmerzelle:Bronchus\"\iFlimmerzellen (2) und mit Basalzelle:Bronchus\"\iBasalzellen (3); 4 Kollagen:Fibrillen\"\iKollagenfibrillen; 5 Blutgefäße; 6 Mastzelle:Bronchien\"\iMastzelle; 7 Plasmazelle:Bronchien\"\iPlasmazelle; 8 Ausführungsgang, dessen Wand aus kubischen oder prismatischen mitochondrienreichen Epithelzellen besteht; 9 elastische Fasern; 10 seromuköse DrüseDrüse:seromuköse, die auch endokrine Zellen (12) enthält; 11 autonomer Nerv; 13 glatte MuskulaturMuskulatur:glatte; 14 hyaliner KnorpelKnorpel:hyaliner.

(Aus [R252])

Basalzelle:Bronchien\"\iBasalzellen (➔) im respiratorischen Epithel (1) eines Bronchus. Immunhistochemischer Nachweis von CK14 (Braunfärbung); Mensch; Vergr. 250-fach.

Neuroepitheliales Körper:neuroepithelialer\"\iKörperchen (schwarz) im Bronchusepithel der Maus, immunhistochemisch dargestellt mit einem Antikörper gegen Calcitonin Gene-related Peptide. 1 Lumen des Bronchus, 2 Alveolen. Gegenfärbung mit Eosin.

Bronchialdrüse\"\iBronchialdrüsen. 1 seröse Drüsenzellen; 2 muköse Drüsenzellen; 3 Gang mit eosinophilen mitochondrienreichen Zellen. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Bronchialdrüse\"\iBronchialdrüsen. Immunhistochemischer Nachweis des Lysozyms (Braunfärbung, ➔) in den serösen Drüsenzellen. Die mukösen Zellen (1) bilden kein Lysozym. Mensch; Vergr. 450-fach.

Kleiner Bronchus bei schleimig-eitriger Bronchitis\"\iBronchitis. Das Lumen ist weitgehend mit Eiter und Schleimmasse gefüllt. Zelluläre Komponente dieses eitrigen Schleims sind vor allem zahllose Neutrophile (➔). 1 Epithel, Mensch. H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Angeborene Ziliendefekte in einer EM-Aufnahme. Im Vergleich zu den normalen (▶) Kinozilie:defekte\"\iKinozilien ist es bei den fehlgebildeten (➔) Kinozilien mehrfach zur Vervielfältigung der Mikrotubulussätze gekommen. Bronchialepithel, Mensch; Vergr. 50.000-fach.

Lungengewebe\"\iLungengewebe, Übersicht. 1 Bronchus\"\iBronchus; 2 Bronchiolus\"\iBronchiolus; 3 Bronchiolus Bronchiolus:terminalis\"\iterminalis, der in Bronchioli Bronchiolus:respiratorius\"\irespiratorii übergeht; 4 Ductus Ductus:alveolaris\"\ialveolaris; 5 Alveolus:Lunge\"\iAlveolen. Schwein; Azan-Färbung; Vergr. 20-fach.

(Aus [R252])

Bronchiolus\"\iBronchiolus des Menschen mit schmalen Schleimhautfalten (F) und schräg bis zirkulär angeordneter glatter Muskulatur (M), fehlendem Knorpelgerüst und fehlenden Drüsen. L Lumen. Infolge der Kontraktion der glatten Muskulatur haben sich schmale Schleimhautfalten gebildet und das Lumen ist erheblich eingeengt. H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Epithel eines Bronchiolus:Epithel\"\iBronchiolus. Das einschichtige prismatische Epithel:prismatisches\"\iEpithel enthält Flimmer-(Wimper-)Zellen (1) und Clara-Clara-Zelle\"\iZellen (2). Mensch; Vergr. 3.800-fach.

(Aus [R252])

Bronchiolus Bronchiolus:respiratorius\"\irespiratorius. Eine Besonderheit des einschichtigen prismatischen bis kubischen Epithels der Bronchioli respiratorii sind die oft weit ins Lumen vorgewölbten Zellapices. 1 wahrscheinlich Clara-Clara-Zelle\"\iZelle; 2 Zellen mit Merkmalen der Pneumozyten II (Lamellenkörper, ▶); 3 manche Epithelzellen zeigen Merkmale sowohl der Clara-Zellen als auch der Pneumozyten II. Mensch; Vergr. 6.700-fach.

(Aus [R252])

Typischer Apex einer Clara-Zelle. Der hoch aufgewölbte Zellapex trägt einzelne Mikrovilli, ist von einer relativ dichten Glykokalyx (▶) bedeckt und enthält glykoproteinhaltige Sekretionsgranula (➔). ∗ Anschnitte von Kinozilien benachbarter Flimmerepithelzellen. Mensch; Vergr. 13.000-fach.

(Aus [R252])

Bronchiolus Bronchiolus:respiratorius\"\irespiratorius (1) und begleitende A. pulmonalis (2) mit gleichem Durchmesser. 3 Alveole\"\iAlveolen. H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Ductus Ductus:alveolaris\"\ialveolaris (1) mit Alveole\"\iAlveolen (2) in der Lunge. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Alveolarlumen (1) und -septen (2) in der Lunge. 3 Blutkapillaren (oft mit rot gefärbten Erythrozyten) in den Alveolarsepten; 4 Alveolarmakrophage\"\iAlveolarmakrophage; ➔ Kern eines Pneumozyten Pneumozyt I\"\iI. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 460-fach.

Elastische FasernFaser:elastische (dunkelviolett gefärbt) im Bereich der Alveolen. Mensch; Färbung: Resorcin-Fuchsin, Vergr. 250-fach.

Alveolarkapillare\"\iAlveolarkapillaren in der Lunge. In die Kapillaren wurde schwarze Tusche injiziert, um das dichte Kapillarnetz sichtbar zu machen. Kaninchen; Vergr. 250-fach.

Alveolarseptum\"\iAlveolarsepten in der Lunge. 1 Blutkapillaren mit Erythrozyten; ➔ Zellkern im Kapillarendothel; 2 Kern eines aktiven Fibroblasten; ▶ Kern eines Pneumozyten Pneumozyt I\"\iI; ↔ Blut-Luft-Blut-Luft-Schranke\"\iSchranke; 3 Alveolarlumen; 4 Alveolarmakrophage\"\iAlveolarmakrophagen. Mensch; Semidünnschnitt; Färbung: Methylenblau-Azur II; Vergr. 700-fach.

Feinstruktur eines Septum:Alveolen\"\iAlveolarseptum\"\iAlveolarseptums (Schema). Die Pneumozyten Pneumozyt II\"\iII bilden in ihren Lamellenkörpern den Phospholipidfilm (Surfactant), der die Alveolen auskleidet. Die Blut-Luft-Schranke (Durchmesser an dünnen Stellen 0,4–0,6 μm, an besonders dünnen Stellen bis 0,2 μm) besteht aus dem Endothel der Kapillaren, den dünnen Pneumozyten I und deren gemeinsamer Basallamina:Blut-Luft-Schranke\"\iBasallamina.

(Aus [R252])

Teil eines Septum:Alveolen\"\iAlveolarseptum\"\iAlveolarseptums mit Blutkapillare. Die Kapillare legt sich dem Alveolarepithel von innen eng an. 1 Pneumozyt Pneumozyt I\"\iI; 2 Pneumozyt Pneumozyt II\"\iII, dessen Zytoplasma Lamellenkörper enthält (Surfactantbildung). 3 Teil eines intraalveolär gelegenen Alveolarmakrophagen; 4 Blutkapillare; 5 im Bindegewebe gelegener Makrophage; 6 Kollagen (hier krankhaft vermehrt). Mensch; Vergr. 6.740-fach.

(Aus [R252])

Immunhistochemischer Nachweis des Zytokeratins 19Zytokeratin:19, Nachweis\"\i (Braunfärbung) in hier relativ zahlreichen Pneumozyten Pneumozyt II\"\iII (➔) in den Lungenalveolen des Menschen. Vergr. 450-fach.

Blut-Luft-Blut-Luft-Schranke\"\iSchranke. Teil eines Septum:Alveolen\"\iAlveolarseptums mit Blutkapillare, die sich dem Alveolarepithel von innen eng anlegt. Hier bilden Alveolarepithel (1), Kapillarendothel (2) und eine gemeinsame Basallamina:Blut-Luft-Schranke\"\iBasallamina (3) die Blut-Luft-Schranke (↔); 4 Erythrozyt in der Kapillare; 5 Fibroblast; 6 Kollagen:Fibrillen\"\iKollagenfibrillen; 7 Luftraum der Alveolen. Epithel und Endothel weisen zahlreiche Kaveolen auf. Mensch; Vergr. 9.400-fach.

(Aus [R252])

Alveolarmakrophage\"\iAlveolarmakrophagen (➔) in der Lunge. Immunhistochemischer Nachweis von CD68 (Braunfärbung). CD68-positiv sind auch größere Lymphozyten. 1 Alveolarlumen\"\iAlveolarlumen; 2 Alveolarseptum\"\iAlveolarsepten. Rhesusaffe; Vergr. 450-fach.

Terminale Luftwege:terminale\"\iLuftwege (Schema) der Alveolen und der Endabschnitte des Blutgefäßsystems in der Lunge. Zwischen Bronchial- und Pulmonalvenen bzw. Bronchial- und Pulmonalarterien bilden sich Anastomosen (➔). Die Alveolen sind mit einem feinen Netz aus Alveolarkapillaren überzogen. Links unten: Schnitt durch die Alveolarsepten; rechts unten: Ansicht von außen. Die Farbe der Blutgefäße kennzeichnet ihren Sauerstoffgehalt. Rot: sauerstoffreich; blau: sauerstoffarm. Weiße Pfeile: Strömungsrichtung.

Fetale Lunge:fetale\"\iLunge des Menschen. ∗ Anlage von Atemwegen und Alveolen, von prismatischem Epithel ausgekleidet. H. E.-Färbung; Vergr. 150-fach.

Pleura Pleura:visceralis\"\ivisceralis (). ➔ Epithel der Pleura visceralis (= Mesothel); 1 Ablagerung von Kohlestaub; 2 Alveole\"\iAlveolen; 3 Ductus Ductus:alveolaris\"\ialveolaris; ▶ Alveolarmakrophage\"\iAlveolarmakrophage. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Pleura Pleura:visceralis\"\ivisceralis eines älteren Menschen mit Lunge:Emphysem\"\iEmphysem\"\iLungenemphysem. ➔ Pleuraepithel\"\iPleuraepithel; 1 Kollagenfasern; 2 kleine Blutgefäße. Die Pleura liegt hier einem pathologisch stark erweiterten, luftgefüllten Alveolarraum (3) auf. H. E.-Färbung, Vergr. 450-fach.

Abschnitte der unteren Luftwege mit histologischen Merkmalen.Trachea:MerkmaleSchleimhaut:untere LuftwegeLuftröhre:MerkmaleLarynx:MerkmaleKehlkopf:MerkmaleBronchiolus:MerkmaleBronchien:MerkmaleTunica:fibro-musculo-cartilaginea

Tab. 8.1
Abschnitt Durchmesser Schleimhaut Tunica fibro-musculo-cartilaginea
Larynx (Kehlkopf) ca. 4 cm respiratorisches Epithel, Stimmfalte mit mehrschichtigem unverhorntem Plattenepithel komplexes Kehlkopfskelett mit quergestreifter Muskulatur
Trachea (Luftröhre) ca. 1,5 cm mit respiratorischem Epithel und seromukösen Trachealdrüsen ventrolateral ca. 20 hufeisenförmige hyaline Knorpelspangen, dorsal Paries membranaceus mit glatter Muskulatur
typische mittelgroße und kleinere Bronchien ca. 10–2 mm mit respiratorischem Epithel und seromukösen Bronchialdrüsen unter der gesamten Mukosa Schlauch von netzförmig und zirkulär angeordneten Bündeln glatter Muskelzellen, die auch in die weiter außen liegende Schicht mit einzelnen hyalinen Knorpelstücken einstrahlen
Bronchiolen ca. 1–0,4 mm einschichtiges prismatisches Epithel mit Flimmer- und Clara-Zellen subepitheliales Bindegewebe mit netz- und ringförmig angeordneten glatten Muskelzellen, keine subepithelialen Drüsen, keine Knorpelstücke
Bronchioli respiratorii ca. 0,2–0,15 mm einschichtiges prismatisches bis kubisches Epithel mit vielen zilienlosen Epithelzellen, dazwischen Clara-Zellen, einzelne Flimmerzellen und Pneumozyten II, einzelne Alveolen subepitheliales Bindegewebe mit netz- und ringförmig angeordneten glatten Muskelzellen, keine subepithelialen Drüsen, keine Knorpelstücke

Atmungsorgane

W. Kummer

U. Welsch

  • 8.1

    Atemwege311

    • 8.1.1

      Wandaufbau der Atemwege312

    • 8.1.2

      Obere Luftwege313

    • 8.1.3

      Untere Luftwege316

  • 8.2

    Alveolarraum328

    • 8.2.1

      Ductus alveolares328

    • 8.2.2

      Alveolen328

  • 8.3

    Abwehrsystem der Lunge333

  • 8.4

    Blutversorgung der Lunge333

    • 8.4.1

      Vasa publica333

    • 8.4.2

      Vasa privata335

    • 8.4.3

      Anastomosen335

    • 8.4.4

      Lymphgefäße335

  • 8.5

    Fetale Lunge335

  • 8.6

    Pleurahöhle, Pleura335

    • 8.6.1

      Rippenfell336

    • 8.6.2

      Lungenfell336

Zu den oberen Atemwegen zählen Nasenhöhle, Nasennebenhöhlen und Rachen, zu den unteren Kehlkopf, Trachea, Hauptbronchien, intrapulmonale Bronchien und Bronchiolen. Aufgabe der Atemwege ist die Luftleitung, d. h., sie leiten die Atemluft in die Lunge, erwärmen, reinigen und befeuchten sie dabei und leiten auch die „verbrauchte“ Luft wieder heraus.

Die Lunge ist ein paarig angelegtes Organ. Sie besteht vornehmlich aus Bronchien mit ihren Verzweigungen, Alveolen und Blutgefäßen. Jede Lunge ist in äußerlich abgrenzbare Lappen (rechts 3, links 2) und des Weiteren in Lungensegmente, Lungenläppchen (Durchmesser ca. 1–2 cm) und Lungenazini (Durchmesser 1–2 mm) gegliedert. Die Lungen sind beweglich in der spaltförmigen Pleurahöhle eingeschlossen, die vom Pleuraepithel ausgekleidet ist. Die Bewegungen und Veränderungen der Lungen während der Atmung werden durch den dünnen Flüssigkeitsfilm in der Pleurahöhle ermöglicht. Das Lungenhilum enthält die Versorgungsstrukturen der Lunge, also die großen Hauptbronchien, die Lungenarterien und -venen, Lymphgefäße und vegetative Nerven. Die Epithelien der Atemwege und der Alveolen bilden das Parenchym der Lunge. Das Bindegewebe in den Alveolarsepten und in der Wand der Atemwege entspricht dem Stroma der Lunge. Es ist sehr reich an elastischen Fasern, die bei der Inspiration gedehnt werden und bei der Exspiration helfen, das Lungenvolumen zu verkleinern und die Luft aus der Lunge herauszubefördern. Das Stroma enthält auch die Vasa publica und die Vasa privata der Lunge.

In der Lunge findet der Austausch der Atemgase:GasaustauschAtemgase Sauerstoff (O2) und Kohlendioxid (CO2) statt. Dieser Gasaustausch in der Lunge wird äußere Atmung:äußereAtmung genannt. Ihr gegenüber steht die innere Atmung:innereAtmung, die Gewebeatmung, worunter O2-Verbrauch und CO2-Bildung der Zellen verstanden werden. Der Gasaustausch erfolgt im Innern der Lungen über eine im Mittel nur gut 2 μm dicke Gewebeschranke (Blut-Luft-Blut-Luft-SchrankeSchranke) durch Diffusion zwischen ca. 300–400 Millionen luftgefüllten Lungenbläschen (Lungenalveolen) und einem sehr dichten Netz aus Blutkapillaren. An den funktionell wichtigen, besonders dünnen Stellen ist die Blut-Luft-Schranke nur 0,4–0,6 μm dick. Die Gesamtfläche für den Gasaustausch beträgt ca. 130 m2.

Atemwege

Zur Orientierung

Die Atemwege dienen der Leitung, Erwärmung und Befeuchtung der Atemluft und ihrer Reinigung von Schmutzpartikeln. Sie führen während der Inspiration sauerstoffreiche Luft in die Alveolen und während der Exspiration kohlendioxidreiche Luft nach außen. Das Lumen der Atemwege bildet den lungenphysiologisch bedeutsamen „Totraum“. Die Atemwege gliedern sich in:

  • obere Atemwege: Nasenhöhle, Nasennebenhöhlen und Rachen

  • untere Atemwege: Kehlkopf, Luftröhre, Bronchien, Bronchiolen und Bronchioli respiratorii

Die unteren Atemwege sind ein System von Röhren, das sich bis zu ca. 20-mal dichotom verzweigt.

Die Atemwege sind von einem respiratorischen Epithel mit Flimmerepithelzellen und Becherzellen ausgekleidet. Die Kinozilien und der Oberflächenschleim bilden den mukoziliären Apparat, der ein wichtiger Teil der Abwehr der Lunge ist. In der Wand der unteren Atemwege finden sich außerdem Bindegewebe mit vielen elastischen Fasern, glatte Muskulatur, gemischte exokrine Drüsen (bis zum Ende der Bronchien), Stützgewebe (v. a. hyaliner Knorpel), viele freie Zellen der Abwehr, z. B. Mastzellen und Lymphozyten und vegetative Nerven.

Die Bronchiolen besitzen ein Epithel mit Flimmerzellen und den sekretorischen Clara-Zellen. In ihrer Wand ist relativ viel glatte Muskulatur vorhanden.

Die Bronchioli respiratorii sind Übergangsstrukturen zwischen typischen Atemwegen und den gasaustauschenden Alveolen.

Wandaufbau der Atemwege

Die meisten Abschnitte der Atemwege haben einen typischen Wandaufbau:Wandbau:AtemwegeAtemwege:Wandbau
  • Schleimhaut mit respiratorischem Epithel und Lamina propria

  • Tunica fibro-musculo-cartilaginea

SchleimhautSchleimhaut:AtemwegeAtemwege:SchleimhautAn das Lumen grenzt eine Schleimhaut mit respiratorischem Epithel:respiratorischesEpithel. Dieses Epithel ist mehrreihig prismatisch und enthält Flimmer-, Becher- und Basalzellen (Abb. 3.1.3, Abb. 3.1.14, Abb. 8.1, Abb. 8.2). Lediglich in den distalen Abschnitten, den Bronchiolen, ist das Epithel einschichtig prismatisch. Unter dem Epithel findet sich eine Lamina propria (Schleimhautbindegewebe), die mit Ausnahme der distalen Abschnitte seromuköse Drüsen enthält.
Tunica fibro-musculo-cartilagineaTunica:fibro-musculo-cartilagineaUnter der Schleimhaut findet sich zumeist in verschiedener Ausgestaltung Binde-, Stütz- und Muskelgewebe. Das Stützgewebe ist im Kopfbereich Knochengewebe, im Hals und innerhalb der Lungen ist es Knorpelgewebe. Manchmal wird in den unteren Atemwegen die Muskulatur einer eigenen „Tunica muscularis“ zugeordnet. Binde- und Stützgewebe können dann auch „Tunica fibro-cartilaginea“ genannt werden. Funktionell sind aber Stütz-, Binde- und Muskelgewebe besonders in Trachea und Bronchien immer eng verbunden. Die Muskulatur ist über elastische Sehnen mit dem Knorpelgewebe verknüpft. Die Muskulatur ist in den Bronchien zirkulär bzw. netzförmig (scherengitterförmig) angeordnet. Im Bereich der mittleren und kleinen Bronchien findet sich zwischen Muskulatur und Knorpelstücken ein gut abgrenzbarer Venenplexus. Die Muskulatur ist im Kehlkopf quergestreift, sonst glatt. Die Drüsen gehören zwar primär der Lamina propria an, können aber bis zwischen die Knorpelstücke vordringen und sogar außerhalb dieser zu finden sein. Das Bindegewebe der unteren Atemwege ist auffallend reich an elastischen Fasern.

Obere Luftwege

Zu den oberen Luftwegen zählen Nasenhöhle mit Nasenvorhof, Nasennebenhöhlen und Rachen.Luftwege:obere
Nasenvorhof
Der Nasenvorhof (Vestibulum Vestibulum:nasiNasenvorhofNaseNase:Nasenvorhofnasi) ist der Eingang in die eigentliche Nasenhöhle. Seine seitliche Wand wird vom Nasenflügel (Abb. 8.3) gebildet. Der Nasenflügel wird von hyalinem Knorpel gestützt, an dem quergestreifte Skelettmuskulatur ansetzt. Außen wird der Nasenflügel von Epidermis bedeckt, mit der einzelne feine Haare, umfangreiche Talgdrüsen und einzelne ekkrine Schweißdrüsen in Verbindung stehen. Der Nasenvorhof wird vorn von der Epidermis und weiter hinten von unverhorntem PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes ausgekleidet. An Drüsen finden sich holokrine Talgdrüsen und einzelne apokrine Drüsen. Die Nasenlöcher werden innen von kräftigen Haaren (Vibrissen) umstellt, die eine grobe Reuse gegen Schmutz bilden.
Nasenhöhle
In der Nasenhöhle (Cavum NasenhöhleNase:NasenhöhleCavum:nasinasi) liegt die Mukosa (Abb. 8.4) auf dem Knochengewebe der Nasenmuscheln und dem Knochen- und Knorpelgewebe des Nasenseptums. An der Nasenschleimhaut lassen sich eine Regio respiratoria und eine Regio olfactoria unterscheiden.
Regio respiratoria
Zur Regio respiratoria gehört der weitaus größte Teil der Nasenschleimhaut. Sie dient der Erwärmung und dem Anfeuchten der Atemluft und dem Abfangen von Schmutzpartikeln aus der eingeatmeten Luft. Kennzeichen der Regio respiratoria sind (Abb. 8.5):Regio:respiratoria
  • ein hohes respiratorisches Oberflächenepithel:respiratorischesOberflächenepithel mit einer Schlagfrequenz der Zilien von 10–20/s und einzelnen endoepithelialen mukösen Drüsen (Abb. 3.1.18)

  • eine Lamina propria, die zellreich ist und gemischte seromuköse Drüsen enthält

  • ein komplexes Gefäßsystem mit einem speziellen Venenplexus als Besonderheit, der die Funktion eines Schwellkörpers besitzt

Respiratorisches OberflächenepithelOberflächenepithel:respiratorischesIm respiratorischen Epithel der Nasenschleimhaut (Abb. 8.4, Abb. 8.5) finden sich, wie in anderen Regionen der Atemwege, regelmäßig Leukozyten (antigenpräsentierende dendritische Zellen, Lymphozyten, Eosinophile [v. a. bei Allergikern], Neutrophile [bei bakteriellen Entzündungen] und auch Mastzellen [bei Allergikern]). Die Oberfläche des Epithels ist von einem Schleimfilm bedeckt, der von den Kinozilien der Flimmerzellen rachenwärts bewegt wird. Auf dem Schleimfilm bleiben eingeatmete Schmutzpartikel und Krankheitserreger haften. Sensible Nervenendigungen des N. maxillaris enden frei im Epithel oder an Bürstenzellen (Epithelzellen mit steifen, ca. 2 μm langen Mikrovilli). Diese chemosensorischen Sinneszellen können potenziell schädigende Substanzen, z. B. bakterielle Produkte, wahrnehmen. Solche Fasern vermitteln Schutzreflexe wie den Niesreflex und den reflektorischen Verschluss der Stimmritze. Die Basalmembran des Epithels ist oft auffallend dick (Abb. 8.5), was in Zusammenhang mit chronisch rezidivierenden Entzündungen steht.
Lamina propriaIm Bindegewebe der Lamina propria sind freie Zellen, vor allem Plasmazellen, Mastzellen, Makrophagen und Lymphozyten, häufig. Bei Allergikern sind außer den Mastzellen auch eosinophile Granulozyten zahlreich. Speziell bei dunkelhäutigen Menschen kommen im Epithel und in der Lamina propria auch Melanozyten vor. Das Bindegewebe besitzt auffallend zahlreiche elastische Fasern.
GefäßsystemBlutgefäß:NasenschleimhautDas komplexe Gefäßsystem der Nasenschleimhaut geht von kräftigen Arterien am Periost aus. Ihre Seitenäste verlaufen zur Epitheloberfläche, wo sie sich arkadenförmig verzweigen. Daraus entwickelt sich ein dichtes, oberflächlich gelegenes Kapillarnetz mit zahllosen Fenestrationen im Endothel. Das kapilläre Blut sammelt sich in kurzen absteigenden Venolen, die bald in einen weitlumigen Venenplexus (venöse „Lakunen“) übergehen (Abb. 8.4, Abb. 8.6). Das venöse Blut des Plexus sammelt sich in größeren Venen in der Tiefe. Außer dem Venenplexus gibt es zahlreiche geknäuelt verlaufende arteriovenöse Anastomosen, die z. T. auch in den Venenplexus einmünden.

MERKE

Besonderheit der Nasenschleimhaut: komplexes Gefäßsystem mit Venenplexus (Schwellkörper) und arteriovenösen Anastomosen.

Die Plexusvenen besitzen z. T. dicke, spiralig verlaufende Muskelbündel in ihrer Wand. Diese haben Sphinkterfunktion und können Blut stauen, was zur Verdickung der Schleimhaut führt. Der Plexus bildet also einen Schwellkörper. Die Plexusvenen nehmen einen großen Teil der Schleimhaut ein und sind auf den Nasenmuscheln besonders gut entwickelt (Abb. 8.4). Die venösen Schwellkörper beeinflussen die Luftströmung durch die Nase und helfen bei der Erwärmung der Atemluft. Außer den vielgestaltigen Blutgefäßen kommen auch Lymphgefäße und vegetative Nervenfasern verbreitet vor.

Klinik

Rhinitis, allergischeNasenblutenBehinderte Nasenatmung mit Schwellung der Schleimhaut ist ein sehr häufiger Befund bei Erkrankungen der oberen Atemwege. Ursachen sind u. a. verschiedenartige akute oder chronische virale oder bakterielle Entzündungen und allergische Rhinitis. Die Schwellung der Nasenschleimhaut führt oft zur Verlegung der Öffnungen der Nasennebenhöhlen und daraus resultierender Abflussbehinderung.

Bei der allergischen Rhinitis spielen Mastzellen für die Entstehung der Krankheitssymptome eine wichtige Rolle (Kap. 3.2.3). Die Schleimhäute sind geschwollen und hyperämisch. Das Bindegewebe ist ödematös und reich an Eosinophilen. Kapillaren von Schleimhaut und Oberflächenepithel werden relativ durchlässig. Als Folge entstehen wässrig-klare „Nasentropfen“. Die Riechfähigkeit ist bei einer Rhinitis oft eingeschränkt.

Nasenbluten kann durch mechanische Verletzung eines besonderen Kapillar- und Venenplexus am Nasenseptum (Locus Kiesselbachi), aber auch durch Infektionen, z. B. Typhus, angeborene Gefäßanomalien, Gerinnungsstörungen u. a. verursacht werden.

Regio olfactoria
Die Regio olfactoria ist ein kleiner Bereich auf der oberen Nasenmuschel (Kap. 17.4.1). Sie enthält Riechsinneszellen und dient der Wahrnehmung von Gerüchen.

MERKE

Die Schleimhaut der Nasenhöhle trägt ein respiratorisches Epithel, das vor allem Reinigungsfunktion hat und auch zur Befeuchtung der Atemluft beiträgt. Die Lamina propria baut einen venösen Schwellkörper auf, der eine Rolle bei der Erwärmung der Atemluft und der Regulation der Luftströmung und des Atemluftvolumens spielt. Sensible Nervenendigungen vermitteln Schutzreflexe. Die kleine Regio olfactoria dient der Prüfung der Nahrung und Orientierung in der Umwelt.

Nasennebenhöhlen
Die Nasennebenhöhlen (Sinus paranasales) Regio:olfactoriaSinus:paranasalisNasennebenhöhlewerden wie die Nasenhöhle von respiratorischem Epithel ausgekleidet, das aber relativ niedrig ist und weniger Becherzellen enthält. Seromuköse Drüsen sind selten, die Mukosa ist relativ dünn. Der von den Flimmerhaaren bewegte Schleimstrom ist auf die natürlichen Öffnungen der Nebenhöhlen (Ostien) gerichtet und wandert mit einer Geschwindigkeit von ca. 1 cm/min auf diese zu.

Klinik

Entzündung:SinusitisSinus:frontalisSinus:maxillaresSinus:sphenoidalisSinusitisEntzündungen der Nasennebenhöhlen (Sinusitiden) sind häufige Erkrankungen. Betroffen sind vorwiegend die Kieferhöhlen (Sinus maxillares), seltener die Siebbeinzellen (Cellulae ethmoidales), die Stirnhöhlen (Sinus frontales) und die Keilbeinhöhlen (Sinus sphenoidales). Bei Geburt sind Kiefer- und Keilbeinhöhle als erst wenige mm große Taschen angelegt, vor dem 1. Lebensjahr erkranken nur die Siebbeinzellen (Sinusitis ethmoidalis). Bei Kleinkindern erkranken nur Siebbeinzellen und/oder die Kieferhöhle, weil die Stirnhöhle erst ab dem 6.–10. Lebensjahr so weit entwickelt ist, dass darin eine Entzündung entstehen kann.

Die relativ kleinen Ostien schwellen bei den Entzündungen oft zu, was das Abheilen einer Sinusitis erschwert. Viruserkrankungen können zu vermehrter Schleimbildung führen und die Flimmerzellen schädigen, wodurch die Transportgeschwindigkeit des mukoziliären Apparats herabgesetzt wird. Auch allergische Rhinitis führt oft zur Verlegung der Ostien. Initialen viralen Entzündungen folgen oft bakterielle (eitrige) Sinusitiden. Bei chronischer Sinusitis kommt es zur Dysfunktion des Epithels und zur Herabsetzung der Reinigungskraft der Kinozilien. Zu beachten sind die verschiedenen anatomischen Strukturen in der Umgebung der Nasennebenhöhlen, z. B. der Orbita oder der Hirnhäute, die mit erkranken können.

Rachen
EtagenIm Rachen (Schlund, Pharynx) kreuzen sich Speise- und Atemwege. Er gliedert sich in 3 Etagen:
  • RachenEpipharynx (obere Etage)

  • Mesopharynx (mittlere Etage)

  • Hypopharynx (untere Etage)

WandbauIn der Wandbau:RachenWand des Rachens lassen sich 3 Schichten unterscheiden:
  • Schleimhaut: Sie trägt im Epipharynx ein respiratorisches Epithel, im Meso- und Hypopharynx ein mehrschichtiges unverhorntes PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes. In der Schleimhaut ist lymphatisches Gewebe verbreitet, sowohl in Form von Tonsillen als auch in Form von einzelnen Lymphfollikeln (Kap. 6.3.4). Außerdem enthält die Schleimhaut überwiegend muköse Drüsen.

  • Muskelschicht: Die Muskulatur ist quergestreift.

  • Adventitia: Die Adventitia ist relativ locker gebaut.

Klinik

In der Rachenschleimhaut kommt es häufig zu einer Entzündung (Pharyngitis). Solche viralen und bakteriellen Rachenentzündungen gehören zu den häufigsten Krankheiten überhaupt. Da über Nase und Mund leicht Krankheitserreger in den Körper eindringen können, ist das reich entwickelte lymphatische Gewebe (Kap. 6.3.4) an dieser Eingangspforte in den Körper biologisch sinnvoll. Vom Rachen ausgehende Entzündungen können bis zum Mittelohr und in die „Zellen“ des Processus mastoideus vordringen.

MERKE

Im Rachen kreuzen sich Speise- und Atemwege; der obere Rachen besitzt viel lymphatisches Gewebe.

Entzündung:Pharyngitis Pharyngitis

Untere Luftwege

Zu den unteren Luftwegen zählen folgende Abschnitte der Luftwege (Tab. 8.1):
  • LarynxLuftwege:untere (Kehlkopf)

  • Trachea (Luftröhre)

  • Bronchien

  • Bronchiolen

  • Bronchioli respiratorii

Kehlkopf
FunktionDer Kehlkopf (Larynx) liegt anKehlkopfLarynx der Grenze zwischen oberen und unteren Luftwegen (Abb. 8.7). In der Klinik wird er zu den oberen Luftwegen gezählt, in der anatomischen Nomenklatur zu den unteren. Eine besonders wichtige Funktion im Rahmen des Soziallebens liegt in der Erzeugung von Lauten, Tönen und v. a. Sprache und Gesang. Außerdem schützt er die unteren Atemwege. Die Schleimhaut des Kehlkopfes ist reich sensibel innerviert. Eingedrungene Partikel oder Essensbestandteile lösen sofort einen Hustenreiz aus.
AufbauIm Larynx lassen sich 3 Etagen unterscheiden:
  • Supraglottis: SupraglottisEpiglottis (Kehldeckel), Vestibulum laryngis, Plica vestibularis (Taschenfalten) und Ventriculus laryngis (Morgagni-Tasche)

  • Glottis: Plica Glottisvocalis, stimmbildender Teil des Kehlkopfes

  • Subglottis: Region Subglottisunter der Plica vocalis bis zum Unterrand des Ringknorpels (Krikoid)

Der Larynx ist ein komplexes Organ, in dem Knorpelstücke und vom N. vagus innervierte quergestreifte Muskulatur eine wesentliche Rolle spielen. Die Skelettelemente des Kehlkopfs sind vor allem Schildknorpel (Cartilago thyreoidea), Ringknorpel (Cartilago cricoidea) und Stellknorpel (Cartilago thyreoarytenoidea). Sie bestehen mehrheitlich aus hyalinem KnorpelKnorpel:hyaliner, der ab dem 20. Lebensjahr verknöchert. Diese Verknöcherung ist bei Männern oft vollständig, bei Frauen bleibt sie im Allgemeinen unvollständig. Der Processus vocalis des Processus:vocalisStellknorpels besteht aus elastischem KnorpelKnorpel:elastischer und ist mit dem elastischen Lig. vocale unmittelbar verbunden. Die Schleimhaut des Kehlkopfs ist – mit Ausnahme der der Stimmfalte – von respiratorischem Epithel bedeckt und enthält seromuköse Drüsen und z. T. auch Lymphfollikel.
SupraglottisDer Eingang inSupraglottis\b den Kehlkopf wird von der beweglichen Epiglottis bedeckt. EpiglottisDiese besteht aus einem löffelartigen Stück elastischen Knorpels, der größere mit Bindegewebe gefüllte Poren aufweist und von Schleimhaut bedeckt ist. Die Schleimhaut trägt auf der lingualen (oralen) Oberfläche des Kehldeckels und auch über weite Strecken der pharyngealen Oberfläche ein mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel. Auf der laryngealen Seite findet sich vorwiegend respiratorisches Epithel und außerdem in individuell unterschiedlichem Ausmaß mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel. In der Lamina propria lagern seromuköse Drüsen. Beim Schlucken bewegt sich der Kehlkopf nach oben und wird gegen den Kehldeckel gedrückt und somit verschlossen.
In der Tiefe der Supraglottis bildet die Schleimhaut die 2 Taschenfalten, die ins Lumen vorspringen und eine Schutzfunktion haben. Sie begrenzen einen sagittal gestellten Spalt. Unter den Taschenfalten befindet sich der Ventriculus laryngis (= Ventriculus laryngisMorgagni-Tasche), eine Morgani-TascheErweiterung des Luftraums, die unterschiedlich tiefe Aussackungen (Sacculi laryngis) ausbildet. Solche Aussackungen können bei manchen Tierprimaten große, schallverstärkende Säcke bilden.
GlottisAls Glottis werden in GlottisHNO-ärztlichem Sprachgebrauch alle stimmbildenden, die Stimmritze begrenzenden Wandteile des Kehlkopfs zusammengefasst. Am Boden des Ventriculus laryngis wird der Luftweg erneut durch 2 Falten, die Stimmfalten (Plicae vocales), zu einemPlica:vocalis sagittal gestellten schlitzförmigen Spalt, der Stimmritze (Rima Stimmritzeglottidis), eingeengt. Die Stimmfalten selbst (StimmfalteAbb. 8.8) sind von mehrschichtigem unverhorntem Plattenepithel bedeckt. Unter diesem Epithel befindet sich, durch einen schmalen Bindegewebsraum (Reinke-Raum, s. u.) getrennt, das Lig. vocale (Ligamentum:vocaleStimmband), das Stimmbandüberwiegend aus elastischen Fasern und nur relativ wenigen Kollagenfasern besteht. Die elastischen Fasern des Stimmbandes sind der kraniale Rand des röhrenförmigen Conus elasticus, der unter der Schleimhaut nach kaudal bis zur Innenseite des Ringknorpels (Cartilago cricoidea) zieht und hier endet. Das Stimmband bedeckt den quergestreiften M. vocalis, der den Musculus:vocalismedialen Anteilen des M. thyreoarytenoideus entspricht.
Der schmale Raum zwischen dem Plattenepithel der Stimmfalten und dem elastischen Stimmband wird Reinke-Raum genannt. Reinke-RaumEr enthält ein lockeres Bindegewebe und nur einzelne Blutkapillaren, Lymphkapillaren fehlen. Karzinome des Epithels breiten sich hier daher nur langsam aus, und pathologische Flüssigkeitsansammlungen (Ödeme) fließen hier nur langsam ab.

Klinik

Heiserkeit ist ein häufiges Syndrom von Erkrankungen des Kehlkopfes, ebenso Husten. Chronische Exposition von Reizstoffen (z. B. Zigarettenrauch) führt zu parakeratotischen Bezirken mit untypischer Verhornung an der Oberfläche des Epithels der Stimmfalten.

Bei chronischen Ödemen können sich Knoten und Polypen auf den Stimmfalten bilden. Häufig sind Entzündungen die Ursache.

Kehlkopfkrebs ist bei Männern 10-mal häufiger als bei Frauen und entsteht an den Stimmfalten oder in deren Umgebung.

Trachea, Bronchien und Bronchiolen
Die Schleimhaut der Luftröhre und Bronchien ist ähnlich aufgebaut: respiratorisches Epithel, subepitheliales Bindegewebe und Tracheal- bzw. Bronchialdrüsen. Das respiratorische EpithelÖdem:StimmfalteEpithel:respiratorisches von Luftröhre und Bronchien entspricht dabei dem respiratorischen Epithel der oberen Luftwege, wobei die Zahl der chemosensorischen Bürstenzellen abnimmt und einzelne endokrine Zellen als neuer Zelltyp auftauchen. In den Bronchiolen ist das Epithel dagegen einschichtig prismatisch und enthält vor allem Flimmerzellen und Clara-Zellen. In den Bronchioli respiratorii ist das Epithel meistens kubisch. In seinen Verlauf sind schon kleine Alveolen eingeschaltet. Alle Abschnitte der unteren Luftwege besitzen in ihrer Wand glatte Muskulatur. Diese wird sowohl von sympathischen als auch parasympathischen Nervenfasern innerviert, welche die Weite der unteren Luftwege regulieren. Dies ist besonders im Bereich der Bronchien und Bronchiolen von Bedeutung.
Trachea (Luftröhre)
Die Trachea (Luftröhre) ist eine vor dem Ösophagus verlaufende ca. 12 cm lange und ca. 1,5 cm weite Röhre (Abb. 8.9). Sie hat einen typischen Wandaufbau (Kap. 8.1.1) und besteht aus der Schleimhaut, der Tunica fibro-musculo-cartilaginea und einer außen gelegenen Adventitia.
Tunica fibro-musculo-cartilaginea
Wichtigste Elemente der Tunica fibro-musculo-cartilaginea sind ventrolateral ca. 20 hufeisenförmige hyaline Knorpelspangen und dorsal der M. trachealis (Abb. 8.10). Die Knorpelspangen festigen die Wand und verhindern, dass das Lumen beim Einatmen kollabiert. Der Knorpel ist bei älteren Menschen in unterschiedlichem Ausmaß verkalkt. Die freien Enden dieser Knorpelspangen werden dorsal durch überwiegend quer (außen auch längs) verlaufende glatte Muskulatur (M. trachealisTracheaLuftröhreTunica:fibro-musculo-cartilaginea) und Musculus:trachealisBindegewebe verbunden (Paries membranaceus). Die Paries Paries membranaceusmembranaceus enthält in reichem Maße elastische Fasern, die sich in die bindegewebige Bedeckung der Außenseite des Knorpels fortsetzen. Zwischen den benachbarten Knorpelspangen findet sich straffes Bindegewebe, das auch viele, überwiegend längs ausgerichtete elastische Fasern enthält und die sog. Ligg. anularia bildet. Das Baumaterial der Trachea erlaubt erhebliche Veränderungen ihrer Länge und Weite. Die Länge ändert sich z. B. beim Zurückneigen des Kopfes. Die Weite kann durch den M. trachealis aktiv um ca. ein Viertel vermindert werden. Beim Schlucken großer Speisebrocken wird die Luftröhre passiv von hinten eingedellt.
Schleimhaut
Die Schleimhaut der Trachea besteht aus mehrreihigem respiratorischem Epithel, einer subepithelialen Lamina propria und subepithelialen Trachealdrüsen (Abb. 8.11).
Trachea:SchleimhautSchleimhaut:TracheaRespiratorisches EpithelInEpithel:respiratorisches Trachea und Bronchien befinden sich im respiratorischen Epithel außer Flimmer-, Becher- und Basalzellen (Abb. 8.12) einzelne Bürstenzellen, seröse und endokrine Zellen:
  • Jede Flimmerepithelzelle trägt neben Flimmerzellezahlreichen Mikrovilli gut 200 Mikrovilli:FlimmerepithelzelleKinozilien. Diese sind Kinozilie:Flimmerepithelzelleca. 5–7 μm lang, schlagen ca. 20-mal pro Sekunde und bewegen den oberflächlichen Schleimfilm rachenwärts (mukoziliärer Apparat). Die Flimmerepithelzellen sind gut über das Zytokeratin 8 zu identifizieren.

  • Die Becherzellen bilden Becherzelle:TracheaSchleim (MUC 2). Sie sind, anders als die Bronchialdrüsen, nicht innerviert. Ihre Zahl nimmt bei chronischer Bronchitis zu.

  • Basalzellen sind zu einemBasalzelle:Trachea Teil die Stammzellen des Epithels. Ein großer Teil der Basalzellen dient der Befestigung der Flimmerepithelzellen im Epithel und ist über Hemidesmosomen mit der Basallamina verknüpft.

  • Die Bürstenzellen können über Bürstenzelle:Tracheadie gleichen Rezeptoren wie Zellen der Geschmacksknospen Bitterstoffe wahrnehmen und leiten dann Schutzreflexe ein.

  • In den einzelnen endokrinen Zellen im Epithel wurden Serotonin und verschiedene Peptide nachgewiesen, z. B. Kalzitonin, Somatostatin und antidiuretisches Hormon.

Des Weiteren können im Epithel antigenpräsentierende dendritische Zellen, Lymphozyten und Mastzellen auftreten.
Mukoziliärer Apparat und TrachealdrüsenDie Muzine Apparat:mukoziliärerder TrachealdrüseTracheal- und Bronchialdrüsen und der Becherzellen bilden einen Schleimfilm, der zusammen mit den Kinozilien des respiratorischen Epithels den mukoziliären Apparat (Abb. 8.12) aufbaut. Eingeatmete Schmutzpartikel bleiben am Schleim haften und werden gemeinsam mit diesem von den Kinozilien in Richtung Rachen befördert, wo sie verschluckt oder ausgespuckt werden können (mukoziliäre Clearance). Die Stimmritze wird dabei durch Räuspern oder Husten überwunden.
Die Zilien schlagen in einem wässrigen Flüssigkeitsraum unter dem Schleim, der sog. Hypophase. Diese Hypophaseentsteht durch aktive Sekretion von Na+ und Cl über die Kanäle ENaC („epithelial Na-channel“) und CFTR („cystic fibrosis transmembrane conductance regulator“) an der CFTR (Cystic Fibrosis Transmembrane Conductance Regulator):respiratorisches Epithelapikalen Zelloberfläche; das Wasser folgt, teils über Aquaporine, passiv nach. Die Zilien erzeugen durch 12 bis 20 Schläge pro Sekunde einen kontinuierlichen Strom der Hypophase, auf der der Schleimfilm mit einer Geschwindigkeit von ca. 1 cm/min rachenwärts schwimmt. Die Zahl der Kinozilien in den Atemwegen ist ungeheuer groß, pro cm2 kommen mindestens 109 Kinozilien vor. Die Menge an produziertem Schleim wechselt in Abhängigkeit von inneren und äußeren Reizen.

Klinik

Mutationen im CFTR sind die Ursache der häufigsten Erbkrankheit, der Mukoviszidose. Dabei sind das Volumen und die Zusammensetzung der Hypophase vermindert bzw. verändert und der Oberflächenschleim ist viel zäher als beim Gesunden. Die verschlechterte Reinigungsfunktion führt zu häufigen Infekten, Zerstörung der Atemwege und letztlich zu einem völligen Funktionsausfall der Lunge.

Bronchien
Die Bronchien bilden ein System sich wiederholt teilender, enger werdender Röhren (Abb. 8.13). Die Trachea teilt sich in 2 Hauptbronchien (Mukoviszidose:CFTR-MutationenHauptbronchienBronchienStammbronchien, Durchmesser Stammbronchienrechts ca. 14 mm, links ca. 12 mm), denen die Lappen- und Segmentbronchien folgen. Die sichSegmentbronchien daran anschließenden Bronchien werden oft Subsegmentbronchien genannt. Letztere umfassen mittelgroße und kleine Bronchien. Diese bilden 6–12 Teilungsgenerationen, wobei sich ihr Durchmesser auf ca. 1 mm verringert. Die Teilungen sind dichotom, wobei die jeweils entstehenden 2 Tochterbronchien oft unterschiedlich groß sind und unterschiedlich verlaufen: Ein meist dickerer Ast verläuft gestreckt weiter, wohingegen der andere Ast gekrümmt auf die zentralen Teile der Lunge zuläuft. Die Bronchien besitzen einen ähnlichen Wandaufbau (Abb. 8.14, Abb. 8.15) wie die Trachea, wobei aber die Bezeichnung der einzelnen Wandschichten uneinheitlich gehandhabt wird.
Tunica fibro-musculo-cartilaginea
Muskelschicht und Knorpelfasermantel der Bronchienwand werden oft als Tunica fibro-musculo-cartilaginea zusammengefasst:Tunica:fibro-musculo-cartilaginea
MuskelschichtDie Muskelschicht (Tunica muscularisTunica:muscularis) ist schlauchförmig, enthält zirkulär und schraubenförmig verlaufende glatte Muskelzellen und liegt der Schleimhaut außen an. Die glatten Muskelzellen bilden Bündel, die oft in entgegengesetzten Schraubentouren verlaufen und zwischen sich Lücken freilassen (Scherengittermuster). Innerhalb und außerhalb der Muskulatur bilden die Bronchialvenen Venenplexus, von denen der äußere – zwischen Muskulatur und Knorpelschicht – der umfangreichere ist.
Fibrokartilaginäre SchichtDer Muskelschicht schließt sich ein Mantel aus Knorpelstücken und Bindegewebsfasern an. Die kleinen, unregelmäßig geformten Knorpelstücke (hufeisenförmige Spangen sind nur in den Stammbronchien zu finden, Abb. 8.13) sind über Bindegewebe verbunden, das reich an elastischen Fasern ist. Der Knorpel ist hyalin, enthält aber weiter distal auch elastische Anteile, die dann in den Knorpelstücken der kleinen peripheren Bronchien dominieren. Außen liegt dem Stützgerüst aus Knorpel und straffem Bindegewebe eine lockere Bindegewebsschicht (Adventitia) an, die Gefäße und Nerven enthält und in die z. T. die Bronchialdrüsen vordringen können.
Schleimhaut
Die Schleimhaut (Tunica mucosaTunica:mucosa) mit Schleimhaut:BronchienBronchien:Schleimhautrespiratorischem Epithel, subepithelialem Bindegewebe (Lamina propria) und seromukösen Drüsen (Bronchialdrüsen) liegt der Muskelschicht und dem Knorpelfasermantel innen an.
Respiratorisches EpithelDasEpithel:respiratorisches respiratorische Epithel der Bronchien enthält Flimmerepithel-, Becher-, Basal- (Abb. 8.16) und vereinzelte endokrine Zellen.

Klinik

Von den endokrinen Zellen der Atemwege können das kleinzellige Bronchialkarzinom und das potenziell maligne Karzinoid ausgehen.

Vor allem an Verzweigungsstellen von Bronchien und Bronchiolen kommen neuroepitheliale Körper vor, die aus bis zuKörper:neuroepithelialer 80 endokrinen Zellen (Serotonin, Peptide) bestehen (Abb. 8.17). Sie sind reich sensorisch innerviert. Ihre Funktion ist ungeklärt, vermutet werden eine Messung des O2-Partialdrucks oder der Wandspannung der Atemwege.
In Atemwegsepithelien des Menschen wurden die Expression und die Sekretion von Zytokinen, Wachstumsfaktoren, antimikrobiellen Peptiden und Adhäsionsmolekülen nachgewiesen.
BronchialdrüsenIn der Schleimhaut Bronchialdrüsekommen regelmäßig seromuköse Bronchialdrüsen (Abb. 8.18) vor, die nicht selten sogar außerhalb der Knorpelstücke zu finden sind. In ihnen liegen, wie generell in den Drüsen der Atemwege, die serösen Azini und Halbmonde distal, die mukösen Tubuli proximal. Die Wand der Ausführungsgänge besteht aus Ausführungsgang:Bronchialdrüsemitochondrienreichen, eosinophilen Epithelzellen, die vermutlich Ionen transportieren. Im Epithel der gemischten Tracheal- und Bronchialdrüsen kommen endokrine und Myoepithelzellen vor (Abb. 8.15). Die Bronchialdrüsen bilden u. a. Muzine (MUC 5) und antibakterielle Enzyme. Im Sekret ihrer serösen Drüsenzellen ist z. B. das antibakterielle Lysozym nachgewiesen (Abb. 8.19). In den serösen Drüsenzellen (und im respiratorischen Epithel) werden auch Defensine und andere antimikrobielle Polypeptide gebildet. In den mukösen Zellen von Tracheal- und Bronchialdrüsen und den Becherzellen des Oberflächenepithels lassen sich (sekretorische) Blutgruppenantigene des AB0-Systems nachweisen.
Bronchusassoziiertes lymphatisches Gewebe
In der Schleimhaut der Bronchien treten lokale Ansammlungen von lymphatischem Gewebe auf (bronchusassoziiertes lymphatisches Gewebe =Gewebe:lymphatisches BALT). Es besteht BALT (bronchusassoziiertes lymphatisches Gewebe)aus Einzelfollikeln oder kleinen Gruppen solcher Follikel sowie einfachen Lymphozytenansammlungen, vielen Plasmazellen und einzelnen Lymphozyten, unter denen letztere bis in das Bronchialepithel vordringen können. Die meisten Einzellymphozyten sind CD8-positive T-Lymphozyten. Beim Gesunden bilden Plasmazellen der Lamina propria vor allem IgA. Dieses wird von den Epithelzellen der Bronchien und Bronchialdrüsen aufgenommen, mit der sog. sekretorischen Komponente gekoppelt und durch das Epithel ins Bronchiallumen transportiert. Bei Allergikern bilden Plasmazellen vermehrt IgE.
Die Lymphfollikel, die nur relativ Lymphfollikel:BALTselten Keimzentren enthalten, nehmen mit dem Alter an Zahl zu und sind öfter an Verzweigungsstellen der Bronchien zu finden. Zwischen den Follikeln befinden sich unterschiedlich ausgedehnte Felder mit T-Lymphozyten. In Regionen mit T-Lymphozyten kommen auch hochendotheliale Venolen vor. In den mittleren und kleineren Bronchien ist das Epithel über dem lymphatischen Gewebe abgeflacht und relativ dünn und enthält M-Zellen oder Äquivalente dieser Zellen.
Innervation
Die Bronchial- und Trachealmuskulatur ist überwiegend cholinerg parasympathisch innerviert. Über muskarinische Azetylcholinrezeptoren werden die Bronchien:InnervationLuftwegeAzetylcholinrezeptor:Bronchien enger gestellt, wodurch der Totraum (Luftvolumen, das bei der Ausatmung in den Atemwegen stehen blieb und daher bei der nächsten Einatmung weniger Sauerstoff mitbringt) bei Ruheatmung verringert ist. Bei körperlicher Arbeit werden Atemzugvolumen und -frequenz erhöht; dabei ist eine Verringerung des Strömungswiderstands durch Erweiterung der Atemwege sinnvoll. Dies wird durch andere parasympathische Nervenfasern mit NO (Stickstoffmonoxid) und VIP (Stickstoffmonoxid:Bronchienvasoaktives intestinales Peptid) als VIP (vasoaktives intestinales Peptid):BronchienÜberträgerstoffe sowie durch noradrenerge sympathische Fasern, aber auch durch über das Blut transportiertes Adrenalin bewirkt. Noradrenalin und Adrenalin wirken dabei über β2-Rezeptoren bronchienerweiternd. Bei pathologischer Engstellung werden daher Agonisten der β2-Rezeptoren oder Inhibitoren der muskarinischen Rezeptoren gegeben.

MERKE

Die Wand der Bronchien ist aus respiratorischem Epithel, Bronchialdrüsen, Kollagenfasern, elastischen Fasern, Knorpel, glatter Muskulatur und vegetativen Nerven aufgebaut.

Klinik

Die Bronchien erkranken relativ häufig; eine Bronchitis geht mit vermehrter Schleimproduktion in Becherzellen und Bronchialdrüsen einher (Abb. 8.20). (Mit-)Ursache einer Bronchitis ist die Beeinträchtigung der Zilienfunktion (z. B. durch Rauchen, das die Zilienschlagfrequenz herabsetzt) und damit des mukoziliären Apparats. Angeborene Defekte der Zilien (Abb. 8.21), die Syndrome der immotilen Zilien genannt werden, führen zu oft schweren chronischen Bronchitiden.

Lungenkrebs ist in 95 % der Fälle ein Karzinom des Bronchialepithels. Wichtig ist die klare Korrelation zwischen Bronchialkarzinom und dem Rauchen. Wie andere Karzinome entstehen Bronchialkarzinome auf der Basis genetischer Veränderungen, die Onkogene und Tumorsuppressorgene betreffen. Beim kleinzelligen Bronchialkarzinom sind z. B. verschiedene Onkogene verändert und die myc-Onkogene erheblich vermehrt. Bei diesem Karzinom existieren auch Deletionen des kurzen Arms von Chromosom 3, wo bestimmte Tumorsuppressorgene lokalisiert sind. Bekannt ist, dass beim kleinzelligen Bronchialkarzinom die Tumorsuppressorgene p53 und Rb durch Mutationen inaktiviert sind. Das Expressionsverhalten dieser Gene und die Funktionen der Endprodukte beeinflussen vermutlich das Ausmaß des bösartigen Verhaltens und den Verlauf des jeweiligen Karzinoms. Asbest kann Bronchial- und auch Pleurakarzinome (Mesotheliom) verursachen.

Beim Asthma bronchiale liegt einerseits ein chronisch entzündlicher Prozess, andererseits eine erhöhte Reaktionsbereitschaft der Bronchialmuskulatur auf verschiedene, meist in der Luft transportierte Stimuli vor. Hierzu zählen allergene, pharmakologische, aus der Umwelt (Luftverschmutzung!) oder aus dem beruflichen Umfeld (Stäube, Waschmittel, Mehl usw.) stammende oder infektiöse Reize. Begleitende Emotionen, z. B. Angst, können den Zustand verschlimmern. Die Muskulatur kontrahiert sich, die Atemwege werden enger (Obstruktion), und es kommt zu Luftnot. Die Kontraktion wird zumindest zu einem erheblichen Teil durch Mastzellmediatoren ausgelöst, die durch die Interaktion eines Antigens mit mastzellgebundenem IgE aus den Mastzellen freigesetzt werden. Weitere Merkmale sind eine ödematöse Schleimhaut, die Sekretion eines dicken, zähen Schleims, in dem reichlich Eosinophile vorkommen, und ein fibrosierender Wandumbau im chronischen Verlauf (Abb. 4.15).

Bronchiolen
Den Bronchien folgen die Bronchiolen (Bronchioli). Bronchioli besitzen einen Durchmesser von ca. 1,2–0,4 mm und bilden öfter die 12. bis 15. Generation des sich verzweigenden Baums der Atemwege (Abb. 8.13, Abb. 8.22). Das Lungengewebe, das von einem Bronchiolus versorgt wird, heißt Lungenläppchen. Ein solches Läppchen p53:BronchialkarzinomBronchialkarzinomAsthma bronchialeLungenläppchenBronchiolusist durch unvollständige Bindegewebssepten begrenzt und misst 1–2 cm im Durchmesser. Die Läppchen sind oft als feines Netzmuster an der Lungenoberfläche zu erkennen. Die letzte Teilungsgeneration der Bronchiolen wird terminaler Bronchiolus (Bronchiolus terminalis) genannt. Das Bronchiolus:terminalisLungengewebe, das von einem solchen terminalen Bronchiolus versorgt wird, wird als Lungenazinus (Durchmesser 3–6 mm) Azinus:Lungebezeichnet. Mehrere Azini bilden ein Läppchen.
Tunica muscularis
Diese Schicht entspricht der Tunica fibro-musculo-cartilaginea, wie sie in der Trachea und den Bronchien vorkommt, enthält aber in den Bronchiolen keinen Knorpel mehr. Die glatte Muskulatur (Abb. 8.23) bildet ein Netzwerk oft recht kräftiger schraubenförmiger, sich z. T. überkreuzender Bündel aus. Bei der Einatmung entspannt sie sich, bei der Ausatmung kontrahiert sie sich leicht. Wenn diese Kontraktion pathologischerweise anhält, wie bei einem Asthmaanfall, kann die Luft nur mühsam den Alveolarraum verlassen.Tunica:muscularis
Schleimhaut
Das Epithel ist nur anfangs zweireihig, sonst einschichtig prismatisch. Es enthält vor allem FlimmerzellenTunica:mucosa und Clara-Zellen (Schleimhaut:BronchiolenBronchiolus:SchleimhautAbbFlimmerzelle:Bronchiolen. 8.24); daneben Clara-Zellekommen vereinzelt endokrine und seröse Zellen vor. Becherzellen sind selten und fehlen distal. Vor allem an Verzweigungen der Bronchiolen treten auch einzelne neuroepitheliale Körper auf. Drüsen fehlen.
Clara-ZellenDie Clara-Zellen des Clara-ZelleBronchiolarepithels (benannt nach dem Südtiroler Arzt und Anatomen Max Clara, 1899–1966) sind prismatisch und durch einen weit ins Lumen vorgewölbten zilienfreien Zellapex gekennzeichnet (Abb. 8.24, Abb. 8.25, Abb. 8.26), der beim Menschen Sekretionsgranula enthält. Die Ultrastruktur und vermutlich auch die Funktion der Clara-Zellen sind bei den einzelnen Säugetierarten sehr verschieden und in vielen Einzelheiten noch nicht sicher bekannt. Bei Katzen enthalten sie z. B. ein reich entwickeltes glattes ER. Sie sezernieren auch beim Menschen Proteine, die der Abwehr und der Begrenzung von Entzündungsreaktionen dienen. Möglicherweise geht von ihnen der Ersatz von Epithelzellen in den Bronchioli aus.

MERKE

Die Wand der Bronchiolen besteht aus einem nur einschichtigen prismatischen Epithel mit Flimmer- und Clara-Zellen, aus Bindegewebsfasern und glatter Muskulatur. Den Bronchioli fehlen Knorpel und Drüsen.

Bronchioli respiratorii
Der Bronchiolus respiratorius (Abb. 8.13, Abb. 8.22, Abb. 8.27) bildet den Übergang zwischen den Atemwegen und dem Alveolarraum und ist durch das Auftreten einzelner Alveolen in seiner Wand definiert. Die Bronchioli respiratorii sind nur ca. 0,15–0,2 mm weit und ca. 1–2 mm lang und bilden beim Menschen i. A. 3 Teilungsgenerationen.
MuskulaturDie Bronchiolus:respiratorius\bMuskulatur ist noch recht kräftig, aber lückenhaft.
EpithelDas Epithel der Bronchioli Epithel:Bronchiolus respiratoriusrespiratorii ist prismatisch und am Ende kubisch; hier treten neben einzelnen Flimmerzellen viele unbewimperte Epithelzellen, darunter typische Clara-Zellen, auf. Außerdem kommen einzelne seröse Zellen (mit dichten Granula im apikalen Zytoplasma) und bereits Pneumozyten II (Abb. 8.25) vor, die typischerweise in den Alveolen zu finden sind. Zusätzlich treten Zellen auf, die Merkmale verschiedener der genannten Zellen zeigen. In den Verlauf dieses Epithels sind dünnwandige Aussackungen eingeschaltet, die Alveolen genannt werden und in denen schon ein Gasaustausch erfolgt. Der Übergangsbereich zwischen Bronchioli respiratorii und Ductus alveolares ist unterschiedlich strukturiert. Es gibt abrupte Übergänge zwischen prismatischem Epithel und Plattenepithel, es ist aber auch ein allmählicher Übergang möglich. Häufig kommen in diesem Übergangsbereich viele kubische Zellen vor, die Pneumozyten II ähneln und Stammzellen sind.

Alveolarraum

Zur Orientierung

Der Austausch der Atemgase:AlveolarraumAtemgase O2 und CO2 findet in den durchschnittlich 480 Millionen Alveolen im Inneren der Lunge statt. Zwischen Luft und Blut befindet sich eine dünne Gewebeschranke (im Mittel ca. 2 μm dick, an den funktionell wichtigen dünnen Stellen nur 0,4–0,6 μm), die Blut-Luft-Schranke (= Atemschranke), die vor allem aus den Pneumozyten I des Alveolarepithels und dem Endothel der Blutkapillaren aufgebaut ist. Die Pneumozyten II des Alveolarepithels produzieren den Surfactant, einen Film aus Proteinen, Phospholipiden und Cholesterin, der die Spannung an der Oberfläche der Alveolen herabsetzt.

Ductus alveolares

Aus dem letzten Bronchiolus respiratorius gehen die Ductus alveolares hervor (Abb. 8.13, Abb. 8.22, Abb. 8.28), die sich 2- oder 3-mal verzweigen und deren Lumen mit den weiten Öffnungen der dicht nebeneinanderliegenden Alveolen kommuniziert. Eine eigene Wand existiert kaum, wird aber durch die freien Kanten der Septen zwischen benachbarten Alveolen (Alveolarsepten) repräsentiert. Die Ductus:alveolarisAlveolarseptumDuctus alveolares enden blind mit einer Gruppe von Alveolen, dem Alveolarsack. Mitunter ist im Präparat zu erkennen, dass am Ende eines Duktus sogar 2 Alveolarsäcke vorkommen. Ein Ductus alveolaris mit seinen Alveolen ist (abgesehen von den Dimensionen) mit einem Maiskolben zu vergleichen: Die Maiskörner wären die Alveolen, der faserige Strunk der Ductus alveolaris. Benachbarte Alveolen werden durch ein Alveolarseptum (= Interalveolarseptum) getrennt (Abb. 8.29).Interalveolarseptum Das freie Ende der Alveolarsepten trägt einzelne Bronchiolarepithelzellen, unter denen einzelne glatte Muskelzellen und elastische Fasern liegen.

Alveolen

In den bläschenförmigen Alveolen, die den Ductus alveolares seitlich ansitzen, findet der Gasaustausch (Aufnahme von O2 und Abgabe von CO2) statt. Eine einzelne Alveole ist rundlich oder polygonal und misst ca. 200 μm im Durchmesser. Die Anzahl der Alveolen in beiden Lungen ist abhängig von der Gesamtgröße der Lunge und wird beim erwachsenen Menschen auf 270–790 Millionen berechnet, was eine Fläche von 80–140 m2 für den Gasaustausch zwischen Luft und Blut GasaustauschAlveolebereitstellt. Das Kapillarnetz des kleinen Kreislaufs in den Wänden der Alveolen ist extrem dicht (Abb. 8.28, Abb. 8.29, Abb. 8.31). Der Gasaustausch erfolgt durch Diffusion nach dem Fick-Diffusionsgesetz.
Benachbarte Alveolen werden durch das schmale Alveolarseptum (= Interalveolarseptum,Alveolarseptum\bSeptum:Alveolen Abb. 8.32, Abb. 8.33Interalveolarseptum\b) getrennt, in dem sich ca. 8 μm große Poren befinden können, die benachbarte Alveolen direkt miteinander verbinden. Das Septum ist beidseitig von Alveolarepithel bedeckt. Sein Grundgerüst besteht aus einem elastinreichen Bindegewebe (Lungeninterstitium), in das ein extrem dichtes Kapillarnetz eingelagert ist.
Alveolarepithel
Das Alveolarepithel besteht aus 2 Zelltypen (Abb. 8.32, Abb. 8.33):
  • flachen Pneumozyten Epithel:AlveolarenAlveolarepithelvom Typ I (= Pneumozyten I = Alveolarzellen vom Typ IPneumozyt I)

  • kissenförmigen oder kubischen Pneumozyten vom Typ II (= Pneumozyten II = Alveolarzellen vom Typ Pneumozyt IIII)

Alle Pneumozyten sind untereinander durch Zonulae occludentes verbunden und liegen einer Basallamina auf. Die stark Basallamina:Pneumozytenabgeflachten Pneumozyten I sind ca. 0,2 μm dick und nehmen ca. 90 % der Alveolaroberfläche ein, ihre Gesamtzahl in einer Alveole ist aber kleiner (40 %) als die der Pneumozyten II (60 %). Über Ionentransporter regeln sie den Ein- und Ausstrom von Wasser in die Alveole, sodass einerseits eine ausreichende Feuchtigkeit vorliegt, andererseits ein Alveolarödem verhindert wird. Sie besitzen in Nähe des abgeflachten Kerns einige Zellorganellen. In den weiten peripheren Anteilen des Zytoplasmas treten vor allem zahlreiche Kaveolen auf. Hier finden sich des Weiteren Mikrotubuli und Mikrofilamente. Die Gestalt der Pneumozyten II wechselt von kissenförmig bis kubisch, sie nehmen ca. 10 % der Oberfläche einer Alveole ein und tragen apikal einige Mikrovilli. Der Kern der Pneumozyten II ist rundlich. Das Zytoplasma enthält große Mengen von Zytokeratinfilamenten (Abb. 8.35), einen umfangreichen Golgi-Apparat, gut entwickeltes raues ER und zahlreiche Mitochondrien. Charakteristisch sind Lamellenkörper (Abb. 8.34), die aus multivesikulären Körpern entstehen und dicht gepackt lamelläres phospholipidreiches Material enthalten.
Bei Verletzungen des Alveolarepithels können Pneumozyten II proliferieren und sich zu Pneumozyten I differenzieren. Pneumozyten I sind dagegen ausdifferenzierte Zellen, die sich nicht mehr teilen können.

MERKE

Das Alveolarepithel besteht aus flachen Pneumozyten I und annähernd kubischen Pneumozyten II. Benachbarte Alveolen sind durch Alveolarsepten getrennt, die ein dichtes Netz aus Blutkapillaren enthalten.

Surfactant
Entstehung und AbbauDie Lamellenkörper der Pneumozyten II enthalten den SurfactantalveolärenPneumozyt II:Surfactant Surfactant (Anti-Atelektase-Faktor) und geben ihn mittels Anti-Atelektase-FaktorExozytose in das Alveolarlumen ab. Nach der Exozytose bildet der Inhalt der Lamellenkörper in der Hypophase zunächst einen Lipoproteinkomplex, der tubuläres Myelin genannt wird. Tubuläres Myelin:tubuläresMyelin ist eine Art Reserve für den Oberflächenfilm. Es bildet Röhrenstrukturen, die je nach Bedarf in den Surfactant-Film eingebaut oder bei Verkleinerung der Oberfläche aus ihm herausgenommen werden. Surfactant breitet sich als monomolekularer Film über der dünnen Flüssigkeitsschicht (Hypophase) auf den Pneumozyten aus und erstreckt sich dabei vermutlich bis in die Bronchiolen, wo er in den dortigen Oberflächenfilm übergeht. Ein Teil des Surfactant-Films wird von den Alveolarmakrophagen phagozytiert.
BestandteileSurfactant besteht zu 80–90 % aus Phospholipid (hauptsächlich Phospholipide:SurfactantDipalmitoyl-Phosphatidylcholin [DPPC] und Cholesterin) und zu ca. 10 % aus Cholesterin:SurfactantProtein. Die wichtigsten Proteinkomponenten sind ein hydrophiles Glykoprotein (SP-A) und 2 hydrophobe Proteine (SP-B, SP-C). Letztere sind u. a. an der Stabilisierung des Phospholipidfilms beteiligt. SP-A und SP-D wirken (auch) antimikrobiell.
FunktionSurfactant setzt die Oberflächenspannung der wässrigen Oberfläche des Epithels herab. Er reduziert die Kollapsneigung der Alveolen am Ende der Exspiration und erleichtert die Wiederausdehnung der Alveolen bei der Inspiration. Ohne Surfactant könnten sich kollabierte Alveolen nur schwer wieder öffnen, da die feuchten Oberflächen benachbarter Alveolarsepten aneinanderkleben würden.

Klinik

Bei Frühgeborenen ist das Surfactant-System noch nicht ausgereift. Kollabierte Alveolen öffnen sich daher nur mit großer Mühe unter intensiver Zuhilfenahme der Atemmuskulatur (Atemnotsyndrom der Frühgeborenen). Therapeutisch wird versucht, einen Surfactant-Ersatz in die Lunge einzubringen. Beim Atemnotsyndrom der Erwachsenen kommt es bei verschiedenen Grunderkrankungen sekundär auch zu einer Minderung der Surfactant-Produktion.

Blut-Luft-Schranke
AtemnotsyndromDie Alveolarsepten enthalten ein äußerst dichtes Netz aus Kapillaren vom kontinuierlichen Typ mit lückenhaftem Perizytenbesatz. Über weite Strecken verschmelzen die Basallaminae von Epithel und Endothel zu einer gemeinsamen. An diesen dünnen Stellen der Blut-Luft-Schranke besteht sie also nur aus dem Epithel der Pneumozyten I, dem Endothel der Kapillaren und einer gemeinsamen Basallamina (Abb. 8.36) und ist in Blut-Luft-Schranke\bBasallamina:Blut-Luft-Schrankediesem Fall nur etwa 0,4 bis 0,6 μm dick. An den dickeren Stellen liegt zwischen Epithel und Endothel eine schmale Bindegewebsschicht. Werden alle gasaustauschenden Bereiche einbezogen, also auch das Interstitium oder die Pneumozyten II mit einberechnet, ergibt sich im Mittel ein Diffusionsweg von bis zu 2 μm für die Atemgase.
Über die große Austauschfläche für die Atemgase werden nicht nur O2 und CO2 ausgetauscht, sondern hier gehen in der Lunge auch täglich ca. 800 ml Wasser verloren.

MERKE

Die Luft in den Alveolen und das Blut sind durch die Blut-Luft-Schranke getrennt, die im Wesentlichen aus dem Endothel der Kapillaren und den Pneumozyten I besteht.

Lungeninterstitium
Das Interstitium enthält einzelne Makrophagen, Fibroblasten, Kollagenfasern und elastische Fasern (Abb. 8.30) sowie Proteoglykane. Die vielen elastischen FasernFaser:elastische sind wesentlich für die LungeninterstitiumInterstitium:LungeIntegrität der Alveolen und kleinen Luftwege. Sie stehen mit den anderen elastischen Fasern der Lunge in Verbindung und sind die treibende Kraft für die Ausatmung. Es gibt verschiedene Typen von Fibroblasten. Unter dem Einfluss von FibroblastenTransforming Growth Factor β (TGFβ) entstehen Myofibroblasten. Diese besitzen Bündel von Aktinfilamenten, sind aber insbesondere in der Bildung der Extrazellulärmatrix aktiv und bei Lungenfibrose vermehrt. Lipofibroblasten enthalten Fetttröpfchen. Während der Lungenentwicklung stimulieren sie über Leptin die Pneumozyten II zur Surfactantsynthese und stellen dafür auch die Triazylglyzeride aus ihren Fetttröpfchen bereit.
Alveolarmakrophagen
MorphologieIn den Alveolen sind regelmäßig Makrophagen anzutreffen, die Alveolarmakrophagen genannt werden (Abb. 8.32, Abb. 8.34, Abb. 8.37). Sie besitzen lange finger- und lamellenförmige Fortsätze, haben zahlreiche Lysosomen im Zytoplasma und eine oft bräunliche Eigenfarbe. Sie sind durch Expression von CD68 (Abb. 8.37) und CD74 gut gekennzeichnet.
FunktionMakrophage:AlveolenAlveolarmakrophageAlveolarmakrophagen gehen aus Blutmonozyten hervor und haben einen recht hohen Umsatz; sie können sich auch mitotisch teilen. Sie vermehren sich nicht nur bei manchen Herzerkrankungen, sondern auch bei regelmäßigem Amphetamingenuss, wo sie in reichem Maße lamelläres Material enthalten. Auch bei Zigarettenrauchern sind sie vermehrt vorhanden. Ihre manchmal bräunliche Farbe entsteht, weil sie z. B. Ruß- oder Staubpartikel oder Bakterien phagozytieren, die bis in die Alveolen vorgedrungen sind. Im Bindegewebe der Lunge, z. B. unter der Oberfläche der viszeralen Pleura oder in der Wand von Bronchien, können in erheblichem Maße Makrophagen vorliegen, die Kohlestaub enthalten.
AbbauZum Teil werden zugrunde gegangene Makrophagen über den bronchialen Schleimfilm abtransportiert und über das Sputum ausgeschieden. Bei Katzen wurde festgestellt, dass 2 × 106 Alveolarmakrophagen pro Stunde auf diesem Wege eliminiert werden. Möglicherweise wandern einzelne Makrophagen in das Interstitium zurück.

Abwehrsystem der Lunge

Die Lunge ist wegen ihrer offenen Verbindung zur Umwelt mit einem komplexen und sehr differenzierten Abwehrsystem versehen. Angeborene AbwehrmechanismenAbwehr:angeborenes Immunsystem sind u. a. die Lunge:AbwehrsystemAbwehrsystem:LungemukoziliäreAbwehr:Lunge Clearance, die Sekretion antimikrobieller Peptide und verschiedene Mediatormoleküle, die auch von Epithelzellen der Atemwege freigesetzt werden können. Zum erworbenenAbwehr:erworbenes Immunsystem Anteil der Abwehr gehören u. a. IgA-sezernierende Plasmazellen und T-Lymphozyten lymphatischer Strukturen der Bronchialschleimhaut. Die zahlreichen Makrophagen in den Alveolen phagozytieren eingeatmete Stäube oder Mikroorganismen und stehen im Zentrum mancher Lungenkrankheiten. Die zahlreichen Mastzellen der Atemwege können eine wichtige Rolle bei obstruktiven Lungenkrankheiten wie allergischem Asthma spielen.
Die wichtigsten Abwehrmechanismen der Lunge sind:
  • Hustenreflex

  • mukoziliäre Clearance

  • Sekretion verschiedener antimikrobieller Proteine (z. B. Lysozym) und Peptide (z. B. Defensine)

  • Sekretion von IgA (schützt insbesondere gegen Viren)

  • Sekretion von IgG (schützt gegen Bakterien und Viren, kann auch Parasiten schwächen)

  • antigenpräsentierende dendritische Zellen

  • Alveolarmakrophagen

  • interstitielle Makrophagen

  • Bronchialepithelzellen

  • lymphatisches Gewebe der Bronchialschleimhaut (BALT)

Insbesondere das Atemwegsepithel spielt eine aktive Rolle bei vielen Entzündungsprozessen und immunologischen Reaktionen in der Lunge, weil die Bronchialepithelzellen z. B. die folgenden Mediatormoleküle freisetzen können: Interleukin-1, -6, -8 und -10 sowie Tumor-Nekrose-Faktor α (TNFα) und „transforming growth factor“ β (TGFβ).

Klinik

Die Alveolen können von einer Fülle von Krankheiten befallen werden.

Bei Lungenentzündungen (Pneumonien) ist das gasaustauschende Gewebe durch verschiedenartige Bakterien, Viren, Pilze oder Parasiten entzündet, was die Atemfunktion der Lunge massiv beeinträchtigen kann. Oft sind sowohl die Bronchien als auch der Alveolarbereich entzündet (Bronchopneumonie).

Einen schleichenden Verlauf nehmen fibrotische Lungenerkrankungen. Diese gehen mit einer Bindegewebsvermehrung in den Alveolarsepten einher, was die Diffusionsbarriere verdickt und somit die respiratorische Leistung der Lunge herabsetzt.

Bei kardiologischen und nichtkardiologischen Erkrankungen kann sich ein Lungenödem entwickeln. Bei manchen Herzerkrankungen steigt der Druck in den Lungenvenen. Die relativ schwachen Zonulae occludentes, die die Endothelien der Alveolarkapillaren verbinden, können sich öffnen und Makromoleküle und Wasser in das Bindegewebe der Alveolarsepten übertreten. Es entsteht ein Ödem im Bindegewebsraum, ein interstitielles Ödem. Steigt der Druck in den Blutgefäßen weiter an, öffnen sich auch die dichteren Zonulae occludentes der Alveolarepithelien. Zusätzlich tritt Flüssigkeit, oft zusammen mit Erythrozyten, in den Alveolarraum über (alveoläres Ödem). Der hohe Wassergehalt in Alveolarsepten und Alveolen behindert dann die Sauerstoffaufnahme; die intraalveolären Erythrozyten locken z. T. erhebliche Mengen von intraalveolären Makrophagen an (Herzfehlerzellen).

Anthrakose ist die Belastung der Lunge mit Kohlestaubpartikeln. Die Alveolarmakrophagen phagozytieren diesen Staub und werden mit ihm zum großen Teil abgehustet. Es können aber auch Stäube im Bindegewebe, speziell der Pleura visceralis, abgelagert werden.

Ein Emphysem ist durch permanente Erweiterung der Lufträume distal der Bronchioli terminales mit Zerstörung und Abbau von Alveolarsepten gekennzeichnet. In den betroffenen Regionen ist dadurch die Perfusion im Verhältnis zur Ventilation vermindert, was zu reduzierter Sauerstoffaufnahme und zu verminderter körperlicher Leistungskraft führt.

Emphysem und chronische Bronchitis sind die Hauptkennzeichen chronisch obstruktiver Lungenerkrankungen. Verschiedene Inhalationsnoxen führen hier zu chronischer Entzündung der Atemwege und auch von Alveolarsepten und Blutgefäßen. Erste Hinweise auf solche Veränderungen sind vermehrte Schleimbildung und Husten. Später kommt es in der Matrix zu vermehrer Kollagenbildung und zur Rückbildung der elastischen Fasern. Aktivierte Entzündungszellen setzen Mediatoren frei, die zur Zerstörung der Lungenstruktur führen. Dabei spielen Proteinasen, die aus Makrophagen und Neutrophilen freigesetzt werden, eine wesentliche Rolle. In Gang gesetzt werden diese Prozesse vor allem durch Inhalation von Zigarettenrauch. Der Rauch behindert den Zilienschlag und aktiviert Makrophagen. Diese und zytotoxische T-Lymphozyten aktivieren weitere Entzündungszellen. Schleimbildende Drüsenzellen nehmen an Zahl und Aktivität zu. Schon bei jungen Rauchern wird oft eine Obstruktion der kleinen Luftwege beobachtet.

Blutversorgung der Lunge

Vasa publica

Die A. pulmonalis und ihre Äste sind die Vasa publica der Lunge, sie bringen sauerstoffarmes Blut (5 l/min) aus dem rechten Herzen in die Lunge. Im Lungenkreislauf herrscht ein relativ geringer Blutdruck (in der A. pulmonalis: 25/8 mmHg), weshalb die Gefäße generell dünnwandiger als entsprechend große Gefäße im Körperkreislauf sind. Intrapulmonal ist ihr Lumen relativ weit.PneumonieÖdem:LungeÖdem:alveoläresLungenödemLungenentzündungLunge:EmphysemHerzfehlerzelleEntzündung:LungeEmphysemBronchopneumonieAnthrakoseÖdem:interstitiellesLungenerkrankung:fibrotischeLungenerkrankung:chronisch obstruktive
Arteria pulmonalis
Stamm, große ÄsteLunge:BlutversorgungVasa:publica, LungeDer Stamm und die großen Äste der A. pulmonalis sind elastisch und haben Windkesselfunktion. Die Intima ist sehr dünn und unschärfer gegen Intima:Arteria pulmonalisArteria:pulmonalisdie Media abgegrenzt als in der Aorta. Die elastischen Membranen der Media sind aber insgesamt weniger zahlreichMedia:Arteria pulmonalis und dünner als in der Aorta. Das kollagenfaserige Netz der Media ist gut entwickelt. In dieses Gerüst aus elastischen Lamellen und Kollagenfasern sind die relativ dicken und großen glatten Muskelzellen eingelagert. Sie verlaufen im Truncus pulmonalis überwiegend in Längsrichtung, weiter distal zirkulär oder in flachen Spiralen. Die schwache Adventitia enthält v. a. Kollagenfasern und Adventitia:Arteria pulmonaliseinzelne elastische Fasern. In der Lunge verlaufen die Äste der A. pulmonalis dicht neben den Bronchien im Zentrum eines Segments oder Läppchens (Abb. 8.38). Zusätzlich zweigen sich aber Arterien ab, die dann ohne Bronchusbegleitung verlaufen. Distal, wenn die Gefäße einen Durchmesser von etwa 1 mm unterschreiten, ist die Media wie bei einem Mischtyp zwischen elastischen und muskulären Arterien gebaut. Unter einem Durchmesser von 40–50 μm verschwindet die Elastica interna und auch die Media verliert die glatten Muskelzellen.
ArteriolenArteriolen sind relativ weitlumig, typische Arteriole:Lungearterielle Widerstandsgefäße fehlen. Die Elastica externa bleibt bis zu den unmittelbar Elastica externa:Arteriolepräkapillaren Gefäßen erhalten. Die kleinen Arterien und Arteriolen kontrahieren sich, wenn in den umgebenden Alveolen der Sauerstoffgehalt sinkt (hypoxische pulmonale Vasokonstriktion). So wird das Blut bevorzugt in gut Vasokonstriktion, hypoxische pulmonalebelüftete Regionen der Lunge geleitet.
KapillarenDas reich entwickelte Kapillarnetz der Kapillare:LungeAlveolarsepten besitzt ein kontinuierliches Endothel und einen unvollständigen Perizytenbesatz (Kap. 8.2.2).

MERKE

Die intrapulmonalen Äste der A. pulmonalis laufen gemeinsam mit den Ästen des Bronchialbaums im Zentrum der Läppchen, wodurch sie gut zu identifizieren sind; die Lungenvenen verlaufen weiter entfernt vom Bronchialbaum an den Läppchengrenzen.

Vena pulmonalis
Extrapulmonale ÄsteIntima und Media der extrapulmonalen Äste der V. pulmonalis und der großen, in die Lunge eintauchenden Äste sind relativ dünn und morphologisch kaum voneinander zu trennen. Hier findet sich unter dem Endothel ein relativ dichtes elastisches Gerüst, in das locker verteilt überwiegend zirkulär verlaufende kleine Bündel glatter Muskulatur eingelagert sind. Die Adventitia der extrapulmonalen Lungenvenen besitzt eine relativ kräftige Schicht aus Herzmuskelzellen, die überwiegend ringförmig oder spiralig angeordnet sind und die von kräftigen elastischen Fasern begleitet werden.
Intrapulmonale ÄsteDie Vena:pulmonalisintrapulmonalen Venen besitzen eine dünne Wand mit spärlicher Muskulatur.

Vasa privata

Die Versorgung des Lungengewebes, v. a. der Wände der Bronchien und Bronchiolen, übernehmen die Rr. bronchiales, die auch Bronchialarterien genannt werden. Die Rr. bronchiales Vasa:privata, LungeBronchialarterieentspringen der Aorta und den oberen Interkostalarterien und bilden mit den Bronchialvenen die Vasa privata der Lunge. Die Bronchialarterien verlaufen vor allem in der Wand der Bronchien, aber auch in den Bindegewebssepten sowie in der Pleura. In ihrer Nähe sind die Bronchialvenen zu finden, deren Blut in die V. azygos und V. hemiazygos fließt.

Anastomosen

Es gibt viele Anastomosen zwischen den terminalen Ästen der Lungen- und Bronchialarterien sowie auch zwischen Lungen- und Bronchialvenen. Die Anastomosen zwischen Lungen- und Bronchialvenen haben zur Folge, dass der in der Lunge zunächst erreichte Sättigungsgrad mit Sauerstoff wieder geringgradig herabgesetzt wird. Die Anastomosen können reversibel verschlossen werden.

MERKE

  • Vasa publica (A. pulmonalis und Vv. pulmonales) bringen sauerstoffarmes Blut in die Lunge und leiten sauerstoffreiches Blut aus der Lunge

  • Vasa privata (Rr. bronchiales) versorgen das Lungengewebe

Die verschiedenen Gefäße sind im histologischen Präparat vor allem an ihrer Lage in Bezug auf die Atemwege zu erkennen.

Lymphgefäße

Lymphgefäße Anastomose:Lungengefäßefinden sich in der Pleura, der Wand der Bronchien und der großen Arterien.

Fetale Lunge

Die fetale Lunge ähnelt oberflächlich einer exokrinen Drüse. Alle Epithelien, die die Anlagen von Atemwegen und Alveolarraum auskleiden, entstehen aus dem Entoderm am Ende des Schlunddarms. Sie haben eine prismatische oder kubische Form (Abb. 8.39). Das Gewebe zwischen den epithelialen Strukturen ist ein faserarmes, zellreiches, mesenchymähnliches Bindegewebe, in das Blutgefäße eingebettet sind. Falls schon ein Knorpel angelegt ist, erscheint dieser in Form von embryonalem Blasenknorpel.

Pleurahöhle, Pleura

Die Lungen Lunge:fetalewerden von der spaltförmigen Pleurahöhle umgeben, die ca. 10 ml klare PleurahöhlePleuraFlüssigkeit enthält und ihnen Bewegungen bei Ein- und Ausatmung erlaubt. In dieser Höhle herrscht ein negativer Druck (niedriger als in den Alveolen). Die Wand der Pleurahöhle wird von parietaler (Rippenfell) und viszeraler Pleura (Lungenfell) gebildet, die durch Pleuraflüssigkeit verschieblich aneinanderhaften.
Zur Bildung und Resorption von Pleuraflüssigkeit gibt es ein Modell, dem zufolge die Flüssigkeit als Transsudat der Blutkapillaren vor allem in der parietalen, aber auch in der viszeralen Pleura gebildet wird, die Resorption aber nur durch die Lymphkapillaren der parietalen Pleura stattfindet.

Rippenfell

Die parietale Pleura (Rippenfell) kleidet weite Teile derPleura:parietalis ThoraxhöhleRippenfell aus und bedeckt seitlich das Mediastinum und die kraniale Oberfläche des Zwerchfells. Sie besteht aus einem dünnen Epithel (Mesothel), das an den Pleuraspalt angrenzt, Mesothel:Pleuraund einer gut entwickelten Bindegewebsschicht mit Blutkapillaren und Lymphgefäßen. Bei Reizzuständen ist das Epithel kubisch und trägt dann auch viele Mikrovilli. Die parietale Pleura kann Flüssigkeit und auch Luft aus der Pleurahöhle resorbieren; Staubbestandteile werden über Öffnungen (Stomata) von Lymphkapillaren abtransportiert. Sie ist sensibel gut innerviert.

Lungenfell

Die viszerale Pleura (Lungenfell) ist ähnlich der Pleura:visceralisparietalen Pleura Lungenfellaufgebaut, aber relativ dick (Abb. 8.40, Abb. 8.41). Sie ist außen von einem dünnen Plattenepithel (Mesothel) bedeckt und enthält auch Blut- und Mesothel:PleuraLymphgefäße. Elastische Fasern kommen verbreitet vor und bilden insbesondere eine kräftige äußere submesotheliale (Abb. 9.4) Schicht. Das Kollagen (Abb. 8.40) des Pleurabindegewebes bildet 2 Schichten, die sich recht- oder spitzwinklig überkreuzen. Dies erleichtert Gewebeverschiebungen in der Pleura bei Ein- und Ausatmung. Glatte Muskulatur ist spärlich entwickelt. Sensible Endknäuel finden sich vor allem an den Lappenrändern. Die Dicke der viszeralen Pleura ist bei den einzelnen Säugern recht verschieden.

Klinik

Ergüsse im Pleuraspalt treten auf, wenn die Resorptionsleistung der Lymphgefäße in der parietalen Pleura überfordert ist. Häufige Ursache ist Linksherzversagen. Exsudative Ergüsse können Lungenentzündungen begleiten oder bei Karzinomerkrankungen in der Lunge auftreten.

Ein bösartiger Tumor des Pleuraepithels, das Pleuramesotheliom, ist mit Asbestexposition korreliert. Gestörte Resorption eines Entzündungsexsudats kann zu Verwachsung von parietaler und viszeraler Pleura führen.

MERKE

Die Pleurahöhle wird vom dünnen Pleuraepithel ausgekleidet. Zusammen mit einer dünnen Bindegewebsschicht bildet dieses Epithel die Pleura, die entweder die Lunge bedeckt (viszerale Pleura) oder die Thoraxhöhle auskleidet (parietale Pleura). Die blut- und lymphkapillarreiche Pleura bildet wenige Milliliter Pleuraflüssigkeit, die die Atembewegungen der Lunge ermöglicht.

Lernhinweise zu Kapitel 8 PleuraergussPleuramesotheliom▸ im Anhang

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