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B978-3-437-44433-3.00018-0

10.1016/B978-3-437-44433-3.00018-0

978-3-437-44433-3

Hippocampus\"\iHippocampus einer transgenen Maus. Die Kerne der Nervenzellen sind mit einem Antikörper gegen ein Kernprotein markiert (rot). Man erkennt, dass die Nervenzellsomata (dort liegt der Kern) in einer dicht gepackten Zellschicht liegen: Im Gyrus Gyrus:dentatus\"\identatus (Gd) bilden viele kleine Neurone (Körnerzelle:Hippocampus\"\iKörnerzellen) die Körnerzellschicht\"\iKörnerzellschicht (Stratum granulosumStratum:granulosum, sg); im Ammonshorn\"\iAmmonshorn (Cornu ammonis, CA) bilden mittelgroße Pyramidenzellen die Pyramidenzellschicht (Stratum Stratum:pyramidale\"\ipyramidale, sp). Einige Körnerzellen des Gyrus dentatus und einige Pyramidenzellen der CA1-Region bilden das grün fluoreszierende Protein (GFP). Diese Nervenzellen sind mit allen ihren Fortsätzen angefärbt (grün). Die Axone der Körnerzellen (Moosfasern) verlaufen unmittelbar oberhalb des Stratum pyramidale der Region CA3 (➔) und bilden dort ein grünes Faserband. Maus; Abbildungsmaßstab: 200 μm.

Markierung von Axon:Tracermarkierung\"\iAxonen mit einem „Tracer“. Zur Darstellung einer Projektionsbahn wurde ein Tracer (ein pflanzliches Lektin) in den Kortex (entorhinaler Kortex) einer Maus appliziert. Der Tracer wurde von den Nervenzellen aufgenommen und in den Axonen bis zur Zielregion (Hippocampus) transportiert. Dort enden die Axone an den Dendriten von Körnerzellen des Gyrus dentatus (Gd) und an Dendriten von Pyramidenzellen des Ammonshorns (Cornu ammonis, CA). Die Axone, die Tracer enthalten, wurden mithilfe eines Antikörpers (Immunfärbung gegen das Lektin) sichtbar gemacht. Man erkennt, dass die Axone ein kompaktes Faserbündel im Hippocampus ausbilden (➔). Die Tracer-Techniken werden zur Untersuchung des Verlaufs von Projektionssystemen im Nervensystem verwendet (ausschließlich experimenteller Einsatz). Maus; Abbildungsmaßstab: 200 μm.

Spinalganglion\"\iSpinalganglion, Übersicht. ➔ Perikaryon:Ganglien\"\iPerikarya des Ganglions. ▶ Bindegewebshülle. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 45-fach.

Spinalganglion mit kleinen (1) und großen (2) Perikarya. Jedes Perikaryon wird mantelartig von Satellitenzellen (Mantelzellen, ➔) umhüllt. Häufig trennt ein Schrumpfspalt (Artefakt) die umhüllenden Satellitenzellen von den Perikarya. ∗ Kern mit großem, rot gefärbtem Nukleolus einer Ganglienzelle; ▶ viraler Einschluss. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 450-fach.

Multipolare Nervenzelle:multipolare\"\iNervenzellen in einem vegetativen Ganglion:vegetatives\"\iGanglion (Herz, Mensch). Die rundlich-ovalen Perikaryon:vegetatives\"\iPerikarya (➔) enthalten einen großen, exzentrisch gelegenen kugeligen Kern (▶) mit einem immer deutlichen Nukleolus. Die Perikarya sind von einem Kranz aus Mantelzellen umgeben. Färbung: Eisenhämatoxylinfärbung:vegetatives Ganglion\"\iEisenhämatoxylin; Vergr. 250-fach.

(Aus [R252])

Grenzstrangganglion\"\iGanglion:Grenzstrang\"\iGrenzstrangganglien des Menschen. Die Perikaryon:multipolare Nervenzelle\"\iPerikarya (➔) der multipolaren Neurone weisen unterschiedliche Größe auf, bei einigen ist das fortleitende Axon zu erkennen. Färbung: Versilberung nach Bielschowski-Färbung:Grenzstrangganglien\"\iBielschowski, Vergr. 250-fach.

Rückenmark:Aufbau\"\iAufbau des Rückenmarks, Übersicht. Die schmetterlingsförmige graue Substanz ist in Vorderhorn\"\iRückenmark:Vorderhorn\"\iVorderhorn (Cornu Cornu:anterius\"\ianterius, 1) und Rückenmark:Hinterhorn\"\iHinterhorn\"\iHinterhorn (Cornu Cornu:posterius\"\iposterius, 2) gegliedert. Die außen liegende weiße Substanz unterteilt sich in Vorderstrang\"\iVorderstrang (Funiculus Funiculus:anterior\"\ianterior) (3), Seitenstrang\"\iSeitenstrang (Funiculus Funiculus:lateralis\"\ilateralis) (4) und Hinterstrang\"\iHinterstrang (Funiculus Funiculus:posterior\"\iposterior) (5). Vorderstrang und Seitenstrang werden oft als Vorderseitenstrang\"\iVorderseitenstrang (Funiculus Funiculus:anterolateralis\"\ianterolateralis) zusammengefasst. ▶ Motoneurone; ∗ Zentralkanal; ➔ Fissura mediana anterior. Ratte; Färbung: nach Golgi; Vergr. 25-fach.

Rückenmark\"\iRückenmark, Ausschnitt. 1 Vorderhorn\"\iRückenmark:Vorderhorn\"\iVorderhorn (Cornu Cornu:anterius\"\ianterius); 2 Zentralkanal\"\iRückenmark:Zentralkanal\"\iZentralkanal (Canalis Canalis:centralis\"\icentralis); 3 Rückenmark:Hinterhorn\"\iHinterhorn\"\iHinterhorn (Cornu Cornu:posterius\"\iposterius); ▶ motorische Vorderhornzelle, motorische\"\iVorderhornzellen. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Zentralkanal:Rückenmark\"\iRückenmark\"\iRückenmark:Zentralkanal\"\iRückenmark. ∗ Zentralkanal mit ependymaler Wandung. Der Zentralkanal ist von der hellen Substantia gelatinosa Substantia:gelatinosa centralis\"\icentralis umgeben. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 300-fach.

Funktioneller Rückenmark:Aufbau\"\iAufbau des Rückenmarks (Schema des Zervikalmarks). S sakral; L lumbal; Th thorakal; C zervikal; I – X Rückenmark:Lamina\"\iLaminae der grauen Substanz nach Rexed-Lamina\"\iRexed. Die Fasciculi bzw. Tractus in den Funiculi der weißen Substanz sind vereinfacht dargestellt: links topografisch, rechts mit einigen funktionellen Angaben. 1 Fasciculus Fasciculus:gracilis\"\igracilis; 2 Fasciculus Fasciculus:cuneatus\"\icuneatus (1 und 2 Leitung epikritischer und tiefensensibler Informationen); 3 Tractus spinocerebellaris Tractus:spinocerebellaris posterior\"\iposterior; 4 Tractus spinocerebellaris Tractus:spinocerebellaris anterior\"\ianterior (3 und 4 Afferenzen aus dem Bewegungsapparat zum Kleinhirn); 5 Tractus corticospinalis Tractus:corticospinalis lateralis\"\ilateralis (Willkürmotorik; gekreuzter Faserverlauf); 6 Tractus Tractus:rubrospinalis\"\irubrospinalis und Tractus:reticulospinalis\"\ireticulospinalis (extrapyramidale Motorik); 7 Tractus spinothalamicus Tractus:spinothalamicus lateralis\"\ilateralis (Schmerz, Temperatur); 8 Tractus spinothalamicus Tractus:spinothalamicus anterior\"\ianterior (Druck, Berührung); 9 Tractus Tractus:spinotectalis\"\ispinotectalis; 10 Tractus Tractus:olivospinalis\"\iolivospinalis und Tractus:spinoolivaris\"\ispinoolivaris; 11 Tractus Tractus:vestibulospinalis\"\ivestibulospinalis; 12 Tractus Tractus:reticulospinalis\"\ireticulospinalis; 13 Tractus Tractus:tectospinalis\"\itectospinalis; 14 Tractus corticospinalis Tractus:corticospinalis anterior\"\ianterior (ungekreuzter Verlauf); 15 Formatio Formatio reticularis\"\ireticularis; 16 Ncl. thoracicus Nucleus:thoracicus posterior\"\iposterior; 17 Tractus Tractus:dorsolateralis\"\idorsolateralis; 18 Substantia Substantia:gelatinosa\"\igelatinosa, 19 Tractus Tractus:semilunaris\"\isemilunaris, 20 Fasciculus Fasciculus:sulcomarginalis\"\isulcomarginalis.

(Nach [G074])

Zervikalmark\"\iRückenmark:zervikales\"\iZervikalmark im Querschnitt. Graue Substanz hell, breite Vorderhörner; Fissura mediana Fissura mediana anterior\"\ianterior (∗); Septum medianum posterius (➔); die weiße Substanz ist hier durch eine Markscheidenfärbung dunkel dargestellt. Mensch; Vergr. 6-fach.

Rückenmark:Querschnitte\"\iRückenmarksquerschnitte. Graue Substanz rosa; weiße Substanz graublau. Mensch; Markscheidenfärbung; Vergr. 6-fach. a: Oberes Thorakalmark\"\iRückenmark:thorakales\"\iThorakalmark im Querschnitt. Die Querschnittsform des Rückenmarks ist hier artifiziell etwas unsymmetrisch. ➔ Seitenhorn. b: Rückenmark:lumbales\"\iLumbalmark\"\iLumbalmark im Querschnitt. Breite Vorder- und Hinterhörner. c: Sakralmark\"\iRückenmark:sakrales\"\iSakralmark im Querschnitt. ➔ Spinalnervenwurzeln.

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde. Die stark gefaltete, dreischichtige Rinde besteht aus der Stratum:moleculare\"\iMolekularschicht\"\iMolekularschicht (1), der dünnen Purkinje-Zell-Stratum:purkinjense\"\iPurkinje-Zell-Schicht\"\iSchicht (▶) und der Körnerzellschicht:Kleinhirn\"\iKörnerzellschichtStratum:granulosum (2). Weiße Substanz (3). Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Neuron:Kleinhirnrinde\"\iNeurone und Faserverknüpfungen in der Kleinhirnrinde (Schema). Das Kleinhirn besteht aus einer relativ dünnen äußeren Rinde, dem Marklager und den Kleinhirnkernen. Die Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iRinde besteht von außen nach innen aus Molekular-, Purkinje-Zell- und Körnerzellschicht. Die Purkinje-Zelle ist die Hauptzelle der Rinde, die durch erregende Fasern (Kletter-Kletterfaser\"\i, Parallelfaser\"\iParallelfasern) und hemmende Interneurone (Stern-Sternzelle:Kleinhirnrinde\"\i, Korb-Korbzelle\"\i, Golgi-Golgi-Zelle\"\iZellen) direkt oder indirekt beeinflusst wird. Die Purkinje-Purkinje-Zelle\"\iZelle selbst entsendet ein hemmendes Axon zu den Kleinhirnkernen, die auch von erregenden Kollateralen der Moos-Moosfaser\"\i und Kletterfasern erreicht werden. Wird die Purkinje-Zelle aktiviert, sind die Kleinhirnkerne gehemmt und der Informationsfluss aus dem Kleinhirn reduziert. Wird die Purkinje-Zelle gehemmt, sind die Kleinhirnkerne enthemmt („Disinhibition:Kleinhirn\"\iDisinhibition“) und der Informationsfluss aus dem Kleinhirn gesteigert. ⊕ erregende Synapsen; ⊖ hemmende Synapsen.

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde. Die Dendriten (➔) der Purkinje-Purkinje-Zelle\"\iZellen (1) liegen in der Molekularschicht. Ihre distalsten Verzweigungen erreichen die Kleinhirnoberfläche. Das am unteren Zellpol entspringende Axon zieht durch das Stratum granulosum in das Kleinhirnmark und endet in einem der Kleinhirnkerne. Um die Perikarya der Purkinje-Zellen sind schwarz gefärbte Axonverzweigungen der Korbzelle\"\iKorbzellen angeordnet. 2 Golgi-Golgi-Zelle\"\iZelle; ▶ Körnerzelle\"\iKörnerzellen. Pavian; Färbung: Silberimprägnation nach Bodian; Vergr. 240-fach.

(Aus [R252]).

Sternzelle:Kleinhirnrinde\"\iSternzellen () in der Molekularschicht. Mensch; Silberimprägnation nach Golgi. Vergr. 250-fach.

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde. Die Silberimprägnation nach Golgi stellt die Purkinje-Zellen mit ihrem großen Dendritenbaum gut dar; ➔ Perikarya der Purkinje-Purkinje-Zelle\"\iZellen; ∗ Dendritenbaum in der Molekularschicht. Hund; Vergr. 250-fach.

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde. 1 Stratum:moleculare\"\iMolekularschicht\"\iMolekularschicht; 2 Purkinje-Purkinje-Zelle\"\iZelle; 3 Körnerzellschicht\"\iKörnerzellschichtStratum:granulosum. Die kernfreien Areale (Glomeruli cerebellares, ∗) entsprechen komplexen Synapsenregionen zwischen Moosfasern und Dendriten der Körnerzellen. ➔ Golgi-Golgi-Zelle\"\iZellen; 4 weiße Substanz. Die myelinisierten Nervenfasern (blau gefärbt) sind in der weißen Substanz die dominanten Strukturen, treten aber auch in der Körnerschicht auf und bauen sogar einen relativ dichten Plexus in der Tiefe der Molekularschicht auf. Katze; Markscheidenfärbung mit Luxol Fast Blue sowie modifizierte Goldner-Färbung als Gegenfärbung. (Präparat Prof. K. Fleischhauer, Bonn)

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde, In-situ-Hybridisierung (Purkinje-Zellen). Purkinje-Purkinje-Zelle:In-situ-Hybridisierung\"\iZellen (➔) enthalten das Kalzium bindende Protein Calbindin. Mithilfe von RNA-Sonden lässt sich die mRNA für Calbindin im Gewebe nachweisen (Technik der In-situ-In-situ-Hybridisierung:Kleinhirnrinde\"\iHybridisierung). Die RNA-Sonden sind mit einem körperfremden Molekül (Digoxigenin) markiert und lassen sich ihrerseits mit einem Antikörper gegen dieses Molekül sehr spezifisch nachweisen. sg = Stratum granulosumStratum:granulosum, sp = Stratum Stratum:purkinjense\"\ipurkinjense, sm = Stratum moleculareStratum:moleculare. Maus; Abbildungsmaßstab: 200 μm.

Rinde:Kleinhirn\"\iKleinhirn:Rinde\"\iKleinhirnrinde, Calbindin-Calbindin-Immunfärbung\"\iImmunfärbung (Purkinje-Purkinje-Zelle:Calbindin-Immunfärbung\"\iZellen). Mithilfe von Antikörpern gegen Calbindin lassen sich die Purkinje-Zellen anfärben und mit einem Fluoreszenzmikroskop betrachten. Da sowohl Soma (∗), Dendriten (➔) als auch das Axon (➧) Calbindin enthalten, ist die Zellmorphologie gut zu erkennen. Die Dornen der Purkinje-Zellen sind ebenfalls gefärbt. Sie treten als kleine Punkte (▶) in Erscheinung. sg = Stratum granulosumStratum:granulosum, sp = Stratum Stratum:purkinjense\"\ipurkinjense, sm = Stratum moleculareStratum:moleculare. Maus; Abbildungsmaßstab: 20 μm.

Bergmann-Bergmann-Gliazelle\"\iGliazellen in der Molekularschicht. Vom Perikaryon dieser Zellen (∗), das in Höhe der Purkinje-Zell-Perikarya liegt, zieht ein langer Fortsatz (➔) mit seitlichen Lamellenbildungen zur Rindenoberfläche. Mensch; Silberimprägnation nach Golgi. Vergr. 250-fach.

Weiße Kleinhirn:weiße Substanz\"\iSubstanzSubstanz:weiße des Kleinhirns. Die Markscheidenfärbung mit Luxol Fast Blue hebt das sich verästelnde Marklager des Kleinhirns (blau gefärbt, ∗) hervor. Mensch; Färbung: Luxol Fast Blue zusammen mit modifizierter Goldner-Färbung. Vergr. 8-fach.

Mittelhirn\"\iMesenzephalon\"\iMittelhirn. a: Querschnitt durch das rostrale Mittelhirn. Das Mittelhirn weist 3 Etagen auf: Tektum, Tegmentum und Crura cerebri. Auf dieser Höhe liegen mehrere Kerngebiete: Colliculus Colliculus:superior\"\isuperior (CS), Substantia grisea centralisSubstantia:grisea (SGC), Ncl. mesencephalicus nervi Nucleus:mesencephalicus nervi trigemini\"\itrigemini (V), Ncl. Nucleus:oculomotorius\"\ioculomotorius (III), Ncl. oculomotorius Nucleus:oculomotorius accessorius\"\iaccessorius (IIIa, Edinger-Edinger-Westphal-Kern\"\iWestphal), Ncl. Nucleus:ruber\"\iruber (NR), Substantia Substantia:nigra\"\inigra pars compacta (SNpc), Substantia nigra pars reticularis (SNpr). Die Neuromelanin-haltigen Zellen der SNpc sind in dieser Färbung nicht speziell angefärbt. Das Corpus geniculatum Corpus:geniculatum mediale\"\imediale (CGM) des Thalamus ist angeschnitten. Aqueductus Aqueductus mesencephali\"\imesencephali (Aq). Nervus Nervus:oculomotorius\"\ioculomotorius (III). Lemniscus Lemniscus:medialis\"\imedialis (LM). Mensch; Pigment-Nissl-Färbung nach Braak. b: Querschnitt durch das rostrale Mittelhirn, etwas weiter kaudal als a. Fasciculus longitudinalis medialisFasciculus:longitudinalis (FLM), Tractus Tractus:temporopontinus\"\itemporopontinus (A), Tractus Tractus:corticospinalis\"\icorticospinalis (B), Tractus Tractus:corticonuclearis\"\icorticonuclearis (C), Tractus Tractus:frontopontinus\"\ifrontopontinus (D). Mensch; Markscheidenfärbung. (Fotografie von Dr. K. Seidel; Priv.-Doz. Dr. U. Rüb, Frankfurt am Main)

Isokortex:Schema\"\iIsokortex. Schema des Rindenaufbaus bei Anwendung verschiedener Techniken.

(Nach [S010-2-16])

Isokortex\"\iIsokortex in unterschiedlicher Ausprägung im Gyrus pre- (1) und postcentralis (2) im Endhirn. Die beiden Gyri sind durch den Sulcus Sulcus:centralis\"\icentralis (3) getrennt. ➔ große Pyramidenzellen. Mensch; Färbung nach Nissl; Vergr. 10-fach.

Isokortex:Gyrus precentralis\"\iIsokortex im motorischen Kortex des Gyrus precentralis (Area 4 nach Brodmann). Bei mittlerer Vergrößerung kann man eine Schichtung erkennen. Von außen nach innen: I Molekularschicht; II äußere Körnerzellschicht; III äußere Pyramidenzellschicht; V innere Pyramidenzellschicht (mit einigen auffallend großen pyramidenförmigen Perikarya, den Betz-Riesenpyramidenzellen); VI multiforme Schicht. Die Schicht IV (innere Körnerzellschicht) ist in dieser Region reduziert und nur schwer abgrenzbar (agranulärer Kortex). ∗ Sulcus Sulcus:centralis\"\icentralis. Mensch; Färbung: modifiziert nach Golgi; Vergr. 20-fach.

Isokortex:Gyrus postcentralis\"\iIsokortex im somatosensorischen Kortex des Gyrus postcentralis, höhere Vergrößerung. Im somatosensorischen Kortex überwiegen die Körnerzellschichten (granulärer Kortex). Dennoch liegt ein sechsschichtiger Kortex vor (I–VI). Das Erkennen aller Schichten ist aber – wie auch im motorischen Kortex – oft schwerer als in anderen Endhirnregionen. Die Grenze zur weißen Substanz ist relativ scharf. ∗ Sulcus Sulcus:centralis\"\icentralis. Mensch; Färbung: modifiziert nach Golgi; Vergr. 20-fach.

Zellschichten der motorischen Rinde, Zeichnung. In der motorischen Rinde der Präzentralregion ist die innere Körnerschicht (Schicht IV) reduziert, sodass die beiden Pyramidenschichten das Bild beherrschen (agranulärer Rindentyp). Mensch; Färbung: Karmin; Vergr. 50-fach.

(Aus [R252])

Betz-Betz-Riesenpyramidenzelle\"\iRiesenpyramidenzellen () in der Lamina V der motorischen Rinde. Mensch; Färbung: Nissl; Vergr. 240-fach.

Pyramiden-Pyramidenzelle\"\i () und Körnerzelle\"\iKörnerzellen () in den tiefen Rindenschichten (V, IV und III) des Isokortex (Gyrus parahippocampalis). Die Apikaldendriten laufen gebündelt zu den oberen Laminae (z. B. am linken Bildrand). Mensch; Versilberungstechnik nach Romeis (Schwarzfärbung). Vergr. 250-fach.

Zwei Pyramidenzelle:Elektronenmikroskopie\"\iElektronenmikroskopie:Pyramidenzelle\"\iPyramidenzellen in einer EM-Aufnahme aus Schicht III der motorischen Rinde eines älteren Menschen. 1 Zellkern; 2 Apikaldendrit; ➔ Lipofuszingranula; 3 Neuropil. Vergr. 3360-fach.

Primäre Sehrinde, primäre\"\iIsokortex:Sehrinde\"\iSehrinde (Area Area:striata\"\istriata) aus dem Bereich des Sulcus calcarinus. Direkt an die weiße Substanz (➔) grenzt die Lamina VI, die durch ihren Zellreichtum hervortritt. Es folgt nach außen die zellärmere, daher hellere Lamina V. Daran schließt sich wiederum die zellreichere Lamina IVc an, dann die breite Lamina IVb (= Gennari-Gennari-Streifen\"\iStreifen) und die schmale, dunklere (zellreichere) Lamina IVa. Die Laminae III und II nehmen den Raum zwischen der Lamina IVa und der äußersten, fast ungefärbten Lamina I ein, sind aber kaum gegeneinander abzugrenzen. ∗ Vene in der Pia mater des Sulcus calcarinus. Mensch; Färbung: nach Nissl; Vergr. 16-fach.

(Aus [R252])

Primäre Sehrinde, primäre\"\iSehrinde (Area Area:striata\"\istriata) bei stärkerer Vergrößerung und anderer Färbung. Die zellärmere Schicht V und die charakteristische faserreiche Schicht IVb sind gut zu erkennen. Die Schicht IVb enthält markhaltige Nervenfasern und ist oft mit bloßem Auge erkennbar (Gennari-Gennari-Streifen\"\iStreifen). Mensch; Färbung: modifiziert nach Golgi; Vergr. 40-fach.

(Aus [R252])

Isokortikale Isokortex:Verschaltungen\"\iVerschaltungen (Schema) mit Betonung der funktionellen vertikalen Gliederung. Die dargestellten Komponenten entsprechen etwa einer Kolumne. A = extrinsische Afferenz:Isokortex\"\iAfferenzen, BP = bipolare Zelle, DB = Doppelbuschzelle, E = Efferenzen, GK = große Korbzelle\"\iKorbzelle, K = Kandelaberzelle\"\iKandelaberzelle, KK = kleine Korbzelle, P = Pyramidenzelle\"\iPyramidenzelle, NP = Nicht-Nicht-Pyramidenzelle\"\iPyramidenzelle.

(Aus [S010-2-16])

Allokortex\"\iAllokortex (Hippocampusformation\"\iHippocampusformation). Die Perikarya der Hippocampusformation sind S-förmig angeordnet. Der Gyrus Gyrus:dentatus\"\identatus (1) sitzt dabei dem Cornu Cornu:ammonis\"\iAmmonshorn\"\iammonis (2) wie eine Kappe auf. Das Cornu ammonis wird in mehrere Subregionen untergliedert: Die Region CA4 liegt innerhalb des Bereichs, der von den Körnerzellen des Gyrus dentatus umschlossen wird. Die Region CA3 ist durch eine kompakte zellreiche Pyramidenzellschicht charakterisiert. Die kurze Region CA2 folgt im Anschluss; ihre Pyramidenzellen liegen dicht gepackt nebeneinander. Sie ist auf histologischen Schnitten des menschlichen Hippocampus nur schwer von der CA3-Region abzugrenzen. Die Region CA1 bildet den größten Teil des Hippocampus und besteht aus einer breiter werdenden, teilweise bilaminären Pyramidenzellschicht:Hippocampus\"\iPyramidenzellschicht. Das Subiculum (S) schließt sich an die Region CA1 an. ∗ Plexus choroideus. Mensch; Färbung: nach Nissl; Vergr. 6-fach.

(Aus [R252])

Allokortex\"\iAllokortex (Gyrus Gyrus:dentatus\"\identatus und Teile des Cornu Cornu:ammonis\"\iAmmonshorn\"\iammonis). Der dreischichtige Bau des Hippocampus\"\iHippocampus ist gut zu erkennen. Der Gyrus dentatus (1) besteht aus einer oberflächlichen Molekularschicht:Hippocampus\"\iMolekularschicht (Stratum moleculareStratum:moleculare, smol), einer Schicht mit den Körnerzellschicht:Hippocampus\"\iKörnerzellperikarya (Stratum Stratum:granulare, Hippocampus\"\igranulare, sg) und einer darunter gelegenen dünnen, polymorphen Schicht (p). Die CA4-Pyramidenzellen des Cornu ammonis (2) füllen einen Großteil des Raums zwischen den Körnerzellen aus. Die Gesamtheit des Raums zwischen den Körnerzellen wird auch Hilum:Hippocampus\"\iHilum genannt. An die CA4-Pyramidenzellen schließt sich das kompakte Band der CA3-Pyramidenzellen an. Oberhalb der Pyramidenzellen des Stratum pyramidaleStratum:pyramidale (sp) liegt die Molekularschicht, die in Stratum lucidum (slu), Stratum radiatum (srad) und Stratum lacunosum-moleculare (sla-mol) untergliedert wird. Unterhalb der Pyramidenzellen befindet sich die polymorphe Schicht, die hier Stratum oriens (so) genannt wird. ∗ Plexus choroideus. Mensch; Vergr. 20-fach.

(Aus [R252])

Pyramidenzelle:Allokortex\"\iAllokortex:Pyramidenzellen\"\iAllokortex (Cornu ammonis). Mensch; Versilberungstechnik nach Romeis (Schwarzfärbung) zur Darstellung der Pyramidenzellen. Vergr. 250-fach.

Hippocampusformation:Verbindungen\"\iVerbindungen der Hippocampusformation. Hauptverbindungswege zwischen verschiedenen Abschnitten der Hippocampusformation: Die Axone von Neuronen im entorhinalen Kortex (MEC/LEC = medialer/lateraler entorhinaler Kortex) ziehen als Tractus perforans überwiegend zu den Körnerzellen des Gyrus dentatus (GD). Die Axone der Körnerzellen (Moosfasern) enden an Pyramidenzellen der CA3-Region (CA = Cornu ammonis). Diese ziehen mit ihren Axonen (Schaffer-Schaffer-Kollaterale\"\iKollateralen) zu den Pyramidenzellen der CA1-Region. Die Pyramidenzellen dieser Region projizieren zum Subiculum (Sub) und die Subiculumneurone erreichen mit ihren Axonen wieder die entorhinale Rinde. PSub = Presubiculum, PRC = perirhinaler Kortex, TEC = transentorhinaler Kortex, SR = Sulcus rhinalis.

(Nach [S010-2-16])

Neuroanatomische Methoden.Perikaryon:UntersuchungPerikaryon:UntersuchungZytoarchitektur

Tab. 18.1
Untersuchungszweck Methoden
Verteilung der Perikarya
(„Zytoarchitektur“)
  • H. E.-Färbung (Abb. 18.8)

  • Färbungen des Perikaryons (Färbung nach Nissl; Abb. 18.29)

  • Färbungen der Lipofuszinpigmente („Pigmentarchitektur“)

  • In-situ-Hybridisierung (Nachweis von mRNA in Zellen; Abb. 18.19)

  • immunhistochemischer Nachweis von intrazellulären Proteinen (Abb. 18.20)

  • genetische Verfahren (Nervenzellen werden genetisch verändert und produzieren fluoreszierende Substanzen); ausschließlich experimenteller Einsatz (Abb. 18.1)

Faser- und Bahnverläufe
(„Faserarchitektur“)
  • Färbungen der Myelinscheide (Markscheidenfärbungen; Abb. 18.11, Abb. 18.22)

  • Markierung von Axonen mit „Tracer“-Substanzen (anterograd: Transport des Tracers vom Perikaryon zur Synapse hin; retrograd: Transport des Tracers von der Synapse zum Perikaryon); überwiegend experimenteller Einsatz (Abb. 18.2)

  • genetische Verfahren (Nervenzellen werden genetisch verändert und produzieren fluoreszierende Substanzen); ausschließlich experimenteller Einsatz (Abb. 18.1)

  • Markierung von Neuronenketten mithilfe von Viren (z. B. Herpes-simplex-Virus; Pseudorabies-Virus); die Viren werden von einer Nervenzelle aufgenommen und infizieren transsynaptisch die mit dieser Nervenzelle verbundenen Neurone

Form einzelner Neurone und Gliazellen („Zellmorphologie“)
  • Silberimprägnationen nach Golgi (Abb. 18.17, Abb. 18.21)

  • intrazelluläre Injektionen von Markersubstanzen

  • immunhistochemischer Nachweis intrazellulärer Proteine (Abb. 18.20)

  • genetische Verfahren (Nervenzellen werden genetisch verändert und produzieren fluoreszierende Substanzen); ausschließlich experimenteller Einsatz (Abb. 18.1)

Nachweis der Zellteilung
  • Einbau von synthetischen Nukleosiden (Bromdesoxyuridin) während der S-Phase der Zellteilung; immunhistochemischer Nachweis neugebildeter Zellen

  • immunhistochemischer Nachweis von Zellproliferationsmarkern (z. B. KI-67, Abb. 16.5 bzw. MKI67)

Neurotransmitter und ihre Rezeptoren („Chemo- und Rezeptorarchitektur“)
  • immunhistochemischer Nachweis von Neurotransmittern und Rezeptoren

  • autoradiografischer Nachweis von Rezeptoren und Ligandenbindungsstellen

Sensorische und vegetative Ganglienzellen im Vergleich.Substanz P:vegetatives GanglionNoradrenalin:vegetatives GanglionGlutamat:vegetatives GanglionAzetylcholin:vegetatives GanglionGanglion:sensorischesGanglion:vegetatives

Tab. 18.2
Kriterium Sensorisches Ganglion Vegetatives Ganglion
Funktion Weiterleitung afferenter Informationen des somatischen und vegetativen Nervensystems Verarbeitung von Informationen des vegetativen Nervensystems (z. B. Viszeromotorik)
Zelltyp pseudounipolare Nervenzellen multipolare Nervenzellen
Verschaltung nein ja
Neurotransmitter Glutamat und verschiedene Ko-Transmitter (z. B. Substanz P) Noradrenalin (Sympathikus), Azetylcholin (Parasympathikus), zahlreiche weitere Transmitter (z. B. Peptide)

Schichten des Lamina:IsokortexIsokortex:SchichtenIsokortex.Pyramidenzellschicht:IsokortexMolekularschicht:IsokortexKörnerzellschicht:IsokortexEfferenz:IsokortexAfferenz:Isokortex

Tab. 18.3
Schicht Histologie Zelltypen Afferenzen Efferenzen
I. Molekularschicht (Lamina molecularis) wenige Zellen, Axone, apikale Dendriten, Glia vereinzelt NPZ AF, Lamina IV
II. Äußere Körnerzellschicht (Lamina granularis externa) dicht gepackte kleine Perikarya kleine PZ, NPZ AF, Lamina IV
III. Äußere Pyramidenzellschicht (Lamina pyramidalis externa) locker gepackte mittelgroße Perikarya mittelgroße PZ, NPZ AF, Lamina IV Projektion zu anderen Rindenregionen
IV. Innere Körnerzellschicht (Lamina granularis interna) dicht gepackte kleine Perikarya kleine oder modifizierte PZ, NPZ AF, Thalamus projiziert zu Schichten I–III
V. Innere Pyramidenzellschicht (Lamina pyramidalis interna) locker gepackte, sehr große Perikarya Riesen-PZ, mittelgroße PZ, NPZ AF Projektionen zu subkortikalen Regionen (z. B. Rückenmark)
VI. Multiforme Schicht (Lamina multiformis) locker gepackte, mittelgroße Perikarya variabel geformte, modifizierte PZ, NPZ AF Thalamus (reziproke Verbindung)

NPZ = Nicht-Pyramidenzellen; PZ = Pyramidenzellen; AF = Assoziationsfasern

Regionen und Schichten des Hippocampus:RegionenHippocampus.SubiculumStratum:granulare, HippocampusPyramidenzellschicht:HippocampusMolekularschicht:HippocampusKörnerzellschicht:HippocampusGyrus:dentatusCornu:ammonisAmmonshornStratum:moleculareStratum:pyramidale

Tab. 18.4
Subregion Zellarme Schicht (apikal) Zellreiche Schicht Zellarme Schicht (basal)
Gyrus dentatus
  • Stratum moleculare (Molekularschicht; äußerer Bereich)

  • Stratum moleculare (innerer Bereich)

Stratum granulare (Körnerzellschicht) mit „subgranulärer Zone“, in der neue Nervenzellen gebildet werden (Neurogenese) polymorphe Schicht
Cornu ammonis
(CA4)
Stratum pyramidale (Pyramidenzellschicht; locker verteilte Zellen, innerhalb des Bereichs, der von den Körnerzellen umschlossen wird)
Cornu ammonis
(CA3)
  • Stratum lacunosum-moleculare

  • Stratum radiatum

  • Stratum lucidum

Stratum pyramidale (Pyramidenzellschicht) Stratum oriens
Cornu ammonis
(CA2)
  • Stratum lacunosum-moleculare

  • Stratum radiatum

Stratum pyramidale (dicht gepackte Pyramidenzellen im Anschluss an CA3) Stratum oriens
Cornu ammoni
(CA1)
  • Stratum lacunosum-moleculare

  • Stratum radiatum

Stratum pyramidale (aufgelockertes Pyramidenzellband; beim Menschen untergliedert in: Stratum profundum, Stratum superficiale) Stratum oriens
Subiculum
  • Stratum moleculare

Stratum pyramidale (zweischichtig) Stratum oriens

Nervensystem

T. Deller

U. Welsch

  • 18.1

    Grundlagen609

    • 18.1.1

      PNS und ZNS609

    • 18.1.2

      Neuroanatomische Techniken610

  • 18.2

    Peripheres Nervensystem611

    • 18.2.1

      Sensorische Ganglien611

    • 18.2.2

      Ganglien des vegetativen Nervensystems613

  • 18.3

    Zentrales Nervensystem614

    • 18.3.1

      Rückenmark614

    • 18.3.2

      Gehirn619

NervensystemDas Nervensystem ist nicht das einzige (vgl. endokrines System Kap. 11, Immunsystem Kap. 6), aber das größte und höchstentwickelte Koordinationsorgan des Körpers. Es nimmt Informationen aus der Umwelt und aus dem Körperinnern auf, verarbeitet diese und kann innerhalb kurzer Zeit auf Veränderungen reagieren. Es ermöglicht dem Organismus somit kurzfristige und lebenserhaltende Anpassungen an seine Umgebung. Es bedient sich für seine Aktionen elektrischer Erregungen und eines hochdifferenzierten Systems von Signalmolekülen, den Neurotransmittern. Das Nervensystem reagiert aber nicht nur stereotyp auf Reize, sondern es kann auch aus Erfahrungen lernen und somit neue, möglicherweise bessere Verhaltensweisen entwickeln. Es verfügt somit über die Fähigkeit zu Plastizität.

Grundlagen

Zur Orientierung

Das Nervensystem wird in peripheres (PNS) und zentrales Nervensystem (ZNS) unterteilt. Das PNS umfasst Ganglien (sensorische und autonome) und Nerven, das ZNS das Rückenmark und das Gehirn. Die Grenze zwischen PNS und ZNS liegt auf Höhe der Wurzeln der aus dem ZNS austretenden Nerven (am Übergang der zentralen Hüllglia, Oligodendroglia, in die periphere Hüllglia, die Schwann-Zellen).

PNS und ZNS

Bedeutung der HüllgliaNervensystem:HüllgliaHüllgliaDas Nervensystem bildet eine funktionelle Einheit. Es wird zwar anatomisch in PNS und ZNS gegliedert, die Grenze zwischen beiden Teilen wird jedoch nicht durch die Axone der Nervenzellen bestimmt, da diese ohne Unterbrechung vom PNS ins ZNS ziehen und umgekehrt. Vielmehr wird die zentrale Hüllglia (Oligodendroglia) der Nervenfasern am Übergang zwischen ZNS und PNS von der peripheren Hüllglia (Schwann-Zellen) abgelöst und die Nervenfasern werden gebündelt und von Bindegewebe umhüllt. Histologisch besteht das PNS aus Nervenzellgruppen (in Ganglien oder in Organen), Nervenzellfortsätzen (in Nerven) und Nervenendigungen, die überwiegend an Zellen von peripheren Organen (z. B. Muskelzellen oder Drüsen) enden oder mit Sinneszellen (z. B. Hautsinneszellen) in Verbindung stehen. Nerven und Ganglien des PNS werden typischerweise von kollagenem Bindegewebe umhüllt (Epineurium, Perineurium und Endoneurium). Auch das ZNS enthält Nervenzellen, Nervenfortsätze und Nervenendigungen. Die Nervenendigungen erreichen aber überwiegend andere Nervenzellen und die Strukturen des ZNS werden von den Hirnhäuten umgeben (Kap. 3.4.7).
Graue und weiße SubstanzDie meisten Strukturen des ZNS lassen sich weiter untergliedern. Die graue Substanz:graue\bSubstanz (Substantia Substantia:grisea\bgrisea) besteht aus den Perikarya der Nervenzellen, die weiße Substanz:weiße\bSubstanz (Substantia Substantia:albaalba) überwiegend aus myelinisierten Axonen. Graue und weiße Substanz sind von Region zu Region unterschiedlich verteilt, z. B. liegt die graue Substanz im Endhirn und Kleinhirn überwiegend außen und bildet dort eine Rinde (Cortex cerebri; Cortex cerebelli), während sie im Rückenmark innen liegt und wie ein Schmetterling geformt ist. An anderen Stellen ist die graue Substanz von weißer Substanz umgeben und bildet einen Kern (Nucleus). In der grauen Substanz liegen die Perikarya der Nervenzellen häufig in Schichten oder in kleinen Zellgruppen. Diese Anordnungen sind je nach Hirngebiet typisch und erlauben es, einzelne Regionen und Kerngebiete des ZNS anhand ihrer „Architektur“, also der Anordnung ihrer Bauelemente, voneinander zu unterscheiden.

Neuroanatomische Techniken

Zur Untersuchung des Nervensystems wurden in der Neuroanatomie neben den üblichen Techniken (Kap. 1.3.3) spezielle Färbemethoden entwickelt (Tab. 18.1). Damit sollen die verschiedenen Hirnregionen in ihrem Aufbau beschrieben und die Verbindungen der einzelnen Nervenzellen entschlüsselt werden.

Peripheres Nervensystem

Zur Orientierung

Zum PNS gehören die sensorischen Ganglien (Spinalganglien, kraniale Ganglien), die autonomen Ganglien (vegetative Ganglien) und die Nerven. Die sensorischen Ganglien enthalten Perikarya der Ursprungsneurone der sensorischen Bahnen (pseudounipolare Nervenzellen mit T-förmigem Fortsatz von der Körperperipherie bis ins ZNS). Die zum Rückenmark ziehenden Fortsätze bilden die Hinterwurzeln der Spinalnerven. Die Perikarya der Ganglienzellen ernähren den langen Fortsatz, eine Verschaltung findet nicht statt. Histologisch finden sich Nervenzellperikarya mit Satellitenzellen und zahlreiche Nervenfaserbündel, die von einer bindegewebigen Kapsel umschlossen sind. Die vegetativen Ganglien gehören zum vegetativen Nervensystem, verschalten präganglionäre Fasern aus dem ZNS und steuern die Viszeromotorik. Damit unterscheiden sie sich funktionell stark von den sensorischen Ganglien, sind diesen aber histologisch ziemlich ähnlich. Hier finden sich multipolare Nervenzellperikarya mit Satellitenzellen.

Sensorische Ganglien

Die sensorischen Ganglien (kraniospinale Ganglion:sensorisches\bGanglion:kraniospinalesGanglien, Tab. 18.2) liegen in enger Nachbarschaft zum Rückenmark und Hirnstamm. Im Bereich der Wirbelsäule bezeichnet man ein sensorisches Ganglion als SpinalganglionSpinalganglion (Ganglion Ganglion:spinalespinale; Abb. 18.3), am Schädel spricht man von einem kranialen Ganglion:kranialesGanglion (Ganglion Ganglion:cranialecraniale). Spinalganglien sind mit den Spinalnerven, kraniale Ganglien mit den Hirnnerven verbunden.
Funktion und Verschaltung
Die sensorischen Ganglien sind von fundamentaler Bedeutung für das Nervensystem. In ihnen liegen die Perikarya der Ursprungsneurone fast aller somatosensorischen Bahnen. Würden diese Ganglien fehlen, hätte der Mensch keine Wahrnehmung (z. B. Tastgefühl, Schmerzwahrnehmung, Vibrationsgefühl) mehr aus der Körperperipherie. Die Nervenzellen in den kraniospinalen Ganglien gehören zum Ganglienzelle:pseudounipolarepseudounipolaren Typ (Abb. 3.4.11): Vom Perikaryon geht ein kurzes, anfangs stark geschlängeltes Nervenfasersegment (Crus commune) aus, das bereits axonale Eigenschaften hat. Es teilt sich in 2 Axonfortsätze: einen nach zentral (axonales Axon) und einen in die Peripherie (dendritisches Axon). Die Erregungsübertragung beginnt in der Peripherie, z. B. an einer freien Nervenendigung, und wird unmittelbar vom peripheren Axonfortsatz auf das zentralwärts gerichtete Axon übergeleitet. Die zentralwärts gerichteten Axone der peudounipolaren Ganglienzellen bilden die Hinterwurzeln des Rückenmarks. Das Perikaryon der Nervenzelle besitzt im Wesentlichen ernährende Funktion, eine Verschaltung oder eine Verarbeitung von Reizen (Informationen) findet im Spinalganglion nicht statt.
Histologie
Kraniale und spinale Ganglien unterscheiden sich histologisch nicht, lediglich ihre Lage ist unterschiedlich. Während die kranialen Ganglien (z. B. Ganglion trigeminale) Teile der Hirnnerven bilden, gehören die Spinalganglien zu den Spinalnerven. Die Spinalganglien liegen im Verlauf der hinteren (posterioren) Spinalnervenwurzel. Sie werden von einer Bindegewebshülle umgeben, die sich zum Rückenmark hin in die Rückenmarkshäute aufteilt (Übergang von Bindegewebshüllen des PNS in die Hirnhäute des ZNS). Im Innern des Spinalganglion:HistologieSpinalganglions (Abb. 18.3) findet sich zartes Bindegewebe, das dem Endoneurium peripherer Nerven entspricht und in das einige 10.000 pseudounipolare Nervenzellen, ihre peripheren und zentralwärts gerichteten Fortsätze sowie Blutkapillaren eingelagert sind. Die Perikaryon:GanglienPerikarya (Abb. 18.4) sind von einer Schicht sog. SatellitenzelleSatellitenzellen (MantelzelleMantelzellen, LemnozytLemnozyten) umgeben, die peripheren Gliazellen (Schwann-Zellen) entsprechen. Alle Perikarya enthalten feine, konzentrierte Nissl-Substanz, z. T. auch gelbbraunes Lipofuszin (Abb. 2.67); sie können auch virale Einschlusskörper beinhalten (Abb. 18.4). Es lassen sich große und kleinere Perikarya unterscheiden. Die großen (A-Zellen, Durchmesser ca. 100 μm, 80 % der Perikarya) sind die Perikarya der schnell leitenden und myelinisierten Axone. Sie bilden den Anfang der Bahnen des Tastsinns und der Propriozeption (Berührung, Druck, Temperatur, Stellung der Gelenke, Informationen aus Muskelspindeln und Sehnenorganen).
Die kleineren (B-Zellen, Durchmesser bis 50 μm, ca. 20 %) sind i. d. R. die Perikarya der nicht oder schwach myelinisierten Axone. Einige dieser Nervenzellen bilden den Anfang der Schmerzbahnen (Nozizeption), andere enthalten Sinnesinformationen aus den inneren Organen (Viszerozeption).
Pseudounipolare Ganglienzelle:pseudounipolareGanglienzellen finden sich darüber hinaus noch im Ncl. mesencephalicus n. Nucleus:mesencephalicus nervi trigeminitrigemini. Diese Zellen werden als sensorische Ganglienzellen angesehen, die in das Mittelhirn verlagert wurden. Ihre peripheren Axone erreichen den Kauapparat und erhalten dort Informationen über die Kaumuskeln und die Stellung des Kiefergelenks („propriozeptive Informationen“, d. h. Informationen über Lage und Stellung von Körperteilen zueinander). Diese Informationen werden – genau wie im sensorischen Ganglion – ohne Umschaltung nach zentral weitergeleitet. Sie erreichen u. a. den motorischen Trigeminuskern und bilden die Grundlage für den klinisch sehr wichtigen monosynaptischen Masseter-Reflex.

MERKE

Sensorische Ganglion:sensorischesGanglien

  • Spinalganglien (sensorische Ganglien der Spinalnerven) und kraniale Ganglien (sensorische Ganglien der Hirnnerven)

  • pseudounipolare Nervenzellen

  • keine Verschaltung

  • erstes Neuron der somatosensorischen Bahnen

  • Besonderheit: Ncl. mesencephalicus n. trigemini – „ein in das Mittelhirn verlagertes sensorisches Ganglion“; propriozeptive Informationen des Kauapparats und Grundlage des Masseter-Reflexes

Ganglien des vegetativen Nervensystems

Als vegetative oder autonome Ganglion:vegetatives\bGanglion:autonomesGanglienNervensystem:vegetatives (Ganglia autonomica) bezeichnet man Ansammlungen von Nervenzellkörpern im PNS, die der unbewussten Steuerung der inneren Organe dienen (Kap. 3.4.6). Vegetative Ganglien finden sich als umschriebene und auch makroskopisch abgrenzbare Strukturen sowohl im sympathischen (z. B. im sympathischen Grenzstrang) als auch im parasympathischen (z. B. Ganglion submandibulare; Ganglia pelvica) Teil des efferenten vegetativen Nervensystems.
Funktion und Verschaltung
In vegetativen Ganglien (Tab. 18.2) werden efferente Informationen aus dem ZNS und afferente Informationen aus der Peripherie verarbeitet, d. h. synaptisch verschaltet (Tab. 18.2, Abb. 3.4.44). Mikroskopisch anatomisch enthalten sie Perikarya von multipolaren Nervenzellen, d. h., vom Perikaryon gehen mehrere sich verzweigende Dendriten sowie ein Axon ab (Abb. 3.4.11). An ihren Dendriten befinden sich Synapsen von vegetativen Nervenzellen aus dem ZNS oder aus sensorischen Ganglien. Diese Verschaltung dient der schnellen und reflektorischen Steuerung der inneren Organe, z. T. „autonom“, d. h. ohne Einbeziehung des ZNS.
Histologie
Die vegetativen Ganglienzelle:vegetativeGanglienzellen des Sympathikus und Parasympathikus erscheinen in klassischen histologischen Färbungen ähnlich (Abb. 18.5, Abb. 18.6). Charakteristisch sind die großen Perikarya der Nervenzellen, die von MantelzelleMantelzellen (SatellitenzelleSatellitenzellen) umhüllt sind. Die Zellkerne der Neurone liegen häufig exzentrisch. Zwischen den Perikarya finden sich Nervenfasern, die Erregungen in das Ganglion hinein oder von ihm weg leiten. Die Dendriten lassen sich mithilfe der Standardfärbungen nur im Abgangsbereich identifizieren (Abb. 18.5). Dies gelingt besser, wenn man die multipolaren Nervenzellen mit Spezialfärbungen, z. B. einer Versilberungstechnik, darstellt (Abb. 18.6). Mithilfe von Antikörpern (Immunhistochemie) können die Enzyme in den Zellen identifiziert werden, die Neurotransmitter synthetisieren. Neben Noradrenalin:vegetatives GanglionNoradrenalin und Azetylcholin:vegetatives GanglionAzetylcholin finden sich noch viele weitere Neurotransmitter in vegetativen Ganglienzellen, darunter viele Peptide. Besonders vielfältig ist die Transmitterzusammensetzung im Gastrointestinaltrakt, wo vegetative Nervenzellen ein weitgehend autonomes Netzwerk, das enterische Nervensystem, bilden.

MERKE

Vegetative Ganglien

  • Steuerungsfunktion (Viszeromotorik)

  • multipolare Nervenzellen

  • synaptische Verschaltung

Zentrales Nervensystem

Zur Orientierung

Zum ZNS gehören das Rückenmark und das Gehirn (Hirnstamm, Kleinhirn, Endhirn). Im Rückenmark bildet die graue Substanz 2 schlanke Hinterhörner und 2 plumpe Vorderhörner (Schmetterlingsfigur); im Thorakalmark zusätzlich 2 Seitenhörner. Die graue Substanz ist funktionell gegliedert:

  • posterior (dorsal) – somatosensorische Perikarya

  • lateral – viszeromotorische Perikarya

  • anterior (ventral) – somatomotorische Perikarya

Motorische Neurone haben Perikarya im Vorderhorn und Seitenhorn (Axone verlassen das Rückenmark durch die Vorderwurzel); sensorische Neurone im Hinterhorn (bilden aufsteigende Bahnen zum Gehirn); Interneurone enden lokal und haben überwiegend hemmende Funktionen. Die weiße Substanz ist gegliedert in Vorderseiten-Stränge und Hinterstränge (Bahnen zum und vom Gehirn). Am Kleinhirn sind Rinde, weiße Substanz und tiefe Kleinhirnkerne zu unterscheiden. Die dreischichtige Rinde umfasst von außen nach innen die Molekularschicht, Purkinje-Zell-Schicht und Körnerzellschicht. Das Endhirn gliedert sich in Rinde (Iso- und Allokortex), weiße Substanz und Endhirnkerne. Der Isokortex ist horizontal in 6 Schichten gegliedert, die vertikal über die Fortsätze der Nervenzellen miteinander verbunden sind. Die funktionellen Einheiten des Kortex sind daher vertikale Zylinder (kortikale Kolumnen). Der Allokortex ist „anders“ gebaut als der Isokortex. Er findet sich in phylogenetisch alten Rindengebieten (Archikortex, Paläokortex). Ein Beispiel für die allokortikale Rinde ist der dreischichtige Hippocampus, der für das explizite Gedächtnis und die vegetative Steuerung des Körpers wichtig ist.

Rückenmark

Das Rückenmark verbindet Körperperipherie und Gehirn und dient als Reflexorgan für die Extremitäten und den Rumpf. Es ist 1 cm dick, ca. 45 cm lang und liegt im Wirbelkanal der Wirbelsäule. In regelmäßigen Abständen treten ventral motorische Wurzelfäden aus und dorsal sensorische Wurzelfäden ein. Benachbarte Wurzelfäden lagern sich zusammen und bilden in Abständen von 1–2 cm jeweils eine vordere (Radix anterior) und eine hintere RückenmarkRückenmark:WurzelWurzel (Radix posterior). Die Wurzelfäden eines Rückenmarkssegments ziehen gemeinsam zu einem Zwischenwirbelloch (Foramen intervertebrale) der Wirbelsäule und bilden dort einen Spinalnerv (N. spinalis). Auf Höhe des Foramen intervertebrale befindet sich das Spinalganglion.
Gliederung
Durch die Bündelung der Wurzelfäden zu Wurzeln wird das Rückenmark der Länge nach in Rückenmarkssegmente untergliedert. Entsprechend der Austrittshöhe der Spinalnerven werden außerdem 4 große Abschnitte – Zervikal-, Thorakal-, Lumbal- und Sakralmark – unterschieden. Im Querschnitt werden die außen liegende weiße Substanz und die im Zentrum liegende, der Form eines Schmetterlings ähnelnde graue Substanz voneinander abgegrenzt (Abb. 18.7). Dieser Querschnitt sieht in allen Abschnitten (Zervikal-, Thorakal-, Lumbal- und Sakralmark) prinzipiell ähnlich aus. Mikroskopisch lassen sich jedoch die verschiedenen Rückenmarkslängsabschnitte aufgrund von Besonderheiten in der Verteilung ihrer grauen und weißen Substanz weiter untergliedern.Rückenmark:Gliederung

MERKE

Orientierung am Präparat

Zur Orientierung an einem Querschnitt durch das Rückenmark helfen die Furchen an der Oberfläche: Anterior liegt die tiefe Fissura mediana Fissura mediana anterioranterior, welche die Oberfläche des Rückenmarks fast bis zur grauen Substanz hin einschneidet. Posterior ist lediglich ein oberflächlicher Sulcus medianus Sulcus:medianus posteriorposterior zu erkennen. Beim „Schmetterling“ sind die anterior gelegenen Anteile, die Vorderhörner (Cornua Cornu:anteriusanteriora), i. d. R. breiter und kürzer als die posterior gelegenen Anteile, die Hinterhörner (Cornua Cornu:posteriusposteriora). Im Gegensatz zu den Hinterhörnern erreichen die Vorderhörner nicht die Oberfläche des Rückenmarks.

Graue Substanz
Aufbau
RückenmarkskolumnenRückenmark:KolumnenRückenmark:graue SubstanzSubstanz:graueIn allen Abschnitten des Rückenmarks lassen sich links und rechts in der grauen Substanz je ein VorderhornRückenmark:VorderhornVorderhorn (Cornu Cornu:anteriusanterius, Abb. 18.8) und je ein Rückenmark:HinterhornHinterhornHinterhorn (Cornu Cornu:posteriusposterius) benennen. Thorakal kommt auf beiden Seiten das SeitenhornRückenmark:SeitenhornSeitenhorn (Cornu Cornu:lateralelaterale) hinzu (Abb. 18.12). Diese „Hörner“ sind Querschnittsfiguren von längs verlaufenden Leisten oder Säulen, weshalb auch die Begriffe Columna anterior, Columna posterior und Columna lateralis gebräuchlich sind, um die räumliche Ausdehnung dieser Strukturen zu beschreiben.
Kommissur und ZentralkanalZentralkanal:RückenmarkRückenmark:ZentralkanalRückenmark:KommissurKommissur, RückenmarkDie beiden Seiten des Rückenmarks sind durch eine Brücke grauer Substanz miteinander verbunden, die als Commissura Commissura:griseagrisea bezeichnet wird. In ihr befindet sich der Zentralkanal (Canalis Canalis:centraliscentralis; Abb. 18.9), ein Überrest des Neuralrohrs, der im kaudalen Rückenmark teilweise oder vollständig verschlossen (obliteriert) sein kann. Er ist mit einem einschichtigen Epithel aus Ependymzelle:ZentralkanalEpendymzellen ausgekleidet. Die Ependymzellen sind kubisch bis prismatisch geformt und tragen an ihrer Oberfläche Mikrovilli und Kinozilien. Um den Zentralkanal herum liegt die Substantia gelatinosa centralis, die überwiegend aus Gliazellen besteht.
Laminae, KerngebieteDie graue Substanz des Rückenmark:LaminaRückenmarks wird in Schichten gegliedert, die Laminae I–X (nach Rexed-LaminaRexed, Abb. 18.10), in denen einzelne Kerngebiete noch weiter unterschieden werden können (weiterführendes neuroanatomisches Wissen). Kerngebiete, die in der Literatur häufig Erwähnung finden, sind:
  • Substantia Substantia:gelatinosagelatinosa (Rolandi, Abb. 18.8, Abb. 18.10): entspricht der Lamina II; in ihr und in ihren angrenzenden Schichten (I–III) enden segmental eintretende afferente Axone, darunter die Schmerzfasern

  • Ncl. Nucleus:propriusproprius: mächtigster Kern des Hinterhorns; er liegt in den Schichten III–V (Abb. 18.10) und erhält vielfältige somatosensorische Informationen (Tastsinn, Propriozeption, Temperatur und Schmerz)

  • Ncl. Nucleus:dorsalisdorsalis (Clarke-KernClarke): auch Ncl. thoracicus Nucleus:thoracicus posteriorposterior (Abb. 18.10); Stilling-Clarke-Stilling-Clarke-SäuleSäule; liegt in Schicht VI, erhält propriozeptive Informationen aus den Muskelspindeln und projiziert zum Kleinhirn

  • Ncl. Nucleus:intermediolateralisintermediolateralis: liegt in Schicht VII (Seitenhorn; Abb. 18.12); er enthält die Perikarya der präganglionären Neurone des Sympathikus (thorakolumbal) und des Parasympathikus (sakral).

Nervenzellen der grauen Substanz
Die Nervenzellen der grauen Substanz werden nach dem Ziel ihrer Axone (Projektion) in 3 Gruppen gegliedert:Nervenzelle:graue SubstanzSubstanz:graue
  • motorische (efferente) Zellen, Motoneurone („Wurzelzellen“)

  • sensorische (afferente) Zellen, sensorische Neurone („Strangzellen“)

  • Interneurone („Schaltzellen“)

Alle 3 Neuronengruppen gehören dem Typ des multipolaren Neurons an, d. h., sie besitzen zahlreiche Dendriten und ein Axon.
Motoneurone
Motorische Neuron:motorischesMotoneuronNeurone haben Axon:MotoneuronAxone, die das Rückenmark über die vordere Wurzel verlassen. Somatomotorische Neurone (Vorderhorn) innervieren die Skelettmuskulatur, viszeromotorische Neurone (Seitenhorn) die Eingeweidemuskulatur. Motoneurone sind erregend (exzitatorisch) und verwenden Azetylcholin:MotoneuroneAzetylcholin als Neurotransmitter.
Somatomotorische NeuroneNeuron:somatomotorischesDie motorischen Vorderhornzellen werden in die großen α-<03B1>-MotoneuronMotoneurone und die kleineren γ-<03B3>-MotoneuronMotoneurone unterteilt. Die α-Motoneurone innervieren über neuromuskuläre Synapsen die Skelettmuskelfasern. Sie erhalten und verarbeiten motorische Impulse aus dem Rückenmark (Reflexbahnen) und aus dem Gehirn (absteigende motorische Bahnen). Auf diese Weise werden alle motorischen Impulse gesammelt und schließlich über eine einzige Nervenzelle an die Skelettmuskelfasern weitergeleitet („Endstrecke der Motorik“). Die γ-Motoneurone innervieren die intrafusalen Fasern der Muskelspindeln und regulieren deren Empfindlichkeit. Auch an ihnen enden spinale Reflexbahnen und absteigende zerebrale motorische Bahnen.
Die α-Motoneurone sind die größten Nervenzellen des Rückenmarks und haben Durchmesser von 50–90 μm. Die γ-Motoneurone sehen ähnlich aus, sind jedoch mit 30–50 μm Durchmesser deutlich kleiner. Histologisch sind die multipolaren motorischen Vorderhornzellen gut zu erkennen (Abb. 3.4.1, Abb. 18.7, Abb. 18.8). Die einzelne Zelle besitzt einen großen, kugeligen, hellen Kern mit einem auffälligen Nukleolus. Im Zytoplasma und in den Anfangsregionen der Dendriten befinden sich grobe Nissl-Schollen (Stapel rauer ER-Zisternen), die im Abgangsbereich des Axons (Ursprungskegel) fehlen.
An den Motoneuronen finden sich einige tausend erregende und hemmende synaptische Kontakte anderer Neurone. Sie liefern Informationen aus der Peripherie, aus anderen Segmenten des Rückenmarks, aus der Endhirnrinde, aus dem Kleinhirn und aus dem Hirnstamm. Diese zahllosen Informationen werden von den Motoneuronen verarbeitet und führen zu einer biologisch sinnvollen Antwort.
Viszeromotorische NeuroneNeuron:viszeromotorischesDie viszeromotorischen Neurone liegen im Seitenhorn des Thorakal- und Lumbalmarks (Sympathikus) und im Sakralmark (Parasympathikus). In beiden Fällen handelt es sich um präganglionäre Neurone, die in autonomen Ganglien auf die postganglionären Neurone umgeschaltet werden. Histologisch sind sie kleiner (15–50 μm) als die somatomotorischen Neurone, sonst jedoch morphologisch sehr ähnlich.
Interneurone
Interneurone sind Nervenzellen, die andere Nervenzellen auf kurze Distanzen miteinander verbinden. Sie gelten als Schaltzelle:graue SubstanzInterneuronSchaltzellen oder Zwischenneurone, die den Informationsfluss modulieren können. Die meisten Interneurone sind hemmende (inhibitorische) Neurone, ihre Neurotransmitter sind vorwiegend GABA:InterneuroneGABA und Glyzin:InterneuroneGlyzin. Ihre modulierende Funktion wird im Rückenmark besonders deutlich: Die meisten absteigenden motorischen Bahnen und viele Reflexbahnen enden zunächst an Interneuronen und nicht direkt an den Motoneuronen. Damit können die Interneurone die Aktivität der Motoneurone unmittelbar beeinflussen.
Ein Sonderfall eines Interneurons auf Rückenmarksebene ist die Renshaw-Renshaw-ZelleZelle. Sie wird durch Axonkollateralen eines Motoneurons erregt und hemmt dann das sie erregende Neuron (rekurrente Hemmung, rekurrente:Renshaw-ZelleHemmung, Abb. 3.4.12). So begrenzt sie die neuronale Aktivität im Rückenmark und wirkt wie eine „Sicherung“ vor zu starker Erregung. Ein weiterer Sonderfall sind Interneurone, die mehrere Segmente des Rückenmarks miteinander verbinden. Auf diese Weise werden komplexe Fremdreflexe, z. B. Fluchtreflexe, ermöglicht. Die Interneurone sind i. d. R. deutlich kleiner als die Motoneurone.
Sensorische Neurone
Die Neuron:sensorischesAxon:sensorisches NeuronAxone der sensorischen Neurone im Rückenmark ziehen zunächst in die weiße Substanz und dann ins Gehirn. Ihre Perikarya liegen in Kernen des Hinterhorns. Als Projektionsneurone sind sie exzitatorisch, ihr weitaus häufigster Neurotransmitter ist Glutamat. Einige sensorische Neurone bilden Axonkollateralen aus, die Rückenmarksneurone in anderen Segmenten erreichen. Auch auf diese Weise werden komplexe Reflexe ermöglicht.
Die sensorischen Neurone sind multipolare Nervenzellen, die zumeist kleiner als die Motoneurone sind.
Gliazellen der grauen Substanz
Im Neuropil der grauen Substanz befinden sich auch zahlreiche Gliazellen (Kap. 3.4.2). Die Gliazelle:graue SubstanzAstrozytAstrozyten umgeben mit ihren Fortsätzen die Nervenzellen und die Synapsen. Die OligodendrogliaOligodendroglia bildet die Markscheiden um die proximalen Axone und die MikrogliazelleMikrogliaMikrogliazellen stehen im Dienst der Abwehr. Ependymzellen kleiden den Zentralkanal in der Mitte des Rückenmarks aus (Abb. 18.9). Histologisch lassen sich die Gliazellen der grauen Substanz am besten mit Immunfärbungen untersuchen, da diese auch die Fortsätze der Gliazellen sichtbar machen. Aber auch in einer Nissl-Färbung ist mit etwas Übung zu erkennen, dass bei Neuronen die Kerne und die im Perikaryon gelegenen Nissl-Schollen (raues ER) angefärbt sind, bei den Gliazellen dagegen nur die Kerne (ohne Soma und Fortsätze). Die Kerne der Gliazellen sind deutlich kleiner als die der Neurone: Bei Astrozyten ist der Kern rundlich, bei Oligodendroglia rundlich bis oval und bei der Mikroglia stabförmig bis oval.
Weiße Substanz
FuniculiDie weiße Substanz (Substantia Substantia:alba\bRückenmark:weiße SubstanzalbaSubstanz:weiße) besteht überwiegend aus myelinisierten Nervenfasern (Abb. 18.11). Diese bilden beidseits symmetrisch den Vorderseitenstrang (Funiculus Funiculus:anterolateralisanterolateralis) und den Hinterstrang (Funiculus Funiculus:posteriorposterior). Der Funiculus posterior wird im zervikalen Mark in 2 Bündel unterteilt, den medialen Fasciculus Fasciculus:gracilisgracilis und den lateralen Fasciculus Fasciculus:cuneatuscuneatus.
Commissura albaCommissura:albaWährend die Funiculi überwiegend parallel zur Längsachse des Rückenmarks verlaufende Fasern enthalten, finden sich in der Commissura alba quer verlaufende, d. h. kreuzende (kommissurale) Fasern. Die Commissura alba liegt unmittelbar vor der Commissura grisea, der Brücke aus grauer Substanz zwischen den beiden Rückenmarkshälften.
VerbindungsfunktionDie Perikarya der Axone der weißen Substanz befinden sich im Gehirn oder Rückenmark. Axone mit Perikarya im Gehirn sind absteigende, solche mit Perikarya im Rückenmark aufsteigende Axone. Absteigende Axone leiten Erregungen vom Gehirn zum Rückenmark, aufsteigende umgekehrt. Auf diese Weise wird das Gehirn reziprok mit dem Rückenmark und dadurch mit der Körperperipherie verbunden („Verbindungsfunktion“ des Rückenmarks). Auf- und absteigende Axone mit gleichem Ursprung bzw. Ziel treten in der weißen Substanz gebündelt auf. Sie bilden Bahnen (Tractus). Der Verlauf und die Funktion dieser Bahnsysteme ist komplex (s. a. Abb. 18.10).
EigenapparatRückenmark:EigenapparatZusätzlich gibt es Axone, deren Perikarya im Rückenmark liegen und die zu anderen Rückenmarkssegmenten ab- oder aufsteigen. Sie verlaufen in den Grundbündeln (Fasciculi proprii), einer Schicht aus weißer Substanz, die direkt der grauen Substanz anliegt. Es handelt sich bei ihnen um Axone von Interneuronen oder sensorischen Zellen, die durch diese Verbindungen komplexe Fremdreflexe ermöglichen. Da diese Reflexe eine eigene Leistung des Rückenmarks sind, d. h. auch ohne Steuerung durch das Gehirn ablaufen können, spricht man vom „Eigenapparat“ des Rückenmarks (Rückenmark als „Reflexorgan“).
Rückenmarksquerschnitte
Die Anordnung von grauer und weißer Substanz zeigt in Zervikal-, Thorakal-, Lumbal- und Sakralmark Unterschiede hinsichtlich Umfang, Umriss und Binnenstruktur. Besonders kräftig sind die Vorder- und Hinterhörner in den Rückenmarkssegmenten ausgebildet, in denen die Perikarya für die Innervation der Extremitäten liegen. An diesen Stellen ist das Rückenmark insgesamt in seinem Umfang vergrößert und „angeschwollen“. Man bezeichnet diese Bereiche als ZervikalmarkanschwellungRückenmark:QuerschnitteZervikalmarkanschwellung (Intumescentia Intumescentia:cervicaliscervicalis; Innervation der oberen Extremitäten) und als Lumbal-Lumbalmarkanschwellung und SakralmarkanschwellungSakralmarkanschwellung (Intumescentia Intumescentia:lumbosacralislumbosacralis; Innervation der unteren Extremitäten).
ZervikalmarkZervikalmarkRückenmark:zervikalesIm obersten Zervikalmark sind die Vorderhörner zunächst relativ schmal, werden aber an der Intumescentia cervicalis (Abb. 18.11) groß und breit, während die Hinterhörner schlank blieben. Zwischen den Hinterhörnern liegen die breiten Hinterstränge, die auf Höhe des Halsmarks beidseits in 2 Faszikel unterteilt sind (insgesamt also 4 Stränge). Neben dem in der Mittellinie gelegenen Septum dorsale liegt medial jeweils ein Fasciculus Fasciculus:gracilisgracilis, lateral von ihm je ein Fasciculus Fasciculus:cuneatuscuneatus (Abb. 18.10). Auch die Vorderseitenstränge sind im Zervikalmark am breitesten, entsprechend der größten Anzahl auf- und absteigender Axone von und zum Gehirn.
ThorakalmarkThorakalmarkRückenmark:thorakalesDie Querschnittsfigur der grauen Substanz ist grazil mit schlanken, fast senkrecht stehenden Vorder- und Hinterhörnern sowie mit deutlichen Seitenhörnern, in denen die viszeromotorischen Perikarya des Sympathikus liegen (Abb. 18.12a).
LumbalmarkRückenmark:lumbalesLumbalmarkIm obersten Lumbalmark sind die Vorder- und Hinterhörner zunächst denen des Brustmarks ähnlich, es findet sich dort auch noch das Seitenhorn. Im unteren Lumbalmark, besonders an der Intumescentia lumbosacralis, sind die Vorder- und Hinterhörner kräftig ausgebildet (Abb. 18.12b), das Seitenhorn ist verschwunden.
SakralmarkSakralmarkRückenmark:sakralesIm relativ kleinen Sakralmark (wenig weiße Substanz) sind die plumpen Vorder- und Hinterhörner breit verbunden und bieten damit Platz für die parasympathischen Seitenhornneurone (Abb. 18.12c).

MERKE

Rückenmark

Das Rückenmark ist Teil des ZNS. Es leitet Informationen aus der Körperperipherie zum Gehirn (und umgekehrt) und vermittelt zahlreiche Reflexe. Im Rückenmark liegt die graue Substanz im Zentrum, umgeben von weißer Substanz. Die graue Substanz bildet im Querschnittsbild eine schmetterlingsähnliche Figur mit 2 schlanken Hinterhörnern (sensorische Neurone) und 2 plumpen Vorderhörnern (somatomotorische Neurone), deren Konfiguration sich in Hals-, Brust-, Lenden- und Sakralmark unterscheidet. Im Brustmark finden sich zusätzlich 2 Seitenhörner (viszeromotorische Neurone). Die weiße Substanz wird in Vorderseiten- und Hinterstränge gegliedert, die Bahnen zum und vom Gehirn enthalten.

Klinik

Spinale Muskelatrophien (SMA) sind Krankheiten, bei denen es durch den fortschreitenden Zelluntergang von motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks zu einem langsam fortschreitenden Schwund der Muskulatur und zu Lähmungen kommt. Zur Diagnose wird eine Gewebeprobe (Biopsie) aus der Muskulatur entnommen.

Die Poliomyelitis („spinale Kinderlähmung“) ist eine weitere Krankheit, die überwiegend die motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks betrifft. Das Poliovirus dringt über den Darm in den Körper ein und gelangt über das Blut zu den Nervenzellen. Im Rückenmark infiziert es bevorzugt die α-Motoneurone. Das Immunsystem greift die befallenen Nervenzellen an und zerstört sie. Als Folge kommt es zu einer Lähmung der Muskulatur. Die Polio gilt in Deutschland als ausgerottet (als Folge konsequenter Impfmaßnahmen), ist aber weiterhin ein Problem in anderen Ländern der Welt.SMA (spinale Muskelatrophie)PoliomyelitisMuskelatrophie, spinaleKinderlähmung<03B1>-Motoneuron:Poliomyelitis

Gehirn

Im Gegensatz zu vielen anderen Organen, die mikroskopisch-anatomisch einheitlich gebaut sind, trifft dies für das Gehirn nicht zu. Offensichtlich reicht ein „Standardbauplan“ des Nervengewebes nicht aus, um die vielfältigen und komplexen Hirnfunktionen zu ermöglichen. Auf diese Weise sind unterschiedliche und auf die jeweilige Funktion hin optimierte „Architekturen“ in den einzelnen Hirnregionen entstanden. Makroskopisch wird das Gehirn GehirnGehirn:Einteilungüblicherweise in Vorderhirn (Endhirn und Zwischenhirn), Hirnstamm (Mesenzephalon, Pons, Medulla oblongata) und Kleinhirn unterteilt. Sie sind jeweils unterschiedlich gebaut, funktionell spezialisiert und in sich heterogen und regional unterschiedlich strukturiert. So wird z. B. die Endhirnrinde in über 50 Unterregionen untergliedert, die anhand ihrer Zellarchitektur unterschieden werden können.
Ein erster Einblick in die mikroskopischen Strukturen des menschlichen Gehirns ist anhand der mikroskopischen Anatomie des Kleinhirns, des Mittelhirns (als Beispiel für eine Hirnstammregion) und einiger ausgewählter Bereiche der Endhirnrinde möglich.
Kleinhirn
Funktion und Untergliederung
Das Kleinhirn ist ein sensomotorisches Integrationsorgan. Es erhält sensorische Informationen aus dem Körper und der Körperumgebung, gleicht diese mit den motorischen Ausführungsanweisungen des Endhirns ab und optimiert schließlich die Bewegungsabläufe der Motorik. Außerdem ist es für das Erlernen neuer Bewegungsmuster wichtig und soll an einigen kognitiven Funktionen beteiligt sein.
KleinhirnKleinhirn:FunktionenGehirn:KleinhirnMakroskopieDas Kleinhirn sitzt dem Hirnstamm von dorsal auf und ist mit diesem über „Stiele“ verbunden. Im horizontalen Schnitt durch das Kleinhirn bildet die graue Substanz die Rinde (Cortex cerebelli), die weiße Substanz das Mark. Im Marklager eingebettet findet man einige Kerngebiete, die Kleinhirnkerne.
InformationsverarbeitungDas Kleinhirn:InformationsverarbeitungInformationsverarbeitung, KleinhirnKleinhirn verarbeitet parallel zum Endhirn Informationen, die für die Bewegungen des Körpers relevant sind. Es erhält dazu Informationen aus verschiedenen Bereichen des Nervensystems, insbesondere aus dem Endhirn (z. B. Informationen über den geplanten Bewegungsablauf), dem Hirnstamm (z. B. Gleichgewichtsinformationen) und dem Rückenmark (z. B. Informationen über die Stellung der Gelenke, die Muskelspannung, die durchgeführte Bewegung). In der Kleinhirnrinde werden diese sensorischen und motorischen Informationen zusammengeführt und der Bewegungsplan (motorische Informationen aus dem Endhirn) wird mit der tatsächlich durchgeführten Bewegung (propriozeptive Informationen aus den Extremitäten, Gleichgewichtsinformationen über die Stellung im Raum) verglichen. Sind Änderungen im Ablauf der Bewegung erforderlich (z. B. weil Bewegungsplan und durchgeführte Bewegung nicht übereinstimmen), steuert die Kleinhirnrinde den Informationsfluss über die tiefen Kleinhirnkerne zurück zum Endhirn, Hirnstamm und Rückenmark und greift auf diese Weise in die Bewegungsabläufe ein (Abb. 18.14).
KleinhirnrindeRinde:KleinhirnKleinhirn:RindeAufgrund der Verbindungen zu den anderen Hirnregionen werden innerhalb der Kleinhirnrinde das Vestibulozerebellum (VestibulozerebellumVerbindung zu den Gleichgewichtsorganen), das Spinozerebellum (SpinozerebellumVerbindung zum Rückenmark) und das Pontozerebellum (PontozerebellumVerbindung zum Endhirn) unterschieden. Trotz dieser funktionellen Spezialisierung ist der Aufbau der Kleinhirnrinde überall sehr ähnlich. Sie besteht von außen nach innen aus (Abb. 18.13, Abb. 18.14):
  • Molekularschicht (MolekularschichtStratum moleculare), Stratum:moleculareSchicht aus Fasern, Dendriten der Purkinje-Zellen und wenigen Interneuronen (Stern- und Korbzellen)

  • Purkinje-Zell-Schicht (Purkinje-Zell-SchichtStratum purkinjense), Stratum:purkinjenseSchicht aus großen Nervenzellkörpern (Purkinje-Zellen)

  • Körnerschicht (Körnerzellschicht:KleinhirnStratum granulosumStratum:granulosum), Schicht aus dicht gepackten kleinen Nervenzellen und Interneuronen (Golgi-Zellen)

Die Histologie des Kleinhirns ist leichter zu verstehen, wenn man die neuronalen Verschaltungen des Kleinhirns kennt, weshalb diese im Folgenden zuerst besprochen werden.

MERKE

Das Kleinhirn steuert die Koordination von Körperbewegungen und beeinflusst den Muskeltonus. Histologisch besteht es aus einer relativ dünnen Rinde und dem Mark. Die Rinde besteht aus 3 Schichten (von außen nach innen: Molekularschicht, Purkinje-Zell-Schicht und Körnerzellschicht).

Neuronale Verbindungen im Kleinhirn
EingängeInformationen erreichen das Kleinhirn entweder über die Moosfasern (rechte Seite in Abb. 18.14) oder über die Kletterfasern (linke Seite in Abb. 18.14):
  • Kleinhirn:neuronale VerbindungMoosfasern: Moosfasern Moosfaser\bleiten sensomotorische Informationen zum Kleinhirn, also Informationen über geplante und gerade ablaufende Bewegungen und über die Stellung des Körpers im Raum. Die Perikarya der Moosfasern liegen im Endhirn, im Hirnstamm und im Rückenmark und sie enden innerhalb der Körnerzellschicht an den kurzen Dendriten der Körnerzellen. Die Axone der Körnerzellen Körnerzellesteigen in die Molekularschicht auf und verlaufen in ihr parallel zur Kleinhirnoberfläche (Parallelfasern). ParallelfaserSie bilden zum einen Synapsen mit den Purkinje-Zellen, zumPurkinje-Zelle anderen erreichen sie Interneurone in der Molekular-(Sternzellen, Sternzelle:KleinhirnrindeKorbzellen) undKorbzelle Körnerzellschicht (Golgi-Zellen). Golgi-ZelleDie Interneurone können sowohl die Aktivität der Körnerzellen als auch die Aktivität der Purkinje-Zellen beeinflussen.

  • Kletterfasern: SieKletterfaser\b entstammen Nervenzellen, deren Perikarya in der unteren Olive (Ncl. olivaris inferior) Nucleus:olivaris inferiorliegen. Sie steigen durch die Körnerzellschicht auf und enden direkt an den Purkinje-Zellen. Purkinje-ZelleEine Kletterfaser innerviert 1–10 Purkinje-Zellen, eine Purkinje-Zelle erhält aber nur genau eine Kletterfaser. Da Kletterfasern eine Vielzahl von Synapsen mit einer Purkinje-Zelle ausbilden, können sie „ihre“ Purkinje-Zellen stark und gezielt erregen. Sie können motorische Abläufe zeitlich genau koppeln und motorische Lernvorgänge einleiten.

AusgangDie Purkinje-Zellen sind schließlich die einzigen Zellen, deren Axone die Kleinhirnrinde verlassen und die Kleinhirnkerne erreichen. Sie regulieren die Aktivität der Kleinhirnkerne und damit den Informationsfluss aus dem Kleinhirn in die anderen Hirnregionen.
Erregende und hemmende NervenzellenMoos- und Kletterfasern, aber auch die Parallelfasern der Körnerzellen erregen ihre jeweiligen Zielzellen. Als Neurotransmitter verwenden sie Glutamat und Aspartat (Kletterfasern). Die Interneurone und die Purkinje-Zellen sind hingegen hemmende Neurone, die den Neurotransmitter GABA GABA:Nervenzellenverwenden. Die Aktivität der Purkinje-Zellen Purkinje-Zellewirkt sich auf die Durchlässigkeit der Kleinhirnkerne für sensomotorische Informationen aus: Eine Aktivierung der Purkinje-Zellen führt zur Hemmung der Informationsweiterleitung in den Kleinhirnkernen, während die Inhibition der Purkinje-Zellen einen Wegfall von Hemmung („Disinhibition“, Abb. 3.4.12) und eine verbesserte Informationsweiterleitung in den Kleinhirnkernen zur Folge hat.

MERKE

Kleinhirn

Die Purkinje-Zelle ist die Hauptzelle der Rinde, die durch erregende Fasern (Kletterfasern, Parallelfasern) und hemmende Interneurone (Sternzellen, Korbzellen, Golgi-Zellen) direkt oder indirekt beeinflusst wird. Die Purkinje-Zelle selbst entsendet ein hemmendes Axon zu den Kleinhirnkernen, die ebenfalls von erregenden Kollateralen der Moos- und Kletterfasern erreicht werden.

Kleinhirnrinde
Die Rinde des Kleinhirns ist etwa 1 mm dick und enthält vermutlich mehr als 50 Milliarden Neurone. Das sind ungefähr die Hälfte aller Neurone des Gehirns. Die 3 Schichten der Kleinhirnrinde lassen sich im Mikroskop gut erkennen und grenzen das Kleinhirngewebe differenzialdiagnostisch von anderen neuronalen Geweben ab.
Molekularschicht
Die faserreiche Molekularschicht (Rinde:Kleinhirn\bKleinhirn:Rinde\bMolekularschicht\bStratum moleculareStratum:moleculare) bildet die Oberfläche der Kleinhirnrinde (Abb. 18.13, Abb. 18.15). In ihr verlaufen die reich verzweigten Dendriten der Purkinje-Zellen, die Kletter- und die Parallelfasern (s. a. Abb. 18.14). Zusätzlich befinden sich hier auch Gliazellen (u. a. Bergmann-Glia) sowie die Perikarya und Fortsätze der Sternzellen (Abb. 18.16) und Korbzellen. Korb- und Sternzellen sind inhibitorische Interneurone, die von den Parallelfasern (Axonverzweigungen der Körnerzellen) erregt werden:
  • Die Korbzellen Korbzelle\berreichen mit ihren Axonverzweigungen (Transmitter: GABA) dieGABA:Korbzelle Perikarya der Purkinje-Zellen. Sie umgeben die Perikarya der Purkinje-Zellen dabei so dicht mit einem Geflecht hemmender Nervenfasern und Nervenendigungen, dass der Eindruck eines „Korbes“ um das Perikaryon der Purkinje-Zelle entsteht. Die „Körbe“ um die Purkinje-Zellen können nur mit Spezialfärbungen sichtbar gemacht werden (Abb. 18.15).

  • Die Sternzellen, so Sternzelle:Kleinhirnrinde\bbenannt aufgrund des sternförmigen Verzweigungsmusters ihres Dendritenbaums (Abb. 18.16), erreichen mit ihrem Axon die Dendriten der Purkinje-Zellen.

Purkinje-Zell-Schicht
Purkinje-ZellenAls Purkinje-Zell-Schicht (Stratum purkinjense) Stratum:purkinjense\bPurkinje-Zell-Schicht\bbezeichnet man die Zone, in der die Perikarya der Purkinje-Zellen Purkinje-Zelle\bliegen. Purkinje-Zellen sind mit 30 μm Durchmesser die größten Zellen der Kleinhirnrinde (Abb. 18.15, Abb. 18.17, Abb. 18.18). Sie enthalten viele Mitochondrien, viel raues ER, Golgi-Felder und Lysosomen. Es sind also besonders stoffwechselaktive Zellen. Sie bilden als einzige Nervenzellen in der Kleinhirnrinde das Kalzium bindende Protein Calbindin und können darüber nachgewiesen werden (Abb. 18.20).
DendritenbaumBesonderes Purkinje-Zelle:DendritenbaumDendrit:Purkinje-Zellemorphologisches Charakteristikum der Purkinje-Zellen ist der Dendritenbaum. Er beginnt mit einem zur Oberfläche des Kleinhirns gerichteten Hauptdendriten, der sich dann vielfach verzweigt (Abb. 18.15, Abb. 18.17). Der Dendritenbaum ist jedoch nicht in alle Richtungen des Raums verteilt, sondern steht flach in einer Ebene quer zur Längsachse einer Kleinhirnwindung („Spalierobstbaum“). Die Dendriten einer Purkinje-Zelle besitzen ca. 180.000–200.000 Dornen (Abb. 3.4.4b, Abb. 18.20), an denen die Parallelfasern und Kletterfasern Synapsen bilden. Das Axon verlässt die Purkinje-Zelle auf der zur Körnerzellschicht liegenden Seite. Es durchdringt die Körnerzellschicht und verläuft in der weißen Substanz zu den tiefen Kleinhirnkernen.
Körnerzellschicht
KörnerzellenDie unterste Rindenschicht, die Körnerzellschicht (Stratum granulosumStratum:granulosum), Körnerzellschicht\bbesteht aus dicht gepackten kleinen Nervenzellen (Durchmesser der Perikarya 5–8 μm) (Abb. 18.13, Abb. 18.18). Der Zellkern wird nur von einem dünnen Saum aus Zytoplasma umgeben, weshalb die gefärbten Zellkerne bei niedriger Vergrößerung wie eine Ansammlung von Körnern wirken (Abb. 18.13). Das menschliche Kleinhirn soll ca. 5 ×1010 Körnerzellen enthalten. Die Körnerzellen Körnerzelle\bbilden nur 3–5 kurze Dendriten aus, die innerhalb der Körnerzellschicht verbleiben. An diesen Dendriten Dendrit:Körnerzelleenden die Moosfasern und die Axone der Golgi-Zellen und bilden große, komplex gebaute Synapsen. Diese synaptischen Bereiche sind so ausgedehnt, dass zwischen den einzelnen Körnerzellen immer wieder körnerzellfreie Areale entstehen, die bei höherer Vergrößerung auch lichtmikroskopisch zu erkennen sind. Diese Areale werden als Glomeruli cerebellares Glomerulus:cerebellarisbezeichnet (Abb. 18.18). Die Axone der Körnerzellen steigen in die Molekularschicht auf und verlaufen parallel zur Längsachse der Kleinhirnwindungen (Parallelfasern). Sie verlaufen somit senkrecht zu den quer gestellten Dendriten der Purkinje-Zellen, mit deren Dornen sie Synapsen bilden.
Golgi-ZellenVereinzelt Golgi-Zellefinden sich zwischen den Körnerzellen auch größere Perikarya von Nervenzellen. Dies sind die Somata der Golgi-Zellen (Abb. 18.15, Abb. 18.18, s. a. Abb. 18.14), deren Dendriten bis in die Molekularschicht reichen. Sie werden dort von den Parallelfasern erregt. Die Axone der Golgi-Zellen beteiligen sich an den komplexen Synapsen der Glomeruli cerebellares. Sie können den Moosfasereingang bei zu starker Erregung der Körnerzellen „abschalten“.
Gliazellen der Kleinhirnrinde
In der Kleinhirnrinde findet man zusätzlich zu den für das gesamte Gehirn typischen Gliazellen (Astroglia, Oligodendroglia, Mikroglia) auch eine besondere Form von Astrozyten, Gliazelle:KleinhirnrindedieAstrozyt:Kleinhirnrinde Bergmann-Gliazellen. Bergmann-GliazelleIhre Perikarya liegen im Bereich der Purkinje-Zell-Schicht und ihre Fortsätze, die Bergmann-Gliafasern, ziehen durch die Molekularschicht bis zur Oberfläche des Kleinhirns, wo sie die Gliagrenzmembran bilden (Abb. 18.21). Seitlich geben sie lamelläre Fortsätze ab, die alle synapsenfreien Regionen der Purkinje-Zellen bedecken. Sie enthalten eine hohe Dichte an Glutamat-Transportern und können daher den erregenden Neurotransmitter Glutamat nach seiner Freisetzung aus den Axonendigungen der Parallelfasern rasch aus dem Extrazellulärraum entfernen. Sie schützen so das Kleinhirn vor Übererregung, haben aber vermutlich noch weitere biologische Funktionen.
Weiße Substanz, Kleinhirnkerne
Die weiße Substanz (Abb. 18.13, Abb. 18.22) besteht vor allem aus Axonen und Gliazellen. In der Tiefe des Marklagers befinden sich die KleinhirnkerneSubstanz:weiße. Kleinhirn:weiße Substanz\bKleinhirn:KerneIhre Neurone erhalten über Kollateralen der Moos- und Kletterfasern sensomotorische Informationen, die aber nur weitergeleitet werden, wenn die hemmenden Purkinje-Zellen selbst gehemmt werden. Erst durch diese Hemmung der Hemmung (Disinhibition) können Informationen das Kleinhirn verlassen (vgl. Abb. 18.14).

Klinik

Bei Schädigungen des Kleinhirns kommt es zur Störung der Motorik. Es werden 2 Symptomengruppen unterschieden: Zum einen gerät die Koordination in Unordnung (Ataxie), zum anderen verringert sich der Muskeltonus (Hypotonie). Typischerweise können Patienten mit Kleinhirnschädigungen die zeitlichen Abläufe und das Ausmaß von Bewegungen nicht mehr einschätzen. Zielbewegungen (z. B. beim Finger-Nase-Versuch) werden ungenau und führen über das Ziel hinaus. Durch Korrekturbewegungen, die ihrerseits wieder ungenau sind, entsteht das klinische Bild des Intentionstremors.AtaxieHypotonieKleinhirn:Schädigung

Intentionstremor
Mittelhirn
Hirnstamm
HirnstammDas Mittelhirn ist Teil des Hirnstamms. Der Hirnstamm besteht aus Mittelhirn (Mesenzephalon), Brücke (PonsGehirn:Mittelhirn)MittelhirnMesenzephalonHirnstammHirnstamm:MittelhirnGehirn:Hirnstamm Brücke\t \"siehe Ponsund verlängertem Mark (Medulla oblongata); er steht nach rostral mit dem Zwischenhirn, nach dorsal mit dem Kleinhirn und nach kaudal mit dem Rückenmark in Verbindung. Vereinfacht dargestellt sind die Funktionen des Hirnstamms:
  • Verbindungsaufgaben (Verbindung zwischen den verschiedenen Regionen des Nervensystems)

  • eigene Aufgaben (z. B. Hirnnervenkerngebiete, vegetative Zentren, motorische Kerne)

EntwicklungDer Hirnstamm:EntwicklungHirnstamm leitet sich vom Neuralrohr und den sich daraus entwickelnden kaudalen Hirnbläschen (Mesenzephalon, Metenzephalon, Myelenzephalon) ab. Während im Bereich des Met- und Myelenzephalons weitergehende Umbauvorgänge stattfinden, behält das Mesenzephalon die Grundstruktur des Neuralrohrs und seine Gliederung in dorsal gelegene sensorische und ventral gelegene motorische Abschnitte weitgehend bei. Durch die basale Anlagerung von absteigenden Fasern aus dem Kortex entstehen die Hirnschenkel (Crura cerebri) an der Basis des Mittelhirns.
Untergliederung des Mittelhirns
EtagengliederungDas Mittelhirn kann in 3 längs verlaufende Etagen untergliedert werden. Diese sind von dorsal nach ventral (basal):
  • Mittelhirn:UntergliederungMesenzephalon:UntergliederungTectum mesencephali (Tectum mesencephaliVierhügelplatte mit VierhügelplatteColliculi superiores und Colliculi inferiores)

  • Tegmentum mesencephali (auch Tegmentum mesencephalials „Mittelhirnhaube“ Mittelhirnhaubebezeichnete graue Substanz mit den Kernen der Hirnnerven III, IV und V sowie dem Ncl. ruber und der Substantia nigra)

  • Crus cerebri (Crus cerebriabsteigende Fasern aus dem Kortex)

Tegmentum und Crura cerebri werden zusammen auch als Pedunculi cerebri (Pedunculi cerebriHirnstiele) Hirnstielbezeichnet, der dazwischen liegende Raum als Fossa interpeduncularis. Das Mittelhirn steht nach rostral mit dem Zwischenhirn, nach dorsal über die Pedunculi cerebellares superiores mit dem Kleinhirn und nach kaudal mit dem Pons in Verbindung.
Aqueductus mesencephaliDorsal der Aqueductus mesencephaliMitte liegt der Aqueductus mesencephali, der den III. Ventrikel des Gehirns mit dem IV. Ventrikel im Bereich von Pons und Medulla oblongata verbindet. Er leitet sich vom ursprünglichen Hohlraum des Neuralrohrs ab und ist von Ependymzellen ausgekleidet. Der Aqueductus mesencephali ist ringförmig umgeben von einer Schicht grauer Substanz, dem sog. zentralen Höhlengrau (Substantia grisea centralisSubstantia:grisea; Abb. 18.23), die eine wichtige Rolle bei der Modulation der Schmerzwahrnehmung spielt.

Klinik

Hydrocephalus internus

Der Aqueductus mesencephali ist eine Engstelle des Ventrikelsystems. Entzündungen, aber auch Blutungen ins Ventrikelsystem können ihn verschließen und den Liquor cerebrospinalis in den vorgeschalteten Abschnitten des Ventrikelsystems aufstauen. Dadurch erweitern sich die Ventrikelräume auf Kosten der Hirnsubstanz und es entsteht ein „Wasserkopf“ (Hydrozephalus). Durch die Versorgung des Patienten mit einem künstlichen Abfluss (sog. „Shunt“, zumeist bestehend aus einem Schlauchsystem mit Ventil) für den aufgestauten Liquor kann ein Verschluss im Bereich des Aqueductus mesencephali umgangen werden.

Kerngebiete im Mittelhirn
MittelhirnquerschnitteDie Hydrocephalus internusAqueductus mesencephaliMittelhirn:QuerschnitteMittelhirn:KerneMesenzephalon:QuerschnitteMesenzephalon:KerneBinnenstruktur des Mittelhirns zeigt sich nach Pigment-Nissl-Färbung (Abb. 18.23a; Perikarya von Nervenzellen, Kerngebiete) und einer Markscheidenfärbung (Abb. 18.23b; Darstellung myelinisierter Axone, Faserbahnen). Im Folgenden werden anhand dieser beiden Schnitte die wichtigsten Strukturen des Mittelhirns besprochen.
TectumDas Tektum ist Tectum mesencephali\bdas Dach des Mittelhirns und besteht aus einer Platte grauer Substanz, der Vierhügelplatte (Lamina Vierhügelplatte\bquadrigemina). Sie wird unterteilt in je 2
  • Colliculi superiores (Teil des Colliculus:superiorvisuellen Systems; visuelles Reflexzentrum; keine [!] Schaltstelle der Sehbahn)

  • Colliculi inferiores (Teil des Colliculus:inferiorauditorischen Systems; Schaltstelle der Hörbahn)

Histologisch werden in den Colliculi superiores 3 Schichten unterschieden, die weitere Unterschichten besitzen. In den Colliculi inferiores werden mehrere Kerngebiete unterschieden, die nur für den Spezialisten bedeutsam sind. Das zentrale Kerngebiet der Colliculi inferiores gilt als Hauptschaltstelle für die aufsteigende Hörbahn. Über das Brachium colliculi inferioris steht der Colliculus inferior mit dem Corpus geniculatum mediale in Verbindung (Abb. 18.23).
HirnnervenIn der Haube Tegmentum mesencephali:Hirnnervenkernedes Mittelhirns liegen die Kerngebiete von Hirnnerven. Diese sind prinzipiell ähnlich aufgebaut wie Spinalnerven: Die sensorischen Axone der Hirnnerven entstammen pseudounipolaren Nervenzellen, deren Perikarien in kranialen sensorischen Ganglien liegen (Kap. 18.2; 1. Neuron einer somatosensorischen Bahn). Die zentralwärts gerichteten Axone dieser pseudounipolaren Ganglienzellen erreichen sensorische Kerngebiete im Hirnstamm (2. Neuron). Im Fall der motorischen Axone liegen die Perikarya der somatomotorischen bzw. viszeromotorischen Nervenzellen in den motorischen Kerngebieten des Hirnstamms. Sie erreichen nach dem Austritt aus dem Gehirn die quergestreifte Muskulatur von Kopf und Hals (somatomotorische Axone) oder werden in autonomen Ganglien auf postganglionäre Nervenzellen umgeschaltet (viszeromotorische Axone; vgl. Abb. 3.4.44).
HirnnervenkerneIm Mittelhirn findet man Kerngebiete des III. (N. oculomotoriusNervus:oculomotorius), IV. (N. trochlearisNervus:trochlearis) und V. (N. trigeminusNervus:trigeminus) Hirnnervs. Der N. oculomotorius innerviert Nervus:oculomotoriusmit somatomotorischen Axonen die Mehrzahl der Augenmuskeln. Er steuert mit viszeromotorischen Axonen die Engstellung der Pupille (M. sphincter pupillae) und die Musculus:sphincter pupillaeAkkommodation der Linse (M. ciliaris). Der Musculus:ciliarissomatomotorische Kern des N. oculomotorius liegt im rostralen Mittelhirn nahe der Mittellinie unterhalb des Aqueductus mesencephali. Er ist gut an seiner Tropfenform zu erkennen (Abb. 18.23a). Unmittelbar über ihm liegt wie eine kleine Kappe das viszeromotorische Kerngebiet (Ncl. oculomotorius accessorius; Edinger-Nucleus:oculomotorius accessoriusWestphal). Die AxoneEdinger-Westphal-Kern aus diesen beiden Kernen bündeln sich und verlassen gemeinsam als N. oculomotorius (III) die Fossa interpeduncularis (Abb. 18.23a). Das Kerngebiet des IV. Hirnnervs (N. trochlearis) schließt Nervus:trochlearissich weiter kaudal an, in etwa auf Höhe der Grenze zwischen den Colliculi superiores und Colliculi inferiores. Die Fasern dieses Nervs bündeln sich und verlassen kaudal der Colliculi inferiores den Hirnstamm (als einziger Hirnnerv verlässt der IV. Hirnnerv den Hirnstamm dorsal). Eine Ausnahme vom üblichen Bau eines peripheren Nervs/Hirnnervs ist der Kern des V. Hirnnervs (N. trigeminus) im Nervus:trigeminusMittelhirn. Dieser Kern (Ncl. mesencephalicus n. trigemini) besteht Nucleus:mesencephalicus nervi trigemini\baus pseudounipolaren Ganglienzellen, die in das Gehirn verlagert wurden (vgl. Kap. 18.2.1). Die Nervenzellen dieses Kerns vermitteln propriozeptive Informationen aus den Kaumuskeln und dem Kiefergelenk. Die zentralwärts gerichteten Axone erreichen den motorischen Trigeminuskern im Pons (anatomische Grundlage des monosynaptischen Masseter-Reflexes).
Ncl. ruberIm rostralen Nucleus:ruberMittelhirn liegt der in seiner Längsausdehnung walzenförmig/ovoide „rote Kern“, benannt nach seinem leicht rötlichen Farbton auf frischen Mittelhirnquerschnitten (Abb. 18.23a). Die Farbe entsteht durch ein eisenhaltiges Pigment in den Nervenzellen. Der Ncl. ruber ist Teil des motorischen Systems und wird untergliedert in:
  • Pars magnocellularis: Phylogenetisch alter Anteil des Kerns. Die großen Zellen dieses Teils liegen im kaudalen Abschnitt des Ncl. ruber und bilden den Tractus rubrospinalis. Dieses Bahnsystem ist bei vielen Tieren stärker ausgeprägt als beim Menschen und steuert bei diesen einen Großteil der Motorik. Beim Menschen ist der Tractus rubrospinalis zurückgebildet und reicht nur bis ins obere Rückenmark. Er ist daher auch nicht dazu in der Lage, einen Ausfall des Tractus corticospinalis, z. B. bei einem Schlaganfall, zu kompensieren.

  • Pars parvocellularis: Phylogenetisch jüngerer Teil des Kerns. Beim Menschen im Vergleich zur Pars magnocellularis stark ausgebildete Schaltstelle zwischen Kortex und Kleinhirn. Motorische Afferenzen erreichen den roten Kern aus dem Kortex und dem Kleinhirn (Ncl. dentatus). Über Nucleus:dentatusEfferenzen zur unteren Olive (Ncl. olivaris inferior) wirkt der Nucleus:olivaris inferiorNcl. ruber wieder auf das motorische System zurück.

Die Funktion des Ncl. ruber für die Motorik des Menschen ist umstritten. Es wird vermutet, dass die Pars parvocellularis eine Rolle bei der Automatisierung von neu erlernten Bewegungen spielen könnte. Sie könnte motorische Informationen aus dem Kortex und Kleinhirn abgleichen und über Verbindungen zur Olive die „Automatisierung“ von neu erlernten Bewegungen einleiten.
Substantia nigraSie ist eine Substantia:nigranach dorsal konkav gebogene, plattenförmige Anordnung von Nervenzellen, die sich anhand ihrer Verbindungen und Neurotransmitter in 2 funktionell voneinander unabhängige Teile untergliedern lässt (Abb. 18.23a):
  • Pars compacta: Sie liegt dorsal der Pars reticularis und besteht überwiegend aus multipolaren dopaminergen Nervenzellen. Diese Nervenzellen enthalten das Pigment Neuromelanin, weshalb die Substantia nigra auf ungefärbten Querschnitten des Mittelhirns bereits mit dem bloßen Auge als schwarzer Streifen erkennbar ist (Abb. 3.4.8). Die Nervenzellen der Pars compacta stehen mit dem Corpus striatum in enger Verbindung (Tr. nigrostriatalis) und sind Teil des basalen motorischen Systems.

  • Pars reticularis: Sie besteht aus lockeren, zumeist GABAergen Nervenzellgruppen, die sich nach rostral bis zum medialen Globus pallidus verfolgen lassen. Sie spielen funktionell eine ähnliche Rolle wie die Pallidumzellen und enthalten wie diese eine relativ hohe Konzentration an Eisen, aber kein Neuromelanin.

Klinik

Morbus Parkinson

Bei der Parkinson-Krankheit kommt es zu einem schleichenden Untergang von dopaminergen Nervenzellen in der Pars compacta der Substantia nigra (neurodegenerative Krankheit). Im Striatum, der primären Zielregion der Substantia nigra, entsteht dadurch ein Dopaminmangel. Die Folge ist eine Störung der Motorik mit Bewegungsmangel (Akinese) und einem erhöhten Muskeltonus (Rigor).

Neuere Untersuchungen legen nahe, dass die Parkinson-Krankheit im unteren Hirnstamm beginnt, die Substantia nigra erfasst (Auftreten motorischer Symptome) und schließlich auch den Kortex erreichen kann.

Parkinson-KrankheitMorbus:ParkinsonAreaDopamin:Morbus Parkinson tegmentalis ventralisSie liegt medial derArea:tegmentalis ventralis Substantia nigra und rostral des Ncl. ruber im Mittelhirn und besteht aus dopaminergen Nervenzellen. Diese projizieren in großer Zahl zum Ncl. accumbens und spielen eine wichtige Rolle beim Belohnungslernen und beim Suchtverhalten.
Substantia grisea centralisSieSubstantia:grisea umgibt ringförmig den Aqueductus mesencephali und dient der Modulation der Schmerzwahrnehmung. Sie erhält Afferenzen aus dem Kortex und gibt Efferenzen an den unteren Hirnstamm ab (Abb. 18.23b).
Weiße Substanz
Die weiße Substanz des Mittelhirns ist nach einer Markscheidenfärbung (Abb. 18.23b) gut zu erkennen. Wichtige Faserbahnen sind:Substanz:weiße
Crura cerebriKleinhirn:weiße SubstanzSie bilden die Crus cerebri\bbasale Etage des Mittelhirns und bestehen aus deszendierenden Faserbahnen. Von lateral nach medial unterscheidet man beidseits (Abb. 18.23b):
  • Tractus temporopontinus: vom temporalen Tractus:temporopontinusKortex zu den pontinen Kernen und von dort zum Kleinhirn

  • Tractus corticospinalis: vom Kortex zum Tractus:corticospinalisRückenmark; topografisch geordnet (lateral Bein, medial Arm)

  • Tractus corticonuclearis: vom Kortex zu Tractus:corticonuclearisden Kerngebieten des Hirnstamms

  • Tractus frontopontinus: vom frontalen Tractus:frontopontinusKortex zu den pontinen Kernen und von dort zum Kleinhirn

Lemniscus medialisEr liegt lateral Lemniscus:medialisdes Ncl. ruber und zieht sich dorsolateral bis fast unter das Tektum aus (Abb. 18.23b). In ihm verlaufen die aufsteigenden somatosensorischen Bahnen der Epikritik aus dem Rückenmark („Hinterstrangbahnen“) und Gesicht (Letztere werden manchmal vom Lemniscus medialis abgegrenzt und als „Lemniscus trigeminalis“ bezeichnet). Lemniscus:trigeminalisDer Lemniscus lateralis (Hörbahn) endet Lemniscus:lateralisin den Colliculi inferiores und ist auf diesem Querschnitt nicht mehr sichtbar.
Fasciculus longitudinalis medialisErFasciculus:longitudinalis liegt basal des zentralen Höhlengraus im Tegmentum in der Nähe der Nuclei oculomotorii (Abb. 18.23b). Er verbindet die Hirnnervenkerne untereinander, z. B. zur Koordination der Augenbewegung.

MERKE

Mittelhirn

Das Mittelhirn ist in 3 längs verlaufende Etagen untergliedert. Von dorsal nach basal:

  • Tektum – Colliculi superiores et inferiores

  • Tegmentum – Hirnnervenkerne III, IV, V (Ncl. mesencephalicus n. trigemini; pseudounipolare Ganglienzellen!); Ncl. ruber, Substantia nigra, Area tegmentalis ventralis

  • Crura cerebri – absteigende Bahnen aus dem Kortex; von lateral nach medial: Tr. temporopontinus, Tr. corticospinalis, Tr. corticonuclearis, Tr. frontopontinus

Endhirn
Das Endhirn ist der größte Abschnitt des menschlichen Gehirns. Es ist an vielen sensorischen, motorischen und kognitiven Funktionen des Gehirns beteiligt. Durch die moderne Bildgebung („brain imaging“) und durch neue elektrophysiologische Verfahren („brain mapping“) konnten in den letzten Jahren immer genauere Kenntnisse über die funktionellen Spezialisierungen der menschlichen Endhirnrinde gewonnen und mit der Histologie verglichen werden.
Untergliederung des Endhirns
Rinde und MarkDie graue Substanz des Endhirns findet sich in der Nähe der Oberfläche und bildet eine Rinde (Cortex EndhirnGehirn:EndhirnRinde:EndhirnEndhirn:UntergliederungcerebriEndhirn:Rinde). Die weiße Substanz liegt innen und bildet das Mark. In der Tiefe Mark:EndhirnEndhirn:Markdes Marks findet man Ansammlungen grauer Substanz (Kerngebiete).
Neo-, Archi-, PaläokortexAufgrund der Entwicklungsgeschichte des Gehirns teilt man die Endhirnrinde in neue Rinde (Neokortex, z. B. Neokortexparietaler Kortex), alte Rinde (Kortex:parietalerArchikortex, z. B. ArchikortexHippocampus) und sehr alte Hippocampus:ArchikortexRinde (Paläokortex, z. B. Paläokortexolfaktorischer Kortex) ein. Die Rinde Kortex:olfaktorischerdes Neokortex ist relativ einheitlich aufgebaut und besteht aus 6 horizontalen, d. h. parallel zur Oberfläche gelegenen, Nervenzellschichten (laminäre Gliederung der Endhirnrinde). Die Rindenbereiche des Archi- und Paläokortex sind dagegen variabel aufgebaut.
Iso-, AllokortexMan hat die Endhirnrinde in 2 große Kategorien eingeteilt:
  • Isokortex: Kortex mit Isokortexsechsschichtigem Bau (Neokortex; Abb. 18.24, Abb. 18.25, Abb. 18.26, Abb. 18.27, Abb. 18.28)

  • Allokortex: anders gebauterAllokortex Kortex (Archi- und Paläokortex; Abb. 18.1; Abb. 18.35; Abb. 18.36).

  • Als Mesokortex werden MesokortexÜbergangsbereiche der Rinde bezeichnet, in denen der sechsschichtige Isokortex auf den zumeist einfacher gebauten Allokortex übergeht.

Brodmann-Areale, KolumnenBei genauerer Brodmann-Areal, EndhirnBetrachtung lassen sich histologische Unterregionen des Endhirns unterscheiden (52 Brodmann-Areale). Außerdem ist der sechsschichtige Isokortex nicht nur horizontal, sondern auch vertikal strukturiert. Die Nervenzellschichten sind vertikal eng miteinander verbunden und bilden größere Funktionseinheiten (kortikale Kolumnen). Eine Kolumne Kolumne, kortikaleist ca. 200–300 μm groß und umfasst alle in diesem Raum liegenden Nervenzellen, d. h. alle Nervenzellen aller 6 Schichten. Die Grenzen zwischen den Kolumnen lassen sich mit den üblichen histologischen Methoden nicht erkennen und können im Rahmen von Lernvorgängen verändert werden (neuronale Plastizität).

MERKE

Die Einteilung in kortikale Kolumnen ist eine funktionelle Charakterisierung, Brodmann-Areale werden dagegen histologisch charakterisiert: Die 52 Brodmann-Areale enthalten jeweils sehr viele und insgesamt vermutlich mehrere Millionen kortikale Kolumnen.

Endhirnrinde
Die Endhirnrinde des Menschen ist meist 3–4 mm dick. Sie enthält ca. 12–15 Milliarden Neurone und dazu noch eine 10-mal größere Zahl an Gliazellen. Die meisten der Gliazellen sind Astrozyten.Plastizität:neuronale
IsokortexRinde:Endhirn\bEndhirn:Rinde\bUngefähr 95 % der Isokortex:EndhirnrindeEndhirnrinde des Menschen sind Neokortex und aus 6 Zellschichten aufgebaut (Isokortex). Der Neokortex ist regional unterschiedlich spezialisiert (sensorische, motorische, kognitive Regionen), was mit Variationen der isokortikalen Architektur einhergeht, d. h., die 6 Nervenzellschichten sind regional unterschiedlich stark ausgeprägt und enthalten unterschiedlich viele Nervenzellen. Diese Variationen im Bauplan des Isokortex sind die Grundlage für die weitere Untergliederung des Neokortex in die Brodmann-Areale.
AllokortexDie restliche Allokortex:EndhirnrindeEndhirnrinde besteht aus Archikortex oder Paläokortex. Hier findet man variable Zellverteilungen, die ein- oder mehrschichtig sein können. Die allokortikalen Regionen müssen individuell betrachtet werden, da die strukturellen Unterschiede zwischen ihnen zu groß sind, um allgemeine Regeln aufzustellen. Eine wichtige allokortikale Region des ZNS ist der Hippocampus.

MERKE

Endhirnrinde

Die Endhirnrinde wird in Isokortex und Allokortex unterteilt. Der Isokortex ist in 6 aufeinanderfolgende Zellschichten (Laminae) gegliedert. Der Allokortex ist ein Kortex, der von diesem Aufbau „verschieden“ ist.

Isokortex
LaminaeDie sechsschichtige horizontale Gliederung des Isokortex lässt sich durch verschiedene Färbungen sichtbar machen (Abb. 18.24). Nissl- und Pigmentfärbung färben die Perikarya und lassen die Zytoarchitektur einer Region erkennen, die Markscheidenfärbung stellt die Faserarchitektur und die Golgi-Technik die Morphologie der Einzelzellen dar. Am besten erkennt man die horizontale Schichtung des Isokortex auf Präparaten, in denen nur die Perikarya gefärbt sind und die bei mittlerer Vergrößerung betrachtet werden (Abb. 18.25, Abb. 18.26, Abb. 18.27, Abb. 18.28). Unter diesen Bedingungen entsteht der optische Eindruck von Schichten für den Betrachter durch die Ansammlung von unterschiedlich großen und unterschiedlich dicht gepackten Nervenzell-Perikarya, die in einem bestimmten Abstand von der Rindenoberfläche liegen. Beginnend an der Oberfläche des Endhirns, nummeriert man die Schichten (Laminae) des Endhirns Lamina:EndhirnrindeIsokortex\bmit römischen Ziffern von I–VI (Tab. 18.3).
Radiäre StreifungAußer der Streifung, radiäre, Endhirnrindeaugenfälligen Schichtung der Perikarya in horizontale Laminae gibt es im Isokortex eine Gliederung in vertikale Zellsäulen, die auf senkrecht zur Oberfläche angeschnittenen Präparaten (Abb. 18.25) auch gut zu erkennen ist. Die Zellsäulen sind ca. 300–500 μm dick und erstrecken sich von der Basis der Rinde bis zu ihrer Oberfläche. Der Eindruck vertikaler Zellsäulen entsteht durch radiär verlaufende Axone („radiäre Streifung“). Diese strukturelle vertikale Gliederung stimmt mit der funktionellen vertikalen Gliederung (kortikale Kolumnen) nicht überein.

MERKE

Der Eindruck der Schichtung ist von der Färbung der Perikarya und der gewählten Vergrößerung abhängig.

Typen der NervenzellenUm die einzelnen Nervenzelle:EndhirnrindeNervenzellen der Endhirnrinde morphologisch charakterisieren zu können, müssen die Fortsätze der Neurone dargestellt werden (z. B. mithilfe von Versilberungstechniken; Abb. 18.30). Die Neurone des Isokortex sind zu ca. 85 % Pyramidenzellen und modifizierte Pyramidenzellen, zu 15 % Nicht-Pyramidenzellen:
  • Pyramidenzellen: Ihr Zellleib Pyramidenzelle\bhat annähernd die Gestalt einer schmalen Pyramide. Von der Spitze entspringt ein kräftiger Dendrit (Apikaldendrit), der zur Hirnoberfläche gerichtet ist. Basal gehen die mehr horizontal verlaufenden Basaldendriten ab. Die Dendriten verzweigen sich in unterschiedlichem Ausmaß und tragen viele kleine Dornfortsätze, an denen Axone anderer Neurone Synapsen ausbilden. Die terminalen Verzweigungen der Dendriten können bis in die äußerste Rindenschicht reichen und sich dort noch einmal reich verzweigen (apikales Dendritenbüschel). Die Größe der Pyramidenzellen ist sehr variabel. Ein Beispiel für sehr große Pyramidenzellen sind die Betz-Riesenpyramidenzellen im primären Betz-Riesenpyramidenzellemotorischen Kortex (Abb. 18.26, Abb. 18.29), deren Perikarya bis zu 100 μm groß werden können. Sie gehören zu den größten Nervenzellen des Nervensystems. Pyramidenzellen haben einen großen, runden Kern mit deutlichem Nukleolus und ein Zytoplasma, das insbesondere reich an Mitochondrien, rauem ER und dunklen Pigmentgranula ist (Abb. 18.31). Auch lassen sich i. d. R. mehrere Lysosomen und Golgi-Apparate nachweisen. Die Zahl der Pigmentgranula (Lipofuszinpigment) nimmt mit dem Alter zu. Die Axone der Pyramidenzellen verlassen das Perikaryon zumeist an der Pyramidenbasis oder von einem der Stammdendriten. Sie verlaufen in die weiße Substanz hinein und ziehen zu anderen Rindenregionen (Assoziationsneurone) oder zu subkortikalen Kerngebieten (Projektionsneurone). Sie geben häufig Kollateralen an benachbarte Nervenzellen ab. Pyramidenzellen sind erregende Nervenzellen und verwenden Glutamat als Neurotransmitter.

  • Nicht-Pyramidenzellen: Sie sind in Nicht-PyramidenzelleForm und Größe variabel. Zu ihnen gehören insbesondere die Interneurone der Rinde. Ihre Dendriten sind häufig kürzer als die der Pyramidenzellen und nicht polar ausgerichtet. Einige dieser Nervenzellen haben Dendriten, die das Perikaryon in alle Richtungen verlassen und daher wie Sterne aussehen. Diese Nervenzellen bezeichnet man auch als Sternzellen. Die Axone der Sternzelle:KleinhirnrindeNicht-Pyramidenzellen verlassen i. d. R. die lokalen Rindenbereiche nicht und erreichen nur benachbarte Nervenzellen. Die Nicht-Pyramidenzellen können auf die Funktion der Pyramidenzellen modulierend einwirken.

Pyramiden- und Nicht-Pyramidenzellen sind unterschiedlich im Isokortex verteilt (Tab. 18.3).
GliazellenNeben den Gliazelle:EndhirnEndhirn:GliazellenNervenzellen liegen in der Endhirnrinde und im Endhirnmark eine große Zahl an Gliazellen. Die Astrozyten grenzen die Endhirn:AstrozytenAstrozyt:EndhirnRinde gegenüber der Oberfläche (Membrana limitans gliae superficialis) und den Gefäßen (Membrana limitans gliae vascularis) ab. Darüber hinaus sind sie für die Ernährung der Nervenzellen, ihre synaptische Funktion und auch für Aspekte der synaptischen Plastizität (Lernen von Nervenzellen) wichtig. Die Oligodendrogliazellen umhüllen die Oligodendroglia:EndhirnAxone der kortikalen Neurone und sind von entscheidender Bedeutung für die schnelle Weiterleitung von Erregungen. Die Mikrogliazellen schützen das Mikrogliazelle:EndhirnEndhirn vor Krankheitserregern (Abwehrfunktion). In Nissl-gefärbten Präparaten lassen sich nur die Kerne der Gliazellen nachweisen (s. a. Kap. 18.3.1).
Brodmann-ArealeDie Endhirn:Brodmann-ArealeBrodmann-Areal, Endhirn\bunterschiedlichen Regionen des Endhirns (Brodmann-Areale) lassen sich anhand der Schichtendicke, der Nervenzelldichte und der lokal vorhandenen Nervenzelltypen unterscheiden. Die Schichten können in ihrer Ausprägung variieren: Im agranulären Kortex (motorischer Kortex des Gyrus precentralis) sind die Körnerzellschichten stark reduziert (Abb. 18.28), in anderen Regionen können sie dominieren (granulärer Kortex). In der Sehrinde (Area striata, Abb. 18.32, Abb. 18.33) wird die Schicht IV in die Schichten IVa, IVb und IVc unterteilt. Die Schicht IVb enthält viele markhaltige Nervenfasern, weshalb sie bereits makroskopisch als weißer Längsstreifen in der grauen Substanz erkennbar ist (Gennari-Streifen oder auch Vicq-d'Azyr-Streifen). Daher kommt auch der Name dieses Areals: Area striata (Streifenfeld).
Neuronale Verbindungen des IsokortexDie Verbindungen Isokortex:neuronale Verbindungender isokortikalen Nervenzellen sind komplex und zeigen ebenfalls regionale Unterschiede. Sehr vereinfacht lassen sich jedoch einige „Verbindungsregeln“ benennen (Abb. 18.34, Tab. 18.3). Dabei erhält eine vertikale Funktionseinheit der Endhirnrinde, eine kortikale Kolumne, zunächst Informationen aus anderen Hirnregionen (Assoziationsfasern) und sensorische Informationen aus dem Thalamus (Thalamusfasern):
  • Die Thalamusafferenzen enden Afferenz:Thalamusüberwiegend an Nicht-Pyramidenzellen in der Schicht IV (rechte Seite von Abb. 18.34). Die Axone dieser Zellen steigen in die oberflächlichen Schichten auf und erreichen die apikalen Dendriten der Pyramidenzellen aller Schichten. Die Pyramidenzellen bilden den efferenten Schenkel des Systems und projizieren aus der Kolumne heraus in weiter entfernt gelegene Regionen der Rinde (besonders Schicht-III-Pyramidenzellen) oder in subkortikale Regionen (besonders Schicht-V-Pyramidenzellen).

  • Die Assoziationsfasern erreichen alle AssoziationsfaserSchichten der Kolumne und steigen bis in die Molekularschicht auf (linke Seite von Abb. 18.34). Sie enden überwiegend direkt an Pyramidenzellen, die wiederum aus der Kolumne herausprojizieren.

Für beide Systeme gilt, dass die Aktivität der Pyramidenzellen durch zahlreiche Nicht-Pyramidenzellen (überwiegend hemmende Interneurone) beeinflusst und moduliert werden kann. Diese Interneurone erhalten Kollateralen der Afferenzen, Efferenzen und sogar Afferenzen von anderen Interneuronen.
Aus Abb. 18.34 wird deutlich, dass der Begriff der Schichtengliederung der Endhirnrinde in Bezug auf die Verschaltung der Nervenzellen irreführend ist. Zwar liegen die Perikarya der Nervenzellen in Schichten, ihre Fortsätze halten sich aber keinesfalls an diese Grenzen. So steigen die Dendriten der Pyramidenzellen in Schicht V durch die Schichten IV–I auf und verzweigen sich besonders stark nahe der Oberfläche. Somit bilden diese Zellen, wenngleich ihr Perikaryon in Schicht V liegt, die überwiegende Zahl an Synapsen in anderen Schichten aus. Dies zeigt, dass die histologische Einteilung der Endhirnregionen nur ein erster Schritt zum Funktionsverständnis ist.

MERKE

Isokortex

Der Isokortex wird anhand der Schichtung der Nervenzellperikarya, wie sie z. B. in Nissl-gefärbten Präparaten zu sehen ist, horizontal untergliedert. Er ist aber aufgrund der Verschaltung der Neurone auch vertikal gegliedert. Dadurch entstehen die eigentlichen Funktionseinheiten des Kortex, die vertikalen Kolumnen.

Allokortex – Hippocampus
Die allokortikalen Regionen des Endhirns sind sehr variabel aufgebaut. Ein typisches Beispiel für eine allokortikale Endhirnregion ist der Hippocampus, der den größten Teil des Archikortex bildet (cave: Archikortex ist nicht identisch mit Allokortex!). Der Hippocampus spielt eine wichtige Rolle in der klinischen Medizin und der experimentellen Hirnforschung. Die Terminologie zum Hippocampus ist nicht Hippocampus\bHippocampus:TerminologieAllokortex\beinheitlich. Im Folgenden werden darunter die Subregionen Gyrus dentatus, Ammonshorn (Cornu ammonis) und Subiculum verstanden. Die Bezeichnung „Hippocampusformation“ schließt Hippocampusformationzusätzlich zum Hippocampus noch die angrenzende Rindenregion des entorhinalen Kortex ein. Diese liegt im Gyrus parahippocampalis und ist mit dem Hippocampus anatomisch und funktionell sehr eng verbunden.
GliederungDer Hippocampus findet sich Hippocampus:Gliederungbeidseits im Gehirn. Er liegt im medialen Temporallappen und wird zu großen Teilen vom Gyrus parahippocampalis bedeckt. In Gyrus:parahippocampalisseiner Längsausdehnung hat er beim Menschen eine bogenförmig (oder: bananenförmig) ausgezogene Struktur, die von der Spitze des Seitenventrikels bis zum Balken zieht. An seinem temporalen Ende ist er deutlich dicker als an seinem rostralen Ende.
Die Subregionen und Schichten des menschlichen Hippocampus lassen sich am besten auf Schnitten erkennen, die durch die Mitte des Hippocampus senkrecht zu seiner Längsachse gelegt wurden. Auf diesen Schnitten (Abb. 18.35) ist der Hippocampus eine eingerollte, S-förmige Windung, die sich in 2 große Abschnitte untergliedern lässt, den Gyrus dentatus (im Querschnitt Gyrus:dentatusauch Fascia dentata genannt) und dasFascia:dentata Ammonshorn (Cornu ammonisAmmonshorn). Die Cornu:ammonis\bBezeichnung „Ammonshorn“ stammt von einem Vergleich der Windungen der Pyramidenzellen mit einem Widderhorn (das Widderhorn war das Attribut des ägyptischen Gottes Ammon, daher also „Horn des Ammons“ bzw. „Ammonshorn“). Beide Subregionen des Hippocampus sind dreischichtig. Sie bestehen aus einer mittleren Schicht mit zahlreichen Perikarya, die von 2 Schichten mit wenigen Perikarya umgeben ist:
  • Zellreiche Schicht: Der Gyrus dentatus ist in Nissl-Färbungen aufgrund seiner Nissl-Färbung:Gyrus dentatuskompakten Körnerzellschicht, Stratum Körnerzellschicht:Hippocampus\bgranulare, gut zu erkennenStratum:granulare, Hippocampus (Abb. 18.35; Abb. 18.36). Im Cornu ammonis findet sich eine Pyramidenzellschicht (Stratum Pyramidenzellschicht:HippocampuspyramidaleStratum:pyramidale), die anhand der Anordnung, Morphologie und Verschaltung der Pyramidenzellen in 4 Subsektoren unterteilt wird (CA1–CA4, Abb. 18.35, Tab. 18.4). Diese Unterteilung geht zurück auf Lorente de Nó (1902–1990), einen Pionier der Hirnforschung, und wird noch heute in Publikationen verwendet. Jüngere Untersuchungen legen jedoch nahe, dass sich die Pyramidenzellen der CA4-Region in ihrer Verschaltung und Funktion nicht von denen der CA3-Region unterscheiden. Die CA4-Region wird daher als eine zytoarchitektonisch aufgefächerte Verlängerung des CA3-Pyramidenzellbandes angesehen und nicht mehr als funktionell eigenständiger Subsektor. Aus diesem Grund wird das Cornu ammonis in neueren Publikationen nur noch in die Regionen CA1–CA3 unterteilt.

  • Zellarme Schichten: Die oberhalb und unterhalb der zellreichen Schichten gelegenen zellarmen Schichten bestehen überwiegend aus afferenten und efferenten Axonen. Sie werden im Gyrus dentatus und Cornu ammonis in weitere Unterschichten gegliedert (Tab. 18.4).

Dieser Grundbauplan des Hippocampus findet sich in seiner gesamten Längsausdehnung. Die S-Form der zellreichen Schichten kann allerdings in Abhängigkeit von der Schnitthöhe variieren.
ZelltypenDie Nervenzellen des Hippocampus können in 2 Nervenzelle:HippocampusHippocampus:Nervenzellengroße Gruppen untergliedert werden: Prinzipalzellen und Nicht-Prinzipalzellen (Interneurone):
  • Prinzipalzellen sind die Prinzipalzelleglutamatergen Körnerzellen des Gyrus dentatus und die glutamatergen Pyramidenzellen des Cornu ammonis. Diese Zellen bilden eine neuronale Verschaltungskette (s. u.). Die Körnerzellen des Gyrus Körnerzelle:Hippocampusdentatus sind kleine Neurone (ca. 10 μm), deren Perikarya dicht gedrängt im Stratum granulare liegen (Abb. 18.1; Abb. 18.36). Sie sind hochgradig polar gebaut: Ihre Dendriten liegen überwiegend im Stratum moleculare (wo sie von afferenten Axonen aus dem entorhinalen Kortex erreicht werden), ihre Axone, die Moosfasern, ziehen in die polymorphe Schicht und zu den Sektoren CA4 und CA3 (Abb. 18.1). Die Pyramidenzellen des Cornu Pyramidenzelle:Hippocampusammonis sind etwas größere Zellen mit typischer Pyramidenform (s. a. Abb. 3.4.2; Abb. 18.37). Ihre apikalen Dendriten reichen in die apikalen zellarmen Schichten hinein (Tab. 18.4), während ihre basalen Dendriten in der basalen zellarmen Schicht (Stratum oriens) zu finden sind. Die Pyramidenzellen der Sektoren CA4 und CA3 projizieren zu anderen Nervenzellen innerhalb der Hippocampusformation (CA1-Region; intrinsische Verbindungen), aber mit Axonkollateralen auch zu Zielen in anderen Hirnregionen (Efferenzen).

  • Nicht-Prinzipalzellen (Interneurone) Nicht-Prinzipalzellesind Interneuron:Hippocampusüberwiegend hemmende, GABAerge Neurone. Sie beeinflussen und steuern die Aktivität der erregenden Prinzipalzellen, zeigen vielfältige Formen und finden sich in allen Schichten. Die Interneurone enden nicht nur an den Prinzipalzellen des Hippocampus, sondern auch an anderen Interneuronen. Etwa 10 % der Neurone des Hippocampus sind Interneurone.

Im Gyrus dentatus findet auch im erwachsenen Gehirn noch eine Neubildung von Körnerzellen (Neurogenese) statt (Kap. 3Neurogenese:Hippocampus.4). Die jungen Körnerzellen finden sich in dem innersten Abschnitt der Körnerzellschicht, d. h. dem Bereich, der unmittelbar an die polymorphe Schicht angrenzt (sog. „subgranuläre Zone“). Sie differenzieren sich im Gyrus dentatus, d. h., sie bilden apikale Dendriten aus, wachsen mit ihren Axonen bis in den Sektor CA3 und erhalten Anschluss an das neuronale Netzwerk des Hippocampus.
Neuronale VerbindungenDie Verbindungen desHippocampus:neuronale Verbindungen Hippocampus lassen sich in Afferenzen, Efferenzen und intrinsische Verbindungen unterteilen:
  • Afferenzen: Seine Afferenz:Hippocampuserregenden Hauptafferenzen erhält der Hippocampus aus dem entorhinalen Kortex. Dieses Rindengebiet sammelt vielfältige Informationen aus dem Neokortex und aus sensorischen Assoziationsarealen (Informationen aus den Sinnesorganen) und überführt diese zum Gyrus dentatus und Ammonshorn (Tractus perforans, Abb. 18.38).

  • Intrinsische Verschaltungen: Die HauptzellenHippocampus:intrinsische Verschaltung der Hippocampusformation bilden eine neuronale Verschaltungskette (Abb. 18.38) senkrecht zur Längsachse des Hippocampus (Querlamelle des Hippocampus, Abb. 18.38). Die Neuronenkette beginnt mit den Körnerzellen des Gyrus dentatus, die mit ihren Axonen, den Moosfasern, zu den CA3-Pyramidenzellen projizieren. Die Axone der CA3-Pyramidenzellen ziehen wiederum als Schaffer-Kollateralen zu den Pyramidenzellen der CA1-Region. Diese projizieren schließlich über das Subiculum zurück in die entorhinale Rinde.

  • Efferenzen: Über Efferenz:HippocampusAxonkollateralen der Pyramidenzellen des Cornu ammonis und des Subiculums erreichen die Informationen aus dem Hippocampus extrahippocampale Zielstrukturen (z. B. Thalamus, Hypothalamus, Kerne des limbischen Systems).

Afferenzen aus anderen Regionen (z. B. Septumkerne, Hirnstammkerne, limbische Kerne) können diesen Hauptfluss der Informationsprozessierung stark modulieren.
Funktionelle BedeutungDie Hippocampusformation:funktionelle BedeutungHippocampusformation ist ein zentraler Bestandteil des limbischen Systems. Sie ist eng mit dem Hypothalamus und dem Mandelkern (Corpus amygdaloideum) verbunden und spielt eine wichtige Rolle bei der Steuerung vegetativer und endokriner Funktionen. Sie ist darüber hinaus entscheidend für das dauerhafte Erlernen von Fakten und Ereignissen (explizites Gedächtnis). Eine besondere Rolle wird dem Hippocampus auch bei der Bildung von räumlichen Gedächtnisinhalten (Ortsgedächtnis) zugeschrieben.

MERKE

Hippocampus

Die Hippocampusrinde ist dreischichtig (eine zellreiche Schicht wird von 2 zellarmen Schichten „umrahmt“). Sie ist daher „anders“ aufgebaut als der sechsschichtige Isokortex und wird zum Allokortex gezählt. Der Hippocampus wird in Gyrus dentatus, Cornu ammonis und Subiculum untergliedert. Wird der entorhinale Kortex, der mit dem Hippocampus eng verbunden ist, noch hinzugezählt, spricht man von der Hippocampusformation. Die Nervenzellen dieser Regionen sind in einer Kette miteinander verschaltet. Der Hippocampus spielt eine wichtige Rolle für das explizite Gedächtnis sowie für vegetative und endokrine Funktionen.

Klinik

Schädigungen des Endhirns

Neurodegenerative Krankheiten des Gehirns sind durch einen i. d. R. langsamen und fortschreitenden Untergang von Nervenzellen gekennzeichnet. Eine wichtige neurodegenerative Erkrankung des Endhirns ist der Morbus Alzheimer. Die Krankheit beginnt im Bereich der transentorhinalen Rinde, erfasst die Hippocampusformation und breitet sich schließlich über das gesamte Endhirn aus. Die Patienten leiden unter zunehmenden Störungen von Lernen und Gedächtnis und räumlicher Orientierung. Typische pathologische Veränderungen im Gehirn der Betroffenen sind extrazelluläre Proteinablagerungen (Amyloid-Plaques) und intrazelluläre Proteinaggregate aus hyperphosphoryliertem Tau-Protein („Neurofibrillen-Veränderungen“). Eine Störung der Prozessierung des Amyloidvorläuferproteins („amyloid precursor protein“; APP) wird für die Entstehung des Morbus Alzheimer verantwortlich gemacht, die heute gültige Einteilung der Krankheit in verschiedene Stadien (Stadieneinteilung nach Braak) erfolgt jedoch anhand der Verteilung des Tau-Proteins.

Hippocampus:Morbus AlzheimerEndhirn:SchädigungMorbus:AlzheimerLernhinweise zu Kapitel 18 ▸ im Anhang

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