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B978-3-437-44433-3.00017-9

10.1016/B978-3-437-44433-3.00017-9

978-3-437-44433-3

Innenohr\"\iInnenohr (Schema). Hellgrün: Endolymphe; dunkelgrün: Perilymphe; rot: Sinnesepithelien; gelb: Gehörknöchelchen.

(Aus [S130–4])

Wand des äußeren Gehörgang:äußerer\"\iGehörgangs (Querschnitt). Der Gehörgang wird von Haut ausgekleidet, in der sich neben Haaren mit Talgdrüsen (T) zahlreiche Anschnitte der apokrinen Ohrschmalzdrüsen (Gll. ceruminosae; C) finden. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Mittelohr\"\iMittelohr. An die Paukenhöhle grenzendes mehrreihiges Flimmerepithel:Mittelohr\"\iFlimmerepithel und subepitheliales BindegewebeBindegewebe:subepitheliales. Weddell-Robbe; Masson-Trichrom-Färbung; Vergr. 450-fach.

Bestandteile des häutigen Labyrinth:häutiges\"\iLabyrinths sind Utriculus\"\iUtriculus und Sacculus\"\iSacculus, die 3 Bogengänge mit ihren Ampullen und die Cochlea. Alle diese Komponenten besitzen Sinnesfelder: Macula utriculi, Macula sacculi, Cristae ampullares und Corti-Organ.

Crista Crista ampullaris\"\iampullaris (1) im Innenohr. 2 Lichtung der Ampulle des Bogengangsystems. Das dem Sinnesepithel (3 Sinneszellen, hell) aufgelagerte gallertige Material (Cupula\"\iCupula) ist im vorliegenden Präparat artifiziell deformiert, sodass hier das Sinnesepithel fast das gegenüberliegende Ampullenepithel erreicht. Die Cupula ist normalerweise ca. 1 mm hoch. 4 Perilymphraum\"\iPerilymphraum. ➔ Melanozyt\"\iMelanozyten. Meerschweinchen; Goldner-Färbung; Vergr. 250-fach.

Struktur der Crista Crista ampullaris\"\iampullaris (Schema). Die ca. 1 mm hohe Cupula\"\iCupula besteht vorwiegend aus Otogelin und erreicht das gegenüberliegende Epithel der Ampulle, wo sie befestigt ist.

Sinneszelle:Gleichgewichtsorgan\"\iGleichgewichtsorgan:Sinneszellen\"\iSinneszellen des Gleichgewichtsorgans im Innenohr (Schema). Ultrastruktur der 2 Sinneszelltypen (Typ I und Typ II) in den Maculae von Utriculus und Sacculus im Innenohr. I Typ-I-Sinneszelle, II Typ-II-Sinneszelle, III Stützzelle, 1 Stereozilien, sind durch Tip-Links verbunden, 2 Kinozilium, 3 afferente Synapse, 4 efferente Synapse, ▶ Nexus, ➔ synaptische Stäbchen, ∗ teminales Netz.

(Nach [G073])

Gehörgang:Schnecke\"\iGehörgangsschnecke, Längsschnitt. 1 knöcherne Schnecke\"\iSchnecke; 2 Modiolus\"\iModiolus; 3 Ganglion Ganglion:spirale\"\ispirale; 4 N. Nervus:acusticus\"\iacusticus; 5 Scala Scala:vestibuli\"\ivestibuli; 6 Ductus Ductus:cochlearis\"\icochlearis; 7 Scala Scala:tympani\"\itympani. Meerschweinchen; Goldner-Färbung; Vergr. 25-fach. (Kurspräparat Anatom. Inst. Univ. Kiel)

Innenohr. 1 Scala vestibuli; 2 Ductus cochlearis; 3 Scala tympani; 4 Ganglion spirale; 5 Limbus spiralis mit den Interdentalzellen (bilden die hier kaum erkennbare Membrana tectoria); 6 Lig. spirale; ▶ Reissner-Membran; ∗ Corti-Organ (lagert auf der Basilarmembran); ➔ Stria vascularis. Meerschweinchen; Goldner-Färbung; Vergr. 150-fach. (Kurspräparat Anatom. Inst. Univ. Kiel)

Ganglion Ganglion:spirale\"\ispirale (1) im Modiolus\"\iModiolus der Cochlea. ➔ ovale Perikarya der bipolaren Neurone des Ganglions; 2 Knochengewebe des Modiolus. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 250-fach.

Corti-Corti-Organ\"\iOrgan im Innenohr (Schema). Die komplexe afferente und efferente Innervation der Haarzellen ist sehr vereinfacht dargestellt.

(Aus [R252])

Innere und äußere Haarzelle:innere\"\iHaarzelle:äußere\"\iHaarzellen und die ihr zugeordneten Phalangenzellen im Corti-Organ (Schema). Die inneren Haarzellen sind die eigentlichen Sinneszellen, sie setzen nach Erregung basal den Transmitter Glutamat:Haarzelle\"\iGlutamat frei, was zur Entstehung eines Aktionspotenzials in den afferenten kochleären Fasern des N. VIII führt. Die äußeren Haarzellen haben eine Verstärkerfunktion. Die Schallwellen verursachen ein (reversibles) Abknicken der unterschiedlich hohen Sinneshaare. Ein feines Filament (Spitzenfaden, Haarzelle\"\iSpitzenfaden, Tip-Tip-Link, Haarzelle\"\iLink, besteht aus Cadherin 23) verbindet benachbarte Sinneshaare. Das Abknicken der Sinneshaare spannt die Filamente an, was mechanisch beeinflussbare (dehnungssensitive) Kaliumkanäle in der Membran der Sinneshaare öffnet. Dadurch strömen insbesondere Kaliumionen aus der Endolymphe ein, was zur Depolarisation der Haarzelle führt. Rückführung der Stereozilien in die Ausgangslage schließt die Kanäle: Repolarisation der Zelle. Die Stereozilien sind zusätzlich lateral über Verbindungsproteine verknüpft („Seitenfäden“).

Stria Stria vascularis\"\ivascularis (∗) in der Cochlea. ➔ Blutkapillaren im Epithel der Stria vascularis; 1 Ductus Ductus:cochlearis\"\icochlearis; 2 Lig. Ligamentum:spirale\"\ispirale; 3 Gewebe der knöchernen Schnecke. Mensch; Azan-Färbung; Vergr. 250-fach.

Augapfel\"\iAugapfel, Zeichnung des Horizontalschnitts. Papilla = Discus n. optici. Mensch; Färbung: van Gieson; Vergr. 7-fach.

(Aus [R252])

Vordere Augenhälfte. 1 Kornea\"\iKornea, 2 Sklera\"\iSklera, 3 Konjunktiva\"\iKonjunktiva, 4 vordere Augenkammer:vordere\"\iAugenkammer, 5 Iris\"\iIris, 6 hintere Augenkammer:hintere\"\iAugenkammer, 7 Ziliarzotte\"\iZiliarzotten, 8 Linse\"\iLinse. Schwein (der Ziliarmuskel des Schweins oder des Rindes ist relativ schmal und locker gebaut); Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Auge\"\iFärbung; Vergr. 25-fach.

Hornhaut\"\iHornhaut (Kornea\"\iKornea). Die Kornea ist gefäßfrei und ihr Stroma (2; Substantia propria) besteht aus Kollagenfibrillenlamellen, zwischen denen nur die Kerne der abgeflachten, verzweigten Hornhautfibrozyten (Hornhautkörperchen) erkennbar sind. 1 Kornealepithel\"\iKornealepithel, 3 Kornealendothel\"\iKornealendothel. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 80-fach.

Descemet-Descemet-Membran\"\iMembran in einer EM-Aufnahme, Querschnitt mit Querstreifenmuster. Vergr. 28.500-fach.

Iris\"\iIris. 1 vordere Augenkammer:vordere\"\iAugenkammer, 2 Stroma:Iris\"\iIris:Stroma\"\iIrisstroma, ∗ Blutgefäß:Irisstroma\"\iBlutgefäß im Irisstroma, 3 M. dilatator pupillae, entspricht den kontraktilen Fortsätzen des äußeren (an das Irisstroma grenzenden) Irisepithels, 4 inneres pigmentiertes Irisepithel, 5 hintere Augenkammer:hintere\"\iAugenkammer. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 110-fach.

Funktionell wesentliche Komponenten in der vorderen Augenhälfte (Schema).

Schlemm-Schlemm-Kanal\"\iKanal (1) und Bindegewebstrabekel sowie Fontana-Fontana-Raum\"\iRäume (2) des Kammerwinkels (3). 4 Sklera. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Linse:Vorderrand\"\iVorderrand der Linse (L) mit dem Linsenepithel\"\iEpithel:Linse\"\iLinsenepithel (➔) und Zonulafasern, die an der Linsenkapsel ansetzen (▶). Mensch; H. E.-Färbung, Vergr. 250-fach.

Linsenfaser\"\iLinsenfasern. Beim Einbetten und Schneiden hat sich der enge Verbund der Linsenfasern etwas gelockert, zwischen den Fasern sind artifizielle Spalten entstanden, sodass die quer getroffenen einzelnen Linsenfasern erkennbar werden. Die Oberfläche der Linsenfasern bildet feine, längs verlaufende Leisten, durch die benachbarte Fasern miteinander verfalzt sind. Rind; Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Linsenfasern\"\iFärbung, Vergr. 450-fach.

Ziliarkörper\"\iAuge:Ziliarkörper\"\iZiliarkörper. 1 Sklera\"\iSklera; ➔ Schlemm-Schlemm-Kanal\"\iKanal, 2 vordere Augenkammer:vordere\"\iAugenkammer, 3 Iris\"\iIris, 4 Ziliarmuskel\"\iZiliarmuskel, 5 Ziliarzotten, 6 hintere Augenkammer:hintere\"\iAugenkammer, 7 Linse\"\iLinse mit vorderem Linsenepithel. Rhesusaffe; H. E.-Färbung; Vergr. 45-fach.

Ziliarzotte\"\iZiliarzotten mit zahlreichen kleinen Blutgefäßen (∗) und zweischichtigem Epithel: außen (an das Bindegewebe grenzend) pigmentiert, innen nicht pigmentiert. ➔ Zonulafaser\"\iZonulafasern. Weddell-Robbe; Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Ziliarzotten\"\iFärbung; Vergr. 450-fach.

Ziliarepithel\"\iZiliarepithel, Zonulafaser\"\iZonulafasern und Sekretion des Kammerwasser:Sekretion\"\iKammerwassers. Die Zellen des inneren und äußeren Ziliarepithels sind durch Nexus und Desmosomen verbunden, die inneren Epithelzellen zusätzlich durch Zonulae occludentes. Die gefaltete basale Zellmembran der inneren Epithelzellen enthält in reichem Maße die Na+-K+-ATPase, den Motor für die Kammerwassersekretion; alle Bereiche der Plasmamembran dieser Zellen enthalten Aquaporine. In der Basallamina des inneren Epithels sind die Zonulafasern verankert. Die Zonulafasern sind nicht einheitlich, kräftige Haltefasern entspringen am Orbiculus ciliaris (Pars plana des Ziliarkörpers) und laufen auf die vordere und hintere Seite der Region des Linsenäquators zu. Feinere Spannfasern verbinden die Haltefasern mit den Wülsten (Processus ciliares) der Corona Corona:ciliaris\"\iciliaris (Pars plicata des Ziliarkörpers).

Sklera\"\iSklera. Die Sklera besteht aus straffem kollagenem Bindegewebe. Die Kollagenfasern verlaufen in Gruppen, die in unterschiedlicher Richtung angeordnet sind und daher auf einem Schnitt quer, schräg oder längs getroffen sein können. Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Sklera\"\iFärbung, Vergr. 120-fach.

Choroidea\"\iAderhaut\"\iChoroidea und Retina\"\iNetzhaut\"\iRetina. Von außen nach innen: 1 Choroidea\"\iAderhaut\"\iChoroidea; 2 Pigmentepithel\"\iPigmentepithel; 3 Innen- und Außensegmente der Fotorezeptorzellen; 4 äußere Körnerschicht:äußere\"\iKörnerschicht; 5 äußere plexiforme Schicht; 6 innere Körnerschicht:innere\"\iKörnerschicht; 7 innere plexiforme Schicht; 8 Schicht der Ganglienzellen; 9 Glaskörper\"\iGlaskörper; 10 kleine Arterie. Schwein; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Retina\"\iNetzhaut\"\iRetina. 1 Schicht der Stäbchen und Zapfen (nach außen weisende Fortsätze der Lichtrezeptorzellen mit Innen- und Außensegmenten). Die Innensegmente der Zapfenzellen fallen durch ihre plumpe Gestalt (➔) besonders auf. 2 äußere Körnerschicht:äußere\"\iKörnerschicht (Kerne der Rezeptorzellen); 3 äußere plexiforme Schicht; 4 innere Körnerschicht:innere\"\iKörnerschicht. Rhesusaffe; Masson-Trichrom-Masson-Trichrom-Färbung:Retina\"\iFärbung; Vergr. 450-fach.

Neuronale Retina:neuronale Elemente\"\iNetzhaut:neuronale Elemente\"\iElemente der Retina (Schema).

Rezeptorzellen. Schema einer Zapfen\"\iZapfenzelle (links) und einer Stäbchen\"\iStäbchenzelle (rechts) sowie des Pigmentepithels. Die nach außen gerichteten Fortsätze der Rezeptorzellen werden Zapfen bzw. Stäbchen genannt und sind jeweils in ein Innen- und ein Außensegment, Fotorezeptorzelle\"\iAußensegment gegliedert. Das Pigmentepithel phagozytiert die sich ablösenden Teile der Außensegmente. Zwischen den Sinneszellen und den Müller-Stützzellen bilden sich Zonulae adhaerentes aus, deren Gesamtheit der Membrana limitans externa entspricht. Die ca. 2 μm dicke zellfreie Bruch-Bruch-Membran\"\iMembran besteht aus Basallamina, Kollagenfibrillen und einem dichten Netz elastischer Fasern; ihr liegen fenestrierte Kapillaren an.

(Aus [R252])

Retina:Signalfluss\"\iNetzhaut:Signalfluss\"\iSignalfluss in der Retina (im Stratum nervosum). Rote Pfeile: Signal-(Vorzeichen-)bewahrende Verbindungen (Hyperpolarisation wird bewahrt). Grüne Pfeile: Signal-(Vorzeichen-)invertierende Verbindungen (Umkehrung des Vorzeichens: Depolarisation).

(Nach [G078])

Fovea Fovea centralis\"\icentralis () der gelblichen, ca. 1,5 mm weiten Macula Macula:lutea\"\ilutea. Die meisten Retinaschichten sind hier stark abgeflacht und die Zapfenzellen monosynaptisch verschaltet. 1 Sinneszellen, 2 Bipolare\"\iBipolare, 3 Ganglienzelle\"\iGanglienzellen, Ch Choroidea\"\iAderhaut\"\iChoroidea, S Sklera\"\iSklera. Mensch; H. E.-Färbung, Vergr. 130-fach.

Papilla (Discus) n. Papille:Papilla n. optici\"\iPapilla:nervi optici\"\ioptici (= blinder Fleck, blinder\"\iFleck der Retina) mit der zentralen Excavatio papillae, Längsschnitt durch den Sehnerv. Mensch; Färbung: van Gieson; Vergr. 20-fach.

(Aus [R252])

N. Nervus:opticus\"\iopticus, Querschnitt. Als Hirnteil wird er von sämtlichen 3 Hirnhäuten umgeben, zwischen denen auch ein schmaler, mit Liquor gefüllter Subarachnoidalraum erhalten bleibt. Die für dieses Präparat oft als charakteristisch angegebenen Anschnitte der erst 1 cm (!) vor dem Bulbus in den Sehnerv eintretenden A. und V. centrales retinae fehlen jedoch immer dann, wenn der N. opticus proximal von dieser Eintrittsstelle geschnitten wird. Sie sind damit also kein unbedingt erforderliches differenzialdiagnostisches Kriterium. Mensch; Färbung: van Gieson; Vergr. 22-fach.

(Aus [R252])

Oberes Augenlid:oberes\"\iAugenlid, Sagittalschnitt. Der plattenförmige, aus dicht gelagerten Kollagenfasern aufgebaute Tarsus bildet das Skelett des Lids, in das die in einer Reihe angeordneten länglichen Meibom-Meibom-Drüse\"\iDrüsen (Gll. Glandula:tarsalis\"\itarsales) eingelagert sind. Diese Talgdrüsen stehen nicht in Beziehung zu den Wimpern. Diesen sind eigene kleine Talgdrüse:Augenlid\"\iTalgdrüsen (Zeis-Zeis-Drüse\"\iDrüsen) und die apokrinen Moll-Moll-Drüse\"\iDrüsenDrüse:apokrine (Gll. ciliares) zugeordnet. Der glattmuskuläre M. tarsalis Musculus:tarsalis superior\"\isuperior hält durch seinen Tonus die Lidspalte offen, der kräftig entwickelte quergestreifte M. Musculus:orbicularis oculi\"\iorbicularis verschließt die Augen. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 17-fach.

(Aus [R252])

Moll-Moll-Drüse\"\iDrüsenDrüse:apokrine. Das Epithel ist unterschiedlich hoch, z. T. sind apokrine Abschnürungsfiguren zu erkennen (➔). Augenlid, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach. (Präparat Prof. Dr. M. Stöckelhuber, München)

Tränendrüse\"\iGlandula:lacrimalis\"\iTränendrüse. Die sezernierenden Zellen der Endstücke besitzen stets rundliche Kerne (ähnlich denen der azinösen Endstücke der Parotis), basal im Epithel treten Myoepithelzelle:Tränendrüse\"\iMyoepithelzellen auf. ▶ kleine Gänge. Im zellreichen interstitiellen Bindegewebe finden sich zahlreiche Lymphozyt:Tränendrüse\"\iLymphozyten (➔) und Plasmazelle:Tränendrüse\"\iPlasmazellen, von denen Letztere oft in kleinere Gruppen zusammengeordnet sind. H. E.-Färbung; Vergr. 150-fach.

Papilla Papilla:fungiformis\"\ifungiformis eines erwachsenen Menschen mit nur noch wenigen Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospen (➔). Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 120-fach.

Papillae Papilla:foliata\"\ifoliatae (1).Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospen; 2 seröse Spüldrüsen (v.-Ebner-Von-Ebner-Drüse\"\iDrüsen). Kaninchen; H. E.-Färbung; Vergr. 120-fach.

Papillae Papilla:vallata\"\ivallatae (∗).Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospen. Mensch; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 25-fach.

Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospen (∗) aus den Papillae foliatae. ➔ Geschmacksporus\"\iGeschmacksporus; 1 unverhorntes PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes der Zunge. Der Geschmacksporus der Geschmacksknospe am unteren Bildrand liegt außerhalb der Schnittebene. Rhesusaffe; Plastikschnitt; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospe (Schema). Der Geschmacksporus\"\iGeschmacksporus ist mit dem Wasser bindenden Sekret (den Muzinen) der Stützzellen (I) gefüllt. Alle Zellen, die den Geschmacksporus erreichen, sind über Tight Junctions verknüpft. Typ II-Sinneszellen sind nichtsynaptisch mit Nervenendigungen verbunden, Typ III-Zellen synaptisch.

Geschmacksknospe\"\iGeschmacksknospe einer Papilla Papilla:fungiformis\"\ifungiformis in einer EM-Aufnahme. Die langen, hellen Zellen (1) sind vermutlich Sinneszellen, die schlanken, dunklen vermutlich Stützzellen (2). K Epithelzelle:Zunge\"\iEpithelzellen des Zungenepithels; N Region mit zahlreichen Nervenendigungen. Der Apex der Knospe ist nicht angeschnitten. Zunge, Tenrek; Vergr. 1.500-fach. (Präparat Prof. Dr. H. Künzle, München)

Apex einer Geschmacksknospe:Apex\"\iGeschmacksknospe in einer EM-Aufnahme. Die Apices der Geschmackssinneszellen ragen in den Geschmacksporus hinein (∗). Die langen apikalen Mikrovilli sind teils gut zu erkennen (➔). Die Stützzellen enthalten dunkle Sekretionsgranula. Tenrek; Vergr. 4.000-fach. (Präparat Prof. H. Künzle, München)

Riechepithel\"\iEpithel:olfaktorisches\"\iRiechepithel (R). Die Kerne der Sinneszelle:olfaktorische\"\iRiechsinneszelle\"\iRiechsinneszellen (➔) sind hell und besitzen einen deutlichen Nukleolus, die Kerne der Stützzelle:Riechepithel\"\iStützzellen (▶) sind dunkel und liegen weiter oben im Epithel. K knorpeliger Teil des Skeletts der Nasenhöhlenwand, F Filum olfactorium (Bündel von Axonen der Riechsinneszellen). Tenrek; Semidünnschnitt, Färbung: Toluidinblau/Azur II, Vergr. 450-fach.

Olfaktorisches Riechepithel\"\iEpithel:olfaktorisches\"\iEpithel (1). ➔ Kerne der Riechsinneszelle\"\iRiechsinneszellen; ∗ Kerne der Stützzelle:Riechepithel\"\iStützzellen; 2 Lichtung der Nasenhöhle; 3 unreifes respiratorisches Epithel. 4 Monate alter Mensch. H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Funktionelle Histologie des olfaktorischen Riechepithel\"\iEpithel:olfaktorisches\"\iEpithels. Die Geruchsstoffe werden durch die geruchsbindenden Proteine („odorant binding protein“ = OBP) der Gll. olfactoriae gebunden. Der entstehende Komplex bindet seinerseits an die olfaktorischen Zilien.

Bulbus Bulbus:dendriticus\"\idendriticus in einer EM-Aufnahme. Vom Bulbus (B) gehen seitlich viele olfaktorische Zilie:olfaktorische\"\iZilien ab, deren Basalkörper, Kinozilie\"\iBasalkörper im Bulbus liegt. In 2 Zilien ist der Anfangsteil angeschnitten (➔), in anderen Fällen nur die Basalkörper. Die zahlreichen kleinen Profile auf der Oberfläche des Epithels gehören zu quer oder schräg angeschnittenen terminalen Abschnitten der olfaktorischen Zilien oder zu Mikrovilli der Stützzellen. Tenrek, Vergr. 11.500-fach. (Präparat Prof. H. Künzle, München)

Subepitheliale Bündel feiner Axone von Sinneszelle:olfaktorische\"\iRiechsinneszelle\"\iRiechsinneszellen in einer EM-Aufnahme. Die Axone werden von lamellenartigen Fortsätzen der olfaktorischen Gliazelle:olfaktorische\"\iGliazellen (G) umhüllt. ➔ Basallamina:Riechsinneszelle\"\iBasallamina der olfaktorischen Glia. In den schlanken, dunklen Axonen treten einzelne Mitochondrien (▶) auf. Tenrek; Vergr. 11.500-fach. (Präparat Prof. H. Künzle, München)

Merkel-Merkel-Zelle\"\iZelle in der Epidermis:Merkel-Zelle\"\iEpidermis (Schema). Sie besitzt Merkmale einer Sinneszelle sowie einer sekretorischen Zelle.

Merkel-Merkel-Zelle\"\iZelle in der Epidermis:Merkel-Zelle\"\iEpidermis in einer EM-Aufnahme. Kennzeichnend sind die dunklen Sekretionsgranula:Merkel-Zelle\"\iSekretionsgranula (➔) und plumpe Zellfortsätze (∗). N Nervenfasern, ▶: Desmosom:Merkel-Zelle\"\iDesmosom. Zunge, Tenrek; Vergr. 8.900-fach. (Präparat Prof. H. Künzle, München)

Meissner-Meissner-Tastkörperchen\"\iTastkörperchen () in einer Papille des Stratum Stratum:reticulare\"\ireticulare der Dermis:Meissner-Tastkörperchen\"\iDermis; 1 Stratum Stratum:basale\"\ibasale; 2 Stratum Stratum:spinosum\"\ispinosum; 3 Stratum granulosumStratum:granulosum; 4 Stratum Stratum:corneum\"\icorneum. Haut, Mensch; Masson-Trichrom-Färbung; Vergr. 250-fach.

Meissner-Meissner-Tastkörperchen\"\iTastkörperchen (Schema). Die terminalen Schwann-Schwann-Zelle:Meissner-Tastkörperchen\"\iZellen (hell ocker-bräunlich) sind eng miteinander verzahnt. Zwischen ihren Fortsätzen verzweigen sich die Endigungen sensibler Nervenfasern (gelb). Das Tastkörperchen ist über Kollagenfasern mit Epidermis und Umgebung verknüpft.

Vater-Pacini-Körperchen, Querschnitt. Im Zentrum liegt die Nervenfaser (▶). 1 Innenkolben; 2 äußere Lamellenschicht (perineurale Lamellen); 3 Kapsel; ➔ kleine Blutgefäße; 4 Fettzellen im Unterhautbindegewebe. Subkutis der palmaren Haut eines Fingers, Mensch; Masson-Trichrom-Färbung; Vergr. 110-fach.

Vater-Pacini-Vater-Pacini-Körperchen\"\iKörperchen (Schema).

Golgi-Golgi-Sehnenorgan\"\iSehnenorgan (Schema). M Skelettmuskelzellen; S normale Sehnenfasern; ➔ Kapsel der Sehnenspindel; ∗ gewellt verlaufende feine Kollagenfaserbündel, die mit den zahlreichen Endformationen (▶) von zumeist 1–4 sensorischen Nervenfasern (N) eng verknüpft sind. Außerhalb der Spindel sind die sensorischen Nervenfasern myelinisiert. Die Spindel ist relativ reich an amorpher Matrix und kann gekammert sein.

Muskelspindel\"\iMuskelspindel, Querschnitt (➔). Die Spindel besitzt eine feste Kapsel (1), innerhalb deren sich eine Gruppe dünner intrafusaler Muskelfasern (2) befindet. 3 extrafusale Muskelfasern. Die Spindel ist mit dem Bindegewebe der extrafusalen Muskelfasern verbunden. Zungenmuskulatur, Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 450-fach.

Muskelspindel\"\iMuskelspindel (Schema). Alle intrafusalen Muskelfasern (orange) werden an ihren Endabschnitten motorisch innerviert, und zwar durch γ-Fasern. Diese sind überwiegend statischer, z. T. aber auch dynamischer Natur. Alle intrafusalen Muskelfasern werden außerdem sensorisch durch primäre (anulospiralige) Ia-Fasern versorgt. Des Weiteren versorgen sensorische II-Fasern die statischen Kernsackfaser\"\iKernsackfasern (hier mit anulospiraliger Endigung) und die Kernkettenfaser\"\iKernkettenfasern (hier mit Blütendoldenendigung). Die Kernsackfasern reichen an ihren Polen weiter aus der Spindel heraus als hier dargestellt. Extrafusale Fasern: braun.

Karotiskörperchen\"\iKarotiskörperchen. Die einzelnen Zelltypen des Glomus sind im Routinepräparat kaum voneinander zu unterscheiden. ∗ Blutgefäße. Mensch; H. E.-Färbung; Vergr. 250-fach.

Karotiskörperchen\"\iGlomus:caroticum\"\iKarotiskörperchen (Schema der wichtigsten Zellelemente). Die afferente Innervation der Hauptzellen ist dargestellt, auch wenn die Ausrichtung der Synapsen auf eine (modulierende) Signalübertragung von der Nervenendigung zur Hauptzelle deutet. Afferente Nervenfasern werden durch ATP, das aus den Hauptzellen freigesetzt wird, erregt.

(Modifiziert nach [G072])

Innere und äußere Haarzellen im Vergleich.Haarzelle:innereHaarzelle:äußere

Tab. 17.1
Kriterium Innere Haarzellen Äußere Haarzellen
Funktion Rezeptorzellen Verstärkerzellen
Anzahl 3.500 ca. 15.000
Lage sitzen auf den inneren Phalangenzellen sitzen auf den äußeren Phalangenzellen
Anordnung 1 Reihe
  • 3 Reihen an der Basalwindung

  • 4 Reihen in der mittleren Windung

  • 5 Reihen an der Spitzenwindung

Form plump flaschenförmig schlank, gestreckt
apikales Zytoplasma Kutikularplatte zur Verankerung der StereozilienZentriol vor den höchsten Stereozilien
  • Kutikularplatte zur Verankerung der Stereozilien

  • Hensen-Körper

laterale Membran und benachbartes Zytoplasma keine strukturellen Besonderheiten
  • sehr viele „subsurface cisterns“

  • spezielles Membranskelett und Prestin

basales Zytoplasma synaptische Stäbchen, nur an den afferenten Nervenendigungen efferente Synapsen wenige synaptische Stäbchen, viel mehr efferente als afferente Synapsen
Stereozilien 75 pro Zelle ca. 100 pro Zelle, 4–5 Reihen, unterschiedlich hoch
  • Länge

  • die längsten sind 4–8 μm lang

  • an der Schneckenbasis kürzer als an der Schneckenspitze

  • die längsten Stereozilien zeigen immer zur Stria vascularis

  • bis ca. 10 μm lang

  • längste Stereozilien zeigen zur Stria vascularis

  • Verbindungen

  • Tip-Links

  • Seitenfäden

  • Tip-Links

  • Seitenfäden

  • Beziehung zur Membrana tectoria

frei im schmalen Endolymphraum unter der Membrana tectoria Spitzen der längsten Stereozilien sind mit der Membrana tectoria verbunden

Blätter und Schichten der Retina von außen nach innen.Stratum:nervosumRetina:SchichtenPigmentepithelPigmentepithel

Tab. 17.2
Nr. Schichten Zellen und Synapsen Blätter
1 Pigmentepithel äußeres Retinablatt der Pars optica, Pigmentepithel
2 Schicht der Stäbchen und Zapfen 1. Zellschicht inneres Retinablatt der Pars optica, Stratum nervosum
3 äußere Gliagrenzmembran
4 äußere Körnerschicht (Perikarya der Sinneszellen 1. Neuron)
5 äußere plexiforme Schicht (äußere synaptische Schicht) 1. Synapsenschicht
6 innere Körnerschicht (Perikarya der Bipolaren 2. Neuron), der Horizontal- und amakrinen Zellen 2. Zellschicht
7 innere plexiforme Schicht (innere synaptische Schicht) 2. Synapsenschicht
8 Schicht der Optikus-Ganglienzellen (3. Neuron) 3. Zellschicht
9 Optikus-Nervenfaserschicht
10 innere Gliagrenzmembran

Stäbchen- und Zapfenzellen im Vergleich.Zapfen:KennzeichenStäbchen:KennzeichenAußensegment, Fotorezeptorzelle

Tab. 17.3
Stäbchenzellen Zapfenzellen
Funktionelle Eigenschaften
  • Hell-Dunkel-Rezeptoren, Schwarz-Weiß-Sehen

  • sind sehr lichtempfindlich, reagieren bereits auf ein Photon, also insgesamt geringe Lichtintensitäten (skotopische Bedingungen = Bedingungen des Dämmerungssehens wie bei Mondschein)

  • lösen strukturelle Muster und Bilddetails relativ schlecht auf, hohe Konvergenz der Verschaltung

  • reagieren bei hellem Tageslicht (photopische Bedingungen) und sehr empfindlich auf Bewegungen

  • Farbensehen (Rot-, Grün- und Blauzapfenzellen)

  • hohes Auflösungsvermögen, geringe Konvergenz der Verschaltung

  • Rot- und Grün-Zapfenzellen sind jeweils mit ON- und OFF-Zapfen-Bipolaren verbunden und erreichen ON- und OFF-Ganglienzellen

  • Blau-Zapfenzellen sind nur über ON-Zapfen-Bipolare mit ON-Blauganglienzellen verbunden

Anzahl 110–120 Millionen 6–7 Millionen
Vorkommen überwiegend in der Peripherie, bei ca. 30° außerhalb der Fovea am dichtesten, zur weiteren Peripherie hin wieder abnehmend konzentriert in der Fovea centralis
Morphologie der Stäbchen und Zapfen, speziell ihrer
Außensegmente
  • Stäbchen ca. 60 (zentralwärts) bis 40 (weiter peripher) μm lang

  • schlankes, zylindrisches Außensegment enthält ca. 800–1.000 intrazelluläre Membranscheiben (Disci)

  • Zapfen sind unterschiedlich lang, zentral bis 75 und mehr μm, weiter peripher 45 μm, das Innensegment ist deutlich plumper als das der Stäbchen, das Außensegment hat eine leicht konische Form

  • den Disci entsprechen dicht gelagerte Membraneinfaltungen

Sehpigment Rhodopsin Zapfenopsin mit 3 Typen

Sinnesorgane

  • 17.1

    Gleichgewichts- und Gehörorgan560

    • 17.1.1

      Aufbau des Ohres560

    • 17.1.2

      Gleichgewichtsorgan562

    • 17.1.3

      Gehörorgan565

    • 17.1.4

      Hörvorgang570

  • 17.2

    Sehorgan571

    • 17.2.1

      Aufbau des Auges571

    • 17.2.2

      Vordere Augenhälfte573

    • 17.2.3

      Hintere Augenhälfte580

    • 17.2.4

      Augenlider, Bindehaut, Tränendrüse589

  • 17.3

    Geschmacksorgan592

    • 17.3.1

      Geschmackspapillen592

    • 17.3.2

      Geschmacksknospen593

    • 17.3.3

      Geschmacksstoffe,Geschmackswahrnehmung594

    • 17.3.4

      Solitäre chemosensorische Zellen595

  • 17.4

    Geruchsorgan596

    • 17.4.1

      Olfaktorisches Epithel596

  • 17.5

    Sinneskörperchen, freieNervenendigungen599

    • 17.5.1

      Exterozeptive Sinneskörperchen600

    • 17.5.2

      Propriozeptive Nervenendigungen(Golgi-Sehnenorgane, Muskelspindeln)603

    • 17.5.3

      Viszerozeptive Sinneskörperchen –Glomera606

    • 17.5.4

      Freie Nervenendigungen606

Die Sinnesorgane nehmen mithilfe spezieller reizaufnehmender Sinneszellen (Rezeptorzellen, Sensoren) optische, mechanische, chemische und thermische Reize aus der Umwelt oder dem Körperinnern auf und wandeln sie in elektrische Erregungen um, die dem ZNS zur Interpretation zugeleitet werden. Sie beeinflussen alle Aktivitäten des Organismus und ermöglichen die biologisch erforderlichen Anpassungen an inneres und äußeres Milieu.Sinnesorgan

Typen von Sinnesorganen
Sinnesorgane vermitteln uns über ihre Sinneszellen ein hoch komplexes und sehr differenziertes Bild der Umwelt. Die großen Sinnesorgane Innenohr und Auge enthalten dabei nicht nur Rezeptorzellen, sondern auch essenziell wichtige Hilfseinrichtungen. Zu diesen großen oder „höheren“ Sinnesorganen zählen traditionell:Sinnesorgan:Typen
Daneben gibt es verschiedene einfache kleine Sinneskörperchen und sog. freie Nervenendigungen (Kap. 17.5), die unterschiedliche Reize (z. B. Druck, Schmerz oder Hitze) sowohl aus der Umwelt als auch aus dem Körperinnern aufnehmen.
Sinneszellen
ReizaufnahmeSinneszelleSinneszelle:ReizaufnahmeReizaufnahmeSinnesorgane – mittels ihrer Sinneszellen – oder Endigungen sensibler Nervenzellen reagieren jeweils auf einen spezifischen Reiz, den sog. adäquaten Reiz. Diese Reize können in der Umwelt auftreten – die zugeordneten Sinneszellen heißen dann Exterozeptoren – oder im Körperinnern – die darauf reagierenden Sinneszellen sind die sog. Interozeptoren. Um auf den jeweiligen Reiz reagieren zu können, besitzen die Sinneszellen unterschiedlich komplexe Membranspezialisierungen, z. B. Sinneshaare oder modifizierte Kinozilien. Die Reize lösen physikalische und chemische Vorgänge aus, z. B. den Einstrom von Kationen, oder Moleküle, in denen Reize verschlüsselt sind (z. B. Duftstoffe), binden an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren. Derartige Prozesse führen zur Erregung der Sinneszelle, was oft den Einstrom von Ca2+ und die Abgabe eines Neurotransmitters zur Folge hat. Der Transmitter löst dann i. A. ein Aktionspotenzial eines sensiblen Neurons aus.

MERKE

Die Umwandlung des Reizes in die elektrische Erregung der Sinneszelle:TransduktionSinneszelle wird als TransduktionTransduktion bezeichnet. Durch verschiedene biochemische und biophysikalische Mechanismen entsteht ein Rezeptorpotenzial, das einen Schwellenwert erreichen kann und dann in der zugehörigen Nervenfaser ein Aktionspotenzial auslöst (Transformation). Das Aktionspotenzial wird über Zwischenstationen der sensorischen Endhirnrinde zugeleitet und dort interpretiert.

Primäre und sekundäre SinneszellenSinneszellen, die einen Reiz selbst aufnehmen und weiterleiten, nennt man primäre Sinneszelle:primäreSinneszellen oder Sinnesnervenzellen (z. B. Riechsinneszellen). Sind die Sinneszellen dagegen Epithelzellen, welche basal synaptisch mit einer sensiblen Nervenzelle verknüpft sind, heißen sie sekundäre Sinneszelle:sekundäreSinneszellen (z. B. Haarzellen im Innenohr). Bei ihnen ist ein spezieller Transmitter in den Erregungsfluss eingeschaltet.

Gleichgewichts- und Gehörorgan

W. Kummer, U. Welsch

Zur Orientierung

Gleichgewichts- und Gehörorgan befinden sich im Innenohr. Sie entstehen gemeinsam und sind mikroskopisch-anatomisch ähnlich aufgebaut. Äußeres Ohr und Mittelohr dienen nur dem Gehörorgan. Das Innenohr besteht aus knöchernem Labyrinth, häutigem Labyrinth (Endolymphraum) und Perilymphraum. Der Endolymphraum enthält die Endolymphe, der Perilymphraum die Perilymphe. Die Endolymphe ist – wie die Intrazellulärflüssigkeit – eine kaliumreiche und natriumarme Flüssigkeit und die Perilymphe ist – wie normale Extrazellulärflüssigkeit – kaliumarm und natriumreich. Das Gleichgewichtsorgan (= Vestibularisorgan) besteht aus:

  • drei Bogengängen (jeweils mit eigener Ampulle)

  • dem Sacculus

  • dem Utriculus

Alle diese Strukturen besitzen epitheliale Felder mit mechanorezeptiven Sinneszellen (Sinnesepithelien), die apikal Stereozilien und ein Kinozilium tragen und die Haarzellen genannt werden. Den Haarzellen liegt eine – jeweils etwas unterschiedliche – gallertige extrazelluläre Masse auf (Cupula in den Ampullen der Bogengänge, Otolithenmembran in Sacculus und Utriculus). Die Sinneshaare werden durch Bewegungen der Endolymphe erregt. Das Gehörorgan ist die Schnecke (Cochlea). Im Zentrum der Schnecke befindet sich der Modiolus mit dem Ganglion spirale (VIII. Hirnnerv); um ihn herum winden sich die schlauchförmigen Flüssigkeitsräume des Gehörorgans. Der endolymphhaltige, häutige Schneckengang (= Scala media = Ductus cochlearis) ist gut 3 cm lang, führt zweieinhalb Windungen aus und endet blind. Er wird von 2 Perilymphräumen, der Scala vestibuli („oben“) und der Scala tympani („unten“), begleitet, die an der Schneckenspitze (Helicotrema) ineinander übergehen. Das Corti-Organ ist das spezifische Hör-Sinnesorgan. Es liegt in Form eines Streifens am Boden der Scala media auf der Basilarmembran. Es besteht aus einem komplexen Apparat aus epithelialen Stützzellen (Pfeilerzellen, Phalangenzellen) und den inneren und äußeren Haarzellen. Wie die Zellen des Gleichgewichtsorgans sind die Haarzellen mechanorezeptive sekundäre Sinneszellen und tragen apikal Stereozilien, die bei schallinduzierten Bewegungen der Flüssigkeiten in der Schnecke abgebogen (deflektiert) werden und eine Erregung auslösen. Lateral bildet die Wand der Scala media die Stria vascularis, die die Endolymphe bildet. Medial vom Corti-Organ befindet sich der Limbus spiralis, von dem die Membrana tectoria entspringt.

Die Sinnesorgane für Gleichgewicht und Gehör sind eng miteinander verwandt, das lässt sich an der histologischen und elektronenmikroskopischen Struktur, den Funktionsmechanismen sowie der onto- und phylogenetischen Entwicklung klar erkennen. Beide Sinnesorgane befinden sich beim Menschen im Innenohr (Abb. 17.1). Das Gehörorgan hat sich aus dem phylogenetisch älteren Gleichgewichtsorgan entwickelt.
Das Gehörorgan dient der Aufnahme sowie der ersten Analyse akustischer Reize (Schallwellen) aus der Umwelt; die in den Reizen verschlüsselten Informationen werden im ZNS interpretiert. Das Gehör hat wesentliche Funktionen im Sozialverhalten (z. B. hinsichtlich Sprachverständnis und Sprechen) und bei der Orientierung in der Umwelt.
Das Gleichgewichtsorgan vermittelt Informationen über Lage, Stellung und Bewegung im Raum. Phylogenetisch stammt das Gleichgewichtsorgan von den Strömungsrezeptoren der Haut der Fische ab.

Aufbau des Ohres

Das Ohr unterteilt man in äußeres Ohr, Mittelohr und Innenohr. Das äußere Ohr und das Mittelohr sind für Schallaufnahme und Schallleitung verantwortlich. Im Innenohr befindet sich der kompliziert aufgebaute sensorische Apparat des Gleichgewichts- und Gehörorgans.Ohr:Aufbau
Äußeres Ohr
Das äußere Ohr besteht aus Ohrmuschel (Auricula) und äußerem Gehörgang (Meatus acusticus Ohr:äußeresMeatus acusticus externusexternus).
OhrmuschelOhrmuschelDas Stützgewebe der Ohrmuschel ist ein elastischer Knorpel, an dem Muskeln der mimischen Muskulatur ansetzen. Diese Muskeln sind beim Menschen im Vergleich zu vielen Säugetieren erheblich reduziert. Dennoch sind Bewegungen der Ohrmuschel möglich und begleiten viele Gemütsbewegungen.
Äußerer GehörgangGehörgang:äußererDer äußere Gehörgang ist ca. 25 mm lang und 8 mm weit. In den äußeren zwei Dritteln ist er durch elastischen Knorpel verstärkt. Der innere Anteil ist von Knochengewebe umgeben.
In die Dermis:GehörgangDermis des äußeren Gehörgangs sind neben Haaren auch Talg- und apokrine Knäueldrüsen (Gll. ceruminosae, Zeruminaldrüsen, Ohrschmalzdrüsen) eingelagert (Abb. 17.2). Das Drüsenepithel der apokrinen Drüsen ist aus sekretorischen Epithelzellen und dicht gelagerten Myoepithelzellen aufgebaut.
Die Sekrete beider Drüsentypen ergeben gemeinsam das ZerumenZerumen (OhrschmalzOhrschmalz), eine bräunliche, bitter schmeckende, fettige Substanz. Es schützt den Gehörgang und auch das Trommelfell vor Austrocknung und hat protektive Wirkung gegen Insekten.
TrommelfellTrommelfellDas Trommelfell (Membrana Membrana:tympanicatympanica) bildet die Grenze zwischen äußerem Ohr und Mittelohr. Es ist mit seinem verdickten Rand aus Faserknorpel in den knöchernen Sulcus Sulcus:tympanicustympanicus eingelassen. Auf seiner Außenseite ist es von einer dünnen Epidermis:TrommelfellEpidermis und auf seiner Innenseite vom einschichtigen, hier meist flachen Epithel:TrommelfellEpithel des Mittelohrs bedeckt. Im Innern besteht das Trommelfell überwiegend aus Kollagen- und elastischen Fasern. Die elastischen Fasern befinden sich v. a. subepithelial. Die Kollagenfasern des Trommelfells sind zum Rand hin überwiegend radiär, im Innern dagegen zirkulär angeordnet. In die Faserschicht sind kleine Blut- und Lymphgefäße sowie sensible Nervenfasern eingelagert.
Mittelohr
AufbauDas Mittelohr ist luftgefüllt und enthält die Gehörknöchelchen:Ohr:MittelohrMittelohr
  • Hammer (Malleus)

  • Amboss (Incus)

  • Steigbügel (Stapes)

Die GehörknöchelchenGehörknöchelchen sorgen für verlustarme Schallübertragung von der Luft auf die Flüssigkeit im Innenohr. Am Hammergriff setzt der M. tensor Musculus:tensor tympanitympani und am Steigbügelköpfchen der M. Musculus:stapediusstapedius an. Diese Muskeln vermögen reflektorisch die Übertragung sehr lauter Schallreize abzuschwächen. Die Steigbügelplatte liegt im ovalen Fenster. Der Raum des Mittelohrs wird Paukenhöhle genannt.
EpithelEpithel:MittelohrDas Mittelohr wird von einem überwiegend einschichtigen flachen oder kubischen Epithel ausgekleidet. In individuell unterschiedlichem Ausmaß kommt lokal respiratorisches Epithel vor (Abb. 17.3). Dieses findet sich v. a. am Abgang der Tuba auditiva. Bei Kindern ist das Epithel des Mittelohrs überwiegend bewimpert und enthält auch Becherzellen. Die relativ dünne, zarte Lamina propria enthält einen weitmaschigen Blutkapillarplexus und viele Lymphkapillaren, einen gut entwickelten Nervenplexus sowie vereinzelt muköse Drüsen.
Tuba auditivaTuba:auditivaDie Tuba auditiva (Tuba Tuba:EustachiiEustachii) ist ein ca. 4 cm langer Kanal, der Mittelohr und Pharynx verbindet. Im äußeren, dem Mittelohr benachbarten Teil wird die Wand der Tube von Knochen gestützt. In den medialen zwei Dritteln befindet sich in der Wand ein seitlich offenes Rohr aus elastischem Knorpel und Faserknorpel. Der „offene“ Teil des rinnenförmigen Tubenknorpels wird von straffem Bindegewebe bedeckt. Dort entspringt der M. tensor veli Musculus:tensor veli palatinipalatini, der für die Belüftung des Mittelohrs wichtig ist.
Im knöchernen Teil wird die Tube von einer dünnen Schleimhaut:Tuba auditivaMukosa:Tuba auditivaSchleimhautTunica:mucosa mit einschichtigem Flimmerepithel ausgekleidet. Die inneren zwei Drittel besitzen eine dickere Mukosa mit respiratorischem Epithel, das auch Bürstenzellen enthält, seromukösen Drüsen und Lymphfollikeln.
In Nähe der Einmündung der Tube in den Pharynx befindet sich lymphatisches Gewebe, die sog. Tonsilla tubaria.
Innenohr
Das Innenohr (Ohr:InnenohrLabyrinthInnenohrLabyrinth) entsteht aus der Ohrplakode. Diese bildet ein Bläschen (OtozysteOtozyste), das von Zellen der Neuralleiste umhüllt wird und sich unter dem Einfluss des Pax-2-Gens in eine dorsale (vestibuläre) und eine ventrale (kochleäre) Region gliedert. Es lässt sich in Gleichgewichts-(Vestibularis-)Organ und Gehörorgan (Cochlea) gliedern, die über einen kurzen Gang (Ductus Ductus:reuniensreuniens) verbunden sind.

MERKE

Das Innenohr enthält das Gleichgewichts- und das Gehörorgan. Beide entstehen aus einer gemeinsamen Anlage und stehen über den Ductus reuniens in Verbindung.

AufbauInnenohr:AufbauDas Innenohr ist in Knochenkanäle eingeschlossen. Es umfasst schlauchförmige, flüssigkeitsgefüllte epitheliale und bindegewebige Anteile (Abb. 17.4) und lässt sich in 3 Bereiche gliedern:
  • Das knöcherne Labyrinth:knöchernesLabyrinth ist ein komplexes System unterschiedlich gestalteter Räume und Kanäle im Felsenbein.

  • Das häutige Labyrinth:häutigesLabyrinth (EndolymphraumEndolymphraum) liegt im knöchernen Labyrinth. Alle Anteile (Abb. 17.4) sind von Epithel ausgekleidet, das einer Basallamina aufliegt, und enthalten Endolymphe. Der Ductus Ductus:endolymphaticusendolymphaticus (fehlt in Abb. 17.4) entspringt dem Verbindungsgang zwischen Utriculus und Sacculus und endet epidural blind in einer Erweiterung, dem endolymphatischen Sack.

  • Der PerilymphraumPerilymphraum ist ein schmaler, flüssigkeitsreicher und faserarmer Bindegewebsraum zwischen dem knöchernen und dem häutigen Labyrinth (Abb. 17.1), der Perilymphe und mitunter einzelne Melanozyten unbekannter Funktion enthält. Er steht über den feinen Ductus Ductus:perilymphaticusperilymphaticus (fehlt in Abb. 17.1) an der Hinterseite des Felsenbeins mit dem Subarachnoidalraum in Verbindung.

FlüssigkeitenSowohl häutiges Labyrinth als auch der Perilymphraum enthalten eine extrazelluläre Flüssigkeit, deren Zusammensetzung sich jedoch deutlich unterscheidet: Die Flüssigkeit im Innern des häutigen Labyrinths, die EndolympheEndolymphe, ähnelt in ihrer Zusammensetzung der Intrazellulärflüssigkeit, sie ist kaliumreich und natriumarm. Die Flüssigkeit im Perilymphraum, die PerilymphePerilymphe, entspricht in ihrer Zusammensetzung der normalen Extrazellulärflüssigkeit: Sie zeichnet sich durch hohen Natrium- und niedrigen Kaliumgehalt aus. Der Gehalt an freiem Kalzium, Chlorid und Bikarbonat ist viel höher als in der Endolymphe.
SinneszellenSinneszelle:InnenohrDie Sinnes-(Rezeptor-)Zellen von Gleichgewichts- und Gehörorgan sind ähnlich gebaut. Ihr spezifisches Merkmal sind apikale haarförmige Fortsätze (Sinneshaare, Stereozilien, Kap. 2.1.2), die durch Aktinfilamente versteift und an ihrer Spitze deutlich breiter als an ihrer Basis sind. An dieser Basis können sie mechanisch hin- und herbewegt werden. Ursache für solche Bewegungen sind spezifische Bewegungen der Endolymphe, die durch aus der Umwelt kommende Reize ausgelöst werden. Die durch diese Bewegungen entstehenden spezifischen Rezeptorpotenziale der Sinneszellen führen über Synapsen zu einer Erregung sensibler Nervenendigungen, die die Information dem Gehirn zur weiteren Analyse zuführen. Sinneszellen, die mit Synapsen verknüpft sind, heißen sekundäre Sinneszellen. Die Sinneszellen werden in allen Sinnesorganen des Innenohrs von einer gallertigen Masse bedeckt (Cupula, Otolithenmembran, Membrana tectoria), die an der Verstärkung des erregenden Reizes beteiligt ist. Die räumliche Struktur und das Verhalten der Gallerte unterscheiden sich und sind an die jeweils besondere Funktion angepasst. Im Vestibularisorgan haftet die Gallerte fest am Sinnesepithel, im Gehörorgan ist die Verbindung zwischen Gallerte und Sinnesepithel differenzierter.

MERKE

Die Sinneszellen in Gleichgewichts- und Gehörorgan sind ähnlich gebaute sekundäre Mechanorezeptorzellen (Haarzellen). Sie sind durch apikale Stereozilien gekennzeichnet, deren durch Endolymphbewegung ausgelöste Abbiegung zu Depolarisierung (Erregung) der Rezeptorzellen führt. In diesen öffnen sich daraufhin Ca2+-Kanäle; das einströmende Ca2+ führt zur Abgabe des Transmitters Glutamat, das seinerseits ein Aktionspotenzial in afferenten Nervenfasern des N. statoacusticus auslöst.

Gleichgewichtsorgan

Das Gleichgewichtsorgan (VestibularisorganGleichgewichtsorganVestibularisorgan) nimmt Lage und Bewegungen des Körpers im Raum wahr. Es besteht aus den 3 Bogengängen (Ductus Ductus:semicircularissemicirculares), dem SacculusSacculus und dem UtriculusUtriculus (Abb. 17.1, Abb. 17.4). Die Bogengänge sowie Sacculus und Utriculus sind epithelial ausgekleidete, mit Endolymphe gefüllte Schläuche bzw. sackförmige Erweiterungen. Die Endolymphe wird in der Stria vascularis und wahrscheinlich in einigen Regionen des Epithels an der Basis der Cristae ampullares gebildet und vermutlich im Saccus endolymphaticus resorbiert.
Bogengänge
Die 3 Bogengänge – der obere, der seitliche und der hintere Bogengang – beginnen und enden am Utriculus (Abb. 17.1). Am Utriculus besitzt jeder Bogengang eine Erweiterung, die Gleichgewichtsorgan:BogengängeBogengangAmpulleAmpulle. In jeder Ampulle befindet sich eine epithelbedeckte Leiste (Crista Crista ampullarisampullaris, Abb. 17.5, Abb. 17.6).
Aufbau der Cristae
Sinnes- und StützzellenIm Gegensatz zum Epithel der Bogengänge mit flachen Epithelzellen enthält das Epithel der Cristae Sinnes- und Stützzellen (Abb. 17.5):Crista ampullaris
  • Die Sinneszellen tragen Sinneshaare (Stereozilie:GleichgewichtsorganStereozilien) sowie ein auch nur passiv bewegliches Kinozilium und reagieren auf Rotationsbewegungen des Kopfes (s. u.).

  • Die Stützzelle:GleichgewichtsorganStützzellen tragen keine Zilien und sind vermutlich für die Abscheidung der glykoproteinreichen Cupula verantwortlich.

Stütz- und Sinneszellen sind über Zonulae occludentes und adhaerentes verbunden.
CupulaCupula:GleichgewichtsorganDer Crista ist ein Kamm aus gallertigem, extrazellulärem Material aufgelagert, die sog. Cupula, in die die Stereozilien und das Kinozilium eingebettet sind (Abb. 17.6). Die Cupula kann durch die Strömung der Endolymphe:GleichgewichtsorganEndolymphe zur Seite gebogen bzw. wie ein Segel ausgebuchtet werden. Die Bewegung der Cupula verändert die Lage der Stereozilien und des Kinoziliums der Sinneszellen: Bewegen sich die Stereozilien in Richtung Kinozilie, strömen Kalium und andere Kationen ein, was zur Erregung der Zelle führt. Bewegen sich die Stereozilien von der Kinozilie weg, wird die Sinneszelle gehemmt.
BindegewebeIm Bindegewebskern der Cristae finden sich zahlreiche myelinisierte Nervenfasern des vestibulären Anteils des VIII. Hirnnervs und viele Blutkapillaren.
Sinneszellen der Crista ampullaris
Basal stehen die Sinneszellen der Crista ampullaris mit afferenten (vestibulären) Neuronen des VIII. Hirnnervs (N. vestibulocochlearis), aber auch mit efferenten cholinergen Nervenendigungen in synaptischem Kontakt, sie sind also sekundäre Sinneszellen. Transmitter der afferenten Synapsen ist Sinneszelle:GleichgewichtsorganGlutamat:GleichgewichtsorganGleichgewichtsorgan:SinneszellenCrista ampullarisGlutamat. Im Bereich des synaptischen Kontakts besitzen die Sinneszellen synaptische Stäbchen:synaptischeStäbchen (= synaptische Lamelle:synaptischeLamellen), denen kleine Bläschen angelagert sind. Die Stereozilien der Sinneszellen sind an ihrer Basis schmaler als an ihrer Spitze und enthalten zentral ein Bündel aus Aktinfilament:StereozilienAktinfilamenten. Das Bündel ragt in eine apikale Verdichtung der Sinneszellen (Kutikularplatte, fehlt unter der Kinozilie) hinein, die einem sehr dichten terminalen Netz entspricht und vor allem aus Aktin, Spektrin und α-Aktinin besteht. Aufgrund feinstruktureller Merkmale werden Typ-I- und Typ-II-Sinneszellen unterschieden (Abb. 17.7). Der funktionelle Unterschied zwischen den 2 Zelltypen ist noch unklar.
Typ-I-SinneszelleDie Typ-I-Typ-I-SinneszelleSinneszelle besitzt ein ca. 50 μm langes, nur passiv bewegliches Kinozilium. In dessen Nähe stehen ca. 80 hohe Stereozilien, die in 5 oder 6 Reihen angeordnet sind. Direkt am Kinozilie:GleichgewichtsorganKinozilium sind die Stereozilie:GleichgewichtsorganStereozilien mit 40–60 μm am höchsten und werden umso kleiner, je weiter sie vom Kinozilium entfernt sind. Die Stereozilien benachbarter Reihen sind über Fäden extrazellulären Materials (Tip-Links = Spitzenfäden) verbunden. Auch das Kinozilium ist über ein Tip-Link mit den Stereozilien verbunden. Die Zellen haben die Gestalt einer bauchig aufgetriebenen Flasche und werden von einer großen kelchförmigen afferenten Synapse umfasst. Diese große Synapse ist ihrerseits mit efferenten Synapsen verknüpft.
Typ-II-SinneszelleTyp-II-SinneszelleDie Typ-II-Sinneszelle besitzt ebenfalls ein ca. 50 μm langes, nur passiv bewegliches Kinozilium. Die Stereozilien sind ähnlich lang wie auf den Typ-I-Zellen. Auch sie verlieren stufenweise mit zunehmender Entfernung vom Kinozilium an Höhe. Die Gestalt der Zelle ist zylindrisch. Die Typ-II-Sinneszellen sind schlanker als die Typ-I-Zellen und besitzen zahlreiche glatte ER-Zisternen. An der Basis finden sich mehrere kleine efferente und afferente Synapsen.
ErregungsmechanismusEin spezifischer Reiz für beide Sinneszelltypen ist die Abbiegung der Stereozilien durch Bewegung der Endolymphe. Werden die Stereozilien zur jeweiligen Kinozilie hin gebogen, steigt die Leitfähigkeit der Stereozilienmembran für Kationen in den Zellen. Die Kinozilie wird etwas in den Zellapex eingestaucht. Kationenkanäle in der Membran der Stereozilien öffnen sich. Es strömen Kationen, unter denen Kalium funktionell besonders wichtig ist, in die Zelle ein, die Zelle wird depolarisiert (aktiviert). Eigene spannungsunabhängige Kalziumkanäle öffnen sich daraufhin, Ca2+ strömt massiv in die Zelle, woraufhin Glutamat freigesetzt wird, was die Entstehung eines Aktionspotenzials in der ableitenden sensiblen Nervenfaser bewirkt. Die Abbiegung der Stereozilien vom Kinozilium weg führt zu leichter Anhebung der Kinozilie: Hyperpolarisation = Hemmung. Die cholinerge efferente Innervation beeinflusst die Empfindlichkeit der Sinneszellen.
Utriculus und Sacculus
ZellenDie Sinneszellen von Utriculus und Sacculus sind in ca. 2 mm langen fleckförmigen Arealen, den sog. Maculae UtriculusSacculusMacula:staticastaticae, konzentriert. Wie auf den Cristae ampullares sind auch die Sinneszellen der Maculae Mechanorezeptoren. In diesen Maculae kommen, wie auf den Cristae ampullares, Typ-I- und Typ-II-Sinneszellen und Stützzellen vor.
OtolithenmembranOtolithenmembranDie Maculae werden von der gallertigen Otolithenmembran (StatokonienmembranStatokonienmembran) und relativ schweren Kristallen aus Kalziumkarbonat (in Form des Kalzits) bedeckt, den sog. Oto- oder Statolithen. Die Otolithen sind in der Mitte der Maculae kleiner, sodass hier eine flache Rinne (Striola) entsteht. Die Sinneszellen werden dadurch auf 2 sich gegenüberliegende Felder verteilt.
ErregungsmechanismusIn der Macula Macula:utriculiutriculi sind die Kinozilien der Sinneszellen beider Felder zur Striola – also zu Mitte hin – orientiert, in der Macula Macula:sacculisacculi dagegen nach außen. Die Sinneszellen der Maculae sprechen schon auf minimale lineare Gravitationsbeschleunigungen (Erdbeschleunigungen) an. In der Macula utriculi registrieren sie horizontale und in der Macula sacculi vertikale Bewegungen.

Gehörorgan

Die SchneckeGehörorganSchnecke (CochleaCochlea) ist das Gehörorgan der Menschen und der Säugetiere. In ihr bilden endolymphhaltige epitheliale Strukturen den gewundenen Ductus Ductus:cochleariscochlearis (Scala Scala:mediamedia, SchneckengangSchneckengang). Am Boden des Ductus cochlearis befindet sich ein streifenförmiges Sinnesorgan mit Sinneszellen, das Corti-Corti-OrganOrgan. Ductus cochlearis und Corti-Organ bilden beim Menschen 2½-Windungen um einen zentralen Knochenzapfen, den ModiolusModiolus. Der Ductus cochlearis ist von den Perilymphräumen (Scala vestibuli und Scala tympani) und Knochengewebe (knöcherne Schnecke, Schneckenkanal) umgeben (Abb. 17.1, Abb. 17.8).
Die Sinneszellen des Corti-Organs perzipieren Frequenzen zwischen 1,6 Hz und ungefähr 16.000 Hz.
Perilymphräume
Bau und VerlaufDer Perilymphraum\bPerilymphraum ist in die „obere“ Scala Scala:vestibulivestibuli (beginnt am ovalen Fenster) und die „untere“ Scala Scala:tympanitympani (endet am runden Fenster) gegliedert. Beide Strukturen begleiten den Schneckengang (Abb. 17.9) und sind an der Spitze der Schnecke über das Schneckenloch (Helicotrema) miteinander verbunden. Die Bezeichnungen „obere“ Scala vestibuli und „untere“ Scala tympani beziehen sich auf die Orientierung im histologischen Längsschnitt, der parallel zum Modiolus durch die Cochlea führt (Abb. 17.9).
Scala vestibuli und Scala tympani werden von flachen Fibroblasten, die einen an ein Mesothel erinnernden Verband aufbauen und zwischen denen Lücken auftreten, ausgekleidet.
Modiolus
In der Achse des Modiolus verlaufen das spiralig angeordnete Ganglion Modiolus\bGanglion:spiralespirale und dessen myelinisierte Nervenfaserbündel, die den N. cochlearis bilden. Die bipolaren, bei vielen Säugetieren leicht myelinisierten Perikarya (beim Menschen sind sie nicht myelinisiert) des Ganglion spirale liegen in einer Höhlung am Fuße der Lamina spiralis ossea (Abb. 17.10). Vom Ganglion aus ziehen rezeptive Nervenfasern zum Corti-Organ. Der freie Rand der Lamina spiralis ossea liegt ungefähr in Höhe der inneren Haarzelle.
Ductus cochlearis (Scala media, Schneckengang)
Bau und VerlaufDer gewundene Ductus cochlearis beginnt basal am Verbindungsgang (Ductus reuniens) mit dem Sacculus und endet blind an der Spitze (Apex) der Schnecke. Er ist gut 3 cm lang. Die Achse der Schnecke verläuft ungefähr parallel zur Erdoberfläche und weist von der sagittalen Mittellinie des Kopfes etwas nach außen.Ductus:cochlearis\b
EpithelEpithel:Ductus cochlearisDer endolymphhaltige Ductus cochlearis wird von sehr unterschiedlich differenzierten Epithelzellen ausgekleidet, die alle durch Tight Junctions verbunden sind. Diese bilden eine Barriere zwischen Endo- und Perilymphraum. Der Ductus cochlearis hat im Querschnitt eine keilförmige Gestalt (Abb. 17.9), wobei die Spitze des Keils zum Modiolus zeigt:
  • Das Dach des Ductus cochlearis wird von der dünnen Reissner-Reissner-MembranMembran gebildet. Sie ist im Lichtmikroskop schwer zu analysieren und besteht aus dem stark abgeflachten Epithel des Ductus cochlearis und der Schicht aus sehr flachen Fibroblasten, die die Scala vestibuli auskleidet, sowie einer dazwischen liegenden zarten Bindegewebslamelle. Obwohl sehr dünn, trennt sie verlässlich Peri- und Endolymphe mit ihren unterschiedlichen Ionenzusammensetzungen.

  • Lateral ist der Ductus cochlearis über Bindegewebe mit dem Knochengewebe verbunden; das Epithel seiner lateralen Wand bildet die Stria vascularis.

  • Der funktionell besonders interessante Boden des Ductus cochlearis mit dem Corti-Organ ist komplex aufgebaut:

    • innen (medial) existiert eine Knochenleiste (Lamina spiralis Lamina:spiralis osseaossea)

    • in der Mitte, unter dem Hauptteil des Corti-Organs, befindet sich die BasilarmembranBasilarmembran

    • außen (lateral) ist das fächerförmige Lig. Ligamentum:spiralespirale ausgespannt (Abb. 17.9, Abb. 17.11)

Corti-Organ
Das Corti-Organ ist eine komplexe epitheliale Struktur aus Stütz-(Pfeiler- und Phalangenzellen) und Sinnes-(Haar-)Zellen. In seinem Epithel treten tunnelförmige flüssigkeitsgefüllte Lücken auf (Abb. 17.9, Abb. 17.11), die Corti-Lymphe enthalten (hoher Natrium-, niedriger Kaliumgehalt, ähnlich wie in der Perilymphe), miteinander kommunizieren und 3 auffallende Tunnelstrukturen bilden:Corti-Organ\b
  • den inneren Tunnel (Corti-Tunnel)

  • den Nuël-Raum

  • den äußeren Tunnel

Der innere Tunnel befindet sich zwischen den Pfeilerzellen und stellt quasi den Mittelpunkt des Corti-Organs dar. Das Erkennen des inneren Tunnels ist wichtig für die Orientierung im histologischen Präparat. Die Strukturen, die sich zwischen diesem Tunnel und dem Modiolus befinden, liegen „innen“, die in Richtung Stria vascularis gelegenen Strukturen befinden sich „außen“.
PfeilerzellenPfeilerzelleDer innere Tunnel ist begrenzt von den inneren und den äußeren Pfeilerzellen (innen = medial, außen = lateral des Tunnels). Es handelt sich dabei um 2 große Stützzelle:Corti-OrganStützzellen. Ihre breiten Füße bilden den Boden und ihre Köpfe das Dach des Corti-Tunnels. Diese Stützzellen besitzen ein hoch entwickeltes Zytoskelett. In diesem dominieren mächtige Bündel aus Mikrotubuli, die v. a. den säulenförmigen, schlanken Mittelteil dieser ca. 70 μm (innere Pfeilerzelle) bis 85 μm (äußere Pfeilerzelle) hohen Zellen stützen. Der Kern liegt basal. Es gibt ca. 5.600 innere Pfeilerzellen, jedoch nur 3.800 äußere.
Innere PhalangenzellenPhalangenzelle:innereMedial der inneren Pfeilerzellen befindet sich eine längs verlaufende Reihe innerer Phalangenzellen (Abb. 17.11), denen die inneren Haarzellen aufsitzen. Auch sie besitzen ein hochdifferenziertes Zytoskelett. Die medial an die inneren Phalangenzellen grenzende Stützzelle wird auch innere Grenzzelle genannt.
InterdentalzellenInterdentalzelleMedial der inneren Grenzzelle verliert das Epithel rasch an Höhe und kleidet den inneren Sulcus Sulcus:spiralisspiralis aus. Dieser grenzt an den Limbus spiralis, der sich über der Lamina spiralis ossea erhebt und von den birnenförmigen, sog. Interdentalzellen bedeckt wird (Abb. 17.9, Abb. 17.11).
Membrana tectoriaMembrana:tectoriaDie Interdentalzellen sezernieren die Membrana tectoria. Diese bedeckt das Corti-Organ, steht aber nur mit den Spitzen der Stereozilien der äußeren Haarzellen in direktem Kontakt. Die Membrana tectoria ist eine zellfreie Masse, die u. a. verschiedene Kollagene (II, V, IX, XI) und die Proteine α- und β-Tectorin enthält. Sie ist speziell über vernetzt-fädige Strukturen an den Grenzzellen befestigt. Der schmale Raum zwischen Membrana tectoria und der Oberfläche des Corti-Organs wird Subtektorialraum genannt.
Innere HaarzellenHaarzelle:innereDie relativ organellenarmen birnenförmigen inneren Haarzellen sind die eigentlichen Schallsensoren. Sie können nach der Geburt nicht erneuert werden und bilden entlang dem Corti-Organ (Abb. 17.11) eine Zellreihe, die aus insgesamt 3.500 Zellen besteht. Die einzelnen Haarzellen sitzen auf der Schulter der inneren Phalangenzelle (Abb. 17.12). Mit ihrem Apex erreichen sie die Oberfläche des Epithels. An ihrer Zelloberfläche tragen sie mehrere unterschiedlich hohe C-förmige Reihen kippbarer, wenige μm langer Stereozilie:HaarzelleStereozilien (Tab. 17.1), die frei in die Endolymphe des Subtektorialraums ragen und nicht mit der Membrana tectoria verbunden sind. Die Höhe der Stereozilien nimmt von basal (4 μm) bis zum Helicotrema (8 μm) zu. Die C-förmige Anordnung ist dergestalt, dass die Konkavität des C nach medial weist. An ihrer schmalen Basis können die Stereozilien hin- und herbewegt (deflektiert) werden. Schon bei geringster mechanischer Abbiegung der Stereozilien wird die Haarzelle v. a. durch den Einstrom von K+ depolarisiert (Abb. 17.12), was zur Öffnung eines spannungsabhängigen Ca2+-Kanals und zum Einstrom von Ca2+ führt, woraufhin der Transmitter Glutamat freisetzt und damit die Erregung in Form eines Aktionspotenzials weitergeleitet wird (Kap. 17.1.4).
Im ZytoplasmaZytoplasma:Haarzelle sind die zahlreichen dicht gepackten Aktinfilamente der Stereozilien in einem dichten terminalen Netz, das überwiegend aus Aktin und Spektrin aufgebaut ist, verankert, der sog. Kutikularplatte. An der Zellmembran kommen einzelne glatte ER-Zisternen vor. Basal enthalten die inneren Haarzellen synaptische Stäbchen mit hellen synaptischen Vesikeln an den afferenten Nervenendigungen. Eine direkte efferente cholinerge Innervation bildet sich bald nach der Geburt zurück.
Äußere PhalangenzellenPhalangenzelle:äußereLateral vom Corti-Tunnel befinden sich die schlanken äußeren Phalangenzellen, deren säulenförmige Körper die äußeren Haarzellen tragen (Abb. 17.12). Die äußeren Phalangenzellen bilden 3 Reihen in der unteren und 5 Reihen in der oberen Schneckenwindung. Sie besitzen in mittlerer Höhe eine Schulter, auf der die Haarzellen sitzen. Von der Schulter zieht ein schmaler, halsförmiger Ausläufer an die Epitheloberfläche. Dort ist er über einen schmalen, flügelartigen, apikalen Kopfteil über Zellkontakte mit dem Apex mehrerer Haarzellen verknüpft. Ebenso ist die Gesamtheit der Apices von Pfeiler-, Phalangen- und Haarzellen fest über Zonulae occludentes und Zonulae adhaerentes verbunden und bildet insgesamt die Membrana Membrana:reticularisreticularis. Die unmittelbar an die äußerste Phalangenzelle grenzende Zelle wird auch als äußere Grenzzelle bezeichnet.
Äußere HaarzellenHaarzelle:äußereDie ca. 15.000 äußeren Haarzellen (Abb. 17.12) sind kochleäre Verstärkerelemente, die den inneren Haarzellen vorgeschaltet sind. Auch sie können beim Menschen, z. B. nach einer Schädigung, schon ab dem 5. Schwangerschaftsmonat nicht regeneriert werden. Sie sind kontraktil, können also ihre Länge ändern. Im ZytoplasmaZytoplasma:Haarzelle liegt apikal ein eigentümlicher rundlicher Körper aus annähernd spiralig angeordneten glatten ER-Zisternen (Hensen-Hensen-KörperKörper), außerdem besitzen sie ein hoch entwickeltes System glatter Membranzisternen unter der Zellmembran („subsurface cisterns“). Zwischen lateraler Zellmembran und den „subsurface cisterns“ befindet sich ein spezifisches Membranskelett aus Aktin, Spektrin und Myosin, das wesentlich an den Längenänderungen dieser Zellen beteiligt ist. Die Längenänderungen der Zellen vermittelt das Motorprotein:PrestinMotorprotein Prestin, HaarzellePrestin an der lateralen Zellmembran. Apikal tragen die äußeren Haarzellen ca. 100 bis ca. 10 μm hohe Stereozilie:HaarzelleStereozilien (ihnen fehlt wie den inneren Haarzellen ein Kinozilium). Die Stereozilien (Tab. 17.1) bilden mehrere Reihen und sind in einer M-förmigen Formation angeordnet. Durch die Schwingungen in der Endolymphe, die Verschiebungen zwischen Basilarmembran und Membrana tectoria verursacht, kommt es dazu, dass die Stereozilien der äußeren Haarzellen hin- und herbewegt werden:
  • Bei Bewegung nach außen öffnen sich mithilfe der Spitzenfäden mechanosensitive Kationenkanäle, durch die insbesondere K+ aus der Endolymphe einströmt. Es kommt dadurch zur Depolarisation der Zellen, was reizsynchron zur Verkürzung der Zellen führt. Für Repolarisation sorgt die Öffnung von K+-Kanälen zum Perilymphmilieu hin, das ausströmende K+ wird von den Phalangenzellen aufgenommen und (über mehrere zelluläre Stationen) zur Stria vascularis weitergeleitet (Rezirkulation des K+).

  • Bewegen sich die Stereozilien in die Gegenrichtung, verschließen sich die mechanosensitiven Kationenkanäle, was zur Streckung der äußeren Haarzellen führt.

Diese durch Prestin vermittelte spezielle sog. Elektromotilität der äußeren Haarzellen ruft Bewegungen in der Endolymphe im Subtektorialraum hervor, die zur Abknickung der Stereozilien der inneren Haarzellen führt. Diese werden dann depolarisiert, Ca2+ strömt ein und sie setzen ihren Transmitter (Glutamat) frei (Kap. 17.1.4). Innervation: Tab. 17.1.

MERKE

Haarzellen sind epitheliale sekundäre Sinneszellen, die afferent und efferent innerviert werden.

Hensen-, Claudius- und Böttcher-ZellenDen äußeren Phalangenzellen schließen sich seitlich die äußere Grenzzelle und die Hensen-Hensen-ZelleZellen an. Sie verlieren rasch an Höhe und gehen in kubische Zellen über. Diese bilden den Boden des äußeren Sulcus spiralis und setzen sich in das lateral gelegene Epithel der Stria vascularis fort. Im Boden des äußeren Sulcus spiralis lassen sich z. T. die Claudius-Claudius-Zelle und Böttcher-Böttcher-ZelleZellen unterscheiden (Abb. 17.11). Sie sind bei manchen Säugetieren deutlicher abzugrenzen als beim Menschen. Das Meerschweinchen hat besonders gut erkennbare, dunkel gefärbte kleine Böttcher-Zellen im Epithel des äußeren Sulcus spiralis. Über eine spezifische Funktion all dieser Zellen ist kaum etwas bekannt.
Basilarmembran
Das Corti-Organ liegt auf der Basilarmembran (Abb. 17.11). Die Basilarmembran besteht aus:Basilarmembran\b
  • der Basallamina:BasilarmembranBasallamina der Stützzellen des Corti-Organs

  • einem Geflecht feiner Kollagenfibrillen vom Typ II

  • amorpher extrazellulärer Substanz

  • länglichen Fibroblasten

  • einer epithelähnlichen Schicht aus Fibroblasten, jedoch mit deutlichen Lücken. Diese Schicht bildet die Begrenzung der Scala tympani.

Die Basilarmembran ist zum Stapes hin deutlich steifer als am Helicotrema und wird in Richtung Helicotrema auch stetig breiter. Es findet sich für jede Anregungsfrequenz eine Stelle mit optimaler Schwingungsfähigkeit bzw. jeder Frequenz ist ein bestimmter Ort der Basilarmembran zugeordnet (Ortstheorie).
Stria vascularis
Die laterale Wand des Ductus cochlearis wird von der Stria vascularis gebildet (Abb. 17.13), einer Epithelverdickung (Marginalepithel), der ein besonders dichtes Kapillarnetz unterlagert ist. Perizytenbedeckte Kapillarschlingen dieses Netzes dringen in das Epithel der Stria ein. Das Kapillarendothel ist kontinuierlich.Stria vascularis\b
EpithelEpithel:Stria vascularisDas mehrreihige Epithel der Stria ist nicht nur an der Bildung der Endolymphe beteiligt, sondern auch am Stoffwechsel des Corti-Organs. Es besteht aus 3 Epithelzelltypen:
  • MarginalzelleMarginalzellen: Die Marginalzellen bilden die Epitheloberfläche, wo sie über einen gut entwickelten junktionalen Komplex mit Zonulae occludentes verbunden sind. Sie sezernieren Kalium in die Endolymphe. Die Zellen sind mitochondrienreich und bauen ein sehr komplexes basales Labyrinth auf. Sie bilden Fortsätze, die den Kapillaren anliegen und sich auch mit Zellausläufern der Intermediärzellen verflechten.

  • Intermediärzelle, Stria vascularisIntermediärzellen: Die Intermediärzellen sind spezielle Melanozyten und über Nexus mit Marginal- und Basalzellen verbunden.

  • Basalzelle:Stria vascularisBasalzellen: Die kleinen Basalzellen bilden v. a. flache laterale Fortsätze aus, die mit entsprechenden Fortsätzen von benachbarten Epithelzellen Zonulae occludentes ausbilden. Über Nexus stehen basale Zellausläufer mit hellkernigen Fibroblasten in Kontakt, was eine Bedeutung bei der Rezirkulation des Kaliums zwischen Haarzellen und Stria vascularis hat. Diese bemerkenswerte Rezirkulation des K+ umfasst die Stationen Endolymphe – äußere Haarzellen – äußere Phalangenzellen – laterale Epithelzellen am Sulcus spiralis externus – spezielle Fibroblasten des Lig. spirale – Basalzellen der Stria vascularis – Intermediärzellen der Stria – Marginalzellen der Stria – Endolymphe. Eine typische Basallamina unter dem Epithel der Stria vascularis ist bei Erwachsenen nicht ausgebildet.

MelanozytenMelanozyt:InnenohrFür die Funktion des Innenohrs sind vermutlich im subepithelialen Bindegewebe vorkommende Melanozyten wichtig. Pigmentierungsstörungen können mit angeborener Taubheit verbunden sein (Waardenburg-Waardenburg-SyndromSyndrom).

Hörvorgang

Der Mensch hört Schallwellen mit Frequenzen zwischen 16 und 16.000 Hertz (Hz).Hörvorgang
SchallweiterleitungSchallweiterleitungDer Hörvorgang beginnt mit der Luft- und Knochenleitung akustischer Signale. Die Schallwellen erreichen das Trommelfell, dessen Schwingungen die Bewegungen der Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss und Steigbügel) im Mittelohr auslösen. Die Bewegung der Fußplatte des Steigbügels im ovalen Fenster führt zu Druckveränderungen der Perilymphe im Innenohr. Dies bewirkt die Entstehung einer Wanderwelle entlang der Basilarmembran der Kochlea von der Basis der Schnecke zu ihrer Spitze.
WanderwelleWanderwelleDurch die Wanderwelle werden die Sinneshaare der Sinneszellen im Corti-Organ abgebogen (sog. adäquater Reiz). Bei den inneren Haarzellen ist es die Schwingung der Endolymphe, die diese Abbiegung auslöst, bei den äußeren Haarzellen, die ja mit der Membrana tectoria verbunden sind, ist es die geringe Verschiebung um ca. 0,3 nm der Membrana tectoria gegen die Basilarmembran. Das Ausmaß der Endolympheschwingung bzw. der Abbiegung wird von der Frequenz des stimulierenden Tons bestimmt. Hochfrequente Töne verformen die Basilarmembran vor allem an der Basis der Schnecke, niedrigfrequente an der Spitze.
TransduktionTransduktion:HörvorgangDie Abbiegung der Stereozilien hat die Öffnung von Kationenkanälen (Transduktionskanälen) zur Folge; besonders wichtig ist der Einstrom von K+, was zur Depolarisierung der Zellen führt. Dies hat in den inneren Haarzellen basal einen Einstrom von Ca2+ zur Folge, woraufhin sie den Transmitter Glutamat freisetzen, der die Erregung auf die Fasern des N. acusticus überträgt. Schließen sich die Kationenkanäle der Stereozilien, führt dies zu Repolarisierung. Bei den äußeren Haarzellen hat der Kationeneinstrom nicht nur eine Depolarisierung, sondern auch eine Verkürzung zur Folge. Nach Repolarisierung kommt es zu Hyperpolarisierung, die wieder zu einer Verlängerung der äußeren Haarzellen führt, sodass oszillierende Längenänderungen entstehen, an denen das Membranskelett beteiligt ist. Die äußeren Haarzellen können auf chemische, mechanische und elektrische Reize ihre Länge verändern. Die Motilität der äußeren Haarzellen ändert auch die Mikromechanik der inneren Haarzellen und führt zu einer kochleären Verstärkung, die für die außerordentliche Empfindlichkeit und Frequenzselektivität der Kochlea wesentlich ist.
InnervationsmusterDie inneren und äußeren Haarzelle:HörvorgangHaarzellen des Corti-Organs sind ähnlich strukturierte Mechanorezeptorzellen, haben aber unterschiedliche Innervationsmuster. Die inneren Haarzellen, die eigentlichen Schallsensoren, sind ganz überwiegend afferent innerviert. Die äußeren Haarzellen, die als Verstärkerelemente den inneren Haarzellen vorgeschaltet sind, sind dagegen v. a. efferent innerviert. Die efferente Innervation ist cholinerg inhibitorisch. Das Corti-Corti-Organ:HörvorgangOrgan reagiert nicht nur auf akustische Reize, sondern produziert auch akustische Energie, die sich mit Spezialmikrofonen am Trommelfell messen lässt. Diese otoakustischen Emissionen (OAEs) entstehen in den äußeren Haarzellen, sie treten spontan und nach akustischer Reizung auf.
PotenzialeDie Endolymphe im Ductus cochlearis hat ein Bestandpotenzial (endolymphatisches Potenzial, endolymphatischesPotenzial) von +80–+110 mV gegenüber der Perilymphe. Dies Potenzial wird aktiv in der Stria vascularis erzeugt. Die inneren Haarzellen besitzen in Ruhe ein Zellpotenzial von −40 mV, die äußeren eines von −70 mV. Über die apikale Zellmembran der Sinneszellen herrscht also eine Potenzialdifferenz von ca. 120–150 bzw. 150–180 mV.Schwerhörigkeit

Klinik

Manche Formen der Schwerhörigkeit sind mit Veränderungen und Verlust der Haarzellen korreliert. Im Alter sind vorwiegend die äußeren Haarzellen betroffen. Sie atrophieren und gehen zugrunde, z. T. entstehen ungewöhnlich große Riesenstereozilien. Dies geht mit dem Verlust der Fähigkeit, hohe Töne zu hören, einher. Haarzellen können durch Lärm, Virusinfektionen, ototoxische Substanzen (z. B. Aminoglykoside, Chinin, Furosemid und Cisplatin) und andere Ursachen meist irreparabel geschädigt werden.

Sehorgan

U. Welsch

Zur Orientierung

Die Wand des Augapfels lässt sich in 3 Schichten gliedern:

  • äußere Augenhaut mit Sklera und Kornea

  • mittlere Augenhaut (Uvea) mit Choroidea, Ziliarkörper und Irisstroma

  • innere Augenhaut mit den verschiedenen Abschnitten der Retina (= Netzhaut)

Die Sklera ist eine feste, schützende Schicht aus straffem Bindegewebe. Die Kornea (Hornhaut) ist völlig transparent und besteht aus:

  • vorderem Kornealepithel (unverhorntem Plattenepithel)

  • dem Kornealstroma mit regelhaft angeordneten Schichten von Kollagenfasern und Proteoglykanen

  • dem hinteren (innen gelegenen) Kornealendothel und dessen spezieller Basallamina, der Descemet-Membran

Die blutgefäßreiche mittlere Augenhaut versorgt die äußeren Anteile der Retina und bildet den Ziliarkörper mit Ziliarmuskel (Akkommodation) und Ziliarzotten (Kammerwasserbildung). Die Iris trägt auf ihrer Rückseite das pigmentierte zweischichtige Irisepithel, das entwicklungsgeschichtlich der Retina angehört. Die Iris differenziert 2 Muskeln, den M. sphincter pupillae und den M. dilatator pupillae. Hinter der Pupille liegt die verformbare Linse, die über die Zonulafasern mit den Ziliarzotten verbunden ist. Das Kammerwasser wird von den Ziliarzotten gebildet, gelangt in die hintere Augenkammer und von dort durch die Pupille in die vordere Augenkammer, ehe es über die Fontana-Räume des Kammerwinkels in den Schlemm-Kanal abfließt.

Die innere Augenhaut, die Retina, besteht aus 2 Blättern (Schichten), dem äußeren Retinablatt, das stets einschichtig und pigmentiert ist, und dem inneren Retinablatt, das in der vorderen Augenhälfte auch einschichtig ist, in der hinteren Augenhälfte aber einen komplexen mehrschichtigen Bau aufweist. Es besteht in der hinteren Augenhälfte aus einem hochdifferenziert verschalteten System aus 5 Neuronentypen, zu denen auch die Lichtrezeptorzellen zählen, und wird Stratum nervosum (= Stratum cerebrale, = neuronale Retina) genannt. Dieser Teil der Retina mit dem Stratum nervosum vermittelt die Sehfähigkeit und wird daher auch als Pars optica bezeichnet, es ist die Retina im landläufigen Sinne. Folgende Neurone müssen im Stratum nervosum differenziert werden: Lichtrezeptorzellen, Bipolare, Ganglienzellen, Horizontale und amakrine Zellen. Unter den Lichtrezeptorzellen, die eine einzigartige Ultrastruktur besitzen, sind 2 Typen zu unterscheiden: Zapfenzellen (Farbsehen) und Stäbchenzellen (Hell-Dunkel-Sehen). Alle Neurone sind sehr komplex miteinander verschaltet:

  • Etwas vereinfacht gesagt bauen 3 dieser Neurone im Zapfensignalweg einen vertikalen Signalweg auf: Das 1. Neuron wird durch die Zapfenzellen repräsentiert, das 2. Neuron sind die Bipolaren, das 3. Neuron sind die Ganglienzellen.

  • Im Fall des Stäbchensignalwegs sind es 4 Neurone, die hintereinandergeschaltet sind: Stäbchenzellen, Bipolare, amakrine Zellen und Ganglienzellen. Horizontale und amakrine Zellen bauen zusätzlich einen lateralen (horizontalen) Signalweg auf.

Schützende Hilfseinrichtungen der Augen sind Augenlider, Bindehaut und Tränendrüse.

Aufbau des Auges

Das Auge ist das paarig ausgebildete Sehorgan des Menschen. Es besteht aus dem Augapfel (Bulbus oculi) SehorganBulbus:oculiAuge:Aufbauund verschiedenen Hilfs- und Schutzorganen (u. a. dem Augenlid).
AugapfelDer AugapfelAugapfel ist annähernd kugelig und hat einen Durchmesser von ca. 2,4 cm. Seine Wand lässt sich in 3 Schichten gliedern (Abb. 17.14):
  • äußere Augenhaut (AugenhautTunica fibrosa bulbi), Tunica:fibrosa bulbidie aus der weißlichen Lederhaut (Sklera) und der Hornhaut (Kornea) besteht

  • mittlere Augenhaut (Tunica vasculosa bulbi, Tunica:vasculosa bulbiUvea), Uveadie die Gefäßschicht (Aderhaut, Choroidea), den Ziliarkörper und das Irisstroma umfasst

  • innere Augenhaut (Tunica interna bulbi, Tunica:interna bulbiRetina, Netzhaut), die sich aus dem Zwischenhirn entwickelt und aus 2 Blättern besteht

Die Entwicklung der Retina über Augengrube, Augenbläschen und (doppelwandigen) Augenbecher ist für das Verständnis der Struktur des Auges entscheidend wichtig, s. dazu Lehrbücher der Embryologie.

MERKE

Die Wand des Augapfels besteht aus 3 Schichten, der äußeren, mittleren und inneren Augenhaut, die unterschiedlichen Aufbau, unterschiedliche Funktionen und unterschiedliche embryologische Herkunft besitzen.

Der Augapfel wird weitgehend vom gallertigen Glaskörper (GlaskörperCorpus vitreum) Corpus:vitreumausgefüllt.
AugenkammernZwischen AugenkammerPupille und Vorderrand des Glaskörpers liegt die Linse (Abb. 17.14). Im vorderen Teil des Auges befinden sich außerdem 2 mit Kammerwasser (insgesamt 0,3 ml pro Auge) gefüllte Räume, die vordere Augenkammer (Augenkammer:vordereVorderkammer, zwischen Kornea und Iris) und die hintere Augenkammer (Augenkammer:hintereHinterkammer, zwischen Iris und Glaskörper sowie Linse). Die beiden Augenkammern stehen über die Pupille in Verbindung. Im Innern des Augenbulbus herrscht ein Druck von 15–18 mmHg (Augenbinnendruck). AugenbinnendruckDie Höhe des Augenbinnendrucks entspricht der Balance zwischen der Geschwindigkeit, mit der das Kammerwasser gebildet wird, und dem Widerstand, der sich seinem Abfluss im Kammerwinkel entgegenstellt.
Aus praktischen Gründen wird das Auge oft in vordere und hintere Augenhälfte gegliedert.

Klinik

Ein Augenbinnendruck, der 20–22 mmHg übersteigt, wird als pathologisch angesehen. Anhaltende Erhöhung dieses Drucks führt zum grünen Star (Glaukom), der häufig Ursache einer Blindheit ist. Zu unphysiologischem Absinken des Drucks kommt es z. B. im diabetischen Koma und nach schweren Entzündungen im Augapfel.GlaukomStar:grüner

Vordere Augenhälfte

In der vorderen Augenhälfte (Abb. 17.15) sind im Wesentlichen die Augenkammern und die lichtbrechenden Strukturen (Hornhaut, Linse) mit ihren Hilfsapparaten untergebracht. Zu diesen Hilfsapparaten zählen v. a. Ziliarmuskel (Akkommodation) und Iris (Blendenapparat).
Hornhaut
Die Hornhaut (Kornea, KorneaHornhautAuge:HornhautAbb. 17.16) ist zusammen mit der Sklera Bestandteil der äußeren Augenhaut. Sie ist ein rundliches glasklares transparentes Feld (Durchmesser ca. 11 mm), ca. 0,5–0,7 mm dick (in der Mitte gut 0,5 mm, am Rand knapp 0,7 mm) und besteht aus mehreren Schichten (Kornealepithel, Stroma, Kornealendothel). Die Kornea ist stärker gekrümmt als die Sklera und ein wichtiges lichtbrechendes Medium. Ihre Brechkraft ist Brechkraftkonstant und größer als die der Linse, deren Brechkraft variabel ist. Am Brechwert (Brechkraft) hat die Luft-Kornea-Grenze (Luft-Kornea-Grenzevereinfacht gesagt, die Kornea) mit 43 Dioptrien (dpt) immer den Hauptanteil. Für Formkonstanz und glatte Oberfläche, die neben der absoluten Transparenz für die einwandfreie Bilderkennung und -wiedergabe erforderlich sind, sorgt die Tränenflüssigkeit. In das Epithel dringen die Endverzweigungen des sensiblen N. ophthalmicus ein, wodurch es sehr empfindlich gegen Fremdkörper auf der Oberfläche ist.
Vorderes KornealepithelDas Kornealepithel:vorderesvordere, außen gelegene Kornealepithel (Epithelium anterius) ist ca. 50 μm dick und besteht aus einem 5–6-schichtigen unverhornten PlattenepithelPlattenepithel:unverhorntes. Es sitzt einer Basallamina und einer ca. 15 μm dicken Bindegewebsschicht auf, der Bowman-Membran. Bowman-MembranDiese besteht aus dünnen, ungeordnet verteilten Kollagenfibrillen. Das Kornealepithel geht in das Epithel der Conjunctiva bulbi über. Die Basalzellen des Basalzelle:KornealepithelEpithels haben meistens kubische bis prismatische Gestalt, die Zellen der mittleren Schicht sind abgeflacht und leicht nach außen gewölbt, die relativ mitochondrienreichen Zellen der obersten Schicht sind sehr flach. Alle Zellen sind über Desmosomen und Nexus verbunden. Die obersten Zellen sind durch eine Zonula occludens verknüpft und ihre apikale Membran bildet kurze Mikrovilli und Mikrofalten mit einer komplexen Glykokalyx aus, die den Tränenfilm festhält. Die Regenerationskraft des Epithels ist hoch, Ersatzzellen befinden sich am Rande der Kornea.
KornealendothelDas Kornealendothelhintere, innen gelegene Kornealendothel (Endothelium corneale, Epithelium posterius, inneres [hinteres] Kornealepithel) ist ein einschichtiges, flaches Plattenepithel und lagert auf einer widerstandsfähigen, besonders strukturierten 5–10 μm dicken Basalmembran, der Basalmembran:Descemet-MembranDescemet-Membran (Descemet-Membran\bAbb. 17.17). Die Zellen sind durch Zonula occludens, Zonula adhaerens und Nexus verbunden, ihre Regenerationskraft ist sehr gering. Die Descemet-Membran ist eine spezielle Basalmembran, und zwar im Wesentlichen wohl eine Lamina fibroreticularis. Sie besteht zu erheblichem Teil aus dem nichtfibrillären Typ-VIII-KollagenKollagen:Typ VIII. Im Tangentialschnitt zeigt sie punktförmige Verdichtungen, die über filamentäre Strukturen verbunden sind, wobei hexagonale Muster entstehen. Im Querschnitt durch die Membran entsteht ein typisches Querstreifenmuster (Abb. 17.17).
Beide Epithelien der Kornea spielen eine wesentliche Rolle bei der Regulation des Wassergehalts des Korneastromas, besonders wichtig dabei ist die Rolle des Korneaendothels, das mittels verschiedener Mechanismen überschüssiges Wasser aus dem Stroma in die vordere Augenkammer pumpt.
Stroma, TransparenzDas Stroma:KorneaStroma der Kornea (Substantia propria) besteht aus Kollagenfibrillen (Typ-I-KollagenKollagen:Typ I), Proteoglykanen, Wasser (75–80 %), vereinzelt elastischen Fasern, abgeflachten Fibroblasten und sensiblen Nervenfasern (des N. ophthalmicus). Die Kollagenfibrillen sind einheitlich dick (Durchmesser ca. 28 nm), sind regelmäßig durch einen Abstand von ca. 50–55 nm getrennt und bilden über 200 1–2,5 μm dicke Schichten (Lamellen). Die Fibrillen sind in jeder einzelnen Schicht parallel ausgerichtet, in den aufeinanderfolgenden Schichten wechselt die Ausrichtung der Fibrillen um entweder ca. 90° oder 45°. In den peripheren Schichten des Stromas, die gut mit Sauerstoff versorgt werden, sind die Proteoglykane reich an Chondroitinsulfat, in den mittleren Schichten kommt v. a. Keratansulfat vor. Für die Transparenz der Kornea sind die regelhafte Anordnung der Kollagenfibrillen und der konstante Wassergehalt entscheidend wichtig. Strömt z. B. von der vorderen Augenkammer bei Endothelverletzung Wasser in das Stroma ein, quillt es auf und wird trüb. Die Zellen des äußeren Epithels, v. a. die mitochondrienreichen Zellen in der apikalen Schicht, die über Zonulae occludentes verbunden sind, pumpen ständig Ionen und Wasser nach außen (basale Na+-K+-ATPase, Aquaporin). Auch das Kornealendothel transportiert Ionen und (überwiegend parazellulär) Wasser nach außen, es besitzt basal eine Na+-K+-ATPase.
TränenfilmDer TränenfilmKornea liegt außen der Tränenfilm auf, der aus mehreren Schichten besteht: Muzinen und Glykoproteinen (innen), Wasser (Mitte) und Lipiden (außen). Er gleicht kleine Unebenheiten der Oberfläche aus, hat eine Schmierfunktion für die Augenlider und besitzt eine Abwehrfunktion, was sich im Vorkommen von Lysozym und sekretorischem IgA widerspiegelt.
Limbus corneaeAm Rand Limbus:corneaegeht die Kornea in die undurchsichtige, weiße Sklera über (Abb. 17.15). Die Übergangszone wird Übergangszone:KorneaLimbus corneae genannt. Die Sklera bildet hier 2 Ausläufer, die den Rand der Kornea außen und innen umfassen. Der innere Ausläufer wird Sklerasporn genannt. Der Limbusbereich ist besonders gut kapillarisiert.

Klinik

Die Kornea ist aufgrund ihrer exponierten Lage vielen Gefährdungen ausgesetzt: direkten Verletzungen, Austrocknung, Strahlungsenergie, infektiösen Mikroorganismen wie Bakterien und Viren (Herpes-simplex- und Herpes-zoster-Viren), Pilzen und Parasiten.

Eine Entzündung der Kornea wird Keratitis genannt. Sie ist oft von Entzündungen der mittleren Augenhaut (Uveitis) begleitet. Stoffwechselkrankheiten können zu Hornhauttrübungen führen. Beispiele sind Ablagerungen von Kalziumphosphat und Kalziumkarbonat bei Störungen des Kalziumstoffwechsels oder von Cholesterinestern bei Hypercholesterinämie. Eine Transplantation der Kornea ist in ca. 90 % der Fälle erfolgreich.

Iris
Entzündung:KorneaDieKeratitisUveitis HornhauttrübungIris (Regenbogenhaut) bildet RegenbogenhautIrisAuge:Irisden Blendenapparat des optischen Systems. Sie liegt vor der Linse und besitzt im Zentrum ein Loch, die Pupille. Der PupilleDurchmesser der Pupille kann zwischen 1,5 und 8 mm schwanken. Die Iris besteht aus 2 Anteilen, dem vorn (außen) gelegenen Stroma und dem hinten (innen) gelegenen Irisepithel.
IrisepithelDas Iris:EpithelEpithel:IrisIrisepithel besteht aus 2 Epithelschichten, die aus dem Vorderrand des embryonalen Augenbechers hervorgehen. Das Irisepithel wird daher von 2 Basallaminae bedeckt: Basallamina:Irisepithelvon einer auf der Hinterseite, die an die hintere Augenkammer grenzt, und von einer auf der Vorderseite, die an das Irisstroma grenzt. Beide gehen im Bereich der Pupille ineinander über. Die beiden Zellschichten sind pigmentiert (Abb. 17.15, Abb. 17.18) und repräsentieren den am weitesten peripher gelegenen Teil der Retina (Pars iridica retinae, Stratum pigmenti iridis). Dieses doppelte Epithel wird auch neuroepitheliale innere Oberfläche der Iris genannt. Die Pigmentierung der inneren Irisepithelschicht ist meistens viel stärker als die der äußeren Schicht. Die Zellen der äußeren Schicht besitzen basal lange kontraktile Fortsätze. Alle Zellen des Irisepithels sind über Desmosomen und Nexus verbunden, die inneren zusätzlich durch Zonulae occludentes auf der Seite, die an die hintere Augenkammer grenzt.
StromaDas Stroma Stroma:Irisgehört zur mittleren Augenhaut (Uvea). Es besteht v. a. aus Fibroblasten und zarten Kollagenfaserbündeln, die eine bogengitterartige Anordnung besitzen. Diese Anordnung der Kollagenfasern ermöglicht die variable Weitstellung der Pupillen. In unterschiedlicher Menge kommen im Stroma Makrophagen und verzweigte melaninhaltige, lichtabsorbierende Pigmentzellen (Melanozyten) vor. DieMelanozyt:Iris Anzahl der Pigmentzellen ist für die Augenfarbe verantwortlich: Viele Pigmentzellen ergeben „braune“ Augen, wenige Pigmentzellen „grüne“, „graue“ oder „blaue“ Augen, leuchtend blaue Augen liegen vor, wenn die Pigmentierung der Iris weitgehend auf das Irisepithel beschränkt ist. Fehlt das Pigment Melanin generell Melanin:Iris(Albinos), sind die Augen rötlich. Die Vorderseite der Iris wird von abgeplatteten Fibroblasten und Melanozyten des Irisstromas gebildet, zwischen denen weite Lücken klaffen können. Das Stroma enthält ein ungewöhnlich reich und komplex ausgebildetes Blutgefäßsystem, das für die Ernährung und Versteifung der Iris und die Temperierung des Kammerwassers verantwortlich ist.
MuskulaturIn räumlich enger Beziehung zum Pigmentepithel der Iris findet sich die Irismuskulatur (Abb. 17.18). Es handelt sich um glatte Muskulatur, die in Form von schlanken Fortsätzen der äußeren pigmentierten Irisepithelzellen (nach außen zum Irisstroma weisend) oder in Form von isolierten glatten Muskelzellen auftreten kann:
  • M. sphincter pupillae: Seine Musculus:sphincter pupillae\bschlanken glatten Muskelzellen sind konzentrisch am Rand der Pupille angeordnet. Sie gehen aus dem äußeren Irisepithel hervor und haben sich von ihm abgelöst. Sie enthalten sowohl Zytokeratine als auch Vimentin und Desmin. Der Muskel wird vom Parasympathikus innerviert und verengt die Pupille.

  • M. dilatator pupillae: Seine Musculus:dilatator pupillaeMuskelzellen verlaufen vor dem äußeren Irisepithel radiär. Sie sind Fortsätze des äußeren Irisepithels, das nach der Geburt nur Vimentin und Desmin als Intermediärfilamentproteine enthält. Der Muskel wird vom Sympathikus innerviert und erweitert die Pupille.

Klinik

Die Hemmung des Parasympathikus, z. B. durch Atropin (Alkaloid aus dem Nachtschattengewächs Atropa belladonna), führt zu weiten Pupillen. Dieser Effekt war zeitweise Mode („bella donna“), in der Medizin wird er zur Untersuchung des Augenhintergrunds ausgenutzt.

Entzündungen der Iris (Iritis) treten im Rahmen von systemischen Erkrankungen (z. B. rheumatischen Erkrankungen) auf.

Augenkammern
IritisEs werden 2 Augenkammern unterschieden, die vordere und die hintere, die über die Pupille miteinander kommunizieren und die beide Kammerwasser enthalten. KammerwasserAugenkammer\bDas Kammerwasser wird in den Ziliarzotten in der hinteren Augenkammer produziert und fließt in der Tiefe des Kammerwinkels der vorderen Augenkammer wieder ab. Es wird alle 1–2 Stunden ersetzt.
Vordere AugenkammerDie vordere Augenkammer:vordereAugenkammer (Camera anterior) wird von der Rückseite der Kornea und von der Vorderseite der Iris begrenzt.
KammerwinkelDer Winkel Kammerwinkelzwischen der Kornea und der Iriswurzel ist der Kammerwinkel (Angulus iridocornealis, Abb. 17.15, Abb. 17.19), Angulus iridocornealisin dem das Kammerwasser abfließt. Das Gewebe des Kammerwinkels ist stark aufgelockert und enthält ein Maschenwerk aus Bindegewebstrabekeln, das auch Myofibroblasten enthält. Zwischen den Trabekeln findet sich ein System flüssigkeitsgefüllter Kanälchen und Räume (Fontana-Räume), die mit der vorderen Augenkammer kommunizieren. Die Fontana-Räume werden von Fontana-Raumeinem dünnen Epithel (Mesothel) ausgekleidet, das in vieler Hinsicht dem Kornealendothel ähnelt.
Schlemm-Kanal (Sinus venosus sclerae)Am Vorderrand Sinus:venosus scleraeSchlemm-Kanaldieses Maschenwerks aus Trabekeln und Fontana-Räumen befindet sich in einem Ausläufer der festen Sklera der ringförmige Schlemm-Kanal (Abb. 17.19, Abb. 17.20), der das Kammerwasser aufnimmt und über intra- und episklerale Venennetze abführt. Der Schlemm-Kanal gehört dem Venensystem an, ist aber normalerweise nicht mit Blut gefüllt. Er ist von einer geschlossenen Endothelschicht ausgekleidet, die Basallamina ist unvollständig. Die Endothelzellen bilden ultrastrukturell erkennbare 2–3 μm weite Poren oder Kanälchen, die sich zeitweise öffnen oder schließen und so den Abflussverhältnissen anpassen können (transient diskontinuierliches EndothelEndothel:diskontinuierlichesKapillare:diskontinuierlicheBlutkapillare:diskontinuierliche). Bei hohem Augenbinnendruck entstehen im Endothel bis zu 20 μm große Vesikel, die sich sowohl nach außen als auch zum Lumen des Schlemm-Kanals hin öffnen können. Über den Schlemm-Kanal fließen gut 80 % des Kammerwassers ab; der Rest sickert in das lockere Bindegewebe ein, das die Muskelzellen des Ziliarkörpers umgibt (uvoskleraler Abfluss).

Klinik

Ist der Kammerwasserabfluss behindert, steigt der Augenbinnendruck. Mögliche Folgen sind Schädigungen von Retina und Sehnerv, Sehfeldausfälle, grünliche Reflexe der Linse, z. T. starker Schmerz u. a. Das Krankheitsbild wird grüner Star (Glaukom) genannt. Dabei werden verschiedene Glaukomtypen unterschieden, z. B. das Weitwinkelglaukom (normale Weite des Kammerwinkels, aber obstruktive Veränderungen im trabekulären Maschenwerk und im Schlemm-Kanal, oft altersbedingt) oder das Engwinkelglaukom (infolge Einengung des Kammerwinkels, verschiedene Ursachen, kann akut oder chronisch auftreten). Beim Engwinkelglaukom sind chirurgische Maßnahmen oder im Anfall schnelle Notfallmaßnahmen erforderlich.

Linse
Die Linse (WeitwinkelglaukomStar:grüner\bGlaukom\bEngwinkelglaukomLens crystallina) ist neben der Kornea das zweite wichtige lichtbrechende Organ im Auge. Sie dient dem Fokussieren des Lichts und ist vorn weniger stark gekrümmt als hinten. Sie entsteht vermittels Induktion durch das Augenbläschen aus ektodermalen Verdickungen, den Linsenplatten, die sich zunächst zum Linsenbläschen und dann zur Linse entwickeln. Das Linsenbläschen enthält anfangs einen zentralen Raum, der im Laufe der Entwicklung von den in die Länge wachsenden Zellen der Hinterwand des Bläschens ausgefüllt wird.
AufbauDie LinseAuge:LinseLinse ist vonLinse:Aufbau einer speziellen kräftigen Basalmembran mit elastischen Eigenschaften umgeben (Linsenkapsel). Sie enthält Kapsel:Linseverschiedene Kollagentypen und vorn auch Mikrofibrillen. In der Linsenkapsel, die vorn ca. 15 μm und hinten ca. 5 μm dick ist, inserieren die Zonula-Fasern (s. u.). Das Epithel der Epithel:LinseLinsenvorderseite wird Linsenepithel genannt und ist Linsenepitheleinschichtig und kubisch (Abb. 17.21), seine Zellen sind über Tight Junctions verbunden und besitzen Kerne und reich entwickelte Intermediärfilamente (Vimentin). Die Intermediärfilament:LinsenepithelFilament, intermediäres:Linsenepithellangen Vimentin:LinseZellen der Rückwand sind kompliziert zusammengelagert und besitzen keine Kerne. Sie werden Linsenfasern genannt. Am LinsenfaserÄquator der Linse ist das allmähliche Verschwinden der Zellkerne in jedem histologischen Präparat gut zu beobachten.
LinsenfasernDie Linsenfasern (LinsenfaserFibrae lentes) sind ganz ungewöhnliche Zellen. Sie sind transparent, ca. 7–10 mm lang, 8–12 μm weit und ca. 2 μm dick. Im Querschnitt sind sie abgeflacht-sechseckig (Abb. 17.22) und über viele Nexus und einzelne Desmosomen verbunden. Sie enthalten keinen Zellkern und kaum Organellen. Wesentliche Bestandteile sind die sehr stabilen linsenfaserspezifischen Proteine Crystallin α, β und γ sowie Filensin. Crystalline sind reichlich vorhanden und erhöhen den Brechkraftindex der Linse. Sie sind lösliche Proteine. Filensin bildet zusammen mit Phakinin linsenfaserspezifische Intermediärfilamente, die mit den Crystallinen verbunden sind. Für die Transparenz ist ein Wassergehalt von ca. 65 % erforderlich, der aktiv (Na+-K+-ATPase, Na+-HCO3-Co-Transporter, beide im vorderen Linsenepithel) reguliert wird. Aquaporine ermöglichen den Aquaporin:Linsenfasernjeweils erforderlichen Fluss von Wasser. Linsenfasern bleiben zeitlebens erhalten. In geringem Maße proliferieren ständig Linsenzellen am Linsenäquator, sodass die Linse sehr langsam, aber stetig wächst. Dieses Wachstum wird zu einem erheblichen Teil dadurch kompensiert, dass im Innern die Linsenfasern etwas schrumpfen und sich verdichten, wodurch hier der sog. Alterskern entsteht. Hauptmetabolit der Linse ist Glukose.

Klinik

Eine Trübung der Linse wird als grauer Star (Katarakt) bezeichnet. Hierbei werden die Crystalline unlöslich. Eine Katarakt kann angeboren (Röteln-, Herpes-simplex- oder Syphilisinfektion während der Schwangerschaft) oder erworben sein. Erworbene Formen sind altersbedingt oder Begleiterkrankungen bei Diabetes mellitus, Bestrahlung, Galaktosämie und Hypokalzämie. Eine Dauertherapie mit Kortison fördert die Entstehung subkapsulärer posteriorer Katarakte.

Mit dem Alter wird die Linse zunehmend starrer und verliert zunehmend ihre Akkommodationskraft (Altersweitsichtigkeit, Presbyopia senilis).

Ziliarkörper
Der Star:grauerPresbyopieKataraktAltersweitsichtigkeitZiliarkörper (Strahlenkörper, Corpus ciliare) dehnt sich von der Ora serrata bis zur Iriswurzel ringförmig um die inneren Wandbereiche des Augenbulbus aus (Abb. 17.14, Abb. 17.19, Abb. 17.23). Seine wesentlichen Funktionen sind Akkommodation und Bildung des Kammerwassers.
Ziliarmuskel und Akkommodation
ZiliarmuskelDer Ursprung des Ziliarmuskels (M. ciliaris) sind der ZiliarkörperAuge:ZiliarkörperZiliarmuskelMusculus:ciliaris\bAuge:ZiliarmuskelSklerasporn und die Descemet-Membran des Kornealendothels;Descemet-Membran den Ansatz bilden die elastischen Fasern der Bruch-Membran, der Grenzschicht zwischen Aderhaut und dem Pigmentepithel der Retina. Diese elastischen Fasern sind gleichzeitig die Antagonisten des Ziliarmuskels. Der Ziliarmuskel erscheint im Schnittpräparat durch die vordere Augenhälfte von Mensch und anderen Primaten flach dreieckig. Er besteht aus einem komplex angeordneten System glatter Muskelzellen, die außen überwiegend längs (Meridionalfasern, Brücke-Muskel) und innen vorwiegendBrücke-Muskel zirkulär (Müller-Muskel) angeordnet sind. In Müller-Muskelder Mitte verlaufen die Muskelfasern schräg-radiär. Im Übergangsbereich zwischen zirkulären und radiären Fasern sind die Muskelzellen netzartig (retikulär) angeordnet. Der Ziliarmuskel ist reich parasympathisch innerviert. Viele andere Säugetiere, z. B. Rind und Schwein, die weniger stark auf präzise Akkommodation angewiesen sind und deren Augen auch in Histologiekursen gezeigt werden, haben oft einen erstaunlich locker aufgebauten Ziliarmuskel.
AkkommodationBei Nahakkommodation (AkkommodationNaheinstellung) desNahakkommodation optischen Hilfsapparats kontrahiert sich der ganze Ziliarmuskel. Die meridionalen und radiären Fasern verlagern durch ihre Kontraktion den Ziliarmuskel etwas nach vorn, die Kontraktion der zirkulären Fasern führt zur Bildung eines Wulstes („Muskelkante“), was den ganzen Ziliarmuskel näher an die Linse heranbringt. Die Bruch-Membran wird angespannt. Bruch-MembranDadurch entspannen sich v. a. die vorderen Zonulafasern, was die Spannung der Linsenkapsel herabsetzt. Die Linsenkrümmung nimmt aufgrund ihrer Eigenelastizität zu, die Linse rundet sich ab. Dadurch nimmt die Brechkraft zu und ermöglicht die Nahsicht.
Bei Nahsicht kommt es zu folgendenNahsicht Veränderungen im Akkommodationsapparat:
  • Kontraktion der Ziliarmuskulatur, alle Muskelfasern arbeiten synergistisch zusammen

  • Dehnung der elastischen Bruch-Membran

  • Entspannung der Zonulafasern

  • Abrundung der Linse

Bei Weitsicht (Fernakkommodation) Weitsichtsind die FernakkommodationZiliarmuskulatur und die Bruch-Membran entspannt. Die Zonulafasern werden dadurch angespannt, und die Linse flacht ab.
Ziliarzotten und Bildung des Kammerwassers
ZiliarzottenNach innen entspringen am ZiliarzotteZiliarkörper längs verlaufende Wülste und Zottenstrukturen (Ziliarzotten, Processus ciliares). Die Ziliarzotten Processus:ciliarissind reich an Blutgefäßen (Abb. 17.24), darunter befinden sich viele Kapillaren mit fenestriertem Endothel. Sie werden von einem zweischichtigen Zottenepithel (Ziliarepithel) Zottenepithelbedeckt, das der ZiliarepithelRetina angehört (Pars ciliaris retinae). Die außen gelegene Epithelschicht heißt Stratum pigmenti corporis ciliaris und ist pigmentiert (PE, Abb. 17.25). Die nach innen weisende Epithelschicht ist mitochondrienreich und nicht pigmentiert (NPE), zwischen den Zellen des inneren Epithels sind Zonulae occludentes ausgebildet (der Bezugspunkt für die Begriffe „außen“ und „innen“ ist im Auge immer das Zentrum des Augenbulbus). Beide Epithelschichten besitzen an ihrer morphologischen Basis eine Basallamina, die des äußeren Pigmentepithels liegt an der Grenze zum Bindegewebe der Ziliarzotten, die der inneren Epithelschicht liegt an der Grenze zur hinteren Augenkammer. An dieser inneren Basallamina inserieren die Zonulafasern, die zur LinsenkapselZonulafaser ziehen und aus Fibrillinfibrillen bestehen. Sie setzen vor und hinter dem Linsenäquator an, wobei zwischen den in die Linsenkapsel einstrahlenden Fasern ein im Schnittbild dreieckiger „Kanal“ (Petit-Kanal) frei bleibt.
Petit-KanalKammerwasser (Humor aquosus)Das Epithel der Kammerwasser\bHumor aquosusZiliarzotten sezerniert das eiweißarme wasserklare Kammerwasser, das Kornea und Linse ernährt und den Augenbinnendruck aufrechterhält (Abb. 17.25). Das Epithel ist wesentlicher Teil der Blut-Kammerwasser-Schranke, die die Blut-Kammerwasser-Schrankeunkontrollierte Diffusion von Flüssigkeit aus den Kapillaren in die hintere Augenkammer verhindert und die spezifische Zusammensetzung des Kammerwassers (ähnelt der des Liquor cerebrospinalis, niedriger Eiweißgehalt, ca. 33 mg/dl, niedriger Glukosegehalt, ca. 65 mg/dl) aufrechterhält. An der Kammerwasserbildung sind Karboanhydrase (HCO3-Bildung) und Karboanhydrase, Kammerwasserbildungaktiver Transport von Ionen beteiligt. Kammerwasserbildung (im Ziliarepithel) und -resorption (im Kammerwinkel) stehen im Gleichgewicht. Das Kammerwasser (pro Auge ca. 0,3 ml) wird in ca. 1–2 Stunden ersetzt. Der normale Augeninnendruck beträgt 15–18 mmHg, jede Stunde werden ca. 0,15 ml gebildet.

MERKE

Das Kammerwasser wird in den Ziliarzotten produziert, in die hintere Augenkammer sezerniert und im Kammerwinkel der vorderen Augenkammer resorbiert.

Klinik

Beim Marfan-Syndrom (genetischer Defekt der Fibrillinbildung) kommt es zu mangelhafter Funktion der Zonulafasern mit ständig abgerundeter Linse (gestörte Sicht in die Ferne) und Verlagerung der Linse.

Die Kammerwasserbildung kann z. B. durch Karboanhydrasehemmer vermindert werden, was bei Erhöhung des Augenbinnendrucks therapeutisch genutzt werden kann.

Glaskörper
Der gallertig-Marfan-SyndromKarboanhydrasehemmerFibrillin:Marfan-Syndromweiche, wasserklare Glaskörper (Corpus vitreum) besteht überwiegend Glaskörper\bausAuge:GlaskörperCorpus:vitreum\b Wasser (98 %) und Hyaluronsäure sowie einzelnen Hyaluronsäure:GlaskörperHyaluronan:GlaskörperFibroblasten (Hyalozyten), vereinzelten Makrophagen und einem feinen Netz aus 8–15 z. T. bis 30 nm dicken Kollagenfibrillen (Typ-II-KollagenKollagen:Typ II), das sich an seiner Oberfläche etwas verdichtet (Membrana vitrea) und den Glaskörper innenMembrana:vitrea an der Retina befestigt. Diese Befestigung ist besonders fest an der Ora serrata und an der Sehnervenpapille. Der Glaskörper wird von den nicht pigmentierten Zellen der Pars caeca (Pars plana) der Retina und von den Hyalozyten gebildet.

Klinik

Der Glaskörper unterliegt physikalischen und biochemischen Altersveränderungen. Es kommt oft zu gutartigen Trübungen (mouches volantes), die als dunkle Flecken empfunden werden, die sich mit den Augenbewegungen bewegen. Blutungen aus Retinagefäßen und Membranbildungen treten z. B. bei diabetischer Retinopathie auf. Zahlreiche andere Krankheiten, z. B. Amyloidose, können zu Ablagerungen im Glaskörper führen.

Hintere Augenhälfte

Retinopathie, diabetischeMouches volantesIn der hinteren Augenhälfte befinden sich auch die typischen Wandschichten der Augenhäute:
  • außen die Sklera (Lederhaut)

  • in der Mitte die Choroidea (Aderhaut)

  • innen v. a. der lichtrezeptive Teil der Retina (Netzhaut)

Außerhalb der Sklera liegt ein kollagenfaserarmer Gleitraum, der an der Grenze zum Fettgewebe der Orbita eine kapselähnliche Grenzschicht aufbaut, die sog. Tenon-Kapsel. In dem Spaltraum kann sich Tenon-Kapselder Bulbus oculi wie ein Gelenkkopf in einer Gelenkpfanne bewegen.
Sklera (Lederhaut)
AufbauDie Lederhaut (Sklera) bildet gemeinsam mit der Kornea die äußere Augenhaut. Sie besteht aus einem Geflecht dicht gepackter Kollagenfaserbündel, die meridional, longitudinal und schräg verlaufen (Abb. 17.15, Abb. 17.26). Die Fibrillendicke der Fasern variiert, der Wassergehalt der Sklera ist geringer als der in der Kornea, sie enthält viele Blutgefäße. Dieses feste Geflecht bietet optimalen Schutz für die empfindlichen, innen gelegenen Augenhäute und garantiert die funktionell richtige Länge des Bulbus oculi. Bei manchen Wirbeltiergruppen können in der Sklera Knochenplatten entstehen. Im Übergangsbereich von der Sklera zur Kornea lagern sich die Kollagenfibrillen um (Abb. 17.15) und nehmen in der Kornea eine hoch geordnete Ausrichtung an, des Weiteren nimmt der Gehalt an Proteoglykanen und Wasser zu.
DickeDie Dicke der Sklera Skleraentspricht ungefähr der der Kornea. Im Durchschnitt ist sie etwas dicker (ca. 0,8–1 mm), im Bereich des Abgangs des Sehnervs ist sie bis zu 1,5 mm dick.
FunktionDie feste Sklera leistet dem inneren Augendruck Widerstand, gibt dem lichtbrechenden Apparat einen festen Rahmen und ist Ansatzpunkt der äußeren Augenmuskeln.

Klinik

Angeborene Kurz- und Weitsichtigkeit gehen mit abweichender Faserarchitektur der Sklera einher. Bei der Kurzsichtigkeit (Myopie)

ist das Auge zu lang, und weit entfernte Strukturen werden vor der Retina scharf abgebildet. Bei der Weitsichtigkeit (Hyperopie) ist das Auge zu kurz, Strukturen werden hinter der Retina scharf abgebildet. Dies kann durch vermehrte Akkommodation z. T. kompensiert werden, aber das Auge verliert die Fähigkeit, nahe gelegene Gegenstände oder Buchstaben in einem Buch in normalem Leseabstand scharf darzustellen.

Choroidea (Aderhaut)
Die WeitsichtigkeitMyopieKurzsichtigkeitHyperopiegefäßreiche Aderhaut (Choroidea) bildet mit dem Ziliarkörper und der Iris die mittlere Augenhaut. Sie untergliedert sich in 3 Schichten:
  • außen gelegene ChoroideaSuprachoroidea (AderhautGefäße und Nerven)

  • breites Suprachoroideamittleres Stratum vasculare

  • innen gelegene Stratum:vasculareChoriocapillaris (Kapillarschicht), die an das ChoriocapillarisPigmentepithel der Retina angrenzt

Die Blutgefäße sind in ein lockeres Bindegewebe mit zahlreichen Melanozyten eingebettet (Abb. 17.27). Wichtigste Funktion der Choroidea ist die Versorgung des Pigmentepithels und vor allem der Sinneszellen der Retina. Die dicht gepackten weitlumigen Kapillaren besitzen ein fenestriertes EndothelEndothel:fenestriertesKapillare:fenestrierte. Zwischen den Kapillaren und dem Pigmentepithel befindet sich die gut 2 μm dicke Bruch-Membran. Ihr gehören die Basallamina desBruch-Membran\b Pigmentepithels und insbesondere dichte Netze elastischer Fasern an (Antagonist des Ziliarmuskels).

Klinik

Der häufigste Primärtumor des Auges ist das Melanom der Choroidea.

Retina (Netzhaut)
Regionen
Die Melanom:ChoroideaRetina lässt sich in 2 Regionen unterteilen, die hinten gelegene Pars optica und die vorn gelegene Pars caeca. Nur die Pars optica enthält Lichtsinneszellen und Nervengewebe. Die Pars caeca besteht lediglich aus 2 Epithelschichten, die überwiegend pigmentiert sind und keine Lichtsinneszellen enthalten. Sie bedeckt die Hinterwand der Iris (Pars iridica retinae) und den Ziliarkörper (Pars ciliaris retinae). Kurz hinter dem Ziliarkörper und noch deutlich vor dem Äquator des Augenbulbus geht die Pars caeca in die deutlich dickere Pars optica über. Der Übergang der beiden Retinaregionen wird Ora serrata genannt, da er einen gezackten RetinaNetzhautVerlauf Ora serratanimmt. Der Abschnitt zwischen den Wülsten des Ziliarkörpers und Ora serrata heißt Pars plana der Pars caeca.
Blätter
Die Retina besteht immer aus 2 Blättern, dem inneren und dem äußeren Retinablatt, beide bilden im Bereich der Pars caeca nur 2 aneinanderhaftende Epithelschichten (s. o.). Auch in der Pars optica besteht die Retina aus 2 Blättern, dem äußeren Stratum pigmenti = Pigmentepithel und dem inneren Stratum:pigmentiRetina:BlätterNetzhaut:BlätterStratum nervosum = Stratum cerebrale. Inneres und Stratum:nervosumäußeres Blatt der Retina entstehen während der Entwicklung aus dem Augenbecher, der sich aus dem Dienzephalon differenziert. Zwischen den beiden Blättern bleibt stets ein kapillärer Spalt (Sehventrikel) erhalten, sodass sich die 2 Retinablätter leicht voneinander ablösen können. Nur im Bereich der Ora serrata und der Papille sind die beiden Blätter fest verwachsen. Der Begriff Retina wird oft ausschließlich für das Stratum nervosum der Pars optica der Retina, mitunter auch für die ganze Pars optica gebraucht.
Äußeres Retinablatt der Pars optica, Pigmentepithel
Das sehr dünne Pigmentepithel (Abb. 17.27) ist stets nur ein einschichtiges kubisches, pigmentiertes Epithel, das mit seiner Basallamina der Bruch-Membran anliegt. Dieses Epithel ist bemerkenswert regelmäßig aufgebaut, die Zellen sind im Querschnitt hexagonal, ca. 14 μm breit und ca. 10–14 μm hoch. Die Zellen des Pigmentepithels (Pigmentzellen) sind reich an glattem ER, und v. Pigmentepithela. Pigmentzelleapikal enthalten sie ovale Pigmentkörnchen. Mit schlanken apikalen Ausläufern legen sie sich den Lichtsinneszellen, den Stäbchen und Zapfen, an. Die Pigmentzellen sind am Stofftransport zwischen Lichtsinneszellen und Choroidea beteiligt und phagozytieren die Spitzen der Lichtsinneszellen, die im Rahmen der ständigen Membranerneuerung an der Basis der Außensegmente zugrunde gehen. Deshalb enthält das Zytoplasma der Pigmentzellen auch viele Lysosomen. Die basale Zellmembran weist dicht gestellte Einfaltungen auf, lateral sind sie über Kontakte, darunter Zonulae occludentes, verbunden. Dem Pigmentepithel kommen neben dem Abbau der Spitzen der Außensegmente der Stäbchen und Zapfen mehrere andere Funktionen zu, darunter die der Regeneration des 11-cis-Retinals. Es bildet v. a. eine wichtige Barriere zwischen dem Blut der Aderhaut und den Rezeptorzellen.

MERKE

Das einschichtig kubische Pigmentepithel baut u. a. die sich ständig regenerierenden Membranstapel der Rezeptorzellen ab (s. u.), beeinflusst die Lichtmenge, die die Rezeptorzellen erreicht, und regeneriert die Sehfarbstoffe.

Inneres Retinablatt der Pars optica, Stratum nervosum
Das Stratum nervosum ist ein in die Peripherie verlagerter Hirnteil. Er weist wie andere Hirnregionen einen im Prinzip epithelähnlichen Schichtenbau auf. Einfach gesagt besteht es aus 3 Zellschichten, die durch 2 Synapsenschichten getrennt sind (Tab. 17.2). Die Zellen, die die 3 Schichten aufbauen, sind weit über 100 Millionen Neurone (auch die weitaus am häufigsten vorkommenden Lichtsinneszellen können als Neurone bezeichnet werden), die insgesamt 5 Typen zugeordnet werden. Trotz des komplexen Aufbaus und der komplizierten Verschaltungen ist das Stratum nervosum nur ca. 400 μm dick.
Schichten der Pars optica der Retina
Insgesamt lassen sich in der Pars optica 10 Schichten unterscheiden (Tab. 17.2, Abb. 17.27, Abb. 17.28), von denen 9, die Schichten 2–10, dem inneren Retinablatt, also dem Stratum nervosum, angehören. Nur die 1. Schicht entspricht dem äußeren Retinablatt. Die einzelnen Schichten werden von außen nach innen gezählt:Stratum:nervosum\b
Die histologischen H. E.- und Trichrompräparate der Retina (Abb. 17.27, Abb. 17.28) geben nur einen sehr vereinfachten Eindruck von der Morphologie der retinalen Zellen, sehr viel informativer sind Silberimprägnationspräparate.
Neuron, Fotorezeptorzellen
Das 1. Neuron ist eine permanente (kann nicht als ganze Zelle regeneriert werden) Lichtrezeptorzelle (Fotorezeptorzelle, Lichtsinneszelle) und kann als primäre Sinneszelle (mit reizaufnehmendem Teil und mit erregungsfortleitendem Axon) angesehen werden. Die Lichtrezeptorzellen treten in 2 ähnlich gebauten Typen auf, den Zapfenzellen und den Stäbchenzellen, die sich vor allem in Hinsicht auf ihre nach außen gerichteten, also dem Licht abgewandten lichtrezeptiven Fortsätze, unterscheiden. Diese schlanken Fortsätze (Abb. 17.28, Abb. 17.29) liegen dicht nebeneinander (wie die Fransen eines Teppichs) und bilden die äußerste Schicht des inneren Retinablatts (= 2. Schicht der Retina) und liegen direkt dem Pigmentepithel an. Die Bezeichnungen Stäbchen und Zapfen verwendet man mitunter nicht nur für den lichtrezeptiven Fortsatz, sondern auch für die ganze Zelle.
Die Fotorezeptorzellen sind Fotorezeptorzellegrundsätzlich gleichartig gebaut und gliedern sich in:
  • lichtrezeptiven Fortsatz (Stäbchen oder Zapfen)

  • Perikaryon

  • Axon (Innenfaser)

Die Stäbchen sind schlanke Fortsätze für das Hell-StäbchenDunkel-Sehen, Zapfen sind plumpere Fortsätze für das Farbensehen (Abb. 17.30, Tab. 17.3).Zapfen
Lichtrezeptiver FortsatzDie lichtrezeptiven Fortsätze, die Stäbchen und Zapfen, werden jeweils in ein Innensegment (Innenglied) und ein Außensegment (Außenglied) gegliedert:
  • Außensegment: Das Außensegment grenzt an das Außensegment, Fotorezeptorzelle\bPigmentepithel. In den Stäbchen enthält es bis zu 1.000 dicht gelagerte intrazelluläre flache Membranstapel (Disci), in den Zapfen dichtgelagerte Einfaltungen der Zellmembran. Auch die Disci der Stäbchen entstehen aus Membraneinfaltungen. Die Membranen der Disci und der Einfaltungen enthalten Sehpigmente, die mit den Einheiten des Lichts, den Photonen, reagieren; sie absorbieren Licht und wandeln es in ein neuronales Signal um, ein Vorgang, der als Fototransduktion oder als fotoelektrische Transduktion Fototransduktionbezeichnet wird. Der Transduktion:fotoelektrischelichtempfindliche Teil der Rezeptorzellen ist dem Licht abgewandt (Abb. 17.28, Abb. 17.29). An der Basis der Außensegmente erneuern sich die Membranstapel der Stäbchen und Zapfen ständig. Sie werden an der Spitze abgestoßen und vom Pigmentepithel phagozytiert. Die Erneuerung eines Stäbchenaußengliedes dauert bei Ratten gut 10 Tage. Das Außensegment ist über ein kurzes, exzentrisch gelegenes Verbindungsstück (Sinneszilie: 9 × 2 + 0) mit dem Innensegment verbunden.

  • Innensegment: Das Innensegment ist wiederum in 2Innensegment, Fotorezeptorzelle\b Bereiche gegliedert: das außen liegende mitochondrienreiche Ellipsoid und das weiter innen liegende Myoid, das v. a. durch den Golgi-Apparat, glattes und raues ER gekennzeichnet ist. Das Myoid ist mit dem weiter innen liegenden kernhaltigen Teil der Zelle über einen relativ schlanken Zellabschnitt verbunden, die sog. Außenfaser.

PerikaryonDie Kerne der Rezeptorzellen bilden diePerikaryon:Fotorezeptorzelle äußere Körnerschicht (= 4. Schicht der Retina).
AxonVom Kern erstreckt sich das schlanke Axon:Fotorezeptorzellekurze Axon nach innen und endet mit einem aufgetriebenen Bouton, der Synapsenregion der Zelle, in der neben zahllosen hellen synaptischen Vesikeln Synapsenbänder („synaptic ribbons“) mit angelagerten hellen synaptischen Vesikeln vorkommen; Transmitter ist Glutamat. Bei den Zapfenzellen werden die Boutons Pediculi (Singular Pediculus, Endkolben), bei den Stäbchenzellen Spheruli (Singular Spherulus, Endknöpfchen) genannt:
  • Im Endkolben (Pediculus) befinden sich mehrere Synapsenbänder. PediculusAußerdem ist er durch mehrere Invaginationssynapsen charakterisiert. In jeder Invagination befinden sich als postsynaptische Elemente 3 Nervenfaserendigungen: in der Mitte eine dendritische Endigung einer ON-Zapfen-Bipolaren, die seitlich von 2 Horizontalzellfortsätzen begleitet wird. Diese Dreierstruktur wird Triade genannt. Bei Rot- und Grün-Zapfenzellen finden sich am Pediculus zusätzlich synaptische Kontakte mit OFF-Zapfen-Bipolaren.

  • Das Endknöpfchen (Spherulus) enthält nur ein Synapsenband. Außerdem Spherulusbesitzt es als postsynaptische Partner nur eine Triade, einen dendritischen Fortsatz einer ON-Stäbchen-Bipolaren und 2 Fortsätze von Horizontalzellen.

Hinweis: Bei den Fortsätzen der Horizontalzellen und der amakrinen Zellen handelt es sich um Strukturen, die Eigenschaften sowohl von Dendriten als auch von Axonen haben; so enthalten Horizontalzellfortsätze synaptische Vesikel mit GABA, obwohl sie gleichzeitig postsynaptische Elemente sind.
Fotopigmente (Sehpigmente)Der folgende Text kann nur auf Sehpigmenteinige Fotopigmentwichtige Tatbestände hinweisen, ein vertieftes Verständnis ist nur mithilfe von Lehrbüchern der Physiologie möglich. Mithilfe des Fotopigments in den Membranscheiben ihrer lichtempfindlichen Fortsätze absorbieren die Fotorezeptorzellen das Licht. Das Fotopigment der Stäbchen ist das Rhodopsin. Das Fotopigment der Zapfen (Zapfenopsin) ähnelt dem Rhodopsin stark und Zapfenopsinunterscheidet sich im Opsinanteil nur hinsichtlich einiger Aminosäuren.
Rhodopsin besteht aus dem Glykoprotein Opsin und dem 11-Rhodopsincis-Retinal, einem Derivat von Vitamin A. Opsin ist ein 7-Transmembranhelix-Protein, das an ein G-Protein (Transducin) gekoppelt ist. Die Opsin-Retinal-Komplexe sind in der Membran der Membranscheiben außerordentlich dicht gepackt. Diese Membranen zählen deshalb zu den proteinreichsten Membranen des Organismus. Für die Entstehung eines neuronalen Signals sind außer dem Rhodopsin die cGMP-Kationenkanäle wichtig. Dies sind unspezifische Kationenkanäle, die in Anwesenheit von cGMP geöffnet sind und durch die Na+, K+ und Ca2+ hindurchtreten können. Bei Dunkelheit (hohe cGMP-Konzentration) sind die Kanäle geöffnet und Na+ und Ca2+ strömen in die Zelle. Na+ wird durch die Na+-K+-ATPase im Innensegment wieder nach außen befördert; es fließt ein konstanter Dunkelstrom, die Zellen sind depolarisiert (ca. −35 mV) und geben kontinuierlich ihren Transmitter, Glutamat, ab. Treffen Photonen auf die Stäbchen, entsteht in den folgenden Schritten ein neuronales Signal:
  • Rhodopsin wird durch die Photonen (nicht durch ein chemisches Molekül) aktiviert. Es wandelt sich in Pikosekunden vom 11-cis-Retinal zum all-trans-Retinal um. Dadurch 11-cis-Retinalbildet es mit dem all-trans-RetinalTransducin, einem GTP-bindenden Protein, einen Komplex, der eine Phosphodiesterase aktiviert.

  • Die aktivierte Phosphodiesterase:RhodopsinPhosphodiesterase vermindert sehr schnell die cGMP-Phosphodiesterase:SehpigmentKonzentration. Dadurch schließen sich die cGMP-Ionenkanäle und die Zelle wird hyperpolarisiert (auf ca. −70 mV). Stäbchen sind die einzigen Rezeptorzellen, die ein hyperpolarisierendes Rezeptorpotenzial ausbilden. Der Verschluss der Ionenkanäle hat zur Folge, dass die Glutamatausschüttung versiegt.

  • Die Belichtung hat ebenfalls zur Folge, dass der intrazelluläre Kalziumspiegel – auf verschiedenen Wegen – erhöht wird. Dies aktiviert eine Guanylatzyklase, die den cGMP-Spiegel in der Zelle wieder erhöht, wenn die Belichtung beendet ist. Dadurch wird die Fotorezeptorzelle wieder polarisiert.

  • Nachdem es seine Funktion erfüllt hat, wird das all-trans-Retinal aus den Rezeptorzellen in das Pigmentepithel transportiert. Hier wird es zunächst zum all-trans-Retinol umgewandelt, das dann zum 11-cis-Retinal regeneriert und in die Lichtrezeptorzelle zurücktransportiert wird. Dort verbindet es sich erneut mit Opsin.

Unter den Zapfen, deren Fotopigment aus dem Zapfenopsin und 11-cis-Retinal besteht, lassen sich 3 ZapfenopsinTypen mit Sehpigmenten unterschiedlicher Sensitivität unterscheiden, und zwar für langwelliges rotes (Wellenlänge 565 nm), mittelwelliges grünes (Wellenlänge 535 nm) und kurzwelliges blaues (Wellenlänge 420 nm) Licht. Dementsprechend werden L-(R-)Zapfen (rot), M-(G-)Zapfen (grün) und K-(B-)Zapfen (nur 5 % der Zapfen, blau) unterschieden.

MERKE

Bei Dunkelheit sind die cGMP-Kanäle geöffnet, die Zellen sind depolarisiert und geben Glutamat ab. Bei Lichteinfall schließen sich die cGMP-Kanäle, die Zellen sind hyperpolarisiert und die Glutamatausschüttung versiegt.

Klinik

Die Gene für rote und grüne Zapfenpigmente sind auf dem X-Chromosom lokalisiert, das Gen für blaue Zapfenpigmente auf Chromosom 7. Mutationen der roten und grünen Pigmente verursachen bei 8 % der Männer eine angeborene Farbschwäche. Sie nehmen die Farben anders wahr und kombinieren das monochromatische Licht andersartig.

Bei Vitamin-A-Mangel wird allmählich weniger Sehfarbstoff produziert, was sich insbesondere auf die Stäbchen nachteilig auswirkt. Es entsteht Nachtblindheit.

Äußere GliagrenzmembranAm Vitamin-A-MangelNachtblindheitFarbschwächeÜbergang vom Innensegment zum GliagrenzmembranPerikaryon sind die Rezeptorzellen über Zonulae adhaerentes mit den Apices der Müller-Gliazellen verbunden. Die Kette der benachbarten Müller-GliazelleZonulae adhaerentes bildet im histologischen Präparat eine feine Linie, die der äußeren Gliagrenzmembran (= 3. Schicht der Retina) entspricht.
Äußere plexiforme SchichtDie Zone, in der die Lichtrezeptorzellen mit dem 2. Neuron synaptisch verbunden sind, ist komplex strukturiert und wird äußere plexiforme Schicht genannt. Wesentliche Komponenten dieser Schicht (= 5. Schicht der Retina) sind die Endkolben und -knöpfchen der Rezeptorzellen.
Neuron
Das 2. Neuron (Abb. 17.28, Abb. 17.29) ist typischerweise eine bipolare Nervenzelle (= Bipolarzelle, Bipolare), deren Nervenzelle:bipolareTransmitter auch BipolarzelleGlutamat ist. BipolareBipolare verknüpfen die Glutamat:BipolarzelleRezeptorzellen (= 1. Neuron) mit den Ganglienzellen (= 3. Neuron) bzw. mit bestimmten Amakrinen. Es lassen sich morphologisch und funktionell verschiedene Typen von bipolaren Zellen unterscheiden:
  • In funktioneller Hinsicht gibt es ON- und OFF-Bipolare, die auf das von den Fotorezeptoren freigesetzte Glutamat unterschiedlich reagieren: OFF-Bipolare (besitzen einen ionotropen Glutamatrezeptor) OFF-Bipolarewerden bei Lichteinfall durch das Glutamat hyperpolarisiert, ON-Bipolare (besitzen metabotrope Glutamatrezeptoren) werden ON-Bipolaredepolarisiert; OFF-Bipolare setzen also bei Belichtung weniger Glutamat frei, ON-Bipolare mehr. In den nachgeschalteten Ganglienzellen und Amakrinen hemmen OFF-Bipolare damit die Entstehung von Aktionspotenzialen, ON-Bipolare erregen ON-Ganglienzellen und erzeugen in ihnen ein Aktionspotenzial.

  • Die Axone der ON-Bipolaren enden proximal (nahe den Ganglienzellen) in der inneren plexiformen Schicht, die OFF-Bipolaren distal.

  • Rot- und Grün-Zapfenzellen sind mit ON- und OFF-Rot- oder -Grünzapfen-Bipolaren verbunden, Blau-Zapfenzellen nur mit ON-Blauzapfen-Bipolaren, Stäbchenzellen nur mit ON-Stäbchen-Bipolaren.

  • In der Fovea centralis ist eine Zapfenrezeptorzelle nur über eine schlanke ON- oder OFF-Bipolare mit einer kleinen Ganglienzelle (P-Zelle, s. u.) verbunden.

  • Außerhalb der Fovea centralis sind mehrere Zapfenrezeptorzellen mit einer bipolaren Zelle und diese mit einer großen Ganglienzelle (M-Zelle, s. u.) verknüpft.

  • Stäbchen sind nur mit ON-Bipolaren verbunden. Sie konvergieren auf den Zapfensignalweg und sind mit deren ON- und OFF-Bipolaren und deren ON- und OFF-Ganglienzellen verschaltet, was durch amakrine Zellen festgelegt wird.

  • Stets sind mehrere Stäbchenrezeptorzellen mit einer ON-Stäbchen-Bipolaren verbunden, die über eine amakrine Zelle mit einer großen Ganglienzelle verknüpft ist. Im Stäbchensignalweg sind also immer 4 Neurone verschaltet.

Die Kerne der bipolaren Zellen sind Hauptbestandteil der inneren Körnerschicht (= 6. Schicht der Retina). In dieser Körnerschicht:innereSchicht liegen auch die Kerne der Müller-Gliazellen, der Horizontalzellen (außen) und der Müller-Gliazelleamakrinen Zellen (innen).
Interneurone des lateralen Signalwegs
HorizontalzellenDie nach lateral orientierten Fortsätze der HorizontalzelleHorizontalzellen besitzen Eigenschaften sowohl von Dendriten als auch von Axonen (s. o.) und bilden einen erheblichen Anteil der äußeren plexiformen Schicht. Sie sind komplex synaptisch mit den Spheruli der Stäbchenzellen und den Pediculi der Zapfenzellen verknüpft (Abb. 17.30). Sie erreichen immer mehrere Stäbchen- und Zapfenzellen. Glutamat der Rezeptorzellen erregt die Horizontalzellen. Sie sind untereinander elektrisch gekoppelt. Sie sammeln Informationen über den Erregungszustand der Rezeptorzellen in einer größeren Retinaregion, diese Informationen geben sie durch eine hemmende Synapse zurück. Ihr Transmitter ist GABA. Sie sind hemmende Interneurone und die Vermittler der lateralen Hemmung, was der Kontrastverstärkung dient.
Amakrine ZellenDie amakrinen Zellen sind eine heterogene Zelle:amakrineZellgruppe, deren intraretinale Funktionen in manchen Details noch ungeklärt sind. Ihre Perikarya liegen nicht nur innen an der inneren Körnerschicht, sondern verstreut auch in der Ganglienzellschicht. Ihr überwiegend horizontal ausgebreiteter Baum aus Fortsätzen, die Dendriten- und Axoneigenschaften haben, kann sich über die gesamte innere plexiforme Schicht erstrecken oder hier nur auf einzelnen Sublaminae beschränkt sein. Es gibt verschiedene Typen von amakrinen Zellen mit unterschiedlichen Transmittern. Im Fall des Stäbchensignalwegs sind sie immer zwischen Bipolare und Ganglienzelle geschaltet.
Die Müller-Gliazellen (Abb. 17.29) sind lange, schlanke Müller-GliazelleGliazellen mit zahllosen lateralen Fortsätzen, die sich von der äußeren bis zur inneren Gliagrenzmembran der Retina erstrecken. Ihre inneren Füßchen ruhen auf einer Basallamina, die die Grenze zum Glaskörper markiert. Ihr äußerer Zellpol endet zwischen Perikaryon und Innensegment der Lichtsinneszellen. Die Müller-Gliazellen sind vermutlich auch Lichtleiter, die das Licht durch die Retina mit ihren dichten Fasergeflechten hindurch zu den Sinneszellen leiten. In den inneren Retinaschichten finden sich auch Astrozyten und v. a. Blutgefäße (Verzweigungen der A. und V. centrales retinae).
Innere plexiforme SchichtDie Synapsenzone zwischen den bipolaren Zellen (= 2. Neuron) und den Ganglienzellen (= 3. Neuron) bildet die innere plexiforme Schicht (= 7. Schicht der Retina). Hier kommen auch die z. T. stark verzweigten Fortsätze der amakrinen Zellen vor.
Neuron
Dem 3. Neuron entsprechen die Ganglienzellen (Abb. 17.27, Abb. 17.29). Sie sind die Projektionsneurone der Retina. Es kommt nur etwa eine Ganglienzelle auf 100 Rezeptorzellen, was auf starke Konvergenz hinweist. Das umfangreiche neuronale Netz der Retina muss offenkundig die Informationen der vielen Rezeptorzellen bearbeiten (prozessieren), bevor sie dem Gehirn zugeleitet werden. Eine besonders wichtige Aufgabe bei dieser Bearbeitung kommt dabei den Ganglienzellen zu. In der Primatenretina lassen sich ca. 20 verschiedene morphologische und funktionelle Ganglienzelltypen unterscheiden, ihre Axone bauen die Optikus-Nervenfaserschicht (= 9. Schicht der Retina) und schließlich den N. opticus (Tractus opticus) auf.
TypenDie Perikarya der Ganglienzellen sind multipolare Neurone mit hellem Kern und organellenreichem Zytoplasma. Der Dendritenbaum kann dicht und umfangreich sein. Es lassen sich 2 große Gruppen von Ganglienzelltypen unterscheiden:
  • Große Ganglienzellen: Die sog. M-Zellen (M steht für Ganglienzelle:große, Retinamagnus) können ON- oder M-Zelle:GanglienzelleOFF-Zellen sein (s. u.) und projizieren auf die sog. magnozellulären Schichten im Corpus geniculatum laterale. Sie sprechen auf Kontrast und Bewegung an, reagieren schnell und relativ kurz und haben große rezeptive Felder. Über 70.000 Stäbchenzellen können auf eine große Ganglienzelle projizieren.

  • Kleine Ganglienzellen: Die P-Zellen (P steht für parvus) Ganglienzelle:kleine, Retinakönnen ON- oder OFF-Zellen P-Zellesein (s. u.) und projizieren auf die sog. parvozellulären Schichten im Corpus geniculatum laterale. Sie verarbeiten chromatische Reize. Ihre rezeptiven Felder sind kleiner, ihre Reaktionen etwas langsamer und länger andauernd als die der M-Zellen.

ON-Bipolare sind mit ON-Ganglienzellen und OFF-Bipolare sind mit OFF-Ganglienzellen verbunden (s. u.). Unterschiedliche Ganglienzellen projizieren auf getrennten Wegen ins Gehirn.
ON- und OFF-GanglienzellenEine typische Ganglienzelle reagiert OFF-Ganglienzelleauf ON-GanglienzelleLicht in einem bestimmten umschriebenen Feld der Retina in der Nähe ihres Perikaryons. Dieses Feld ist das rezeptive Feld der Zelle. Darin lässt sich meist eine Zentralregion von einer Randregion unterscheiden. In diesen 2 Regionen hat Licht entgegengesetzte Effekte: Eine ON-Ganglienzelle feuert schneller, wenn Licht auf das Zentrum des rezeptiven Felds fällt, und langsamer, wenn Licht auf die Randregion fällt. Eine OFF-Ganglienzelle verhält sich entgegengesetzt. Eine Belichtung von Zentrum und Rand zugleich führt zu einer insgesamt schwachen Reaktion. Es gibt viele Modifikationen dieser Muster. Informationen, die die Retina über ON- und OFF-Ganglienzellen verlassen, betonen räumlichen Kontrast, Bewegungen und zeitliche Lichtintensitätsänderungen. Dies ist für das Verständnis der Umwelt und für das Verhalten besonders wichtig. Dabei ist das funktionelle Verhalten der Ganglienzellen jedoch heterogen und plastisch. Viele Ganglienzellen bilden z. B. spontan Aktionspotenziale, sogar in Dunkelheit und bei konstanter Belichtung.
Signalfluss in der Retina und seine funktionelle Bedeutung
ZapfenzellsignalwegDer Zapfenzellsignalweg spaltet sich in Zapfen:SignalwegRetina:SignalflussNetzhaut:Signalflusseinen ON- und in einen OFF-Weg, wichtig ist auch der laterale Weg mit Hemmung des Umfeldes (Abb. 17.31a). Lichtrezeptorzellen und Bipolare bilden keine Aktionspotenziale, sondern setzen graduell Transmitter frei. Dies geschieht in den Lichtrezeptorzellen mithilfe der Synapsenbänder. Es entstehen also graduell abgestufte Membranpotenziale. In der Retina bilden nur Ganglienzellen und bestimmte Amakrine Aktionspotenziale. Die Axone der Bipolaren bilden Synapsen mit Ganglienzellen und mit amakrinen Zellen. ON-Bipolare sind mit ON-Ganglienzellen verknüpft, OFF-Bipolare mit OFF-Ganglienzellen.
StäbchenzellsignalwegDer Signalweg der Stäbchenzellen verläuft Stäbchen:Signalwegkompliziert (Abb. 17.31b): Stäbchenzellen besitzen nur Stäbchen-ON-Bipolare, deren Signale bestimmte Amakrine erreichen (Typ-II-Amakrine). Mehrere Zelle:amakrineStäbchen-ON-Bipolare erreichen dabei eine derartige Amakrine. Die Amakrinen tragen dafür Sorge, dass sich der Signalfluss der Stäbchenzellen spaltet und in den ON- und OFF-Fluss der Zapfen-Bipolaren eingespeist wird. Dabei ist die Amakrine über eine elektrische Synapse mit der ON-Zapfen-Bipolaren verbunden und über eine glyzinerge Synapse mit der OFF-Zapfen-Bipolaren.

MERKE

In der Retina finden sich 5 Neuronentypen, die verschiedene Signalwege aufbauen. Im vertikalen Signalweg sind 3 (Zapfenzelle, Bipolare und Ganglienzelle: Zapfensignalweg) oder 4 (Stäbchenzelle, Bipolare, amakrine Zelle und Ganglienzelle: Stäbchensignalweg) Neurone hintereinandergeschaltet. Zusätzlich sind die Horizontalzellen und die amakrinen Zellen über den horizontalen Signalweg essenziell an der Informationsverarbeitung beteiligt.

Besondere Areale der Retina
Macula luteaDie für das Sehen besonders wichtige Macula lutea Macula:lutea(gelber Fleck) ist ein ca. 1,5 mm weites, gelbliches Feld in der Mitte des Augenhintergrunds, ca. 4 mm lateral der Papilla n. optici. Die Gelbfärbung beruht auf dem Vorkommen des Luteins, eines Karotenoids in den Sinneszellen, das vor oxidativem Stress und kurzwelligem Licht schützt. Die Makula dient den zentralen 10° des Sehens. In der Tiefe der Macula lutea befindet sich eine Einsenkung, die Fovea Macula:luteacentralis (Durchmesser 0,5 mm, Abb. 17.32), die Fovea centralisStelle des schärfsten Sehens. Hier befinden sich ausschließlich Zapfenzellen, deren Zapfen relativ schlank und lang Zapfen:Macula luteasind. Es wurde berechnet, dass ca. 110.000 Zapfenzellen in der Fovea centralis vorkommen. Sie sind hier vielfach 1:1:1 mit Bipolaren und (kleinen) Ganglienzellen verknüpft, deren Perikarya an dieser Stelle mehrheitlich zur Seite gedrängt sind. Im tiefsten Punkt der Fovea, der Foveola, sind die Lichtsinneszellen nur von einer dünnen inneren Gliagrenzmembran bedeckt, sodass sie hier fast ohne Streuung vom Licht erreicht werden.
Papilla n. opticiIn der Papilla n. optici (Discus n. opticiPapilla:nervi optici, Durchmesser ca. 1,5 mm) laufen alle Axone der Ganglienzellen zusammen und verlassen die Retina (Abb. 17.33). An dieser Stelle finden sich keine lichtempfindlichen Neurone, und sie wird daher auch als blinder Fleck bezeichnet. In der Papilla n. optici Fleck, blindertreten A. und V. centrales retinae in die Retina ein und verzweigen sich in zahlreiche Äste. Das Zentrum der Papille ist eingesenkt (Excavatio papillae).
N. opticus
Der N. opticus (Abb. 17.33, Abb. 17.34) Papille:Papilla n. opticiExcavatio papillaeentspricht einem in die Peripherie verlagerten Hirnteil und verbindet den Augenbulbus mit dem Gehirn. Er besteht aus ca. 1 Million Axonen der retinalen Ganglienzellen. Die Nervenfasern des N. opticus werden von Hirnhäuten umgeben. Außen liegt die Dura mater, die im Bulbus in die Sklera übergeht. Es folgen nach innen die Arachnoidea mit Subarachnoidalraum (hier auch Vaginalraum genannt) und die Pia mater. An der Oberfläche der Nervenfasern befinden sich eine astrozytäre Membrana limitans gliae externa sowie die dazugehörige Basallamina. Von der schmalen Pia mater ausgehende sehr schlanke Bindegewebssepten trennen die Nervenfaserbündel und führen kleine Blutgefäße. Die Axone werden unmittelbar nach dem Verlassen der Retina von Oligodendrozyten in unterschiedlichem Ausmaß myelinisiert und zu Bündeln zusammengefasst. A. und V. centrales retinae treten 1–1,5 cm vor dem Bulbus in den N. opticus ein.

Augenlider, Bindehaut, Tränendrüse

Augenlider
Das Augenlid (Abb. 17.35) wird außen von zarter Haut bedeckt. Es finden sich hier vereinzelt sehr feine Haare mit Talgdrüsen und kleine Schweißdrüsen. In der Mitte finden sich Skelettmuskulatur und Tarsus, innen die Conjunctiva palpebralis.Nervus:opticus
MuskulaturIm Augenlid befindet sich Augenliddie Pars palpebralis des quergestreiften M. orbicularis oculi, der die Lidspalte verengt und Musculus:orbicularis oculiverschließt. In das obere Augenlid tritt von oben kommend die Sehne des quergestreiften Lidhebermuskels (M. levator palpebrae) ein. Die Sehne spaltet sich in viele Musculus:levator palpebraeeinzelne Faserbündel auf, die den Ringmuskel durchsetzen und in der Dermis enden. Andere Faserzüge dieser Sehne setzen am Tarsus an, der die innere Partie des Augenlids ausfüllt.
TarsusDer Tarsus ist eine feste Gewebeplatte aus dichtem Tarsuskollagenfaserigem Bindegewebe im oberen und unteren Augenlid. In den Tarsus sind 20–25 Meibom-Drüsen (Gll. tarsales) eingelagert. Dies sind Meibom-Drüseverzweigte Glandula:tarsalisholokrine Talgdrüsen, die jeweils aus zahlreichen Endstücken (Alveolen) und einem zentralen Gang bestehen. Die Gänge münden in einer Reihe an der freien Kante der Lider und haben keine Beziehung zu Haaren. Das lipidreiche Sekret bildet einen Film über der Tränenflüssigkeit und verhindert dadurch das Austrocknen der Kornea. Am oberen und unteren Tarsus setzen jeweils der obere bzw. untere M. tarsalis an. Er ist aus glatter Muskulatur aufgebautMusculus:tarsalis und sympathisch innerviert. Sein Tonus hält das Auge im Wachzustand offen.

MERKE

Die Augenlider sind bewegliche Schutzeinrichtungen der vorderen Augenhälfte. Sie bestehen im Wesentlichen aus Muskelgewebe (M. orbicularis oculi, M. tarsalis und im oberen Augenlid die Sehne des M. levator palpebrae), straffem Bindegewebe mit Stützfunktion (Tarsus), Wimpern und Drüsengewebe.

Wimpern, Zeis- und Moll-DrüsenDie Wimpern sind Wimpergroße, dicke Zeis-DrüseHaare am Lidrand. Sie Moll-Drüsewerden alle 100–150 Tage gewechselt. Ihnen zugeordnet sind die Zeis- und Moll-Drüsen. Die Zeis-Drüsen sind kleine Talgdrüsen, die ebenso wie die Moll-Drüsen in die Haartrichter einmünden. Die Moll-Drüsen (Abb. 17.36) sind apokrine Drüsen, die v. a. im Dienste der Abwehr stehen und antimikrobielle Peptide bilden.

MERKE

Die große Meibom-Drüse ist eine holokrine Talgdrüse ohne Beziehung zu den Wimpern, die Moll-Drüsen sind apokrine Drüsen, die antimikrobielle Peptide sezernieren, und die kleinen Zeis-Drüsen sind die Talgdrüsen der Wimpern.

Klinik

Eine Entzündung der Meibom-, Zeis- oder Moll-Drüsen wird Gerstenkorn (Hordeolum) genannt. Erreger sind zumeist Staphylokokken. Ein äußeres Gerstenkorn beruht auf Entzündung der Zeis- oder Moll-Drüsen, ein inneres auf Entzündung der Meibom-Drüsen. Ein Hagelkorn (Chalazion) ist eine chronische schmerzlose, granulomatöse Entzündung der Meibom-Drüsen.

Konjunktiva = Bindehaut
Die Bindehaut HordeolumGerstenkornistHagelkorn Chalazioneine schleimhautähnliche Schicht, die Augenlid und Augenbulbus (unter Freilassung der Hornhaut) zu einer beweglichen Einheit verbindet. Die Bindehaut ist transparent und zartrosa. Ihre großen Blutgefäße sind rot und leicht zu verschieben. Sie ist glatt und feucht glänzend und lässt sich in 3 Abschnitte gliedern:
Conjunctiva palpebralisDie Conjunctiva Konjunktivapalpebralis Bindehaut(Bindehaut der Conjunctiva:palpebralisLider) bedeckt innen das Augenlid, mit dessen Tarsus sie fest verwachsen ist. Sie besteht aus einer lockeren, gefäßreichen Bindegewebsschicht (Lamina propria) und einem 2–5-schichtigen Epithel. Dieses Epithel ist unverhornt und enthält v. a. nasal und im unteren Lid Becherzellen.
Conjunctiva fornicisDie Conjunctiva fornicis (Bindehaut der Conjunctiva:fornicisÜbergangsfalten) ist eine faltenreiche Tasche, in deren Bereich Conjunctiva palpebralis und Conjunctiva bulbi ineinander übergehen. Dieser Übergangsbereich wird Fornix conjunctivae genannt. Hier finden sich viele Becherzellen und stellenweise mehrschichtiges prismatisches Epithel.
Conjunctiva bulbiDie Conjunctiva bulbi (Bindehaut des AugapfelsConjunctiva:bulbi, Abb. 17.19) liegt der Sklera auf und endet an der Kornea. Sie ist mit der Sklera nur locker verbunden und unterblutet leicht.
Im Epithel aller Bindehautbereiche können regelmäßig Lymphozyten beobachtet werden. Subepithelial finden sich vereinzelt kleine Aggregate lymphatischen Gewebes. In der Lamina propria der Conjunctiva palpebralis treten öfter Melanozyten sowie akzessorische Tränendrüsen auf.

Klinik

Entzündungen der Bindehaut sind häufig und werden Konjunktivitis genannt. Ursache können verschiedene Viren oder Bakterien sein (infektiöse Konjunktivitis). Besonders häufig sind verschiedene Formen der allergischen Konjunktivitis, ausgelöst z. B. durch Pollen. Symptome sind v. a. Rötung, wässriges oder schleimig-eitriges Sekret, u. U. Juckreiz und meist erträglicher Schmerz.

Tränendrüse
Die paarige Tränendrüse (Gl. KonjunktivitisEntzündung:Bindehautlacrimalis) liegt im äußeren oberen Bereich der TränendrüseAugenhöhle (Glandula:lacrimalisOrbita). Sie bildet die Tränenflüssigkeit.
MorphologieJede Drüse hat 8–12 getrennte Ausführungsgänge, die lateral in den oberen Fornix münden. Die Ausführungsgang:TränendrüseEndstücke der Drüsen sind verzweigt tubuloalveolär, ihr Lumen ist deutlich weiter als das anderer seröser Drüsen (Abb. 17.37). Die prismatischen Drüsenzellen der Endstücke sind vom serösen Typ und apikal über typische junktionale Komplexe verbunden. Das Zytoplasma enthält gut entwickeltes basales raues ER. Aus dem umfangreichen supranukleären Golgi-Apparat gehen die Sekretionsgranula hervor, die apikal über Exozytose ausgeschleust werden. Die Zellen sind relativ mitochondrienreich und enthalten öfter einzelne Fetttropfen. Basal treten an die Drüsenzellen parasympathische und sympathische Nervenfasern heran. Zwischen den Drüsenzellen lagern basal kleine, schwer zu erkennende Myoepithelzellen und eingewanderte Lymphozyten. Auch im Bindegewebe zwischen den Endstücken befinden sich oft Lymphozyten und Plasmazellen. In den Ausführungsgängen können schleimbildende Zellen auftreten. Das Gangepithel ist einschichtig prismatisch mit Myoepithelzellen, Schalt- und Streifenstücke fehlen.
TränenflüssigkeitDie Tränendrüse sezerniert die Tränenflüssigkeit auf Tränenflüssigkeitähnliche Weise wie eine Speicheldrüse den Primärspeichel. Die Tränenflüssigkeit ist farblos, isoton und steril. Hauptbestandteil ist Wasser, in dem NaCl, IgA, Muzine, bakterizide Enzyme (v. a. Lysozym und Lactoferrin) und antibakterielle Peptide wie z. B. Defensine vorkommen. Täglich werden pro Auge ca. 1 ml Tränenflüssigkeit gebildet. Die Flüssigkeit schützt die Kornea vor der Austrocknung. Sie schwemmt kleine Schmutzpartikel weg, dient der Abwehr von Krankheitserregern und bildet einen GleitfilmAbwehr:Tränenflüssigkeit für die Augenlider.
TränengängeDie Tränenflüssigkeit wird über 2 Tränengänge im medialen TränengangAugenwinkel abgeleitet. Die Tränengänge beginnen an den Tränenpünktchen und münden in den Tränensack. Von dort leitet der Tränennasengang die Tränenflüssigkeit in die Nasenhöhle ab.

MERKE

Die Tränendrüse ist eine seröse Drüse, deren Sekret die Oberfläche der Kornea bedeckt und vor Austrocknung schützt. Die Flüssigkeit gleicht zusätzlich kleinste Unebenheiten der Oberfläche der Kornea aus und optimiert so die Bildentstehung. Die Tränenflüssigkeit enthält antimikrobielle Proteine.

Klinik

Aufgrund verschiedener Ursachen kann die Sekretion der Tränenflüssigkeit reduziert sein: als Nebenwirkung von Medikamenten, Verletzung von bestimmten Hirnnerven, infolge von Entzündung oder im Rahmen des Sjögren-Syndroms, einer Autoimmunkrankheit, die insbesondere exokrine Drüsen betrifft. Trockene Augen sind ein gefährliches Symptom.

Geschmacksorgan

W. Kummer, U. Welsch

Zur Orientierung

GeschmacksorganDie chemosensitiven schlanken Geschmackssinneszellen sind sekundäre Sinneszellen, die mit Mikrovilli die Oberfläche der Schleimhaut der Zunge erreichen. In der Membran der Mikrovilli befinden sich die molekularen Rezeptorproteine. Die Sinneszellen bilden kleine Zellgruppen, die Geschmacksknospen genannt werden. Diese Geschmacksknospen besitzen einen erheblichen Zellumsatz und sind im Epithel spezieller kleiner Gewebepapillen der Zunge lokalisiert. Es werden Papillae vallatae, fungiformes und foliatae unterschieden.

Der Geschmack wird durch Chemosensoren (Chemorezeptoren, Geschmackssinneszellen) vermittelt. Die Geschmackssinneszellen sind gemeinsam mit dem Geruchssinn und anderen Sinneszelle:GeschmackGeschmackssinneszelleRezeptoren in der Mundhöhle für die Geschmacksempfindung verantwortlich. Sie überprüfen die Nahrung auf ihre Bekömmlichkeit und lösen Speichel- und Magensaftsekretion aus.
Die Geschmackssinneszellen befinden sich auf der Zunge im mehrschichtigen Epithel der Geschmackspapillen (Papillae fungiformes, Papillae foliatae und Papillae Geschmackspapillevallatae). Selten kommen sie auch einzeln im Rachen, auf der Epiglottis, im Gaumen, im Kehlkopf und sogar im Ösophagus vor. In den Papillen bilden jeweils Gruppen von 40–50 Sinneszellen gemeinsam mit sekretorischen Stützzellen und Basalzellen die sog. Geschmacksknospen. Bei den Geschmackssinneszellen handelt es sich um sekundäre Sinneszellen, die an ihrer Basis jeweils mit dem rezeptiven Fortsatz einer Nervenzelle verknüpft sind.

MERKE

Die chemorezeptiven Geschmackssinneszellen befinden sich in den Geschmackspapillen und bilden dort die Geschmacksknospen.

Geschmackspapillen

Die Geschmackspapillen sind unterschiedlich gestaltete, meist wenige mm große Gebilde auf der Oberfläche der Zunge. In der Nachbarschaft der Geschmackspapillen kommen seröse Spüldrüsen (v.-Ebner-Drüsen) vor, die wohl ähnlich wie die Bowman-Drüsen Geschmackspapille\bder Von-Ebner-DrüseRiechschleimhaut auch Proteine bilden, die Geschmacksstoffe binden.
Papillae fungiformesDie Papillae fungiformes sind plumpe pilzförmige Strukturen (Papilla:fungiformis\b Abb. 17.38), deren Geschmacksknospen im Oberflächenepithel liegen. Bei Erwachsenen sind die Papillen v. a. am Zungenrand vorhanden, auf dem Zungenrücken kommen sie dagegen nur noch vereinzelt vor. Die Zahl der Geschmacksknospen ist bei Erwachsenen im Vergleich zu Neugeborenen und Kindern spärlich.
Papillae foliataeDie Papillae foliatae sind beim Menschen v. a. am mittleren Papilla:foliata\bZungenrand zu finden. Es sind Schleimhautfalten, die oft undeutlich ausgebildet sind und deren Ausprägung individuell variiert. Die Papillae foliatae enthalten in ihren Falten zahlreiche Geschmacksknospen (Abb. 17.39). Es sind hier jedoch beim Menschen weniger Geschmacksknospen anzutreffen als bei vielen anderen Säugern einschließlich der nichthumanen Primaten.
Papillae vallataeDie 7–12 Papillae vallatae (Abb. 17.40) liegen in V-Papilla:vallata\bförmiger Anordnung am Übergang vom Zungenrücken zum Zungengrund. Die Geschmacksknospen sind im Epithel des um die Papillen herumlaufenden Grabens lokalisiert, und zwar auf beiden Seiten des Grabens; bei Neugeborenen finden sie sich auch auf der Oberseite. Beim Menschen kommen 100–200 Geschmacksknospen pro Papille vor, beim Hund ca. 800.

Geschmacksknospen

Die Geschmacksknospen sind im Epithel der Zunge gelegene kleine, zwiebelförmige Strukturen. Ihre apikalen Anteile erreichen eine kleine Grube (Pore, Geschmacksporus, Porus gustatorius) der Epitheloberfläche, in die die Mikrovilli der Stütz- und Sinneszellen hineinragen (Abb. 17.41, Abb. 17.42), um mit Geschmacksstoffen der Speisen und Getränke in Kontakt treten zu können.
InnervationDie Geschmacksknospen der vorderen 2Geschmacksknospe\b Zungendrittel Geschmacksknospe:Innervationwerden über die Chorda tympani vom N. facialis (VII), die des hinteren Zungendrittels vom N. glossopharyngeus (IX) und die tiefer im Rachen liegenden Einzelknospen vom N. vagus (X) versorgt. Bei experimenteller Denervierung bilden sich die Knospen zurück.
ZelltypenEs werden 3 Zelltypen unterschieden: Typ I hat Stützzellcharakter und ist vielleicht an der Wahrnehmung von „salzig“ beteiligt, Typ II ist eine Sinneszelle für „sauer“ und Typ III für „bitter“, „süß“ und „umami“, dem Geschmack von (Mono-)Natriumglutamat und anderen L-Aminosäuren (Abb. 17.42). Die Zelltypen sind im lichtmikroskopischen Präparat schwer voneinander abzugrenzen. Alle sind schlank und ziehen von der Basis bis zum Geschmacksporus. Die Sinneszellen erscheinen hell, während die Stützzellen eher dunkel sind (Abb. 17.43). Die Sinneszellen besitzen relativ wenige Zellorganellen, das Sinneszelle:Geschmacksknospefilamentäre Zytoskelett ist dagegen gut entwickelt. Der schlanke Zellapex trägt lange Mikrovilli, die in den Geschmacksporus hineinragen (Abb. 17.44) und Ionenkanäle oder Rezeptorproteine für die Geschmacksempfindung tragen. Beide Sinneszelltypen haben Kontakt zu sensorischen Nervenendigungen, aber nur Typ III bildet echte Synapsen aus. Typ-II-Zellen setzen ATP als Transmitter über Kanäle in der Plasmamembran frei. Geschmackssinneszellen unterliegen einem stetigen Umsatz. Sie leben ca. 10 Tage und werden ständig aus basalen Stammzellen neu gebildet. Die Stützzellen enthalten apikal kleine Sekretgranula (Abb. 17.44) mit Muzinen.Stützzelle Diese werden apikal ausgeschleust und füllen den Geschmacksporus aus (Abb. 17.42). Auch die Stützzellen besitzen Mikrovilli, die in den Geschmacksporus hineinragen und sind vielleicht auch an der Wahrnehmung von „sauer“ beteiligt.

MERKE

Die Geschmackssinneszellen sind sekundäre Sinneszellen.

Geschmacksstoffe, Geschmackswahrnehmung

Die Geschmacksstoffe erreichen die Geschmacksrezeptorzellen über den Geschmacksporus. Sie müssen in Wasser gelöst sein, um wahrgenommen zu werden. Man unterscheidet 5 Hauptklassen an Geschmacksstoffen: süß, salzig, sauer, bitter und umami, den Geschmack von freien Aminosäuren, besonders (Mono-)Natriumglutamat.
Für jede Geschmacksqualität ist ein eigener GeschmackswahrnehmungGeschmacksstoffMechanismus der Signaltransduktion nachgewiesen worden, eine Transduktion:GeschmackswahrnehmungGeschmacksrezeptorzelle ist jeweils nur für einen Reiz empfindlich. Bei salzig schmeckenden Stoffen strömt Natrium in die Zelle und depolarisiert sie. Bei der durch H+-Ionen ausgelösten Empfindung „sauer“ schließen sich bestimmte apikale Kaliumkanäle, was zur Depolarisierung führt. Die Empfindung „bitter“ wird mithilfe G-Protein-gekoppelter Rezeptoren der Familie Tas2R wahrgenommen, „süß“ und „umami“ über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren der Familie Tas1R. Die verschiedenen Mechanismen führen zu einer Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration, was die Freisetzung von ATP auslöst, das dann ein afferentes Axon erregt. Typ-II-Zellen setzen ATP dabei nicht über Synapsen frei, sondern über Membranporen, die halben Gap Junctions entsprechen. Zusätzliche Transmitter modulieren die Geschmackswahrnehmung noch innerhalb der Geschmacksknospe. Die Schwelle für das Erkennen von Geschmacksstoffen ist unterschiedlich hoch. Für süße Stoffe ist sie deutlich höher als für bittere, die daher auch in geringer Menge erkannt werden.

Klinik

Der Verlust des Geschmackssinns kann verschiedene Ursachen haben. Wenn z. B. die Schleim- und Flüssigkeitsbildung der Mund- und Speicheldrüsen gestört ist oder die Geschmacksporen mit Mikroorganismen besiedelt sind, können die Geschmacksstoffe die

Sinneszellen nicht erreichen. Bei chronisch entzündlichen oder degenerativen Erkrankungen der Mundhöhle können die Sinneszellen zugrunde gehen. Auch bei Schwermetallvergiftungen ist der Geschmackssinn eingeschränkt. Die Neubildung der Sinneszellen kann durch Medikamente, die Zellteilungen unterdrücken, unterbleiben. Geschmacksknospen gehen bei Zerstörung der Geschmacksfasern (z. B. Durchtrennung der Geschmacksnerven) zugrunde.

Solitäre chemosensorische Zellen

In das Geschmackssinn, VerlustEpithel der Atemwege, des Magen-Darm-Trakts mit seinen Anhangsdrüsen und der Urethra sind einzelne Zellen eingestreut, die in ihrem Bau und der molekularen Ausstattung (Tas-Rezeptoren) sehr den Typ-II-Sinneszellen der Geschmacksknospen ähneln. Aufgrund der besonderen apikalen Mikrovilli werden sie auch Bürstenzellen genannt. Sie können Bitterstoffe und freie Zelle:chemosensorischeBürstenzelle:chemosensorische ZellenAminosäuren auf der Schleimhautoberfläche wahrnehmen. Beides sind Gefahrensignale, da verschiedene bakterielle Produkte Bitterrezeptoren stimulieren und auch freie Aminosäuren das Resultat einer bakteriellen Infektion sind oder sie zumindest begünstigen. Diese Zellen werden daher als „Wächterzellen“ angesehen und kommen entsprechend häufig an den Eingangspforten in die Organsysteme vor (Nase > Trachea > Bronchi, im Urogenitaltrakt nur in der Urethra, nicht in Harnblase oder Ureter).

Geruchsorgan

W. Kummer, U. Welsch

Zur Orientierung

GeruchsorganDas Geruchsorgan des Menschen ist ein relativ kleiner, verdickter Epithelbezirk in der Schleimhaut des Nasenhöhlendachs, der Regio olfactoria. Das Riechepithel besitzt neben Stützzellen die kennzeichnenden Riechsinneszellen. Diese chemosensitiven Zellen sind primäre Sinneszellen. Ihr Axon verlässt das Epithel und läuft durch die Siebbeinplatte zum Bulbus olfactorius. Die Axone bilden Bündel, die Fila olfactoria, die von einer dünnen Lamelle spezieller Glia umhüllt werden.

Die Sinneszellen besitzen außerdem einen schlanken rezeptiven Fortsatz, der die Epitheloberfläche erreicht und mit einer kleinen Auftreibung, dem Bulbus dendriticus (= dendritischer Kolben = olfaktorisches Vesikel), endet. Von dieser Endauftreibung gehen seitlich mehrere lange olfaktorische Zilien ab, die im Schleim der Epitheloberfläche liegen und deren Membran viele verschiedene Rezeptorproteine enthält. In der Regio olfactoria befinden sich Gll. olfactoriae, deren sezernierte Proteine Geruchsstoffe binden.

Der Geruchssinn ist in den chemorezeptiven primären Sinneszellen der Nasenschleimhaut lokalisiert. Er prüft Geruch und Verträglichkeit der Nahrung. Zusammen mit Trigeminus-, Glossopharyngeus- und Vagusafferenzen überwacht er auch die inhalierte Luft auf giftige Substanzen sowie Wärme und Kälte. Geruchs- und Geschmackssinn arbeiten funktionell eng zusammen.

Olfaktorisches Epithel

Das Geruchsorgan des Menschen befindet sich in einem kleinen, ca. 5 cm2 großen Schleimhautbereich im Dach der Nasenhöhle (Regio olfactoria). Die Chemorezeptoren der Nasenschleimhaut liegen im Riechepithel (Epithel:olfaktorischesChemorezeptor:Riechepithelolfaktorisches Epithel).
MorphologieDas Riechepithel ist mehrreihig prismatisch und hellbräunlich pigmentiert. Es ist Riechepithelbis zu 60 μm dick und somit erkennbar dicker als die übrige Schleimhaut der Nasenhöhle. Das olfaktorische Epithel enthält weder Becher- noch Flimmerepithelzellen. Die typischen Zellen dieses Epithels sind Riechsinneszellen, Mikrovilluszellen, Stützzellen und Basalzellen. Die Riechsinneszellen haben helle Kerne mit einem deutlichen Nukleolus und liegen in der Tiefe des Epithels; die Kerne der Stützzellen sind dunkel und liegen weiter oben im Epithel (Abb. 17.45). Die obere Schicht des Epithels enthält fast keine Kerne und fällt daher als helles Band auf (Abb. 17.46).
Gll. olfactoriaeUnter dem Riechepithel finden sich tubulös verzweigte, seröse Glandula:olfactoriaBowman-Spüldrüsen (Gll. olfactoriae), deren Lumen auffallend weit ist. Das Sekret ist Bowman-Spüldrüsesowohl Spülmittel als auch Lösungsmedium für Geruchsstoffe. Die Drüsen bilden auch spezielle Bindungsproteine für Geruchsstoffe („odorant binding proteins“, OBP).
Riechsinneszellen
Die 107 Riechsinneszellen (Abb. 17.47) sind bipolar gebaut. Sie besitzen einen zur Epitheloberfläche ziehenden dendritischen Fortsatz und basal ein dünnes Axon. Die Kerne der Sinneszellen bilden im Epithel mehrere Reihen. Die Riechsinneszellen werden durch Teilung von Basalzellen alle 30–50 Tage ersetzt.
Bulbus dendriticusDer zur Epitheloberfläche Sinneszelle:olfaktorischeziehende Riechsinneszelle\bdendritische Fortsatz istBulbus:dendriticus terminal kolbenförmig aufgetrieben. Diese Auftreibung wird Bulbus dendriticus genannt. Hier gehen seitlich und parallel zur Epitheloberfläche 6–20 (bei anderen Säugern oft mehr) olfaktorische Zilien (Abb. 17.48) aus, die sich nicht aktiv bewegen (ihnen fehlen Dyneinärmchen). Die Binnenstruktur gleicht in einem kurzen Anfangsstück der Struktur von Kinozilien. Sie enthalten jedoch in dem dünneren Endabschnitt nur noch unterschiedlich geordnete und in unterschiedlicher Zahl auftretende Mikrotubuli. Die Basalkörper dieser Zilien liegen im Bulbus dendriticus. Die Zilien sind beim Menschen nur wenige μm lang, können aber bei Säugetieren mit besserem Riechvermögen bis zu 80 μm lang werden. Sie sind nur passiv beweglich, in eine Schleimschicht eingebettet und tragen in ihrer Membran Rezeptoren für Geruchsstoffe.
Axone und olfaktorische GliaBasal entsenden die Sinneszellen je ein sehr dünnes Axon, Axon:Riechsinneszelledas die dünne Basallamina durchbricht und mit benachbarten Axonen nichtmyelinisierte Faserbündel bildet (Abb. 17.49). Diese subepithelialen Bündel der Riechzellaxone bestehen z. T. aus Hunderten von Axonen. Sie werden von schlanken, blattartigen Fortsätzen einer besonderen peripheren Gliaform umhüllt, die olfaktorische Glia genannt wird. Einzelne Ausläufer dieser Gliazellen können Gliazelle:olfaktorischedie Faserbündel noch unterteilen. Diese Gliazellen besitzen Eigenschaften von Schwann-Zellen (sie können im Experiment und nach Verletzung Myelinscheiden bilden) und von Astrozyten. Sie produzieren u. a. regenerationsfördernde Faktoren und sind Leitschienen neu auswachsender Axone. Mehrere solcher Bündel bilden die Fila olfactoria, die durch die Lamina cribrosa zum Bulbus olfactorius ziehen.

MERKE

Die Riechsinneszellen sind primäre Sinneszellen, die einen rezeptiven Fortsatz zur Epitheloberfläche und einen ableitenden Fortsatz zum Bulbus olfactorius des Gehirns senden.

GeruchsstoffeGeruchsstoffe werden im Oberflächenschleim gebunden und diffundieren zu den GeruchsstoffRezeptorproteinen der Zilien, wo sie reversibel gebunden werden (Abb. 17.47). Die Rezeptorproteine sind an G-Proteine gekoppelt, die mit Adenylatzyklase verbunden sind. Der Prozess der Geruchsstoffbindung löst eine Kette von biochemischen Prozessen aus. Dies führt zur Öffnung der Kationenkanäle für Natrium und Kalzium, was schließlich die Bildung eines Aktionspotenzials zur Folge hat. Eine große Familie von 600 bis 2.000 Genen für Rezeptorproteine (z. T. mehrere Gene für ein Protein) lässt vermuten, dass für jeden Geruchsstoff spezifische Rezeptoren existieren. Man vermutet, dass ca. 200–400 verschiedene Rezeptorproteine vorkommen. Alle Rezeptorneurone, die ein bestimmtes Rezeptorprotein in ihrer Membran besitzen, projizieren ihre Axone in ein oder 2 Glomeruli des Bulbus olfactorius.
Mikrovilluszellen, freie Nervenendigungen
MikrovilluszellenDie Mikrovilluszellen kommen im Riechepithel viel Mikrovilluszelleseltener vor als die Riechsinneszellen, auch sie sind bipolare Sinneszellen. Ihr apikaler Fortsatz bildet an der Oberfläche des Epithels einige relativ hohe, filamentreiche und dicke Mikrovilli aus, Zilien fehlen. Der schlanke basale Fortsatz verlässt das Epithel und läuft mit den Fila olfactoria zum Gehirn.
Freie NervenendigungenZusätzlich zu den Sinneszellen kommen im Epithel der Riechschleimhaut (und auch im Bereich des respiratorischen Epithels) freie Nervenendigungen des N. trigeminus vor, die auf aggressive Reize, wie z. B. Ammoniak, reagieren.
Jacobson-OrganDen Mikrovilluszellen vergleichbare zilienlose Chemorezeptoren treten auchJacobson-Organ im Jacobson-Organ (Vomeronasalorgan) auf, Chemorezeptor:Jacobson-Organeinem chemorezeptiven Organ in der Nasenscheidewand vielerVomeronasalorgan Säugetiere. Mit ihm prüfen z. B. männliche Tiere den Gehalt an Geschlechtshormonen bei weiblichen Tieren, um den Zeitpunkt für eine erfolgreiche Befruchtung festzustellen („Flehmen“). Dieses Organ ist beim Menschen nur in der Embryonalzeit nachweisbar.
Stützzellen und Basalzellen
StützzellenDie Stützzellen des Riechepithels (Abb. 17.47) Stützzelle:Riechepithel\bbesitzen apikal zahlreiche schlanke Mikrovilli, die etwas kürzer als die der Mikrovilluszellen sind. Ihre Kerne sind länglich und befinden sich im apikalen Bereich des Epithels. Sie enthalten viele Mitochondrien und andere Organellen sowie einzelne Pigmentgranula (bräunlich goldene Farbe des Riechepithels) und bilden schleimhaltige Sekretgranula. Sie sind über apikale Zellkontakte (Zonulae occludentes und adhaerentes) mit den Riechzellen verbunden.
BasalzellenDie Basalzellen liegen als kleine Elemente an der Basalzelle:RiechepithelBasallamina. Sie können sich teilen und sind Vorläuferzellen der anderen Zellen des Epithels.

Klinik

Störungen des Geruchssinns können auftreten, wenn der Zugang der Geruchsstoffe zu den Rezeptorzellen gestört ist, z. B. bei entzündlich bedingten Schwellungen der Nasenschleimhaut. Die Rezeptorzellen können durch Virusentzündungen, Tumoren, chronische Inhalation toxischer Chemikalien, Bestrahlung oder Medikamente, die die Zellteilung unterdrücken, zugrunde gehen. Eine weitere Ursache für den Verlust des Geruchssinns können Erkrankungen zentraler olfaktorischer Strukturen sein, wie z. B. beim Morbus Parkinson. Ein gravierender Vitamin-B12-Mangel oder die Anwendung neurotoxischer Substanzen kann ebenfalls den Geruchssinn irritieren oder sogar zerstören. Olfaktorische Gliazellen werden therapeutisch bei Schädigungen des ZNS, z. B. des Rückenmarks nach Bestrahlungsschäden, eingesetzt. Sie fördern die Re-Myelinisierung.

Sinneskörperchen, freie Nervenendigungen

W. Kummer, Geruchssinn, StörungenU. Welsch

Zur Orientierung

Eine Fülle freier Nervenendigungen und spezifischer kleiner Sinneskörper dienen der Oberflächensensorik, der Eingeweidesensorik und der Tiefensensorik. Funktionell lassen sich Mechano-, Chemo-, Thermo- und Nozirezeptoren unterscheiden.

Die kleinen Sinneskörper besitzen eine neuronale Komponente, eine Gliakomponente und eine Bindegewebskomponente. In der Haut lassen sich v. a. Merkel-Zellen (Epidermis), Meissner-Tastkörperchen (Stratum papillare der Dermis), Vater-Pacini-Körperchen (Subkutis) und Ruffini-Körperchen (Dermis) unterscheiden.

Die Tiefensensibilität (Propriorezeption) dient der Steuerung des Bewegungsapparats. Hierher gehören die Muskelspindeln und die Golgi-Sehnenorgane.

Das Karotiskörperchen ist ein Sinneskörper der Eingeweidesensibilität; es perzipiert Änderungen des CO2- und O2-Partialdrucks im Blut.

Zusätzlich zu den großen Sinnesorganen versorgen sehr viele freie Nervenendigungen und einfach gebaute Sinneskörperchen das ZNS ständig mit wichtigen Informationen, z. B. über Temperatur, Schmerz, Druck, Berührung und Vibrationen. Die sensiblen Strukturen lassen sich folgendermaßen einteilen:
  • Organe der Oberflächensensibilität (Exterozeptoren)

  • Organe der Tiefensensibilität (Propriozeptoren)

  • Organe der Eingeweidesensibilität (Viszerozeptoren)

Oberflächen- und Tiefensensibilität werden auch als somatische Sensibilität zusammengefasst.
RezeptortypenDie Empfindungsmodalitäten dieser morphologisch Sinneskörperchen:RezeptorenRezeptor:Sinneskörperchenvielgestaltigen Sinnesstrukturen sind vielfältig. Die Reize werden von verschiedenen Rezeptoren wahrgenommen, die in allen Sinneskörperchen und natürlich auch bei den freien Nervenendigungen durch sensible Nervenfasern repräsentiert werden. Es lassen sich 4 Haupttypen der Rezeptoren unterscheiden:
  • Mechanorezeptoren reagieren auf mechanische Einwirkungen, z. B. Druck.

  • MechanorezeptorChemorezeptoren reagieren auf chemische Reize, z. B. O2- oder CO2-Partialdruckwerte.

  • ChemorezeptorThermorezeptoren reagieren auf Hitze und Kälte.

  • Nozirezeptoren (Schmerzrezeptoren) Thermorezeptorreagieren auf gewebeschädigende, Nozirezeptorschmerzauslösende Verletzungen.

DieSchmerzrezeptor Schmerzfasern sind meist polymodal, d. h., sie reagieren auf verschiedenartige Reize (z. B. Hitze, große Kälte, mechanische Einwirkungen und starke chemische Reize, die dann als Schmerz empfunden werden), obwohl keine Faser auf alle Reize anspricht. Opiate heben die Empfindungsschwelle der Rezeptoren an und wirken damit dämpfend, Prostaglandine und Bradykinin (Substanzen, die bei der Entzündungsreaktion freigesetzt werden) sind dagegen erregungsfördernd.
HistologieFreie Nervenendigungen finden sich im ganzen Körper verbreitet. Sie sind Endabschnitte Nervenendigung:freiesensibler Nervenfasern, die nur noch stellenweise von Schwann-Zellen bedeckt sind. An freien Stellen sind sie oft knotenförmig verdickt und enthalten viele Mitochondrien. Sie sind Temperatur-, Schmerz-, Chemo- und auch Mechanorezeptoren.
Die Sinneskörperchen sind komplizierter gebaut und besitzen zusätzlich zur sensiblen SinneskörperchenNervenfaser Hilfseinrichtungen, die von Glia- und Bindegewebszellen aufgebaut werden.
Die neurale Komponente ist repräsentiert durch eine sensorische Nervenfaser (dendritisches Axon, Kap. 18.2.1), deren Perikaryon im Spinalganglion liegt. Die Endigung dieser Nervenfaser ist etwas aufgetrieben. Sie enthält viele Mitochondrien und außerdem entweder helle Vesikel oder kleine Granula.
Die gliale Komponente wird von den terminalen Schwann-Zellen repräsentiert. Diese bilden unterschiedliche Hüllstrukturen um die Nervenfaserendigung, meist in Form von dünnen, zytoplasmatischen Lamellen, und sind von einer Basallamina bedeckt.
Die bindegewebige Komponente bildet eine Kapsel um neurale und gliale Komponenten. Sie entstammt dem Endo-, dem Peri- sowie dem Epineurium und baut die Sinneskörper in ihre Umgebung ein.

Exterozeptive Sinneskörperchen

Exterozeptive Sinneskörperchen liegen in der Haut und den Schleimhäuten und vermitteln Informationen über die Umwelt. Funktionell sind sie Mechanorezeptoren. Proximal der Nervenfaserendigungen finden sich die afferenten myelinisierten oder nichtmyelinisierten sensorischen Axone.
Merkel-Zellen
Merkel-Zellen kommen einzeln oder in Sinneskörperchen:exterozeptiveskleinen Gruppen in der Epidermis und in den mehrschichtigen unverhornten PlattenepithelienPlattenepithel:unverhorntes vor (Abb. 17.50). Sie sind an Merkel-Zelle\bberührungsempfindlichen Stellen, z. B. den Finger- und Zehenspitzen, besonders zahlreich. An ihnen enden große, flache Nervenendigungen, die reich an Mitochondrien sind. Werden mehrere Merkel-Zellen von einer sensorischen Faser versorgt, spricht man von einer Merkel-Tastscheibe.
MorphologieMerkel-Zellen haben helle Kerne mit Merkel-Tastscheibemehreren Einkerbungen (Abb. 17.51), bilden kurze, plumpe mikrovillusartige Fortsätze aus, die Aktinfilamente enthalten, und sind über Desmosomen mit benachbarten EpithelzellenAktinfilament:Merkel-Zelle verbunden. Sie enthalten viele Mitochondrien, helle Vesikel, das spezielle Zytokeratin 20 und kennzeichnende ca. 80–100 nm große Granula mit verschiedenen Neuropeptiden (z. B. Met-Enkephalin und Bombesin) und Serotonin, deren genaue Funktion in diesen Zellen noch unbekannt ist. Möglicherweise repräsentieren sie eine sekretorisch-parakrine Funktion dieser Zellen.
FunktionMerkel-Zellen sind langsam adaptierende Mechanorezeptoren. Sie vermitteln einen Eindruck von der Beschaffenheit der Oberfläche von Objekten. Sie reagieren besonders gut, wenn sich ein Gegenstand bewegt oder wenn man selbst die Finger über das zu prüfende Objekt bewegt.
Lamellenkörper
Die bekannteste Gruppe der Sinneskörperchen sind die Lamellenkörper, die auch im histologischen Präparat gut zu erkennen sind, z. B. in Haut, Pankreas und Gelenkkapseln. Sie haben entweder gar keine oder nur eine einfache oder aber eine hochdifferenzierte perineurale Kapsel.
Lamellenkörper ohne oder mit einfacher perineuraler Kapsel
Meißner-TastkörperchenDie länglich ovalen Meissner-Tastkörperchen sind schnell Lamellenkörper\bMeissner-TastkörperchenLamellenkörper:Meissner-Tastkörperchenadaptierende Druckrezeptoren. Sie nehmen insbesondere die Bewegung eines Objektes auf der Haut wahr und spielen eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Griffkraft. Sie kommen in den Bindegewebspapillen des Stratum papillare der Leistenhaut (Abb. 17.52), im subepithelialen Bindegewebe des Anus,Stratum:papillare des Penis und der Mundschleimhaut vor. Sie bestehen aus schraubenförmig angeordneten Endverzweigungen von 1–7 sensorischen Axonen, die terminal verdickt sind und von Lamellenstapeln mehrerer terminaler Schwann-Zellen (Lamellenzellen) umhüllt werden (Abb. 17.52, Abb. 17.53). Schwann-Zelle:Meissner-TastkörperchenDie Zellkerne, die im Präparat im Meissner-Körperchen zu erkennen sind, gehören diesen Schwann-Zellen an. In den unteren Bereichen werden die Meissner-Körperchen von 1–2 flachen Perineuralzellen umgeben. Zwischen die Lamellen dringen feine Kollagenfibrillen vor, die auch Perineuralzellemit der Basallamina der Epidermis verknüpft sind. Die Kollagenfibrillen spielen eine Rolle bei der Übertragung des Drucks auf die Nervenendigungen.
HaarfollikelrezeptorenAn Haaren treten spezielle Haarfollikelrezeptoren auf, Lamellenkörper:Haarfollikelrezeptordie keine Haarfollikelrezeptorperineurale Hülle besitzen. Die sensorischen Endstrukturen sind wie eine Manschette im Bindegewebe an der äußeren Oberfläche des Haarfollikels verankert und reagieren auf Biegung des Haarschafts. Sie bestehen aus einer abgeflachten, lanzettförmigen, mitochondrienreichen Nervenendigung, die an den flachen Seiten von jeweils einer Schwann-Zelle bedeckt ist. Zwischen den Schwann-Zellen bleibt ein schmaler Spaltraum frei, an dem die rezeptive Membran der Nervenfaser an die Oberfläche tritt und durch Bewegungen des Haares erregt wird. Diese Rezeptorstrukturen adaptieren schnell.
Lamellenkörper mit hochdifferenzierter perineuraler Kapsel
Lamellenkörper mit einer sehr differenzierten perineuralen Kapsel treten in erheblicher morphologischer Vielfalt auf. Sie bestehen aus:
  • einer (seltener 2) sensorischen, mitochondrienhaltigen Nervenendigung, die verzweigt sein und gestreckt oder auch gewunden verlaufen kann

  • aus dicht gepackten zytoplasmatischen Lamellen einer oder weniger terminaler Schwann-Zellen, die den sog. Innenkolben bilden

  • aus einer unterschiedlichen Zahl konzentrischer Schichten flacher Lamellenzellen, die zusammen mit ihrer Bindegewebsmatrix aus dem Perineurium hervorgehen (äußere Lamellenschicht)

Die sehr flachen äußeren (perineuralen) Lamellenzellen sind innen und außen von einer Basallamina bedeckt. Zwischen den Lamellenzellen befinden sich Kollagenfibrillen, Wasser bindende Proteoglykane und auch einzelne Blutgefäße. Viele der kleineren, einfacheren Lamellenkörper reagieren auf Druck und adaptieren schnell (RA-Rezeptoren, RA = „rapidly adapting“).
Vater-Pacini-KörperchenDie größten Lamellenkörper sind die Vater-Pacini-Lamellenkörper:Vater-Pacini-KörperchenKörperchen (Abb. 17.54, Abb. 17.55). Vater-Pacini-KörperchenSie sind in den tieferen Schichten der Dermis und der Subkutis zu finden (Abb. 16.1), in den Mesenterien,Dermis:Vater-Pacini-Körperchen im Pankreas,Subkutis:Vater-Pacini-Körperchen in der Harnblase, der Vagina und den Septen zwischen Muskelbündeln und Periost. Sie können vereinzelt über 2 mm groß werden. Die Zahl der Lamellen beträgt im Innenkolben bis über 50 und in der äußeren Lamellenschicht z. T. auch 50. Lamellenkörper mit 2 oder mehr Innenkolben werden auch Golgi-Mazzoni-Körperchen genannt. Vater-Pacini-Körperchen sind Mechanorezeptoren, die Golgi-Mazzoni-Körperchengroße rezeptive Felder besitzen, Geschwindigkeitsveränderungen eines mechanischen Reizes wahrnehmen, rasch adaptieren und besonders gut auf Vibrationen reagieren. Sie sind auch an der Regulierung der Kraft beim Bearbeiten von Gegenständen, z. B. beim Schnitzen, beteiligt.
Ruffini-KörperchenDie vielgestaltigen Ruffini-Körperchen kommen in der HautLamellenkörper:Ruffini-Körperchen, in Ruffini-KörperchenGelenkkapseln und in der Wurzelhaut der Zähne vor. In der Dermis besitzen sie eine an beiden Enden offene, zylinderförmige Kapsel, die einem Perineurium gleicht. Im Innern befinden sich Kollagenfasern, die an den Enden ein- bzw. austreten. Ein sensorisches (afferentes) Axon tritt seitlich oder an einem Ende der zylinderförmigen Struktur in Axon:Ruffini-Körperchendessen Inneres ein und verzweigt sich hier. Die Endstrukturen der Nervenfaser sind mit den Kollagenfasern verknüpft. In den Gelenkkapseln kommen Ruffini-Körperchen mit und ohne Kapsel vor, darunter solche, die an Golgi-Sehnenorgane erinnern. Manche dieser Körperchen in Gelenkkapseln sind verzweigt und enthalten Kollagenfasern, die in unterschiedlichen Richtungen angeordnet sind. Ruffini-Körperchen sind langsam adaptierende Rezeptoren (SA-Rezeptoren, SA = „slowly adapting“), die Dehnungen und Scherkräfte im Bindegewebe perzipieren, mit dessen Kollagenfasern sie immer strukturell und funktionell verbunden sind.

MERKE

Die verschiedenen Sinneskörperchen besitzen zusätzlich zu einer in ihrem Innern gelegenen sensorischen Nervenendigung Hilfseinrichtungen, die die Reize verstärken. Diese Hilfseinrichtungen sind meist lamelläre Hüllen, die sowohl von den Schwann-Zellen als auch vom Bindegewebe aufgebaut werden.

Propriozeptive Nervenendigungen (Golgi-Sehnenorgane, Muskelspindeln)

Die propriozeptiven Nervenendigungen liefern Informationen über Stellung und Bewegung der Gelenke, Tonus der Muskulatur, Spannung von Sehnen u. Ä. Sie zählen zum Kraft-, Stellungs- und Bewegungssinn des Bewegungsapparats und sind in Muskulatur, Gelenkkapseln und Sehnen zu finden. Golgi-Sehnenorgane messen die Spannung der Skelettmuskulatur, Muskelspindeln messen die Länge dieser Muskulatur.
Golgi-Sehnenorgane
Golgi-Sehnenorgane (Sehnenspindeln) Nervenendigung:propriozeptivesind eingekapselte sensorische Nervenendigungen, dieGolgi-Sehnenorgan am Übergang von SehnenspindelSkelettmuskulatur zu Sehnen oder Aponeurosen auftreten (Abb. 17.56).
MorphologieDie spindelförmigen Strukturen sind sehr variabel gestaltet und können bis zu 1,5 mm lang und bis zu 120 μm dick sein. Sie sind von einer Kapsel aus platten Perineuralzellen umgeben und enthalten mehrere schlanke Bündel aus Kollagenfasern. Diese sind einerseits mit der Skelettmuskulatur und andererseits mit der inneren Kapselwand verknüpft (Abb. 17.56). Außen ist die Kapsel mit den normalen Sehnenfasern verbunden, sodass der Innenraum der Spindel und ihre Umgebung strukturell eng verknüpft sind.
Seitlich treten in die Kapsel meist mehrere myelinisierte, sensorische (afferente) Ib-Axone ein, die sich im Innern des Sehnenorgans unter Verlust der Markscheide verzweigen. Die Verzweigungen sind von einer Schwann-Zelle bedeckt. Sie breiten sich zwischen den Kollagenfasern im Innern des Sehnenorgans aus und ranken sich um diese herum. In ihrem Verlauf treten Verdickungen mit Mitochondrien auf, die terminalen Strukturen entsprechen und die z. T. nur von einer Basallamina, z. T. aber von sehr flachen Ausläufern der Schwann-Zellen bedeckt werden. Diese rezeptiven Endstrukturen sind über die Basallamina der Schwann-Zellen mit den Kollagenfasern im Golgi-Sehnenorgan verknüpft.
FunktionGolgi-Sehnenorgane perzipieren Veränderungen des Spannungszustands der Muskeln und der Sehne. Sie werden durch Zug an der Sehne gedehnt und aktiviert und liegen in Serie mit der Skelettmuskulatur (Muskulatur und Sehnenorgane liegen hintereinander). Die Sehnenorgane arbeiten funktionell mit den Muskelspindeln zusammen. Im Fall einer starken Muskelkontraktion üben die Sehnenspindeln eine hemmende Funktion auf die Motoneurone aus.
Muskelspindeln
MorphologieDie Muskelspindeln sind 1–7 mm lange und in der Mitte 100–200 μm dicke, spindelförmige Dehnungsrezeptororgane. Sie haben eine feste bindegewebige Kapsel, sind in den Muskelzellverband eines Skelettmuskels eingebaut und verlaufen parallel zu den Skelettmuskelzellen (Abb. 17.57, Abb. 17.58).
Intrafusale FasernDie Muskelspindeln bestehen aus 3–10 speziellen dünnen MuskelspindelMuskelzellen, die Faser:intrafusaleintrafusale Muskelfasern genannt werden. Die umgebenden normalen Muskelzellen heißen extrafusale Muskelfasern, beide sind über Bindegewebe und die Kapsel der Muskelspindeln verknüpft. Letztere besteht aus straffem Bindegewebe und ist mit dem Endo- und Perimysium der extrafusalen Fasern und auch dem Perineurium der eintretenden Nerven verbunden. Die intrafusalen Muskelfasern werden von einem eigenen Endomysium umgeben, das auch die Nervenendigungen umgibt und mit der Spindelkapsel (Spindelscheide) verbunden ist. Die Myofibrillen derKapsel:Muskelspindel intrafusalen SpindelkapselFasern finden sich allerdings nur an den Enden der Muskelzellen. In der kernhaltigen Mitte (Äquator) fehlen sie, diese Region ist also nicht kontraktil.
Den intrafusalen Muskelfasern gehören 2 Typen an (Abb. 17.58):
  • Kernkettenfasern: In ihnen liegen die Zellkerne in den mittleren Faserabschnitten Kernkettenfaser(Äquator) in einer Reihe.

  • Kernsackfasern: Die Kerne befinden sich haufenförmig in einer Auftreibung in der KernsackfaserMitte der Fasern. Es werden „dynamische“ (Typ 1) und „statische“ (Typ 2) Kernsackfasern unterschieden.

Die Kernkettenfasern sind kürzer und zahlreicher vorhanden (2–10) als die Kernsackfasern (1–4), deren Enden aus der Spindel herausreichen (Abb. 17.58).
FunktionMuskelspindeln messen und kontrollieren die Länge des Muskels. Adäquater Reiz für die Rezeptorendigungen ist die Dehnung der mittleren („äquatorialen“) Abschnitte der speziellen Muskelzellen in der Muskelspindel. Diese bilden (wie die Sehnenorgane) bei aktiver und passiver Dehnung der Muskulatur Impulse.
InnervationDie intrafusalen Fasern sind sehr komplex sensorisch und motorisch innerviert. Insbesondere beim Menschen werden häufig Abweichungen vom folgenden, an der Katze erarbeiteten Schema beobachtet. Die motorischen Endigungen gehören sowohl zu dynamischen als auch zu statischen motorischen γ-Endigung:motorischeNeuronen (Fusimotoneuronen) und finden sich an den myofibrillenhaltigen Abschnitten der intrafusalen FusimotoneuronFasern. Die motorische Innervation dient dazu, durch Kontraktion der intrafusalen Muskelfaser deren Empfindlichkeit auf Dehnungsreize zu erhöhen. Dynamische γ-Motoneurone setzen an Typ-1-Kernsackfasern an und erhöhen die Empfindlichkeit für dynamische Prozesse, v. a. für Längenveränderungen. Statische γ-Motoneurone innervieren die Kernkettenfasern sowie Typ-2-Kernsackfasern, die v. a. statische Messfunktionen, z. B. die absolute Muskellänge, registrieren. Unter den sensorischen Endigungen lassen sich primäre und sekundäre Endigungen unterscheiden.
  • Die primären Endigungen (anulospiralige Endigungen) sind spiralig um den kernhaltigen mittlerenEndigung:primäre Bereich sowohl der Endigung:anulospiraligeKernkettenfasern als auch der Kernsackfasern gewunden.

  • Die sekundären Endigungen (Blütendoldenendigungen) innervieren ober- und unterhalbEndigung:sekundäre der primären Endigungen BlütendoldenendigungKernkettenfasern und statische Kernsackfasern. Beim Menschen gibt es intrafusale Fasern, die nur von sekundären Endigungen innerviert werden, andererseits können sie aber auch ganz in einer Spindel fehlen. Sekundäre Endigungen können sowohl ein blütendoldenähnliches als auch spiralförmiges Aussehen annehmen.

Beide Endigungsformen gehören myelinisierten Axonen an, die primären Endigungen den Ia-Fasern und die sekundären Endigungen den II-Fasern. Die sensorischen Endigungen der Muskelspindeln werden durch passive Dehnung und auch durch fusimotorische Impulse erregt.

Viszerozeptive Sinneskörperchen – Glomera

Grundlagen
Glomera (Sing. Glomus) sind Angehörige der Paraganglien. Sie sind wenige Millimeter große, gut durchblutete, Sinneskörperchen:viszerozeptiveGlomuschemorezeptive Paraganglion:GlomusOrgane, die von Ästen des N. glossopharyngeus und des N. vagus innerviert werden. Am bekanntesten sind das Karotiskörperchen, das im Bereich der Karotisgabelung liegt, und die sehr ähnlichen Glomera am Aortenbogen (Glomera aortica). Die Hauptfunktion der Glomera ist, den Organismus vor Sauerstoffmangel zu schützen.
Karotiskörperchen
Das Karotiskörperchen (Glomus caroticum, Abb. 17.59) besteht aus Hauptzellen, Stützzellen, Karotiskörperchensensiblen Glomus:caroticumNervenendigungen und zahlreichen BlutkapillarenBlutkapillare:fenestrierteKapillare:fenestrierteEndothel:fenestriertes mit fenestriertem Endothel.
HauptzellenDie Hauptzellen (Abb. 17.60) leiten sich aus der Anlage des Sympathikus,Hauptzelle:Karotiskörperchen d. h. der Neuralleiste, her. Sie bilden Nester und Stränge heller, ovaler Zellen mit großem, hellem Kern. Sie enthalten zahlreiche dichte Granula (Durchmesser 60–200 nm), in denen Dopamin, aber auch Serotonin, Adrenomedullin und andere Peptide vorliegen.Dopamin:Hauptzelle Die Hauptzellen sind über Nexus verknüpft und reich innerviert, und zwar überwiegend von myelinisierten afferenten A-Fasern. Diese gehören zum N. glossopharyngeus und enthalten auch Dopamin. Obwohl sie afferent sind, können nebeneinander Synapsen in beide Richtungen zwischen Hauptzellen und Nervenendigung vorliegen („reziproke Synapsen“). Das Synapsenmuster ist von Spezies zu Spezies sehr verschieden. Beim Menschen sind die sensorischen Nervenendigungen sogar ganz überwiegend präsynaptisch zur Hauptzelle. Wie bei den Geschmacksknospen erfolgt dann die Freisetzung des Transmitters ATP aus den Sinneszellen über nichtsynaptische Mechanismen, z. B. Hemichannels. Außerdem gibt es eine sympathische und in geringem Ausmaß auch parasympathische Innervation.
StützzellenDie schlanken Stützzellen (= Hüllzellen) entsprechen den Schwann-Stützzelle:KarotiskörperchenZellen und besitzen dunklere, Hüllzelle:Karotiskörperchenlängliche Kerne. Sie umhüllen mit schlanken Fortsätzen die Hauptzellen.
FunktionDie Hauptzellen der Karotiskörperchen sind periphere Chemorezeptoren. Sie registrieren es, wenn der arterielle O2-Partialdruck Chemorezeptor:Karotiskörperchenoder der pH-Wert abnehmen oder der arterielle CO2-Partialdruck zunimmt. Die Wahrnehmung dieser Reize führt zu einem Anstieg der intrazellulären Ca2+-Konzentration, was die Abgabe des Transmitters ATP auslöst, der ein Aktionspotenzial der sensiblen Axone des Karotissinusnervs (Ast des N. glossopharyngeus) bewirkt. Reflektorisch führt dies zu vertiefter und schnellerer Atmung. Andere Transmitter, darunter Dopamin, modulieren die Empfindlichkeit der Chemorezeptoren.

Freie Nervenendigungen

Freie Nervenendigungen kommen verbreitet in vielen inneren Organen, im Bewegungsapparat und in der Haut vor. Sie dienen der Wahrnehmung von Schmerz (Nozirezeptoren), der Wahrnehmung der Temperatur (Thermorezeptoren) und der Wahrnehmung von Druck und vergleichbaren Reizen (Mechanorezeptoren).
Morphologie
Endigungen sensorischer Nervenfasern enden Nervenendigung:freie\bfrei oder z. T. von Schwann-Zellen bedeckt im Gewebe. Die Membran der frei liegenden Anteile hat wahrscheinlich rezeptive Funktion und spricht auf jeweils unterschiedliche Reize an. Im Endigungsbereich besitzt die Faser meistens mehrere Anschwellungen mit Mitochondrien, hellen Vesikeln und, in sog. peptidergen Neuronen, auch Granula mit den Neuropeptiden Substanz P und Calcitonin Gene-related Peptide. Die zugehörigen sensorischen Axone sind meistens nichtmyelinisiert (IV-Fasern); es gibt aber auch schwach myelinisierte sensorische Axone (III-Fasern), deren Endigungen zusätzlich Mikrotubuli besitzen.
Funktionen
Freie Nervenendigungen registrieren v. a. mechanische und chemische Reize, umfassen aber auch Schmerz- und Thermorezeptoren. In der Nähe der Karotiskörperchen liegen in der Wand des Karotissinus Mechanorezeptoren (Baro-[Presso-]Rezeptoren), die den Druck im Gefäß perzipierenMechanorezeptor:Karotissinus. Es sind freie Nervenendigungen, die auch zum N. glossopharyngeus gehören. Die Media der Karotis ist hier relativ dünn und dehnbar. Die Rezeptoren befinden sich in der Adventitia und werden durch die Dehnung der Sinuswand gereizt. Auch im Aortenbogen und in den Vorhöfen befinden sich Dehnungsrezeptoren, die eine Rolle bei der Regelung des Blutdrucks spielen. Lungendehnungsrezeptoren sind an der Regelung der Atemtiefe beteiligt. Mechanorezeptoren im Magen-Darm-Trakt regulieren Peristaltik und Entleerungsfrequenz im Rektum. Sie vermitteln Informationen zum Füllungszustand vom Magen und Darm.
Schmerzrezeptoren finden sich v. a. in der Haut und in der Wand von Hohlorganen. Sie sind Schmerzrezeptorverantwortlich für die Schmerzempfindung, die z. B. durch krampfartige Kontraktion der glatten Muskulatur (Koliken) verursacht wird. Schmerzrezeptoren in der Wand von Blutgefäßen registrieren Organschäden infolge von Mangeldurchblutung (z. B. die Rezeptoren der Koronararterien bei Angina pectoris). Die peptidergen Schmerzfasern leiten bei Reizung die Information nicht nur zentralwärts, sondern setzen auch unmittelbar selbst Substanz P und Calcitonin Gene-related Peptide frei, was eine lokale Entzündungsreaktion hervorruft.
Lernhinweise zu Kapitel 17 ▸ im Anhang

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