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B978-3-437-44433-3.00005-2

10.1016/B978-3-437-44433-3.00005-2

978-3-437-44433-3

Herz-Kreislauf-System mit Lymphgefäßen (Schema).

(Aus [S010-2-16])

Endothelzelle\"\iEndothelzellen. a: Endothelzelle (1) einer Arteriole mit zahlreichen Kaveolen (➔), Vesikeln und Zytoskelettfilamenten. a Mikrotubuli, b Intermediärfilamente, c Aktinfilament:Endothelzelle\"\iAktinfilamente; 2 schmaler subendothelialer Bindegewebsraum mit Elastica interna, 3 glatte Muskelzelle, 4 Lumen. Vergr. 17.000-fach. b: Endothelzelle (1) einer Vene mit Weibel-Palade-Weibel-Palade-Körper\"\iKörpern (➔) im EM-Präparat. ∗ Intermediärfilamente, 2 z. T. verdoppelte oder verdreifachte Basallamina:Endothelzelle\"\iBasallamina, 3 glatte Muskelzellen, 4 Lumen des Gefäßes mit Erythrozyten. Mensch; Vergr. 12.000-fach.

Von-Willebrand-Von-Willebrand-Faktor\"\iFaktor () im Endothel zweier kleiner Venen (links mit Venenklappe). Wand der Trachea, Ratte; immunhistochemischer Nachweis (Braunfärbung); Vergr. 450-fach.

Wandbau:Arterie\"\iArterie:Wandbau\"\iWandaufbau der Arterie. Schema einer Arterie:muskulärer Typ\"\iArterie vom muskulären Typ.

Wandbau:Arterie\"\iArterie:Wandbau\"\iWandschichten der Aorta\"\iAorta. Die Intima:Aorta\"\iIntima (1) ist relativ breit, trägt innen ein Endothel und enthält u. a. einzelne glatte Muskelzellen und freie Zellen. Die breite Media:Aorta\"\iMedia (2) erscheint bei niedriger Vergrößerung recht homogen und besteht vor allem aus glatter Muskulatur, elastischen Lamellen und elastischen Fasern, Kollagenfasern und Proteoglykanen. Die vielen Zellkerne der Media:Aorta\"\iMedia gehören den glatten Muskelzellen an. 3 Adventitia:Aorta\"\iAdventitia. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 100-fach.

(Aus [R252])

Elastische Arterie:elastischer Typ\"\iArterien des Menschen am Beispiel der A. carotis communis (a, c, d) und der Aorta (b). a: Breite Intima:Arterie\"\iIntima (1) mit zarten glatten Muskelzellen (rot gefärbt, ➔) die oft längs, aber auch zirkulär verlaufen. In der Media (2) glatte Muskelzellen (rot) und Kollagenfasern (blau), die elastischen Lamellen sind als gewellte helle Bänder zu erkennen. Azan-Färbung, Vergr. 250-fach. b: Darstellung elastischer Lamellen in den inneren Teilen der Aortenwand. Zahlreiche elastische Lamellen in der Media (2). Die Elastica Elastica interna:Arterie\"\iinterna (➔) ist die innerste kräftige elastische Lamelle. 1 Intima. Färbung: Verhoeffs Hämatoxylin, Vergr. 250-fach. c: Aktinnachweis (braun) in schlanken glattmuskulären Zellen der Intima (1) und in den kräftigeren glatten Muskelzellen der Media:Arterie\"\iMedia (2). Immunhistochemischer Nachweis glattmuskulären Aktins, Vergr. 250-fach. d: Nachweis von Proteoglykanen und Glukosaminoglykane:Nachweis\"\iGlukosaminoglykanen (Blaufärbung) in Intima (1) und Media (2). Färbung: Alcian-Blau bei pH 2,5 und Gegenfärbung mit Kernechtrot, Vergr. 250-fach.

Arterie vom muskulären Arterie:muskulärer Typ\"\iTyp (rechts) und begleitende Vene (links), Elastika-gefärbt. Die Elastica Elastica interna:Arterie\"\iinterna ist deutlich sichtbar. Mensch; Färbung: Resorcin-Fuchsin; Vergr. 65-fach.

(Aus [R252])

Arterie vom muskulären Arterie:muskulärer Typ\"\iTyp (rechts) und begleitende Vene (links), gleiches Gefäßpaar wie in Abb. 5.7, im H. E.-Präparat. In der Media sind zahlreiche Muskelzellen angefärbt, die Adventitia ist relativ breit. Vergr. 65-fach.

(Aus [R252])

Arterien vom muskulären Arterie:muskulärer Typ\"\iTyp mit besonderen Merkmalen. a: A. coronaria sinistra. Muskuläre Arterie mit längs verlaufenden glatten Muskelzellen in der Intima (1), 2 Media:Arterie\"\iMedia. Azan-Färbung; Vergr. 250-fach. b: A. thoracica interna. Die Media (2) dieser muskulären Arterie enthält relativ viele kräftige elastische Lamellen. Elastica-Färbung (Aldehydfuchsin); Vergr. 250-fach.

Kleine Arterie mit vielen Nervenfasern (braun) außen an der Media. Ösophagus, Schwein; immunhistochemischer Nachweis des S-100-Proteins, Vergr. 450-fach.

Atherosklerose\"\iAtherosklerose. a: Experimentell erzeugte frühe Phase der Atherosklerose in der A. carotis externa. Die Intima ist verdickt und zellreicher als normal. Viele eingewanderte Makrophagen (Schaumzelle\"\iSchaumzellen) haben orange gefärbte Lipidtröpfchen phagozytiert (➔). ▶ Endothel:Atherosklerose\"\iEndothel. Schwein; Färbung: Sudan III und Hämatoxylin; Vergr. 250-fach. (Aus [R252]) b: Voll ausgeprägte Atherosklerose in der linken Koronararterie des Menschen; alle lipidhaltigen Zellen und nichtzelligen Bereiche sind rot gefärbt. Die lipidhaltigen Zellen finden sich in der verdickten Intima:Atherosklerose\"\iIntima (1), aber auch in der Media:Atherosklerose\"\iMedia (2) liegen lipidreiche Areale vor. Färbung: Sudan-Rot, Vergr. 120-fach.

Komponenten der Mikrozirkulation\"\iMikrozirkulation.

Arteriole\"\iArteriole (1), begleitende Venole\"\iVenole (2) sowie Lymphgefäß\"\iLymphgefäß (3) aus der Dickdarmwand. Die kompakte Arteriolenwand besteht hier aus 2–3 Muskelschichten und Endothel. Die Wand der deutlich größeren muskulären Begleitvenole ist dagegen dünner und lockerer gebaut. Die Wand der kleinen Lymphgefäße besteht nur aus Endothel. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus [R252])

Elektronenmikroskopie:Arteriole\"\iArteriole:Elektronenmikroskopie\"\iArteriolen in einer EM-Aufnahme. a: Typische Arteriole mit einer Muskelschicht im transmissionselektronischen Präparat. 1 Endothelzelle:Arteriole\"\iEndothelzelle, 2 glatte MuskelzelleMuskelzelle:glatte. Zunge, Ratte; Vergr. 1.400-fach. b: Arteriolenwand mit angeschnittenen vegetativen Nervenfasern (➔); 1 Lumen, 2 Endothel, 3 Raum unter dem Endothel mit Basallamina des Endothels und der glatten Muskelzellen, 4 glatte MuskelzelleMuskelzelle:glatte der Media. Vergr. 20.800-fach. c: Ausschnitt der Wand einer kontrahierten Arteriole aus der Kolonschleimhaut: 1 Lumen, 2 Endothel, 3 Elastica Elastica interna:Arteriole\"\iinterna, 4 Media, 5 Erythrozyt, 6 Thrombozyt. Beachte die vielen Kontakte zwischen den Endothel- und glatten Muskelzellen. Maus; Vergr. 3.000-fach.

Blutkapillare\"\iKapillaren und andere kleine Gefäße. Gefäßausguss mit einem Gemisch aus roter Tusche und Gelatine. Rückenmark, Katze; Vergr. 250-fach.

Kapillaren vom kontinuierlichen Typ. a: Kapillare in der Herzmuskulatur. 1 Zellkern der Endothelzelle; 2 Zytoplasma der Endothelzelle mit vielen Pinozytosevesikeln; ➔ Zellkontakt der Endothelzelle; 3 Herzmuskelzellen; 4 Kapillarlumen. Meerschweinchen; Vergr. 15.300-fach. b: Kapillare der Großhirnrinde. 1 Erythrozyt im Kapillarlumen; 2 Zytoplasma der Endothelzelle mit Mitochondrien; 3 Astrozytenfortsätze an der kräftigen Basallamina ➔. Ratte; Vergr. 20.000-fach. c: Kapillare in der Herzmuskulatur. 1 Endothel mit Perizyten (2); 3 Herzmuskelzelle. Meerschweinchen; Vergr. 5.200-fach.

Blutkapillare:Typen\"\iKapillartypen (Schema). Das hier schematisierte perforierte Endothel entspricht dem der Lebersinusoide, wohingegen das der Nierenglomeruli eine ausgeprägte Basalmembran besitzt. In den diskontinuierlichen Kapillare:diskontinuierliche\"\iBlutkapillare:diskontinuierliche\"\iKapillarenEndothel:diskontinuierliches (Sinus) der Milz ist die Basallamina auf hier nicht dargestellte schmale Ringfasern reduziert (Kap. 6.3.2).

Kapillare:fenestrierte\"\iBlutkapillare:fenestrierte\"\iFenestrierte und diskontinuierliche Kapillare:diskontinuierliche\"\iBlutkapillare:diskontinuierliche\"\iKapillare. a: Fenestrierte Kapillare. 1 fenestriertes Endothel; ➔ Porendiaphragmen; ▶ Basallamina; 2 Erythrozyt; 3 perikapilläres Bindegewebe. Harnleiter, Mensch; Vergr. 29.000-fach. b: Endozytoseprozesse im Endothel (1) eines Lebersinusoids der Ratte. ➔ Entstehung der Stachelsaumbläschen (coated vesicles) aus grübchenförmigen Einsenkungen (coated pits). Beachte den feinen Saum aus Clathrin auf der Außenseite dieser Endozytosevesikel. Am rechten Bildrand 2 glattwandige Endozytosevesikel. 2 Kapillarlumen mit Erythrozyt; 3 Disse-Disse-Raum\"\iRaum; 4 Leberepithelzelle mit Mikrovilli. Offene Poren sind in diesem Bild nicht angeschnitten. Vergr. 50.000-fach.

Postkapilläre Venole:postkapilläre\"\iVenole in der Wand des Harnleiters (Mensch). a: Übersicht. 1 Endothel:postkapilläre Venole\"\iEndothel; 2 am Endothel haftender neutrophiler Granulozyt (typische Emigrationsstelle); 3 Perizyt:postkapilläre Venole\"\iPerizyt. Vergr. 3.680-fach. b: Höhere Vergrößerung eines Wandabschnitts einer Venole, deren Endothel (1) Fenestrationen (➔) aufweist. 2 Glatte Muskelzelle. Vergr. 18.200-fach.

Hochendotheliale VenoleVenole:hochendotheliale (1) aus einem Lymphknoten, deren Lumen (∗) hier weitgehend kollabiert ist. ➔ kennzeichnende helle Zellkerne der fast kubischen Endothelzellen dieser Gefäße; ▶ Lymphozyt\"\iLymphozyt, der aus dem Gefäß auswandert; 2 T-Lymphozyten in der Umgebung der hochendothelialen Venole. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 680-fach.

Untere Vene\"\iHohlvene eines jungen Menschen, verschiedene Vergrößerungen und Färbungen (a Übersicht, b und c Detailvergrößerungen). 1 Lumen. Wichtigste Komponenten dieser Venenwand sind Endothel (➔), überwiegend längs gerichtete Bündel glatter Muskulatur (2) und kräftige Kollagenfasern (3). Eine klare Gliederung in Intima, Media und Adventitia liegt nicht vor, die mittlere Zone mit den Bündeln glatter Muskulatur lässt sich jedoch als Media bezeichnen. Nach innen zu liegt dann die Intima (∗) und nach außen zu die kollagenfaserreiche und mit einzelnen Muskelzellbündeln versehene Adventitia. Die in c schwarzviolett gefärbten elastischen Fasern (▶) befinden sich vor allem an der Oberfläche der Muskelzellbündel. H. E.-Färbung (a, b) bzw. Elastika (Resorcin-Fuchsin, c); Vergr. 45-fach (a) und 260-fach (b, c).

Größere Vene\"\iBeinvene (Wandsektor) im Querschnitt. 1 Lumen, 2 Media:Vene\"\iMedia, 3 Adventitia:Vene\"\iAdventitia. Die Intima ist sehr schmal. Die Adventitia ist relativ breit und enthält quer geschnittene, d. h. längs verlaufende Muskelbündel (➔). Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 150-fach.

Muskelreiche Vene:muskelreiche\"\iVene des Plexus pampiniformis, Querschnitt. 1 Lumen der Vene; 2 Ringmuskulatur der Venenwand; 3 außen liegende, längs verlaufende Bündel glatter Muskulatur der Venenwand. Samenstrang, Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 45-fach.

Drosselvene\"\iDrosselvenen () in der Nasenschleimhaut. Die Wand dieser Venen weist unterschiedlich dicke Muskelschichten auf, die z. T. Sphinkterstrukturen bilden (➔). 1 Drüsen. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Arteriovenöse Anastomose:arteriovenöse\"\iAnastomose im Bereich der Ligg. flava. ∗ Lumen eines Gefäßabschnitts der Anastomose mit dicker epitheloider Wand. 1 elastische Fasern des Lig. flavum. Pavian; Masson-Trichrom-Färbung; Vergr. 460-fach.

Wandbau:Lymphkapillare\"\iLymphkapillare:Wandbau\"\iWandbau einer Elektronenmikroskopie:Lymphkapillare\"\iLymphkapillare in einer EM-Aufnahme. 1 Lumen, 2 Endothel mit Kaveolen und Vesikeln. Unter dem Endothel lockere Bindegewebsmatrix mit Kollagenfibrillen (3) und Bündeln aus Mikrofibrillen (➔), ▶ fokale Kontakte und Basallaminastreifen, 4 Endothelfalte. Zunge, Ratte; Vergr. 36.900-fach.

Zwei größere Lymphkapillare\"\iLymphkapillaren () im Bindegewebe. Das Lymphgefäß links unten ist z. T. kollabiert und enthält präparativ bedingt keine Lymphflüssigkeit (helles Lumen); das Lymphgefäß rechts oben enthält dagegen proteinreiche Lymphe, die hier rot gefärbt ist. Es wird deutlich, wie schwer auch größere Lymphkapillaren im Präparat erkennbar sein können. 1 Skelettmuskelzellen. Zunge, Rhesusaffe; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Lymphkapillare und -kollektor (Schema).

Ein zum Lymphknoten führendes Lymphgefäß mit Klappen (). 1 Lumen des Lymphgefäßes, ▶ Klappe, die im Bereich ihrer Basis angeschnitten wurde. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 260-fach.

Endokard\"\iEndokard mit Purkinje-Purkinje-Faser\"\iFasern. Abgebildet ist der an das Ventrikellumen (1) grenzende Teil des Septums. An das Endokard (2) angrenzend befinden sich Anschnitte durch Teile des Erregungsleitungssystems (3, Purkinje-Fasern). Sie sind hell (glykogenreich) und enthalten nur spärlich periphere Myofibrillen. Es liegt immer nur ein Kern vor. Am linken Bildrand sind die kleineren eosinophilen normalen Herzmuskelzellen des Arbeitsmyokards (4) zu sehen. Das Endokardendothel ist flach, die Bindegewebsschicht des Endokards im Ventrikel relativ dünn. Herzmuskulatur, Ventrikelseptum, Schwein; H. E.-Färbung; Vergr. 200-fach.

(Aus [R252])

Herz:Längsschnitt\"\iLängsschnitt durch die linke Herzwand. 1 relativ dünnes Myokard des Atriums; 2 Lumen des Atriums; 3 Segel-(Mitral-)Klappe; 4 muskelstarkes Myokard des Ventrikels; 5 Lumen des Ventrikels; 6 Koronararterie im Epikard; 7 Fettgewebe im Sulcus Sulcus:coronarius\"\icoronarius. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 5-fach.

Ansatz der Chordae Chorda:tendinea\"\itendineae (▶) an der Unterseite einer Bikuspidalklappe (∗) (Präparat Dr. Tobias Lahmer). Schwein; rasterelektronenmikroskopisches Präparat, Vergr. 43-fach.

Schnitt durch eine geöffnete Pulmonalklappe\"\iPulmonalklappe. Die Klappe (1) ist geöffnet und weist in den Truncus pulmonalis (2) hinein. 3 Anulus fibrosus. Auf der Gefäßseite ist eine schmale dichte Schicht aus Kollagenfasern ausgebildet. Schwein; Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Pulmonalklappe\"\iFärbung, Vergr. 25-fach.

Epikard\"\iEpikard. Flaches Epikardepithel (➔), unter dem sich eine feste Schicht aus Kollagenfasern und dann Fettgewebe befindet. Mensch; Goldner-Färbung, Vergr. 250-fach.

Kollagenreiche Narbe, Myokardinfarkt\"\iNarbe (∗) im Myokard nach einem abgeheilten Myokardinfarkt. 1 intaktes Herzmuskelgewebe. Der Verlust an Muskelgewebe schränkt die Herzleistung ein. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Erregungsbildungs-Herz:Erregungsbildungssystem\"\iErregungsbildungssystem\"\i und -leitungssystem des Herzens (Schema). Den morphologischen Strukturen (links) lassen sich jeweils typische elektrische Ableitungen zuordnen (rechts). Sinus- und Atrioventrikularknoten sind über das Arbeitsmyokard des rechten Vorhofs elektrisch verbunden. Der linke Kammerschenkel bildet 2 große Äste. (Aus [S130–4]). Die fluoreszenzmikroskopische Aufnahme zeigt immunhistochemisch den für die diastolische Depolarisation wichtigen Kanal HCN4 in der Membran der Pacemaker-Zellen des Sinusknotens (Maus).

Zellen der Purkinje-Purkinje-Faser:Elektronenmikroskopie\"\iFasern in einer EM-Aufnahme. Der Zellleib ist optisch hell und plump (1), die Myofibrillen sind mengenmäßig stark reduziert und in die Peripherie verdrängt (2), T-Tubuli fehlen. 3 Herzmuskelzellen (Kardiomyozyten) der Arbeitsmuskulatur; 4 Erythrozyt in einer Blutkapillare. M. papillaris, Meerschweinchen; Vergr. 5.000-fach.

(Aus [R252])

Blutgefäß:CharakteristikaCharakteristika der Blutgefäße.Venole:CharakteristikaVene:CharakteristikaKapillare:ArterioleEndothel:BlutgefäßeArteriole:CharakteristikaArterie:Charakteristika

Tab. 5.1
Kriterium Arterien Mikrozirkulation Venen
Arteriolen Kapillaren Venolen
Typen
  • elastischer Typ

  • muskulärer Typ

einheitlich gebaut
  • kontinuierliches Endothel

  • fenestriertes Endothel

  • diskontinuierliches Endothel

  • postkapilläre Venolen

  • muskuläre Venolen

  • muskelarme Venen

  • muskelreiche Venen

  • Drosselvenen

Innendurchmesser Aorta 12,5 mm, mittelgroße muskuläre Arterien 2 mm ca. 20 μm 6–12 μm postkapillär 15–30 μm, muskulär 50–100 μm mittelgroße Venen 2–9 mm, V. cava 15 mm
Dreischichtung der Gefäßwand (Intima, Media, Adventitia) vorhanden, mit Elastica interna und externa sowie deutlichen Grenzen zwischen den Schichten; in der Media elastischer Arterien dominieren elastische Lamellen, in der Media der muskulären Arterien dicht gepackte glatte Muskelzellen Elastica interna bildet sich im Verlauf der Arteriolen zurück, erst 3–2, dann 1 Schicht glatter Muskulatur nur Endothel, Basallamina und Perizyten
  • postkapilläre Venolen wie Kapillaren

  • muskuläre Venolen mit dünner, locker gebauter Media

vorhanden, häufig ohne klar erkennbare Elastica interna, Trennung von Intima und Media oft nicht deutlich; Media meist mit locker gefügten Bündeln glatter
Muskulatur
Endothel kontinuierliche, dünne Zellschicht, Weibel-Palade-Körper im Zytoplasma Kontinuierliches
Endothel
sehr flache Zellen, teils kontinuierlich, teils mit Fenestrationen, teils mit Poren, zahlreiche Caveolae und Vesikel
  • postkapilläre Venolen: mit Fenestrationen

  • muskuläre Venolen: kontinuierlich

kontinuierliche, dünne Zellschicht, Weibel-Palade-Körper im Zytoplasma
Gesamtquerschnitt
  • Aorta ca. 5 cm2

  • große Arterien zusammen ca. 20 cm2

ca. 500–700 cm2 ca. 3.500 cm2 Venolen ca. 2.600 cm2 große Venen zusammen ca. 30 cm2

HerzklappeCharakteristika der Herzklappen.TrikuspidalklappeTaschenklappeSegelklappePulmonalklappeMitralklappeAortenklappe

Tab. 5.2
Typ der Klappen Linkes Herz Rechtes Herz
Segelklappen Mitralklappe zwischen linkem Vorhof und linkem Ventrikel Trikuspidalklappe zwischen rechtem Vorhof und rechtem Ventrikel
2 Segel, Chordae tendineae 3 Segel, Chordae tendineae
Taschenklappen Aortenklappe zwischen linkem Ventrikel und Aorta Pulmonalklappe zwischen rechtem Ventrikel und Truncus pulmonalis
3 Taschen 3 Taschen

Organe des Kreislaufs und Lymphgefäße

W. Kummer

U. Welsch

  • 5.1

    Blutgefäße233

    • 5.1.1

      Kennzeichen der Blutgefäße234

    • 5.1.2

      Arterien des großen Kreislaufs237

    • 5.1.3

      Endstrombahn, Bereich der Mikrozirkulation242

    • 5.1.4

      Venen249

    • 5.1.5

      Arteriovenöse Anastomosen252

    • 5.1.6

      Entstehung von Blutgefäßen252

  • 5.2

    Lymphgefäße253

  • 5.3

    Herz255

    • 5.3.1

      Wandaufbau255

    • 5.3.2

      Herzskelett258

    • 5.3.3

      Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssystem258

Die Organe des Kreislaufs bestehen aus Herz und Blutgefäßen (Abb. 5.1). Das Herz besteht aus 2 Hälften und ist eine Doppelpumpe, die das Blut sowohl in den großen Körperkreislauf als auch in den kleinen Lungenkreislauf pumpt. Die Blutgefäße bilden – mit Ausnahme einer bestimmten Gefäßstrecke in der Milz – ein geschlossenes Röhrensystem, in dem das Blut unidirektional zirkuliert. Die Gefäße, die das Blut aus dem Herzen in die verschiedenen Organe leiten, werden grundsätzlich Arterien genannt, unabhängig vom Sauerstoffgehalt des Blutes, das sie transportieren. Dieser ist in den Arterien des großen Kreislaufs (systemischer Kreislauf) hoch, in denen des kleinen Kreislaufs (Lungenkreislauf) dagegen niedrig. In den Arterien des großen Kreislaufs fließt das Blut bei hohem Druck (120/80 mmHg) schnell in die Peripherie (in den Arterien des kleinen Kreislaufs beträgt der Druck nur 25/8 mmHg). Die Arterien verzweigen sich vielfach. Ihre Endabschnitte heißen Arteriolen. Diese regeln im Wesentlichen die Durchblutung der Gewebe und gehen schließlich in die zahllosen dünnen und engen Kapillaren über. In diesem Gefäßabschnitt fließt das Blut relativ langsam und hier finden Stoff- und Gasaustausch statt. Die Venolen sammeln das Blut aus dem Kapillarsystem und schließen sich zu Venen zusammen, die schließlich zum Herz zurückführen. Der Kreislauf nimmt auch die im Interstitium entstehende Lymphe auf, die ihm durch die Lymphgefäße zugeführt werden.

Die große Bedeutung der Blutgefäße ergibt sich daraus, dass sie die Transportwege des Blutes sind, das alle Zellen und Gewebe mit den lebensnotwendigen Nährstoffen, Sauerstoff und molekularen Signalstoffen versorgt. Daher führen Gefäßerkrankungen, die die Versorgung der Organe behindern oder unterbrechen, zu Einschränkungen oder Verlust von Organfunktionen. Ausfall der Herzfunktion führt zum Tod.

Blutgefäße

Zur Orientierung

Das System der Blutgefäße lässt sich in 3 große Abschnitte gliedern:

  • die Arterien

  • die Endstrombahn mit Arteriolen, Kapillaren und Venolen

  • die Venen

Die ArterieArterien leiten Blut vom Herzen weg. Die Endstrombahn versorgt die Gewebe und Organe mit Sauerstoff, Nährstoffen und verschiedenen regulatorischen Stoffen; den Arteriolen kommt bei der Regulation der Kapillardurchblutung eine wesentliche Bedeutung zu. Die Venen leiten das Blut zum Herzen zurück.

Die Wände der Gefäße (bis auf die der Kapillaren) lassen sich in 3 Schichten gliedern: Intima, Media und Adventitia. Die spezifische Ausgestaltung dieser 3 Schichten variiert jeweils in den einzelnen Körperregionen und Organen und ist i. A. mit dem jeweiligen Blutdruck korreliert. Arterien sind meist kompakter und muskelzellreicher aufgebaut als Venen.

  • Die Intima besteht aus Endothel, einer zarten Bindegewebsschicht und einer Elastica Elastica interna:Blutgefäßeinterna. In den Kapillaren ist die Wand nur aus Endothelzellen und aus einzelnen Perizyten aufgebaut.

  • Die Media besteht aus glatter Muskulatur und in ganz verschiedener Ausprägung aus Bindegewebsmatrix, in der elastische Lamellen und feine Kollagenfasern dominieren. Zur Intima ist sie durch eine Elastica interna abgegrenzt. Diese ist in der Wand der Arterien immer gut zu erkennen, in der Wand der Venen ist sie dagegen meistens nicht als kräftige, durchgehende Komponente der Intima ausgebildet.

  • Die Adventitia besteht vor allem aus elastischen Fasern und kräftigen Kollagenfasern und enthält Zellen des Abwehrsystems. In der Wand der Venen, speziell der unteren Körperbereiche und der Beine, enthält die Adventitia auch längs verlaufende glatte Muskulatur. In der Adventitia größerer Gefäße kommen auch Blutgefäße vor, die die äußere Media versorgen. Außerdem sind die Gefäße von vegetativen Nerven umsponnen, im großen Kreislauf am dichtesten im Bereich der Arteriolen.

Arteriovenöse Anastomosen sind direkte Verbindungskanäle zwischen kleinen Arterien und kleinen Venen.

Die Entstehung von Blutgefäßen in der Embryonalzeit wird VaskulogeneseVaskulogenese genannt, wenn neue Gefäße im Erwachsenenalter entstehen, z. B. nach Verletzungen, im Corpus luteum und in Tumoren, spricht man von AngiogeneseAngiogenese.

Kennzeichen der Blutgefäße

Baumaterialien und Wandschichten
BaumaterialienDie Blutgefäße (Tab. 5.1) sind aus folgenden Zellen und extrazellulären Baumaterialien aufgebaut:Blutgefäß:Kennzeichen
  • Zelle:BlutgefäßZellen

    • Endothelzelle:BlutgefäßEndothelzellen sind flache Epithelzellen, die alle Gefäße und das Herz innen auskleiden. In den Kapillaren sind sie besonders flach und bilden mit den nur dort vorkommenden PerizytPerizyten die gesamte Gefäßwand.

    • Glatte MuskelzellenMuskelzelle:glatte kommen in unterschiedlicher Menge und Anordnung vor. Durch ihre Kontraktionsfähigkeit regulieren sie die Spannung der Gefäßwand sowie die Gefäßweite. Außerdem bilden sie die Extrazellulärmatrix der Media.

    • Fibroblast:BlutgefäßFibroblasten bilden die Extrazellulärmatrix der Adventitia und, in geringerem Maße, der Intima unterhalb des Endothels.

    • Abwehrzellen, insbesondere Makrophagen, aber auch Lymphozyten, Mastzellen und andere, sind regelmäßig in der Adventitia zu finden.

  • extrazelluläres Baumaterial

    • Proteoglykane

    • elastische Fasern und Lamellen

    • Kollagenfasern Typ I (Adventitia), Typ III (Media) und Typ IV (Endothel- und glatte Muskelzellen)

    • andere Glykoproteine und Proteine

WandschichtenBlutgefäß:WandschichtenDie verschiedenen Komponenten sind in der Gefäßwand in kennzeichnender Weise angeordnet und bilden 3 Schichten (außer bei den Kapillaren):
  • IntimaIntima (= Tunica Tunica:intimaintima): besteht aus Endothel und einer darunter liegenden, meist dünnen Bindegewebsschicht (Stratum subendotheliale)

  • MediaMedia (= Tunica Tunica:mediamedia): besteht aus glatten Muskelzellen, Kollagenfibrillen (Typ IIIKollagen:Typ III), elastischem Material (Fasern und v. a. Lamellen) sowie Proteoglykanen

  • AdventitiaAdventitia (= Tunica Tunica:adventitiaadventitia): besteht aus Bindegewebe mit Kollagenfasern (Typ IKollagen:Typ I) und z. T. zahlreichen elastischen Fasern und, speziell bei Venen, oft auch aus glatten, längs verlaufenden Muskelzellen. Sie enthält Zellen des Abwehrsystems, Progenitorzellen für die Gefäßneubildung, Nerven und kleine Blutgefäße, die die äußeren Anteile der Gefäßwand versorgen.

An der Grenze der Intima zur Media hin ist bei Arterien (und z. T. auch bei Venen) eine kräftige Lamelle elastischen Materials ausgebildet, die Elastica Elastica internainterna, die formal zur Intima, funktionell zur Media gehört. Am Übergang der Media zur Adventitia ist bei muskulären Arterien eine Elastica externa ausgebildet.
Endothel
Das Endothel besteht aus einer flachen Schicht von Epithelzellen, die im Herz-Kreislauf-System Endothelzellen genannt werden, und kleidet das Lumen aller Gefäße und des Herzens aus. Es bildet die Barriere zwischen Blut und Gewebe.Endothel:Blutgefäße
Funktion
Die Hauptfunktion des Endothels ist der geregelte Gas- und Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe. Es besitzt jedoch viele zusätzliche Funktionen, z. B.:
  • Bildung antikoagulativer und antithrombotischer Faktoren (Heparansulfatproteoglykan, Prostazyklin, Thrombomodulin, Plasminogenaktivator)

  • Bildung von Matrixkomponenten (Kollagen IV, Proteoglykane, Laminin)

  • Modulation des Blutflusses und der Gefäßreaktionen (Bildung von Vasokonstriktoren: Endothelin, ACE [angiotensin converting enzyme] und Vasodilatatoren: NO [Stickstoffmonoxid] und Angiotensinase)

  • Beteiligung an der Regulation von Entzündung und Immunität (Bildung von IL-1, IL-6, IL-8, Adhäsionsmolekülen, Histokompatibilitätsmolekülen)

  • Regulation des Zellwachstums (Bildung von wachstumsstimulierenden Faktoren: PDGF [„platelet derived growth factor“] und FGF [„fibroblast growth factor“])

  • Abbau von Blutfetten, der LDL-Rezeptor des Endothels bindet LDL, das mittels Endozytose aufgenommen und dann weiterverarbeitet oder transzytotisch durch das Endothel geschleust wird – die Lipoproteinlipase katalysiert die Abspaltung von Triglyzeriden von VLDL und Chylomikronen

  • Ausbildung mechanorezeptiver molekularer Strukturen, die die auf die Zelle einwirkenden Scherkräfte registrieren, was die Anpassung des Gefäßwanddurchmessers und der Gefäßwanddicke auf das erforderliche Maß ermöglicht

Morphologie
Das Endothel der Gefäße und des Herzens ist meistens ein kontinuierlich dünnes Epithel; in den Kapillaren (s. a. Kap. 5.1.3) kann es auch Fenestrationen oder offene Poren besitzen. Die einzelnen Endothelzellen sind länglich polygonal (Längsdurchmesser 25 bis 50 μm, Querdurchmesser ca. 10–20 μm), wobei ihre Ausrichtung von der Blutströmung beeinflusst wird, d. h., ihre Längsachse liegt parallel zur Längsachse der Gefäße. Die Endothelzellen tragen eine hohe Glykokalyx, die viele negative Ladungen trägt und vielfältige Funktionen hat, z. B. Anreicherung von gerinnungshemmenden Stoffen und Regulation der Adhäsion von Leukozyten. Sie sind durch verschiedene Zellkontakte (Zonulae occludentes [2–5 Leisten], Nexus und Adhärenskontakte) verbunden. Basal bilden die Endothelzellen schlanke Füßchen aus, die über kleine Gap Junctions mit den innersten Muskelzellen der Media verknüpft sind.
Zellmembran und ZytoplasmaZellmembran:EndothelzelleEndothelzellenZytoplasma:Endothelzelle enthalten neben Caveolae und von ihnen abgeleiteten Vesikeln auch alle wichtigen Zellorganellen: RER, Mitochondrien, einen kleinen bis mittelgroßen Golgi-Apparat, einzelne Lysosomen. Clathrinbedeckte Invaginationen und Vesikel sind nicht selten. Regelmäßig trifft man auf rundliche oder ovale Sekretionsgranula. Im Zytoplasma vieler Endothelzellen von Arterien und (am häufigsten) Venen kommen als kennzeichnendes Organell Weibel-Palade-Weibel-Palade-KörperKörper vor (längliche, 2–4 μm lange Granula mit tubulären Binnenstrukturen, Abb. 5.2b), die den Von-Willebrand-Von-Willebrand-Faktor:EndothelzelleFaktor (Abb. 5.3) enthalten. Der Von-Willebrand-Faktor wird apikal und basal sezerniert, transportiert im Blutplasma Faktor VIII und spielt eine wichtige Rolle bei der Adhäsion von Blutplättchen und dem Verschluss einer Verletzungsstelle des Gefäßes.Von-Willebrand-Jürgens-Syndrom

Klinik

Beim überwiegend autosomal-dominant vererbten Von-Willebrand-Jürgens-Syndrom fehlt der Von-Willebrand-Faktor, ist stark vermindert oder qualitativ defekt. Klinisch kommt es häufig zu Haut- und Schleimhautblutungen, z. B. Nasenbluten. Bei leichteren Formen sind petechiale Blutungen häufig.

ZytoskelettZytoskelett:EndothelzelleDas Zytoskelett der Endothelzellen ist hoch differenziert, in ihm sind intermediäre Filamente Intermediärfilament:EndothelzelleFilament, intermediäres:Endothelzelleaus Vimentin Vimentin:Endothelzelledominant (Abb. 5.2). Insbesondere können basal in den Zellen auffallende Aktinfilamentbündel ausgebildet sein, z. B. im Endothel von Arterien, die in fokalen Kontakten der basolateralen Zellmembran verankert sind und den durch das strömende Blut entstehenden Scherkräften Widerstand leisten. Mikrotubuli sind zahlreich vorhanden, das membranassoziierte Zytoskelett (Aktin, Spektrin) stabilisiert vor allem die luminale und basale Membran.
Zellumsatz und NeubildungEndothelzellen haben einen langsamen Umsatz und können Jahre alt werden. Bei Verletzungen des Endothels können sie sich aber sehr rasch teilen und den Defekt heilen. Von ihnen geht auch die Bildung neuer Gefäße (Angiogenese) aus.

Arterien des großen Kreislaufs

In den Arterien herrscht ein relativ hoher Druck (120/80 mmHg, Hochdrucksystem), was sich im Wandbau widerspiegelt. Dabei lassen sich 2 Arterientypen unterscheiden:
  • Arterie\bArterien vom elastischen Typ: Media vorwiegend mit elastischen Lamellen und Fasern

  • Arterien vom muskulären Typ: Media vorwiegend mit glatten Muskelzellen

MERKE

In den Arterien des Körperkreislaufs herrschen hoher Druck und hohe Strömungsgeschwindigkeit, was mit einem kompakten Wandbau korreliert ist. Stets sind 3 Wandschichten klar voneinander abgrenzbar: innen die Intima, in der Mitte die Media und außen die Adventitia.

Elastische und muskuläre Arterien gehen graduell ineinander über. Sie zeigen alle grundsätzlich den gleichen Aufbau aus – von innen nach außen – Intima, Media und Adventitia, wobei in Abhängigkeit vom Gefäßtyp spezielle Unterschiede vorliegen (Abb. 5.4, Abb. 5.5).
Arterien vom elastischen Typ
Das wesentliche Merkmal dieser Gefäße ist ihre Windkesselfunktion:Arterie:WindkesselfunktionWindkesselfunktion Während des Blutauswurfs aus dem linken Ventrikel wird die Gefäßwand durch den hohen systolischen Druck gedehnt, was aufgrund der zahlreichen, dicht gepackten elastischen Lamellen leicht möglich ist. Dadurch werden erhebliche Anteile des ausgeworfenen Blutes für kurze Zeit im erweiterten Gefäßlumen „gespeichert“. Wenn die Aorten-(und Pulmonal-)Klappe geschlossen ist, geht die Dehnung zurück und sorgt dafür, dass das Blut auch in der Diastole weiterströmt. Die elastischen Arterien wandeln also aufgrund ihrer Volumendehnbarkeit (Compliance) Compliance, Arteriedie herznah (Truncus pulmonalis, Aorta) stoßweise Blutströmung in eine kontinuierliche Strömung um.
Das Gewebe der Wand der elastischen Arterien wird sowohl vom Lumen her ernährt als auch von eigenen kleinen Gefäßen, die von außen in die Arterienwand eintreten (Vasa vasorum). Letztere versorgen zumindest die äußere Hälfte der Arterienwand.

Vorkommen

Arterien vom elastischen Typ: Aorta, A. subclavia, A. brachiocephalica, A. carotis communis, A. iliaca communis, Truncus und A. pulmonalis.

IntimaDas Intima:ArterieEndothel zeigt Anpassungen an das unter hohem Druck fließende Blut und die regelmäßigen Verformungen durch die Pulswelle: Das Zytoskelett ist hoch entwickelt, im gesamten Zytoplasma finden sich intermediäre Filamente (Vimentin), basal sind die Zellen über besonders kräftige Stressfasern (Aktin) an der Basallamina befestigt. Die subendotheliale Bindegewebsschicht ist beim Menschen gut ausgebildet. In dieser Schicht spielen sich die krankhaften Prozesse der Atherosklerose ab (s. u.). Sie enthält einzelne Fibroblasten, Kollagenfibrillen vom Typ III sowie einzelne zarte elastische Fasern mit einem hohen Anteil an Mikrofibrillen. Außerdem enthält die Intima zarte glatte Muskelzellen, deren Zahl variabel ist, aber z. T. erstaunlich hoch sein kann (Abb. 5.6a, c), mitunter treten diese glatten Muskelzellen in längs orientierten Bündeln auf.
MediaDie Media:ArterieMedia besteht aus vielen konzentrischen elastischen Lamellen (in der Aorta ascendens ca. 80–100, in der Aorta thoracica ca. 50, in der Aorta abdominalis ca. 30), von denen die Elastica interna die innerste ist (Abb. 5.6b). Die Lamellen können durch feine elastische Fasern verbunden sein, sind dicht gepackt und mit – unterschiedlich weiten – Poren und Lücken versehen. Zwischen ihnen liegen mehr oder weniger zirkulär, vereinzelt auch längs angeordnete glatte Muskelzellen sowie Kollagenfibrillen und Proteoglykane (Abb. 5.6d). Die glatten Muskelzellen können verzweigt sein und sind sowohl mit dem Kollagen als auch mit dem elastischen System verknüpft, mit Letzterem v. a. über Fibrillin-Mikrofibrillen. Sie sind nicht nur kontraktile Elemente, sondern auch die Produzenten des Elastins, des Kollagens und der Proteoglykane.
AdventitiaDie Adventitia:ArterieAdventitia ist relativ dünn und setzt sich aus Fibroblasten, vorwiegend längs verlaufenden KollagenfasernKollagen:Typ I (Typ I, Abb. 5.5) und einem lockeren Netz elastischer Fasern zusammen. In dieses Bindegewebe sind Abwehrzellen, kleine Blutgefäße (Vasa vasorum) und autonome sowie sensorische Nervenfasern eingelagert. Die Vasa vasorum dringen in die Media ein und versorgen annähernd ihre äußere Hälfte (die inneren Teile der Gefäßwand werden vom Lumen her ernährt). Die Nerven dringen, mit Ausnahme des Truncus pulmonalis, dagegen nicht in die Media vor.

Klinik

Eine erhöhte Sekretion von Elastin- und Extrazellulärmatrix abbauenden Enzymen (Matrix-Metalloproteinasen 2 und 9) durch die glatten Muskelzellen und Makrophagen sowie Apoptose von glatten Muskelzellen führen zu Gewebeuntergang in der äußeren Media und der angrenzenden Adventitia. So entsteht eine umschriebene Gefäßerweiterung oder Aussackung (Aneurysma), in der es zu Thrombenbildung oder auch zu einem Riss des Gefäßes mit lebensbedrohlicher Blutung kommen kann. Dies tritt besonders häufig in der Aorta abdominalis auf.

Arterien vom muskulären Typ
Die Arterien vom muskulären Typ besitzen stets einen besonders gut erkennbaren Dreischichtenbau (Abb. 5.4) und eine muskelzellreiche Media. Allerdings ist der Wandaufbau sehr variabel, was die lokalen physiologischen Besonderheiten widerspiegelt und oft eine Beziehung zum Blutdruck erkennen lässt. Arterien vom muskulären Typ machen die Menge der größeren, mittelgroßen und kleineren Körperarterien aus (Abb. 5.7, Abb. 5.8). Diese Gefäße sind im histologischen Schnitt meistens stark kontrahiert, sodass Endothel und Elastica interna gewellt verlaufen (postmortales Artefakt).Aneurysma
IntimaArterie:muskulärer TypDie Intima Intima:Arterieist zumeist dünner als die der elastischen Arterien, aber sonst ähnlich gebaut. Die subendotheliale Bindegewebsschicht nimmt mit dem Alter an Dicke zu. In manchen Gefäßen kommen lokal polsterförmig regelmäßig Bündel längs verlaufender glatter Muskelzellen vor, z. B. in den Herzkranzarterien, speziell an Verzweigungen (Abb. 5.9a). Hier können sie mächtig ausgeprägt („Intimapolster“) sein.Intimapolster Die Elastica interna ist Elastica interna:Arteriekräftig (2–3 μm dick) und klar abgesetzt (Abb. 5.7).
MediaIn der Media:ArterieMedia finden sich je nach Gefäßgröße zwischen mindestens 3 und 30 Schichten überwiegend konzentrisch angeordneter, dicht gepackter glatter Muskelzellen (Abb. 5.8). Nicht selten sind einzelne längs oder steilspiralig verlaufende glatte MuskelzellenMuskelzelle:glatte am Innen- und Außenrand der Media vorhanden. Die relativ schlanken und kurzen glatten Muskelzellen (Länge: 90 bis 130 μm) sind von einer Basallamina umgeben und über Gap Junctions verbunden. Sie sind oft verzweigt und von zarten KollagenfibrillenKollagen:Typ III (Typ-III-Kollagen) und Proteoglykanen umgebenProteoglykane:Media, die ebenso wie Mikrofibrillenbündel und wenige zarte elastische Fasern von den glatten Muskelzellen selbst produziert werden. Die Elastica externa ist alsElastica externa:Arterie oft dünne, z. T. auch mehrlamellige Schicht am Übergang zur Adventitia zu erkennen (Abb. 5.7). Außen enden an der Media vegetative Nervenfasern, die nicht in sie eindringen.
In manchen muskulären Arterien, z. B. der A. thoracica interna, treten auch dickere elastische Lamellen in der Media auf (Abb. 5.9b). Dieses Gefäß eignet sich besonders gut für Bypass-Operationen am Herzen.
AdventitiaDie Adventitia:ArterieAdventitia enthält kräftige Kollagenfasern (Typ I) und kann dicker als die Media sein. An der Grenze zur Media finden sich zahlreiche vegetative, v. a. sympathische Nervenfasern (Abb. 5.10). Sensorische Nervenfasern sind auch regelmäßig, aber in geringerer Zahl vorhanden. Arterien der Kopf-Hals-Region sowie der meisten Eingeweide (insbesondere im Becken) sind auch parasympathisch innerviert, die der Extremitäten nicht.

MERKE

In Arterien vom elastischen Typ besteht die Media aus zahlreichen konzentrischen elastischen Lamellen und dazwischen liegender glatter Muskulatur. In Arterien vom muskulären Typ besteht die Media ganz überwiegend aus dicht gepackter, mehr oder weniger zirkulär angeordneter glatter Muskulatur.

Klinik

Ab dem mittleren Lebensalter nehmen in allen Arterien Kollagen und Proteoglykane zu. In der Intima vermehren sich besonders die extrazellulären Matrixkomponenten, und glatte Muskelzellen werden häufiger. Diesem physiologischen Altersprozess stehen pathologische Veränderungen gegenüber, die unter dem allgemeinen Namen Arteriosklerose (Verhärtung der Arterienwand durch Sklerosierung und Verkalkung) zusammengefasst werden. Im Rahmen der Arteriosklerose hat die Atherosklerose eine ganz besondere Bedeutung. Dabei handelt es sich um Intimaverdickungen durch extra- und intrazelluläre Lipidablagerungen (Plaquebildung), die manchmal schon im Alter von 25 Jahren 30 % oder mehr der Gefäßwand verändert haben können.

ArterioskleroseMan findet in solchen (atherosklerotischen) Regionen anfangs mit Lipiden beladene Makrophagen (SchaumzelleSchaumzellen, Abb. 5.11) und dann auch extrazelluläre cholesterinreiche Ablagerungen. Solcherart veränderte Areale können sehr dick werden und enthalten nicht nur Lipide in Makrophagen und in der Matrix (oft mit kristalliner Ablagerung des Cholesterins) der Intima, sondern auch Fasern und reichlich aus der Media eingewanderte glatte Muskelzellen, die auch Lipide einlagern können. Vielfach entstehen auch Verkalkungen. Bei weiterem Fortschreiten des Prozesses kommt es zu Zellnekrosen, zur Erosion des Endothels, zum Einreißen der Plaques, zur Aggregation von Blutplättchen und zur Bildung von Wandthromben, die das Gefäßlumen einengen oder verschließen können. Darin liegt die eigentliche Bedeutung der Atherosklerose, denn ein Arterienverschluss kann die Blutversorgung der nachfolgenden Organregion unterbrechen, sodass das abhängige Gewebe abstirbt (Infarkt).

Endstrombahn, Bereich der Mikrozirkulation

Zur Endstrombahn gehören Arteriolen, Kapillaren, postkapilläre Venolen und kleine (oft noch lückenhaft) mit glatten Muskelzellen versehene muskuläre Venolen (Abb. 5.12). Es ist funktionell der Bereich des Stoffaustauschs zwischen Blut und Gewebe. Die Endstrombahn ist in verschiedenen Organen unterschiedlich aufgebaut.
Arteriolen
MikrozirkulationEndstrombahnArteriolen (Abb. 5.13, Abb. 5.14) sind funktionell wichtig, weil sie die Durchblutung des ihnen nachgeschalteten Kapillarnetzes regulieren (Widerstandsgefäße). Die Weite ihres Lumens liegt bei ca. 20 μm.
IntimaSieArteriole Mikrozirkulation:Arteriolenbesteht ausIntima:Arteriole Endothel und extrem dünner (bis fehlender) subendothelialer Bindegewebsschicht mit einigen kollagenen und schlanken elastischen Fasern sowie der Elastica interna (Abb. 5.13). Die Elastica interna bildet sich im Verlauf der Arteriolen zurück. Zwischen Endothel und glatten Muskelzellen bestehen viele myoendotheliale Kontakte mit kleinen Gap Junctions.
MediaSie besteht Media:Arterioleanfangs aus ca. 2–3, am Ende aus einer Schicht glatter Muskulatur, die jeweils das ganze Gefäß umfasst (Abb. 5.14). Im Übergangsgebiet zu den Kapillaren lockert sich die verbliebene Schicht glatter Muskulatur auf (Metarteriolen).
AdventitiaDie dünne Adventitia:ArterioleAdventitia besteht aus Kollagen und einzelnen elastischen Fasern. Der dichte Nervenplexus der Adventitia besteht aus sympathischen (noradrenergen) und sensorischen Fasern, je nach Organ auch parasympathischen, die nicht nur die Arteriolen, sondern auch die letzten Abschnitte der kleinen Arterien versorgen. In der Adventitia findet man nicht selten Mastzellen.
Blutkapillaren
In den Blutkapillaren (Kapillaren, Haargefäßen) findet der größte Teil des Stoffaustauschs zwischen Blut und den Zellen der Gewebe statt (Austauschgefäße), sie sind die Diffusions- und Filtrationsbarriere zwischen Blut und Gewebe. Die gesamte Austauschfläche wird mit 700–1.000 m2 angegeben. Die Kapillaren einer Region anastomosieren vielfältig und bilden dreidimensionale Netze oder Netzschlingen, die in enge räumliche Beziehung zu den zu versorgenden Zellen treten (Abb. 5.15). Ihre Gesamtlänge beträgt Zehntausende von Kilometern. Normalerweise sind in einer Geweberegion nur ca. 25 % der Kapillaren offen. Nur bei vermehrtem O2- und Nährstoffbedarf öffnen sich mehr und mehr Kapillaren. Die funktionellen Eigenschaften der Kapillaren unterscheiden sich in den einzelnen Organen z. T. erheblich.
Wandaufbau
Mikrozirkulation:BlutkapillarenBlutkapillareDie Kapillaren sind 6–12 μm weite Gefäße (Abb. 5.16a–c), deren Wand nur noch aus sehr dünnen Endothelzellen und deren Basallamina sowie einem zarten Netz retikulärer Fasern und einzelnen Mikrofibrillenbündeln sowie Perizyten besteht.
Wandbau:BlutkapillareBlutkapillare:WandaufbauEndothelzellenIn kleinen Endothelzelle:BlutkapillareKapillaren kann die ganze Wand von einer einzigen Endothelzelle gebildet werden (Abb. 5.16a), in größeren Kapillaren beteiligen sich 2 oder auch 3 Endothelzellen am Aufbau der Wand. Die Endothelzellen der Kapillaren sind besonders dünn und sind außerhalb der Kernregion nur 0,2–0,4 μm dick. Die oft spärlich entwickelten Organellen finden sich in Kernnähe. Kennzeichnend sind zahlreiche Caveolae, die an der Caveolae:Endothel (Kapillare)luminalen und basalen Zellmembran ausgebildet sein können. Diese sind omegaförmige Membraneinstülpungen, in denen das Protein Caveolin die Anreicherung weiterer Membranproteine organisiert, z. B. von Aquaporinen, Ca2+-ATPasen, Rezeptor-Molekülen und Ca2+-Kanälen. Sie können sich von der Zellmembran abschnüren. Im Zytoplasma können sie Vesikel oder traubenförmige Gebilde (miteinander verschmolzene, abgeschnürte Vesikel) aufbauen, die Anschluss an Caveolae der gegenüberliegenden Membran finden können. Öfter fusionieren Caveolae der sich gegenüberliegenden Membranen und können so einen transitorischen Kanal bilden. Sie können an ihrer Öffnung von einer zarten proteinhaltigen Schicht bedeckt sein, die den Diaphragmen der fenestrierten Kapillaren ähnelt und die vermutlich auf die hohe Glykokalyx zurückgeht. Es wurde berechnet, dass in Kapillaren bis zu ca. 1.000 Caveolae pro μm2 vorkommen. In Endothelien können auch mit Clathrin bedeckte Stachelsaumbläschen (rezeptorvermittelte Endozytose) in unterschiedlicher Menge auftreten. Die über vesikuläre Mechanismen aufgenommenen Stoffe werden in Lysosomen abgebaut.
Das Zytoskelett der Endothelzellen ist reich an Intermediärfilamenten (oft Intermediärfilament:EndothelFilament, intermediäres:EndothelVimentin) und Aktin. Vimentin:Endothel (Kapillare)Längs zum Aktin:Endothel (Kapillare)Blutfluss ausgerichtete Aktin-Stressfasern bieten den Scherkräften Widerstand. Benachbarte Endothelzellen sind über Zonulae occludentes, Nexus und Adhärenskontakte mit dem speziellen VE-Cadherin verbunden. Die Leistensysteme der Zonulae occludentes weisen wenige nm weite Unterbrechungen auf, die möglicherweise den parazellulären Transportweg repräsentieren.
PerizytenUm die Perizyt:BlutkapillareEndothelien liegen lang gestreckte Zellen (Perizyten) mit zahlreichen schlanken Seitenfortsätzen. Diese Fortsätze umgreifen und stabilisieren die Kapillarwand (Abb. 5.16c, Abb. 5.17). Perizyten sind kontraktile Zellen, die von einer Basallamina umgeben sindBasallamina:Perizyten und die Durchblutung der Kapillaren und postkapillärer Venolen beeinflussen. Sie verhindern eine überschießende Neubildung von Kapillaren und können sich nach Gewebeverletzungen beim Neuaufbau der kleinen Gefäße in glatte Muskelzellen der neu gebildeten Arteriolen und Venolen sowie auch in ganz andere Zelltypen, z. B. die testosteronbildenden Leydig-Zellen im Hoden, umwandeln. Zwischen Perizyten und Endothelzellen sind einzelne Gap Junctions ausgebildet. Im Kontaktbereich sind die Basallaminae von Perizyten und Endothelzellen oft verschmolzen.

MERKE

Die Wand der Kapillaren besteht im Wesentlichen aus Endothelzellen, Basallamina und Perizyten.

Kapillartypen
Es lassen sich 4 Kapillartypen unterscheiden (Abb. 5.17):
  • Blutkapillare:TypenKontinuierliche Kapillaren haben eine Blutkapillare:kontinuierlicheeinheitliche dünne Endothelschicht ohne Unterbrechungen (Abb. 5.16). Die Endothelzellen sind – außer in den Hirnkapillaren – reich an Caveolae.

  • Fenestrierte Kapillaren Kapillare:fenestrierteBlutkapillare:fenestriertehaben ganz ähnliche Eigenschaften wie kontinuierliche Kapillaren, besitzen aber als Besonderheit Fenestrationen in ihrem Endothel (Abb. 5.18). Diese befinden sich in unterschiedlicher Zahl in speziellen Feldern des Endothels, sind 20–100 (oft um 50) nm weit und ähneln Poren, die aber nicht offen, sondern durch ein Diaphragma verschlossen sind. Die Diaphragmen sind ca. 4 nm dick und bestehen aus extrazellulärem, überwiegend radiär angeordnetem feinfibrillärem Material, das auf seiner luminalen Seite ein Heparansulfat-Proteoglykan mit negativen elektrischen Ladungen trägt. Im Zentrum der Diaphragmen ist eine kleine Verdickung (Zentralknötchen) zu erkennen. Die Fenestrationen sind für Wasser und kleinere hydrophile Stoffe ganz besonders durchlässig, nicht jedoch für Proteine.

  • Perforierte Kapillaren (KapillarenBlutkapillare:perforierteKapillare:perforierte mit offenen Poren) kommen in den Nierenglomeruli (Abb. 12.6) und in den weitlumigen Kapillaren (Sinusoiden) der Leber vor (Abb. 10.88). Die offenen Poren ermöglichen einen ungehinderten raschen Durchtritt aller (Leber) oder der meisten (Nierenglomeruli) Bestandteile des Blutplasmas.

  • Diskontinuierliche Kapillaren In den Kapillare:diskontinuierlicheBlutkapillare:diskontinuierlicheMilzsinus liegen sogar Lücken zwischen den EndothelzellenEndothel:diskontinuierliches vor, sodass ganze Zellen hindurchtreten können.

MERKE

Es werden Kapillaren vom kontinuierlichen, fenestrierten, perforierten und diskontinuierlichen Typ unterschieden.

Vorkommen

  • Kontinuierliche Kapillaren: Lunge, Skelettmuskulatur, Herz, Bindegewebe, Nervensystem, exokrine Drüsen, Haut, Fettgewebe, Thymus, Gehirn

  • Fenestrierte Kapillaren: peritubulär in der Niere, endokrine Organe, Darmschleimhaut, endokrines Pankreas, Fettgewebe, Nasenschleimhaut, Harnblase u. a.

  • Perforierte Kapillaren: Leberläppchen, Nierenglomeruli. Auch in den Knochenmarksendothelien können transitorisch z. T. große offene Poren auftreten.

  • Diskontinuierliche Kapillaren: Milz

SinusoideSinusoide sind weitlumige Sinusoid:Leberund variabel gestaltete kapilläre Gefäße in den Leberläppchen, im Knochenmark und in einzelnen endokrinen Organen wie der Adenohypophyse. Sie können sowohl fenestriert, perforiert als auch diskontinuierlich sein.
Transportmechanismen im Kapillarsystem
Kapillaren sind Austauschgefäße. Substanzen werden über die Kapillarwände mithilfe verschiedener Mechanismen transportiert:
  • Diffusion: SieBlutkapillare:Transportmechanismen spielt eine große Rolle und betrifft O2, CO2 und kleine hydrophobe Stoffe.

  • Wasser- und Stoffaustausch, Filtration: Wasser und hydrophile Stoffe können nicht passiv durch das Kapillarendothel hindurchtreten, sondern benötigen spezielle Transportmechanismen und -wege. Es gibt den transzellulären Transportweg, v. a. mittels Transportweg:transzellulärerVesikeln und der Caveolae (Transzytose, s. u.), und den parazellulären Transportweg mittels kleiner Transportweg:parazellulärerLücken in den ohnehin nur schwachen (2–3 verschließende Leisten) Zonulae occludentes. Mittels trans- und parazellulären Wegs kann Flüssigkeit über das Kapillarendothel hinweg transportiert werden, ein Vorgang, der meistens Filtration genannt wird. Täglich werden ca. 20 Liter Flüssigkeit aus dem Kapillarlumen ins umgebende Interstitium filtriert und ca. 18 Liter zurück ins Kapillarlumen resorbiert. Etwa 2 Liter Flüssigkeit verbleiben im extrazellulären perikapillären Raum und werden über Lymphkapillaren abtransportiert. Der Motor der transendothelialen Filtration ist der hydrostatische Druck des fließenden Blutes in der ersten Hälfte der Kapillaren. Im venennahen zweiten Kapillarabschnitt nimmt der kolloidosmotische (onkotische) Druck im Kapillarlumen zu, wohingegen der hydrostatische Druck deutlich abnimmt. Der kolloidosmotische Druck führt jetzt zur Resorption von Flüssigkeit und darin gelösten kleinen Molekülen aus der Umgebung der Kapillaren in das Kapillarlumen. Im Lungenkreislauf wird unter physiologischen Bedingungen praktisch keine Flüssigkeit filtriert.

  • Transzytose: Der Mechanismus Transzytose:Blutkapillareder Transzytose erfolgt mittels kleiner Vesikel, die sich von der apikalen oder basalen Zellmembran abschnüren, durch die Zelle wandern und auf der anderen Seite der Zelle wieder öffnen. Auch Kaveolen können sich von der Membran abschnüren und in solche Vesikel umwandeln. Wahrscheinlich können Vesikel verschmelzen und vorübergehend einen transzellulären Kanal bilden. Per Transzytose werden in Wasser gelöste auch größere Moleküle über das Endothel transportiert, dessen Ein- und Ausgang i. A. durch eine diaphragmenähnliche Membran bedeckt ist. An Albumin gebundene Stoffe benötigen ca. 5 min, um durch das Kapillarendothel durchzutreten. Ein Teil der Transportvesikel ist mit einem Belag aus Clathrin bedeckt, solche Clathrin:BlutkapillareVesikel vermitteln meistens spezifische rezeptorvermittelte Bindung und entsprechenden Transport, u. a. von Signalmolekülen und Proteinen (Abb. 5.18b). Dieser Vorgang heißt rezeptorvermittelte Transzytose.

  • Elektrische Transzytose:rezeptorvermittelteLadung: Wichtig für den Transport durch das Endothel ist auch die elektrische Ladung der zu transportierenden Stoffe. Die luminale Membran des Endothels und die luminale Seite der Diaphragmen sind negativ geladen, wohingegen die Transportbläschen innen offenbar elektrisch neutral sind. Da Proteine elektrisch negative Ladungen tragen, werden sie von den negativen Ladungen der Endotheloberfläche abgestoßen, sodass sie normalerweise im Blut verbleiben oder nur mittels spezieller Mechanismen über die Kapillarwand transportiert werden können.

MERKE

In den Kapillaren findet der transendotheliale Gas- und Stoffaustausch zwischen Blut und den Zellen der Gewebe und Organe statt. Wichtige Mechanismen des Transports über die Kapillarwand sind Diffusion, Filtration, Rückresorption und vesikulärer Transport.

Klinik

Die krankhafte Vermehrung interstitieller Flüssigkeit wird Ödem genannt. Die Ursachen sind vielfältig. So führt z. B. bei Allergien eine vermehrte Mastzellaktivität (Histamin) zu Durchlässigkeit von Kapillaren und postkapillären Venolen. Bei Unterernährung liegt zu wenig Albumin im Blut vor. Dies führt zur Abnahme des onkotischen Drucks im Blutplasma, sodass Gewebeflüssigkeit nicht in die Kapillaren zurücktransportiert wird (Hungerödeme).

Venolen
Postkapilläre Venolen
Postkapilläre Venolen sind ca. 15–30 μm weit und ähneln im Wandaufbau noch den Kapillaren (Abb. 5.19a). Ihr Endothel besitzt ÖdemHungerödemVenole:postkapilläreMikrozirkulation:VenolenEndothel:postkapilläre VenoleFenestrationen (Abb. 5.19b), ihre Perizyten sind relativ stark Perizyt:postkapilläre Venoleverzweigt. Wegen der vielen Fenestrationen ist die Wand besonders durchlässig, und hier wandern auch, besonders massiv bei Entzündungen, Leukozyten aus dem Blutstrom aus (Diapedese). Die Leukozyten Diapedese:postkapilläre Venolekönnen einerseits durch das Zytoplasma der Endothelzellen hindurchtreten, andererseits aber auch unter Sprengung der Zellkontakte zwischen benachbarten Endothelzellen hindurchwandern.

Klinik

Bei einer Entzündung ist nicht nur die Diapedese verstärkt, sondern zwischen den Endothelzellen können durch Lösung der Zellkontakte auch bis zu 500 nm weite Lücken entstehen, durch die massiv Flüssigkeit austreten kann (Ödembildung). Substanzen, die die Gefäßdurchlässigkeit erhöhen, wie z. B. Histamin und Serotonin, üben ihren Effekt vor allem hier aus. Histamin und Entzündungsmediatoren bewirken einen Umbau des Zytoskeletts und lösen das Aktin von den Adhärenskontakten, die dadurch ihre zellverbindende Kraft verlieren. Die Zonulae occludentes halten dann dem luminalen Flüssigkeitsdruck nicht stand, sodass massiv Flüssigkeit ausströmen kann. Interessanterweise besitzt das Endothel der postkapillaren Venolen besonders viele Histaminrezeptoren.

In Entzündung:DiapedeseDiapedese:EntzündungLymphknoten und den Ödem:EntzündungHistamin:EntzündungTonsillen sowie in anderen schleimhautassoziierten lymphatischen Geweben besitzen die postkapillären Venolen ein relativ dickes Endothel ohne Fenestrationen, z. T. ist es fast kubisch (hochendotheliale VenolenVenole:hochendotheliale, Abb. 5.20). Diese Endothelzellen besitzen spezifische Oberflächenmoleküle, die von Lymphozyten erkannt werden können. Ein solcher Erkennungsmechanismus ist die Voraussetzung für die Auswanderung von Lymphozyten in den lymphatischen Organen (Kap. 6).
Muskuläre Venolen
Muskuläre Venolen sind etwas größer als postkapilläre Venolen (ca. 50–100 μm), besitzen ein kontinuierliches Endothel, einen schmalen subendothelialen Bindegewebsraum mit Kollagenfibrillen, einzelne elastische Fasern und einen lockeren Belag von vorwiegend zirkulδr angeordneten glatten Muskelzellen. Mit zunehmender Größe der Venolen wird dieser Muskelzellmantel dichter. Die Adventitia ist krδftig und enthδlt viel Kollagen.

Venen

Venen führenVenole:muskuläre das Blut aus den Kapillarnetzen zum Herzen zurück. Sie verlaufen im großen Kreislauf normalerweise parallel zu den Arterien (Abb. 5.7, Abb. 5.8), im Lungenkreislauf von ihnen getrennt. Das Venensystem hat eine viel größere Kapazität (Blutreservoir) als das der Arterien und enthält im großen Kreislauf ca. 65 % des zirkulierenden Blutes. In den Venen herrscht ein relativ niedriger Druck (Niederdrucksystem, in herznahen Venen ca. 2–4 mmHg). Mittelgroße Venen (Durchmesser 2–9 mm) bilden die Masse der Venen des Körpers.
Grundsätzlicher Wandaufbau der Venen
Vergleich mit ArterienVenen sind weitlumiger und zumeist dünnwandiger als Arterien. Letzteres liegt vor allem daran, dass Muskulatur und elastische Membranen weniger kompakt entwickelt sind. Die gesamte Textur der Venenwand ist lockerer, kollagenfaserreiche Bindegewebszüge treten deutlicher hervor als in Arterien. Die glatten Muskelzellen bilden eher miteinander verflochtene Bündel als Schichten. Der Wandbau der Venen ist sehr variabel und hängt vom Binnendruck und von außen einwirkenden Kräften ab: Venen, die dem Herzen von Kopf und Hals her Blut zuführen, haben dünnere und muskelärmere Wände als Venen in den Beinen, in denen ein höherer hydrostatischer Druck herrscht. Im lockeren Bindegewebe liegende Venen unterscheiden sich deutlich von fest in straffes Bindegewebe eingebauten Venen wie, im Extrem, den Sinus der harten Hirnhaut, die keine Muskulatur in ihrer Wand besitzen.Vene
Gliederung der Vene:WandaufbauVenenwändeDie Gliederung der Venenwände in Intima, Media und Adventitia bleibt öfter undeutlich, ist aber im Prinzip vorhanden (Abb. 5.8, Abb. 5.21):
  • Die Intima ist relativ dünn und Intima:Venebesteht öfter nur aus Endothel und wenigen Fasern. Eine Elastica interna kann klar ausgebildet Elastica interna:Venesein, ist aber oft schwach und unvollständig; die Hohlvenen älterer Menschen besitzen eine relativ dicke Intima.

  • Die Media ist im Vergleich mit derMedia:Vene Media in parallel verlaufenden Arterien dünn, und die glatte Muskulatur bildet Bündel, die meist zirkulär oder flach-spiralig angeordnet sind (Abb. 5.21). Nicht selten (V. poplitea, V. femoralis u. a.) bildet die Muskulatur innen einige längs verlaufende Bündel. In der unteren Hohlvene überwiegen längs verlaufende Bündel (Abb. 5.21). Zwischen den Bündeln aus Muskelzellen finden sich relativ breite Straßen aus Bindegewebe mit Kollagen- und elastischen Fasern, wodurch die Venenwand eine locker erscheinende Textur erhält. An Verzweigungen kann die Muskulatur Schlingen bilden.

  • In größeren Venen ist die Adventitia die dickste Schicht. SieAdventitia:Vene besteht oft aus Längsmuskulatur (Abb. 5.22) und viel Längsmuskulatur:Adventitiakollagenfaserreichem Bindegewebe, das auch vorwiegend längs ausgerichtete elastische Netze und Vasa vasorum enthält. Durch die Längsmuskulatur kann die Längsspannung der Wand dieser Gefäße verändert werden und wechselnder Druckdifferenz zwischen Lumen und Umgebung der Gefäße Widerstand entgegensetzen. Das Lumen kann folglich auch bei Unterdruck offen gehalten werden.

MERKE

Venen bilden das Niederdrucksystem des Blutkreislaufs. Ihre relativ dünnen Wände sind sehr variabel gebaut. Intima, Media und Adventitia sind oft unscharf gegeneinander abgrenzt.

Venen mit besonderem Wandaufbau
Einige Venen haben keine oder nur sehr wenig Muskulatur. Dazu gehören die Venen in den Milztrabekeln, der Retina und verbreitet in der Pia mater und in der Dura mater (Sinus). Muskelreiche Venen sind dagegen die Venen Vene:muskelreicheim Uterus schwangerer Frauen und die im Plexus pampiniformis des Samenstrangs (Abb. 5.23) und in der Nabelvene. Venen mit muskulären sphinkterähnlichen Einrichtungen, die das Blut in den stromaufwärts liegenden Regionen aufstauen können (Drosselvenen), sind Venen im DrosselveneNebennierenmark, der Nasenschleimhaut (Venengeflechte, Abb. 5.24) und des Corpus spongiosum der Urethra (Venengeflechte).
Venenklappen
Viele mittelgroße Venen besitzen Klappen, die den Rückfluss des Blutes verhindern; sie sind in den Venen der Beine häufiger anzutreffen als in denen der Arme. Es liegen sich jeweils 2 Klappenhälften (Klappensegel) gegenüber. Sie entsprechen dünnen Intimafalten, sind somit von Endothel bedeckt, und besitzen im Innern eine sehr schmale stützende Lamelle aus Kollagen und feinen elastischen Fasern. Vor einer Klappe ist das Venenlumen erweitert (Sinus).

Klinik

Venenerkrankungen spielen in der praktischen Medizin eine große Rolle.

Wichtig sind u. a. Thrombosen (Blutgerinnselbildung mit anhaftendem Thrombus) infolge von Gefäßwandschäden, verlangsamter Blutströmung und veränderter Blutzusammensetzung (insbesondere gesteigerter Gerinnbarkeit). Gefährlich sind Thrombosen tiefer Beinvenen, da sich ein Thrombus lösen kann und in der Lunge eine Lungenembolie und einen Lungeninfarkt verursachen kann. Eine Thrombose mit Entzündung oberflächlicher Venen wird Thrombophlebitis genannt.

Varizen sind knotenförmige, meist einseitige Aussackungen der Venenwände. Primäre Varizen sind zumeist auf das Gebiet der V. saphena und ihrer Äste begrenzt. Ursache der primären Varikose ist oft eine Venenklappeninsuffizienz. Wenn Venen ihre Funktion hinsichtlich Abtransport von Gewebeflüssigkeit nicht erfüllen können, spricht man von venöser Insuffizienz.

Arteriovenöse Anastomosen

VenenklappeVene:KlappenVarizenThromboseThrombophlebitisIn vielen Regionen des Körpers (v. a. in der Haut und in den Akren) sind kleine Arterien und kleine Venen nicht nur über das Kapillarbett, sondern auch über direkte Verbindungen („Kurzschlüsse“), die arteriovenösen Anastomosen (AVA), verbunden.
Epitheloide ZellenAVA Anastomose:arteriovenösebesitzen in ihrer Mitte Zelle:epitheloideeinen speziellen kontraktilen Abschnitt, der relativ dick ist und aus einem dicken oder mehreren dünneren Bündeln plumper, längs verlaufender, modifizierter glatter Muskelzellen in der Intima besteht. Diese Zellen sind im Präparat meistens hell und werden wegen ihres Aussehens „epitheloide“ Zellen genannt (Abb. 5.25). Die Elastica interna fehlt hier.
Brücken- und Elastica interna:epitheloide ZelleGlomusanastomosenAVA können relativ einfache gestreckte Kanäle (Brückenanastomosen) sein oder in ihren mittlerenBrückenanastomose Abschnitten geknäuelt (Knäuel- = Glomusanastomosen) verlaufen. Die kleinen GlomusanastomoseGefäßknäuel der Knäuelanastomosen werden auch Glomera (Sing. Glomus) oder Glomusorgane genannt. Sie enthalten eine Glomusorganproteoglykanreiche Matrix und sind von einer Bindegewebskapsel umgeben und reich mit adrenergen, aber auch mit cholinergen Nervenfasern umgeben, die wahrscheinlich mit thermoregulatorischen Zentren im Gehirn in Beziehung stehen. Sie kommen vor allem in der Haut vor, wohingegen Brückenanastomosen in anderen Körperregionen vorherrschen.
FunktionAVA regulieren die Durchblutung der zugehörigen Kapillarbetten, v. a. in der Haut, und spielen somit auch eine Rolle bei der Thermoregulation.

Entstehung von Blutgefäßen

Vaskulogenese
Vaskulogenese ist die Entstehung von Blutgefäßen aus mesenchymalen Zellen in der Embryonalzeit. Sie geht von Angioblasten aus, die Vorstufen von Endothelzellen sind. Es formieren sich schlanke, z. T. vernetzte Zellsäulen, die dann ein Lumen ausbilden. Zuerst entstehen Kapillaren, die sich dann zu größeren Gefäßen weiterentwickeln. Die ersten Gefäße entstehen im Dottersack und im Rumpf. Die Vaskulogenese wird durch spezifische Faktoren angeregt. Ein besonders wichtiger Faktor ist der vaskuläre endotheliale Wachstumsfaktor (VEGF), der von Wachstumsfaktor:vaskulärer endothelialerVaskulogenese\bBlutgefäß:EntstehungMesenchymzellen gebildet wird. Er bindet an die vaskulären endothelialen Wachstumsfaktorrezeptoren VEGF-R2 an den Angioblasten und VEGF-R1 an der basalen Zellmembran der sich zu einem Rohr formierenden Endothelzellen.
Angiogenese
Angiogenese ist die Bildung neuer Blutgefäße bei Erwachsenen, die meist von bestehenden Kapillaren ausgeht und eine wichtige Rolle bei vielen Prozessen spielt, z. B. bei Wundheilung und Bildung des Corpus luteum. Dort, wo Gefäßsprossen entstehen, wird erst die Basallamina abgebaut. Die Proliferation Basallamina:AngiogeneseAngiogenese\bvon Endothelzellen wird durch die angiogenetischen Faktoren VEGF (s. o.) und Ang1 (Angiopoietin 1) stimuliert. Die Endothelzellen bauen zunächst einen Zellstrang auf, reifen aus und bilden dann ein Rohr. Dann entsteht eine Basallamina, und Perizyten (oder, bei größeren neu entstehenden Gefäßen, glatte Muskelzellen) besiedeln dieses Rohr. Ang1 interagiert mit dem Endothelzellrezeptor Tie2 bei der Reifung der Gefäße und bei deren Besiedlung mit glatten Muskelzellen.
MatrixmetalloproteinasenWichtig ist der Umbau der Matrixmetalloproteinase, Angiogeneseextrazellulären Matrix in der Umgebung neu auswachsender Kapillaren. Hierbei spielen die Matrixmetalloproteinasen, z. B. Kollagenase, eine große Rolle, die auch bei der Metastasierung von Bedeutung sind. Die Aktivität dieser Proteinasen wird komplex reguliert, z. B. kann Ang2, ein weiteres Angiopoietin, die Effekte von Ang1 blockieren, was zu Umbauten in Endothelzellen oder zu deren Apoptose führt.
TumorangiogeneseBei der Tumorangiogenese Tumorangiogeneseproduzieren Tumorzellen angiogenetische Peptide, die das Wachstum von Endothelzellen stimulieren. Eine reiche Gefäßversorgung ist für das Überleben der Tumorzellen wesentlich und eine wichtige Voraussetzung für die Metastasierung.

Lymphgefäße

Zur Orientierung

Flüssigkeit aus dem Extrazellulärraum der Gewebe wird in das Lymphgefäßsystem aufgenommen und über die Lymphgefäße (Lymphkapillaren → Lymphgefäße → Lymphknoten mit Lymphsinus (Kap. 6.3.3) → Lymphstämme → Lymphgänge) den Venen oberhalb des Herzens zugeführt.

Lymphgefäßsystem
Funktion
Das Lymphgefäßsystem ist ein Drainagesystem, das aus blind endenden Lymphkapillaren und einem System von stetig größer werdenden Lymphgefäßen besteht, deren größte Stämme (Ductus lymphatici) in die Venen oberhalb des Herzens einmünden. Es nimmt täglich ca. 2 Liter aus dem Extrazellulärraum der Gewebe auf, die zum größten Teil dem Blutkreislauf selbst entstammen, und führt sie dem Blutkreislauf wieder zu. In den Lymphstrom sind die Lymphknoten als biologische Filter eingeschaltet. Die Flüssigkeit in den Lymphgefäßen ist die Lymphe.
Lymphkapillaren
Sie sind blind beginnende, sehr variabel gestaltete, meist relativ weite, schlauch- oder spaltförmige kleine Gefäße, die von einem sehr dünnen Endothel begrenzt werden (Abb. 5.26, Abb. 5.27). Das Endothel ist v. a. durch zahlreiche Caveolae und wahrscheinlich von ihnen abgeleitete Vesikel gekennzeichnet. Öfter finden sich auch größere Vakuolen. Die Endothelzellen sind nicht durchgehend, sondern nur über punktförmige Adhärenskontakte mit VE-Cadherin untereinander verbunden. Dazwischen überlappen sie sich oft in ihren Randbereichen, wodurch ventilklappenähnliche Strukturen entstehen (Abb. 5.28). Durch solche Lücken können Flüssigkeit, Chylomikronen, Zellen u. a. mühelos durchtreten. Lymphkapillaren fehlen Perizyten und eine durchgehende Basallamina. In den verbleibenden Basallaminastreifen sind Bündel aus 8–10 nm dicken Mikrofibrillen verankert, die wiederum mit elastischen Fasern verbunden sind, welche die Lücken offen halten. Dort, wo Mikrofibrillenbündel an die Zellen herantreten, bilden diese fokale Adhärenskontakte und eine Basallamina aus (Abb. 5.26).

Vorkommen

Lymphkapillaren: alle Organe außer ZNS, Knochen, Thymus

Größere Lymphgefäße
DieLymphkapillare Lymphe der Lymphkapillaren sammelt sich in Lymphgefäßen (Kollektoren, Sammelgefäße), die sie in die Lymphknoten (zuerst in die regionären und dann in nachgeschaltete Sammellymphknoten) leiten. Anders als in den Lymphkapillaren sind die Endothelzellen hier durchgehend über Zonulae adhaerentes mit VE-Cadherin verbunden („Reißverschluss“ statt „Knöpfe“) (Abb. 5.28). Der Wandaufbau der kleinen und mittelgroßen Lymphgefäße ähnelt dem kleinerer Venen, die dünne Muskelschicht kontrahiert sich rhythmisch. Die Adventitia besteht aus Kollagen und elastischen Fasern.
Lymphstämme und Lymphgänge
Es folgen Lymphstämme und schließlich Lymphgänge (Ductus lymphatici), die in Herznähe in die 2 Ductus:lymphaticusAnguli venosi zwischen V. jugularis interna und V. subclavia einmünden. Die Wand der Ductus lymphatici ähnelt der vieler mittelgroßer Venen. Zu den Lymphsinus der Lymphknoten Kap. 6.3.3.
Klappen
Kleine und mittelgroße Lymphgefäße besitzen in relativ dichten Abständen Klappen (Abb. 5.29), die denen der Venen ähneln und außen von Endothel bedeckt sind. Diese Klappen sind wichtiger Bestandteil der Lymphgefäße und sichern den unidirektionalen Fluss der Lymphe, dessen „Motor“ v. a. rhythmische Kontraktionen ihrer Wandmuskulatur (ca. 10/min) und Bewegungen der Skelettmuskulatur sind.
Lymphe
Die Lymphe enthält stets Lymphgefäß:Klappendeutlich weniger Protein als das Blut, aber der Proteingehalt schwankt je nach Körperregion erheblich. In der Leber ist die Lymphe besonders proteinreich, ihr Quellgebiet ist der Disse-Raum. Die Lymphe, die aus dem LympheDisse-Raum:LympheDünndarm abfließt, enthält nach einer Mahlzeit resorbierte Fette und kann milchig aussehen. An Zellen kommen in ihr v. a. Lymphozyten (T-Lymphozyten überwiegen deutlich gegenüber B-Lymphozyten), Makrophagen und noch unausgereifte dendritische Zellen vor.

Klinik

Aus verschiedenen Gründen kann der Lymphabfluss behindert werden, was zu Ödembildung (Lymphödeme) führt. Ursachen für solche Blockierungen des Lymphflusses sind z. B. wiederholte Entzündungen der Lymphgefäße, der Befall mit Filarien (Nematoden) oder Tumorbildungen. Auch nach chirurgischen Eingriffen kann der Lymphabfluss gestört sein. Seltener ist ein angeborener Mangel an Lymphgefäßen, z. B. gelegentlich beim Turner- oder Klinefelter-Syndrom. Über Lymphgefäße können sich Metastasen bösartiger Tumoren ausbreiten. Metastasierende Tumorzellen können über die meist offenen Lücken zwischen den Zellen (s. o.) leicht in die Gefäße eintreten, Karzinomzellen können aber auch das Wachstum neuer Lymphkapillaren anregen.

Herz

Zur Orientierung

Die Wand des Herzens besteht – von innen nach außen – aus Endokard (mit Herzklappen), Myokard und Epikard. Zwischen Vorhöfen und Kammern liegt das Herzskelett, dessen straffes kollagenes Gewebe die Anuli fibrosi bildet. Das Erregungsleitungssystem des Herzens (Sinusknoten → AV-Knoten → His-Bündel → Tawara-Schenkel → Purkinje-Fasern) ist ein eigenes myogenes System, das vom Nervensystem nur moduliert wird.

Das Herz ist eine Saug-/LymphödemDruckpumpe mit 2 Hälften, die unterschiedliche Funktionen haben, aber ständig gemeinsam den Blutkreislauf antreiben. Die rechte Herzhälfte („das rechte Herz“) nimmt das sauerstoffarme Blut aus dem Körper auf und pumpt es in die Lunge. Die linke Herzhälfte („das linke Herz“) nimmt das aus der Lunge kommende sauerstoffreiche Blut auf und verteilt es im Körper.

Wandaufbau

Wie die Wand der Blutgefäße besteht die Wand des Herzens aus 3 Schichten, die Endokard, Myokard und Epikard genannt werden.
Endokard
AufbauDas Endokard besteht Wandbau:HerzHerz:Wandaufbauinnen aus dem kontinuierlichen Endothel und einer ihm unmittelbar folgendenEndokard Herz:EndokardEndothel:Endokardschmalen subendothelialen Schicht aus lockerem Bindegewebe mit Kollagenfasern und elastischen Fasern. Weiter nach außen schließt sich eine dickere Schicht aus faserreichem Bindegewebe an, in das glatte Muskelzellen eingelagert sind. Noch weiter außen folgt eine gefäß- und nervenführende Schicht, die z. T. in das Myokard eindringt und die auch Faserbündel des Erregungsleitungssystems enthält (Abb. 5.30).
HerzklappenVom Endokard geht auch die Bildung der HerzklappeEndokard:HerzklappenHerzklappen aus (Tab. 5.2, Abb. 5.31). Diese sind reich an Kollagenfasern, enthalten aber auch viele elastische Fasern und werden von Endothel überzogen. Ihnen fehlen Muskulatur und Blutgefäße. In den Segelklappen bilden die Kollagenfasern auf der Seite, die zum Ventrikel weist, eine dichte Matte („Fibrosa“), die mehr als die Hälfte der Klappe einnehmen kann. Sie ist in den Anuli fibrosi verankert und in sie strahlen die Chordae tendineae ein. Auf der atrialen Seite ist das Bindegewebe locker („Spongiosa“) und proteoglykanreich. Die Chordae tendineae sind feine Sehnen, die von den Chorda:tendineaPapillarmuskeln entspringen und an der Unterseite der Segelklappen inserieren (Abb. 5.32). Die Taschenklappen sind dünner als die Segelklappen und enthalten auf der vaskulären Seite besonders viele kollagene und elastische Fasern (Abb. 5.33). Ihre Taschen hängen wie Schwalbennester an der Innenwand der großen Gefäße.

Klinik

Wochen nach einem Racheninfekt mit β-hämolytischen Streptokokken der Gruppe A kann akut rheumatisches Fieber auftreten, das zur Entzündung der Herzmuskulatur (Myokarditis) und insbesondere auch der Herzklappen führen kann. Nach Abheilen können die Klappen vernarben und dann nicht mehr dicht schließen.

Myokard
Das Myokard besteht aus komplex Fieber:rheumatischesangeordneten Herzmuskelzellen (Kardiomyozyten, Kap. 3.3.2). Die Herzmuskelzellen bilden lange verzweigte Ketten (Fasern), die im Myokard in unterschiedlichen Richtungen verlaufen. Die Ausrichtung ist optimal an die Herzfunktion angepasst. Die Kardiomyozyten sind in den Fasern durch komplexe Zellkontakte (Glanzstreifen, Kap. 3.3.2) verbunden. Einige Herzmuskelzellen besitzen endokrine Funktion (Kap. 3.3.2). Das Myokard ist reich an Blutkapillaren, in denen das Blut fast nur während der Diastole fließen kann. Die myokardialen Arteriolen und epikardialen Arterien besitzen physiologische Besonderheiten und können die Durchblutung ideal dem Sauerstoffbedarf des Myokards anpassen.

MERKE

Die Durchblutung des Myokards findet in der Diastole statt!

Epikard
Das Epikard ist eine außen MyokarddemHerz:Myokard Myokard anliegende Binde- und Fettgewebsschicht, die von einem flachen Epithel (Mesothel) bedeckt wird. Das Epikard ist das viszerale Blatt des Herzbeutels (Lamina visceralis pericardii). Hier verlaufen die großen Blutgefäße, die i. A. von Fettgewebe umgeben sind (Abb. 5.34).

Klinik

Wenn Erkrankungen der Herzkranzarterien (Koronararterien), vor allem die Atherosklerose mit Verengung des Gefäßlumens, die Sauerstoffversorgung des Herzmuskels behindern oder unterbrechen, kann ein Myokardinfarkt entstehen. Da die Herzmuskulatur dann abstirbt und nicht regeneriert, wird der betroffene Bezirk durch kollagenfaserreiches Narbengewebe ersetzt, wenn der Infarkt überlebt wird (Abb. 5.35).

Herzskelett

Das MyokardinfarktHerz:EpikardEpikardHerzskelett trennt die Herzmuskulatur der Vorhöfe von der der Kammern (lediglich das His-Bündel überbrückt das Herzskelett) und dient dabei beiden als Ursprungsort. Es besteht aus straffem kollagenem Bindegewebe, das im Bereich der Herzöffnungen (Ostien) feste Ringe, die Anuli fibrosi, bildet, an denen die Segelklappen und die Taschenklappen (Abb. 5.33) verankert sind. Die 2 Trigona fibrosa sind Bindegewebszwickel, die dort entstehen, wo die Faserringe der Segelklappen mit dem der Aortenklappe zusammentreffen. In ihnen kommen faserknorpelartige Areale vor.

Erregungsbildungs- und Erregungsleitungssystem

Ablauf und Koordination der Kontraktion der Herzmuskulatur werden vom Erregungsleitungssystem gesteuert. Es besteht aus speziellen fibrillenarmen und glykogenreichen Herzmuskelzellen, die autonom Erregungen bilden (myogene Erregung). Während der Entwicklung zeigen zunächst alle Herzmuskelzellen diese Eigenschaft, bei der Arbeitsmuskulatur geht sie dann unter physiologischen Umständen verloren. Die genetisch bestimmte Frequenz des Erregungsleitungssystems von 60–70/min wird vom Sympathikus beschleunigt und vom Parasympathikus verlangsamt. Die meisten Anteile dieses Systems liegen unter dem Endokard, also in der Innenschicht der Herzwand.Herzskelett
BestandteileFolgende Strukturen gehören Herz:ErregungsbildungssystemErregungsbildungssystemdem Erregungsleitungssystem an (Abb. 5.36):
  • Sinusknoten (sinuatrialer Knoten, Keith-Flack-Knoten) (Abb. 5.36)

  • atrioventrikulärer Knoten (AV-Knoten, Aschoff-Tawara-Knoten)

  • His-Bündel (atrioventrikuläres Bündel)

  • Kammerschenkel (Tawara-Schenkel)

  • Purkinje-Fasern (Abb. 5.30)

SinusknotenEr ist ca. 1,5 cm lang und 2–3 mm breit und SinusknotenHerz:Sinusknotenliegt zwischen Einmündung der oberen Hohlvene in den rechten Vorhof und dem rechten Herzohr. Der Name Sinusknoten geht auf den Sinus venosus der Fische und den embryonalen Sinus venosus zurück, in dessen Bereich dieser Knoten liegt. Seine Erregungsbildungsfrequenz ist höher als die der anderen, nachgeordneten Stationen des Systems, sodass er der Schrittmacher des gesamten Herzens ist. Für die spontane Depolarisation der Schrittmacherzellen (Pacemaker-Zellen = P-Zellen) sind spannungs- und cAMP-Pacemaker-Zelleabhängige Na+/K+-Kanäle (HCN4 = „hyperpolarization-activated, cyclic nucleotide-gated cation channel 4“) wichtig (Abb. 5.36). Die P-Zellen sind schlank, verzweigt und relativ mitochondrienreich; sie enthalten wenige, unregelmäßig angeordnete Myofibrillen und sind über Desmosomen und Nexus untereinander verbunden. Die Verbindung zum Arbeitsmyokard des rechten Vorhofs stellen Übergangszellen (Transitionalzellen = T-Zellen) mit intermediären Merkmalen her. Die Nexus von P-, T- und Arbeitsmyokardzellen werden von unterschiedlichen Connexinen gebildet und weisen dadurch verschiedene Leitfähigkeiten auf (niedrig in den P-Zellen). Dies hilft, eine rückläufige Erregung des Schrittmachers zu vermeiden. Im Vorhof selbst ist kein Gewebe des Erregungsleitungssystems ausgebildet.
AV-Knoten und His-BündelDer AV-Knoten liegt unter dem Endokard des Vorhofseptums, AV-Knotendicht an der Grenze zur Herzkammer und besteht auch aus P- und T-Zellen. Hier kommt es zu einer Verzögerung der Erregungsausbreitung (Frequenzfilter). Das His-Bündel leitet die Erregung aus dem Vorhofbereich His-Bündeldurch das bindegewebige Herzskelett hindurch zu den Ventrikeln weiter; eine andere muskuläre Verbindung zwischen Vorhöfen und Ventrikeln besteht nicht. Auch im His-Bündel kommen T-Zellen vor.
KammerschenkelRechter und linker Kammerschenkel verzweigen sich, Kammerschenkelwobei der linke rasch 2 große Äste bildet. Auch die Kammerschenkel verlaufen unter dem Endokard.
Purkinje-FasernDie zylindrischen Myozyten der Kammerschenkel Purkinje-Faserund der Purkinje-Fasern bilden lange Ketten. Sie werden auch Purkinje-Myozyten (Zellen der Purkinje-Fasern) genannt (Abb. 5.30). Purkinje-MyozytSie sind ca. 50 μm lang und ca. 30 μm dick, also kürzer und doppelt so dick wie die normalen myokardialen Myozyten. Purkinje-Fasern sind die Endverzweigungen des Erregungsleitungssystems, die schließlich die Erregung auf die Myokardzellen übertragen. Die Purkinje-Fasern sind über Desmosomen, kleine Fasciae adhaerentes und Nexus verbunden, aber typische Glanzstreifen werden nicht ausgebildet. Das Zytoplasma ist glykogenreich und arm an Myofibrillen, die vor allem in der Zellperipherie liegen (Abb. 5.37).

MERKE

Purkinje-Myozyten: kürzer und doppelt so dick wie normale myokardiale Myozyten (fibrillenarm, glykogenreich); keine typischen Glanzstreifen.

Lernhinweise zu Kapitel 5 ▸ im Anhang

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