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B978-3-437-44433-3.00014-3

10.1016/B978-3-437-44433-3.00014-3

978-3-437-44433-3

Von der Befruchtung zur Implantation. Die Eizelle ist hier im Vergleich zu den weiblichen Geschlechtsorganen vergrößert gezeichnet.

(Aus [R194])

Nachweis von Glykogen:Deziduazelle\"\iGlykogen (rot) in Deziduazellen; der Glykogengehalt variiert, daher reagieren nicht alle Zellen kräftig rot. Färbung: Glykogenfärbung nach Best. Mensch; Vergr. 250-fach.

Deziduazelle\"\iDeziduazellen. Die Deziduazellen (➔) finden sich zahlreich in der Basalplatte. Sie sind oft groß und oval, der Kern ist groß und euchromatinreich, das Zytoplasma ist eosinophil. Mensch; H. E.-H.E.-Färbung:Deziduazellen\"\iFärbung, Vergr. 250-fach.

Fruchthüllen und Abschnitte der Dezidua\"\iDezidua (Schema), ca. in der 7. Schwangerschaftswoche.

Trophoblast\"\iTrophoblast. Etwa 10 Tage alter menschlicher Keim in der Uterusschleimhaut, die schon Deziduazellen enthält. Der Trophoblast besteht aus stark proliferierendem Synzytiotrophoblast\"\iSynzytiotrophoblast und ZytotrophoblastZytotrophoblast\"\i. Der Synzytiotrophoblast bildet Lakunen und gewinnt Anschluss an mütterliche Blutgefäße. Der Embryoblast bildet eine zweischichtige Keimscheibe, oben: Epiblast\"\iEpiblast, unten: Hypoblast\"\iHypoblast, von deren Rand die Bildung der Amnionhöhle (oben) und des primären Dottersacks (unten) ausgeht.

Plazenta:Kreislauf\"\iPlazentakreislauf (Schema). Das aus den Spiralarterien der Basalplatte unter hohem Druck in den intervillösen Raum einschießende Blut steigt zunächst zur Chorionplatte auf. Von dort strömt es zurück und umspült die Plazentazotten, um schließlich über die Uterusvenen wieder abgeleitet zu werden.

(Aus [R252])

Vollständiges Plazenta\"\iPlazentapräparat (Zeichnung). Der fetale Teil der Plazenta besteht 1. aus der Chorionplatte mit dem sie bedeckenden kubischen Amnionepithel\"\iAmnionepithel und 2. aus den von der Chorionplatte ausgehenden und sich stark verästelnden Zottenbäumen (Kotyledonen\"\iKotyledonen), die stellenweise durch sog. Haftzotten mit dem mütterlichen Plazentaanteil der Gegenseite verankert sind. Der maternale Teil der Plazenta besteht 1. aus der Basalplatte, die aus Resten der Decidua basalis gebildet wird, und 2. aus den davon ausgehenden Plazentarsepten, die unvollständige Trennwände zwischen den einzelnen Kotyledonen bilden. H. E.-Färbung; Vergr. 27,5-fach.

(Aus [R252])

Chorionplatte\"\iChorionplatte (1) der reifen Plazenta. 2 Amnionhöhle\"\iAmnionhöhle; ∗ größeres fetales Blutgefäß in der Chorionplatte; 3 Zotten; 4 intervillöser Blutraum. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 25-fach.

Mikroskopische Anatomie wesentlicher Komponenten der ausgereiften Plazenta\"\iPlazenta (Schema). Oben: Chorionplatte\"\iChorionplatte mit Amnionepithel\"\iAmnionepithel, Mitte: Stammzotte und intervillöser Raum, unten: Plazenta:Basalplatte\"\iBasalplatte\"\iBasalplatte. An verschiedenen Stellen kommt es zu Fibrinoidablagerungen (rot: Fibrintyp-Fibrinoid, blau: Matrixtyp-Fibrinoid).

Plazenta:Basalplatte\"\iBasalplatte\"\iBasalplatte einer reifen menschlichen Plazenta mit großen, meist ovalen Deziduazellen (➔), die epithelähnliche Verbände bilden. 1 Haftzotte\"\iHaftzotte. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 250-fach.

Basophile ZellenZelle:basophile des Zytotrophoblasten, die in die Basalplatte eingewandert sind. Mensch, Färbung: Thionin, Vergr. 150-fach.

Plazenta:Zotten\"\iPlazentazotten, 2. Schwangerschaftsmonat. Zottenquerschnitt mit deutlich zweischichtigem Epithel (1 Zytotrophoblastenschicht, 2 Synzytiotrophoblastenschicht). 3 Blutgefäße des Embryos mit noch kernhaltigen Erythrozyten. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 240-fach.

Zottenoberfläche einer reifen menschlichen, nach der Geburt ausgestoßenen Plazenta:Zottenoberfläche\"\iPlazenta in einer EM-Aufnahme. Strukturerhaltung naturgemäß mit Zeichen der Disintegration. 1 intervillöser Raum:intervillöser\"\iRaum; 2 Synzytiotrophoblastenschicht mit Mikrovilli und 3 Kernanschnitten; 3 angeschnittene Zytotrophoblastenzelle; ∗ sehr dicke Basallamina:Zotten\"\iBasallamina; 4 fetale Blutkapillaren. Vergr. 4.480-fach.

Reife Plazenta:reife\"\iPlazenta mit verschiedenen großen Zottenanschnitten (1). Im Bindegewebe (Stroma) der Zotten relativ viele Fibroblasten und Hofbauer-Zellen (➔). Die Synzytiotrophoblastenschicht (2) ist homogen rot gefärbt mit etwas uneinheitlich gelagerten Zellkernen. ▶ Zytotrophoblastenzellen; 3 intervillöser Raum; ∗ „Kernknospe“. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Zottenanschnitt einer reifen Plazenta:Zotten\"\iPlazenta, hohe Vergrößerung. 1 intervillöser Raum:intervillöser\"\iRaum mit mütterlichen Erythrozyten; 2 Synzytiotrophoblastenschicht; 3 Zytotrophoblastenzellen; 4 „Kernknospen“; 5 fetale Blutkapillaren; ➔ Hofbauer-Hofbauer-Zelle\"\iZellen. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 600-fach.

Hormonbildung im Trophoblast:Hormonbildung\"\iHormonbildung:Trophoblast\"\iTrophoblasten. Die Sekretion erfolgt vorwiegend gerichtet in das mütterliche Blut, plazentares Laktogen (hPL) ist aber auch im Blut des Fetus nachweisbar. Die Östrogenbildung des Trophoblasten geht von Androgenen aus, die in mütterlicher und fetaler Nebenniere gebildet werden.

Reife Nabelschnur\"\iNabelschnur im Querschnitt. 1 Aa. Arteria:umbilicalis\"\iumbilicales, besitzen keine Elastica interna; 2 V. Vena:umbilicalis\"\iumbilicalis, besitzt eine gut ausgebildete Elastica interna; ➔ Rest des Allantoisgangs. Nach der Geburt ist das Lumen der Arterien durch Ausbildung von Längswülsten weitgehend verschlossen. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 5-fach.

Gallertiges Bindegewebe:gallertiges\"\iBindegewebe in der reifen Nabelschnur in einer EM-Aufnahme. 1 aktiver Fibroblast:Nabelschnur\"\iFibroblast mit sehr großem Golgi-Apparat (∗) und viel rauem ER; L Lipidtropfen; 2 spärliche Kollagenfibrillen; 3 umfangreiche amorphe Matrix. Mensch; Vergr. 6.500-fach.

Befruchtung, Implantation, Plazenta

W. Kummer

U. Welsch

  • 14.1

    Befruchtung515

  • 14.2

    Von der Befruchtung zur Implantation516

  • 14.3

    Implantation516

  • 14.4

    Plazenta517

  • 14.5

    Nabelschnur527

Durch die Befruchtung (= Konzeption) entsteht aus 2 haploiden Gameten, dem Spermium und der reifen Oozyte, eine diploide Zygote, die auch befruchtete Eizelle genannt wird. Aus der Zygote entsteht der neue Organismus, der seine ersten 9 Lebensmonate beim Menschen intrauterin verbringt, also im Schutz des Mutterleibes. Die ersten 8 Wochen des intrauterinen Lebens werden Embryonalperiode genannt. Ab der 9. Woche bis zur Geburt spricht man von der Fetalperiode. Die ersten 3 Wochen der intrauterinen Entwicklung werden mitunter als Phase der Frühentwicklung abgegrenzt. In der Klinik wird die ganze Schwangerschaft in 3 Dreimonatsperioden eingeteilt: 1., 2. und 3. Trimenon.

Ernährt wird das Kind während der Intrauterinzeit mithilfe der Plazenta. Sie ist ein großes Organ, das für die ca. 9 Monate vor der Geburt dem Stoffaustausch zwischen Mutter und heranwachsendem Kind dient. Am Aufbau der Plazenta sind mütterliche und vor allem kindliche Gewebe beteiligt. Der Stoffaustausch erfolgt durch die Wand der Plazentazotten hindurch, die ganz aus kindlichem Gewebe bestehen und in mütterlichem Blut flottieren (hämochoriale Plazenta). Die Wand der Plazentazotten bildet die Schranke zwischen kindlichem und mütterlichem Blut (Plazentaschranke).

Befruchtung

Zur Orientierung

Die Befruchtung findet in der Ampulle der Tuba uterina statt. Ihr gehen die letzten Schritte der Ausreifung der Spermien voraus. Die Akrosomreaktion im Kontakt mit der Corona radiata der Eizelle ermöglicht dem Spermium den Weg durch die Corona radiata und die Zona pellucida. Das erste Spermium, das die Zona pellucida durchquert hat, dringt in die Eizelle ein, wo die Befruchtung erfolgt. Das Eindringen weiterer Spermien wird aktiv verhindert. Die Eizelle befindet sich zum Zeitpunkt der Befruchtung in der Metaphase der zweiten meiotischen Teilung, die nur im Fall einer Befruchtung vollständig abgeschlossen wird.

Die Spermatozoon:BefruchtungSpermatozoen (Spermien) verbleiben ca. 2 Wochen weitgehend bewegungslos im Nebenhoden. Sie reifen dabei weiter und erlangen die Fähigkeit, sich gerichtet vorwärts zu bewegen – eine wichtige Voraussetzung für eine erfolgreiche Befruchtung. Zuvor, als sie aus den Samenkanälchen des Hodens in den Nebenhoden eingetreten waren, hatten sie sich nur langsam kreisförmig bewegt. Nach einer Ejakulation wandern die Spermatozoen im Uterus mit einer Geschwindigkeit von 3–4 mm/min innerhalb von ca. einer Stunde in die Ampulla tubae Ampulla:tubae uterinaeuterinae, wohin jedoch nur einige hundert gelangen. Sie bleiben hier 2–4 Tage befruchtungsfähig. Sie müssen die Tube erreichen, weil nur hier – 12–24 Stunden nach der Ovulation – die Befruchtung stattfindet.
Der Befruchtungsvorgang umfasst 3 Schritte:
  • die Akrosomreaktion

  • die Bindung des Spermatozoons an die Zona pellucida

  • die Fusion von Spermatozoon und Eizelle

Akrosomreaktion
Voraussetzung ist eine erfolgreiche KapazitationBefruchtung:AkrosomreaktionAkrosomreaktionKapazitation. Hierunter versteht man den terminalen Reifungsprozess der Spermatozoen in den weiblichen Geschlechtswegen, der für die Befähigung zum Durchdringen der Hüllen um die Eizelle erforderlich ist. Die Akrosomreaktion findet nur bei Spermatozoen statt, die in der Tube (zumeist in der Pars ampullaris) Kontakt mit der Corona radiata und der Eizelle aufnehmen. Der Akrosomreaktion geht ein Anstieg der Kalziumkonzentration im Spermatozoon voraus. Bei der Reaktion verschmilzt die äußere Membran des Akrosoms mit der eng benachbarten Zellmembran des Spermatozoenkopfes. In dieser besonderen verdoppelten Membran entstehen Öffnungen, die sich stetig vergrößern. Vorn am Kopf des Spermatozoons wird diese Membran langsam zurückgebildet. Dabei werden die hydrolytischen Enzyme des Akrosoms, zunächst insbesondere Hyaluronidase, freigesetzt. Die Hyaluronidase und andere Enzyme bauen die Interzellularsubstanz und Zellkontakte der Coronazellen ab.
Bindung des Spermatozoons an die Zona pellucida
Die Membran des Spermatozoenkopfes besitzt sog. Spermienrezeptoren, die Verbindung zur Zona pellucida aufbauen. Die Zona Zona:pellucidapellucida besteht aus 3 Glykoproteinen: ZP1, ZP2 und ZP3 (ZP = Zona-pellucida-Protein). ZP2 und ZP3 bilden lange filamentäre Strukturen, die in regelmäßigen Abständen durch ZP1-Dimere verknüpft werden. Diejenigen Spermatozoen, in denen eine Akrosomreaktion abgelaufen ist, binden mithilfe ihrer Spermienrezeptoren an ZP3. Diese Bindung führt zur vermehrten Freisetzung einer akrosomalen, trypsinähnlichen Protease, des Acrosins, das dem Spermatozoenkopf die Durchdringung der Zona pellucida erleichtert.
Fusion von Spermatozoon und Eizelle
Die erhalten gebliebene Zellmembran im Bereich des hinteren Spermienkopfes des ersten Spermiums, das die Zona pellucida durchquert hat, verschmilzt mit der Membran der Eizelle. Dies löst die kalziumabhängige Freisetzung des Inhalts (z. T. Proteasen) der Kortikalgranula aus, was durch Veränderung der Zona pellucida das Eindringen weiterer Spermien in die Eizelle verhindert. Die Fusion der Membranen von Spermium und Eizelle wird durch das Protein Fertilin, BefruchtungFertilin in der Zellmembran des Spermatozoons induziert, das zur Familie der Disintegrine gehört. Fertilin ist ein αβ-Heterodimer und besitzt 3 Domänen, eine Metalloprotease-, eine Fusionspeptid- und eine Disintegrin-Domäne. Fertilin bindet an ein Eizell-Integrin. Hierzu ist die Anwesenheit eines weiteren Proteins in der Eizellmembran erforderlich: Das CD9, ein Tetraspanin-Protein, muss mit dem Integrin in der Eizellmembran verbunden sein. Die Metalloprotease-Domäne des Fertilins führt zur lokalen Zerstörung der Eizellmembran. Der Kern des Spermiums dringt in die Eizelle ein (ImprägnationImprägnation). Interessant ist, dass damit auch ein Zentriol:BefruchtungZentriol in die Eizelle eindringt, denn die Eizelle besitzt keine Zentriolen. Das Zentriol des Spermiums verdoppelt sich und ist dann in der befruchteten Eizelle, der Zygote, am Aufbau der Teilungsspindel beteiligt. Die Mitochondrien des Spermiums gelangen zumeist nicht in die Eizelle, sodass das mitochondriale Genom mütterlich vererbt wird.

Von der Befruchtung zur Implantation

MorulaMorulaAus der befruchteten Eizelle, der Zygote, entsteht noch in der Tube ein kleiner kugelförmiger Zellhaufen, die Morula (Abb. 14.1). Sie repräsentiert den ganz frühen Embryo und ist noch von der Zona pellucida umgeben. 2–3 Tage nach der Befruchtung erreicht sie das Uteruslumen.
BlastozysteBlastozysteInnerhalb der Morula vorhandene Interzellulärspalten entwickeln sich zu flüssigkeitsgefüllten Interzellulärräumen, aus denen sich schließlich eine gemeinsame Höhle bildet. Ab diesem Zeitpunkt wird die Morula als Blastozyste bezeichnet. Die Blastozyste ist also eine blasenförmige Struktur mit einem Lumen und einer sog. inneren Zellmasse (EmbryoblastEmbryoblast), die sich an einer Stelle innen an der Wand der Blastozyste befindet. Nach ca. 72 Stunden im Uterus „schlüpft“ der Embryo aus der Zona pellucida.

Implantation

Zur Orientierung

Die Implantation der Blastozyste dauert vom etwa 6.–7. Tag nach der Befruchtung bis zum 10. Tag. Dann ist die Blastozyste völlig in der Schleimhaut des Corpus uteri eingebettet, ihre Wand heißt jetzt Trophoblast.

Die Implantation beginnt 6–7 Tage nach der Befruchtung (Abb. 14.1). Die Blastozyste legt sich der Uterusschleimhaut an. Die Wand der Blastozyste wird TrophoblastTrophoblast genannt, sobald sie Kontakt mit der Uterusschleimhaut aufnimmt. Dann bilden sich an der Oberfläche füßchenförmige Gebilde aus Zellen der Blastozystenwand (Trophoblastenzellen), die in die Uterusschleimhaut eindringen. 10 Tage nach der Befruchtung ist die Blastozyste völlig in die Uterusschleimhaut eingebettet.
RezeptivitätRezeptivitätDie EmpfängnisbereitschaftEmpfängnisbereitschaft (= Rezeptivität) der Uterusschleimhaut ist am größten an den Tagen 20–24 eines normalen 28-tägigen Menstruationszyklus. Diese Rezeptivität beruht auf:
  • einem reich vaskularisierten und ödematösen Endometrium

  • aktiv sezernierenden Endometriumsdrüsen

  • der Kontaktaufnahme von kleinen Fortsätzen (Pinopoden) des Oberflächenepithels der Uterusschleimhaut mit der Blastozyste

Weitere molekulare Kontakte zwischen Uterusepithel und Blastozyste kommen über einen Wachstumsfaktor (HB-EGF) in der Membran des Uterusepithels und einen entsprechenden Wachstumsfaktorrezeptor sowie Heparansulfat-Proteoglykane auf der Blastozyste zustande.
TrophoblastDie epitheliale Wand der Blastozyste, der Trophoblast, manchmal auch Trophoektoderm genannt, differenziert sich beim Eindringen in die Uterusschleimhaut in eine innere Zellschicht, den ZytotrophoblastenZytotrophoblast, und eine äußere synzytiale Schicht, den SynzytiotrophoblastSynzytiotrophoblasten (Abb. 14.1). Teile des Synzytiotrophoblasten dringen sowohl in das Stroma des Endometriums vor (interstitielle Invasion) als auch in Schleimhautgefäße ein (endovaskuläre Invasion). Die uteroplazentale Blutzirkulation ist aufgebaut, wenn der Synzytiotrophoblast in direkten Kontakt mit mütterlichem Blut kommt.

Klinik

Manchmal kommt es vor, dass bei der Implantation größere Blutgefäße der Uterusschleimhaut verletzt werden. Dann kann eine

Einnistungsblutung entstehen, die mit einer Menstruationsblutung verwechselt werden kann und u. U. zu einer falschen Berechnung der Schwangerschaftsdauer führt.

Plazenta

Zur Orientierung

Die Plazenta baut rasch effektive Strukturen auf, die den kontrollierten Stoffaustausch zwischen mütterlichem und embryonalem Blut ermöglichen. Stets bleiben mütterliches und embryonales Blut durch eine epitheliale und bindegewebige Schranke, die vom Embryo gebildet wird, getrennt. Die ausgereifte Plazentastruktur liegt ungefähr am Ende des dritten Schwangerschaftsmonats vor. Die reife Plazenta besteht aus mütterlichen (Basalplatte, Blut zwischen den Plazentazotten) und fetalen (Chorionplatte und von ihr ausgehende [tertiäre] Zottensysteme) Anteilen. Die reife Plazentaschranke besteht aus:

  • dem Zottenepithel, das v. a. aus dem Synzytiotrophoblasten und zunehmend seltener werdenden Zytotrophoblastenzellen aufgebaut ist

  • der Basallamina des Zottenepithels

  • dem Bindegewebe der Zotten

  • der Basallamina der Zottengefäße

  • dem Endothel der Zottenkapillaren

Die Plazenta ist ein Organ, das Ernährung und Wachstum von Embryo und Fetus in den vorgeburtlichen Entwicklungsphasen im Schutz des mütterlichen Körpers gewährleistet.Einnistungsblutung
Entwicklung der Plazenta
Am Aufbau der Plazenta beteiligen sich Mutter und Kind, sie entsteht in einem komplizierten Entwicklungsprozess.
Blastozyste, Deziduazellen
Die befruchtete Eizelle entwickelt sich rasch zur Blastozyste. Die Blastozyste ist in der 2. Schwangerschaftswoche fest im Endometrium eingenistet. Das Endometrium beteiligt sich, ebenso wie die Blastozyste, am Aufbau der Plazenta; es bildet v. a. die Basalplatte der Plazenta, in deren Bindegewebe sich die Prädeziduazellen jetzt zu großen, glykogenreichen Deziduazellen umbilden. Die Deziduazellen (Abb. 14.2, Abb. 14.3) erfüllen vielfältige Funktionen:
  • Sie stellen dem frühen Embryo Nährstoffe zur Verfügung – sie enthalten Glykogen (Abb. 14.2), Lipidtropfen und Proteine.

  • Sie beeinflussen die Invasion des Trophoblasten.

  • Zusammen mit den Trophoblastenzellen hemmen sie immunologische Abwehrreaktionen gegen den Embryo.

  • Sie haben endokrine Funktionen: Sie bilden Prolaktin, Prolaktin:Deziduazelledas einen stimulierenden Effekt auf das Corpus luteum ausübt, Prostaglandine und Relaxin. Sie haben Östrogen- und Progesteronrezeptoren und sezernieren Proteine, die den insulinähnlichen Wachstumsfaktor 1 (IGF-1) IGF-1:Deziduazellenbinden, wodurch dessen proliferative Wirkung auf die Endometriumzellen gehemmt wird.

Für die verschiedenen Bereiche der Uterusschleimhaut gibt es nach der Implantation eine eigene Nomenklatur (Abb. 14.4):
  • Decidua capsularis: schmaler Teil zwischen implantiertem Keim und Uteruslumen

  • Decidua basalis: unter dem implantierten Keim liegender, dem Myometrium zugewandter Teil

  • Decidua parietalis: außerhalb des implantierten Keims gelegene Bereiche

MERKE

Dezidua wird als Bezeichnung für die mütterliche Uterusschleimhaut in der Schwangerschaft verwendet (lat. decadere = abfallen, der größte Teil wird nach der Geburt abgestoßen).

Trophoblast
Zyto- und SynzytiotrophoblastDie Trophoblastzellen dringen invasiv in das mütterliche Gewebe ein. Der Trophoblast besteht aus einem zweischichtigen Epithel, das innen zellulär aufgebaut ist (ZytotrophoblastZytotrophoblast\b, Trophoblast\bLanghans-Schicht), während außen durch Verschmelzung von Zellen eine vielkernige Zellmasse, d. h. ein Synzytium, Synzytium:Trophoblastentsteht (Synzytiotrophoblast, Abb. 14.5). Im Synzytium treten Lakunen auf, in die mütterliches Blut aus offenen arteriellen Gefäßen einfließt. Über eröffnete Venen fließt dieses Blut ab. Die Blutlakunen vergrößern sich und werden durch das balkenförmige Relief des Synzytiotrophoblasten untergliedert. In diese Balken (Trabekel) Trabekel:Trophoblastwächst dann der Zytotrophoblast ein. Der Zytotrophoblast dringt an einigen Zottenstämmen an die Oberfläche des Synzytiotrophoblasten und bildet hier peripher eine Zellschicht, die sog. Zytotrophoblastschale, die das Gewebe des Embryos gegen das der Mutter abgrenzt und für die Verankerung der Frucht im Endometrium große Bedeutung hat.
ChorionhöhleDie Chorionhöhleeinwärts des Trophoblasten liegende Höhle der Blastozyste wird daraufhin durch das Chorionmesoderm ausgekleidet und somit zur Chorionhöhle. Der Trophoblast wird durch die ihm innen anliegende Mesodermschicht zum Chorion.
ChorionzottenIm Chorionzotteweiteren Verlauf der Entwicklung dringt das Chorionmesoderm in die Trophoblastbalken ein. Es entstehen Chorionzotten, in denen in der 4. Schwangerschaftswoche erste embryonale Blutgefäße auftreten, die vom Blut des Embryos durchströmt werden. Die Chorionzotten sind an der ganzen Oberfläche des Keimes zu finden, radiär angeordnet und verzweigen sich. Die Hauptstämme der Zotten wachsen am Endometrium an (Haftzotten), Haftzottedie kleineren Zotten flottieren in den mit mütterlichem Blut gefüllten Lakunen. Zur Nomenklatur der Zottenstrukturen des Trophoblasten:
  • primäre Zotten: rein epitheliale Aussprossungen (Zytotrophoblast und Synzytiotrophoblast) des Trophoblasten (2. Woche)

  • sekundäre Zotten: extraembryonales Mesoderm dringt in die primären Zotten ein (3. Woche)

  • tertiäre Zotten: Im extraembryonalen Mesoderm entstehen Blutkapillaren, die arteriokapilläre Netzwerke bilden, die zum Herzen des Embryos führen (ab 4. Woche).

In der 4. Schwangerschaftswoche besitzt der Embryo leistungsfähige Zellstrukturen an seiner Oberfläche. Der Gas- und Stoffaustausch zwischen mütterlichem und embryonalem Blut erfolgt schon, wie später in der reifen Plazenta, über folgende Strukturen:
  • Synzytiotrophoblastenschicht

  • Zytotrophoblastenschicht

  • Bindegewebsraum der Chorionzotten

  • Endothel der embryonalen Gefäße in den Chorionzotten

Die Schichten aus Zytotrophoblasten und Synzytiotrophoblasten bilden die epitheliale Bedeckung der Zotten. Der Synzytiotrophoblast ist besonders stoffwechselaktiv und bildet an der Oberfläche Mikrovilli aus, die an das mütterliche Blut grenzen. Die Zotten entspringen der verdickten Bindegewebsschicht, die an die Chorionhöhle grenzt und als Chorionplatte Chorionplattebezeichnet wird.
Chorion laeve und frondosumAb der 10. Schwangerschaftswoche bilden sich die Chorionzotten am abembryonalen Pol, der zum Uteruslumen gerichtet ist, langsam zurück (Chorion laeve), Chorion:laevewährend sie sich am embryonalen Pol, also an der zur Uteruswand gerichteten Seite, vergrößern, wachsen und weiter verzweigen (Chorion frondosum). Chorion:frondosumDiese Seite wird zur Plazenta (Abb. 14.4). Die Chorionhöhle obliteriert, da sich die Amnionhöhle stark vergrößert und mit ihrer Wand dem Chorionmesoderm anlegt. Auch das Cavum uteri verschließt sich. Der schmale Schleimhautsaum über dem „Implantat“ verwächst mit der Schleimhaut der gegenüberliegenden Uteruswand.
Amnionhöhle
Bald nach der Implantation Implantationbildet sich zwischen innerer Zellmasse (= Embryoblast) und Trophoblast ein Spaltraum, der rasch eine epitheliale Wand erhält, die vom Rand des Embryoblasten auswächst. Dieser Raum wird Amnionhöhle genannt, sie wird schnell größer, enthält die Amnionflüssigkeit und umgibt bald den Embryo, der sozusagen in ihr „schwimmt“ (Abb. 14.4). Das Epithel ist das Amnionepithel.
AmnionhöhleAmnionepithelDie AmnionepithelAmnionhöhle wird von einschichtigem kubischem Epithel ausgekleidet, das einer schmalen Bindegewebsschicht aufgelagert ist. Das Amnionepithel bedeckt auch die Nabelschnur, nicht aber Embryo bzw. Fetus. Die Amnionepithelzellen besitzen apikal Mikrovilli und sind lediglich durch Desmosomen verknüpft. Sie enthalten in mäßigem Ausmaß Zellorganellen und Glykogen. Zwischen den Zellen, die lateral ausgeprägte Interdigitationen bilden, befinden sich Kanälchenstrukturen, die vermutlich Transportprozessen dienen. Die Zellen lagern auf einer Basallamina und einer schmalen Bindegewebsschicht.
FruchtwasserDie FruchtwasserAmnionhöhle enthält das Fruchtwasser, eine klare Flüssigkeit, die Nährstoffe und kindliche Abfallstoffe enthält. Ihre Menge beträgt in der 38. Schwangerschaftswoche 1.000–1.500 ml, bis zur 40. Woche nimmt sie bis auf ca. 800–1.000 ml ab. Das Fruchtwasser ist während der Schwangerschaft isoton, ganz zum Schluss wird es hyperton. Seine Erneuerung dauert ca. 3 h. Zusammensetzung und Tonizität der Amnionflüssigkeit sind streng reguliert, fetales Prolaktin und Kortisol spielen dabei eine Rolle, viele Details sind aber noch unbekannt. Der Fetus schluckt einerseits das Fruchtwasser, andererseits wird sein Harn in diese Flüssigkeit abgegeben.

Klinik

Einige Entwicklungsstörungen können durch die direkte Beurteilung des Fruchtwassers mithilfe der Amnioskopie aufgedeckt werden (z. B. Grünfärbung = vorzeitige Mekoniumausscheidung, Braunfärbung = Hämolyse im Fetus, Fleischwasserfarbe = intrauteriner Fruchttod).

Durch Amniozentese kann Fruchtwasser entnommen werden. Die gewonnenen Zellen werden anschließend kultiviert und können auf Chromosomenaberrationen untersucht werden (z. B. Trisomie 21). Dies ist auch durch eine Chorionzottenbiopsie möglich.

Reife Plazenta
In der 13. Schwangerschaftswoche ist die Plazenta ausgereift (Abb. 14.6, Abb. 14.7) und besteht aus folgenden Anteilen:AmnioskopieAmniozenteseChorionzottenbiopsie
  • Plazenta:reifeder bindegewebigen Chorionplatte, der innen (zum Embryo hin) das Amnionepithel aufliegt

  • Zottensysteme, die von der Chorionplatte ausgehen und in den intervillösen Raum ragen, wo sie von mütterlichem Blut umspült werden

  • der Basalplatte (mütterliche Seite)

Die Basalplatte besteht aus dem Rest des endometrialen Stratum compactum (jetzt Dezidua genannt) und des stark komprimierten Stratum spongiosum mit einzelnen Drüsenresten sowie einem weitgehend intakten Stratum basale. Über die Gefäße der Basalplatte strömt Blut in den intervillösen Raum ein und auch ab.
Die reife Plazenta ist ca. 2–3 cm dick, misst ca. 20 cm im Durchmesser und wiegt ca. 500 g.
Chorionplatte
Die Chorionplatte (Abb. 14.8) wird vom kubischen Amnionepithel bedeckt, dessen Zellen über Desmosomen verbunden sind. Recht häufig ist das Amnionepithel metaplastisch verändert, d. h. in ein mehrschichtiges Plattenepithel umgewandelt. Das Bindegewebe unmittelbar unter dem Amnionepithel gehört dem ursprünglichen Amnion an. Es ist gefäßfrei und geht ohne scharfe Grenze in das Bindegewebe des Chorions über. Oft findet sich in dieser Grenzzone ein artifizieller Spalt im Präparat.
Chorionplatte\bHauptbestandteil der Chorionplatte sind große Gefäße (Äste der Aa. umbilicales und der V. umbilicalis), die in Bindegewebe eingebettet sind. An der Grenze zum Zottenraum befindet sich ein durchgehender Synzytiotrophoblast. Der Zytotrophoblast ist hier auf Einzelregionen beschränkt.
Zottensysteme und Plazentasepten
Von der Chorionplatte gehen ca. 30–50 dicke Stammzotten aus (Abb. 14.6), die sich zu umfangreichen und sehr dicht gelagerten Intermediär- und Terminalzotten (Abb. 14.6, Abb. 14.8) verzweigen. Insgesamt bilden sie eine Oberfläche von 10–14 m2. Einige dieser Zweige, die Haftzotten, sind an der Basalplatte angewachsen. Von der Basalplatte selbst gehen sog. Plazentasepten aus, die topfförmige, oben offene Räume, die Plazentome, Plazenta:ZottensystemeChorionzotte\bPlazentombilden. Die Plazentasepten sind unterschiedlich hoch, z. T. unvollständig und erreichen mindestens die mittlere Höhe des intervillösen Raums. Sie sind nie an der Chorionplatte angewachsen. Die Zotten, die sich im Raum eines Plazentoms befinden, werden auch unter dem Begriff Lappen zusammengefasst. Ein Lappen besteht aus mehreren Kotyledonen, von denen jeder aus einer Stammzotte und ihren Verzweigungen aufgebaut ist.
Basalplatte
Die Haftzotten sind primär durch eine Grenzschicht aus Zytotrophoblastzellen begrenzt und mit ihr am mütterlichen Gewebe der Basalplatte befestigt (Abb. 14.9). In der Basalplatte dominieren neben einzelnen Lymphozyten die glykogen- und lipidreichen großen blass-eosinophilen Deziduazellen (Abb. 14.10). In der Matrix der Basalplatte kommt viel Typ-IV-Kollagen, Plazenta:BasalplatteBasalplatteaberKollagen:Basalplatte auch Kollagen der Typen I, III und V vor. Auch Laminin, Fibronektin und Heparansulfat treten verbreitet auf. Im Lauf der Schwangerschaft kommt es vielfach zu einer Auflockerung in der Kontaktzone. Zytotrophoblastzellen wandern in die Basalplatte ein, wo sie mehrkernige, stark basophile Zellen, z. T. mehrkernige Riesenzellen, bilden können (Abb. 14.11). Diese Zytotrophoblastzellen werden auch X-Zellen genannt und können auch in die Chorionplatte einwandern. X-Zellen enthalten das plazentare Hormon Laktogen (s. u.). Die Region, in der sich kindliche Zellen und mütterliches Gewebe (z. B. mit seinen Deziduazellen) durchdringen, wird auch fetomaternaler Grenzbereich oder Durchdringungszone genannt.
Durchblutung des intervillösen Raums
Am Boden jedes Plazentoms entspringt mindestens eine Spiralarterie, deren sauerstoffreiches Blut sich in den intervillösen Raum ergießt, aufsteigt und sich zwischen den Zotten verteilt. Das Blut wird überwiegend seitwärts gelenkt und fließt in der Peripherie der Kotyledonen nach basal, hier wird es von mehreren Öffnungen der Venen der Uteruswand aufgenommen und abgeleitet. Über die freie Kante der Plazentarsepten hinweg erfolgt ein Blutaustausch zwischen benachbarten Plazentomen. Es wird vermutet, dass das sauerstoffreiche Blut der Spiralarterien das Wachstum der Zotten besonders anregt und somit für die Gliederung in Kotyledonen verantwortlich ist. Offensichtlich sind in einem Plazentom die Zotten zahlreicher als über den Plazentarsepten.
Zottenstruktur
Der Aufbau der Plazentazotten verändert sich im Laufe der Schwangerschaft erkennbar, die wesentlichen Funktionen bleiben aber dieselben.Raum:intervillöser
Bis 4.Plazenta:Zottenstruktur MonatDie Plazentazotten werden bis zum Ende des 4. Schwangerschaftsmonats von einem durchgehend zweischichtigen, auf einer Basallamina liegenden Epithel bedeckt, dessen basale Schicht aus Zytotrophoblastzellen (Langhans-Zellen) und dessen obere Schicht aus dem Synzytiotrophoblasten besteht (Abb. 14.12). Die Zytotrophoblastzellen teilen sich mitotisch. Sie verschmelzen zum postmitotischen Synzytiotrophoblasten. Unter dem Epithel findet sich primitives, embryonales Gewebe, das zuerst faserarm, später aber mit vielen Kollagenfasern (Kollagen Typen I, III, VI u. a.) durchsetzt ist. In diesem Gewebe lagern neben Fibroblasten und Myofibroblasten makrophagenartige, lysosomenreiche Zellen, die Hofbauer-Zellen. Hofbauer-ZelleDiesen Zellen werden ganz unterschiedliche Funktionen zugeschrieben: Phagozytose, Immunfunktion, Regulation des Wassergehalts in den Zotten u. a. Wesentlicher Bestandteil des Bindegewebskerns der Zotten sind von einer Basallamina umhüllte, kontinuierliche Blutkapillaren, die im Laufe der Schwangerschaft größer werden. Die kindlichen Erythrozyten sind in der frühen Plazenta noch kernhaltig (Abb. 14.12), in der ausgereiften Plazenta aber nicht mehr (Abb. 14.13).
Ab 5. MonatAb dem 5. Schwangerschaftsmonat bildet sich der ZytotrophoblastZytotrophoblast:Schwangerschaft zunehmend zurück, sodass man in der normalen Plazenta, die nach der Geburt des Kindes ausgestoßen wird, nur noch einzelne Zytotrophoblastzellen findet. Die Zottenoberfläche wird dann also vorwiegend von einer unterschiedlich dicken Synzytiotrophoblastenschicht mit Synzytiotrophoblast:Schwangerschaftreich entwickelten Zellorganellen und Mikrovillibesatz gebildet (Abb. 14.13). Über den weiten Kapillaren, die sich an der Oberfläche vorwölben, ist der Synzytiotrophoblast sehr dünn, was dem steigenden Sauerstoff- und Nährstoffbedarf des Kindes förderlich ist. Die apoptotischen oder präapoptotischen Kerne des Synzytiotrophoblasten sind oft pyknotisch und hyperchromatisch (also klein und dunkel) und z. T. lokal konzentriert, z. T. liegen sie in knospenförmigen Protrusionen des Synzytiotrophoblasten (Kernknospen, Abb. 14.14, Abb. 14.15). Gruppen von Kernen werden regelmäßig mit etwas Zytoplasma abgestoßen und in der Lunge der Mutter phagozytiert.
Plazentaschranke
AufbauDie Plazentaschranke (Plazentabarriere), d. h. die Gewebeschicht zwischen dem mütterlichen Blut im intervillösen Raum und dem embryonalen Blut in den Kapillaren der Zotte, besteht aus folgenden Komponenten (ähnlich wie schon in den frühen Chorionzotten):
  • Plazentaschrankedurchgehende Synzytiotrophoblastenschicht

  • lokale Zytotrophoblastenzellen

  • Basallamina des Basallamina:PlazentaschrankeTrophoblasten

  • faserarmes Bindegewebe der Zotten

  • Basallamina der Kapillarendothelien

  • Endothelzellen der Zottenkapillaren

Eine solche Plazenta wird hämochorial Plazenta:hämochorialegenannt. Die Plazentaschranke ist bei vielen Säugetieren anders als bei Mensch und höheren Primaten gebaut. Die Gewebeschichten, die mütterliches und kindliches Blut trennen, sind dann umfangreicher, weil sich die Gewebe der mütterlichen Seite nicht zurückbilden.

MERKE

Die Plazentaschranke ist eine verhältnismäßig dichte Barriere, weil im Synzytiotrophoblast:PlazentaschrankeSynzytiotrophoblasten jegliche Interzellularspalten fehlen. Mütterliches und embryonales Blut werden zwar durch die Plazentaschranke getrennt, dennoch können viele Medikamente, Alkohol und andere Gifte durch diese Schranke hindurchtreten.

PassageDie Stoffwechselleistungen des Trophoblasten, speziell des Synzytiotrophoblasten, sind vielfältig, besonders wichtig sind Transportprozesse und Syntheseleistungen. Folgende Substanzen bzw. Partikel können die Plazentaschranke passieren:
  • Die Atemgase O2 undAtemgase:Plazentaschranke CO2 werden durch einfache Diffusion ausgetauscht. Das Gleiche trifft für Kohlenmonoxid zu. Anästhesie mit Di-Stickstoffoxid (wie z. T. in der Zahnmedizin) sollte während der Schwangerschaft unterbleiben.

  • Mütterliche Immunglobuline der Klasse IgG werdenIgG:Plazentaschranke vom Synzytiotrophoblasten per rezeptorvermittelter Endozytose aufgenommen und an die fetalen Kapillaren weitergegeben (passive Immunisierung). Andere Immunglobulinklassen können die Plazentaschranke nicht passieren.

  • Mütterliche Antikörper gegen das Rhesus-D-Antigen Rhesus-Antigen, Plazentaschrankedagegen sind plazentagängig. Ist eine Rhesus-negative Frau erstmals mit einem rhesuspositiven Kind schwanger, bildet sie Anti-Rhesus-D-Antikörper. Diese können bei einer 2. Schwangerschaft mit einem rhesuspositiven Fetus die Plazentaschranke passieren, das Rhesus-D-Antigen auf den fetalen Erythrozyten binden, Komplement aktivieren und die Erythrozyten so zerstören (Hämolyse, in diesem Fall als Erythroblastosis fetalis bezeichnet).

  • Motor für manche Transportprozesse ist eine Na+-K+-ATPase in der Membran des Synzytiotrophoblasten. Glukose wird mithilfe eines Glukosetransporters (GLUT-1) durch die Plazentaschranke geschleust (erleichterte Diffusion). Fetale Blutzuckerspiegel sind mit dem mütterlichen Blutzuckerspiegel korreliert.

  • Alkohol Alkohol:Plazentaschrankepassiert die Plazentaschranke leicht und kann die mentale Entwicklung des Fetus behindern, außerdem kann Alkohol kraniofaziale Fehlbildungen verursachen. Alkohol wirkt direkt toxisch, kann aber auch über seinen Metaboliten Acetaldehyd indirekt toxisch wirken.

  • Infektionserreger (Rötelnviren, Zytomegalieviren, Herpes-simplex-Viren, HIV-1, Treponema pallidum [Syphilisbakterien] und Toxoplasmen) können die Plazentaschranke überwinden und zur Erkrankung des Fetus führen. Rötelnviren können in den ersten 3 Schwangerschaftsmonaten einen Spontanabort oder schwere Schäden wie Herzfehler, geistige Behinderung, Taubheit und Katarakt verursachen.

Endokrine Funktionen der Plazenta
Die Plazenta ist ein großes endokrines Organ (Abb. 14.16). Ihre Hormone dienen der:
  • Plazenta:FunktionenAufrechterhaltung der Schwangerschaft, einschließlich Immunsuppression gegenüber dem Keim

  • Stoffwechselumstellung der Mutter zur Ernährung des Fetus

  • Vorbereitung der Milchproduktion

ChoriongonadotropinDie ChoriongonadotropinPlazenta produziert im Synzytiotrophoblasten humanes Choriongonadotropin (hCG),HCG (humanes Choriongonadotropin) ein Glykoprotein, das LH ähnelt und die Progesteronsekretion im Corpus luteum stimuliert. Es ist bereits eine Woche nach der Befruchtung im Blut der Mutter nachweisbar (Schwangerschaftsnachweis).
Progesteron, ÖstrogenDas Progesteron:PlazentaÖstrogene:Plazentaplazentare Progesteron übernimmt im Lauf der Schwangerschaft zunehmend die Aufgaben des Gelbkörper-Progesterons und ist für die Aufrechterhaltung der Schwangerschaft wesentlich. Es hemmt bis zum Ende der Schwangerschaft Kontraktionen der Uterusmuskulatur.
Wachstumshormon und LaktogeneWachstumshormon:PlazentaSomatotropin:PlazentaPlazentares Wachstumshormon (GH-V) bewirkt eine mütterliche Insulinresistenz und damit eine Bereitstellung mütterlicher Glukose und Fettsäuren für den Fetus. Plazentares Laktogen (hPL, Laktogen, plazentaresSomatomammotropin) aus HPL (Somatomammotropin)dem Trophoblasten und Prolaktin aus der Dezidua wirken der Diabetesentstehung durch vermehrte Insulinsekretion und Zunahme der B-Zellen im Pankreas entgegen. Sie erhöhen zudem die Nahrungsaufnahme durch Entwicklung einer Leptinresistenz im Hypothalamus und stimulieren das Wachstum der Brustdrüse.
Weitere HormoneDie Plazenta bildet weitere Hormone wie Prostaglandine, Chorionthyrotropin und Parathormon-verwandtes Protein (PTH-RP). PTH-RP wird in großer Menge gebildet und dirigiert den transplazentaren Kalziumtransport.
Hormonelle Veränderungen vor der Geburt
Eine wichtige Rolle für die Einleitung der Geburt spielt das Kortikotropin-Releasing-Hormon (CRH) Kortikotropin-Releasing-Hormon, Geburtdes Hypothalamus, das in der Schwangerschaft beim Menschen in größeren Mengen in der Plazenta gebildet wird. Auch fetales CRH unterstützt den Geburtsvorgang.
CRH bewirkt in der fetalen Hypophyse die Freisetzung von ACTH (ACTH:GeburtKortikotropin, Kap. 11.3), was die Kortisolbildung in der fetalen Nebennierenrinde stimuliert. Kortisol Kortisol:Geburtfördert die Reifung der Lunge und hält die CRH-Bildung aufrecht. Das fetale ACTH stimuliert aber die fetale Nebenniere, um nicht nur Kortisol, sondern auch Dehydroepiandrosteronsulfat (DHEA-Dehydroepiandrosteronsulfat, GeburtS) zu bilden. DHEA-S wird in der Plazenta zu Östrogen umgewandelt, das seinerseits in das Blut der Mutter übertritt. Hohe Östrogenspiegel leiten die Geburt ein. Die Uterusmuskulatur wird in die Lage versetzt, mit den Wehen zu beginnen (Oxytozinrezeptoren und Nexus entstehen). Oxytozin löst Oxytozin:Geburtperistaltische Kontraktionen der Uterusmuskulatur aus. Östrogen fördert auch die Bildung von Prostaglandinen in den Embryonalhäuten, die wiederum im Zervixgewebe die Enzymproduktion induzieren. Diese Kollagen abbauenden Enzyme bewirken, dass das Zervixgewebe beim Geburtsvorgang weicher und verformbar wird.
Fibrinoidablagerung
FormenWährend der Schwangerschaft wird in der Plazenta zunehmend extrazelluläres eosinophiles Fibrinoid abgelagert, das aus Fibrin, Immunglobulinen, toten Trophoblastenzellen und vermutlich anderen Komponenten besteht. Zum Teil werden ganze Zotten durch Fibrinoid ersetzt. Man unterscheidet:
  • Fibrinoid, SchwangerschaftLanghans-Fibrinoid (Langhans-FibrinoidChorionplatte) (Abb. 14.7, Abb. 14.9)

  • Rohr-Fibrinoid, an Rohr-Fibrinoidder Oberfläche von Basalplatte und Zotten (Abb. 14.6, Abb. 14.7, Abb. 14.9)

  • Nitabuch-Fibrinoid, in Nitabuch-Fibrinoidder Basalplatte, wo sich mütterliches und fetales Gewebe durchdringen, aber oberhalb des Stratum basale (Abb. 14.6, Abb. 14.7)

TypenEs lassen sich 2 Fibrinoidtypen unterscheiden, die zusammen vorkommen können und sich färberisch sehr ähnlich verhalten (Abb. 14.9):
  • Fibrintyp-Fibrinoid: Es Fibrintyp-Fibrinoidentsteht durch Gerinnung mütterlichen Blutes dort, wo der Synzytiotrophoblast geschädigt wurde. Es ersetzt diesen in seiner Barrierefunktion und bindet mütterliche Antikörper.

  • Matrixtyp-Fibrinoid: Es Matrixtyp-Fibrinoidsetzt sich aus extrazellulärer Matrix zusammen, die an basallaminaähnliches Material erinnert und von Trophoblastenzellen sezerniert wird, die von der Zottenoberfläche auswandern.

Am Ende der Schwangerschaft kommt es in einzelnen Bereichen der Plazenta zu Gefäßverschlüssen, die sog. „weiße Infarkte“ bewirken. Die Plazenta löst sich 15–30 Minuten nach der Geburt im Bereich des Nitabuch-Fibrinoids. Nach Abstoßung der Plazenta regeneriert das Endometrium vom Stratum basale aus.
Plazenta als Allotransplantat
Der Fetus entspricht einem Allotransplantat, also Allotransplantat, Plazentaeinem Gewebe, das von einem Individuum auf ein anderes Individuum der gleichen Art übertragen wird. Allotransplantate werden üblicherweise abgestoßen, der Fetus jedoch nicht, was noch nicht vollständig erklärt ist. Ein paar Beobachtungen helfen, die ausbleibende wirksame Immunreaktion der mütterlichen T-Lymphozyten teilweise zu verstehen:
  • Der an das mütterliche Gewebe angrenzende Trophoblast exprimiert keine klassischen MHC-I- (und auch keine MHC-II-)Proteine, wodurch er gegen Erkennen und Angriff mütterlicher T-Lymphozyten gut geschützt ist. Er bleibt aber angreifbar durch NK-Zellen. Natürliche-Killer-Zelle:PlazentaDiesem Angriff begegnet der Trophoblast dadurch, dass er seltene, „nicht klassische“ MHC-Proteine exprimiert, v. a. HLA-G. Das sowohl lösliche als auch membranständige HLA-G-Protein bindet an 2 wichtige immunoglobulinähnliche Rezeptoren (KIR1 und KIR2) in der Membran der NK-Zellen und macht so ihre Angriffe unwirksam.

  • Es wird die Entstehung peripherer (also nicht im Thymus) Treg-Lymphozyten induziert, die die Abwehr gegenüber dem Fetus dämpfen.

  • In der Grenzregion Mutter-Fetus bewirkt das plazentare Enzym Indolamin-2,3-Deoxygenase (IDO) einen Mangel an Tryptophan, was die Funktion mütterlicher T-Zellen einschränkt.

  • In der genannten Grenzregion werden Zytokine sezerniert, z. B. TGFβ, IL-4 und IL-10, die die Aktivität mütterlicher TH1-Helferzellen unterdrücken.

  • Bei Mäusen ist während der Trächtigkeit der T-Zell-Rezeptor vermindert exprimiert. Dies ist vermutlich auch beim Menschen so.

  • Die Plazenta bildet Hormone mit immunsuppressiver Wirkung: humanes Choriongonadotropin (hCG), Kortikosteroide und Östrogen.

Nabelschnur

Die 50–60 cm lange Nabelschnur verbindet Plazenta und Leibesfrucht und hat Versorgungs- und Entsorgungsfunktion. Sie besteht aus einem Strang gallertigen Bindegewebes, der vom Amnionepithel bedeckt wird und in dem die 2 Aa. umbilicales und eine V. umbilicalis verlaufen und ein Rest vom Allantoisgang zu finden ist (Abb. 14.17):
  • NabelschnurGefäße: Die VBlutgefäß:Nabelschnur. umbilicalis führt O2-reiches Blut, die 2 Umbilikalarterien leiten O2-armes Blut aus dem Embryo bzw. Fetus in die Plazenta.

  • Allantoisgang: Der Allantoisgangin den ersten Schwangerschaftsmonaten noch gut ausgebildete Allantoisgang ist in der reifen Nabelschnur weitgehend zurückgebildet. Die Allantois ist die rudimentäre embryonale Harnblase. Bei Reptilien und Vögeln ist ihre kapillarreiche Wand auch Atemorgan, das der Eischale innen anliegt. Der primäre Kapillarreichtum der Allantois befähigt dieses Organ in besonderem Maße, zu Plazentastrukturen beizutragen.

  • Bindegewebe: Die Bindegewebe:NabelschnurBindegewebsmatrix enthält Bündel feiner Kollagenfibrillen (Abb. 14.18) und in reichem Maße Hyaluronsäure und Proteoglykane. Die Fibroblasten sind noch in der reifen Nabelschnur sehr aktive, große Zellen. Blutkapillaren fehlen in der Nabelschnur.

Lernhinweise zu Kapitel 14 ▸ im Anhang

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