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B978-3-437-44433-3.00013-1

10.1016/B978-3-437-44433-3.00013-1

978-3-437-44433-3

Normale Entwicklung der inneren Geschlechtsorgan:Entwicklung\"\iGeschlechtsorgane (Schema). Die Tuba uterinaTuba:uterina (der Eileiter:Entwicklung\"\iEileiter) entsteht aus dem Müller-Gang, das Vas (= Ductus) deferensDuctus:deferens (der Samenleiter:Entwicklung\"\iSamenleiter) aus dem Wolff-Gang.

(Modifiziert nach[G076])

Vergleich von Spermatogenese\"\iSpermatogenese und Oogenese\"\iOogenese. Bei jedem Differenzierungsstadium ist die Zahl der Chromosomen (arabische Zahlen) angegeben, daneben die Geschlechtschromosomen (XY, XX). Spermato- und Oogonien vermehren sich mitotisch. Im Zuge der 1. Reifeteilung\"\iReifeteilung wird der diploide Chromosomensatz:diploide\"\iChromosomensatz (beim Menschen 46 Chromosomen) auf den haploiden Satz (23 Chromosomen) reduziert. Aus einer primären Spermatozyte\"\iSpermatozyte (Spermatozyte I) entstehen 4 Spermien (Spermatozoen); aus einer primären Oozyte:primäre\"\iOozyte (Oozyte I) entstehen nur eine reife Oozyte (Eizelle, Ovum) und die Polkörperchen\"\iPolkörperchen. Die Polkörperchen sind stark reduzierte kleine Eizellen, die nicht am Reproduktionsprozess beteiligt sind. Die reife Eizelle ist eine der größten Zellen des Körpers, wohingegen die Spermien sehr kleine Zellen sind. Die von einer proliferierenden Spermatogonie abstammenden Tochterzellen sind über Zytoplasmabrücken verbunden. In Spermato- und Oozyten I und II besteht jedes Chromosom aus 2 Chromatiden.

(Aus[E581])

Testis\"\iHoden\"\iHoden, Nebenhoden\"\iEpididymis\"\iNebenhoden und Samenleiter\"\iDuctus:deferens\"\iSamenleiter (Schema).

Reifer menschlicher Testis\"\iHoden\"\iHoden (Randbezirk). Die sehr derbe Tunica albugineaTunica:albuginea wird außen vom mesothelialen Epiorchium bedeckt. Zwischen den Anschnitten der Tubuli contorti erkennt man die locker gruppierten, stärker azidophilen Leydig-Leydig-Zelle\"\iZellen (Hodenzwischenzelle\"\iHodenzwischenzellenZwischenzelle:Hoden\"\i). H. E.-Färbung; Vergr. 40-fach.

(Aus[R252])

Hodengewebe mit mehreren Tubuli Tubulus:seminifer\"\iseminiferi, die aus Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZellen (helle Kerne mit deutlichem Nukleolus basal im Epithel) und den verschiedenen Zellformen der Spermatogenese aufgebaut sind. ▶ basal gelegene Spermatogonien; 1 große Spermatozyten 1. Ordnung (je nach Phase der 1. Reifeteilung unterschiedliche Kernstruktur); 2 kleinere Spermatiden (kommen v. a. im lumennahen Bereich vor); ∗ schon spermienähnliche Spermatiden, erscheinen als kleine dunkle Punkte in den apikalen Taschen der Sertoli-Zellen (➔). Die Tubuli seminiferi sind von einer eosinophilen Bindegewebsschicht umgeben, die v. a. von schlanken Myofibroblasten (3) aufgebaut wird. Im Bindegewebe zwischen den Tubuli finden sich Leydig-Leydig-Zelle\"\iZellen (4). Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 120-fach.

(Aus[R252])

Keimepithel:Hoden\"\iKeimepithel des Hodens (Schema) mit Sertoli-Sertoli-Zelle\"\i und Keimzelle:Hoden\"\iKeimzellen sowie Anteilen des interstitiellen Bindegewebes. Die speziellen Zonulae occludentes zwischen den Sertoli-Zellen bilden die sog. Blut-Hoden-Blut-Hoden-Schranke\"\iSchranke, die das basale und das adluminale Kompartiment des Keimepithels trennt. Der helle Kern der Sertoli-Zellkern:Sertoli-Zelle\"\iZellen ist gelappt und besitzt einen auffallenden Nukleolus; in den Lysosomen werden die Teile des Zytoplasmas der Spermatiden abgebaut, die während ihrer Ausreifung abgestoßen werden (Residualkörper). RER raues ER; GER glattes ER; ∗ Zytoplasmabrücken zwischen Keimzellen in verschiedenen Reifestadien; A Akrosom. Die Leydig-Zellen bilden Testosteron.

(Aus[R252])

Keimepithel:Hoden\"\iKeimepithel mit aktiver Spermienbildung. ➔ Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZellen. 1 Spermatogonien; 2 Spermatozyten 1. Ordnung; 3 Spermatiden; 4 weitgehend ausdifferenzierte Spermatozoen, die aber noch in Taschen der Sertoli-Zellen stecken; 5 Lumen des Tubulus seminiferus, das zu erheblichem Teil von Spermatozoenschwänzen ausgefüllt ist, deren Köpfe noch in Sertoli-Zellen stecken. 6 Myofibroblasten. Hoden, Rhesusaffe; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Sertoli-Sertoli-Zelle:Elektronenmikroskopie\"\iElektronenmikroskopie:Sertoli-Zelle\"\iZelle in einer EM-Aufnahme mit dem kennzeichnenden euchromatinreichen Kern. ➔ Nukleolus (heller) mit assoziiertem Heterochromatin (dunkler); 1 Lipideinschluss; ▶ Zonula occludens; 2 Basallamina:Keimepithel\"\iBasallamina des Keimepithels. Hoden, Mensch; Vergr. 6.530-fach.

Keimepithel:Hoden\"\iKeimepithel mit basalen Spermatogonie\"\iSpermatogonien (1), Spermatozyten 1. Ordnung (2) und zahlreichen frühen Spermatiden (3); 4 Lumen; ➔ Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZelle, 5 Leydig-Leydig-Zelle\"\iZellen. Hoden, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Keimepithel:Hoden\"\iKeimepithel mit schon spermatozoenähnlichen Spermatide\"\iSpermatiden (4), mit kleinem dichtem Kern. 1 deutlich erkennbare Spermatogonie\"\iSpermatogonien; 2 Spermatozyt\"\iSpermatozyten 1. Ordnung; 3 frühe Spermatide:frühe\"\iSpermatiden; ➔ Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZellen; 5 Lumen; 6 Leydig-Leydig-Zelle\"\iZellen. Hoden, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Spermatozyten I (➔) in der Prophase mit typischem markantem Chromatinmuster. Rhesusaffe; Färbung H. E., Vergr. 1.100-fach.

Spermatozyten Spermatozyt:II\"\iII () mit feinem Chromatinmuster und zart eosinophilem Zytoplasma. Die Kerne sind erkennbar größer als die der Spermatiden (3). 1 Spermatozyten I, 2 Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZelle. Mensch; H. E.-Färbung, Vergr. 1.100-fach.

Spermatozyt:I\"\iSpermatozyte 1. Ordnung in der Prophase in einer EM-Aufnahme. ➔ synaptonemale Komplexe im Zellkern. Hoden, Mensch; Vergr. 8.880-fach.

Relativ frühe Spermatide:frühe\"\iSpermatide in einer EM-Aufnahme. Das Akrosombläschen\"\iAkrosombläschen (➔) ist bereits abgeflacht und hat sich über den noch relativ locker strukturierten Kern (1) ausgebreitet. Im Zentrum des Akrosombläschens lagert dichtes Material (Enzyme, ∗). 2 Golgi-Apparat. Hoden, Mensch; Vergr. 15.300-fach.

Weitgehend spermienähnliche Spermatide:spermienähnliche\"\iSpermatiden in einer EM-Aufnahme. Die fast ausgereiften Spermatiden befinden sich in apikalen Taschen einer Sertoli-Sertoli-Zelle\"\iZelle (1) und haben einen dichten Kern (2). dZ: distales Zentriol, pZ: proximales Zentriol. ➔ Kinozilie:Spermatide\"\iKinozilie, die dem distalen Zentriol entspringt; ▶ kappenförmiges Akrosom:kappenförmiges\"\iAkrosom. Hoden, Mensch; Vergr. 15.290-fach.

Spermatozoon\"\iSpermatozoen, Ausstrichpräparat. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Struktur des Spermatozoon\"\iSpermatozoons: Kopf- und Schwanzkomponenten.

Rete Rete testis\"\itestis. ∗ Anschnitte durch das irregulär gestaltete Lumen des Rete testis; 1 Tubuli seminiferi; 2 Ductulus efferens. Hoden, Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 110-fach.

Hodenbindegewebe mit einer Gruppe Leydig-Zellen (1) zwischen den Tubuli seminiferi. Die Zellen sind relativ groß, haben ein zartes eosinophiles Zytoplasma (viel glattes ER) und einen rundlichen Kern. 2 Myofibroblast; ➔ Spermatogonien; 3 Spermatozyten 1. Ordnung; 4 Spermatiden; ▶ Sertoli-Zellen; ∗ Lumen. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus[R252])

Reinke-Reinke-Kristall\"\iKristall (1) einer Leydig-Leydig-Zelle\"\iZelle in einer EM-Aufnahme. 2 glattes ER; 3 raues ER; ➔ Pigmentgranulum. Die Reinke-Kristalle bestehen aus regelmäßig zusammengelagerten Proteinen; ihre Funktion ist unbekannt. Hoden, Mensch; Vergr. 50.000-fach.

Hormonelle Regulation der Testosteronsekretion. C Cholesterin, T Testosteron.

Nebenhoden\"\iEpididymis\"\iNebenhoden mit Ductuli Ductulus:efferens\"\iefferentes (1) und Nebenhodengang (Ductus Ductus:epididymidis\"\iepididymidis, 2). Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Ductulus Ductulus:efferens\"\iefferens in einer EM-Aufnahme. 1 Kinozilien tragende Zellen; 2 Zellen mit mehr oder weniger gut ausgebildeten Mikrovilli; 3 Ersatzzellen; 4 glatte Muskelzellen; ➔ Pigmentgranula. Die Mikrovilli tragenden Zellen enthalten öfter große, helle Vakuolen. Nebenhoden, Mensch; Vergr. 3.770-fach.

Nebenhodengang\"\iDuctus:epididymidis\"\iNebenhodengang im Querschnitt. Das Epithel ist zweireihig mit hohen apikalen, z. T. artifiziell verklebten Mikrovilli:Nebenhodengang\"\iMikrovilli (Stereozilie:Nebenhodengang\"\iStereozilien). Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Epithelzelle:Nebenhodengang\"\iEpithelzellen des Nebenhodengangs in einer EM-Aufnahme. ∗ reich entwickelte, lange, schlanke Mikrovilli; ➔ lysosomale Strukturen. Mensch; Vergr. 4.500-fach.

Samenleiter\"\iDuctus:deferens\"\iSamenleiter. Charakteristisch ist eine dicke, in 3 Schichten gegliederte Muskularis:Samenleiter\"\iMuskularisTunica:muscularis. Diese verläuft außen steil (1), in der Mittelschicht zirkulär (2) und innen wieder steil (3), sodass im Querschnitt eine äußere Längs-, mittlere Ring-Ringmuskulatur:Samenleiter\"\i und innere Längsmuskulatur:Samenleiter\"\iLängsmuskulatur vorliegen. Das Epithel ist zweireihig (4) prismatisch mit Stereozilien, die gegen Ende des Samenleiters fehlen. Die Lichtung (5) ist durch die Kontraktion der Muskulatur sternförmig eingeengt und besitzt daher einen grob zahnradartigen Umriss. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 45-fach.

Samenstrang\"\iSamenstrang, Übersichtsvergrößerung. 1 Samenleiter\"\iDuctus:deferens\"\iSamenleiter; 2 Venen des Plexus Plexus:pampiniformis\"\ipampiniformis; 3 A. Arteria:testicularis\"\itesticularis; 4 V. ductus Vena:ductus deferentis\"\ideferentis; 5 Fascia spermatica Fascia:spermatica interna\"\iinterna; 6 Bündel des M. cremaster. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 5-fach.

Schleimhaut (1) der Bläschendrüse mit ihrer komplexen Faltenstruktur. ∗ „Schleimhautbrücke“; 2 Lumen (mehrfach angetroffen); 3 Muskularis; 4 Prostata. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Schleimhautfalten der Glandula:vesiculosa\"\iBläschendrüse\"\iBläschendrüse. Mensch; H. E.-Färbung, Vergr. 150-fach.

Epithel:Bläschendrüse\"\iEpithel der Bläschendrüse in einer EM-Aufnahme. In den Epithelzellen finden sich u. a. Sekretionsgranula (➔) und Lipofuszinkörnchen (▶). 1 Blutkapillare. Mensch; Vergr. 3.840-fach.

Gliederung der Prostata:Gliederung\"\iProstata.

(Aus[S010-1-16])

Prostata, Übersicht. Die Drüsenschläuche dieser tubuloalveolären Drüse sind unterschiedlich weit. Ihre Wand bildet vielgestaltige Falten, z. T. finden sich „Prostatasteine“ (▶) im Lumen. Zwischen den Drüsenschläuchen finden sich unterschiedlich weite Bindegewebsstraßen mit Zügen glatter Muskelzellen, Kollagen-und elastischen Fasern. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 40-fach.

(Aus[R252])

Prostata\"\iProstata. Die Epithelhöhe des Drüsenepithel:Prostata\"\iDrüsenepithels variiert in Abhängigkeit vom Androgenspiegel. Sie ist hier i. A. hochprismatisch und z. T. mehrreihig. Im Stroma liegen viele glatte Muskelzellen, die quer und längs getroffen sind. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 100-fach.

(Aus[R252])

Prostataepithel und subepitheliales Stroma:Prostata\"\iStroma in einer EM-Aufnahme. Im Epithel finden sich vielfach Sekretionsgranula:Prostata\"\iSekretionsgranula (1) und z. T. apokrine apikale Sekretionsfiguren (2), im Stroma glatte Muskulatur (3) und Kollagenfibrillen (4). Mensch; Vergr. 3.870-fach.

Apex sekretorisch aktiver Epithelzellen der Prostata in einer EM-Aufnahme. Einerseits gibt es Sekretionsgranula:Prostata\"\iSekretionsgranula (➔), die ihren Inhalt per Exozytose freisetzen, und andererseits organellfreie apikale Zellfortsätze (∗), die abgeschnürt werden: apokrine Sekretion. Die abgeschnürten Zellapices werden Prostasom\"\iProstasomen genannt. Mensch; Vergr. 12.000-fach.

Stroma der Stroma:Prostata\"\iProstata:Stroma\"\iProstata in einer EM-Aufnahme. 1 dicht gepackte glatte Muskelzellen; 2 Kollagen:Fibrillen\"\iKollagenfibrillen; 3 elastische Faser; ∗ zytoplasmatische Verdichtungszone und Aktinfilamente. Mensch; Vergr. 12.000-fach.

Stroma der Prostata mit reich entwickelten glatten Muskelzellen im Bindegewebe. L Drüsenlumen. Mensch; H. E.-Färbung, Vergr. 250-fach.

Aktin:Prostata\"\iAktinnachweis im Stroma der Prostata. Immunhistochemischer Nachweis glattmuskulären Aktins (Braunfärbung); die zahlreichen glatten Muskelzellen im Bindegewebe lassen sich auf diese Weise überzeugend nachweisen. L Drüsenlumen. Mensch; Vergr. 250-fach.

PSA-PSA-Nachweis\"\iNachweis. Immunhistochemischer Nachweis (Braunfärbung) des prostataspezifischen Antigen:prostataspezifisches\"\iAntigens (PSA) in der Prostata eines älteren Mannes. Gegenfärbung der Kerne mit Hämalaun. Vergr. 110-fach.

Penis:Querschnitt\"\iPenisquerschnitt. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 4-fach.

(Aus[R252])

Corpus Corpus:cavernosum\"\icavernosum. 1 Kavernen; 2 Trabekel; 3 Tunica albugineaTunica:albuginea. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Corpus Corpus:spongiosum\"\ispongiosum () beim Mann. Anschnitte durch Urethra (1) und Gefäße des Corpus spongiosum mit unterschiedlicher Wanddicke. ➔ endoepitheliale Urethraldrüsen. H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Plexusvenen (1) des Corpus spongiosumCorpus:spongiosum. Die Wand ist unterschiedlich dick mit wechselndem Verlauf der glatten Muskulatur. 2 typische Wülste (wie bei Drosselvenen) mit längs verlaufender Muskulatur. H. E.-Färbung; Vergr. 120-fach.

FollikelentwicklungFollikel:Ovar im Ovar. Schema mit funktionellen Angaben und Vergleich der histomorphologischen und sonografisch-klinischen Klassifikation sowie Hinweisen zu beteiligten Genen. (Modifiziert nach einer Grafik von Sabine Heublein, Dr. Roman Pavlik und Prof. Christian J. Thaler. Mit freundlicher Genehmigung von Prof. Christian J. Thaler, Klinik und Poliklinik für Frauenheilkunde und Geburtshilfe der LMU, München)

Primordial-Primordialfollikel\"\i (➔) und Primärfollikel\"\iPrimärfollikel (). ▶ Peritonealepithel; 1 Theca-interna-Theca-interna-Zelle\"\iZellen. Ovar, Katze; Azan-Färbung; Vergr. 250-fach.

Primordial-Primordialzelle\"\i () und Primärfollikel\"\iPrimärfollikel (), umgeben von zellreichem spinozellulärem Bindegewebe. Ovar, Mensch; Färbung: Säurefuchsin-Lichtgrün; Vergr. 450-fach.

Primordialfollikel\"\iPrimordialfollikel in einer EM-Aufnahme. Zytoplasma einer Eizelle (1) und einer dünnen Follikelepithelzelle (2) eines Primordialfollikels. Im Kern (3) der Eizelle befindet sich ein großer Nukleolus (➔) und im Zytoplasma sind zahlreiche Ribosomen sowie mäßige Mengen an Mitochondrien zu sehen (∗); 4 annulierte Lamellen; ▶ Basallamina des Follikels. Vergr. 8.830-fach.

(Aus[R252])

Tertiärfollikel\"\iTertiärfollikel (1). ➔ Cumulus Cumulus oophorus\"\ioophorus mit Eizelle; 2 atretischer Follikel. Ovar, Mensch; Färbung: Säurefuchsin-Lichtgrün; Vergr. 250-fach.

Wand eines Tertiärfollikel:Wand\"\iTertiärfollikels. Die Kerne der Granulosazelle\"\iGranulosazellen (G) sind euchromatinreich und besitzen 1–2 distinkte Nukleoli. L Follikellumen; T Theca folliculi. Ratte; Vergr. 2.200-fach.

Eizelle\"\iEizelle und Granulosazelle\"\iGranulosazellen eines frühen Tertiärfollikel:früher\"\iTertiärfollikels. Im Zytoplasma der Eizelle finden sich zahlreiche kleine Mitochondrien. 1 Zellkern der Eizelle; 2 Zona Zona:pellucida\"\ipellucida, in die Mikrovilli:Eizelle\"\iMikrovilli (➔) der Eizelle und vor allem der Granulosazellen hineinragen; ▶ Granula in der Peripherie der Eizelle; 3 Granulosazellen. Mensch; Vergr. 2.100-fach.

(Aus[R252])

Tertiärfollikel\"\iTertiärfollikel. 1 Lumen; 2 Follikelepithel (Follikelepithelzelle\"\iFollikelepithelzellen = Granulosazelle\"\iGranulosazellen); 3 Theca interna. Ovar, Mensch; Färbung: Säurefuchsin-Lichtgrün; Vergr. 250-fach.

Funktionelles Zusammenwirken von Theca-interna-Theca-interna-Zelle\"\iZellen und Follikelzelle\"\iFollikelzellen im Tertiärfollikel.

Weiblicher Monatszyklus, weiblicher\"\iMonatszyklus (Schema). Die Uterusschleimhaut (Endometrium:Monatszyklus\"\iEndometrium) durchläuft vor der Ovulation:Monatszyklus\"\iOvulation die Proliferationsphase und befindet sich nach der Ovulation in der Sekretionsphase. Der für die Ovulation wesentliche LH-Peak wird komplex reguliert; beteiligt sind speziell ovarielle im Blut zirkulierende Östrogene, das hypothalamische Peptidhormon Kisspeptin und das hypothalamische Gonadotropin releasing hormone (GNRH).

Zwei Kisspeptin-bildende Kerne lassen sich unterscheiden, bei der Maus sind es der anteroventrale periventrikuläre Nukleus (AVPV) und der Nucleus arcuatus (ARC). Die Kisspeptin-Neurone reagieren auf Östrogene und regulieren in Form einer interneuronalen Brücke das GNRH; beide stimulieren die GNRH-Neurone. ARC-Neurone werden durch Östrogene gehemmt: negative Feedback-Kontrolle. AVPV-Neurone werden durch Östrogene aktiviert: positive Feedback-Kontrolle. Die Kisspeptin-Neurone des AVPV sind verantwortlich für den LH-Peak und die Ovulation bei der Frau. Die Kisspeptin-Neurone des ARC sind für die tonisch-pulsatile Sekretion der GNRH bei beiden Geschlechtern wesentlich.

(Aus[S130–4])

Zelluläre Kooperation zwischen Theka-Theka-Luteinzelle\"\iLuteinzellen und Granulosa-Granulosa-Luteinzelle\"\iLuteinzellen im Corpus Corpus:luteum\"\iluteum.

Früher Gelbkörper:früher\"\iGelbkörper, Übersicht. 1 gefaltete Wand des Gelbkörpers; 2 Lumen des Gelbkörpers mit Fibrin und Blutresten. Ovar, Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 5-fach.

Wand eines Gelbkörpers mit großen Granulosa-Luteinzellen (1), zwischen denen mehrere Blutkapillaren (➔) zu erkennen sind. Außerhalb des Gelbkörpers sieht man einige kleine Theka-Luteinzellen (▶). Ovar, Mensch; Azan- Färbung; Vergr. 250-fach.

Wand eines Gelbkörper\"\iGelbkörpers der Katze mit z. T. großen Lipidtropfen in den Granulosa-Luteinzellen. Azan-Färbung; Vergr. 250-fach.

Ovar (ältere Frau). 1 Tertiärfollikel\"\iTertiärfollikel; 2 Corpus Corpus:albicans\"\ialbicans (Bindegewebsnarbe); 3 atretischer FollikelFollikel:Ovar; 4 Mark:Ovar\"\iMark mit vielen Blutgefäßen. Die Theca interna (∗) des atretischen Follikels ist kräftig entwickelt, die Basalmembran des weitgehend abgebauten Follikelepithels ist verdickt (gewundenes grünes Band, ▶). Mensch; Färbung: Säurefuchsin-Lichtgrün; Vergr. 15-fach.

Tuba Tuba:uterina\"\iEileiter\"\iuterina in Höhe ihrer Ampulle, Querschnitt. Charakteristisch sind vor allem die zarten, reich verzweigten Schleimhautfalten sowie die locker gefügte, nicht streng in Schichten gegliederte Tunica Muskularis:Eileiter\"\imuscularisTunica:muscularis, die bis unter die Serosa reicht. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 22-fach.

(Aus[R252])

Schleimhautfalten der Tuba Tuba:uterina\"\iEileiter\"\iuterina im Bereich der Ampulle. Das einschichtige prismatische Epithel besteht aus kinozilienbesetzten Flimmerzellen (▶) und Drüsenzellen (➔). Deren jeweilige Menge, Morphologie und Funktion schwanken zyklusabhängig erheblich. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach. (Aus

[R252])

Endometrium\"\iEndometrium, relativ früher Zeitpunkt der Proliferationsphase. Die Drüsen der Funktionalis (1) des Endometriums verlaufen gerade, die Drüsenschläuche der Basalis (2) sind geknäuelt. 3 Stratum compactum; 4 Stratum spongiosum; 5 Myometrium\"\iMyometrium. Uterus, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 20-fach.

(Aus[R252])

Anschnitte durch eine Spiralarterie, Uterus\"\iSpiralarterie () im Endometrium. Am linken und rechten Bildrand befinden sich Drüsenanschnitte. Uterus, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 150-fach.

Schleimhaut der Zervix:Schleimhaut\"\iSchleimhaut:Zervix\"\iZervix mit zahlreichen verzweigten Spaltenbildungen sowie Strukturen, die tubulösen Drüsen ähneln. Diese werden von einem hohen prismatischen Epithel ausgekleidet, dessen Zellen genau wie die Zellen an der freien Oberfläche Schleime bilden. Letztere finden sich auch in den Lichtungen der Drüsen und im Zervikalkanal. Uterus, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Papanicolaou-Papanicolaou-Abstrich\"\iAbstrich der Portio Portio vaginalis:Papanicolaou-Abstrich\"\ivaginalis cervicis in der Lutealphase des Ovars. Erkennbar sind azidophile (rot) und basophile (blau) Plattenepithelzellen, deren jeweiliger Anteil sich im Laufe des Monatszyklus verändert. In der frühen Follikelphase liegen azido- und basophile Zellen in ausgeglichenem Verhältnis zueinander vor. In der späten Follikelphase herrschen die azidophilen Zellen vor. In der Lutealphase dominieren die basophilen Zellen, die oft zusammengeknittert sind. Die Epithelzellen liegen in Gruppen zusammen, ihre Zellränder sind vielfach eingerollt oder gefaltet. Neutrophile (➔) treten verbreitet auf. Mensch; Vergr. 250-fach.

Übergang von der Zervix zur Vagina. ➔ prismatisches Drüsenepithel der Zervix; ∗ vaginales mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Desquamationsphase, Menstruationszyklus\"\iDesquamationsphase. 1 in Abstoßung befindliche Funktionalis; ➔ offen liegende Basalis; 2 Myometrium. Uterus, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Proliferationsphase, Menstruationszyklus\"\iProliferationsphase. 1 schräg und quer getroffene Drüsen; 2 zellreicher Bindegewebsraum (Stroma). Sowohl im Stroma als auch im Drüsenepithel finden sich vielfach Mitosen (➔). Uterus, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus[R252])

Sekretionsphase, Menstruationszyklus\"\iSekretionsphase, geschlängelt verlaufende Uterusdrüsen. Uterus, Mensch. H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Frühe Sekretionsphase, Menstruationszyklus\"\iSekretionsphase. ➔ Drüsenepithelzellen mit retronukleärer Vakuole. Endometrium, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Späte Sekretionsphase, Menstruationszyklus\"\iSekretionsphase. Die Drüsenzellen bilden aktiv Schleime, der Apex ist oft vorgewölbt. Endometrium, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus[R252])

Sekretionsphase, Menstruationszyklus\"\iSekretionsphase. ➔ dicht gelagerte Prä-(Pseudo-)Deziduazellen im Stroma; 1 Oberflächenepithel. Endometrium, Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Vagina:Epithel\"\iEpithel:Vagina\"\iVaginalepithel. 1 unverhorntes PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes; 2 Lamina propria. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 150-fach.

Vagina:Epithel\"\iEpithel:Vagina\"\iVaginalepithel in einer EM-Aufnahme. Ultrastruktur von 3 aneinandergrenzenden oberflächlichen Plattenepithelzellen. Die Zellen sind in ihrem Innern weitgehend mit Glykogenpartikeln (1) und in der Zellperipherie mit Intermediärfilamenten (∗) ausgefüllt. Die benachbarten Zellen sind durch zahlreiche feine Fortsätze und Falten miteinander verzahnt (2). Mensch; Vergr. 15.300-fach.

Labium minus Labia:minora pudendi\"\ipudendi. Zu sehen ist eine Einsenkung der Oberfläche, die von gering oder nicht verhorntem mehrschichtigem Plattenepithel bedeckt ist. Talgdrüsen sind zahlreich, Haare, Schweißdrüsen und Fettzellen fehlen. In der Tiefe befindet sich ein Venengeflecht, das dem Corpus spongiosum penis ähnelt. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 40-fach.

(Aus[R252])

OogeneseOogenese.UrkeimzelleOozyte:sekundäreOozyte:primäreOogonieKeimzelle:primordiale

Tab. 13.1
Entwicklungsstadium der Eizelle Zeitpunkt/Vorkommen
Urkeimzellen = primordiale Keimzellen (diploid) entstehen wohl schon in der 2. Embryonalwoche im Mesoderm des Primitivstreifens, wandern über Enddarmepithel in die Genitalleiste ein
Oogonien (diploid) wenn die Urkeimzellen in die Genitalleiste eingewandert sind, werden sie Oogonien genannt; proliferieren schon stark vor der Geburt
Oozyten 1. Ordnung (Diktyotän der 1. Reifeteilung) z. T. schon vor der Geburt, dann die ganze Kindheit, z. T. bis gegen das Ende der Menopause; Primordialfollikel, Primärfollikel, typische Tertiärfollikel
Ende der 1. Reifeteilung, es entstehen Oozyten 2. Ordnung + 1. Polkörperchen ab Beginn der Geschlechtsreife; im Graaf-Follikel vor Ovulation, es entstehen Oozyten 2. Ordnung, die in die Tube „springen"
Ende der 2. Reifeteilung in der Tube erst bei Befruchtung in der Tube. Eine Differenzierungsphase entsprechend der Spermiogenese gibt es nicht. 2. Polkörperchen

Merkmale der FollikelFollikel:Ovar.Tertiärfollikel:KennzeichenSekundärfollikel:KennzeichenPrimordialfollikel:KennzeichenPrimärfollikel:KennzeichenGraaf-Follikel:KennzeichenBasallamina:Follikel

Tab. 13.2
Follikel Größe Größe Oozyt Epithel Kennzeichen
Primordialfollikel 35–40 μm ca. 20 μm eine Schicht platter Follikelepithelzellen mit Basallamina sehr flache Follikelepithelzellen
Primärfollikel 80–100 μm ca. 50–75 μm einschichtiges kubisches bis niedrig-prismatisches Epithel mit Basallamina Follikelzellen sind untereinander und mit der Eizelle über Nexus verbunden
Sekundärfollikel 150–200 μm ca. 80 μm 2- bis 5-schichtiges, teils prismatisches Follikelepithel mit Basallamina
  • Zona pellucida zwischen Oozyt und Follikelepithelzellen

  • Beginn der Differenzierung der Theca folliculi

heranwachsende Tertiärfollikel unterschiedlich, ca. 300 μm bis 8 mm ca. 100 μm ca. 5–10 Schichten von Granulosazellen mit Basallamina
  • Zona pellucida

  • Theca folliculi

  • Antrum folliculi

  • Cumulus oophorus

  • Corona radiata

Graaf-Follikel 15–25 mm ca. 150 μm ähnlich Tertiärfollikel, aber insgesamt ist das Epithel niedriger

Geschlechtsorgane

  • 13.1

    Geschlechtsentwicklung471

  • 13.2

    Männliche Geschlechtsorgane474

    • 13.2.1

      Hoden474

    • 13.2.2

      Samenwege, akzessorische Geschlechtsdrüsen484

    • 13.2.3

      Penis493

  • 13.3

    Weibliche Geschlechtsorgane496

    • 13.3.1

      Reproduktionsbiologische Entwicklungsphasen der Frau496

    • 13.3.2

      Ovar (Eierstock)496

    • 13.3.3

      Tuba uterina (Eileiter)506

    • 13.3.4

      Uterus (Gebärmutter)507

    • 13.3.5

      Vagina (Scheide)513

    • 13.3.6

      Äußere weibliche Geschlechtsorgane514

Die Geschlechtsorgane haben wichtige Funktionen, die alle primär im Dienste der Reproduktion stehen. Zu den männlichen Geschlechtsorganen zählen Hoden, Samenwege (mit den akzessorischen Geschlechtsdrüsen) und Penis. Zu den weiblichen Geschlechtsorganen zählen Ovarien, Tubae uterinae, Uterus, Vagina, kleine und große Schamlippen und Klitoris. Hoden und Ovarien werden auch als männliche und weibliche Gonaden (Keimdrüsen) bezeichnet.Geschlechtsorgan

Die Geschlechtsorgane besitzen 2 große Funktionsbereiche: Zum einen entstehen und reifen im Hoden die männlichen Keimzellen (Spermien) bzw. reifen im Ovar die weiblichen Eizellen. Zum anderen sind Hoden und Ovarien wichtige endokrine Drüsen, die die männlichen und weiblichen Geschlechtshormone bilden.

In den weiblichen Geschlechtsorganen findet außerdem die ca. 9 Monate dauernde vorgeburtliche Entwicklung des Menschen statt, die willkürlich in 2 Perioden gegliedert wird, die Embryonalperiode (bis zum Ende der 8. Schwangerschaftswoche) und die Fetalperiode (ab der 9. Schwangerschaftswoche).

Geschlechtsentwicklung

U. GeschlechtsentwicklungWelsch

Zur Orientierung

Das chromosomale Geschlecht ist beim Mann XY, bei der Frau XX. Aus noch indifferenten Anlagen der Geschlechtsorgane differenzieren sich dann entweder die Testes (= Hoden) oder die Ovarien (= Eierstöcke). Für die Hodenentwicklung ist der Y-chromosomale testisbestimmende Faktor wichtig. Die endgültige phänotypische Geschlechtsentwicklung findet v. a. unter dem Einfluss der Geschlechtshormone statt. Die Urkeimzellen entstehen extraembryonal im frühen Mesoderm und im Dottersack. Die Sertoli-Zellen bilden bei männlichen Individuen die Samenkanälchen; sie sezernieren das Anti-Müller-Hormon, das die Weiterentwicklung der Anlagen der Müller-Gänge verhindert. Beim weiblichen Geschlecht entsprechen die Follikelzellen den Sertoli-Zellen; beide Zelltypen entstehen aus dem Zölomepithel.

GeschlechtsdifferenzierungGeschlechtsdifferenzierungDas Geschlecht wird bereits in der Zygote chromosomal bestimmt. Das sog. chromosomale Geschlecht ist bei männlichen Individuen XY, bei weiblichen Individuen XX. Die Entwicklung der Geschlechtsorgane verläuft jedoch in den ersten 40 Tagen der Embryonalentwicklung bei beiden Geschlechtern in morphologischer Hinsicht gleichartig (indifferente Anlagen). Erst danach nimmt sie jeweils eine eigene Entwicklung (Abb. 13.1). Dabei steht zuerst die Differenzierung der indifferenten Keimdrüse (Gonade) zu Hoden oder Eierstock im Vordergrund (gonadale Geschlechtsentwicklung:gonadaleGeschlechtsentwicklung). Für die Entwicklung zur männlichen Keimdrüse ist ein Transkriptionsfaktor, der testisbestimmende Faktor:testisbestimmenderFaktor („testis determining testis determining factorfactor", TDF), wesentlich. Er wird von einem Gen codiert, das in der geschlechtsbestimmenden Region des Y-Chromosoms (SRY) liegt. Die endgültige phänotypische Geschlechtsdifferenzierung:phänotypischeGeschlechtsdifferenzierung erfolgt v. a. unter dem Einfluss der jeweiligen Geschlechtshormone, die schon in den fetalen Gonaden gebildet werden.
Wolff- und Müller-GängeWolff-GangMüller-GangDie Differenzierung der inneren Geschlechtswege geht für beide Geschlechter von den zunächst gemeinsam vorkommenden Wolff-Gängen und Müller-Gängen aus. Beim Mann entwickeln sich aus den Wolff-Gängen Epididymis:EntwicklungEpididymis, Vas deferensDuctus:deferens und Bläschendrüse:EntwicklungBläschendrüseGlandula:vesiculosa, und die Müller-Gänge verschwinden. Bei der Frau bilden sich dagegen aus den Müller-Gängen Tuba Eileiter:EntwicklunguterinaTuba:uterina, Uterus:EntwicklungGebärmutter:EntwicklungUterus und obere Vagina:EntwicklungVagina. Die Wolff-Gänge (diese werden bei der Frau auch Gartner-Gänge genannt) bilden sich zurück. Die äußeren Geschlechtsorgane entwickeln sich bei beiden Geschlechtern aus Sinus urogenitalis, Geschlechtshöcker, -falten und -wülsten.
EmbryonalentwicklungEmbryonalentwicklungErste Hinweise auf die Entstehung der Keimzellen finden sich bei der Maus schon am 7. Tag der Embryonalentwicklung im extraembryonalen Mesoderm. Diese Zellen werden primordiale Keimzelle:primordialeKeimzellen oder UrkeimzelleUrkeimzellen genannt. Beim Menschen wird vermutet, dass sie schon in der 2. Woche im Mesoderm des Primitivstreifens entstehen, sie sind ab der 4. Woche im Entoderm des Dottersacks zu finden und wandern dann über die Zwischenstation Enddarmepithel in die Genitalleiste ein. Hier werden sie dann beim Mann Spermatogonien und bei der Frau Oogonien genannt. Diese Zellen formieren und vermehren sich dann beim Mann im Keimepithel der Tubuli seminiferi und bei der Frau in den Follikeln. Wanderung und Vermehrung dieser frühen Keimzellen sind abhängig vom Zusammenspiel des Kit-Proteins, eines Transmembranrezeptors der Keimzellen, mit dem sog. „Steel-Steel-FactorFactor", einem Protein, das von somatischen Zellen entlang dem Wanderweg der frühen Keimzellen gebildet wird.
Die strangförmigen Vorläufer der Samenkanälchen werden von Sertoli-Zellen gebildet, Epithelzellen, die sich vom Zölomepithel herleiten. Diese Stränge werden dann von den Urkeimzellen besiedelt. Die embryonalen Sertoli-Sertoli-Zelle:embryonaleZellen sezernieren ein Hormon, das verhindert, dass sich (beim Mann) die Anlage der Müller-Gänge zu einem uterovaginalen Primordium weiterentwickelt. Dieses Hormon heißt Anti-Müller-Anti-Müller-HormonHormon (AMH). Schon in der 8. Schwangerschaftswoche bilden die Leydig-Zellen Testosteron, was für die weitere Differenzierung der männlichen Geschlechtsorgane wichtig ist. Die Entwicklung der weiblichen Gonaden findet – soweit bisher bekannt – in Abwesenheit von TDF und anderer spezifischer Faktoren statt. Den Sertoli-Zellen der männlichen Gonade entsprechen in der weiblichen Gonade die Follikelzellen, die sich auch vom Zölomepithel herleiten. Abb. 13.2 zeigt die strukturellen und funktionellen Übereinstimmungen und Unterschiede der männlichen und weiblichen Gonaden.

Klinik

Bei der Geschlechtsentwicklung gibt es vielfältige Störungen.

  • Störungen des chromosomalen Geschlechts finden sich z. B. beim Klinefelter-Klinefelter-SyndromSyndrom (XXY- oder XXXY-Kombination der Geschlechtschromosomen, männlicher Phänotyp, Hodenatrophie), beim Syndrom der XX-Männer und beim Turner-Turner-SyndromSyndrom (nur ein X-Chromosom, weiblicher Phänotyp).

  • Bei Störungen des gonadalen Geschlechts ist das chromosomale Geschlecht normal, die Differenzierung der Gonaden ist aber fehlgelaufen.

  • Es gibt viele Störungen des phänotypischen Geschlechts mit 2 großen Gruppen, dem weiblichen und männlichen Pseudohermaphroditismus. Hier liegen vielfach biochemische Defekte in der Synthese weiblicher und männlicher Geschlechtshormone vor.

Männliche Geschlechtsorgane

W. Kummer, U. Welsch

Zur Orientierung

Zu den männlichen Geschlechtsorganen zählen Hoden, Samenwege (mit den akzessorischen männlichen Geschlechtsdrüsen: Bläschendrüsen, Prostata und Cowper-Drüsen) und Penis. Die Hoden werden von komplexen Hodenhüllen umgeben und liegen im Hodensack (Skrotum). Auf mikroskopisch-anatomischer Ebene sind die Samenkanälchen (Tubuli seminiferi) die Baueinheit des Hodens. Von ihnen gibt es ca. 1.000 pro Hoden. Das Epithel der Samenkanälchen (= Keimepithel) besitzt germinative und nichtgerminative Zellen. Die nichtgerminativen Zellen, die Sertoli-Zellen, sind hohe Epithelzellen, die zahlreiche Funktionen besitzen und die die Blut-Hoden-Schranke aufbauen. Die germinativen Zellen sind die männlichen Keimzellen. Im Bindegewebe des Hodens liegen die Leydig-Zellen, die Testosteron bilden. Die Samenwege bestehen im Wesentlichen aus Nebenhoden und Vas deferens, das in die Urethra einmündet. Die akzessorischen Geschlechtsdrüsen sind exokrine Drüsen, deren Sekret bei der Ejakulation zusammen mit den Spermien abgegeben wird. Das Sekret enthält u. a. Fruktose (aus den Bläschendrüsen), Zitronensäure, Prostaglandine, saure Phosphatase und Proteasen (darunter eine Serin-Protease, das prostataspezifische Antigen, PSA). Der Penis besitzt 2 eigentümliche Typen von Schwellkörpern (Corpus cavernosum und Corpus spongium), von denen nur die paarigen Corpora cavernosa der Erektion dienen.

Im Geschlechtsorgan:männlichesHoden (Testis, männliche Keimdrüse) werden die männlichen Fortpflanzungszellen (Spermien) gebildet. Über ein aufwendiges, vielgestaltiges System ableitender Samenwege (Epididymis [Nebenhoden], Ductus deferens [Samenleiter] und Ductus ejaculatorius), denen verschiedene exokrine Drüsen (Bläschendrüsen, Prostata und Cowper-Drüsen) zugeordnet sind, werden die Spermien abtransportiert. Der Ductus ejaculatorius mündet unterhalb der Harnblase in die Urethra, die von Spermien und Harn gemeinsam genutzt wird, also ein Harn-Samen-Leiter ist. Der Penis, in dem die Urethra verläuft, ist das Begattungsorgan.

Hoden

Im Hoden werden im Keimepithel die Spermien und in den Leydig-Zellen das männliche Geschlechtshormon (Testosteron) gebildet. Der Hoden hat sowohl reproduktive als auch endokrine Funktion.
Allgemeiner Aufbau
Hodenhüllen
Die Hoden (Testes) sind paarig angelegt. Jeder Hoden liegt in einem jeweils eigenen Fach im Hodensack (Skrotum) und wird von den Hodenhüllen umgeben. Zu den Hodenhüllen gehören von außen nach innen neben der Tunica dartos in der Skrotalhaut (mit glatten Muskelzellen), dem M. cremaster und den Fasciae spermaticae externa und interna auch die Tunica vaginalis testis. Die Tunica vaginalis testis (Abb. 13.3) umfasst mit ihrer parietalen (Periorchium, gr. orchis = Hoden) und viszeralen Wand (Epiorchium) die spaltförmige seröse Höhle (Cavum serosum testis). TestisHodenCavum:serosum testisDie Umschlagfalte von viszeraler zu parietaler Wand, die zugleich den Hoden an der Skrotalhaut befestigt, wird Mesorchium genannt. Der Hoden wird außen von einer kräftigen Bindegewebsschicht (Tunica albugineaTunica:albuginea) bedeckt, mit der das Epiorchium mit seinem dünnen äußeren Plattenepithel fest verwachsen ist (Abb. 13.3, Abb. 13.4). Die Tunica albuginea enthält viele glatte Muskelzellen, die einen Tonus aufrechterhalten, und entsendet septenartige Bindegewebsplatten (Septula testis) ins Organinnere.
Hoden
Der Hoden ist eiförmig, hat einen Längsdurchmesser von ca. 4–4,5 cm und einen Querdurchmesser von ca. 3 cm. Durch die Septula testis (s. o.) wird das Hodengewebe in ca. 350 Läppchen (Lobuli) gegliedert (Abb. 13.3). In jedem dieser Läppchen befindet sich das spezifische Hodengewebe (Parenchym), die Samenkanälchen. Jedes Läppchen kann 2–4 Samenkanälchen enthalten, insgesamt gibt es pro Hoden also gut 1.000 solcher Kanälchen.
Aufbau und Funktion der Samenkanälchen
Die gewunden verlaufenden, ca. 30–70 cm langen Samenkanälchen (SamenkanälchenHodenkanälchen, HodenkanälchenTubuli seminiferi contorti) sind die dominanten Strukturen im histologischen Hodenpräparat (Abb. 13.4, Abb. 13.5). Sie sind schlingenartige Strukturen, deren beide offenen Enden in das Rete testis münden. Die Gesamtlänge aller Samenkanälchen beträgt ca. 600 Meter. Sie sind in allen möglichen Ebenen angeschnitten. Ihr Durchmesser beträgt ca. 150–250 μm. Die Höhe ihres Epithels (Keimepithel) schwankt und kann ca. 80 μm erreichen. Das Lumen ist meistens frei, kann aber einzelne Spermien enthalten.
Keimepithel
Im Keimepithel finden sich Keimzellen (Keimzelle:HodenKeimepithel:Hodengerminative Zellen) und Stützzellen (Sertoli-Zellen, Sertoli-Zelle:Hodennicht germinative Zellen). Die Keimzellen vermehren sich in diesem Epithel, machen die Meiose durch und differenzieren sich zu Samenzellen (Abb. 13.5, Abb. 13.6).
Sertoli-Zellen
MorphologieDie Sertoli-Zellen sind hohe prismatische Epithelzellen, die u. a. Stütz- und Ammenfunktion für die Keimzellen haben. Sie erstrecken sich von der Basallamina bis zum Lumen der Samenkanälchen. Die Sertoli-Zellen bilden seitlich und apikal Taschen, in denen sich Keimzellen befinden (Abb. 13.6, Abb. 13.7). Lamellenartige Fortsätze können über diese Taschen hinausgehen und alle Räume zwischen den Keimzellen ausfüllen. Der kennzeichnend strukturierte Zellkern (Zellkern:Sertoli-ZelleSertoli-ZelleAbb. 13.8) ist länglich und besitzt eine oder 2 Einkerbungen. Er enthält fast nur Euchromatin sowie einen sehr scharf hervorstechenden Nukleolus, der seitlich von zentromerem Heterochromatin begleitet wird. Längliche Mitochondrien sind zahlreich zu finden. Der Golgi-Apparat ist umfangreich. Glattes ER ist reichlich, raues ER dagegen nur spärlich vorhanden. Das ZytoskelettZytoskelett:Sertoli-Zelle ist hoch entwickelt, es ist sowohl an gestaltlichen Veränderungen der Keimzellen als auch an ihrer Wanderung von basal nach apikal beteiligt. Die zahlreichen Lysosomen spielen eine Rolle beim Abbau von Zytoplasmaanteilen der reifenden Spermatiden. Es finden sich eigenartige, kristalloide Einschlüsse, die sog. Charcot-Böttcher-Kristalle (Charcot-Böttcher-KristallAbb. 13.6), deren Funktion unbekannt ist. Lipidtropfen sind regelmäßig zu finden.
KompartimenteIn der Nähe der Zellbasis sind die benachbarten Sertoli-Zellen über Zonulae occludentes verbunden. Dadurch entstehen im Keimepithel 2 Kompartimente mit unterschiedlichen funktionellen Eigenschaften: Das basale Kompartiment unterhalb der Zonula occludens kommuniziert geringfügig mit dem Milieu des Matrixraums des subepithelialen Bindegewebes. Im adluminalen Kompartiment oberhalb der Zonula occludens herrscht dagegen ein (v. a. in immunologischer Hinsicht) abgeschlossenes Milieu, in dem die Keimzellen ausreifen.

MERKE

Die Zonula occludens der Sertoli-Zellen bildet eine Barriere im Epithel, die Blut-Hoden-Schranke genannt wird.

FunktionenDie Sertoli-Zelle:Funktionenvielfältigen Funktionen der Sertoli-Zellen sind kurz zusammengefasst:
  • Stützfunktion für die Keimzellen

  • Ernährungsfunktion für die Keimzellen

  • Hilfe bei der Wanderung der Keimzellen von basal nach apikal

  • Bildung der Blut-Hoden-Schranke

  • Phagozytose und Abbau von Zytoplasma der Spermatiden

  • Freisetzung der reifen Spermatiden ins Lumen der Tubuli

  • Rezeptoren für FSH und Testosteron: FSH ist für die Ausreifung der Keimzellen wichtig. Sie wandeln Testosteron in Östradiol und Dihydrotestosteron um, was für die Entwicklung der Keimzellen wichtig ist.

  • Bildung der Peptidhormone Inhibin (hemmt über negative Rückkopplung die FSH-Freisetzung) und Aktivin (fördert über positive Rückkopplung die FSH-Sekretion)

  • Sekretion des androgenbindenden Proteins, das in den Samenkanälchen und Samenwegen hohe Testosteronspiegel aufrechterhält

Keimzellen
Im Keimepithel des Hodens durchlaufen die Keimzellen verschiedene Differenzierungsstadien:
  • Keimzelle:HodenSpermatogonien

  • Spermatozyten 1. Ordnung (primäre Spermatozyten, Spermatozyten I)

  • Spermatozyten 2. Ordnung (sekundäre Spermatozyten, Spermatozyten II)

  • Spermatiden

  • Spermatozoen

Die Morphologie der Keimzellen wird nachfolgend bei der Spermatogenese beschrieben.
Spermatogenese
Zellanordnung im Keimepithel
Vor der Darstellung des Ablaufs der männlichen Spermatogenese muss eine Besonderheit der räumlichen Anordnung dieser Zellen während ihrer Entwicklung im Keimepithel beachtet werden, die für das Verständnis der histologischen Schnittpräparate wichtig ist: Keimzellen, die aus einer Spermatogonie entstehen, bleiben über schmale Zytoplasmabrücken verbunden und bilden einen Klon (genetisch homogene Gruppe von Zellen, die von einer gemeinsamen Ursprungszelle abstammen). Im histologischen Präparat ist zu beobachten, dass die Zellen eines Stadiums der Keimzellentwicklung, also z. B. Spermatozyten 1. Ordnung oder Spermatogonien, jeweils kleine oder größere Gruppen bilden und in bestimmter Kombination vorkommen (Abb. 13.9). Dieses Phänomen beruht darauf, dass die aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien in Form eines schraubenförmigen Zellstreifens im Keimepithel des Tubulus seminiferus angeordnet sind. Mehrere solcher Spiralen liegen nebeneinander, sie bauen ein komplexes System gegeneinander versetzter Schraubenstrukturen auf. In jedem dieser schraubenförmig angeordneten Zellstreifen wandern die sich differenzierenden Keimzellen von der Epithelbasis zur luminalen Oberfläche. An ihrer Basis liegen die Spermatogonien, und an ihrer Spitze liegen die weitgehend ausdifferenzierten Keimzellen. Die Dauer dieses Differenzierungsweges beträgt ca. 75 Tage.
Temperaturoptimum
Die Spermatogenese reagiert empfindlich auf Temperaturänderungen. Fieber SpermatogeneseKeimepithel:ZellanordnungSpermatogenese:TemperaturoptimumFieber:Spermatogenesevermindert die Spermienproduktion. Die ideale Temperatur für die Spermatogenese beträgt 35 °C. Diese Temperatur wird im Hoden mithilfe des wärmeaustauschenden Plexus pampiniformis Plexus:pampiniformiserzielt, der die Wärme der Körperkerntemperatur, die dem Hoden durch das Blut der A. spermatica Arteria:spermaticazugeleitet wird, aufnimmt und in den Körper zurückführt. Sinkt die Außentemperatur, kontrahieren sich der M. cremaster im Musculus:cremasterFuniculus spermaticus und die glatte Muskulatur der Tunica dartos im Skrotum. Dadurch werden die Hoden dichter an den Körper gebracht und die Temperatur erhöht sich wieder. Bei Kryptorchismus (Kryptorchismusnicht abgestiegenen Hoden) bleibt der Hoden im Inguinalkanal oder in der Bauchhöhle. Hier verhindert die normale Körpertemperatur (37–38 °C) die Spermatogenese, was – wenn Kryptorchismus beidseits vorliegt – zu Sterilität führt.
Vermehrungsperiode
Die Vermehrungsperiode ist die erste von insgesamt 3 Phasen der Spermatogenese, sie betrifft vor allem die Spermatogonien. Spermatogonie:SpermatogeneseSpermatogenese:VermehrungsperiodeSpermatogonien sind kleine Zellen mit rundlichem Kern, die basal im Keimepithel liegen (Abb. 13.6, Abb. 13.9, Abb. 13.10). Sie sind wie alle anderen Zellen des Körpers diploid, d. h., ihre Kerne enthalten sowohl den mütterlichen als auch den väterlichen Chromosomensatz. Der DNA-Gehalt beträgt 2n. Es lassen sich 2 Typen von Spermatogonien unterscheiden:
  • Die A-Spermatogonien A-Spermatogoniebesitzen entweder helles oder dunkles Zytoplasma. Sie sind die eigentlichen Stammzellen des Keimepithels und teilen sich mitotisch, wobei eine Tochterzelle A-Spermatogonie bleibt, während die andere sich über mehrere mitotische Teilungen zu B-Spermatogonien entwickelt.

  • Mit den B-Spermatogonien B-Spermatogoniebeginnt die Reifungsperiode. Aus jeder B-Spermatogonie gehen durch Mitose 2 Spermatozyten I hervor. Die Keimzellen einer Spermatogonie bilden einen sog. Zellklon (s. o.).

Reifungsperiode
Die Reifungsperiode, die 2. Phase der Spermatogenese, ist die Phase der Meiose (s. Spermatogenese:ReifungsperiodeMeiose:Spermatogenesea. Kap. 2.8, Abb. 2.89). Aus den Zellen mit diploidem Chromosomensatz entstehen haploide Zellen. Zunächst entstehen aus den B-Spermatogonien die Spermatozyten I (Spermatozyt:IAbb. 13.6, Abb. 13.11, Abb. 13.12). Diese Spermatozyten verdoppeln ihren DNA-Gehalt (4n) und beginnen mit der 1. Reifeteilung (Reduktionsteilung), aus der 2 Spermatozyten II Spermatozyt:IIhervorgehen. Die Spermatozyten II besitzen einen haploiden Chromosomensatz (22 Autosomen mit entweder X-Chromosom oder Y-Chromosom). Der DNA-Gehalt beträgt 2n. Die Spermatozyten II teilen sich nach kurzer Zeit erneut (2. Reifeteilung), wobei aus ihnen die Spermatiden (DNASpermatide:Entstehung-Gehalt: 1n) entstehen.
1. ReifeteilungDie Prophase der Prophase:Spermatogenese1. Reifeteilung Reifeteilung:Spermatogeneseverläuft sehr langsam (ca. 20 Tage). Die Prophase durchläuft mehrere Stadien, die am Chromatinmuster der großen Kerne in den Spermatozyten I erkannt werden können (Abb. 13.11, Abb. 13.13):
  • Leptotän: DieLeptotän, Spermatogenese Prophase beginnt mit dem Leptotän. In diesem Stadium werden die Chromosomen langsam als kleine Fäden sichtbar und beginnen ihr Chromatin zu kondensieren. Die homologen väterlichen und mütterlichen Chromosomen haben ihren DNA-Gehalt verdoppelt und bestehen je aus 2 Chromatiden. Sie nähern sich einander an. Die zusammengehörigen Chromosomenpaare (mit verdoppelter DNA) werden Bivalente genannt.

  • Zygotän: Zygotän:SpermatogeneseHomologe Chromosomen lagern sich eng aneinander (Chromosomenpaarung, Konjugation). Zwischen den Chromosomen bilden sich sog. synaptonemale Komplexe (Abb. 13.13). Da jedes Chromosom aus 2 Chromatiden besteht, liegen insgesamt Gebilde aus 4 Chromatiden (Tetraden) vor.

  • Pachytän: DiePachytän:Spermatogenese Chromosomen verkürzen und verdicken sich; sie sind nun vollständig durch den synaptonemalen Komplex verbunden.

  • Diplotän: DerDiplotän, Spermatogenese synaptonemale Komplex löst sich schrittweise. Die Chromosomen bleiben aber an Überkreuzungspunkten, den Chiasmata, verbunden. An diesen Stellen liegen besondere Protein-RNA-Komplexe, die sog. Rekombinationsknötchen, hier entstehen in den Chromatiden Brüche und hier werden Segmente der mütterlichen und väterlichen Chromatiden gegeneinander ausgetauscht. Die elterlichen Gene werden so durchmischt, und somit entstehen neue Genkombinationen.

Am Ende der Prophase (Diakinese) Diakinese, Spermatogeneselöst sich die Kernmembran auf, und die Tetraden bilden eine Metaphasenplatte in der Zellmitte. In der Anaphase Anaphase:Spermatogenesewerden die homologen Chromosomen getrennt und wandern auf entgegengesetzte Zellpole, und es entstehen 2 Tochterzellen (Spermatozyten II). Die Spermatozyten II besitzen nur einen haploiden Chromosomensatz, ihre Chromosomenzahl ist also auf die Hälfte (23) reduziert. Jedes Chromosom besteht aus 2 Chromatiden, der DNA-Gehalt ist also 2n. Wichtig ist, dass DNA-Sequenzen ausgetauscht wurden.
2. ReifeteilungDie Spermatozyten II Spermatozyt:IIhaben nur eine kurze Lebensdauer und sind deshalb selten im Präparat anzutreffen. Ihr Kern ist etwas größer als der der Spermatiden und hat ein feines Chromatinmuster (Abb. 13.12). Das Zytoplasma ist eosinophil. Sie teilen sich nach wenigen Stunden erneut (2. Reifeteilung, Äquationsteilung), ohne dass es zur DNA-Verdoppelung kommt (keine S-Phase). Die Chromatiden Chromatide:Spermatogenesetrennen sich wie bei einer Mitose und werden auf die Tochterzellen, die sog. Spermatiden, verteilt. Der Chromosomensatz derChromosomensatz:SpermatideSpermatide:Chromosomensatz Spermatiden ist (wie bei den Spermatozyten II) haploid, der DNA-Gehalt beträgt aber nur 1n. Aus 2 Spermatozyten II, die über Zytoplasmabrücken verbunden sind, entstehen nach der 2. Reifeteilung 4 über Zytoplasmabrücken verbundene Spermatiden. Die 2 Spermatozyten II sind aber wiederum mit weiteren Spermatozyten II über Zytoplasmabrücken verbunden, sodass ab dem B-Spermatogonien-Stadium zunehmend länger werdende Ketten von Keimzellen (Klone) generiert werden.
Spermiogenese
Von der Spermatide zum SpermatozoonUnter Spermiogenese, der dritten Phase der Spermatogenese, versteht man die Umwandlung der Spermatiden in Spermatozoen. Es kommt zu keinen Teilungen mehr. Die Zellen gestalten sich lediglich um, und die Zytoplasmabrücken lösen sich während dieses Prozesses auf. Der anfänglich noch helle Zellkern Zellkern:SpermatideSpermiogenesederSpermatogenese:Spermiogenese Spermatide:ZellkernSpermatiden (Abb. 13.7, Abb. 13.14) kondensiert zunehmend und wandert in die Peripherie. Die Kondensation des Kerns ist dadurch gekennzeichnet, dass somatische Histone durch arginin- und lysinreiche Protamine ausgetauscht werden. Durch diesen Austausch wird die genomische DNA des Spermiums stabilisiert und geschützt. Der Golgi-Apparat schiebt sich zwischen Zellmembran und Kern und bildet schließlich ein Vesikel, das Akrosom. DasAkrosom Akrosom entspricht einem speziellen Lysosom und lagert sich dem Kern an (Abb. 13.15). Es enthält lokal dicht kondensierte hydrolytische Enzyme (Proteasen, saure Phosphatase, Hyaluronidase, Neuraminidase u. a.). Die Enzyme werden bei der Befruchtung Befruchtung:Enzymefreigesetzt und erleichtern dem Spermium den Weg durch Corona radiata und Zona pellucida in die Eizelle. Die Mitochondrien werden in die Zellperipherie verlagert, und die Zentriolen wandern auf den dem Akrosom entgegengesetzten Zellpol. Das akrosomale Vesikel flacht sich seitlich ab und bildet auf dem Kern eine Kappe, die einer flachen Zisterne vergleichbar ist (Abb. 13.14). Der Kern wird immer dichter und flacher. Aus dem distalen Zentriol wächst der Schwanzfaden aus,Schwanzfaden der primär einem Kinozilium („9 × 2 + 2“-Muster) entspricht, sich aber in komplexer Weise ausdifferenziert (Abb. 13.15). Die Mitochondrien gruppieren sich um den Anfangsteil des Ziliums. Größere Zytoplasmabereiche mit den meisten Organellen werden nach hinten verlagert, hier abgestoßen und von den Sertoli-Zellen phagozytiert.
SpermatozoonDas Spermatozoonausgereifte Spermatozoon (Spermium, männliche Samenzelle, Abb. 13.16) ist beim Menschen ca. 60 μm lang und wird in Kopf und Schwanz gegliedert (Abb. 13.17). Der ca. 5 μm lange Kopf enthält den Kern und das Akrosom, Akrosom:Spermatozoondessen hydrolytische Enzyme dem Spermatozoon den Weg durch die Eihülle (Corona radiata und Zona pellucida) bahnen. Sie werden exozytotisch freigesetzt (akrosomale Reaktion). Der Schwanz besteht aus Hals (Verbindungsstück), Mittel-, Haupt- und Endstück. Der nur ca. 2 μm lange Hals enthält das proximale Zentriol und das zum Basalkorn umgewandelte distale Zentriol und Faserstrukturen. Das Mittelstück ist ca. 6 μm lang und enthält zentral den Anfangsteil der Kinozilie, der von einer Manschette aus Mitochondrien umgeben ist. Die Mikrotubulusstrukturen der Kinozilie („9+2“-Muster) sind von 9 kräftigen äußeren Fasern umgeben, die überwiegend aus Keratin bestehen. Das Hauptstück ist ca. 45 μm lang und 0,5–1 μm dick. Es besteht aus den wesentlichen Komponenten eines Kinoziliums, den 9 äußeren Fasern und einer weiteren umhüllenden Struktur, der faserigen Scheide. Das ca. 5–7 μm lange Endstück ist nur noch 0,25 μm dick und enthält nur noch die Mikrotubuli der Kinozilie, deren Anordnung gegen das Ende zu unregelmäßig wird und deren Zahl sich reduziert. Die Kinozilie mit Kinozilie:Spermatozoonihren Mikrotubuli ist Mikrotubulus:Spermatozoonder Motor der Spermienschwanzbewegung, deren molekulare Basis die Dynein-Motorproteine sind. Dynein-Motorproteine nutzen die Energie aus der ATP-Hydrolyse, um den Spermienschwanz zu bewegen.
SpermaDie SpermaGesamtheit von Spermatozoen und den Sekreten der Prostata und der Bläschendrüsen wird Sperma (Samen, Semen) genannt. Der flüssige Anteil heißt Seminalplasma und Seminalplasmaist schwach alkalisch, erst in ihm werden die Spermatozoen beweglich. In einem Ejakulat, dessen Volumen ca. 4 ml beträgt, befinden sich 200 bis 300 Millionen Spermatozoen. Endgültig befruchtungsfähig werden die Spermien erst im weiblichen Genitaltrakt.

MERKE

Die Keimzellen differenzieren sich im Keimepithel der Tubuli seminiferi, das außerdem die Sertoli-Zellen enthält, die verschiedene Funktionen haben und die Blut-Hoden-Schranke aufbauen.

Klinik

Erkrankungen des Hodens sind nicht selten, ca. 5 % aller Männer sind unfruchtbar. Verschiedene Formen des Hypogonadismus sind verbreitet und können durch Hormonsubstitution behandelt werden. Hodenkarzinome gehen ganz überwiegend (95 %) von Urkeimzellen aus. Sie werden meist im Alter von 20–40 Jahren entdeckt und kommen bei Kaukasiern deutlich häufiger als bei anderen Ethnien vor. Sie sprechen meistens recht gut auf Bestrahlung und auf Chemotherapie an. In der Untergruppe der Nichtseminome ist das Karzinomgewebe in unterschiedlicher Weise in verschiedene embryonale und adulte Gewebe differenziert.

Rete testis
Hoden:Karzinom Hypogonadismus Karzinom:Hoden Testis:Karzinom
Die Tubuli seminiferi contorti gehen in die gestreckten Tubuli seminiferi recti über, die in das Rete testis einmünden. Es handelt sich dabei um ein System von untereinander verbundenen Gängen und abgeflachten Räumen, die von einem einschichtigen flachen oder kubischen Epithel ausgekleidet werden (Abb. 13.18). Im Anschluss an das Rete testis beginnen die eigentlichen Samenwege.
Interstitielles Hodengewebe
AufbauDas zwischen den Tubuli seminiferi gelegene Bindegewebe wird interstitielles Gewebe genannt. Die Tubuli werden von einer Lamina propria umhüllt, die aus 3–5 Lagen von Myofibroblasten und 1–2 Fibroblasten in extrazellulärer Matrix besteht (Abb. 13.6). Die rhythmischen Kontraktionen der Myofibroblasten bewegen die Spermien im Lumen der Tubuli seminiferi in Richtung Nebenhoden. Im übrigen Hodeninterstitium findet sich ein lockeres Bindegewebe mit Blutgefäßen, Lymphgefäßen und Nerven.Rete testis
LeydigHoden:InterstitiumInterstitium:HodenTestis:Interstitium-ZellenWichtigste Leydig-ZelleKomponente des interstitiellen Gewebes sind die großen Leydig-Zellen (Leydig-Zwischenzellen nach Franz Leydig, 1821–1908). Es sind große, azidophile Zellen (Abb. 13.6, Abb. 13.19, Abb. 13.20) mit rundlichem, hellem und exzentrisch gelegenem Kern. Im Zytoplasma fallen das reich entwickelte glatte ER sowie viele längliche Mitochondrien auf, die sowohl Tubuli als auch Cristae bilden. Es enthält des Weiteren Lipidtropfen, Lipofuszingranula, kleine Felder mit RER, Peroxisomen und Reinke-Kristalle (Abb. 13.20).
Hormone
Fetale Leydig-Zellen sind Testis:HormoneLeydig-Zelle:HormonbildungHormon:HodenHoden:Hormonezwischen der 8. und 18. Schwangerschaftswoche hormonell aktiv und bilden Testosteron. Dies TestosteronHormon:Testosteronist entscheidend wichtig für die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane. 2–3 Wochen nach der Geburt ist der Hoden des Neugeborenen noch einmal hormonell aktiv. Die Hormonbildung geht dann aber bis zur Pubertät stark zurück. Zu diesem Zeitpunkt wird die Androgenbildung durch LH wieder aktiviert und kann in individuell unterschiedlicher Weise bis ins höhere Alter andauern. 95 % des Testosterons (3–10 mg/dl) im Blut entstammen den Leydig-Zellen, 5 % der Nebennierenrinde (ca. 0,5 mg/dl). Es gibt tageszyklische Schwankungen des Testosteronspiegels, er ist frühmorgens deutlich höher als nachmittags.
TestosteronsyntheseTestosteron:SyntheseAusgangssubstanz für das Testosteron ist – wie bei allen Steroiden – Cholesterin, das aus dem Blut aufgenommen, im Zytoplasma verestert und hier in Lipidtropfen gespeichert wird. Cholesterin kann auch am glatten ER in den Leydig-Zellen selbst aus Fettsäuren aufgebaut werden. Cholesterin wird dann aus den Lipidtropfen durch StAR (akutes steroidogenes Regulationsprotein) zu den Mitochondrien transportiert, wo es zu Pregnenolon umgewandelt wird. Diese Substanz wird am glatten ER über Progesteron zu Testosteron umgebaut.
TestosterontransportTestosteron:TransportTestosteron wird in den Samenkanälchen und Samenwegen an das Androgen bindende Protein gebunden, das von den Sertoli-Zellen nach Stimulation durch FSH gebildet wird. Im Blut ist Testosteron an Geschlechtshormon bindendes Globulin (SHBG) und andere Proteine gebunden.
Wirkung am ZielgewebeTestosteron dringt passiv durch Diffusion in die Zielzellen ein und wird in manchen Zielgeweben durch 5α-Reduktase zu Dihydrotestosteron umgewandelt. Sowohl Testosteron als auch Dihydrotestosteron werden an ein intrazelluläres Androgenrezeptorprotein gebunden, das sowohl im Zytoplasma als auch im Zellkern lokalisiert ist. Dihydrotestosteron ist für die Entwicklung des männlichen Phänotyps verantwortlich und prägt die „männlichen“ Verhaltensmuster. Testosteron kann in manchen Geweben, z. B. in Fettgewebe, zu Östrogenen aromatisiert werden.
Funktion der AndrogeneTestosteron:FunktionenTestosteron und die Androgene:Funktionen2 weniger potenten Androgene Androstendion und Dehydroepiandrosteron (DHEA) haben folgenden Funktionen:
  • beim männlichen Embryo und Fetus: Regulation der Differenzierung der männlichen Geschlechtsorgane, Stimulation von Wachstum, Entwicklung und Funktion der männlichen Geschlechtsorgane

  • beim erwachsenen Mann: Stimulation der Ausbildung des männlichen Behaarungstyps, Stimulation der Talgdrüsensekretion, Induktion des Einsetzens und Aufrechterhaltung der Spermatogenese, Aufrechterhaltung der sekretorischen Funktion der Geschlechtsdrüsen (Bläschendrüsen und Prostata), Stimulation der Libido, männliches Verhalten

RegulationLH – und z.Testosteron:Regulation T. auch Prolaktin und FSH – regulieren die Funktion der Leydig-Zellen: Prolaktin reguliert die Expression des LH-Rezeptors, LH ist für die Testosteronbildung verantwortlich. FSH beeinflusst speziell die Sertoli-Zellen, die ihrerseits parakrin mit den Leydig-Zellen kommunizieren und die Testosteronproduktion steigern (Abb. 13.21). Testosteron wirkt seinerseits auf die Gonadotropinsekretion zurück und reguliert u. a. die Spermatogenese und die Differenzierung der Wolff-Gänge.

Samenwege, akzessorische Geschlechtsdrüsen

Die Samenwege beginnen mit dem Nebenhoden und setzen sich in den Samenleiter fort, der in die Harnröhre mündet. Den Samenwegen sind die sog. akzessorischen Geschlechtsdrüsen (Bläschendrüse, Prostata und Cowper-Drüsen) zugeordnet.
Nebenhoden
Der Nebenhoden (Epididymis) ist ein Speicher für Spermatozoen, in dem sie funktionell weiter ausreifen.SamenwegeGeschlechtsdrüse, akzessorische
Ductuli efferentes
Der Anfangsteil des Nebenhodens wird von den 12–20 Ductuli efferentes gebildet, die aus dem Rete testis herausführen und in den Nebenhodengang übergehen (Abb. 13.18). Das Epithel der Ductuli efferentes ist abwechselnd einschichtig kubisch, einschichtig prismatisch oder mehrreihig prismatisch. Im Querschnitt ist daher ihr Lumen wellig begrenzt (Abb. 13.22). In den niedrigeren Epithelabschnitten kommen überwiegend Mikrovilli tragende, vermutlich sekretorisch und insbesondere resorptiv tätige Zellen vor. Auf den höheren Epithelabschnitten kommen Zellen vor, die Kinozilien tragen und einen Flüssigkeitsstrom verursachen. Unter dem Epithel ist ein lockeres Netz glatter Muskelzellen vorhanden (Abb. 13.23).NebenhodenEpididymis
Nebenhodengang
Der Nebenhodengang (Ductus epididymidis) ist ca.Ductulus:efferensNebenhodengangDuctus:epididymidis 6 m lang und liegt stark aufgeknäuelt im 4–5 cm langen Nebenhoden. Man findet im Präparat alle möglichen Anschnittsprofile. Sein Lumen nimmt von proximal nach distal zu und enthält oft die noch immobilen Spermien. Das Epithel des Nebenhodengangs schwankt in der Höhe zwischen 30 und 80 μm und ist zweireihig hochprismatisch (kleine Basalzellen und schlanke, hohe, ausdifferenzierte Epithelzellen). Die apikalen Samenwegs-Stereozilien (Stereozilie:Nebenhodengangbesonders lange Mikrovilli) der hochprismatischen Zellen (Abb. 13.24, Abb. 13.25) sind an den intensiven resorptiven Vorgängen beteiligt (sie nehmen ca. 90 % der im Hoden gebildeten Flüssigkeit auf, in der die Spermien suspendiert sind). Außerdem sind sie an einer Reihe von sekretorischen Prozessen beteiligt. Es wird hier mithilfe einer Protonenpumpe ein leicht saures Sekret abgegeben (pH 6,5), das die Spermatozoen unbeweglich macht (Säurestarre). Die hohen Epithelzellen besitzen nicht nur bis zu 10 μm lange schlanke Mikrovilli (Abb. 13.24, Abb. 13.25), sondern auch einen sehr großen Golgi-Apparat, viele Mitochondrien, RER-Zisternen, viele apikale Lysosomen, Phagosomen, Lipofuszingranula, Endozytosevesikel und multivesikuläre Körper. Die hellen Zellkerne enthalten oft kugelige Einschlüsse unbekannter Funktion. Die kleinen Basalzellen sind Ersatzzellen. Unter dem Epithel finden sich einzelne glatte Muskelzellen. Die Spermien werden im Laufe von ca. 10–14 Tagen durch den Nebenhodengang transportiert.

MERKE

  • Ductuli efferentes: einschrichtig kubisches, einschichtig prismatisches oder mehrreihig prismatisches Epithel, gewellte Epitheloberfläche mit einzelnen Kinozilien

  • Nebenhodengang: zweireihig hochprismatisches Epithel, Stereozilien

Samenleiter
Der Samenleiter (Ductus deferens, Vas deferens, Abb. 13.26) verbindet Nebenhodengang und Harnröhre. Er ist die auffälligste Struktur im Samenstrang (Abb. 13.27), sein Endabschnitt erweitert sich zur Ampulla ductus deferentis, deren SamenleiterDuctus:deferensAmpulla:ductus deferentisEpithel ähnlich dem der Bläschendrüse sekretorische Eigenschaften hat. Nach der Vereinigung mit dem Ductus excretorius der Gl. vesiculosa wird der dann gemeinsame Gang Ductus ejaculatorius genannt.Ductus:ejaculatorius Der Samenleiter ist ein ca. 30 cm langer und 2,5–3 mm dicker muskelstarker Schlauch, dessen Wand in Tunica mucosa und Tunica muscularis gegliedert ist.
EpithelDas Epithel:SamenleiterEpithel der Mukosa verläuft im Präparat oft flach gewellt, da die Mukosa infolge Muskelkontraktion längs verlaufende Falten bildet. Das Epithel ist im Prinzip wie im Nebenhodengang ausgebildet, die Hauptzellen sind jedoch niedriger, die hohen Schöpfe der Stereozilien sind nur anfänglich zu finden. Die Stereozilien werden dann kürzer und spärlicher und verschwinden schließlich ganz. Die Zahl der Basalzellen ist relativ groß.
Lamina propriaIm Bindegewebe unter dem Epithel treten elastische Fasern und Kollagenfasern hervor.
Tunica muscularisTunica:muscularisDer Muskularis:Samenleiterdickste Wandbestandteil ist die glattmuskuläre Tunica muscularis, die in 3 Schichten untergliedert ist:
  • äußere Längsmuskelschicht, in der die Muskelzüge in steilen, sich überkreuzenden Schraubentouren verlaufen

  • mittlere Ringmuskelschicht (flache Schraubenzüge)

  • innere Längsmuskelschicht mit steilen Schraubentouren

Die glatten Muskelzellen sind in außerordentlich reichem Maße mit Noradrenalin und ATP freisetzenden Nervenfasern versorgt.
AdventitiaAußenTunica:adventitia folgt Adventitia:Samenleitereine Adventitia, in der zahlreiche Blutgefäße (A. und V. ductus deferentis mit Verzweigungen) und Nerven vorkommen. Das Zusammenwirken von Nerven und Muskulatur spielt eine wesentliche Rolle für den Transport der Spermatozoen vom Nebenhoden in die Urethra während der Einleitungsphase der Ejakulation (Emission).

MERKE

Der Samenleiter besitzt eine sehr kräftige Längs- und Ringmuskulatur in seiner Wand.

Samenstrang
Der Samenstrang (Funiculus spermaticus) SamenstrangFuniculus:spermaticusverbindet Hoden und Bauchhöhle. Er besitzt Hüllen, in denen auch der M. cremaster verläuftMusculus:cremaster, und enthält folgende Strukturen: Samenleiter (s. o.), A. testicularis, den venösen Plexus pampiniformis, A. und Vv. ductus deferentis, Lymphgefäße und vegetative Nerven. Die A. testicularis ist im Arteria:testicularisSamenstrang eine relativ dünnwandige muskuläre Arterie; sie verläuft geschlängelt und spaltet sich oft in 2 Zweige auf. Die meisten Venen des Samenstrangs bilden den Plexus pampiniformis, der ausPlexus:pampiniformis\b variabel verlaufenden und meistens ungewöhnlich dickwandigen Venen besteht (Abb. 13.27). Der Samenleiter wird von der A. ductus deferentis versorgt, die Vv. ductus deferentis treten meist in Mehrzahl auf, sind z. T. relativ weit und anastomosieren miteinander.
Akzessorische Geschlechtsdrüsen des Mannes
Bläschendrüse
Jedem Samenleiter ist eine ca. 5 cm lange Bläschendrüse (Gl. vesiculosa, Vesicula seminalis = Vesicula seminalisGlandula:vesiculosaBläschendrüseSamenbläschen) zugeordnet. Sie enthält einen ca. 15 cm langen, gewundenen weiten Gang. Die Oberfläche der Tunica mucosa bildet ein kompliziertes Relief (Abb. 13.28, Abb. 13.29) mit Drüsenkammern, die durch schmale, sich verzweigende Wände getrennt sind. Solche Trennwände können im Präparat über schmale „Schleimhautbrücken“ verbunden sein. Das sekretorisch aktive Oberflächenepithel ist einschichtig prismatisch oder zweireihig prismatisch. Im Zytoplasma treten Sekretgranula und Lipofuszinkörnchen auf (Abb. 13.30). Selten finden sich einzelne Kinozilien.
Die Sekretion erfolgt per Exozytose und mittels apokriner Mechanismen und wird vom männlichen Geschlechtshormon Testosteron reguliert. Das leicht alkalische visköse Sekret enthält u. a. Proteine und Fruktose als Nährstoffe für die Spermatozoen und macht ca. 60–80 % des Ejakulats aus. Im Alter sind die Drüsen verkleinert und das Epithel ist abgeflacht. Außen enthält die Wand viele glatte Muskelzellen und elastische Fasern.
Prostata
LageDie Prostata (Vorsteherdrüse) ist Vorsteherdrüse\t \"siehe ProstataProstataein unpaares Drüsenorgan unterhalb der Harnblase, mit der sie verwachsen ist, und hat die Form und Größe einer Kastanie. Durch sie hindurch läuft der Anfangsteil der Urethra (Pars prostatica urethrae, Abb. 13.31). Von hinten oben dringen die Ductus ejaculatorii (die terminalen Samenleiter) in die Prostata ein. Sie kann bei der klinischen Untersuchung vom Rektum aus getastet werden.
AufbauDie Drüse besteht aus 40–50 tubuloalveolären Einzeldrüsen, die über 15–30 Ausführungsgänge am Samenhügel (SamenhügelColliculus seminalis) in den Sinus prostaticus der Urethra ausmünden. Der Sinus prostaticus ist eine Erweiterung der Urethra im Innern der Prostata. Die Urethra macht hier einen leichten Knick nach ventral und wird dadurch in einen proximalen und einen distalen Teil gegliedert (Abb. 13.31). Auch die Endabschnitte der Samenleiter dringen in die Prostata ein und haben ihre Ausmündung auf dem Colliculus seminalis. Das recht kompakte Gewebe der Drüse wird oft in 3 Zonen gegliedert (Abb. 13.31):
  • eine schmale periurethrale Mantelzone um die Harnröhre herum, die der Mukosa der Urethra entspricht, nur im proximalen Bereich der prostatischen Urethra

  • eine Innenzone, die die terminalen Samenleiter einschließt und einen mittleren Bereich der Drüse einnimmt, reicht trichterförmig von kranial bis zum Colliculus seminalis

  • eine Außenzone, die umfangreich ist und die anderen Zonen umgreift

DrüsenDrüsenendstücke und Drüsengänge sind in der ganzen Prostata sehr ähnlich gebaut. Die tubuloalveolären Einzeldrüsen verlaufen geschlängelt und besitzen ein zwei- bis mehrreihiges prismatisches Epithel (Abb. 13.32, Abb. 13.33). In der Innenzone sind die Endstücke oft relativ eng und das Epithel bildet oft Auffaltungen. In der Außenzone sind die Endstücke i. A. relativ weit und das Epithel verläuft überwiegend glatt. Die periurethralen Drüsen sind klein und besitzen oft winzige Endstücke.
Epithel der DrüsenDie Drüsenepithel:ProstataEpithelhöhe ist vom Aktivitätszustand abhängig, in aktiven Drüsen bildet das prismatische Epithel meistens unregelmäßige Falten (Abb. 13.33), in wenig aktiven Drüsen kann das Epithel kubisch oder sogar flach sein. In den hellen Epithelzellen liegen die Kerne in unterschiedlicher Höhe, apikal kommen Sekretgranula vor (Abb. 13.34). Einzelne Sekretkomponenten werden auch mittels apokriner Sekretion freigesetzt (Abb. 13.35). Im Epithel finden sich basal gelegene Stammzellen, von denen die Epithelerneuerung ausgeht. Außerdem treten im Epithel endokrine Einzelzellen auf, die ganz überwiegend Serotonin bilden. Diese Zellen sind wahrscheinlich in der Lage, sowohl Reize aufzunehmen als auch effektorisch aktiv zu sein. Vermutlich hat das Serotonin kontrahierende Wirkung auf die glatte Muskulatur der Prostata. Die Epithelzellen sind auf molekularer Ebene u. a. durch Expression des Androgenrezeptors gekennzeichnet. Die Stammzellen exprimieren u. a. das antiapoptotische Protein bcl2. Prostatasteine (Abb. 13.32) finden sich Prostatasteingelegentlich im Drüsenlumen als kleine eosinophile Körper mit konzentrischer Schichtungsstruktur. Sie bestehen aus eingedicktem Drüsensekret.
StromaDas Stroma:ProstataProstata:StromaBindegewebsgerüst mit vielen glatten Muskelzellen (Abb. 13.36, Abb. 13.37, Abb. 13.38) kommt in allen Zonen der Prostata vor. Aufgrund dieses sehr typischen hohen Gehalts an glatter Muskulatur im Stroma ist die Prostata relativ fest. Skelettmuskelfasern aus dem komplizierten Sphinkterapparat der Harnblase reichen entlang der Urethra bis in die Prostata hinein.
ProstatasekretDas Prostata:SekretSekret der Prostata macht 15–30 % des Ejakulats aus und enthält z. B. Zitronensäure, Prostaglandine, saure Phosphatase, Proteasen, das Polyamin Spermin, Immunglobuline und Zink. Unter den Proteasen spielt eine Serinprotease, das prostataspezifische Antigen (PSA, Abb. 13.39), in der Diagnostik von Prostatakrankheiten eine wichtige Rolle. Physiologischerweise dienen diese Proteasen der Verflüssigung des Prostatasekrets. Bei der Aufklärung von Sexualverbrechen haben eingetrocknete Sperminkristalle eine rechtsmedizinische Bedeutung.
RegulationSowohl Drüsenepithel als auch das muskelzellreiche bindegewebige Stroma (Abb. 13.36) sind hormonsensitiv, ihre Aktivität und ihr Wachstum sind abhängig von endogenen Geschlechtshormonen. Es herrscht ein enges Zusammenspiel zwischen Epithel- und Stromazellen in der Prostata. Beide besitzen Androgen-(Testosteron-)Rezeptoren, aber nur die Stromazellen besitzen 5α-Reduktase, mit deren Hilfe das aktive Dihydrotestosteron (DHT) entsteht.

Klinik

Mit zunehmendem Alter erkranken Männer oft an gutartiger knotenförmiger Vergrößerung der Prostata (Prostataadenom). Die Knoten sind durch besonders reich entwickeltes Drüsen- und Adenom:ProstataProstata:AdenomProstata:KarzinomBindegewebe in der Innenzone gekennzeichnet (gutartige knotige Hyperplasie der Prostata). Hauptsymptom ist die Abflussstörung des Harns aus der Harnblase. Ursächlich sind an dieser Erkrankung vermutlich sowohl Androgene als auch Östrogene beteiligt. Männer, die vor der Pubertät kastriert wurden, entwickeln weder eine gutartige Hyperplasie noch ein Karzinom der Prostata, was darauf hindeutet, dass Androgenen eine besondere Bedeutung bei der Entstehung dieser Krankheiten zukommt.

Das Prostatakarzinom entwickelt sich bevorzugt in der Außenzone des Drüsengewebes, das sonst im Alter atrophiert. Es ist der häufigste bösartige Tumor des Manns. Möglicherweise sind altersbedingte Veränderungen im Verhältnis der Steroidhormone zueinander (Abnahme von Testosteron und relative Zunahme von Östrogen) für die Entstehung dieses Karzinoms mitverantwortlich, auch genetische Faktoren und, recht spekulativ, Umwelteinflüsse kommen infrage. Der PSA-Wert ist beim Prostatakarzinom erhöht. Karzinomverdächtig sind Werte > 4,7 ng/ml.

Karzinom:Prostata Hyperplasie:Prostata
Cowper-Drüsen
Die paarigen kleinen Cowper-Drüsen (Bulbourethraldrüsen, Gll. Cowper-DrüseBulbourethraldrüsebulbourethrales) liegen dorsalGlandula:bulbourethralis der Pars membranacea der Urethra an und münden über einen mehrere Zentimeter langen Gang in den Anfangsbereich der Pars spongiosa urethrae ein. Es handelt sich um eine schleimbildende, tubulöse Drüse, die bei sexueller Erregung ein klares, muzinhaltiges Sekret abgibt. Das Sekret ist schwach alkalisch. Es neutralisiert die Harnreste in der Harnröhre und bereitet die Harnröhre für die Passage des Spermas vor.

MERKE

Die akzessorischen Geschlechtsdrüsen stehen unter dem Einfluss des Testosterons und bilden die Samenflüssigkeit.

Penis

Gemeinsam mit dem Skrotum gehört der Penis zu den äußeren Geschlechtsorganen. Der Penis (männliches Glied) ist das männliche Begattungsorgan. Ein spezielles erektiles Schwellkörpergewebe, das in Form der 2 Penisschwellkörper (Corpora cavernosa) vorliegt, dient seiner reproduktionsbiologischen Funktion. Der unpaare Harnröhrenschwellkörper (Corpus spongiosum) hat dagegen keine erektile Funktion. Die Harnröhre ist ebenfalls ein Teil des Penis (Abb. 13.40).
Haut
Die Haut Penisdes Penis ist dünn, fettzellfrei, verschieblich und reich an sensorischen Nerven und Sinnesstrukturen. BeMERKEnswert ist das Vorkommen glatter Muskulatur in der Haut des Penisschafts mit äußeren, zirkulär angeordneten und inneren, längs verlaufenden Muskelzellen. Glans penis und Innenseite des Präputiums (Vorhaut) PräputiumPenis:HautHaut:Penissind von Vorhautunverhorntem mehrschichtigem Plattenepithel bedeckt. An der Innenseite des Präputiums treten die Präputialdrüsen, spezielle PräputialdrüseTalgdrüsen, auf, die zusammen mit abschilfernden Epithelzellen der Eicheloberfläche an der Bildung des Smegmas (weißlich gelbe talgige Masse) beteiligt sind. Das subepitheliale Bindegewebe der Innenseite des Präputiums ist gut durchblutet; es enthält, ebenso wie das Epithel, zahlreiche Langerhans-Zellen.
Schwellkörper des Penis
Die paarigen Corpora cavernosa nehmen Penis:SchwellkörperCorpus:cavernosumungefähr die dorsalen zwei Drittel des Penisschafts ein. Zwischen ihnen befindet sich das unvollständige Septum penis. Dorsal liegen Aa., Vv. und Nn. dorsales penis. Die Aa. profundae penis verlaufen in den Corpora cavernosa. Ventral der Corpora cavernosa liegt das Corpus spongiosum mit der Corpus:spongiosumUrethra. Das Corpus spongiosum erweitert sich vorn in der Glans penis und bildet deren gewebliche Grundlage. Die Corpora cavernosa und das Corpus spongiosum sind jeweils von einer kollagenfaserigen Tunica albugineaTunica:albuginea umgeben, die im Fall des Corpus cavernosum sehr kräftig, im Fall des Corpus spongiosum dagegen relativ dünn ist. Alle 3 Schwellkörper werden von der kollagenfaserigen Fascia penis umhüllt.
Corpus cavernosum
Das Corpus cavernosum ist ein schwammähnliches System aus dicht gelagerten und anastomosierenden Bluträumen (Kavernen, Abb. 13.41), in die arterielles Blut über die Rankenarterien (Aa. helicinae, Äste der A. profunda penis) hineinfließt und aus denen Venen, die die Tunica albuginea (Abb. 13.41) durchbrechen, das Blut abführen.
ArterienDie Corpus:cavernosum\bpaarige A. profunda penis verläuft Arteria:profunda penisjeweils medial im Corpus cavernosum (Abb. 13.40). Die von ihr abzweigenden, reich parasympathisch innervierten Aa. helicinae weisen terminal Intimapolster mit glatter Muskulatur auf, die im erschlafften Penis verschlossen sind (nur einzelne dieser Arterien bilden zur Ernährung des Schwellkörpergewebes Kapillaren aus). Die glatten Muskelzellen der Intimapolster sind groß und werden, wie in arteriovenösen Anastomosen, auch epitheloide Muskelzellen genannt.
Kavernen und TrabekelDie Kavernen sind von einemKaverne, Corpus cavernosum Endothel ausgekleidet und durch sog. Trabekel (Abb. 13.41)Trabekel:Corpus cavernosum voneinander getrennt. Die Trabekel enthalten Bündel glatter Muskulatur. Im erschlafften Penis bilden die Kavernen schmale Spalträume, im erigierten Zustand haben sich die Intimapolster der Rankenarterien unter dem Einfluss erotischer Reize geöffnet, und die Kavernen sind prall mit Blut gefüllt. Die Kontraktion der Trabekelmuskulatur trägt zur Verfestigung bei. Die abführenden Venen werden komprimiert. Bei der Öffnung und Erweiterung der Rankenarterien im Rahmen der Erektion spielt Stickstoffmonoxid (NO), das hier der Haupttransmitter der parasympathischen Nervenfasern ist und zusätzlich vom Kavernenendothel gebildet wird, eine wesentliche Rolle.
Das komplexe Blutgefäßsystem des Penis verfügt zusätzlich über arteriovenöse Anastomosen zwischen den Aa. profundae penis und abführenden Venen.
Corpus spongiosum
Das Corpus spongiosum ist im Prinzip ein dichtes Venengeflecht in der Wand der Urethra (Abb. 13.42), wie es auch in der Wand der weiblichen Urethra vorkommt. Dieses venöse Geflecht findet sich auch im vordersten Anteil des Corpus spongiosum, in der Eichel. Im Bulbus penis, also an der Wurzel des Penis, kommen auch größere Kavernen vor. Die Wand der Plexusvenen weist von glatter Muskulatur aufgebaute dicke Polster auf, die überwiegend längs verlaufen (Abb. 13.43). Auch im Bindegewebe zwischen diesen Venen treten feine Züge glatter Muskulatur auf, die vielfach an die Muskelwand der Venen herantreten, sowie kleine Rankenarterien, die den Venen Blut zuführen. Im Gegensatz zu den Kavernen der Corpora cavernosa wird der Venenplexus des Corpus spongiosum auch im erschlafften Penis gut durchblutet. Während der Erektion erhöht sich der Druck im Corpus spongiosum jedoch nicht so stark, dass die Urethra fest verschlossen würde, so wird die Ejakulation der Spermien nicht blockiert.

MERKE

  • Corpus spongiosum: umgibt die Urethra und entspricht einem dichten venösen Netzwerk

  • Corpora cavernosa: Schwellkörper, welche die Voraussetzung für die Erektion sind

Harnröhre
Corpus:spongiosum\bDie Harnröhre (Urethra) bildet im Präparat einen quer stehenden Spalt (Abb. 13.42). Sie wird von prismatischem mehrschichtigem Epithel ausgekleidet (Kap. 12.2.5). In die Urethra münden flache, schleimbildende, endoepitheliale Drüsen und lange sog. Littre-Drüsen (UrethraLittré-DrüseHarnröhreUrethraldrüsen) ein, deren Sekret das Urethralepithel vor dem Harn schützt.

Weibliche Geschlechtsorgane

U. Welsch

Zur Orientierung

Zu den inneren Geschlechtsorganen der Frau zählen: Ovar (Eierstock), Tuba uterina (Eileiter), Uterus (Gebärmutter), Vagina (Scheide). Das Ovar ist von Peritonealepithel bedeckt und besitzt ein Grundgerüst aus spinozellulärem Bindegewebe. In der Rinde des Ovars befinden sich die Ovarialfollikel, die jeweils aus der Eizelle und den ihr funktionell eng verbundenen Follikelepithelzellen bestehen. Nach der Pubertät kommt es monatszyklisch zur Ausbildung verschiedener Entwicklungsstadien dieser Follikel. Man unterscheidet: Primordialfollikel, Primärfollikel, Sekundärfollikel, Tertiärfollikel, Gelbkörper und atretische Follikel. Der größte Tertiärfollikel, der in der Mitte des Monatszyklus zur Ovulation gelangt, ist der Graaf-Follikel. Dieser Follikel wird vielfach auch sprungreifer Follikel genannt, er entsteht durch besonderes Wachstum aus dem dominanten Follikel. In der Umgebung der Tertiärfollikel befindet sich die Theca folliculi mit Theca interna und Theca externa. Die Theca interna bildet im Zusammenspiel mit dem Epithel der Tertiärfollikel Östrogene; der Gelbkörper bildet Progesteron.

Die Tuba uterina ist ein glattmuskulärer Schlauch mit speziellem Flimmerepithel.

Der Uterus besteht aus Corpus und Cervix uteri. Die Wand des Corpus uteri gliedert sich in Endometrium (Schleimhaut, innen), Myometrium (besteht aus glatten Muskelzellen, bildet den dicken mittleren Teil der Wand) und Perimetrium (außen, Bindegewebsschicht, die von Peritonealepithel bedeckt ist). Die Schleimhaut besteht aus Oberflächenepithel, tubulären Drüsen und einem ganz spezifischen Bindegewebsstroma. Das Endometrium ist in Stratum basale und Stratum functionale gegliedert. Letzteres durchläuft nach der Menarche monatszyklische Veränderungen, deren auffälligstes Symptom die allmonatliche Abstoßung der Funktionalis ist (Monatsblutung, Menses). Die Cervix uteri ist von einem einschichtigen prismatischen, schleimbildenden Epithel ausgekleidet, das am äußeren Muttermund in das mehrschichtig unverhornte Plattenepithel der Vagina übergeht. Der Schleim der Zervix verändert seine Konsistenz monatszyklisch. Auch das Plattenepithel der Vagina zeigt monatlich zytologische Veränderungen, die diagnostisch verwertbar sind.

Das weibliche Geschlechtsorgan:weiblichesReproduktionssystem umfasst innere (Ovar [Eierstock], Tuba uterina [Eileiter], Uterus [Gebärmutter], Vagina [Scheide]) und äußere (Vulva [Scheidenvorhof], Klitoris, Labia pudendi [Schamlippen], Gll. vestibulares [Vorhofdrüsen]) Geschlechtsorgane. Im weiteren Sinn wird auch die weibliche Brust zu den Geschlechtsorganen gerechnet (Kap. 15).

Reproduktionsbiologische Entwicklungsphasen der Frau

Die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane ist erst in der Pubertät (im Alter von ungefähr 13 Jahren) abgeschlossen.
Folgende Begriffe sind in der Entwicklung der Geschlechtsorgane eines Mädchens von klinischer Wichtigkeit:
  • Menarche: erste MenarcheMonatsblutung

  • Thelarche: Entwicklung Thelarcheder weiblichen Brust

  • Pubarche: Entwicklung Pubarcheder Schamhaare

Zwischen Beginn der Brustentwicklung und der Menarche liegen i. A. 2–3 Jahre. Der Zeitpunkt der Menarche ist variabel und hängt von verschiedenen, auch sozioökonomischen Faktoren ab, er liegt in der westlichen Welt derzeit bei 12–13 Jahren. Nach der Menarche finden die ersten Monatsblutungen (Menses) oft noch unregelmäßig statt.
Während des gesamten reproduktiven Lebensabschnitts kommt es zu sich ständig wiederholenden, ca. 28 Tage dauernden Menstruations-(Monats- = Sexual-)Zyklen, die im Alter von ungefähr 50 Jahren aufhören. Die letzte Menstruationsblutung markiert die Menopause. Der Zeitraum Menopausevor der Menopause mit z. T. schon unregelmäßigen Blutungen heißt Klimakterium. Der Zeitraum Klimakteriumnach der Menopause wird Postmenopause genannt.

Ovar (Eierstock)

Die Ovarien sind die weiblichen Keimdrüsen, in denen sich die weiblichen Keimzellen (Eizellen) vermehren und differenzieren sowie die weiblichen Geschlechtshormone gebildet werden.Postmenopause
Allgemeiner Aufbau
Das paarig angelegte, ca. gut 3 cm lange und 0,5–1 cm dicke Ovar liegt intraperitoneal und ist an Mesovar und Bändern befestigt. Das Organ ist in eine zelldichte Rinde und ein locker gebautes Mark gegliedert.OvarEierstock
RindeAn seiner Rinde:OvarOvar:RindeOberfläche wird das Ovar von flachem bis kubischem und z. T. sogar prismatischem Peritonealepithel bedeckt, das Peritonealepithel:Ovarauch, nicht zutreffenderweise, Keimepithel genannt wird. Dieses Epithel kann Krypten und Zysten bilden, von ihm kann das Ovarialkarzinom ausgehen. Unter dem Epithel befindet sich eine dichte Bindegewebsschicht, die Tunica albugineaTunica:albuginea. In das sehr zellreiche Bindegewebe (spinozelluläres BindegewebeBindegewebe:spinozelluläres, Kap. 3.2.9) der Rinde sind die Ovarialfollikel (Eifollikel) Ovarialfollikeleingelagert, die verschiedene Differenzierungsformen unterscheiden lassen: Primordialfollikel, Primärfollikel, Sekundärfollikel, Tertiärfollikel, Gelbkörper und atretische Follikel. Diese verschiedenen Follikelformen spiegeln die Entwicklung und Ausreifung der Eizellen (Oogenese) wider.
MarkDas Mark des Ovar:MarkMark:OvarOvars besteht aus lockerem Bindegewebe und zahlreichen Blut- und Lymphgefäßen. Die Blutgefäße verlaufen stark geschlängelt. Die Wand der Arterien ist bei älteren Frauen oft umgewandelt und enthält homogenes eosinophiles Material.
Oogenese und Follikelbildung
Die ersten Hinweise für die Bildung und Differenzierung von Eizellen, die Oogenese, finden sich vermutlich schon in der 2. Embryonalwoche im Mesoderm des Primitivstreifens. Diese Zellen werden, wie beim Mann, primordiale Keimzellen oder Oogenese\bKeimzelle:primordiale\bUrkeimzellen genannt. Sie Urkeimzelle\bfinden sich dann zu Beginn der 4. Woche im Epithel des Dottersacks und wandern dann über das Epithel des Enddarms in die Genitalleiste ein; hier angekommen, werden sie Oogonien genannt. Die Entwicklung der Eizellen wird von Beginn an von einer großen Zahl an molekularen Faktoren reguliert.
OogonienDie ersten OogonieEizellen in der Genitalleiste und dem sich daraus entwickelnden Ovar, die Oogonien, bilden hier zunächst Stränge und Ballen. Sie werden von Follikelzellen, die sich vom Peritonealepithel (Zölomepithel) herleiten, umgeben und vermehren sich mitotisch. Die Proliferation der Oogonien zieht sich über die meiste Zeit des vorgeburtlichen Lebens hin.
OozytenZwischen 10. und 11. OozyteWoche beginnen Oogonien sich im Zuge der beginnenden Meiose zu primären Oozyten (= Oozyten 1. Ordnung) zu entwickeln. Zwischen 5. und 6. Monat haben sich in beiden Ovarien als Folge der intensiven Vermehrung der Oogonien ca. 6 Millionen dieser primären Oozyten gebildet. Danach geht ihre Zahl durch Atresie zurück. Bei der Geburt existieren ca. 1 Million Oozyten 1. Ordnung, bei der Menarche ca. 400.000. Die einzelnen Eizellen sind immer von Follikelzellen umhüllt.
MeioseMit der Oogenese:MeioseMeiose:OogeneseVerdoppelung der DNA beginnt, noch in den Oogonien, die Meiose in den weiblichen Keimzellen, die jetzt Oozyten 1. Ordnung Oozyte:Meiosegenannt werden. Die Meiose schreitet aber nur bis zum Diktyotänstadium in der Prophase der 1. Reifeteilung fort und verharrt in diesem Stadium viele Jahre, z. T. Jahrzehnte, bis zum Zeitpunkt der Ovulation (Tab. 13.1). Das Diktyotän ist ein spezielles Ruhestadium der Eizellen, das möglicherweise durch einen Faktor der Follikelzellen aufrechterhalten wird. Die Follikelzellen sind den Sertoli-Zellen des Hodens vergleichbar.
PrimordialfollikelFollikel:OvarAb dem 5. Monat Primordialfollikeldes Fetallebens befindet sich eine Oozyte 1. Ordnung in Oozyte:Primordialfollikeleinem Primordialfollikel. Dieser besteht aus der Oozyte (im Zustand des Diktyotäns der ersten Reifeteilung) und einer einfachen Schicht von flachen Follikelzellen. Der Primordialfollikel ist, wie auch alle anderen Stadien der späteren Follikelentwicklung, durch eine Basallamina vom Stroma des Ovars abgegrenzt.
Weitere FollikelentwicklungErst ab der Pubertät entwickeln sich die Ovarialfollikel weiter. Sie wachsen zunächst unabhängig von Gonadotropinen (FSH und LH), ab dem Stadium des Tertiärfollikels aber in Abhängigkeit v. a. von FSH, das seinerseits vom hypothalamischen GnRH gesteuert wird: Zu Beginn jedes Monatszyklus werden aus dem Pool der Primordialfollikel einige rekrutiert, die zu Primär- und PrimärfollikelSekundärfollikeln heranwachsen. SekundärfollikelDie Ursachen für diese Rekrutierung und das anschließende Wachstum sind noch nicht in allen Details bekannt. Wahrscheinlich spielen para- und autokrin sezernierte Hormone (Steroide) und Zytokine eine Rolle. Sobald sich im Verband der Follikelzellen ein flüssigkeitsgefüllter Raum, das Antrum folliculi, gebildet hat,Antrum folliculi heißen die Follikel Tertiärfollikel. Eine Gruppe (TertiärfollikelKohorte) dieser Tertiärfollikel beginnt unter Gonadotropin-, speziell unter FSH-Einfluss, zu wachsen. Ab dem 6.–8. Tag des Monatszyklus wird einer dieser Tertiärfollikel dominant. Dieser Prozess ist durch beschleunigte Vermehrung der Granulosazellen und deutliche Vergrößerung des Antrums gekennzeichnet. Der dominante Follikel besitzt die meisten FSH-Rezeptoren und wächst unter FSH-Stimulation besonders schnell, sein Antrum vergrößert sich auf einen Durchmesser von ca. 15–25 mm, er liegt direkt an der Oberfläche des Ovars und wölbt sich nach außen vor. Dieser Follikel wird Graaf-Follikel oder Graaf-Follikelsprungbereiter Follikel genannt. Nur er kommt zur Ovulation, die anderen Ovulation:Graaf-Follikelrekrutierten Follikel gehen durch Atresie zugrunde. Kurz vor der Ovulation beendet die Eizelle des dominanten Follikels die 1. Reifeteilung. Es entstehen 2 ungleich große Zellen: a) eine Oozyte 2. Ordnung (Oozyte:Graaf-FollikelTab. 13.1), die groß ist und fast das ganze Zytoplasma der Oozyte 1. Ordnung erhält, und b) der erste Polkörper, eine kleine, reduzierte Eizelle, die oft zugrunde geht, sich aber auch noch einmal teilen kann. Das Chromosomenmaterial wird bei diesem Teilungsschritt gleichmäßig auf die große Oozyte 2. Ordnung und den ersten Polkörper verteilt.
OvulationBei der Ovulation Ovulation(16–23 Stunden nach dem LH-Peak) platzt (rupturiert) die Follikelwand. Die Eizelle verlässt zusammen mit den unmittelbar umgebenden Granulosazellen (der Corona radiata) den Follikel und das Ovar und tritt in die Tuba uterina über. Schon während der Ovulation beginnt die 2. Reifeteilung, die aber bei der Metaphase anhält und nur nach Befruchtung der Eizelle durch ein Spermium beendet wird. Auch diese Teilung produziert 2 ungleich große Zellen, wieder entstehen eine zytoplasmareiche Zelle, Ovum genannt, und ein kleiner Polkörper (2. PolkörperPolkörperchen), der rasch abstirbt. Ohne Befruchtung geht die Eizelle spätestens nach 12 bis 24 Stunden zugrunde. Der ovulierte Follikel entwickelt sich zum Gelbkörper weiter. DieserGelbkörper geht nach 14 ± 2 Tagen zugrunde und wird durch Narbengewebe (Corpus albicans) ersetzt. Im Corpus:albicansFall einer Schwangerschaft bleibt das Corpus luteum erhalten und entwickelt sich zum Corpus luteum graviditatis weiter.
DNADie Chromosomensätze und der DNA-Gehalt der verschiedenen Eizellstadien entsprechen denen der Spermatozyten:
  • primäre OozyteOozyte:primäre vor der 1. Reifeteilung (Oozyte I): 44 Autosomen und 2 Gonosomen (44XX), diploid, aber 2 Chromatiden pro Chromosom, d. h. verdoppelte DNA

  • sekundäre OozyteOozyte:sekundäre (Oozyte II): 22 Autosomen und 1 Gonosom (22X), haploid, aber 2 Chromatiden pro Chromosom

  • Ovum: 22 Autosomen, 1 Gonosom (22X), haploid, nur 1 Chromatide

  • befruchtete Oozyte: 44 Autosomen und 2 Gonosomen (44XX oder 44XY), wieder diploid

Ovarialhormone
Steroidhormone
Die Steroidhormone des Ovars leiten sich wie alle anderen Steroidhormone vom Cholesterin ab. Das OvarHormon:OvarOvar:HormoneSteroidhormon:Ovar Eierstock:HormoneCholesterin:Steroidhormone\bkann Cholesterin sowohl selbst bilden als auch aus dem Blut aufnehmen und dann weiterverarbeiten. Die Thekazellen bilden vor allem die Androgene Androstendion und Androstendion:ThekazellenTestosteron, die Granulosazellen die Östrogene Östradiol und Östron. Beide Östrogene entstehen durch Aromatisierung der genannten Androgene, Östradiol aus Testosteron, Östron aus Androstendion. Östron wird überwiegend in Östradiol umgewandelt. Das Corpus luteum bildet Progesteron.
Die ersten Schritte der Steroidbildung werden von LH reguliert. LH steuert insbesondere den Transport des Cholesterins in die Mitochondrien durch das steroidogene akut regulatorische Protein (StAR). Außerdem steuert LH die Umwandlung des Cholesterins zu Pregnenolon. Die Aromatisierung der Androgene (Testosteron und Androstendion) zu Östrogenen reguliert FSH. LH stimuliert also den Substratfluss und die Bildung von Androgenen und Progesteron, ohne die Anwesenheit von FSH zu benötigen. Die Wirkung des FSH wird aber behindert, wenn LH fehlt, weil dann nicht genug Substrat für die Östrogenbildung vorliegt.
ÖstrogeneDas wichtigste ÖstrogeneÖstrogen ist das Östradiol. Östrogene Östradiolfördern die Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale der Frau, fördern das Uteruswachstum, die Verdickung der Vaginalschleimhaut, Verflüssigung des Zervixschleims, die Entwicklung der Brust und Brustdrüse. Sie helfen kardiovaskuläre Erkrankungen zu verhindern. Die Östrogenrezeptoren befinden sich im Zytoplasma; sie unterscheiden sich in molekular-funktioneller Hinsicht in den einzelnen Organen.
ProgesteronDieses Hormon Progesterondominiert die 2. Zyklushälfte. Es bereitet den Uterus für die Implantation einer befruchteten Eizelle vor. Es fördert die Sekretion der Uterusdrüsen, induziert die Deziduareaktion des Endometriums und hemmt Uteruskontraktionen. Progesteron erhöht die Viskosität des Zervixschleims, verstärkt die Drüsenentwicklung der Brust und erhöht die basale Körpertemperatur.
AndrogeneZu den AndrogenenAndrogene:Ovar des Ovars zählen Testosteron und Testosteron:OvarAndrostendion. Sie werden inAndrostendion:Ovar Theka- und Stromazellen gebildet. Das wichtigste Androgen ist das Androstendion, das z. T. ins Blut abgegeben, z. T. von den Granulosazellen zu Östrogen umgewandelt wird; es kann auch in peripheren Geweben zu Testosteron und Östrogen umgewandelt werden. Die Umwandlung zu Östrogen erfolgt – außerhalb des Ovars – vor allem im Fettgewebe. Nur Testosteron und Dihydrotestosteron sind echte Androgene, die bei einer Frau virilisierend (vermännlichend) wirken.
Andere Hormone
InhibinInhibin wird in 2 InhibinFormen (Inhibin A und B) vom Follikel gebildet und hemmt die Freisetzung von FSH. Die 2 Inhibine haben keineswegs identische Funktion.
AktivinAktivin wird auch vom AktivinFollikel gebildet, stimuliert die FSH-Bildung und kann die ovarielle Steroidsynthese beeinflussen. Follistatin bindet Aktivin und kann seine Wirkung beeinträchtigen.
Weitere HormoneDas Ovar bildet weitere Hormone, z. B. Relaxin, Oxytozin, Vasopressin, Follikel-regulatorisches Protein (FRP), Oozytenreifungshemmer (OMI), meioseinduzierende Substanz (MIS), Wachstumsfaktoren (z. B. insulinähnlicher Wachstumsfaktor, „insulin-like growth factor"), deren vermutete Funktionen sich z. T. aus den Namen ergeben und über die z. T. noch wenig Spezifisches bekannt ist.
Follikelstadien
DifferenzierungskriterienDie Reifung eines Follikels (Abb. 13.44, Tab. 13.2) kennzeichnet die erste Hälfte des Menstruationszyklus, die daher auch Follikelphase (follikuläre Phase) genannt wird. Der histologische Unterschied zwischen Primordial-Follikel:Ovar und Primordialfollikel:KennzeichenPrimärfollikeln besteht darin,Primärfollikel:Kennzeichen dass das Epithel im Primordialfollikel flach, im Primärfollikel dagegen kubisch und der primäre Oozyt größer ist (Abb. 13.45, Abb. 13.46, Abb. 13.47). Bei den Primordialfollikeln handelt es sich um ruhende, bei den Primärfollikeln (und allen weiteren Follikelformen) um wachsende Follikel. Bei den Sekundärfollikeln ist das Sekundärfollikel:KennzeichenEpithel mehrschichtig, und zwischen Oozyt und Follikelepithelzellen bildet sich die Zona pellucida, die aus 3 großen, miteinander verbundenen Glykoproteinen (ZP1, ZP2, ZP3) besteht (Kap. 14.1). Im umgebenden Bindegewebe beginnt sich die Theca folliculi (s. u.) zu differenzieren. Tertiärfollikel sind durch dasTertiärfollikel:Kennzeichen Antrum folliculi gekennzeichnet und werden daher auch als antrale Follikel bezeichnet. Im Gegensatz zu den sog. präantralen Follikeln (Primär- und Sekundärfollikel) besitzen Tertiärfollikel FSH-Rezeptoren und wachsen in Abhängigkeit von LH und FSH. Tertiärfollikel sind unterschiedlich groß und ihre Wand ist unterschiedlich dick. Aus dem dominanten Tertiärfollikel (s. o.) entsteht der Graaf-Follikel, der Graaf-Follikel:Kennzeichensprungbereite Follikel, der sich von den anderen Tertiärfollikeln histologisch durch seine Größe und die Größe der Oozyte unterscheidet. Der Name bezieht sich auf den niederländischen Arzt und Wissenschaftler Reinier de Graaf, 1641–1673.
TertiärfollikelIm Follikel, Tertiärfollikel:Kennzeichenzwischen den Follikelepithelzellen, bildet sich das Antrum folliculi, ein Antrum folliculi\bflüssigkeitshaltiger Raum, der sich rasch vergrößert. Die Flüssigkeit heißt Liquor folliculi und ist ein Plasmafiltrat, das den reich entwickelten Blutkapillaren entstammt, die den Follikel umgeben. Sie enthält u. a. Hyaluronat, Steroide, Wachstumsfaktoren und Gonadotropine. Der primäre Oozyt liegt randständig in einer Verdickung des Epithels, dem Cumulus oophorus (Abb. 13.48). Cumulus oophorusDie Follikelzellen der unmittelbaren Umgebung der Eizelle bilden die sog. Corona radiata. Lange, Corona:radiataschlanke Fortsätze dieser Zellen wachsen durch die Zona pellucida hindurch und sind mit der Plasmamembran der Eizelle durch Gap Junctions (Connexin 37) verknüpft. Die Follikelepithelzellen werden jetzt Granulosazellen genannt. Die Granulosazelleovalen hellen Kerne dieser Zellen besitzen 1 oder 2 auffällige Nukleoli (Abb. 13.49). Die Menge an Zellorganellen nimmt im Laufe des Wachstums (Mitosen!) der Tertiärfollikel zu. In einem großen Tertiärfollikel enthält das Zytoplasma der Granulosazellen viele glatte ER-Zisternen, freie Ribosomen, Lipidtropfen, tubuläre Mitochondrien, einen gut entwickelten Golgi-Apparat und einzelne Felder mit rauem ER. Sie bilden Steroide, insbesondere Östrogene. Die Zellen sind durch Gap Junctions (Connexin 47) verbunden. Die Tertiärfollikel wachsen unter dem Einfluss von FSH weiter heran. FSH (follikelstimulierendes Hormon):TertiärfollikelNur ein Tertiärfollikel reift aus und kommt zur Ovulation (Graaf-Follikel, sprungbereiter Follikel).
Graaf-FollikelEr ist der Graaf-Follikel\bausdifferenzierte dominante Follikel. Sein Durchmesser beträgt ca. 15–25 mm, seine Eizelle ist ungefähr 150 μm groß. Die Zona pellucida (Abb. 13.50) ist ca. 20–25 μm dick und gut zu erkennen. Auch im Graaf-Follikel wird sie von Mikrovilli vor allem der Granulosazellen, aber auch der Eizelle durchsetzt. Die Mikrovilli der Granulosazellen sind durch Gap Junctions mit der Eizelle verbunden. Die Gap Junctions sind die Basis für metabolische Kopplung und Signalübermittlung.
Theca folliculiIn der Theca:folliculibindegewebigen Umgebung des Tertiärfollikels hat sich die Theca folliculi definitiv ausgebildet. Sie ist eine spezielle Bindegewebshülle um den Follikel und reich an Blutgefäßen. Sie besteht aus 2 Schichten, der (inneren) Theca interna und der (äußeren) Theca externa. Die epithelähnlichen Zellgruppierungen der Theca interna bestehen aus Theca:internakleinen hellen, über Nexus verbundenen Zellen mit kugeligem Kern (Abb. 13.51), die sich aus dem spinozellulären Bindegewebe differenzieren und die Steroidhormone bilden (Abb. 13.52). Wichtigstes Hormon dieser Zellen, die den Leydig-Zellen im Hoden entsprechen, ist das Androgen Androstendion, das unter LH-AndrostendionEinfluss gebildet wird. Das Androstendion wird freigesetzt, von den Granulosazellen des Tertiärfollikels aufgenommen und hier unter FSH-Einfluss durch Aromatisierung in Östrogene umgewandelt (Abb. 13.52). Besonders aktive Theca-interna-Zellen finden sich in der 2. Zyklushälfte. Sie enthalten kleine Lipidtropfen (Theka-Luteinzellen). Theca-Theka-Luteinzelleinterna-Zellen enthalten Theca-interna-Zelleviele kleine Mitochondrien und gut entwickeltes raues oder glattes ER. Das glatte ER ist besonders gut entwickelt vor der Ovulation, dann besitzenOvulation:Theca folliculi die Zellen oft auch kleine Fetttropfen. Diese Zellen finden sich nicht nur in der Umgebung der Follikel, sondern sie können locker in der Rinde verstreut sein (besonders ausgeprägt z. B. im Ovar der Katze, Abb. 13.45).

MERKE

Zum Follikel gehören nicht nur Follikelepithel und Eizelle, sondern auch Theca interna und externa.

Eine besondere Gruppe von Theca-interna-Zellen sind die Hiluszellen, die mit der HiluszellePubertät am Hilum des Ovars erscheinen und auch bei Frauen nach der Postmenopause vorhanden sind. Sie treten in variabler Zahl und Lokalisation auf und ähneln den Leydig-Zellen in besonderem Maße (Reinke-Kristalle, Lipofuszin u. a.). Die Hiluszellen bilden Androstendion, Östrogen und Progesteron.
Die Zellen der kollagenfaserreichen Theca externa sind Myofibroblasten, die eine Rolle bei der Ovulation spielen.
Ovulation
Kurz vor der Ovulation – in der Mitte des Menstruationszyklus (Abb. 13.53) – steigt der LH-Gehalt rasch stark Ovulation\banLH (luteotropes Hormon):Ovulation (LH-Peak). Ebenfalls präovulatorisch steigt im Follikel die Progesteronkonzentration an, wodurch Progesteron:Ovulationdie Konzentration proteolytischer Enzyme zunimmt. Proteolytische Enzyme, Prostaglandine, der erhöhte Prostaglandine:OvulationFlüssigkeitsdruck im Follikel und wahrscheinlich die Kontraktionen der Theca externa führen dann ca. 16–23 Stunden nach dem LH-Peak dazu, dass die Follikelwand an einer sehr dünnen, blassen Stelle, dem Stigma, platzt. Der reife, prall mit Flüssigkeit gefüllte Graaf-Follikel setzt eine Graaf-Follikel:OvulationEizelle mit Corona radiata frei (Follikelsprung, Ovulation), ein Vorgang, der nur wenige Minuten dauert.
Androgene leiten die Rückbildung der nichtselektierten Follikel ein. Die FSH-Ausschüttung der FSH (follikelstimulierendes Hormon):MonatszyklusAdenohypophyse geht nach der Ovulation zurück, wozu das follikuläre Inhibin (entspricht dem Inhibin der Sertoli-Zellen, Kap. 13.2) des selektierten Follikels neben dem erhöhten Östrogenspiegel beiträgt. Die Eizelle tritt vom Ovar in die Tuba uterina über, wo eine Befruchtung möglich ist. Ohne Befruchtung geht sie nach ca. 12–24 Stunden zugrunde.
Gelbkörper
Nach der Ovulation wandelt sich Ovulation:GelbkörperGelbkörper\bder Follikel in den Gelbkörper (Corpus luteum) um. Der Corpus:luteumGelbkörper dominiert die 2. Hälfte des Menstruationszyklus (luteale Phase), er bildet insbesondere Progesteron (Abb. 13.54), Progesteron:Gelbkörperaber auch Östrogene. Progesteron ist v. a. für die Umwandlung der Uterusschleimhaut verantwortlich, die die Implantation einer befruchteten Eizelle ermöglicht.
Corpus rubrumDer nach der Corpus:rubrumOvulation erschlaffte Follikel füllt sich mit Blut (Corpus rubrum, Abb. 13.55), das gerinnt und langsam durch einwachsendes Bindegewebe ersetzt wird. Die Follikelwand des Gelbkörpers ist in Falten geworfen (Abb. 13.55). Sie verdickt sich, der Gelbkörper wird ein ca. 2 cm großes gelbliches Organ. Die Basallamina zwischen Gelbkörper und Theca wird langsam abgebaut. Von außen wächst Bindegewebe mit Blut- und Lymphgefäßen vor und dringt in die Wand des Gelbkörpers ein (Abb. 13.56).
Granulosa-LuteinzellenDie Granulosa-LuteinzelleGranulosazellen (Follikelepithelzellen des einstigen Graaf-Follikels) wachsen unter LH-Einfluss rasch heran und lagern Lipide und das gelbe Pigment Lutein ein (Luteinisierung). Die stimulierten Granulosazellen heißen jetzt Granulosa-Luteinzellen. Beim Menschen treten in den Granulosa-Luteinzellen nur relativ selten größere Lipidtropfen auf. Dagegen sind bei manchen Säugetieren in den Gelbkörpern häufig Lipidtropfen anzutreffen (Abb. 13.57).
Theka-LuteinzellenAuch die (Theka-Luteinzelle\bkleineren) Theca-interna-Zellen werden luteinisiert (Theka-Luteinzellen). Sie finden sich in Gruppen in den Bindegewebssepten oder an der Außenseite der Gelbkörper (Abb. 13.56). Ihr Zytoplasma enthält zahlreiche Mitochondrien (einige mit Tubuli), einen großen Golgi-Apparat und gut entwickeltes raues und glattes ER.
Formen der GelbkörperEs werden 2 Gelbkörper:FormenFormen von Gelbkörpern unterschieden:
  • Corpus luteum menstruationis: Der Menstruationsgelbkörper existiert nur ca. 14 Tage in der 2. Zyklushälfte und bildet sich zurück, wenn die Eizelle nicht befruchtet wird. Progesteron- und Östrogenspiegel beginnen am 22. Zyklustag abzufallen, die LH-Stimulation geht zurück. Der Gelbkörper geht zugrunde. Daraufhin steigt der Spiegel des hypothalamischen GnRH an, was nach der Menstruation eine neue Follikelphase einleitet.

  • Corpus luteum graviditatis: Der Gelbkörper der Schwangerschaft entsteht, wenn es zur Befruchtung gekommen ist. Es vergrößert sich unter dem Einfluss des humanen Choriongonadotropins (hCG) auf ca. 2,5–3 cm und bleibt ca. 4 Monate aktiv, danach bildet es sich langsam zurück. Seine Funktionen werden dann von der Plazenta übernommen.

Corpus albicansDer sich Corpus:albicans\bzurückbildende Gelbkörper wird in kollagenfaserreiches Narbengewebe umgewandelt (Abb. 13.58). Dieses Narbengewebe kann sogar verkalken, selten auch verknöchern, es wird Corpus albicans genannt.
Atretische Follikel
Follikel können sich in jedem Entwicklungsstadium zurückbilden und werden dann atretische Follikel genannt, da sie sich niemals eröffnen. Von den bei der Menarche vorhandenen 400.000 Primordialfollikeln gehen ca. 99 % in Form von atretischen Follikeln zugrunde. Der Prozess der Atresie beruht auf Apoptose der Follikelzellen und der Eizelle. Größere atretische Follikel sind auch im histologischen Präparat gut zu erkennen. Sie schrumpfen, und in ihr Epithel wandern Makrophagen und Fibroblasten ein. Das Antrum füllt sich mit Bindegewebe. Kennzeichnend ist eine Verdickung der BasallaminaFollikel:Ovar, die GlashautBasallamina:Glashaut genannt wird Glashautund wellenförmig verläuft (Abb. 13.48, Abb. 13.58). Die Zona pellucida bleibt lange Zona:pellucidaals homogen gefärbtes Band zu erkennen. Parallel dazu vermehren sich die Theca-interna-Zellen („Aufblühen des Theka-Organs"). Sie bilden vor allem Östrogene und sind somit eine wichtige Östrogenquelle des Organismus. Manche atretischen Tertiärfollikel persistieren lange Zeit und können bis zu 3 cm große Zysten bilden (follikuläre ZystenZyste:follikuläre). Schließlich gehen die atretischen Follikel zugrunde, es bleibt eine kleine Bindegewebsnarbe.

Klinik

Am Ovar können verschiedenartige gut- und bösartige Tumoren entstehen, die meist epithelial sind und vom Peritonealepithel an der Oberfläche des Organs ausgehen. Eigentümlich sind Tumoren der Keimzellen mit Geweben aller Keimblätter, Hautstrukturen, Zähnen, Knochengewebe u. a. (Teratome, Dermoidzysten).

Des Weiteren kommt es zu verschiedenartigen Zystenbildungen. Erwähnenswert ist das polyzystische Ovar mit vielen ähnlich großen (Durchmesser ca. 1 cm) Follikelzysten ohne Granulosazellen, aber mit hypertropher Theca interna. Die Tunica albuginea ist verdickt. Ovulationen bleiben aus (Anovulation), und es entstehen keine Gelbkörper. Der Spiegel an Androgenen ist erhöht. Frauen mit polyzystischen Ovarien sind unfruchtbar, vermehrt behaart, übergewichtig und haben keine oder selten Monatsblutungen. Der erhöhte Androgenspiegel, der wohl initial auf einer Überfunktion der Zona reticularis der Nebennierenrinde beruht, führt dazu, dass deutlich mehr Östrogene im Fettgewebe gebildet werden (Aromatisierung der Androgene [speziell Androstendion] zu Östrogen in den Fettzellen). Östrogen stimuliert die LH-Sekretion, vermehrtes LH führt zur Überfunktion der Theca interna, wodurch wiederummehr Androgene gebildet werden. Hier beginnt der Circulus vitiosus von vorn. Je stärker die Adipositas, desto stärker die Östrogenbildung. Das verminderte FSH hat zur Folge, dass die Follikel nicht ausreifen: chronische Anovulation. Therapie: Antiöstrogen, Gewichtsreduktion, Stimulation der FSH-Bildung.

Tuba uterina (Eileiter)

Die Tuben sind 10–14 cm lange, intraperitoneale, schlauchförmige Organe, die einerseits eine trichterförmige Öffnung zur Bauchhöhle und andererseits eine schmale Verbindung zum Uteruslumen besitzen. Das offene trichterförmige Ende steht in enger Verbindung zum Ovar. Die Tuben nehmen die ovulierte Eizelle auf, ernähren sie und leiten sie in den Uterus. Die Wanderung der Eizelle durch die Tube dauert ca. 4–5 Tage. Die Tuben sind i. d. R. der Ort der Befruchtung.Ovar:polyzystischesEierstock:polyzystischerAndrogene:polyzystisches OvarZyste:OvarOvar:ZystenEierstock:Zysten
AufbauDie Tuben Tuba:uterinaEileitergliedern sich in Infundibulum, Ampulle, Isthmus und intramuralen Teil: Das Infundibulum, der Tubentrichter, besitzt einen freien Rand. Dieser Rand trägt bewegliche, bewimperte Fortsätze (Fimbrien), die sich dem Ovar anlegen, sodass die Eizelle beim Eisprung normalerweise in das Lumen der Tube und nicht in die Leibeshöhle gelangt. Die Ampullen sind der funktionell wichtigste Bestandteil der Tuben (Abb. 13.59). Der Isthmus ist der enge mittlere Tubenteil. Der letzte Teil führt durch die Uteruswand und heißt intramuraler Teil. Die Wand der Tuben wird gegliedert in Tunica mucosa, Tunica muscularis, Tela subserosa und Tunica serosa.
Tunica mucosaDieTunica:mucosa Tunica mucosa (Schleimhaut:EileiterMukosa:EileiterAbb. 13.60) besitzt zahlreiche sich verzweigende, längs verlaufende Falten, die im Schnitt eine labyrinthartige Strukturierung ergeben. Im Isthmus sind die Mukosafalten niedriger und einfacher strukturiert als in der Ampulle. Im intramuralen Tubenabschnitt sind die Mukosafalten flach und kaum verzweigt. Das einschichtige prismatische Epithel der Falten ist in der Ampulle am höchsten. Es enthält Kinozilien tragende (Wimperzellen) und sekretorische (nicht bewimperte) Zellen:
  • Wimperzellen: Der Zilienschlag Wimperzelleder Wimperzellen ist zum Uterus hin gerichtet und erzeugt einen Flüssigkeitsstrom, der den aufsteigenden Spermatozoen eine Orientierungshilfe ist. Die Zahl der Wimperzellen ist an der Ampulle vor und zum Zeitpunkt der Ovulation am größten. Die Wimperzellen sind dann bis zu 30 μm hoch. Während der Sekretionsphase des Menstruationszyklus sind sie niedriger (15 μm), und ihre Zahl geht deutlich zurück. Stattdessen nehmen die sekretorischen Zellen an Zahl zu.

  • Sekretorische Zellen: Diese enthalten Zelle:sekretorischeSekretionsgranula, die Nährstoffe für die Eizelle enthalten, und wohl auch Komponenten, die bei der Kapazitation der Spermatozoen eine Rolle spielen. Vermutlich bilden sie auch einen Oberflächenschleim. Absterbende sekretorische Zellen sind schmal und dunkel und werden vermutlich aus dem Epithel ausgestoßen (Stiftchenzellen).

Zur Neubildung Stiftchenzellevon Epithelzellen kommt es wahrscheinlich in jedem Zyklus, jedoch sieht man nur selten Mitosen. Typische Basalzellen fehlen. Es ist bekannt, dass sich die Epithelzellen rasch umdifferenzieren. So bilden sich unter Östrogeneinfluss in der follikulären Phase intensiv Zilien aus, während das Progesteron eher den Zilienabbau fördert. Die Lamina propria ist schmal und enthält Kollagenfasern und verschiedene freie Zellen.
Tunica muscularisDieTunica:muscularis Tunica muscularis Muskularis:Eileiterbesteht aus glatter Muskulatur, die unscharf gegeneinander begrenzte Schichten aufbaut:
  • innere Längs- und RingmuskulaturLängsmuskulatur:Eileiter (die eigentliche Ringmuskulatur:EileiterTunica muscularis der Tube)

  • mittlere locker-ringförmige Muskulatur

  • außen (subperitoneal) liegende Schicht lockerer, spiralförmig verlaufender Muskelbündel

Die äußere Muskelschicht ist für Bewegungen der Fimbrien verantwortlich, die innere für Bewegungen des Tubeninhalts (befruchtete Eizelle, Morula). Die Muskularis wird in Richtung Uterus zunehmend dicker.
Tela subserosaDieTela:subserosa Tela subserosa ist eine außen gelegene, unterschiedlich breite, lockere Bindegewebsschicht. Sie ist reich an Blutgefäßen, besonders auffallend ist ein Venenplexus. Hier sind oft Venenplexus:EileiterReste des Gartner-Gangs (entspricht dem Wolff-Gang) zu finden, die mitunter zystisch erweitert und von kubischem Epithel ausgekleidet sind. Große Gartner-Zysten können das Gartner-ZystenTubenlumen komprimieren und eine Ursache für eine ausbleibende Schwangerschaft sein.
Tunica serosaTunica:serosaDie Tunica serosa besteht aus Peritonealepithel und einer dünnen Bindegewebslage, die nicht von der Tela subserosaTela:subserosa abgesetzt ist.

Klinik

Selten kann – meist infolge mechanischer Hindernisse in der Tuba uterina – eine Tubenschwangerschaft entstehen, die die Gefahr einer Tubenruptur mit hohem Blutverlust birgt. Oft bilden sich diese Tubenschwangerschaften von allein zurück, ohne dass klinische Symptome auftreten. Auch in der Bauchhöhle kann es ausnahmsweise zur Implantation einer befruchteten Eizelle kommen (Bauchhöhlenschwangerschaft). Sowohl im Peritoneum als auch in der Tube können in diesen Fällen plazentare Strukturen aufgebaut werden.

Uterus (Gebärmutter)

Die Gebärmutter ist ein unpaares, dickwandiges, muskuläres, ca. 7,5 cm langes Organ im kleinen Becken. Sie besitzt die biologische Aufgabe, die befruchtete Eizelle aufzunehmen, den sich entwickelnden Keim zu implantieren und ca. 9 Monate lang zu ernähren (Fruchthalterfunktion). Bei der Geburt übernimmt die Uterusmuskulatur die Austreibung des Kindes. Der Uterus besteht im Wesentlichen aus dem Corpus uteri (Uteruskörper) und der Cervix uteri (Uterushals), zwischen denen ein kurzer Isthmusabschnitt vermittelt.TubenschwangerschaftBauchhöhlenschwangerschaft
Corpus uteri
Die Wand UterusGebärmutterdes Corpus wird in 3 Schichten gegliedert: Endometrium, Myometrium und Perimetrium. Der seitlich am Uterus liegende Bindegewebsraum wird Parametrium genannt.
Endometrium
Das Corpus:uteriEndometrium (Tunica mucosaTunica:mucosa, Korpusschleimhaut;Endometrium Schleimhaut:UterusMukosa:Uterus Abb. 13.61) sitzt unmittelbar auf dem Myometrium und besteht aus dem Oberflächenepithel, tubulären Drüsen und einem speziellen, zellreichen und faserarmen Bindegewebe (Lamina propria, Stroma).
GliederungFunktionell wichtig ist die Gliederung des Endometriums in Stratum basale (Basalis, in der Tiefe am Myometrium, ca. 1 mm dick) und Stratum functionale (Funktionalis, oberflächlich, ca. 5–8 mm dick). Das Stratum functionale wird seinerseits in ein oberflächliches zelldichtes Stratum compactum und ein tiefer gelegenes, locker gebautes Stratum spongiosum gegliedert.

MERKE

Am Stratum functionale spielen sich die typischen Veränderungen des Menstruationszyklus ab, und nur dieser Anteil des Endometriums wird am Ende des Zyklus abgestoßen.

MERKE

Das Endometrium enthält tubuläre Drüsen und macht ausgeprägte monatszyklische Veränderungen durch.

GefäßeDas Endometrium wird von aufsteigenden Arterien und Arteriolen versorgt, die im Stratum basale gestreckt, im Stratum functionale dagegen stark geschlängelt verlaufen (Spiralarteriolen, Spiralarterien, Abb. 13.62). Spiralarteriole, UterusSpiralarterie, UterusSeitenzweige dieser Spiralarterien versorgen die Uterusdrüsen. Unter dem Oberflächenepithel entsteht ein Kapillarplexus mit lakunären Erweiterungen, der das Stratum compactum versorgt. Das sauerstoffarme Blut fließt über ebenfalls geschlängelte Endometriumvenen ab. Die Blutgefäße des Stratum functionale sind wie alle seine Strukturen hormonsensitiv, sie de- und regenerieren während jedes Zyklus. Der Zeitgeber für die zyklischen Veränderungen des Endometriums sind die ovariellen Steroidhormone (Abb. 13.53).
Oberflächen- und DrüsenepithelDas Oberflächenepithel Drüsenepithel:Endometriumdes Endometriums Oberflächenepithel:Endometriumbesteht aus hohen Epithelzellen, die vereinzelt Kinozilien tragen. Die meisten Zellen sind unbewimpert und bilden ein proteinreiches Sekret, das einen Oberflächenbelag aufbaut. Sie können auch Ionen und Flüssigkeit transportieren. In den Drüsen finden sich überwiegend sekretorische und vereinzelte Flimmerzellen. Die Zusammensetzung des Drüsensekrets ändert sich mit den Zyklusphasen. Das Sekret schafft das Milieu für die Kapazitation der Spermien und für die Implantation der befruchteten Eizelle. In den Drüsenanteilen des Stratum basale treten Stamm- und Vorläuferzellen auf, die das Drüsenepithel regenerieren können.
PostmenopauseIn der Postmenopause Postmenopause:EndometriumwirdEndometrium:Postmenopause das Endometrium niedrig und enthält nur noch vereinzelte einfache Drüsen, die flaches bis kubisches Epithel aufweisen und lokal zystisch erweitert sein können. Das Stroma besteht aus dicht gelagerten, spindelförmigen Fibroblasten.
Myometrium
Das Myometrium (Tunica muscularisTunica:muscularis, Muskelschicht) ist MyometriumMuskularis:Uterusbis zu 2 cm dick und besteht aus ineinander verwobenen Bündeln glatter Muskulatur, die durch Bindegewebe mit kollagenen und elastischen Fasern verbunden sind.
GliederungDas Strukturprinzip, nach dem die glatte Muskulatur im Myometrium angeordnet ist, ist sehr komplex und schwer analysierbar. Es werden oft 3 nur unscharf gegeneinander abgrenzbare Schichten unterschieden: außen und innen je eine relativ dünne Schicht mit längs und schräg angeordneten Muskelfasern und in der Mitte eine relativ dicke Schicht mit überwiegend zirkulär angeordneten Muskelfasern und vielen Blutgefäßen. Zwischen den glatten Muskelzellen finden sich auch Myofibroblasten, die in der 2. Zyklushälfte aus Fibroblasten hervorgehen. Die glatten Muskelzellen sind im ruhenden Uterus ca. 20 μm lang, während der Schwangerschaft können sie bis zu 600 μm lang werden.
GefäßeDas Myometrium ist sehr reich an Blutgefäßen. Die Arterien und Blutgefäß:UterusVenen verlaufen stark geschlängelt. Der geschlängelte Verlauf der Gefäße wird als Anpassung an die Dehnungsfähigkeit der Uteruswand während der Schwangerschaft angesehen. Die muskelstarken Wände der Arterien erlauben eine starke Kontraktion nach der Geburt und während der Abstoßung der Plazenta, was die nachgeburtlichen Blutungen in Grenzen hält.
Veränderungen in der SchwangerschaftIn der Schwangerschaft vergrößern sich die glatten Muskelzellen (Hypertrophie) und ihre Zahl vermehrt sich (Hyperplasie). Zusätzlich wird Hyperplasie:SchwangerschaftWasser in das Bindegewebe des Myometriums eingelagert, was Veränderungen im Gewebegefüge während des Wachstums von Embryo bzw. Fetus erleichtert. Das Gewicht des Uterus nimmt im Laufe der Schwangerschaft von 100 g zu Beginn auf ca. 1.000 g bei der Geburt zu.
Perimetrium
Das Perimetrium (Peritonealepithel mit schmaler Peritonealepithel:UterusPerimetriumBindegewebsschicht) bildet die äußere Oberfläche des Uterus und besteht aus einer Serosa mit Peritonealepithel und einer dünnen Bindegewebsschicht. Seitlich setzt sich die Serosa auf dem linken und rechten Lig. latum fort. Das Bindegewebe der Ligg. lata enthält Netze aus glatter Muskulatur, die aus der oberflächlichen Schicht des Myometriums hervorgehen, kollagene und elastische Fasern, Nerven sowie viele Blut- und Lymphgefäße.

Klinik

Treten außerhalb der Uterusschleimhaut Inseln von Gebärmutterschleimhaut auf, bezeichnet man dieses Phänomen als Endometriose. Solche versprengten Schleimhautareale sind hormonabhängig, sie machen zyklische Veränderungen mit, was zu starken Schmerzen führen kann. Sie kommen z. B. im Myometrium, im Perimetrium, im Ovar, im Dickdarm, in der Harnblase, aber auch in der Lunge und in den Extremitäten vor.

Myome sind gutartige, kugelige Geschwülste unterschiedlicher Größe des Myometriums, die aus glatter Muskulatur und Bindegewebe bestehen. Ihr Wachstum ist an ovarielle Hormone gebunden, u. U. liegt ein Übergewicht des Östrogens vor. Die Myomzellen weisen oft Chromosomenanomalien auf. Myome können Blutungsstörungen, Schmerzen, Druck und Verdrängung der Nachbarorgane hervorrufen.

Cervix uteri
MyomEndometrioseDer innere Eingang in den zervikalen Anteil heißt innerer Muttermund, die äußere Öffnung der ZervixMuttermundCervix uteriZervix zur Vagina wird äußerer Muttermund genannt. Der Teil der Zervix, der sich in die Vagina vorwölbt, wird als Portio vaginalis cervicis bezeichnet.
Endometrium
Die Schleimhaut (Endometrium) der Cervix uteri (= der Zervix) besitzt eine sehr unregelmäßige Oberfläche mit z. T. verzweigten Falten (Plicae palmatae) und Spalten (Abb. 13.63), Plica:palmataEndometrium:Zervixderen tiefe Anteile oft Drüsen genannt werden. Das Epithel der Oberfläche und der Spalten ist gleichartig. Es besteht aus hochprismatischen Zellen (Abb. 13.63), die Schleim, Lysozym und andere antibakterielle Proteine bilden. Regelmäßig kommen kleine Ersatzzellen vor. Vereinzelt treten Flimmerzellen auf. Das Endometrium der Zervix zeigt keinerlei Abstoßungsreaktionen.
SekretDas Sekret der Zervixepithelien bildet einen Schleimpfropf im Zervikalkanal zum Schutz gegen aufsteigende Infektionen. Seine Viskosität und sein pH-Wert ändern sich im Laufe des Zyklus. Während der Ovulation ist der Schleim alkalisch Ovulation:Zervixschleimund dünnflüssig, was den Durchtritt der Spermatozoen begünstigt. Er ist zu diesem Zeitpunkt glasklar und fadenziehend (spinnbar). Auf einem Objektträger bildet der eingetrocknete Schleim während dieser Phase aufgrund seines hohen Gehalts an Natrium-, Kalium- und Chloridionen farnkrautähnliche Figuren (Farnkrautphänomen). Nach der Ovulation ist Farnkrautphänomender Schleim sauer und sehr zäh.

MERKE

Während des Menstruationszyklus ändert sich der in der Zervix entstehende Schleim, das Endometrium der Zervix selbst verändert sich nicht.

EktropionierungDie drüsige Zervixschleimhaut Ektropionierungwächst nach der Menarche in die Umgebung des äußeren Muttermundes vor und bildet hier ein rötliches Feld (Ektropionierung). Dieses Drüsenfeld wird bei älteren Frauen von Plattenepithel bedeckt, wobei die Drüsen zunehmend verschlossen werden und infolge Sekretstaus zu Zysten anschwellen können (Ovula Nabothi, benannt nach dem Ovula NabothiChirurgen Martin Naboth, Leipzig, 1675–1721, der sie für die Eier des Menschen hielt).
Myometrium, Perimetrium
Das Myometrium der Cervix uteri ist viel muskelzellärmer und bindegewebsreicher als das des Corpus uteri. Ein Perimetrium besitzt die Zervix nicht.
Portio vaginalis
Die Myometrium:ZervixPortio vaginalis wird überwiegend von unverhorntem PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes bedeckt, das am äußeren Portio vaginalisMuttermund abrupt in das prismatische Epithel des Zervixkanals übergeht (Abb. 13.64). Diese Übergangszone wird auch Übergangszone:Portio vaginalisTransformationszone genannt. Der unmittelbare Transformationszone, Portio vaginalisKontaktbereich der 2 verschiedenen Epithelien heißt squamoprismatische Junktion.

Klinik

In der Transformationszone der Portio vaginalis entwickeln sich relativ häufig Karzinome, die oft durch bestimmte Papillomaviren verursacht werden. Bei der Krebsvorsorge werden hier Abstrichegewonnen und nach Papanicolaou gefärbt (Abb. 13.65). Diese Färbung benutzt ein komplexes Farbstoffgemisch, welches die Differenzierung der Abstrichzellen erlaubt (s. a. Kap. 13.3.5).

Menstruationszyklus
Im Endometrium des Corpus uteri spielen sich im fortpflanzungsfähigen Alter einer Frau monatlich periodische Veränderungen ab, die parallel zu den ovariellen Veränderungen (Abb. 13.53) stattfinden und die äußerlich an der alle 4 Wochen (26–30 Tage) auftretenden Regelblutung zu erkennen sind. Die Blutung markiert den Beginn des Zyklus und dauert normalerweise 3–4 Tage. Der ganze Zyklus der monatlich auftretenden Veränderungen heißt Menstruationszyklus. Die Veränderungen des Endometriums lassen sich in Desquamationsphase (1.–4. Zyklustag), Proliferationsphase (5. bis 14. Zyklustag) und Sekretionsphase (15.–28. Zyklustag) einteilen.Junktion:squamoprismatische
Desquamationsphase
Die MenstruationszyklusDesquamationsphase (Menstruationsphase, Abb. 13.66) wird bestimmt durch das Absinken des Östrogen- und des Progesteronspiegels (Abb. 13.53). Durch diesen Hormonentzug wird der Prozess der Abstoßung des Stratum functionale mit allen seinen Komponenten eingeleitet, was in Form der Regelblutung („Entzugsblutung") sichtbar wird. Ungefähr EntzugsblutungDesquamationsphase, Menstruationszykluseinen Tag vor dem Beginn der Blutung kontrahieren sich die Spiralarteriolen intermittierend und werden brüchig. Das Stratum functionale schrumpft und wird ischämisch (Ischämiephase). Die Ischämie (Unterbrechung der Durchblutung) schädigt das Gewebe nachhaltig: Makrophagen, Eosinophile, Neutrophile und Lymphozyten wandern in das Stroma ein. Es wird von proteolytischen Enzymen, die z. T. den Stromazellen entstammen, abgebaut. Auch Prostaglandine spielen bei der Desquamation eine wichtige Rolle. Das Menstruationsblut ist auffallend reich an Prostaglandinen. Das komplexe Zusammenspiel der Faktoren, welche die Blutung fördern, und solchen, die die Blutung schließlich beenden, ist noch nicht vollständig bekannt. Das Menstruationsblut (die Menge schwankt Menstruationsblutindividuell) ist nur in sehr geringem Maß gerinnungsfähig, da auch die Gerinnungsfaktoren proteolytisch abgebaut werden. Der stark absinkende Progesteronspiegel führt dazu, dass Östrogen überwiegt, was zu teils schmerzhaften spontanen Kontraktionen der Uterusmuskulatur führen kann. Die Schmerzen, die während der Menstruation auftreten können (Dysmenorrhö), sollen auch durch DysmenorrhöProstaglandine mit verursacht werden. Das Prostaglandine:MenstruationszyklusStratum basale ist nicht von der Gewebeabstoßung betroffen. Die in ihm gelegenen tiefen Anteile der Drüsen bleiben erhalten.
Proliferationsphase
Der Desquamationsphase folgt die Proliferationsphase, in der unter dem Einfluss der Östrogene der Neuaufbau des Stratum functionale stattfindet. Das Oberflächenepithel bildet sich rasch neu aus. Die Drüsen proliferieren vom Stratum basale ausgehend unter lebhafter mitotischer Tätigkeit (Abb. 13.67) und haben zunächst einen gestreckten (Abb. 13.61), dann aber zunehmend geschlängelten Verlauf. Die Kerne der Drüsenzellen liegen oft in unterschiedlicher Höhe (Pseudostratifizierung). Das antiapoptotische PseudostratifizierungProliferationsphase, MenstruationszyklusProtein bcl-2 wird insbesondere am Ende der Proliferationsphase intensiv im Drüsenepithel exprimiert. In der Sekretionsphase verschwindet es. Auch im Stroma findet man Mitosen. Die Spiralarterien entstehen neu. Im Stroma beginnt schließlich auch die Neubildung retikulärer Fasern.
Sekretionsphase
Die Sekretionsphase setzt nach der Ovulation ein und steht unter dem Einfluss insbesondere des Progesterons.
EpithelDie Drüsen nehmen Sekretionsphase, Menstruationszykluszunehmend eine kennzeichnende gezackte, sägeblattartige Gestalt an (Abb. 13.68). Das Lumen wird weiter als in der Proliferationsphase und enthält Sekret. Die Drüsenzellen tragen viele Mikrovilli und werden intensiv sekretorisch tätig. Sie geben exozytotisch Proteine und Schleimsubstanzen ab. In der Zellbasis sammeln sie in den ersten 6 Tagen dieser Phase viel Glykogen an. Im histologischen Präparat, in dem das Glykogen ausgewaschen ist, führt dies zum Phänomen der retronukleären Vakuole (Abb. 13.69), worunter das helle, basale Zytoplasma zu verstehen ist.
In der 2. Hälfte der Sekretionsphase bildet die Wand der jetzt relativ weiten Drüsen viele Falten aus. Die Epithelzellen nehmen weiter an Höhe zu und besitzen jetzt apikal viel Glykogen. Das basale Glykogen ist verschwunden, der Zellkern verlagert sich weit in den basalen Zellteil. Apikal bilden sich glykogen- und sekretionsgranulahaltige Zytoplasmaprotrusionen, die sich mittels apokriner Mechanismen abschnüren können (Abb. 13.70). Am Ende der Sekretionsphase schrumpfen die Drüsenzellen. Die Kerne verdichten sich, und die Zellorganellen beginnen zu zerfallen.
StromaIm Stroma wandeln sich im Laufe der Sekretionsphase insbesondere im Stratum compactum und in der Umgebung der Arteriolen die Fibroblasten in große, dicht gelagerte Zellen, sog. Prä-(Pseudo-)Deziduazellen um (Abb. 13.71). Diese Zellen sind reich an dilatierten rauen ER-Zisternen und können durch Nexus verbunden sein. Sie bilden Bindegewebsmatrix, Zytokine, Proteaseinhibitoren und Prostaglandine. Sie werden von einer Basallamina umhüllt und können sogar phagozytieren. Ein weiterer Zelltyp, der regelmäßig im Stroma zu finden ist, sind Stromagranulozyten, die vermutlich einer Stromagranulozytspeziellen T-Zell-Population oder besonderen Makrophagen entsprechen. Das Stroma lagert anfangs viel Wasser ein und erscheint daher ödematös. Gegen Ende der Sekretionsphase kommt es erneut zu Veränderungen der Matrix. Der vermehrte Wassergehalt geht zurück. Im Laufe der ersten Kontraktionen der Spiralarteriolen treten weitere Leukozyten (Makrophagen, Neutrophile, Eosinophile und Lymphozyten) im Stroma auf.

Vagina (Scheide)

Die Scheide ist ein 8–9 cm langer, bindegewebig-muskulärer Schlauch, der in Funktionsruhe weitgehend kollabiert ist. Ihre Wand ist in Tunica mucosa, Tunica muscularis und Tunica adventitia gegliedert.
Tunica mucosaDieTunica:mucosa Mukosa VaginaScheide\t \"siehe Vaginasetzt sich aus Schleimhaut:VaginaMukosa:Vaginamehrschichtigem unverhorntem Plattenepithel (150–200 μm dick) und einer Lamina propria zusammen, deren Bindegewebe reich an Kollagen- und elastischen Fasern ist (Abb. 13.72). Das Epithel ist glykogenreich (Abb. 13.73) Vagina:EpithelEpithel:Vaginaund in der follikulären Phase deutlich höher als in der lutealen. Mitunter sind in den obersten Zellschichten Keratohyalingranula erkennbar. Die Zellkerne bleiben aber immer erhalten, sodass es nicht zu einer echten Verhornung kommt. Zwischen den obersten Zellen findet sich im Interzellulärraum lipidhaltiges Material, das ihn versiegelt. Drüsen fehlen in der Wand der Vagina. Die auf der Oberfläche vorhandenen Schleime entstammen vermutlich der Zervix. Ob eine Transsudation von Flüssigkeit aus Kapillaren unter dem Vaginalepithel ins Vaginallumen hinein stattfindet, ist umstritten. Die oberflächlichen Epithelzellen schilfern ständig ab, in der lutealen Phase mehr als in der follikulären Phase.
pH-WertDas Glykogen der abschilfernden Zellen wird von den Döderlein-Bakterien (Lactobacillus vaginalis) zu Döderlein-BakterienMilchsäure abgebaut. Die Milchsäure ist für den relativ niedrigen pH-Wert von 4,0 im Vaginalmilieu verantwortlich. Der saure pH-Wert ist ein Schutzfaktor, der die pH-Wert:VaginaBesiedelung mit pathogenen Mikroorganismen einschränkt. Die Säure führt zur Freisetzung von NO aus Nitrat oder Nitrit, 2 Verbindungen, die den Epithelzellen entstammen. Es ist das NO, das die pathogenen Mikroorganismen abtötet. NO kann auch von Makrophagen gebildet werden. Bei Anstieg des pH-Wertes, wie er bei Östrogenmangel zu beobachten ist, treten vermehrt pathogene Keime, aber auch Protozoen, wie Trichomonas vaginalis, auf. Bei einer Antibiotikatherapie kann es zu einem Missklang im Scheidenmilieu kommen, was vom Auftreten anderer Bakterien, z. B. Atobium, begleitet wird.

Klinik

Die Differenzierung des Plattenepithels steht vor allem unter dem Einfluss von Östrogen. Unter seinem stimulierenden Einfluss entstehen die ausdifferenzierten Zellen, die in nach Papanicolaou gefärbten Abstrichpräparaten rot (azidophil) sind. Sie sind vor und während der Ovulation besonders zahlreich. Nach der Ovaluation geht unter Progesteroneinfluss die Zahl der reifen Plattenepithelzellen zurück, es überwiegen dann blaue (basophile) Zellen, zwischen denen auch Neutrophile und Lymphozyten auftreten (Abb. 13.65). So gibt dieser Abstrich Auskunft über Östrogen- und Progesteronspiegel. Das Epithel enthält viele Langerhans-Zellen, die bei Infektionen eine Rolle spielen.

MERKE

Die Vagina ist von unverhorntem Plattenepithel ausgekleidet, dessen obere Zellen glykogenreich sind.

Tunica muscularisOvulation:VaginalepithelDieTunica:muscularis schwache vaginale Muskelschicht Muskularis:Vaginabesteht aus sich überkreuzenden Zügen glatter Muskelzellen, die vielfach mit den elastischen Fasern der Mukosa in Verbindung stehen.

Äußere weibliche Geschlechtsorgane

Zu den äußeren Geschlechtsorganen gehören die Vulva, die Schamlippen, die Bartholin-Drüsen und die Klitoris. Die Vulva bildet den Scheidenvorhof, sie wird hier nicht näher erläutert.Geschlechtsorgan:weiblichesWeibliches:äußeres
Schamlippen
Labia majora pudendiDie großen Schamlippen (Labia majora SchamlippenLabia:majora pudendipudendi) sind Schamlippen:großefettzellreiche Hautwülste mit relativ stark pigmentierter Epidermis. Sie sind außen behaart und enthalten apokrine Duftdrüsen, ekkrine Schweißdrüsen und holokrine Talgdrüsen. Zwischen den Fettzellen kommen glatte Muskelzellen vor. Behaarung und Fettzellgehalt werden ab der Pubertät von Östrogenen reguliert.
Labia minora pudendiDie tiefer liegenden kleinen Labia:minora pudendiSchamlippen (Labia minora pudendi) sind Schamlippen:kleinegefäßreich und enthalten kein Fettgewebe. Sie tragen ein außen schwach verhorntes und innen unverhorntes mehrschichtiges Plattenepithel. Vor allem innen kommen sehr viele Talgdrüsen vor, die hier jedoch nicht mit Haaren in Beziehung stehen (Abb. 13.74). In der Zone zwischen großen und kleinen Labien kommen größere apokrine Drüsen vor. In beiden Labien sind Sinneskörper häufig. Einwärts der kleinen Labien findet sich das Vestibulum vaginae (Scheidenvorhof).
Glandulae vestibulares
In den Scheidenvorhof münden die 2 erbsgroßen Bartholin-Drüsen (Gll. vestibulares majores, Glandula:vestibularisBartholin-Drüsebenannt nach Caspar Bartolin, 1655 bis 1738, Anatom in Kopenhagen) und die ähnlich gebauten kleineren Gll. vestibulares minores ein. Die Bartholin-Drüsen sind tubuloalveolär aufgebaut und bestehen aus hohen mukösen Drüsenzellen. Die Gänge sind von mehrschichtigem prismatischem Epithel ausgekleidet. Das Sekret aller Vorhofdrüsen ist schleimartig und feuchtet insbesondere bei geschlechtlicher Erregung den Eingang in die Vagina an.
Klitoris
Die Klitoris liegt über der Urethralöffnung orn zvwischen den kleinen Schamlippen und ist dem Penis des Mannes homolog. Sie ist erektil und enthält auch Schwellkörpergewebe vom Typ der Corpora cavernosa. Zwei weitere Schwellkörper vom Typ des Corpus spongiosum werden Bulbi vestibuli genannt und liegen in der Basis der kleinen Schamlippen.
Lernhinweise zu Kapitel 13 ▸ im KlitorisAnhang

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