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B978-3-437-44080-9.00013-1

10.1016/B978-3-437-44080-9.00013-1

978-3-437-44080-9

Cortexareale, die an der Koordination der Motorik beteiligt sind. a Ansicht von lateral. b Ansicht von medial.MotorikKoordination

Pyramidenbahn, Tractus pyramidalis, und Basalganglien, Nuclei basales. Schräger Stufenschnitt durch den hinteren Schenkel der inneren Kapsel, die Großhirnstiele und das verlängerte Mark. Ansicht von vorne; Pyramidenbahn farblich hervorgehoben, rechts: rosa, links: grün.

Anteile und Verlauf der Pyramidenbahn. PyramidenbahnVerlaufDer Tractus corticospinalis (rot) verläuft durch die Capsula interna und bildet in der Höhe der Pyramiden die Tractus corticospinales anterior et lateralis. Der Tractus corticonuclearis endet gekreuzt und ungekreuzt an den motorischen Hirnnervenkernen. Zum Tractus corticomesencephalicus (grün) gehören die Fasern aus dem zentralen Augenfeld, die an den motorischen Kernen der Hirnnerven III, IV und VI enden (beispielhaft hier: Nucleus abducens).

[L127]

Capsula interna, innere Kapsel; funktionelle Gliederung. Innerhalb der Capsula internaCapsulainternaBahnen sind die absteigenden Bahnen somatotopisch gegliedert. Die kortikonukleären Fasern verlaufen im Knie der Kapsel, die kortikospinalen Fasern für obere Extremität, Rumpf und untere Extremität sind somatotop von vorne nach hinten im hinteren Schenkel angeordnet.

Extrapyramidalmotorisches System (EPMS).

[L127]

Motorische Endstrecke und motorische Einheit. α- und γ-Motoneurone im Rückenmark werden – meist über Interneurone – von unterschiedlichen Faserbahnen des pyramidalen und extrapyramidalen Systems innerviert. Einzelne Motoneurone, deren Axone und die davon innervierten Muskelfasern bezeichnet man als motorische Einheit. Über afferente Fasern erhalten die Motoneurone ebenfalls Informationen von den entsprechenden Muskelfasern (z. B. über Dehnungsrezeptoren).

[L127]

Planung und Ausführung von Willkürbewegungen.

[L127]

Leitung der epikritischen Sensibilität und Verlauf des Hinterstrangsystems (blau), des spinoafferenten und trigeminoafferenten Systems; epikritische SensibilitätSensibilitätepikritischeLeitung von Schmerz/Temperatur und Verlauf des neospinothalamischen Systems (grün) sowie des spino- und trigeminoafferenten Systems.

Leitung der unbewussten Tiefensensibilität Tiefensensibilitätunbewusste(afferente Leitungsbahnen). Vordere Kleinhirnstrangbahn (Tractus spinocerebellaris anterior, schwarz) Tractusspinocerebellarisanterior (Gower)und hintere Kleinhirnstrangbahn (Tractus spinocerebellaris posterior, gelb)Tractusspinocerebellarisposterior (Flechsig).

Epikritische Sensibilität des spinoafferenten Hinterstrangsystemsepikritische SensibilitätSensibilitätepikritische bzw. für die Kopfregion des trigeminoafferenten Systems.

[L127]

Brown-Séquard-Syndrom bei Hemisektion des Rückenmarks auf Höhe von Th11 mit konsekutiver Halbseitenlähmung, Verlust des Temperatur- und Schmerzempfindens auf der kontralateralen Seite und ipsilateraler Schädigung des feinen Tastempfindens, Vibrationsempfindens und des Lagesinns.

Primär somatosensibles Rindenfeld (SI: Brodmann-Areae 3, 1, 2), sekundär somatosensibles Rindenareal im Operculum parietale (SII) und somatosensibler Assoziationscortex (Brodmann-Areae 5 und 7) des Lobus parietalis. Operculum parietale

[L126]

Neuronale Verschaltung der Netzhaut (Retina). Netzhaut neuronale Verschaltung

Sehbahn und mögliche Gesichtsfeldausfälle.

Pupillen- (links) und Akkommodationsreflex (rechts).

[L126]

Ursprünge und Terminationsgebiete der bipolaren Typ-I- und der pseudounipolaren Typ-II-Ganglienzellen sowie der olivokochleären efferenten Fasern. Typ-II-Ganglienzellen Typ-I-Ganglienzellen olivokochleäre Fasern efferente

[L126]

Wichtigste neuronale Stationen und Kreuzungen der zentralen Hörbahn (Schema).

[L127]

Wichtige Afferenzen und Efferenzen der als Integrationskerne fungierenden Nuclei vestibulares (Schema).

[L126]

Verschaltung des vestibulookulären Reflexes bei Reizung des linken lateralen Bogengangs, z. B. bei einer Kopfdrehung nach links.

[L127]

Stationen der Riechbahn.

Zunge des Menschen mit Epiglottis und Geschmacksbahn.

[L127]

Aufsteigende Bahnen des paleospinothalamischen Trakts der Schmerzleitung (linke Bildhälfte) und absteigende schmerzmodulierende Faserbahnen (rechte Bildhälfte) im vereinfachten Schema.schmerzmodulierende Faserbahnen

[L127]

Homöostatischer Regelkreis. homöostatischer RegelkreisÜber einen Sensor oder „Fühler“ wird der Istwert einer Regelgröße gemessen. Der Regler vergleicht den gemessenen Wert mit dem physiologischen Sollwert und verändert im Fall einer Abweichung Stellgrößen, die der Ablenkung vom Sollwert entgegenwirken. Diese Form der Regelung nennt man negative Rückkopplung.

[L127]

Schaltschema der peripheren motorischen Innervation im somatischen und vegetativen Nervensystem;

1 = somatomotorisches Neuron, 2 = viszeromotorisches Neuron des Sympathikus, 3 = viszeromotorisches Neuron des Parasympathikus, 4 = viszeromotorische Neurone und ihr Einfluss auf das enterale Nervensystem; a = 1. Neuron, b = 2. Neuron.

[L141]

Organisation von somatischem und vegetativem Nervensystem im Vergleich (Rückenmark und PNS). Im somatischen Nervensystemsomatisches NervensystemOrganisationvegetatives Nervensystem (links) erreichen afferente Informationen über die Fortsätze der Spinalganglienzellen entweder direkt (monosynaptischer Reflexbogen) oder indirekt die α-Motoneurone des Vorderhorns. Im Fall des Sympathikus erreichen viszeroafferente Informationen über Spinalganglienzellen zunächst Interneurone des Rückenmarks. Über eine oder mehrere Schaltstationen erreichen sie schließlich die viszeroefferenten Neurone des Seitenhorns. Von dort ziehen die präganglionären viszeroefferenten Axone (grün, durchgezogene Linie) entweder zu paravertebralen Ganglien des Grenzstrangs oder zu prävertebralen Ganglien im Bereich der Aorta. Nach ihrer Umschaltung in den Ganglien ziehen die postganglionären Axone (grün, gestrichelte Linie) zu ihren Zielorganen. Im Fall des Parasympathikus (hier: N. vagus) erreichen viszeroafferente Informationen über das Ganglion inferius des N. vagus zunächst den Nucleus tractus solitarii im Hirnstamm. Dort werden sie auf den Nucleus dorsalis nervi vagi umgeschaltet. Über den N. vagus gelangen die viszeromotorischen Fasern wieder zurück in die Körperperipherie (vasovagaler Reflexbogen).vasovagaler ReflexbogenReflexevasovagaleSympathikusParasympathikus

[L127]

Sympathikus und Parasympathikus. Dargestellt sind die beiden viszeromotorischen Anteile des vegetativen Nervensystems vom Rückenmark bis zu ihren peripheren Erfolgsorganen. Neurone des Sympathikus finden sich im Rückenmark auf Höhe der Segmente C8/T1–L3 (thorakolumbales System) und erreichen mit ihren Axonen paravertebrale (Grenzstrang) oder prävertebrale sympathische Ganglien. Nach Umschaltung ziehen die sympathischen Axone entweder mit Nerven oder Gefäßen zu ihren Zielorganen. Neurone des Parasympathikus finden sich im Hirnstamm und im sakralen Rückenmark (kraniosakrales System). Ihre Axone ziehen zu parasympathischen Ganglien im Kopfbereich oder zu organnahen Ganglien im Körper. Nach Umschaltung auf ein 2. Neuron innervieren sie ebenfalls ihre Zielorgane.

[L106]

Sympathikus. Halbschematische Darstellung des Sympathikus in einem topografisch-anatomischen Zusammenhang. Sympathische Axone treten mit den Nn. spinales aus dem Rückenmark aus, erreichen Ganglien im Grenzstrang oder prävertebral und ziehen schließlich mit Gefäßen oder Nerven zu den Zielorganen.

Parasympathikus. Halbschematische Darstellung des Parasympathikus in einem topografisch-anatomischen Zusammenhang. Parasympathische Axone im Kopfbereich ziehen mit Hirnnerven zu parasympathischen Ganglien und von dort weiter zu ihren Zielorganen im Kopf. Die Brust- und Bauchorgane werden überwiegend vom N. vagus [X] innerviert. Der letzte Darmabschnitt und die Beckenorgane erhalten ihre parasympathische Innervation aus dem Sakralmark.

Zentrale vegetative Hirnregionen und Kerngebiete. Auf verschiedenen Ebenen des ZNS liegen Kerne und Nervenzellgruppen, die an der zentralen Kontrolle des vegetativen Nervensystems beteiligt sind. Diese sind eng miteinander verschaltet. a Vegetative Nervenzellen befinden sich auf der Ebene von Rückenmark, Hirnstamm, Zwischenhirn und Vorderhirn. Die Unterteilung in „parasympathische“ und „sympathische“ Neurone besteht bis zur Ebene des unteren Hirnstamms. In darüber liegenden Ebenen sind die beiden Zügel des vegetativen Nervensystems nicht mehr sinnvoll unterscheidbar. b Bsp. für das Zusammenspiel viszeromotorischer Neurone bei der Steuerung innerer Organe. Neurone im Hypothalamus, der wichtigsten zentralnervösen vegetativen Schaltstelle, sowie Neurone in Hirnstammkernen erreichen mit ihren Axonen direkt oder über eine Neuronenkette die vegetativen Zentren in der Medulla oblongata oder im Rückenmark. Von dort ziehen präganglionäre parasympathische Axone über die Hirnnerven – hier über den N. vagus [X] – zu ihren Zielorganen. Dieselben Zentren können mit absteigenden Fasern auch sympathische Neurone im Seitenhorn des Rückenmarks beeinflussen. Auf diese Weise kann das vegetative Nervensystem in 2 Richtungen gesteuert werden. c Bsp. für viszerosensorische Afferenzen zu den zentralen Kernen. Viszerosensorische Informationen erreichen das ZNS über den Nucleus tractus solitarii, werden dort umgeschaltet und erreichen dann entweder direkt die Zentren im unteren Hirnstamm (vegetative Reflexbögen auf Hirnstammebene) oder über aufsteigende Neuronenketten die weiter zentral gelegenen Hirnregionen.

[L127]

Pyramidales System.α-Motoneuroneγ-Motoneurone

Tab. 13.1
Neuronenkette Neuronengruppen
1. Neuron Neurone des primären motorischen Cortex, M1 (Gyrus precentralis, brodmann-Area 4), teilweise aber auch Neurone aus dem prämotorischen Areal (brodmann-Area 6 auf der Konvexität) oder dem parietalen Assoziationscortex (brodmann-Area 5; Abb. 13.1, Abb. 13.2).
2. bzw. 3. Neuron spinale α-Motoneurone (aber auch γ-Motoneurone), meist werden diese allerdings über die Innervation von spinalen Interneuronen im Rückenmarkssegment erreicht (die spinalen α-Motoneurone innervieren dann die periphere Skelettmuskulatur)

Bahnen und arterielle Gefäßversorgung der Capsula internaCapsulainternaGefäßversorgungCapsulainternafunktionelle Gliederung.TractusfrontopontinusRadiatioanterior thalamiTractuscorticonuclearisTractuscorticospinalisTractuscorticorubralisTractuscorticoreticularisRadiatiocentralis thalamiRadiatioposterior thalamiCorpus(-ora)geniculatumlateraleTractusparietotemporopontinusTractusoccipitopontinusRadiatiooptica (Gratiolet-Sehstrahlung)Gratiolet-Sehstrahlung (Radiatio optica)SehstrahlungRadiatioacusticaHörstrahlungCorpus(-ora)geniculatummediale

Tab. 13.2
Lokalisation Bahnen Blutversorgung
vorderer Schenkel (Crus anterius)
  • Tractus frontopontinus

  • Radiatio thalami anterior

Aa. centrales anteromediales (aus A. cerebri anterior)
Knie (Genu)
  • Tractus corticonucleares

Aa. centrales anterolaterales (aus A. cerebri media) = Aa. lenticulostriatae
hinterer Schenkel (Crus posterius)
  • Tractus corticospinalis

  • Tractus corticorubralis und Tractus corticoreticularis

  • Radiatio centralis thalami (von rostralen Thalamuskernen zum Motocortex)

  • Radiatio thalami posterior (vom Corpus geniculatum laterale und von weiteren Thalamuskernen zum Parietal- und Okzipitallappen)

  • Tractus parietotemporopontinus und Tractus occipitopontinus

  • Radiatio optica (Sehstrahlung; vom Corpus geniculatum laterale zum Okzipitallappen)

  • Radiatio acustica (Hörstrahlung; vom Corpus geniculatum mediale zum Temporallappen)

Rr. capsulae internae (aus A. choroidea anterior)

Somatosensibles Systemsomatosensibles System.Ganglion(-ia)trigeminale (Ganglion semilunare, Ganglion Gasseri)Nucleus(-i)cuneatusNucleus(-i)gracilisNucleus(-i)spinalis nervi trigeminiNucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamisomatosensibler Cortexprimärerprimär somatosensibler CortexGyrus(-i)postcentralisLobulus(-i)paracentralissekundär somatosensibler Cortexsomatosensibler CortexsekundärerOperculumparietale

Tab. 13.3
Neuronenkette Lokalisation
1. Neuron Perikarya pseudounipolarer Ganglienzellen im Ganglion
spinale oder Ganglion trigeminale
2. Neuron im Cornu posterius
im Nucleus cuneatus oder Nucleus gracilis der Medulla oblongata
im Nucleus dorsalis
oder im Nucleus spinalis nervi trigemini
3. Neuron Perikarya im kontralateralen Nucleus ventralis posterolateralis des Thalamus
4. Neuron primär somatosensibler Cortex: Gyrus postcentralis und Lobulus paracentralis
(5. Neuron sekundär somatosensibler Cortex: Operculum parietale)

Auditives System.Ganglion(-ia)spirale cochleaeNucleus(-i)cochlearisanteriorNucleus(-i)cochlearisposteriorNcl. s. Nucleus(-i)Nucleus(-i)corporis trapezoideiNucleus(-i)centraliscolliculi inferiorisTectummesencephaliCorpus(-ora)geniculatummedialeGyrus(-i)temporalestransversi (Heschl-Querwindungen)Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi)

Tab. 13.4
Neuronenkette Neuronengruppen
1. Neuron Typ-I-Ganglienzellen im Ganglion spirale
2. Neuron Nuclei cochleares anterior et posterior im Übergang zwischen Pons und Medulla oblongata im Recessus lateralis des IV. Ventrikels
(indirekte
Hörbahn)
(Nuclei olivares superiores, ggf. über Nuclei corporis
trapezoidei)
3. Neuron Nucleus centralis colliculi inferioris im Tectum mesencephali
4. Neuron Corpus geniculatum mediale des Metathalamus
5. Neuron Gyri temporales transversi (heschl), brodmann-Area 41 im Lobus temporalis

Vestibuläres System.Ganglion(-ia)vestibulare

Tab. 13.5
Neuronenkette Neuronengruppen
1. Neuron Ganglienzellen im Ganglion vestibulare
2. Neuron Nuclei vestibulares superior, lateralis, inferior et medialis im Übergang zwischen Pons und Medulla oblongata
3. Neuron Thalamus (Nucleus posterior ventrolateralis)
4. Neuron Cortex: Sulcus intraparietalis, parietoinsuläres Areal, Gyrus postcentralis, brodmann-Area 7 und Hippocampus

Stationen des nozizeptiven Systems.Nucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamiTractusspinothalamicusNucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamiTractustrigeminothalamicussomatosensibler Cortexprimärerprimär somatosensibler Cortex

Tab. 13.6
Neuronenkette Neuronengruppen
1. Neuron Perikarya pseudounipolarer Ganglienzellen im Ganglion spinale oder Ganglion trigeminale
2. Neuron im Cornu posterius (Laminae II, IV–VIII) oder Nucleus spinalis nervi trigemini
3. Neuron Perikarya des Thalamus:
  • ipsilateraler Nucleus ventralis posterolateralis (für den Tractus spinothalamicus)

  • kontralateraler Nucleus ventralis posteromedialis (für den Tractus trigeminothalamicus)

  • Perikarya intralaminärer Kerne

4. Neuron
  • primär somatosensibler Cortex: Gyrus postcentralis

  • Hypothalamus, limbisches System

  • Hirnstamm (Substantia grisea centralis, Tectum, Formatio reticularis)

Kranialer Parasympathikus (Hirnnerven III, VII, IX).Nervus(-i)oculomotorius [III]Edinger-Westphal-Kern (Nucleus accessorius nervi oculomotorii)Nucleus(-i)accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal)Ganglion(-ia)ciliareNervus(-i)facialis [VII]Nucleus(-i)salivatoriussuperiorGanglion(-ia)pterygopalatinumGanglion(-ia)submandibulareNervus(-i)glossopharyngeus [IX]Nucleus(-i)salivatoriusinferiorGanglion(-ia)oticum

Tab. 13.7
Hirnnerv 1. Neuron 2. Neuron Zielorgane
N. oculomotorius [III] Nucleus accessorius nervi oculomotorii (edinger-westphal) Ganglion ciliare
  • M. ciliaris

  • M. sphincter pupillae

N. facialis [VII] Nucleus salivatorius superior Ganglion pterygopalatinum
  • Glandula lacrimalis

  • Schleimhäute

Ganglion submandibulare
  • Glandula submandibularis

  • Glandula sublingualis

  • Schleimhäute

N. glossopharyngeus [IX] Nucleus salivatorius inferior Ganglion oticum
  • Glandula parotidea

  • Schleimhäute

Kranialer Parasympathikus (N. vagus [X]).

Tab. 13.8
Hirnnerv 1. Neuron 2. Neuron Zielorgane
N. vagus [X] Nucleus ambiguus (externe Formation) intramurale Ganglien Halseingeweide, Herz und Lunge
Nucleus dorsalis nervi vagi intramurale Ganglien Bauchdrüsen
Ganglien des enteralen Nervensystems Darm

Sakraler Parasympathikus.Ganglion(-ia)pelvica

Tab. 13.9
Anteil 1. Neuron 2. Neuron Zielorgane
sakraler Parasympathikus S2–4 Ganglia pelvica Geschlechtsorgane
intramurale Ganglien
  • distales Colon

  • Rectum, Blase

  • Teile des Ureters

Viszerosensorische Afferenzen zum HirnstammHirnstammviszerosensorische Afferenzenviszerosensorische AfferenzenHirnstamm.

Tab. 13.10
Nerv Ganglion Zentraler Kern Ursprungsorgane
N. glossopharyngeus [IX] Ganglion inferius Nucleus tractus solitarii
  • Glomus caroticum

  • Sinus caroticus

N. vagus [X] Ganglion inferius (Ganglion nodosum) Nucleus tractus solitarii
  • Glomera im Hals- und Brustbereich

  • Brusteingeweide

  • Magen-Darm-Trakt

Kerngebiete des Hypothalamus und ihre homöostatischen Funktionen.AreahypothalamicaanteriorNucleus(-i)suprachiasmaticusNucleus(-i)preopticusNucleus(-i)supraopticusNucleus(-i)paraventricularisAreahypothalamicaintermediaNucleus(-i)infundibularis [arcuatus]periventrikuläre NervenzellenNucleus(-i)ventromedialis hypothalamiNucleus(-i)dorsomedialis hypothalamiAreahypothalamicaposteriorNucleus(-i)posteriorhypothalamiCorpus(-ora)mamillariaAreahypothalamicalateralis

Tab. 13.11
Areal Kerngebiet Funktion
Area hypothalamica anterior Nucleus suprachiasmaticus zirkadiane Rhythmik
Nuclei preoptici Steuerung der Gonadotropinfreisetzung in der Adenohypophyse
Nucleus supraopticus ADH, Oxytozin-Sekretion
Nucleus paraventricularis ADH, Oxytozin-Sekretion, Nahrungsaufnahme; Regulation der Stresshormonsekretion via CRH
Area hypothalamica intermedia
  • Nucleus infundibularis (arcuatus)

  • periventrikuläre Nervenzellen

Steuerung der Adenohypophyse; Nahrungsaufnahmeverhalten
  • Nucleus ventromedialis

  • Nucleus dorsomedialis

Regulation des Nahrungs- und Flüssigkeitsaufnahmeverhaltens
Area hypothalamica posterior Nucleus hypothalamicus posterior, Corpora mamillaria Thermoregulation, vegetative Steuerung
Area hypothalamica lateralis Nahrungsaufnahmeverhalten

Funktionelle Systeme

  • 13.1

    Somatomotorisches System Tobias M. Böckers737

    • 13.1.1

      Überblick737

    • 13.1.2

      Zentraler Abschnitt737

    • 13.1.3

      Peripherer Abschnitt742

    • 13.1.4

      Ausführung von Willkürbewegungen743

  • 13.2

    Somatosensibles System Anja Böckers744

    • 13.2.1

      Überblick744

    • 13.2.2

      Peripherer Abschnitt744

    • 13.2.3

      Zentraler Abschnitt745

  • 13.3

    Visuelles System Michael J. Schmeißer750

    • 13.3.1

      Sehbahn751

    • 13.3.2

      Visuelle Reflexe753

    • 13.3.3

      Steuerung der Okulomotorik754

  • 13.4

    Auditives System Anja Böckers755

    • 13.4.1

      Überblick755

    • 13.4.2

      Peripherer Abschnitt756

    • 13.4.3

      Zentraler Abschnitt756

  • 13.5

    Vestibuläres System Anja Böckers758

    • 13.5.1

      Überblick759

    • 13.5.2

      Peripherer Abschnitt759

    • 13.5.3

      Zentraler Abschnitt759

  • 13.6

    Olfaktorisches System Michael J. Schmeißer761

    • 13.6.1

      Regio olfactoria761

    • 13.6.2

      Verlauf der Riechbahn761

    • 13.6.3

      Olfaktorischer Cortex762

  • 13.7

    Gustatorisches System Anja Böckers763

    • 13.7.1

      Peripherer Abschnitt763

    • 13.7.2

      Zentraler Abschnitt764

  • 13.8

    Nozizeptives System Anja Böckers764

    • 13.8.1

      Überblick765

    • 13.8.2

      Schmerzleitung765

    • 13.8.3

      Schmerzverarbeitung767

  • 13.9

    Vegetatives Nervensystem Thomas Deller768

    • 13.9.1

      Überblick768

    • 13.9.2

      Viszeromotorik769

    • 13.9.3

      Viszerosensorik775

    • 13.9.4

      Vegetative Reflexbögen und Regelkreise776

    • 13.9.5

      Zentrale Regulation des vegetativen Nervensystems777

    • 13.9.6

      Zusammenfassung und Ausblick780

  • 13.10

    Limbisches System Thomas Deller782

    • 13.10.1

      Überblick782

    • 13.10.2

      Bestandteile des limbischen Systems782

    • 13.10.3

      Neuronale Schaltkreise des limbischen Systems782

Klinischer Fall

Schlaganfall

Anamnese

Ein 63-jähriger SchlaganfallMann kommt am frühen Morgen in die Notfallaufnahme, da er zunächst beim Rasieren bemerkt hat, dass der rechte Mundwinkel etwas herunterhängt. Beim Kaffeetrinken sei ihm der Kaffee unmerklich wieder aus dem Mund gelaufen und mittlerweile falle es ihm schwer, den rechten Arm zu heben. Den Weg vom Taxi in das Krankenhaus konnte er nicht mehr selbstständig laufen. Die Ehefrau berichtet, dass ihr schon häufiger das Hängen des Mundwinkels aufgefallen sei, dass dies jedoch innerhalb weniger Stunden immer rückläufig gewesen sei und sie deshalb auch nicht den Arzt aufgesucht hätten. Die Medikamentenanamnese ergibt, dass der Patient schon viele Jahre mit Antihypertensiva (Blutdrucksenker), Diuretika und mit gering dosierter Azetylsalizylsäure behandelt wird. Bis vor etwa 10 Jahren hatte der Patient etwa 40 Zigaretten am Tag geraucht.

Erstuntersuchung

Dem diensthabenden Arzt fällt auf, dass die Sprache des Mannes „verwaschen“ klingt. Bei der weiteren körperlichen Untersuchung wird u. a. deutlich, dass es ihm nicht möglich ist, den Mund komplett zu schließen, es gelingt ihm allerdings, die Stirn beidseitig in Falten zu legen („runzeln“). Die Armmuskulatur (rechts) ist schlaff gelähmt und die maximale Kraftentwicklung im rechten Bein beträgt nur noch etwa 10 % derjenigen des linken Beins. Bei kräftigem Streichen der lateralen Fußsohle rechts wird insbesondere die Großzehe abgespreizt (positives „babinski-Zeichen“).Babinski-Reflex

Wahrscheinliche Diagnose

Der Patient zeigt viele Symptome eines Schlaganfalls (Apoplex). Aus der Vorgeschichte ist bekannt, dass es bereits häufig Episoden von leichten Funktionsausfällen gab, die allesamt rückläufig waren. Solche Episoden werden als transitorische ischämische Attacken (TIA) bezeichnet.

Krankheitsbild

Mögliche Ursachen von Schlaganfällen sind entweder arterielle Minderversorgungen (Ischämien) oder Blutungen, die häufig im Bereich der Capsula interna auftreten. Sie gehen oft auf pathologische Veränderungen der Gefäßwand von Hirnarterien zurück, die besonders häufig sind, wenn Risikofaktoren wie ein langjähriger Bluthochdruck und/oder Nikotinabusus vorliegen. Sind – wie in diesem Fall – kortikonukleäre Bahnen und der N. facialis betroffen, zeigt sich dies in einer Schwäche der mimischen Muskulatur auf der kontralateralen Seite („hängender Mundwinkel“). Aufgrund der doppelten zentralen Innervation der zentralen motorischen Kerngebiete für die Versorgung der Stirnmuskulatur sind die mimischen Muskeln oberhalb des Auges nicht betroffen. Die zusätzliche schlaffe Lähmung von rechtem Arm und rechtem Bein dokumentiert, dass auch der linke Tractus corticospinalis betroffen ist (nach Wochen bis Monaten geht diese Lähmung in eine spastische Lähmung über). Die Auslösbarkeit pathologischer Reflexe (hier babinski-Reflex)Babinski-Reflex weist ebenfalls auf eine zentrale Schädigung hin.

Somatomotorisches System

Tobias M. Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung diesesfunktionelle Systeme somatomotorisches (somatoefferentes) SystemLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • das pyramidale und das extrapyramidale System zu definieren und die dazugehörenden Tractus in ihrem Verlauf und ihrer Funktion genau zu beschreiben

  • die beteiligten Strukturen bei der Ausführung von willentlichen Bewegungen zu benennen

  • die Symptome eines Schlaganfalls zu erklären

Überblick

Das somatomotorische (somatoefferente) Systemsomatomotorisches (somatoefferentes) System dient der Erzeugung und Weiterleitung von Signalen zur Steuerung von Bewegungen bzw. Bewegungsabläufen und Körperhaltungen über die Innervation quergestreifter Skelettmuskulatur. Zu diesem System zählen spezifische Cortexareale zur Planung, Koordination und Ausführung der Bewegung, weiterleitende deszendierende Bahnsysteme in Gehirn und Rückenmark (z. B. Pyramidenbahn) sowie die neuronalen Umschaltstationen im Hirnstamm oder Rückenmark (Motoneurone) mit nachfolgenden Hirnnerven oder Spinalnerven (periphere Nerven). Diese Verschaltungskaskade wird als pyramidales System pyramidales Systemzusammengefasst.
Man muss jedoch beachten, dass für gerichtete Bewegungen weitere Hirnareale bzw. Kerngebiete essenziell sind. Die Axone aus diesen Regionen enden ebenfalls im Rückenmark und bilden definierte Tractus. Diese regulieren die Signale und Bewegungsentwürfe des pyramidalen Systems, können aber auch Bewegungen selbst initiieren oder verändern. Beispiele sind insbesondere das Kleinhirn (Cerebellum), die Basalganglien, der Nucleus ruber, die Substantia nigra und die Formatio reticularis. Diese Hirngebiete und Bahnsysteme werden als extrapyramidalmotorisches System (EPMS) extrapyramidalmotorisches System (EPMS)zusammengefasst. Aufgrund der engen funktionellen Verschränkung von pyramidalem und extrapyramidalem System (beide Systeme sind z. B. für das Gleichgewicht sowie physiologische Körperhaltungs- und Bewegungsvorgänge wichtig), aber auch aufgrund der Innervation von Teilen des EPMS durch die Pyramidenbahn erscheint eine klare Trennung dieser Systeme nicht mehr zeitgemäß. Dennoch stellt dieses Kapitel die Anatomie der Anteile des somatomotorischen Systems – auch aufgrund der Verwendung in der klinischen Medizin – in klassischer Einteilung dar.

Zentraler Abschnitt

Pyramidales System
Das motorische System pyramidales Systemunterteilt man in ein pyramidales und ein extrapyramidales System, wobei beide funktionell so eng zusammenarbeiten und gemeinsam aktiviert werden, dass eine klare Trennung der Aufgaben nicht möglich ist.
Ein etwas genauerer Blick auf das pyramidale motorische System zeigt, dass weitere Cortexareale beteiligt sind. Neben dem primär motorischen Cortex, primär motorischer Cortexmotorischer Cortexprimärerdem prämotorischen Areal und dem parietalen Assoziationscortex,Assoziationscortexparietaler die deszendierende Fasern in die Pyramidenbahn einspeisen, sind dies das frontale Augenfeld frontales AugenfeldAugenfeld, frontales(brodmann-Area 8), die Broca-Region (brodmann-Areae 44 und 45) sowie der supplementär motorische Cortex (brodmann-Area 6, mediale Mantelkante; Tab. 13.1, Abb. 13.1). supplementär motorischer Cortexmotorischer CortexsupplementärerAußerdem beeinflussen im Rahmen einer „Feedback-Schleife“ sensorische Areale (primäre und sekundäre Rindenfelder) die Ausführung von Bewegungen. Diese ebenfalls ins pyramidale System integrierten Cortexregionen sind u. a. für die Vermittlung der konjugierten AugenbewegungenAugenbewegungenkonjugierte (Tractus corticomesencephalicus), Tractuscorticomesencephalicusfür die Sprache und die Feinabstimmung von komplexen Bewegungsabläufen wichtig.
Pyramidenbahn
Die PyramidenbahnPyramidenbahn (Tractus pyramidalis)Tractuspyramidalis besteht aus dem Tractus corticospinalis Tractuscorticospinalis(zu den jeweiligen Motoneuronen im Rückenmark) und dem Tractus corticonuclearis Tractuscorticonuclearis(zu den motorischen Hirnnervenkernen). Die Efferenzen entstammen hauptsächlich dem Gyrus precentralis der rechten und linken Hirnhälfte, die dann beidseitig nach medial in Richtung der Basalganglien konvergieren (Abb. 13.2, Abb. 13.3).
Die Bahnsysteme zeigen eine klare somatotope Gliederung,SomatotopiePyramidenbahnPyramidenbahnsomatotope Gliederung die sich in entsprechender Anordnung bis ins Rückenmark verfolgen lässt (Kap. 12.6.5). Auf dem Gyrus precentralis befindet sich in lateraler Ansicht die große Repräsentanz von Hand-, Gesichts- und Zungenmuskulatur. Nach kranial am Übergang zur Fissura longitudinalis cerebri schließt sich der Rumpf an, die Beine „hängen“ über die Mantelkante in die Fissura longitudinalis cerebri (Abb. 13.1). Die gewählte Darstellung spiegelt nicht nur die somatotope Repräsentanz wider, sondern auch die Größe des jeweiligen Rindenfeldes für den einzelnen Skelettmuskel bzw. für die jeweiligen Muskelgruppen. Damit werden die Regionen besonders ausgeprägter Innervationsdichte deutlich und es zeigt sich die Bedeutung der Hand- und Gesichtsmuskulatur in der evolutionären Entwicklung des Menschen. Die so dargestellte Repräsentanz auf dem Gyrus precentralisGyrus(-i)precentralis wird als „Homunkulus“ Homunkulusmotorischerbezeichnet (Abb. 13.3).
Die beiden Pyramidenbahnanteile ziehen dann nach kaudal zwischen die Basalganglien durch die Capsula interna (Tractus corticospinalis: Crus posterior; Tractus corticonuclearis: Genu; Abb. 13.4, Tab. 13.2) und verlaufen im Mittelhirn in den Crura cerebri in Richtung auf den Pons. Auf diesem Verlaufsweg endet der Tractus corticonuclearis Tractuscorticonuclearisdann teilweise ungekreuzt sowie nach Kreuzung in den kontralateralen motorischen Kerngebieten der Hirnnerven (V, VII, IX–XII).
Eine Besonderheit ergibt sich für den Nucleus nervi facialis [VII]. Nucleus(-i)nervifacialisDie mimische Stirnmuskulatur wird beidseitig von Fasern des rechten und linken Tractus corticonuclearis innerviert, die restliche mimische Muskulatur nur durch gekreuzte Fasern. Bei einem einseitigen Ausfall der kortikonukleären Bahnen wird die Stirnmuskulatur daher noch innerviert („zentrale Fazialisparese“, Kap. 12.5.10).Fazialisparesezentrale
Ein besonderer Anteil des Tractus cortinuclearis ist derTractuscorticomesencephalicus Tractus corticomesencephalicus, dessen Fasern aus der Area 8 (zentrales Augenfeld) des Cortex stammen. Diese Fasern ziehen hauptsächlich gekreuzt zu den Kernen der motorischen Augennerven (Hirnnerven III, IV, VI), die dort nach Stimulation synergistisch agieren (konjugierte Augenbewegung).
Im Pons sind die Fibrae corticospinales Fibra(-ae)corticospinalesweniger dicht gepackt, schließen sich dann aber unterhalb des Pons an der ventralen Seite der Medulla oblongata wiederum zu einem Faserbündel zusammen, das von außen als dreieckige Pyramide Pyramidesichtbar wird. Etwa in Höhe des Übergangs von der Medulla oblongata zum Rückenmark teilt sich nun der Tractus und bildet nach Kreuzung von etwa 80 % der Fasern auf die kontralaterale Seite den Tractus corticospinalis lateralis. TractuscorticospinalislateralisTractuscorticospinalisanteriorDie ungekreuzten Fasern ziehen als Tractus corticospinalis anterior durch das Rückenmark und kreuzen schließlich auf der Höhe des jeweiligen Rückenmarkssegments. Schließlich werden darüber die jeweiligen α-Motoneuroneα-Motoneurone (meist über Interneurone) im Vorderhorn des Rückenmarks innerviert (auch Kap. 12.6.5).
Tractus corticopontini
Die Tractus corticopontiniTractuscorticopontinus können weder dem klassischen pyramidalen noch dem extrapyramidalen System zugeordnet werden, gehören aber aufgrund ihrer Funktion zum motorischen System. Sie entstammen definierten Cortexarealen und enden hauptsächlich im Pons. Es handelt sich dabei um Faserzüge, die aus den Lobi parietalis et temporalis stammen (Tractus parietotemporopontinus) Tractusparietotemporopontinussowie aus dem Lobus occipitalis (Tractus occipitopontinus) Tractusoccipitopontinusund dem Lobus frontalis (Tractus frontopontinus). TractusfrontopontinusAuch diese Faserzüge ziehen durch die Capsula interna und enden in den Nuclei pontis des Pons. Nach synaptischer Verschaltung auf die Neurone der Nuclei pontis ziehen deren Axone über den mittleren Kleinhirnstiel in das kontralaterale Cerebellum (Tractus pontocerebellaris).Tractuspontocerebellaris Die quer verlaufenden Fasern im Bereich des Pons werden Fibra(-ae)pontistransversaeFibrae pontis transversae genannt und sind auch makroskopisch an der Ventralseite des Pons zu identifizieren. Über diese Bahnen werden dem Cerebellum Efferenzen zugeleitet, die als Moosfasern insbesondere die Körnerzellen des Kleinhirns erreichen.
Extrapyramidales System
Das im Vergleich zum Pyramidenbahnsystem phylogenetisch ältere extrapyramidalmotorische System (EPMS)extrapyramidalmotorisches System (EPMS) Rückenmarkextrapyramidalmotorisches Systembesteht aus deszendierenden Fasersystemen, die ihren Ursprung in unterschiedlichen Kerngebieten des Hirnstamms haben und gekreuzt bzw. ungekreuzt im Vorderseitenstrang des Rückenmarks verlaufen (Abb. 13.5). Dabei handelt es sich um die Formatio reticularis Formatio reticularis(Tractus reticulospinalis),Tractusreticulospinalis den Nucleus ruberNucleus(-i)ruber (Tractus rubrospinalis), das TectumColliculus(-i)superioresTectum (Colliculi superiores, Tractus tectospinalis)Tractustectospinalis und die Nuclei vestibulares lateralis et medialis (Tractus vestibulospinalis). TractusvestibulospinalisNucleus(-i)vestibularislateralis (Deiters-Kern)Deiters-Kern (Nucleus vestibularis lateralis)Diese Kerngebiete stehen ihrerseits unter direkter oder indirekter Beeinflussung durch kortikale Faserzüge. Sie koordinieren Bewegungsabläufe, steuern meist unwillkürliche Bewegungen und sichern den Muskeltonus und das Gleichgewicht. Dabei empfangen sie ihrerseits Afferenzen aus dem Kleinhirn und dem Cortex und es bestehen enge Verbindungen zu den Basalganglien, hier insbesondere zum Striatum (zusammengefasst als EPMS im weiteren Sinne). Das EPMS ist als Neuronenkette organisiert und integriert entsprechend verschiedene Kerngebiete multisynaptisch.
Die Tractus reticulospinalis, vestibulospinalis et tectospinalis bilden anatomisch funktionell ein mediales System, das insbesondere die medial im Cornu anterius gelegenen Motoneurone für die Rumpf- und Beinmuskulatur innerviert (u. a. Standmotorik). Wie auch die kortikospinalen Bahnen gehört der Rubrospinaltrakt zum lateralen System und innerviert über im Cornu anterius lateral gelegene Motoneurone überwiegend die distale Muskulatur insbesondere der oberen Extremität und unterstützt Bewegungsmuster der Arme und Hände.
Cortex
Motorische CortexarealeCortexmotorischermotorischer Cortex beeinflussen das EPMS direkt oder indirekt über die Innervation der BasalganglienTractuscorticostriatalis (Tractus corticostriatalis, Striatum und Pallidum), die dann über das Kleinhirn oder die Substantia nigra die Aktivität der Neurone der Formatio reticularis, des Tectums (Colliculi superiores) oder des Nucleus ruber regulieren. Der Tractus corticospinalis besitzt außerdem Kollateralen, die die Substantia nigra und die jeweiligen extrapyramidalen Kerngebiete im Hirnstamm direkt innervieren.
Tractus reticulospinalis, Fibrae reticulospinalis
Der Tractus reticulospinalisTractusreticulospinalis hat seinen Ausgangspunkt in der Formatio reticularis des Pons bzw. der Medulla oblongata. Daher unterscheidet man den Tractus pontoreticulospinalis Tractuspontoreticulospinalis(Ursprung im Pons) vom Tractus bulboreticulospinalis (Ursprung in der Formatio reticularis der Medulla oblongata). TractusbulboreticulospinalisErsterer verläuft ungekreuzt im Vorderstrang des Rückenmarks, Letzterer findet sich gekreuzt und ungekreuzt im Seitenstrang. Diese Fasersysteme innervieren direkt oder indirekt α- und γ-Motoneurone im Vorderhorn des Rückenmarks und koordinieren Haltung und Bewegung durch die Integration kortikaler und sensorischer Signale.
Tractus tectospinalis
Die Fasern des Tractus tectospinalisTractustectospinalis nehmen ihren Ursprung in den tiefen Schichten des Colliculus superiorColliculus(-i)superiores der VierhügelplatteVierhügelplatte (Lamina tecti),Lamina(-ae)tecti ziehen auf die kontralaterale Seite im Vorderstrang des Rückenmarks und innervieren über Interneurone die Motoneurone im Halsbereich. So vermitteln sie eine Exzitation der kontralateralen und eine Hemmung der ipsilateralen Nackenmuskulatur – und kontrollieren die Bewegungsreflexe von Kopf und Nacken (z. B. bei Blickwendungen).
Tractus vestibulospinalis
Den Tractus vestibulospinalisTractusvestibulospinalis kann man weiter in einen Tractus vestibulospinalis lateralis und einen Tractus vestibulospinalis medialis unterteilen:
  • Der Tractus vestibulospinalis lateralis Tractusvestibulospinalislateralisstammt aus Neuronen des Nucleus vestibularis lateralis. Seine Fasern ziehen ungekreuzt bis in das lumbosakrale Rückenmark. Die hier weitergeleiteten Erregungen sind für die Vermittlung von Lage- und Gleichgewichtsinformationen von besonderer Bedeutung. Über zerebelläre Afferenzen, die den Nucleus vestibularis lateralis erreichen, besteht eine sehr enge Verbindung zum Kleinhirn. Anders als bei der Pyramidenbahn oder dem Tractus rubrospinalis werden α- und γ-Motoneuroneγ-Motoneuroneα-Motoneurone so erregt bzw. gehemmt, dass die Extensoren angespannt werden und die Flexoren erschlaffen.

  • Der Fasern des Tractus vestibularis medialis Tractusvestibularis medialisentspringen aus dem Nucleus vestibularis medialis und verlaufen ipsi- und kontralateral bis in das thorakale Rückenmark.

Tractus rubrospinalis
Ausgehend vom Nucleus ruber im Mesencephalon verläuft der Tractus rubrospinalisTractusrubrospinalis (Monakov) somatotop gegliedert ins Rückenmark. Er kreuzt auf die Gegenseite (Decussatio tegmentalis ventralis, ventrale Haubenbahn), Decussatio(-nes)tegmentalisventralisist Haubenbahnventraleüber weiter versprengte Bahnsysteme mit anderen Hirnregionen verbunden (z. B. Cerebellum, Hirnnervenkerne) und verläuft dann im Rückenmark im Funiculus lateralis. Die Bahnen enden ebenfalls direkt oder indirekt an α- und γ-Motoneuronen. Sie haben eine erregende Wirkung auf Flexoren und hemmen Extensoren.

Merke

Das extrapyramidalmotorische System (EPMS) beschreibt Faserverbindungen aus Kerngebieten im Hirnstamm, die bei der Kontrolle bewusster und unbewusster Bewegungen eine wesentliche Bedeutung haben. Dabei werden Zusatzinformationen, die z. B. für das Gleichgewicht, die Haltung, die Muskelspannung, die Muskelkraft und -richtung sowie für reflektorische Bewegungen essenziell sind, in Form von stetigen „Feedback-Schleifen“ in die Bewegungsdynamik eingebaut. Deshalb sind das pyramidale und das extrapyramidale System funktionell nur schwer zu trennen. Alternativ wird eine Einteilung in ein laterales und ein mediales motorisches System vorgeschlagen, die pyramidale und extrapyramidale Faserzüge integriert. Auch das EPMS steht direkt oder indirekt unter der Kontrolle kortikaler Zentren.

Peripherer Abschnitt

Die o. g. deszendierenden motorischen Systeme innervieren hauptsächlich indirekt (über Interneurone), aber auch direkt die α- und γ-Motoneuroneγ-Motoneurone α-Motoneuronein Hirnstamm und Rückenmark. Diese synaptische Anbindung an die Motoneurone und deren Efferenzen werden als motorische Endstrecke motorische Endstreckezusammengefasst. Die Axone der jeweiligen Motoneurone, die im Cornu anterius des Rückenmarks funktionell in Säulen organisiert sind, innervieren die quergestreifte Skelettmuskulatur (Abb. 13.6). Die Vorderhornzelle, das entsprechende Axon und die davon innervierten Muskelfasern bilden die motorische Einheit.motorische Einheit

Merke

  • Schlaffe LähmungenLähmungenschlaffe entstehen hauptsächlich durch Läsionen der motorischen Einheit. Das Syndrom der schlaffen Lähmung umfasst: Herabsetzung der groben Kraft, Hypo- bzw. Atonie der Muskulatur, Hypo- oder Areflexie und Muskelatrophie.

  • Spastische Lähmungen Lähmungenspastischegehen auf die Schädigung zentraler motorischer Bahnen zurück (in der Akutphase einer Schädigung zentraler Bahnen sieht man zunächst eine schlaffe Lähmung, weil die Dehnungsreflexe unterdrückt werden). Das Syndrom der spastischen Lähmung umfasst: Herabsetzung der Kraft und Feinmotorik, spastische Tonuserhöhung, gesteigerte Dehnungsreflexe, Abschwächung der Fremdreflexe, Auftreten pathologischer Reflexe (z. B. babinski-Reflex, oppenheim-Reflex) beiBabinski-ReflexOppenheim-Reflex initial erhaltener Muskulatur.

  • Der Babinski-Reflex ist positiv, wenn nach lateralem Bestreichen der Fußsohle die Großzehe nach dorsal und die anderen Zehen nach plantar bewegt werden. Dieser Reflex ist bei Babys noch positiv und physiologisch, verliert sich dann allerdings im Laufe der frühen neuronalen Reifung.

  • Der Oppenheim-Reflex ist ein identisches Bewegen der Zehen nach Bestreichen der Tibia-Vorderkante.

Klinik

Untersuchung

Im Rahmen einer neurologischen Untersuchung wird die Funktionsfähigkeit des motorischen Systems insbesondere über die Untersuchung von Muskeltonus, Muskelkraft und Reflexstatus untersucht. Außerdem achtet man auf einen Verlust von Muskelmasse sowie auf unwillkürliche Muskelzuckungen (Faszikulationen, evtl. Tics) oder Muskelkontraktionen (Myoklonien).
  • Der Muskeltonus Muskeltonuswird beim entspannten Patienten über das passive Bewegen der Extremitäten untersucht. Dabei ergeben sich mögliche pathologische Veränderungen wie z. B. eine SpastikRigorSpastik (krampfartig erhöhter Muskeltonus), ein Rigor (Erhöhung des Muskeltonus mit ruckartigen, abgehackten Bewegungen, Zahnradphänomen) Zahnradphänomenoder aber bei kompletten oder inkompletten ParesenLähmungen (Lähmungen)Paresen ein Hypotonus oder eine Atonie (herabgesetzter oder nicht vorhandener Muskeltonus).

  • Die Muskelkraft Muskelkraftwird über die Anspannung eines Muskels oder einer ganzen Muskelgruppe gegen den Widerstand des Untersuchers bestimmt und kann in ein Bewertungsraster von 1 bis 5 eingeteilt werden. Latente Lähmungen an den Extremitäten sind auch durch das Vorhalten der Arme bzw. Beine für etwa 20 s zu identifizieren, da es dann zu einem Absinken der betroffenen Extremität kommt.

  • Die Eigen- oder Fremdreflexe, FremdreflexeEigenreflexedie zu unbeeinflussbaren Muskelkontraktionen auf einen Reiz führen, geben zusätzliche Informationen zur möglichen Beeinträchtigung motorischer Regelkreise. Beispielsweise sind bei einer Schädigung der Bahnen vor dem Motoneuron des Rückenmarks (z. B. Pyramidenbahnsystem) die Eigenreflexe durch die Aktivität des EPMS gesteigert, die Fremdreflexe, die über mehrere Segmente verschaltet werden, hingegen oft abgeschwächt oder erloschen.

Wichtige Erkrankungen des somatomotorischen Systems

Neurodegenerative Erkrankungenneurodegenerative Erkrankungen werden – so sie MotoneuroneMotoneuronenerkrankungen betreffen – im englischen Sprachgebrauch in „upper motoneuron disease“ upper motoneuron diseaselower motoneuron diseaseund „lower motoneuron disease“ unterschieden:
  • Ist das 1. Motoneuron im motorischen Cortex bzw. das Axon dieses Neurons betroffen, besteht klinisch überwiegend das Bild einer spastischen Lähmung (z. B. Apoplex, multiple Sklerose, Schädel-Hirn-Trauma). Zu beachten ist, dass es bei isolierten Schädigungen des 1. Motoneurons (z. B. durch einen lokalen Rindeninfarkt im Lobus precentralis) zu einer schlaffen Lähmung kommt.

  • Ist das 2. Motoneuron betroffen, ergibt sich eine schlaffe Lähmung (z. B. bei Polio, Guillain-Barré-Syndrom, Guillain-Barré-SyndromKinderlähmung (Poliomyelitis)Poliomyelitis (Kinderlähmung)Schädigung eines Plexus oder eines peripheren Nervs).

Es gibt allerdings auch Motoneuronerkrankungen, bei denen beide Motoneurone betroffen sind (z. B. amyotrophe Lateralsklerose, amyotrophe LateralskleroseLateralsklerose, amyotrophedie sich als Mischbild spastischer und schlaffer Lähmungen präsentieren kann). Zusätzlich können Erkrankungen in Hirnregionen, die an der Motorik beteiligt sind, zu motorisch auffälligen Erkrankungen führen. Hierzu zählen insbesondere das Kleinhirn (Kap. 12.4) und die Basalganglien (Kap. 12.1.8), die zentral an der Symptomatik von Morbus Parkinson, der Chorea Huntington Chorea Huntingtonund dem Hemiballismus HemiballismusMorbusParkinsonParkinson-Syndrombeteiligt sind.

Ausführung von Willkürbewegungen

Die dargestellten anatomischen WillkürbewegungenWillkürbewegungenAusführung/PlanungStrukturen wirken bei der Ausführung von Willkürbewegungen eng zusammen. Dabei lässt sich die Bewegungsausführung theoretisch in Abfolgen von Prozessen abbilden, die in unterschiedlichen Hirnregionen lokalisiert sind. Die Motivation zur Bewegung entsteht im limbischen System, die Planung findet dann im präfrontalen Cortex und im Assoziationscortex statt. Diese Erregung wird nachfolgend auf den prämotorischen und supplementärmotorischen Cortex übertragen. Hier werden nun die ersten Bewegungsentwürfe programmiert. Schließlich erreicht die Erregung den primär motorischen Cortex, der die Bewegung ausführt. Parallel zu diesen Stationen werden insbesondere die Kleinhirnhemisphären und Basalganglien in einer „Feedback-Schlaufe“ mit in die Prozesse eingebunden, um die Bewegung z. B. in Intensität und Ausrichtung stetig zu kontrollieren. Mit der AktivierungPyramidenbahnAktivierung der Pyramidenbahnen wird jeweils auch das extrapyramidale System eingebunden und somit unter gleichzeitiger Aktivierung verschiedener Faserzüge eine Bewegung über die Motoneurone im Rückenmark ausgeführt. Die auszuführende Bewegung wird aufgrund der ständigen somatosensorischen Informationen (z. B. Muskeltonus, Gelenkstellung), die verschiedenen funktionellen Hirnzentren zugeleitet werden, im Ablauf weiter kontrolliert, verfeinert und nachkorrigiert (Abb. 13.7).

Somatosensibles System

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses somatosensibles SystemLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • im freien Vortrag das spinoafferente Funktionssystem mit den in Abb. 13.8 und Abb. 13.9 dargestellten Neuronenketten zu beschreiben

  • die Neuronenkette für das spino- und trigeminoafferente Funktionssystem in seinen unterschiedlichen Qualitäten zu erklären

  • die kortikalen Projektionsareale des somatosensiblen Funktionssystems am Hirnmodell bzw. Großhirnpräparat zu zeigen

  • die klinische Symptomatik des brown-séquard-SyndromsBrown-Séquard-Syndrom anatomisch zu erklären

Klinischer Fall

Kortikaler Infarkt

Anamnese

Ein 45-jähriger Mann (Rechtshänder) kortikaler Infarktpräsentiert sich in der ärztlichen Praxis, weil sein rechter Arm „verloren gegangen sei“. Auf Nachfrage beschreibt er, dass er morgens aufgewacht sei und gedacht habe, dass der Arm seiner Frau über seiner Brust liege. Das sei aber eigentlich unwahrscheinlich gewesen, da seine Frau mit dem Gesicht von ihm weg gelegen habe. Er habe den Arm dennoch einfach runtergeschoben und habe wieder einschlafen können. Ungefähr eine Stunde später sei er erneut aufgewacht und habe im Halbdunkeln seinen Weg zum Badezimmer gesucht. Aber er habe die Türklinke zum Bad allein durch Tasten nicht finden können. Er habe bemerkt, dass sich sein Arm angefühlt habe, als ob er nicht zu ihm gehöre, und dass er kein Tastempfinden mehr habe. Daraufhin habe er seine Frau in Panik gerufen und festgestellt, dass er auch nur noch verwaschen habe sprechen können. Innerhalb der vergangenen Stunde seien die Symptome aber alle wieder verschwunden.

Erstuntersuchung

Die klinisch-neurologische Untersuchung ist komplett unauffällig.

Weitere Diagnostik

Sonografie und MRT der Halsgefäße ergeben eine Dissektion der linken A. carotis communis mit einem thrombotischen Verschluss der Bifurkation, der in die linke A. carotis interna hineinreicht. In der Folge ist ein akuter Infarkt im kortikalen Rindengebiet des Sulcus temporalis superior (dorsaler Abschnitt) nachweisbar. EKG und Echokardiografie sind unauffällig.

Therapie und Verlauf

Der Patient erhält eine thrombolytische Medikation (Heparin). Auch noch mehrere Monate nach der Akutsymptomatik erlebt er häufiger für kurze Momente das Gefühl, dass sein Arm nicht mehr zu ihm gehöre.

Krankheitsbild

Die beschriebene Symptomatik wird als Asomatognosie Asomatognosiebezeichnet. Typischerweise tritt sie auf bei Störungen in den somatosensiblen Assoziationsarealen, insbesondere im Parietallappen.

Überblick

Das somatosensible System dient der Aufnahme, Weiterleitung und Verarbeitung von Sinnesempfindungen von der Körperoberfläche (Haut) und aus dem Körperinneren (Tiefensensibilität). Exterozeptoren der Haut nehmen mechanische, thermische und Schmerzreize (Nozizeption) wahr. Daneben gibt es spezielle Rezeptoren und Bahnsysteme für die Propriozeption (lat. „proprius“ = eigen), die PropriozeptionEigenwahrnehmung des Körpers. Hierbei unterscheidet man die exterozeptive Wahrnehmung der KörperoberflächeKörperoberflächeWahrnehmung, exterozeptiveKörperinneresWahrnehmung, interozeptive von der interozeptiven Wahrnehmung aus dem Körperinneren. Je nach Art der Sinnesqualität spricht man vom:
  • spinothalamischen System spinothalamisches (anterolaterales) Systemfür die Wahrnehmung von Schmerz und Temperatur (früher auch protopathisches System)protopathisches System

  • Hinterstrangsystem (früher epikritisches System)Hinterstrangsystem epikritisches Systemfür die mechanische Wahrnehmung von Tast-, Druck- und Vibrationsempfinden, aber auch für einen kleinen Teil der Propriozeption

  • spinozerebellären System spinozerebelläres Systemfür einen Hauptteil der propriozeptiven Impulsleitung

Diese Sinneswahrnehmungen werden dem Cortex entweder über das spinoafferente System (Kap. 12.6.5) spinoafferentes Systemoder aus der Kopfregion über das trigeminoafferente System zugeleitet.trigeminoafferentes System

Peripherer Abschnitt

Eine somatosensiblesomatosensibles Systemperipherer Abschnitt Reizung der Haut führt zur Erregung unterschiedlicher kutaner Mechanorezeptoren, Mechanorezeptorenbei denen man nach ihrer Morphologie freie und korpuskuläre Nervenendigungen unterscheidet:
  • Über freie Nervenendigungen Nervenendigungenfreiewerden über Aδ- oder C-FasernC-Fasern unterschiedliche Sinnesqualitäten wie Druck, Schmerz, Temperatur oder Juckreiz vermittelt. Das Temperaturempfinden findet über 2 Arten von Thermosensoren statt, die unterschiedlich dicht in der Haut verteilt sind und in der Regel entweder bei kalten (25 °C) oder warmen (34–45 °C) Temperaturen ein Aktivitätsmaximum zeigen. Der Nozizeption Nozizeptiondienen andere freie Nervenendigungen, die auf mechanische Reize, aber auch auf polymodale Reize reagieren (mechanisch, chemisch, thermisch). Juckreiz wird wieder über eine eigene Gruppe von „Juckreiz“-Rezeptoren der Haut wahrgenommen.

  • Korpuskuläre Nervenendigungenkorpuskuläre NervenendigungenNervenendigungenkorpuskuläre leiten über schnelle Aβ-FasernAβ-Fasern Tastempfindungen im engeren Sinn (epikritische Sensibilität). Diese Mechanosensoren befinden sich einerseits in den oberflächlichen Schichten der unbehaarten Haut (merkel-Tastscheiben und meissner-Körperchen)Merkel-TastscheibenMeissner-Tastkörperchen oder in tieferen Schichten der Dermis (vater-pacini- und ruffini-Körperchen)Vater-Pacini-KörperchenRuffini-Körperchen und bilden überwiegend ein Aktionspotenzial aus. Je nach Art des Mechanosensors und der Lage des Hautareals sind diese Sensoren unterschiedlich dicht verteilt, sodass sich unterschiedlich große rezeptive Felder ergeben. Diese haben z. B. an der Fingerbeere eine mittlere Größe von 1–2 mm, am Oberschenkel dagegen von 40 mm.

Zu den Sensoren der Propriozeption zählen auch MuskelspindelnMuskelspindeln, golgi-SehnenorganeGolgi-Sehnenorgane und Afferenzen aus den Gelenken, die Impulse der Tiefensensibilität und des Lagesinns vermitteln.

Zentraler Abschnitt

Überblick
Vom jeweiligen somatosensibles Systemzentraler Abschnittsinnesspezifischen Rezeptor gelangen die Fasern über ein pseudounipolares 1. Neuron, dessen Perikaryon im Spinalganglion oder im Ganglion trigeminale liegt, nach zentripetal (Tab. 13.3). Die zentrale Weiterleitung erreicht über unterschiedliche Funiculi des Rückenmarks den Thalamus und schließlich den primär somatosensiblen Cortex im Lobus parietalis (Tab. 13.3). Hier werden Sinnesempfindungen bewusst wahrgenommen. Der primären Funktionsrinde werden die brodmann-Areae 1, 2 sowie 3a und b zugerechnet. Typischerweise ist der primär somatosensible Cortex somatotop gegliedert, sodass basierend auf der Größe der rezeptiven Felder das Abbild eines umgekehrten sensiblen HomunkulusHomunkulussensibler entsteht (Abb. 13.8). Da vom primär somatosensiblen Cortex wiederum Efferenzen in andere kortikale Regionen ausstrahlen, sollten diese Areale nicht als Endpunkte des somatosensiblen Systems verstanden werden, sondern als eine Schaltstelle in einem neuronalen Schaltkreis, der z. B. über Projektionen in der Pyramidenbahn Einfluss auf die motorische Funktion nimmt. Zusätzlich projiziert ein Teil der Efferenzen in den sekundär somatosensiblen Cortex im Bereich des Operculum parietale bzw. in den somatosensiblen AssoziationscortexAssoziationscortexsomatosensibler (brodmann-Areae 5 und 7) für eine interpretative Zuordnung der wahrgenommenen Sinnesempfindungen. Hier konvergieren u. a. auch vestibuläre Impulse, die das Körpergefühl bestimmen.
Spinoafferentes System
Dem spinoafferenten Systemspinoafferentes SystemRückenmarkRückenmarkspinoafferentes System werden das Hinterstrangsystem, Hinterstrangsystemdas spinothalamische (anterolaterale) System spinothalamisches (anterolaterales) Systemund dasspinozerebelläres System spinozerebellare System zugerechnet (Abb. 13.8, Abb. 13.9), die die Sinnesempfindungen aus der oberen und unteren Extremität bzw. aus dem Rumpf leiten. Empfindungen aus der Kopfregion werden nicht über Spinalnerven oder das spinoafferente System vermittelt, sondern über Hirnnerven, insbesondere über das trigeminoafferente Systemtrigeminoafferentes System (s. u.).
Hinterstrangsystem
Das HinterstrangsystemRückenmarkHinterstrangsystemHinterstrangsystemRückenmark (früher: epikritisches System) befindet sich im Funiculus posterior Funiculus(-i)posterior(Medulla spinalis)des Rückenmarks. Zu den hier weitergeleiteten Sinnesqualitäten gehören zunächst einmal Empfindungen wie Druck und Vibrationen aus der Haut und das feine Berührungsempfinden der Haut. Ein Ausfall der Hinterstrangbahnen hat dabei allerdings überraschend wenig Defizite für den Patienten zur Folge, weil wahrscheinlich ein Teil der Mechanosensibilität zusätzlich auch über das anterolaterale System vermittelt wird. Typischerweise haben die Patienten Schwierigkeiten, Zahlen oder Buchstaben, die man auf die Haut zeichnet, taktil zu erkennen.

Klinik

Im Rahmen einer neurologischen Untersuchung neurologische Untersuchungkann man die Funktionsfähigkeit des Hinterstrangsystems prüfen, indem man das Tastempfinden eines Hautareals mit demjenigen auf der nicht betroffenen Körperhälfte vergleicht. Eine weitere Möglichkeit ist ein Vergleich des Tastempfindens zwischen proximaler und distaler Extremität. Möglich ist dies grob orientierend durch Berührung mit einem Wattebausch bei geschlossenen Augen. Eine zweite, präzisere Methode, die auch einen Vergleich mit Standardwerten ermöglicht, ist die 2-Punkt-Diskrimination. Zwei-Punkt-DiskriminationDabei ermittelt man den minimalen Abstand zwischen 2 Reizpunkten, bei dem der Patient gerade noch 2 getrennte Sinnesreize wahrnimmt (Normwert an der Fingerkuppe 3–5 mm).

Ebenso kann man das Vibrationsempfinden (Pallästhesie) Vibrationsempfinden (Pallästhesie)Pallästhesie (Vibrationsempfinden)überprüfen, indem man eine Stimmgabel (128 Hz) in Schwingung versetzt, den Stimmgabelfuß dann auf Knochenvorsprünge (z. B. Proc. styloideus oder Malleolus medialis) aufsetzt und der Patient benennt, wann er keine Schwingungen mehr verspürt. In diesem Moment liest man auf der Stimmgabel auf einer Skala von 0 bis 8 den aktuellen Wert ab.

Zur Überprüfung des Lagesinns (Propriozeption)Lagesinn Propriozeptionfasst man die Zehen- oder Fußgelenke des Patienten seitlich an und beugt oder streckt sie leicht. Der Patient soll dabei mit geschlossenen Augen die Bewegungsrichtung des Fingers oder Zehs benennen.

Auch die Propriozeption aus dem Körperinneren – aus Muskel-, Sehnen- und Gelenkrezeptoren – wird in den Hintersträngen weitergeleitet, um im Sinne einer Tiefenwahrnehmung Informationen zur Körperstellung zu liefern. Die Impulse der Mechanosensoren werden dem Rückenmark über schnell leitende Aβ-Fasern zugeleitet. Über intersegmentale Kollateralen werden im Eigenapparat des Rückenmarks Eigen- und Fremdreflexe verschaltet (Kap. 12.6.7), der Hauptteil der Fasern verläuft aber ohne Umschaltung im ipsilateralen Hinterstrang (Kap. 12.6.5). Beide Bahnen kreuzen nicht im Rückenmark, sondern erst nach ihrer ipsilateralen Umschaltung in den Nuclei gracilis et cuneatus der Nucleus(-i)gracilisNucleus(-i)cuneatusMedulla oblongata als Fibrae arcuatae internae (Abb. 13.10). Fibra(-ae)arcuataeinternaeAn dieser Kreuzungsstelle (Decussatio lemnisci medialis) Decussatio(-nes)lemnisci medialissowie innerhalb des Lemniscus medialis (mediale Schleifenbahn) LemniscusmedialisSchleifenbahn, medialeselbst, in den Thalamuskernen und im primär somatosensiblen Rindenareal (Gyrus postcentralis des Parietallappens) bleibt die Somatotopie stets erhalten. In der Decussatio liegen die Faserbündel der unteren Extremität ventral zu jenen der oberen Extremität. Im Pons rotieren die Fasern des Lemniscus medialis um 90°, sodass die Fasern der unteren Extremität lateral und diejenigen der oberen medial zu liegen kommen. Die Axone des 2. Neurons erreichen als Tractus bulbothalamicus Tractusbulbothalamicusdas 3. Neuron der Hinterstrangbahn, den Nucleus ventralis posterolateralis Nucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamiim Thalamus. Die Axone dieses Neurons verlaufen als thalamokortikale Fasern (Fibrae thalamoparietales) durch das Crus posterior der Capsula interna und stellen die Verbindung zum Cortex her. Während der primär somatosensible Cortexsomatosensibler Cortexsekundärer nur Impulse der kontralateralen Körperhälfte erhält, nimmt der sekundäre somatosensible Cortex (brodmann-Areae 5 und 7) auch bilaterale Impulse auf.
Spinothalamisches System
Das protopathisches Systemspinothalamische System (früher: protopathisches System, Kap. 12.6.5) spinothalamisches (anterolaterales) SystemRückenmarkRückenmarkspinothalamisches (anterolaterales) Systemkann in ein paleospinothalamischespaleospinothalamischer Trakt und ein neospinothalamisches System neospinothalamisches Systemuntergliedert werden. Beide Systeme sind für die Schmerzwahrnehmung grundlegend. An dieser Stelle wird zunächst nur das neospinothalamische System betrachtet, während die Gesamtheit der für die Schmerzwahrnehmung und -verarbeitung relevanten Fasern im Kap. 13.8 dargestellt werden.
Über schwach myelinisierte Aβ-FasernAδ- und C-FasernC-Fasern werden diesem Bahnsystem grobe Druck- und Tastempfindungen (Mechanosensorik) sowie MechanosensorikSchmerzwahrnehmungSchmerzwahrnehmung (Nozizeption)Nozizeption und Temperatur zugeleitet. Das Perikaryon des 1. Neurons dieses Bahnsystems liegt wie beim Hinterstrangsystem im Spinalganglion (Abb. 13.8) oder im Ganglion trigeminale. Das zentral gerichtete Axon erreicht auch über die Radix posterior das Rückenmark, wo es im Cornu posterius – insbesondere in den Laminae I und II – direkt oder über Interneurone geleitet auf Strangzellen (2. Neuron) umgeschaltet wird. Bereits an dieser ersten Umschaltstelle kann die Schmerzwahrnehmung verstärkt oder gehemmt werden (Kap. 13.8). Im Lissauer-Trakt (Tractus posterolateralis) Lissauer-Trakt (Tractus posterolateralis)Tractusposterolateralis (Lissauer-Trakt)geben diese Axone Kollateralen an die jeweils kranial und kaudal gelegenen Segmente ab. Die Axonfasern des 2. Neurons kreuzen schließlich auf gleicher Segmenthöhe in der Commissura alba anteriorCommissura(-ae)alba anterior zur Gegenseite, um im Funiculus lateralis als Tractus spinothalamicus ohne weitere Umschaltung und nach Anlagerung an den Lemniscus medialis das 3. Neuron im LemniscusmedialisThalamus (Nucleus ventralis posterolateralis) Nucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamizu erreichen (Abb. 13.8, Kap. 13.8).
Der Tractus spinothalamicus Tractusspinothalamicusbesteht aus einem lateralen und einem anterioren Trakt (Kap. 12.6.5). Sie unterscheiden sich nicht nur in ihrer Lage und Größe, sondern auch in ihrer allgemeinen Funktion:
  • Der laterale Trakt beinhaltet vor allem Axone der Projektionsneurone der Lamina I und leitet die Impulse für den als schnell und scharf empfundenen Schmerz und für die Temperaturwahrnehmung weiter.

  • Der anteriore Trakt hingegen führt bevorzugt die Axone der Projektionsneurone aus der Lamina V und entsprechend die Impulsleitung des als langsam und dumpf empfundenen Schmerzes sowie der groben Mechanosensorik. Seine Fasern können sowohl gekreuzt als auch ungekreuzt verlaufen. Aufgrund dieser polymodalen Rezeptorimpulse im Tractus spinothalamicus anterior leitet er auch Impulse der gering diskriminierenden Mechanosensorik (die üblicherweise über die Hinterstränge geleitet werden), sodass ein Ausfall der Hinterstränge klinisch gut kompensiert werden kann.

Ein Hauptteil der Fasern des spinothalamischen Systems erreicht nach Umschaltung im Thalamus über die Capsula interna den primär somatosensorischen Cortex. primär somatosensibler Cortexsomatosensibler CortexprimärerViele Fasern enden aber auch an subkortikalen Kerngebieten, subkortikale Kernedie eine wesentliche Aufgabe bei der SchmerzverarbeitungSchmerzverarbeitung übernehmen (Kap. 13.8). Dies trifft insbesondere für Fasern des anterioren Trakts und der kleineren Bahnsysteme, den Tractus spinoreticularisTractusspinoreticularis et spinotectalisTractusspinotectalis, zu, die an der Formatio reticularis oder dem Tectum mesencephali des Hirnstamms enden. Meist handelt es sich hierbei um Axone aus den Projektionsneuronen der Laminae VII und VIII, die ungekreuzt verlaufen und an medialen und intralaminären Thalamuskernen enden.

Klinik

Untersuchung

Bei der Erhebung des neurologischen Statusneurologischer Status eines Patienten überprüft man auch die Funktionstüchtigkeit von Temperatur- und Schmerzsinn. Dazu wird das zu untersuchende Hautareal im Seitenvergleich in zufälliger Weise entweder mit dem spitzen oder dem stumpfen Ende einer Sicherheitsnadel gereizt, während der Patient ohne Möglichkeit einer optischen Kontrolle die Art der Reizung benennen soll. Sollten sich Auffälligkeiten bei der Schmerzwahrnehmung gezeigt haben, prüft man den Temperatursinn, indem man einen warmen oder kalten Metallstab auf die Haut auflegt.

Übertragener Schmerz

Afferente Schmerzbahnen Schmerzenübertrageneaus dem Körperinneren projizieren zusammen mit somatischen Afferenzen der Haut auf dieselbe Strangzelle eines Rückenmarkssegments (Konvergenz). Die supraspinalen Zentren können deshalb den ursprünglichen Entstehungsort nicht mehr differenzieren bzw. ordnen diesen eher der Haut zu. Beispielsweise empfindet ein Patient mit einer Gallenblasenentzündung daher im segmental zugeordneten Hautareal an der Schulter, der Head-Zonensog. Head-Zone, einen übertragenen Schmerz. Häufig zeigen sich eine Übersensibilität (Hyperästhesie) und eine verstärkte Schmerzempfindlichkeit (Hyperalgesie).

Dissoziierte Empfindungsstörung

Eine dissoziierte EmpfindungsstörungEmpfindungsstörungdissoziierte ist ein Ausfall der Schmerz- und Temperaturempfindung bei gleichzeitigem Erhalt des feinen Tastempfindens bzw. des Lagesinns und Vibrationsempfindens. Anatomisch liegt eine Störung der Funktion des anterolateralen Systems bei erhaltener Hinterstrangfunktion vor. Diese Symptomatik wird bei Halbseitenläsionen des Rückenmarks (Hemisektion) beobachtet (Abb. 13.11). Der Symptomenkomplex bei Hemisektion des Rückenmarks wird als Brown-Séquard-Syndrom Brown-Séquard-Syndrombezeichnet und umfasst eine zur Schädigung seitengleiche Paralyse (Lähmung) mit positivem babinski-ReflexBabinski-Reflex, einen seitengleichen Verlust der Hinterstrangfunktion, aber einen kontralateralen Verlust der spinothalamischen Funktion. Die dissoziierte Empfindungsstörung wird auch bei Verletzungen der spinothalamischen Fasern im Bereich ihrer Kreuzungsstelle in der Commissura alba beobachtet. Aufgrund der Somatotopie des Faserverlaufs an dieser Stelle zeigt die Symptomatik bei extramedullären Ursachen (z. B. Tumor) eine eher aufsteigende Ausbreitungstendenz, bei intramedullären Prozessen (z. B. Syringomyelie, Höhlenbildung im Rückenmarkszentrum) eher eine absteigende Ausbreitung.
Spinozerebelläres System
Die Propriozeption (Tiefensensibilität) Rückenmarkspinozerebelläres Systemspinozerebelläres SystemRückenmarkumfasst den Stellungs-, Bewegungs- und Kraftsinn des Körpers. Während die bewusst wahrgenommene Propriozeption über die Hinterstrangbahnen geleitet wird (s. o.), verläuft die für Bewegungsabläufe unverzichtbare unbewusste Propriozeption über spinozerebelläre Systeme, die entscheidende afferente Faserbahnen zum Kleinhirn darstellen. Die Impulse der Propriozeptoren der unteren Extremität werden über die vordere und hintere Kleinhirnstrangbahn (Tractus spinocerebellares anterior [Gower] et posterior [Flechsig]) Tractusspinocerebellarisanterior (Gower)Tractusspinocerebellarisposterior (Flechsig)geleitet, während die der oberen Extremität das Spinocerebellum über die Fibrae cuneocerebellares Fibra(-ae)cuneocerebellaresund die obere Kleinhirnstrangbahn (Tractus spinocerebellaris superior)Tractusspinocerebellarissuperior erreichen.
Auch in diesem aufsteigenden Bahnsystem befinden sich die pseudounipolaren Perikarya des 1. Neurons in den Spinalganglien. Ihre zentral gerichteten Axone gelangen über die Radix posterior ins Hinterhorn und Axonkollateralen erreichen im Hinterstrang angrenzende Rückenmarkssegmente. Die Hauptmasse der Fasern bildet jedoch in der Lamina VII (nach rexed) Synapsen mit Strangzellen, die in ihrer säulenförmigen Gesamtheit den Nucleus dorsalis Stilling-Clarke (syn.: Nucleus thoracicus posterior) Nucleus(-i)thoracicus posterior (Nucleus dorsalis, Stilling-Clarke-Säule)Nucleus(-i)dorsalis(Nucleus thoracicus posterior, Stilling-Clarke-Säule)Stilling-Clarke-Säule (Nucleus thoracicus posterior, Nucleus dorsalis)bilden, eine Kernsäule, die sich zwischen den Segmenten T1 und L2 erstreckt. Die Axone dieses 2. Neurons bündeln sich zum Tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig), Tractusspinocerebellarisposterior (Flechsig)der ipsilateral im Seitenstrang über den Pedunculus cerebellaris inferior in die gleichseitige Kleinhirnhemisphäre gelangt.
Ein anderer Teil der Fasern wird in den Laminae V–VII umgeschaltet, kreuzt aber bereits auf Segmentebene über die Commissura alba zur Gegenseite, um im kontralateralen Seitenstrang als Tractus spinocerebellaris anterior (Gower) Tractusspinocerebellarisanterior (Gower)nach kranial zu ziehen. Diese Fasern kreuzen vor dem Eintritt über den oberen Kleinhirnstiel ins Kleinhirn allerdings ein zweites Mal („double crosser“), sodass sie letztlich auch in der ipsilateralen Kleinhirnhemisphäre als Moosfasern enden.
Beide Tractus sind somatotop gegliedert, unterscheiden sich aber in der Qualität der zugeleiteten Rezeptorimpulse und ihrer Funktion: Über den posterioren Strang erhält das Kleinhirn Impulse zur Steuerung des Zusammenspiels individueller Muskelgruppen einer Extremität, während der anteriore Trakt (mit größeren rezeptiven Feldern und daher eher gröberen Informationen) eher Einfluss auf die Motorik einer kompletten Extremität nimmt.
Analog zum Tractus spinocerebellaris anterior für die untere Extremität kann für die obere Extremität ein Tractus spinocerebellaris superior Tractusspinocerebellarissuperiorbeschrieben werden, dessen 2. Neurone in den unteren 4 Halssegmenten liegen und dessen Axone über beide Kleinhirnstiele ins Kleinhirn gelangen. Das Äquivalent zum posterioren Kleinhirnseitenstrang für die obere Extremität sind die Fibrae cuneocerebellares. Ihre Fibra(-ae)cuneocerebellaresAfferenzen verlaufen ebenfalls ipsilateral im Hinterstrang und erreichen in der Medulla oblongata den Nucleus cuneatus accessorius (Monakow), Nucleus(-i)cuneatusaccessorius (Monakow)wo sie nach Umschaltung auf das 2. Neuron als Fibrae arcuatae externae posterioresFibra(-ae)arcuataeexternae posteriores über den oberen Kleinhirnstiel ipsilaterale vermale und paravermale Kleinhirnregionen erreichen.
Neben diesen direkten spinalen Projektionsfasern in das Kleinhirn gibt es auch noch indirekte propriozeptive Bahnsysteme, propriozeptive Bahnsystemeindirektedie z. B. über den unteren Olivenkomplex ins Kleinhirn gelangen (Abb. 13.10).

Merke

  • Die Fasern des Hinterstrangsystems verlaufen ohne Umschaltung und ohne Kreuzung auf die Gegenseite im ipsilateralen Funiculus posterior nach kranial zu den Nuclei cuneatus et gracilis.

  • Bahnen zum Kleinhirn enden primär in der ipsilateralen Kleinhirnhemisphäre, die Bahnen zum Cortex in der kontralateralen Großhirnhemisphäre.

  • Die aufsteigenden Bahnen sind somatotop gegliedert. Durch die Kreuzung des Tractus spinothalamicus bereits auf Segmentebene ist seine Somatotopie genau umgekehrt zu der des Hinterstrangsystems angelegt (kraniale Segmente medial, kaudale Segmente lateral).

  • In der Commissura alba anterior kreuzen Fasern des Tractus spinothalamicus lateralis (z. T. auch des Tractus spinothalamicus anterior), des Tractus spinocerebellaris anterior und des Tractus spinoolivaris.

Trigeminoafferentes System
Die sensiblentrigeminoafferentes System Informationen aus der Kopfregion werden nicht über das Rückenmark, sondern über afferente Fasern von 4 Hirnnerven geleitet. Die exterozeptive Somatosensibilität der Haut wird hauptsächlich über den N. trigeminus [V] geleitet, während der N. facialis [VII], der N. glossopharyngeus [IX] und der N. vagus [X] bevorzugt die Viszerosensibilität vermitteln.
Tastempfinden
Die Perikarya des 1. Neurons Tastempfindenliegen entsprechend nicht im Spinalganglion, sondern im Ganglion trigeminale (Gasseri) (Abb. 13.10). Ganglion(-ia)trigeminale (Ganglion semilunare, Ganglion Gasseri)Das zentripetal gerichtete Axon erreicht den pontinen Kern des N. trigeminus, den Nucleus principalis nervi trigemini. Nucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiDie Axone des 2. Neurons verlaufen dann entweder gekreuzt im Tractus trigeminothalamicus anterior Tractustrigeminothalamicusanterioroder ungekreuzt im Tractus trigeminothalamicus posterior Tractustrigeminothalamicusposteriorzum Thalamus. Beide zusammen bilden den Lemniscus trigeminalis, Lemniscustrigeminalisder sich dem Lemniscus medialis anlagert und schließlich den Nucleus ventralis posteromedialis Nucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamierreicht. Dort wird auf das 3. Neuron umgeschaltet, dessen Fasern über die Capsula interna ebenfalls den Gyrus postcentralis erreichen.
Tiefensensibilität
Eine AusnahmeTiefensensibilität bildet die Leitung propriozeptiver Afferenzen aus der Kaumuskulatur: Die Perikarya dieser pseudounipolaren Neurone liegen typischerweise nicht im Ganglion trigeminale. Vielmehr erreichen die Fasern über die Radix motoria direkt den Nucleus mesencephalicus nervi trigemini Nucleus(-i)mesencephalicus nervi trigeminiim ZNS, sodass auch vom einzigen zentral gelegenen Ganglion des Körpers gesprochen wird. Durch Efferenzen, die vom Nucleus mesencephalicus zum Nucleus motorius nervi trigemini ziehen, wird die Kaumuskulatur reflektorisch gesteuert, wie dies z. B. für eine angemessene Kraftentwicklung beim Zubeißen erforderlich ist.
Schmerz- und Temperaturempfinden
Die afferenten TemperaturempfindenSchmerzempfindenFasern erreichen ebenfalls das Ganglion trigeminale (1. Neuron), um dann allerdings die Pars caudalis des Nucleus spinalis nervi trigemini (2. Neuron), Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminider im Prinzip der Hinterhornstruktur des Rückenmarks entspricht, zu erreichen. Dieses Kerngebiet reicht als lang gestreckte Kernsäule vom oberen Zervikalmark bis in die kaudalen Abschnitte des Pons und ist somatotop gegliedert. Nach Umschaltung verlaufen die Fasern gekreuzt – unter Anlagerung an den Tractus spinothalamicus – und erreichen analog zur epikritischen Sensibilität das 3. Neuron im Nucleus ventralis posteromedialisNucleus(-i)ventralisposteromedialis thalami des Thalamus, um schließlich im Gyrus postcentralis zu enden.
Es werden auch trigeminozerebelläre Fasern beschrieben, die allen 3 somatoafferenten Trigeminuskernen entstammen und als Moosfasern über den oberen und den unteren Kleinhirnstiel das ipsilaterale Spinocerebellum erreichen.

Merke

Das Perikaryon des 1. Neurons für propriozeptive Impulse aus der Kaumuskulatur liegt nicht im Ganglion trigeminale, sondern im Nucleus mesencephalicus nervi trigemini.

Somatosensibler Cortex
In der Peripherie werden vsomatosensibler Cortexerschiedene Sinnesmodalitäten von unterschiedlichen Rezeptoren wahrgenommen und im ZNS zunächst über getrennte Bahnsysteme weitergeleitet. Der Cortex übernimmt funktionell die Integration dieser Sinnesempfindungen, um eine zusammenhängende Wahrnehmung zu entwickeln. Der primär somatosensible Cortexprimär somatosensibler Cortexsomatosensibler Cortexprimärer umfasst die brodmann-Areae 1, 2 und 3a und b im Gyrus postcentralis des Parietallappens. Auch hier ist noch eine Trennung der modalitätsspezifischen Projektionen aus dem ventrobasalen Thalamus nachvollziehbar, indem Mechanoafferenzen des Tastempfindens primär in die Lamina IV der brodmann-Areae 1 und 3b projizieren, propriozeptive Afferenzen dagegen eher in die brodmann-Areae 2 und 3a sowie Temperatur- und Schmerzempfindungen auch in die brodmann-Area 3. Insbesondere in der brodmann-Area 2 konvergieren verschiedene Sinnesmodalitäten auf eine Nervenzellsäule. Der Größe der peripheren rezeptiven Felder entsprechend ergibt sich im primär somatosensiblen Cortex das Abbild eines sensiblen HomunkulusHomunkulussensibler, wobei die kortikalen rezeptiven Felder aufgrund von Divergenz- und Konvergenzverschaltungen größer sind als die des peripheren Rezeptors. Außerdem können sich die kortikalen rezeptiven Felder durch Lernvorgänge und häufig wiederholte Bewegungsabläufe vergrößern oder umorganisieren. Im Extremfall kann dabei die Propriozeption beeinträchtigt werden und eine Fehlsteuerung der Motorik in der betroffenen Körperregion auftreten. Beispielsweise kommt bei 14–16 % der Profimusiker eine fokale Dystonie (Bewegungsstörung) der Finger vor, bei der unwillkürliche, anhaltende Kontraktionen zu einer Fehlstellung führen.
Über bisher noch nicht eindeutig nachzuweisende Mechanismen findet im primär somatosensiblen Cortex neben der primären Wahrnehmung der Sinnesempfindungen auch schon eine subjektive Sinneswahrnehmung statt. Die hauptsächliche Interpretation der somatosensiblen Informationen folgt jedoch erst imsekundär somatosensibler Cortexsomatosensibler Cortexsekundärer sekundären somatosensiblen Cortex, einem kleinen Areal am Sulcus lateralis (Fissura sylvii), Sulcus(-i)lateralis (Fissura Sylvi, Sylvius-Furche)Sylvius-Furche (Sulcus lateralis)dem Operculum parietale (Abb. 13.12). Hier laufen – verbunden über das Corpus callosum – auch Reizimpulse aus beiden Körperhälften zusammen. Eine Läsion dieser Region kann dazu führen, dass getastete Gegenstände nicht mehr erkannt werden (taktile Agnosie).
Efferente Projektionen verlaufen vom sekundär somatosensiblen Cortex einerseits in die somatosensiblen Assoziationsfelder somatosensible AssoziationsfelderAssoziationsfeldersomatosensible(postparietaler Cortex, brodmann-Areae 5 und 7), andererseits auch zur Inselregion und zum limbischen System. In den Assoziationsfeldern werden visuelle Reize mit den somatosensiblen Reizen verknüpft oder nehmen über efferente Fasern zur Präzentralregion Einfluss auf die motorische Steuerung.
Die Intaktheit von Tastsinn und Propriozeption ist während der frühkindlichen Entwicklung grundlegend für eine korrekte Entwicklung motorischer Fertigkeiten wie Gehen oder Greifen. Darüber hinaus hat sich aber auch gezeigt, dass taktile Reize maßgeblich für eine gesunde Entwicklung kommunikativer und sozialer Kompetenzen sind.

Visuelles System

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitungvisuelles System dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die anatomischen Strukturen der Sehbahn samt der neuronalen Verschaltung in der richtigen Reihenfolge aufzuzählen und je nach Lokalisation einer Sehbahnschädigung deren klinische Folgen zu beschreiben

  • die anatomischen Strukturen des Pupillen- und Akkommodationsreflexes jeweils samt der neuronalen Verschaltung in der richtigen Reihenfolge aufzuzählen und je nach Lokalisation einer Schädigung deren klinische Folgen zu beschreiben

  • supranukleäre Zentren für die Steuerung der Okulomotorik zu benennen sowie mögliche Ursachen und klinische Folgen von horizontalen und vertikalen Blickparesen zu erläutern

Klinischer Fall

Neuritis nervi optici

Anamnese

Eine 25-jährige StudentinNeuritisnervi optici stellt sich in der Ambulanz der Universitätsaugenklinik vor. Sie lernt gerade für eine Prüfung und hat seit ein paar Tagen den Eindruck, bei der Lektüre ihrer Lehrbücher mit dem linken, nicht jedoch mit dem rechten Auge verschwommen zu sehen. Ähnliche Symptome seien bereits – wenn auch etwas weniger stark – vor einem Jahr aufgetreten und wieder von alleine abgeklungen. Auf Nachfrage verneint sie Kopfschmerzen oder DoppelbilderDoppelbilder (Diplopie).

Erstuntersuchung

Die augenärztliche Untersuchung ist bis auf einen leichten Bulbusbewegungsschmerz links unauffällig.

Weitere Diagnostik

Nach EEG-Ableitung der visuell evozierten Potenziale (VEP) zur Erfassung der sensorischen Erregungsleitung innerhalb der Sehbahn fällt eine deutliche Verzögerung der Nervenleitgeschwindigkeit nach Stimulation des linken Auges auf.

Diagnose

Aufgrund des linksseitigen Schleiersehens und des pathologischen VEP-Befundes mit Verzögerung der Nervenleitgeschwindigkeit innerhalb der Sehbahn wird die Diagnose einer – wahrscheinlich wiederholt aufgetretenen – Neuritis nervi optici gestellt.

Therapie und weiteres Vorgehen

Die Patientin erhält über 3 Tage 1 g Methylprednisolon pro Tag intravenös appliziert. Da eine Neuritis nervi optici – v. a. bei wiederholtem Auftreten und bei jungen Patienten – auf eine multiple Sklerose hinweisen kann, werden bei der Patientin eine MRT-Untersuchung des gesamten ZNS und eine Lumbalpunktion durchgeführt, um MS-typische Befunde auszuschließen.

Sehbahn

Die SehbahnSehbahn ist ein afferentes System des ZNS, das dazu dient, dem Bewusstsein Seheindrücke zu vermitteln. Sie besitzt keinen peripheren Abschnitt, sondern beginnt in der Netzhaut (Retina) und endet in der SehrindeSehrinde (visueller Cortex) im Okzipitallappen des Großhirns.visueller Cortex

Merke

Abhängig davon, ob das erste Neuron ein Zapfen oder ein Stäbchen ist, besteht die Neuronenkette der Sehbahn aus 4 (Zapfen) oder 5 (Stäbchen) Zellen. Die ersten 3 bzw. 4 Neurone befinden sich dabei innerhalb der Retina; das 4. bzw. 5. Neuron liegt im Corpus geniculatum laterale (CGL) des Diencephalons.

Retina
Auf der RetinaRetinaNetzhaut (Tunica interna bulbi, Kap. 9.4.4) Tunicainterna bulbiwird der mit den unbewegten Augen wahrnehmbare Teil der Umwelt, das Gesichtsfeld, abgebildet. Der größte Teil des Gesichtsfelds ist für beide Augen deckungsgleich, nur ein kleiner, äußerer Teil des Gesichtsfelds ist jeweils nur mit einem Auge wahrnehmbar. Die Abbildung des Gesichtsfelds auf der Retina ist spiegelverkehrt und auf dem Kopf stehend.
Die Retina enthält die ersten 3 bzw. 4 Neurone der Sehbahn (Abb. 13.13):
  • 1. Neuron: Fotorezeptorzelle (Zapfen oder Stäbchen)NetzhautFotorezeptorzellenFotorezeptorzellen, Netzhaut

  • 2. Neuron: Bipolarzelle (folgt sowohl auf Zapfen als auch auf Stäbchen)

  • 3. Neuron der Zapfenbipolaren: GanglienzelleGanglienzellen, NetzhautNetzhautGanglienzellen

  • 3./4. Neuron der Stäbchenbipolaren: amakrine Zelle/Ganglienzelle

Bei den Ganglienzellen unterscheidet man entsprechend ihrer Größe magnozelluläre und parvozelluläre Neurone, die das M- bzw. das P-System bilden. Das M-System ist für die Erkennung von Bewegungen, das P-System für die Erkennung von Farben und Formen verantwortlich.
Verlauf der Sehbahn
N. opticus
Das 3. und das 4. Neuron der Nervus(-i)opticus [II]Sehbahn haben einen relativ langen Fortsatz, der zunächst im N. opticus [II] verläuft. Dieser Hirnnerv bildet sich aus dem Zusammenschluss aller Axone der retinalen Ganglienzellen, verläuft durch die Orbita und vereinigt sich nach Eintritt in die mittlere Schädelgrube mit dem N. opticus der Gegenseite zum Chiasma opticum (Kap. 9.3.2, Kap. 12.5.5).
Chiasma opticum
Im Chiasma opticumChiasma opticum kreuzt etwa die Hälfte aller im N. opticus verlaufenden Fasern auf die Gegenseite. Dabei handelt es sich um die Fasern aus den nasalen Retinahälften (die die temporalen Gesichtsfelder abbilden) – die Fasern aus den temporalen Retinahälften kreuzen hingegen nicht. Klinisch wichtig sind die engen topografischen Beziehungen des Chiasma opticum zur Hypophyse, die unterhalb des Chiasmas liegt, sowie zur A. carotis interna, die sich jeweils lateral vom Chiasma befindet.
Tractus opticus
Im Tractus opticusTractusopticus, der anterolateral an den Crura cerebri des Mesencephalons vorbeizieht, verlaufen die vom ipsilateralen Auge stammenden Fasern der temporalen Retinahälfte sowie die vom kontralateralen Auge stammenden Fasern der nasalen Retinahälfte. Damit enthält jeder Tractus opticus die Fasern korrespondierender Retinahälften – der rechte die Fasern der rechten Retinahälften beider Augen und damit die Information aus dem linken Gesichtsfeld; der linke die Fasern der linken Retinahälften beider Augen und damit die Information aus dem rechten Gesichtsfeld. Der größte Teil der Fasern endet jeweils als Radix lateralis im CGL des Thalamus; kleine Teile, extragenikuläre Projektionen, Netzhautextragenikuläre Projektionenextragenikuläre ProjektionenNetzhautzweigen jedoch bereits vorher ab. Hierzu gehört z. B. die retinohypothalamische Projektionretinohypothalamische Projektion, die zum Nucleus suprachiasmaticusNucleus(-i)suprachiasmaticus des Hypothalamus zieht und damit zur Regulation des Tag-Nacht-Rhythmus beiträgt; oder die Radix medialis, die über das Brachium colliculi superioris zum Colliculus superior und zur Area pretectalis des Mesencephalons zieht und damit in visuelle Reflexevisuelle ReflexeReflexevisuelle und in die OkulomotorikOkulomotorik eingebunden ist.
Corpus geniculatum laterale
Im CGL endet der Fortsatz des 3./4. Neurons und esCorpus(-ora)geniculatumlaterale findet die Umschaltung auf das 4./5. Neuron der Sehbahn statt. Hierbei handelt es sich um ein genikulokortikales Projektionsneuron. genikulokortikales ProjektionsneuronDas CGL ist 6-schichtig aufgebaut, wobei die Neurone der ersten beiden Schichten besonders groß sind und zum M-System gehören. Die Neurone der Schichten 3–6 sind eher klein und gehören funktionell zum P-System. Das CGL erhält aufgrund des Faserverlaufs der retinalen Axone im Tractus opticus die visuelle Information aus dem jeweils kontralateralen Gesichtsfeld.
Radiatio optica
Das Axon des 4./5. Neurons der Sehbahn verläuft in der Radiatio optica oder gratiolet-Sehstrahlung,Radiatiooptica (Gratiolet-Sehstrahlung)Gratiolet-Sehstrahlung (Radiatio optica) die zunächst im Temporallappen und im weiteren Verlauf durch den hinteren Teil des Crus posterius (Pars retrolenticularis) der Capsula interna bis in den Okzipitallappen zieht.
Visueller Cortex
Die genikulokortikalen Fasern enden schließlich im primären visuellen Cortexvisueller Cortexprimär visueller Cortexvisueller Cortexprimärer (brodmann-Area 17). Dieser befindet sich am Okzipitalpol beidseits des Sulcus calcarinus. Der visuelle Cortex einer jeden Seite erhält ähnlich wie das CGL die visuelle Information des jeweils kontralateralen Gesichtsfelds. Dabei ist der obere Teil des Gesichtsfelds kortikal unterhalb des Sulcus calcarinus, der untere Teil des Gesichtsfelds oberhalb des Sulcus calcarinus repräsentiert. Schalenartig wird die brodmann-Area 17 von den Areae 18 und 19 umgeben, die zum sekundären visuellen Cortex gezählt werden und die Sehimpulse weiterverarbeiten.

Merke

Die gesamte Sehbahn ist retinotop Sehbahnretinotope Gliederungretinotope GliederungSehbahngegliedert. Dies bedeutet, dass benachbarte Felder der Retina auf benachbarte Neurone innerhalb der Sehbahn abgebildet werden. Außerdem sind für den Seheindruck wichtige Retinaanteile durch besonders große Areale innerhalb der Sehbahn repräsentiert: So nimmt die Projektion, die der Fovea centralis retinae – dem Ort des schärfsten Sehens – entstammt, sowohl innerhalb des CGL als auch innerhalb des visuellen Cortex unmittelbar am Okzipitalpol das größte Gebiet ein.

Klinik

Wird die Sehbahn an definierten Stellen geschädigt, kommt es zu Gesichtsfeldausfällen (Skotome; Abb. 13.14). SkotomeEin Gefäßverschluss der A. centralis retinae oder ein schweres Schädel-Hirn-Trauma mit Orbitabeteiligung kann z. B. zu einer kompletten Schädigung der Retina oder des N. opticus vor Erreichen des Chiasma opticum führen und damit eine Erblindung des betroffenen Auges zur Folge haben (Amaurose).Amaurose Bei weiteren Läsionen der Sehbahn lässt die Art des Skotoms bereits klinisch auf den Ort der Schädigung schließen. Nimmt der Patient z. B. nur noch die jeweils nasalen Anteile der Gesichtsfelder beider Augen wahr (Scheuklappenblick), liegt eine mediane Schädigung der im Chiasma opticum kreuzenden nasalen Fasern vor, welche die temporalen Gesichtsfeldanteile repräsentieren (bitemporale Hemianopsie).Hemianopsiebitemporale Wird hingegen nur noch ein Gesichtsfeld wahrgenommen, handelt es sich eine Schädigung entweder des Chiasma opticum von lateral, des kontralateralen Tractus opticus oder der kompletten kontralateralen Radiatio optica bzw. des kontralateralen visuellen Cortex (homonyme Hemianopsie).Hemianopsiehomonyme

Es gibt in der Praxis auch Teilausfälle, z. B. Quadrantenanopsien oder sehr seltene Befunde wie z. B. die binasale Hemianopsie durch eine beidseitige Schädigung des Chiasma opticum von lateral. Das Ausmaß eines Skotoms kann vom Augenarzt durch eine systematische Vermessung des Gesichtsfelds erfasst werden (Perimetrie). PerimetrieDie Ursachen können vielfältig sein, z. B. kann das Chiasma opticum durch einen Hypophysentumor oder durch ein Aneurysma der A. carotis interna geschädigt werden. Der Tractus opticus, die Radiatio optica oder der visuelle Cortex können aufgrund von Durchblutungsstörungen, entzündlichen Veränderungen (z. B. bei multipler Sklerose) oder durch hirneigene Tumoren funktionell beeinträchtigt sein. Daher ist zur diagnostischen Abklärung eines Skotoms in der Regel eine zerebrale Bildgebung (CT oder MRT) unumgänglich.

Visuelle Reflexe

Neben der Vermittlung vonReflexevisuellevisuelle Reflexe Seheindrücken ans Bewusstsein sind für einen intakten Sehvorgang die Hell-dunkel-Einstellung, die Nah-fern-Einstellung sowie die Einstellung der Blicklinien von großer Bedeutung. Diese Funktionen werden über den Pupillenreflex sowie über den Akkommodations- und Konvergenzschaltapparat reguliert.
Pupillenreflex
Der Pupillen- oder LichtreflexLichtreflexPupillenreflex führt zu einer Verengung der PupillePupillenverengung (Miosis) Miosisin beiden Augen bei Lichteinfall in ein Auge (Abb. 13.15):
  • Der afferente Reflexschenkel besteht aus Axonen retinaler Ganglienzellen, die vor Erreichen des CGL vom Tractus opticus abzweigen und über dessen Radix medialis in die Area pretectalis des Mesencephalons gelangen. Dort werden sie auf prätektale Neurone umgeschaltet, die sowohl zum ipsilateralen als auch – über die Commissura posterior – zum kontralateralen, allgemein viszeroefferenten Nucleus accessorius nervi oculomotorii ziehen (daher die Verengung der Pupillen beider Augen bei Lichteinfall in nur ein Auge: konsensuelle Lichtreaktion).konsensuelle LichtreaktionLichtreaktionkonsensuelle

  • Die dortigen präganglionären Neurone entsenden über den efferenten, parasympathischen Reflexschenkel ihre Axone, die im jeweiligen N. oculomotorius [III] verlaufen, zum Ganglion ciliare innerhalb der Orbita, wo die letzte Umschaltung erfolgt. Die postganglionären Fasern verlaufen schließlich in den Nn. ciliares breves zum M. sphincter pupillae.

Bei Dunkelheit kommt es zu einer PupillenerweiterungPupillenerweiterung (Mydriasis). MydriasisDies ist im Gegensatz zur Miosis sympathisch vermittelt:
  • Auch hierbei besteht der afferente Reflexschenkel aus retino-prätektalen Axonen. Von der Area pretectalis aus verläuft jedoch eine Weiterverschaltung der entsprechenden Neurone über die Substantia grisea centralis bis ins Centrum ciliospinale im Nucleus intermediolateralis der Zona intermedia im Seitenhorn des Rückenmarks auf Höhe C8–T3.

  • Hier beginnt der efferente, sympathische Reflexschenkel. Präganglionäre Fasern gelangen vom Centrum ciliospinale über Rr. communicantes zum Ganglion cervicale superius. Nach der Umschaltung verlaufen die postganglionären Fasern dann entlang den arteriellen Leitungsbahnen und schließlich über den Plexus caroticus internus bis nach intrakraniell. Der größte Teil der Fasern zieht zunächst gemeinsam mit dem N. ophthalmicus durch die Fissura orbitalis superior in die Orbita, verläuft dann ohne Umschaltung durchs Ganglion ciliare hindurch und erreicht schließlich über die Nn. ciliares breves den M. dilatator pupillae.

Klinik

Bei einer Läsion der Retina oder des N. opticus ist der afferente Schenkel des Pupillenreflexes unterbrochen. Es kommt also nicht nur zu einer Erblindung, sondern auch zur amaurotischen Pupillenstarre.amaurotische PupillenstarrePupillenstarreamaurotische Dies bedeutet, dass die direkte Lichtreaktion des betroffenen Auges erloschen ist. Bei Beleuchtung des gesunden Auges ist jedoch die indirekte, konsensuelle Lichtreaktion im betroffenen Auge auslösbar, da der efferente Reflexschenkel intakt ist.

Bei Läsion des efferenten Reflexschenkels, z. B. im Rahmen der Schädigung des N. oculomotorius [III], sind im betroffenen Auge sowohl direkte als auch indirekte Lichtreaktion erloschen. Man spricht von einer absoluten PupillenstarrePupillenstarreabsolutePupillenstarrereflektorische.

Bei Schädigung des Mesencephalons kann es durch beidseitige Unterbrechung der Verbindungen zwischen Area pretectalis und Nucleus nervi oculmotorii zu einem Verlust jeglicher Lichtreaktion auf beiden Augen kommen. Dies wird als reflektorische Pupillenstarre bezeichnet.

Akkommodationsreflex und Konvergenzreaktion
Um die Augen auf einen nahenAkkommodationsreflex Gegenstand einzustellen, müssen durch Akkommodation Akkommodationdie Brechkraft der Linsen erhöht, durch die Konvergenzreaktion Konvergenzreaktiondie Blicklinien zur Mitte hin gerichtet und durch eine Verengung der Blenden mittels Miosis Miosisdie Tiefenschärfe erhöht werden (Abb. 13.15):
  • Der afferente Reflexschenkel jeder Seite entspricht der gesamten Sehbahn bis hin zum visuellen Cortex und enthält daher die Information beider Augen.

  • Neurone des visuellen Cortex projizieren im efferenten Reflexschenkel über das Brachium colliculi superioris in die Area pretectalis und werden wie beim Lichtreflex verschaltet (gekreuzt und ungekreuzt). Eine Erhöhung der Linsenbrechkraft wird dabei über eine Kontraktion des von allgemein viszeroefferenten Fasern des N. oculomotorius [III] innervierten M. ciliaris erreicht, eine Miosis über die Kontraktion des von denselben Fasern innervierten M. sphincter pupillae.

Auch die Konvergenzreaktion wird über den N. oculomotorius [III]Nervus(-i)oculomotorius [III] vermittelt, jedoch über dessen allgemein somatoefferente Fasern zu den Augenmuskeln. Dazu müssen von der Area pretectalis aus Neuronen des Nucleus nervi oculomotorii erregt werden, deren Axone über den N. oculomotorius den M. rectus medialis erreichen, um den jeweiligen Bulbus oculi zur Mitte hin zu bewegen. Gleichzeitig wird von der Area pretectalis aus über den Fasciculus longitudinalis medialis und dessen Verbindungen zum Nucleus nervi abducentis eine Erschlaffung des M. rectus lateralis erreicht.

Steuerung der Okulomotorik

Für die korrekte Ausführung rascher OkulomotorikSteuerungBlickbewegungen (Sakkaden) undSakkaden langsamer Augenfolgebewegungen sowie bei der Fixierung von Objekten, während Kopf und Körper bewegt werden, ist die koordinierte Abstimmung der einzelnen Augenmuskelkerne im Hirnstamm essenziell. Entsprechende Impulse aus verschiedenen nervösen und muskulären Strukturen wie der Retina, den Propriozeptoren der äußeren Augenmuskeln, dem Vestibularapparat, dem zerebralen Cortex und dem Cerebellum gelangen zunächst zu supranukleären Zentren, in denen eine Vorintegration dieser Impulse stattfindet. Diese Zentren entsenden im Anschluss gezielt Signale an die entsprechenden Augenmuskelkerne. Zu den supranukleären Zentren zählt man:
  • Colliculi superiores: Colliculus(-i)superioresHierbei handelt es sich um ein optisches Reflexzentrum im Mesencephalon, das dem Auge dabei hilft, bewegte Objekte zu entdecken und zu verfolgen. Es besitzt ein oberflächliches sensorisches Areal, das von Fasern aus Retina, visuellem Cortex und frontalem Augenfeld erreicht wird. Darüber hinaus besitzt es ein tiefes Areal, das verschiedenste afferente Impulse aus zahlreichen Hirnregionen (somatoafferent, auditiv, motorisch) erhält und daher als multimodales Integrationszentrum dient. Neurone des oberflächlichen Areals projizieren efferent zum Corpus geniculatum laterale und über den Pulvinar thalami zum sekundären visuellen Cortex. Neurone des tiefen Areals projizieren efferent zum Hirnstamm und ins Rückenmark.

  • Area pretectalis: Funktionell ist die Area pretectalisAreapretectalis wichtig für den Pupillenreflex, den Akkommodationsreflex und für Konvergenzbewegungen (Kap. 13.3.2). Diese Region des Mesencephalons liegt rostral der Colliculi superiores und erhält Afferenzen aus Retina, CGL und Colliculi superiores. Efferente Projektionen verlaufen entweder reziprok zu den Afferenzen oder erreichen andere supranukleäre Zentren sowie Augenmuskelkerne wie z. B. den Nucleus accessorius nervi oculomotorii.

  • Nucleus interstitialis Cajal: Nucleus(-i)interstitialis CajalDieses mesencephale Kerngebiet liegt lateral des rostralen Pols des Nucleus nervi oculomotorii und ist v. a. an der Auslösung vertikaler Blick- und Kopfbewegungen beteiligt. Afferent ist er mit der Area pretectalis, jedoch auch mit anderen supranukleären Zentren verbunden. Seine Efferenzen gelangen über die Commissura posterior hauptsächlich in den kontralateralen Nucleus nervi oculomotorii sowie in den Nucleus nervi trochlearis.

  • Nucleus interstitialis rostralis des Fasciculus longitudinalis medialis (RiMLF): Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)Auch dieser Nucleus(-i)interstitialis CajalrostralisKern liegt im Mesencephalon und koordiniert vertikale Blickbewegungen v. a. nach unten. Er befindet sich rostral des Nucleus interstitialis cajal und dorsomedial des Nucleus ruber. Afferenzen erhält er von der PPRF (s. u.) und von den Colliculi superiores. Efferente Projektionen werden zu den ipsilateralen Nuclei oculomotorius et trochlearis entsendet.

  • Paramediane pontine Formatio reticularis (PPRF): paramediane pontine Formatio reticularis (PPFR)Formatio reticularisparamediane pontine (PPRF)Dieser Teil der Formatio reticularis gehört zu den Zellgruppen der medialen Zone im Pons, erhält kortikale Afferenzen von kontralateral und projiziert efferent auf den ipsilateralen Abduzenskern. Funktionell ist die PPRF daher für horizontale Augenbewegungen von Bedeutung.

  • Vestibulariskernkomplex Vestibulariskernkomplexund Fasciculus longitudinalis medialis (FLM): Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)Durch die Verbindung dieser Strukturen wird der vestibulookuläre Reflex ermöglicht (Kap. 13.5). Entscheidend dafür sind efferente Projektionen der Vestibulariskerne zu den Augenmuskelkernen über den FLM.

  • Nucleus prepositus hypoglossi: Nucleus(-i)prepositus hypoglossiDieser Kern liegt in der Medulla oblongata rostral des Nucleus nervi hypoglossi und ist für die Planung und Durchführung von Augenbewegungen von großer Bedeutung. Darüber hinaus wird angenommen, dass er Bewegungssignale intergriert, um die Augenposition zu halten. Afferenzen erhält der Nucleus prepositus von den frontalen Blickzentren beider Seiten, aus dem ipsilateralen Nucleus interstitialis cajal, dem RiMLF und der Area pretectalis. Efferente Projektionen ziehen zu allen Augenmuskelkernen, ipsi- wie kontralateral.

Klinik

Klinisch unterscheidet man horizontale von vertikalen Blicklähmungen. Beide Arten sind in der Regel durch eine Schädigung der entsprechenden zentralen okulomotorischen Koordinations- und Integrationszentren bedingt.

Eine horizontale Blicklähmung Blicklähmunghorizontaleentsteht bei einer supranukleären oder nukleären Läsion der PPRF. Die supranukleäre Läsion kann kortikale Areale wie das frontale Augenfeld oder subkortikale Strukturen wie die Capsula interna betreffen. Da die zugehörigen absteigenden Bahnen auf dem Weg zum Pons kreuzen, wird durch eine supranukleäre Läsion die kontralaterale PPRF weniger und die ipsilaterale PPRF verstärkt aktiviert. Dadurch „blickt der Kranke seinen Herd an“. Bei einseitiger Schädigung der PPRF auf Höhe des Pons überwiegt hingegen die Aktivität der kontralateralen PPRF und „der Kranke blickt von seinem Herd weg“.

Eine vertikale Blickparese Blicklähmungvertikaleentsteht bei einer Läsion des Tegmentum mesencephali, und zwar entweder des Nucleus interstitialis cajalNucleus(-i)interstitialis CajalLäsion, der Commissura posteriorCommissura(-ae)posteriorLäsion oder des Nucleus interstitialis rostraliNucleus(-i)s des FLM (RiFLM). Bei einer Läsion der beiden ersteren Strukturen kommt es zu einer Blicklähmung nach oben auf der kontralateralen Seite, da die Fasern zu den entsprechenden Augenmuskelkernen kreuzen. Eine Läsion des RiFLM hingegen führt zu einer ipsilateralen Blicklähmung nach unten, denn die Fasern zu den entsprechenden Augenmuskelkernen kreuzen nicht.

Auch die „Augenmuskelkerne“ im Hirnstamm müssen dicht untereinander vernetzt sein, sodass die Bewegungen der einzelnen Augenmuskeln aufeinander abgestimmt werden können. Hierzu dienen die bereits in Kap. 12.6 erwähnten internukleären Neurone, die innerhalb bestimmter „Augenmuskelkerne“ gehäuft zu finden sind, z. B. im Nucleus nervi oculomotorii und Nucleus nervi abducentis. Diese beiden Kerne sind über eine reziproke Faserverbindung, die im Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)verläuft, miteinander verbunden. Diese internukleäre Bahn dient der Koordination von M. rectus lateralis (innerviert vom N. abducens) und M. rectus medialis (innerviert vom N. oculomotorius) bei konjugierten horizontalen Augenbewegungen (Kontraktion des ipsilateralen M. rectus lateralis und des kontralateralen M. rectus medialis beim Blick nach ipsilateral). Bei Ausführung der Konvergenzreaktion wird diese Verbindung im FLM jedoch gehemmt, damit beide Bulbi durch eine gleichzeitige Kontraktion beider Mm. recti mediales nach innen geführt werden können.

Klinik

Ein entzündlicher Herd im Hirnstamm bei einer multiplen Sklerose kann je nach Ausmaß eine ein- oder beidseitige Schädigung des Fasciculus longitudinalis medialis zur Folge haben. Dies äußert sich als internukleäre Ophthalmoplegie (INO).

internukleäre Ophthalmoplegie (INO)Ophthalmoplegieinternukleäre (INO)Hierbei kann beim Blick zur kontralateralen Seite der Schädigung das Auge der geschädigten Seite nicht adduziert werden und es entstehen Doppelbilder. Klinisch wichtig ist, dass die Konvergenzreaktion erhalten bleibt und beim Geradeausblick keine Bulbusfehlstellung zu finden ist. Die periphere Innervation des M. rectus medialis durch den N. oculomotorius [III] ist nämlich völlig intakt, nur die Koordination der gleichzeitigen Kontraktion dieses Muskels bei Kontraktion des kontralateralen M. rectus lateralis fällt aus.

Auditives System

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses auditives SystemLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • das auditive Funktionssystem (direkte/indirekte Hörbahn)Hörbahn anhand der in der Abb. 13.17 dargestellten Neuronenkette zu beschreiben

  • mindestens 3 wichtige Funktionen der Hörbahn zu benennen (z. B. bewusstes Wahrnehmen akustischer Reize, Richtungshören, akustische Reflexverschaltung)

  • die Funktionen der sekundären HörrindeHörrindesekundäre für Sprachbildung und -verständnis anhand spezifischer Läsionen zu erklären

Klinischer Fall

Läsion des Corpus trapezoideum

Anamnese

Eine 45-jährige Patientin berichtet Corpus(-ora)trapezoideumLäsionihrem HNO-Arzt, sie habe Schwierigkeiten, Gespräche in Räumen mit vielen Menschen zu verfolgen, außerdem sei ihr aufgefallen, dass sie oft nicht unterscheiden könne, welcher ihrer Telefonapparate in ihrem Büro tatsächlich klingele. Ebenso habe sie Probleme, die Richtung bewegter Objekte allein über das Geräusch auszumachen: So könne sie, an einem Gleis stehend, ohne hinzusehen, nicht sagen, aus welcher Richtung der Zug in den Bahnhof einfahre. Auf Befragen gibt sie an, seit 10 Jahren an rechtsseitigen Kopfschmerzen und einem rechtsseitigen Tinnitus zu leiden.

Erstuntersuchung

Die neurologische Untersuchung ist unauffällig.

Weitere Diagnostik

Die von der Patientin beschriebene Symptomatik wird mit einem speziellen Test objektiviert, bei dem die Differenz der Signallaufzeit von beiden Ohren gemessen wird. Außerdem zeigt sich ein leichtgradiger asymmetrischer Hörverlust im Niederfrequenzbereich (500 Hz). Die bildgebende Diagnostik (MRT) zeigt schließlich eine pontine Läsion zwischen dem Tegmentum und dem ventralen Pons, die am ehesten durch eine kapilläre Gefäßfehlbildung erklärt werden kann und anatomisch mit dem Areal des Corpus trapezoideum übereinstimmt.

Krankheitsbild

Die Schädigung des Corpus trapezoideum beeinträchtigt die Afferenzen zum oberen Olivenkomplex der Gegenseite und damit den binauralen Impulsaustausch, der für das Richtungshören maßgeblich ist.

Überblick

Das auditive System gliedert sich in einen den Schall aufnehmenden, einen leitenden und einen verarbeitenden Abschnitt. Der Schall wird zunächst über die Luft von der Ohrmuschel aufgenommen, dann auf das Trommelfell geleitet, durch die Gehörknöchelchenkette verstärkt und schließlich auf das Innenohr übertragen. Der zentrale Abschnitt des auditiven Systems beginnt an den reizaufnehmenden Sinneszellen des Organum spirale (Corti-Organ) Organum(-a)spirale (Corti-Organ)Corti-Organ (Organum spirale)im Innenohr und erreicht über eine mindestens fünfgliedrige Neuronenkette die primäre HörrindeHörrinde im Lobus temporalis des Telencephalons. Eine weitere Verarbeitung und Interpretation der hier bewusst wahrgenommenen Töne als Sprache oder Melodie findet in den angrenzenden sekundären Rindenarealen statt.
Die Wahrnehmung akustischer Reize aus der Umwelt ist eine wichtige Sinnesfunktion, die das Überleben im Sinne einer Schutzfunktion sichert. Darüber hinaus ist das auditive System für die Vermittlung von Informationen und Emotionen wichtig. Die enge Verknüpfung zwischen HörenHören und SpracheSprache wird besonders in der frühkindlichen Entwicklung deutlich, wenn durch eine Schädigung des auditiven Systems die Sprachentwicklung verzögert oder sogar unmöglich wird. Als akustischer Reiz fungieren Schallwellen, die durch ihre Frequenz (gemessen in Hertz [Hz]) und ihre Amplitude (gemessen in Dezibel [dB]) charakterisiert sind. Das gesunde Ohr kann Frequenzen zwischen 18 Hz und 18 kHz wahrnehmen, wobei der Hauptsprachbereich zwischen 250 und 4.000 Hz bei einer Intensität von 40–80 dB liegt. „Lärmintensitäten“ oberhalb von 140 dB können zu bleibenden Innenohrschädigungen und sogar zu TaubheitTaubheit führen.

Peripherer Abschnitt

Im corti-Organ befindenOrganum(-a)spirale (Corti-Organ)peripherer AbschnittCorti-Organ (Organum spirale)peripherer Abschnitt sich die kochleärenSinneszellenkochleäre Sinneszellen, die in einer Reihe innerer Haarzellen und in 3 Reihen äußerer Haarzellen angeordnet sind. Diese Haarzellen sind spezialisierte Epithelzellen und keine Nervenzellen, man spricht daher auch von sekundären Sinneszellen. Die Haarzellen tragen auf der apikalen Zellmembran ca. 50–120 nach Größe angeordnete Stereozilien, die durch Proteinfäden („tip links“) miteinander verbunden sind und daher immer gemeinsam reagieren. Adäquater Reiz für eine Depolarisation und Transmitterausschüttung der Sinneszellen ist das Abknicken der Stereozilien in Richtung auf die längste Stereozilie durch Kontakt mit der über dem corti-Organ liegenden Tektorialmembran. 10–20 der inneren Haarzellen leiten ihre Impulse dann gemeinsam an eine bipolare Ganglienzelle im Ganglion spirale Ganglion(-ia)spirale cochleaeweiter, das im Modiolus der knöchernen Schnecke liegt und an dessen Basis sich der N. cochlearis bzw. die Pars cochlearis des N. vestibulocochlearis [VIII] bildet (Abb. 13.16).Parscochlearis (N. vestibulocochlearis)
Die äußeren Haarzellen werden afferent zum einen über pseudounipolare Typ-II-Ganglienzellen innerviert. Diese machen insgesamt allerdings nur 5 % aller Ganglienzellen des Ganglion spirale aus und ihre zentral gerichteten Axone treten zum Großteil nicht in den N. cochlearisNervus(-i)cochlearis ein, sondern übernehmen intrinsische kochleäre Koordinationsfunktionen (Abb. 13.16).
Es ist wichtig, sich zu vergegenwärtigen, dass die Pars cochlearis entgegen dem allgemeinen Grundverständnis eines reizaufnehmenden Organs nicht nur afferente Fasern enthält, sondern auch efferente Fasern, die mit den afferenten Fasern der inneren Haarzellen und mit den Zellbasen der äußeren Haarzellen Synapsen bilden (vgl. Kap. 12.5.11, N. vestibulocochlearis [VIII]). Diese Efferenzen entstammen dem oberen Olivenkomplex und werden als olivokochleäres Bündel bolivokochleäres Bündelezeichnet. Nach Verlassen des Hirnstamms verlaufen diese Fasern zunächst im N. vestibularis, um dann im inneren Gehörgang auf den N. cochlearis zu wechseln (Oort-Anastomose). Oort-AnastomoseDabei kommen die an den inneren Haarzellen endenden Fasern aus dem ipsilateralen Anteil des lateralen oberen Olivenkomplexes, die der äußeren Haarzellen haben ihren Ursprung eher im kontralateral gelegenen medialen oberen OlivenkomplexOlivenkomplexoberer.
Jeder Ton erzeugt einen Schalldruck, der erst die Perilymphflüssigkeit in eine Wellenbewegung und schließlich auch das Sinneszellen tragende Corti-Organ auf der Basilarmembran in Schwingungen versetzt. Typischerweise ist die Basilarmembran an der Schneckenbasis schmaler (0,1 mm), fester und elastischer als an der Schneckenspitze (0,5 mm), sodass in Abhängigkeit von der Schallfrequenz unterschiedliche Abschnitte der Basilarmembran in Schwingung geraten: basisnahe Abschnitte bei hohen Frequenzen (16.000 Hz) und eher spitzennahe Abschnitte bei tiefen Frequenzen (20 Hz). Daraus ergibt sich eine tonotope Impulsauslösung, die über die Ganglienzellen auch als tonotope Reizweiterleitung in der gesamten Hörbahn sowie in der primären HörrindeHörrindeprimäre repräsentiert ist. Bei geringer Lautstärke reichen die Schwingungen der Basilarmembran jedoch nicht aus, um eine Depolarisation zu erzeugen, sodass sie erst durch einen kochleären Mechanismus der äußeren Haarzellen mikromechanisch verstärkt werden müssen, um die inneren Haarzellen zu erregen.

Klinik

In der HNO-ärztlichen Praxis werden verschiedene Arten von Schwerhörigkeit unterschieden. Bei einer Schallleitungsstörung Schallleitungsstörungist die Schallübertragung im äußeren Ohr oder im Mittelohr gestört. Dabei ist die Luftleitung des Schalls betroffen, während die Knochenleitung intakt bleibt. Die Luft- oder Knochenleitung überprüft man diagnostisch mit der von rinne und weber beschriebenenWeber-VersuchRinne-Versuch StimmgabeltestungStimmgabeltestung.

Liegt dagegen eine Schädigung des Innenohrs selbst vor, spricht man von einer Schallempfindungsstörung. SchallempfindungsstörungStreng genommen kann diese Schwerhörigkeit aber sensorisch (Innenohr im engeren Sinne) oder neuronal, also retrokochleär, bedingt sein. Zur Funktionsüberprüfung des Innenohrs und der zentralen Impulsverarbeitung kann man schon vor der Sprachentwicklung noch im Säuglingsalter eine „brainstem evoked response audiometry“ (BERA) brainstem evoked response audiometry (BERA)BERA (brainstem evoked response audiometry)durchführen. Dazu werden nach standardisierter akustischer Reizung des Innenohrs über Oberflächenelektroden auf der Kopfhaut akustisch evozierte Potenziale (AEP) akustisch evozierte Potenziale (AEP)abgeleitet und u. a. deren Latenz und Amplitude beurteilt.

Zentraler Abschnitt

Die Perikarya des ersten Neurons Organum(-a)spirale (Corti-Organ)zentraler AbschnittCorti-Organ (Organum spirale)zentraler Abschnittder zentralen Hörbahn liegenGanglion(-ia)spirale cochleae im Ganglion spirale im Modiolus der Cochlea (Abb. 13.17, Tab. 13.4). Das zentral gerichtete Axon verläuft im N. vestibulocochlearis Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]durch den inneren Gehörgang und erreicht im Kleinhirnbrückenwinkel zusammen mit dem N. facialis [VII] den Hirnstamm. Hier liegen im Recessus lateralis des IV. Ventrikels die speziell somatoafferenten Cochleariskerne, die in eine vordere und in eine hintere Gruppe untergliedert werden und das 2. Neuron der Hörbahn bilden. Jeder Cochleariskern zeigt eine Tonotopie mit einer aufsteigenden Frequenzanordnung von tief nach hoch in anterior-posteriorer Ausrichtung.

Merke

Die HörbahnHörbahn ist durchgehend tonotop gegliedert:

  • Im reizaufnehmenden Organ, der Cochlea, wird der basisnahe Bereich von hohen Frequenzen, der spitzennahe Bereich von tiefen Frequenzen erregt.

  • Im primären Rindenareal, den Gyri temporales transversi (heschl), sind hohe Frequenzen eher lateral und tiefe Frequenzen eher medial repräsentiert.

Der Nucleus cochlearis anterior Nucleus(-i)cochlearisanteriorgibt die von ihm empfangenen Impulse nahezu unverändert an den ipsi- und den kontralateralen oberen Olivenkomplex weiter. Die kreuzenden Fasern bilden dabei ein starkes Faserbündel, den Trapezkörper (Corpus trapezoideum), Trapezkörperin Corpus(-ora)trapezoideumdem in einzelnen Kernen, den Nuclei corporis trapezoidei, Nucleus(-i)corporis trapezoideieine weitere Umschaltung erfolgen kann. Die Axone des Nucleus cochlearis posterior Nucleus(-i)cochlearisposteriorkreuzen hingegen komplett zur Gegenseite und erreichen ohne Umschaltung direkt (direkte Hörbahn) Hörbahndirekteüber den Lemniscus lateralis Lemniscuslateralisdie Colliculi inferiores Colliculus(-i)inferioresim Tectum mesencephali. Bereits auf Höhe des Hirnstamms bzw. im oberen Olivenkomplex Olivenkomplexobererkonvergieren Informationen aus beiden Innenohren, was die anatomische Grundlage für das Richtungshören bildet. Der obere Olivenkomplex ist die entscheidende Schaltstelle der indirekten Hörbahn und Hörbahnindirektesetzt sich aus den Nuclei olivares superiores und den Nuclei periolivares Nucleus(-i)periolivaresNucleus(-i)olivarissuperiorzusammen. Der Kernkomplex liegt anterior zum Nucleus nervi abducentis [VI] im inneren Fazialisknie und besteht aus einem lateralen und einem medialen Anteil: Der laterale Anteil entsendet folgende Efferenzen:
  • zu den Colliculi inferiores

  • für akustische Reflexe auch zu den Mittelohrmuskeln, zum M. stapedius und zum M. tensor tympaniMusculus(-i)tensortympaniMusculus(-i)stapedius

  • das oben beschriebene olivokochleäre Bündel zurück zu den Haarzellen der Cochlea

Das Richtungshören basiert u. a. auf der Bestimmung der binauralen Laufzeitdifferenz im medialen bzw. der binauralen Pegeldifferenz im lateralen Komplexanteil. Die gekreuzten Fasern steigen im Lemniscus lateralis, der über die Decussatio(-nes)lemniscorum lateralium (Probst)Decussatio lemniscorum lateralium (Probst) einen weiteren Faseraustausch zwischen den Körperhälften ermöglicht, im Hirnstamm auf und erreichen den Nucleus centralis,Nucleus(-i)centraliscolliculi inferioris das 3. Neuron (direkte Hörbahn) bzw. das 4./5. Neuron (indirekte Hörbahn) des unteren Hügels.
Die Colliculi inferiores sind von lateral nach medial entsprechend der aufsteigenden Frequenzanordnung tonotop gegliedert. Über die Commissura colliculi inferiores sind sie verbunden, sodass die binaural wahrgenommenen Impulsreize ausgetauscht werden können. Die unteren Hügel werden auch als auditives Reflexzentrum bezeichnet, in denen Körperreaktionen verschaltet werden, die durch Geräusche ausgelöst werden, z. B. das Zusammenzucken bei einem Knall. Über das Brachium colliculi inferiores Brachiumcolliculiinferiorisverlaufen die Efferenzen dieses 3. Neurons weiter zum Corpus geniculatum mediale (CGM) Corpus(-ora)geniculatummedialedes Metathalamus im Zwischenhirn (Abb. 13.17).
Das 4. (5./6.) Neuron befindet sich im Nucleus dorsalis Nucleus(-i)dorsaliscorporis geniculati medialisNucleus(-i)dorsaliscorporis geniculati medialisdes CGM und zeigt wieder eine Tonotopie mit aufsteigenden Frequenzen von lateral nach medial analog zum Colliculus inferior. Die Axone dieser Kerngruppe erreichen schließlich über die Hörstrahlung (Radiatio acustica) HörstrahlungRadiatioacusticaim posterioren Abschnitt der Capsula interna die primäre HörrindeHörrindeprimäre, die Gyrus(-i)temporalestransversi (Heschl-Querwindungen)Gyri temporales transversi (Heschl)Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi) (Abb. 13.17). Dieses Rindenareal (brodmann-Area 41) beinhaltet in den Cortexschichten III und IV das 5. (6./7.) Neuron der Hörbahn und nimmt die vorangegangene tonotope Gliederung von lateral nach medial wieder auf. Hier findet die Bewusstwerdung von Tönen, Klängen und einfachen akustischen Mustern statt. Wörter, Sprache oder Melodien werden erst in der angrenzenden sekundären Hörrinde verarbeitet. Zur sekundären HörrindeHörrindesekundäre zählen die brodmann-Areae 42 und 22 und das sensorisches Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum)sensorische Sprachzentrum (Wernicke). Sprachzentrumsensorisches (Wernicke-Zentrum)Wernicke-Zentrum (Sprachzentrum, sensorisches)Dieses liegt in der dominanten Hemisphäre, während die analoge Region in der nichtdominanten Hemisphäre eher der nichtrationalen Verarbeitung und Interpretation von Sprache dient. Hören und Sprechen sind dabei eng miteinander verknüpft: Über die Fibrae arcuatae (syn.: Fasciculus arcuatus) Fibra(-ae)arcuataeziehen Efferenzen vom wernicke-Zentrum zum motorisches Sprachzentrum (Broca-Zentrum)motorischen Sprachzentrum (Broca). Sprachzentrummotorisches (Broca-Zentrum)Broca-Zentrum (Sprachzentrum, motorisches)Weitere enge Verknüpfungen zu telenzephalen Funktionszentren, z. B. zur Sehrinde, verlaufen über den Gyrus angularisGyrus(-i)angularisam parietalen Endpunkt des Sulcus temporalis superior – und bilden die neuronale Grundlage des Lesens.
Neben der beschriebenen Hörbahn im engeren Sinne sei aber auch darauf hingewiesen, dass deszendierende kortikale Bahnen akortikale Bahnendeszendierendelle Stationen der Hörbahn miteinander verbinden. So gibt es Fasern, die insbesondere von der Lamina V der primären Hörrinde bevorzugt zum ipsilateralen Colliculus inferior verlaufen. Man vermutet, dass diese kortikofugalen Fasern – ausgelöst durch akustische Lernprozesse – eine Umorganisation subkortikaler Strukturen induzieren, die zu einer selektiven Verarbeitung der für das Verhalten bedeutsamen akustischen Reize beitragen. So können nichtrelevante Geräusche „ausgeblendet“ oder aber wichtige Geräusche deutlicher wahrgenommen werden.

Klinik

Ein Ausfall des wernicke-ZentrumsWernicke-Aphasie der dominanten Hemisphäre wird als sensorische Aphasie Aphasiesensorischebezeichnet und geht mit einer Schädigung des Sprachverständnisses einher, was eine nicht zu verstehende Sprache zur Folge hat. Die Sprachproduktion ist dabei flüssig und die Aussprache unauffällig. Wörter und Sätze sind aber häufig sinnlos verändert (Paraphasien) oder sogar erfunden (Neologismen), während die Satzmelodie und Betonung erhalten bleiben. Die Patienten können sich inhaltlich häufig kaum verständlich machen, sind sich ihrer Sprachstörung häufig nicht bewusst und hinterlassen daher beim Beobachter fälschlicherweise den Eindruck von allgemeiner Verwirrtheit.

Bei der motorischen Aphasie Aphasiemotorischedurch einen Ausfall des broca-Zentrums sBroca-Aphasieind die Sprachbildung und die Artikulation gestört bei erhaltenem Sprachverständnis.

Ein Ausfall des Gyrus angularis der dominanten Hemisphäre bedeutet für den Betroffenen, dass er optisch wahrgenommene Strukturen nicht mit Wörtern benennen kann. Das trifft auf gesehene Gegenstände zu, aber in abstrakter Form natürlich auch auf das gesehene Schriftwort, das nicht mehr korrekt gelesen werden kann. Letzteres beschreibt eine Störung des Lesens (Alexie) Alexieund in der Folge auch des Schreibens (Agrafie).Agrafie

Vestibuläres System

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses vestibuläres SystemVestibularapparatLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • mit eigenen Worten zu beschreiben, welche afferenten und efferenten Faserverbindungen die Nuclei vestibulares aufweisen

  • zu erklären, wie die zentrale Verschaltung des vestibulären Systems Funktionen der Gleichgewichtssteuerung und Blickstabilisierung erfüllt

Klinischer Fall

Periphere Läsion des Vestibularapparats

Ein 45-jähriger Patient präsentiert VestibularapparatLäsion, peripheresich in der Klinik mit Drehschwindel und vertikalen Doppelbildern. Er gibt an, auf der linken Seite nichts mehr hören zu können. Auf Nachfrage verneint er Vorerkrankungen an Augen, Ohren oder Gehirn.

Erstuntersuchung

Bei der Untersuchung fallen neben einem spontan einsetzenden horizontalen Nystagmus (typischerweise eine zweiphasige, unwillkürliche Augenbewegung) nach rechts ein nach unten gerichtetes Schielen des linken Auges sowie eine Linksneigung des Kopfes auf. Diese Symptomatik wird klinisch als „ocular tilt reaction“ocular tilt reaction zusammengefasst.

Weitere Diagnostik

Eine kalorische Testung des linken Vestibularapparats zeigt keine Reizantwort. In der MRT kann keine zentrale Läsion identifiziert werden.

Diagnose

Die Befunde (Nystagmus zur gesunden Seite sowie Schielen und Kopfneigung zur Seite der Läsion) Nystagmusdeuten auf eine akute periphere Läsion des Vestibularapparats hin, wie sie bei einer Schädigung im peripheren Verlauf des N. vestibularis oder einer Otolithendysfunktion des Vestibularapparats vorkommen kann.

Therapie und Verlauf

Der Patient wird mit einer intravenösen Steroidgabe behandelt. Die Symptomatik der „ocular tilt reaction“ ist innerhalb von 6 Monaten durch zentrale Kompensationsmechanismen nahezu vollständig reversibel.

Überblick

Das vestibuläre System dient insbesondere der Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts bei Änderungen der Körperlage oder bei Bewegungen des Körpers. Lage- und Bewegungsänderungen nimmt der Vestibularapparat im Innenohr wahr, die weitergeleiteten Impulse werden funktionell eng mit propriozeptiven Impulsen, die von golgi-SehnenorganenGolgi-Sehnenorgane und MuskelspindelnMuskelspindeln über das Rückenmark zugeleitet werden, aber auch mit dem optischen System verknüpft, um eine Blickstabilisierung zu garantieren. Die vestibulären Kerne in der Medulla oblongata bilden ein entscheidendes Integrationszentrum, das die schnelle Anpassung an eine geänderte Körperlage oder -bewegung ermöglicht. Diese Anpassung geschieht unbewusst, also ohne direkte kortikale Verschaltung. Für die Bewusstwerdung der Sinneseindrücke ist, wie bei anderen Sinnessystemen auch, eine weitere Verschaltung über den Thalamus zum Cortex notwendig. Allerdings lässt sich für das vestibuläre System kein primäres Rindenareal eindeutig benennen. Vielmehr werden bis zu 10 unterschiedliche Areale diskutiert, die an der Impulsverarbeitung beteiligt sind – darunter der Sulcus intraparietalis, der parietoinsuläre Cortex, der somatosensorische Cortex oder der Hippocampus.

Peripherer Abschnitt

Die Sinneszellen des VestibularapparatsVestibularapparatperipherer AbschnittVestibularapparatSinneszellenSinneszellenVestibularapparat befinden sich im häutigen Labyrinth des Innenohrs in der Macula sacculi, MaculasacculiMaculautriculider Macula utriculi und den Cristae ampullares Crista(-ae)ampullarisder Canales semicirculares. Dabei nehmen die makulären Sinneszellen Linearbeschleunigungen und die ampullären Sinneszellen Drehbeschleunigungen wahr, die über die Strömung der Endolymphflüssigkeit im Vestibularapparat registriert werden. Bei den Sinneszellen handelt es sich um Haarzellen, die im Aufbau den Haarzellen des corti-Organs in der Cochlea ähneln. Sie entsprechen modifizierten Epithelzellen und werden als sekundäre Sinneszellen bezeichnet. Eine Auslenkung apikaler Stereozilien durch die Flüssigkeitsbewegungen der Endolymphe in Richtung auf das randständige Kinozilium der Sinneszelle führt zu einer Hyperpolarisation, eine Auslenkung weg vom Kinozilium zu einer Depolarisation. Die vestibulären Haarzellen werden von bipolaren Ganglienzellen des Ganglion vestibulare Ganglion(-ia)vestibulareinnerviert, deren zentral gerichtetes Axon im N. vestibularis Nervus(-i)vestibularisdes N. vestibulocochlearis [VIII] zum Kleinhirnbrückenwinkel des ZNS verläuft.

Zentraler Abschnitt

Überblick
Der N. vestibularis führtVestibularapparatzentraler Abschnitt seine afferenten Fasern den Nuclei vestibulares zu (Abb. 13.18, Tab. 13.5). Ein kleiner Teil der Fasern aus dem Vestibularapparat erreicht aber auch direkt über den unteren Kleinhirnstiel (Corpus juxtarestiforme) das Vestibulocerebellum bzw. den Lobus flocculonodularis (direkte sensorische Kleinhirnbahn). Der N. vestibularis führt in seinem Anfangsteil zusätzlich auch efferente Fasern des auditiven Systems (olivokochleäres Bündel).olivokochleäres Bündel Diese Fasern haben aber – soweit bisher bekannt – keine funktionelle Bedeutung für das vestibuläre System. Die Nuclei vestibulares schließlich sind wichtige Integrationskerne propriozeptiver, optischer und vestibulärer Impulse.
Man unterscheidet 4 vestibuläre Hauptkerne, die Nuclei vestibulares superior (Bechterew), lateralis (Deiters), inferior (Roller) et medialis (Schwalbe). Ihre Lage projiziert Nucleus(-i)vestibularissuperior (Bechterew-Kern)Bechterew-Kern (Nucleus vestibularis superior)Nucleus(-i)vestibularislateralis (Deiters-Kern)Deiters-Kern (Nucleus vestibularis lateralis)Nucleus(-i)vestibularisinferior (Roller-Kern)Roller-Kern (Nucleus vestibularis inferior)Nucleus(-i)vestibularismedialis (Schwalbe-Kern)Schwalbe-Kern (Nucleus vestibularis medialis)sich in die Medulla oblongata bzw. den kaudalen Abschnitt des Pons ventral zum Pedunculus cerebellaris inferior bzw. superior. Alle 4 Kerne erhalten Afferenzen aus dem Vestibularapparat. In den Vestibulariskernen konvergieren aber auch andere Afferenzen, insbesondere von den Nuclei fastigii aus dem Vestibulocerebellum, bilaterale Projektionen aus dem Rückenmark, die u. a. in den Hinterstrangbahnen verlaufen, und Afferenzen aus dem Nucleus spinalis nervi trigeminiNucleus(-i)spinalis nervi trigemini. Ebenso werden aus verschiedensten Anteilen des ZNS z. B. optische Impulse über die Formatio reticularis indirekt an die Vestibulariskerne weitergeleitet. Die eingehenden Informationen werden in den Vestibulariskernen verarbeitet, um letztlich Einfluss auf die Halte- und Stützmotorik zu nehmen. Dies manifestiert sich morphologisch in den efferenten Bahnsystemen zum Rückenmark:
  • Tractus vestibulospinalis lateralis: TractusvestibulospinalislateralisEr wird auch dem extrapyramidalmotorischen System (EPMS) zugerechnet und nimmt seinen Ursprung bevorzugt im Nucleus vestibularis lateralis. Ungekreuzt und somatotop gegliedert reicht er bis ins Sakralmark und endet direkt oder indirekt an den α- oder γ-Motoneuronen im Vorderhorn. Seine Fasern dienen der Sicherung des Gleichgewichts, indem sie den Extensorentonus erhöhen und zeitgleich die antagonistischen Flexoren hemmen.

  • Tractus vestibulospinalis medialis: TractusvestibulospinalismedialisDiese Bahn beginnt im Nucleus vestibularis medialis, verläuft zunächst im Fasciculus longitudinalis medialis und erreicht schließlich sowohl ipsi- als auch kontralateral die motorischen Neurone im Zervikal- und Thorakalmark. Auch dieses Bahnsystem wird dem EPMS zugeordnet und ermöglicht es, auf Lageänderungen des Körpers mit ausgleichenden Kopfbewegungen zu reagieren.

Neben direkten vestibulozerebellären Fasern gelangen über die Nuclei vestibulares auch Fasern als indirekte sensorische Kleinhirnbahn (Moosfasern) über den unteren Kleinhirnstiel zum Vestibulocerebellum. Entscheidend für die Koordination der Augenbewegungen bzw. für die Blickstabilisierung ist die schnelle Verschaltung der Impulse aus den Vestibulariskernen auf die im Hirnstamm liegenden Augenmuskelkerne (Hirnnervenkerne III, IV, VI) und auf den Nucleus interstitialis (cajal; s. u.). Nucleus(-i)interstitialis CajalDiese Efferenzen stammen aus allen 4 Vestibulariskernen und verlaufen im ventral des Aquädukts verlaufenden medialen Längsbündel (Fasciculus longitudinalis medialis)Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM) nach kranial. Ebenfalls wichtig für die Blickstabilisierung, insbesondere für die Kontrolle horizontaler Blickbewegungen, sind die reziproken Verbindungen der Vestibulariskerne mit der paramedianen pontinen Formatio reticularis.
Über den ventralen Abschnitt der medialen Schleifenbahn (Lemniscus medialis) erreichen efferente Faserzüge der medialen und oberen Vestibulariskerne als Tractus vestibulothalamicus Tractusvestibulothalamicusschließlich beidseits den posterolateralen und posteromedialen Thalamus (Nucleus posterior ventrolateralis),Nucleus(-i)posteriorventrolateralis um von dort für eine bewusste Wahrnehmung von Körperlage, Raumempfinden und eigenem Körperbewusstsein z. B. an den parietoinsulären vestibulären Cortex parietoinsulärer vestibulärer Cortexvestibulärer Cortexparietoinsulärerweitergeleitet zu werden. Projektionen in den Hypothalamus werden u. a. für das Auftreten von Übelkeit und Erbrechen bei Schwindel oder z. B. bei der Seekrankheit verantwortlich gemacht.

Klinik

Bei einer Erkrankung des Vestibularapparats kann man neben Gleichgewichtsstörungen typischerweise auch Schwindel und Augenbewegungen (Nystagmus) Nystagmusbeobachten. Nystagmus bezeichnet unkontrollierbare, meist horizontale Augenbewegungen, die durch eine langsame Folgebewegung und eine schnelle Rückstellbewegung charakterisiert sind – etwa vergleichbar mit den Augenbewegungen beim Blick aus dem fahrenden Zug. Dieser vestibuläre Nystagmus kann zur Überprüfung des Vestibularorgans auch rotatorisch oder kalorisch (Spülen des äußeren Gehörgangs mit warmem Wasser) ausgelöst werden.

Vestibulookulärer Reflex
Eine wesentliche Funktion des vestibulookulärer ReflexReflexevestibulookuläreVestibularorgans ist es, bei Bewegungen des Kopfs die Augenstellung so anzupassen, dass das entstehende Bild in beiden Augen zugleich an der Stelle des schärfsten Sehens (Fovea centralis) abgebildet wird. Dieser Anpassungsvorgang läuft reflektorisch über die oben beschriebenen Faserverbindungen und Kerngebiete, insbesondere über den Fasciculus longitudinalis medialis ab.Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)
Eine Reizung der Sinneszellen der Cristae ampullares des lateralen Bogengangs bei Drehung des Kopfs (nach links) führt zu einer erhöhten Impulsfrequenz im linken N. vestibularis (Abb. 13.19). Über die Nuclei vestibulares werden Motoneurone im kontralateralen Nucleus nervi abducentis und damit der rechte M. rectus lateralis aktiviert. Interneurone zum ipsilateralen Okulomotoriuskern aktivieren wiederum den linken M. rectus medialis. Ebenso werden die antagonistisch wirkenden Augenmuskeln über das gegenseitige Bogengangssystem und den Nucleus vestibularis medialis gehemmt. Bewegungen des Kopfs führen so zu einer Augenbewegung in die Gegenrichtung. Über die Formatio reticularis ergibt sich zusätzlich ein indirekter Weg zur Koordination der Blickbewegungen.
Der Nucleus interstitialis (Cajal) Nucleus(-i)interstitialis Cajalliegt am kranialen Ende des Fasciculus longitudinalis medialis und lateral zu diesem in unmittelbarer Nähe des Nucleus nervi oculomotorii. Er erhält neben den Afferenzen aus dem Nucleus vestibularis auch Afferenzen aus der Retina, die u. a. für die Verschaltung des Lichtreflexes der Pupille von Bedeutung sind (Kap. 13.3.2). Er ist eine wichtige Verbindungsstelle zwischen optischem und vestibulärem System, u. a. zur Koordination von vertikalen Blick- und Kopfbewegungen.

Olfaktorisches System

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung diesesolfaktorisches System Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die anatomischen Strukturen der Riechbahn samt ihrer neuronalen Verschaltung in der richtigen Reihenfolge zu beschreiben

  • Areale der zentralen Verarbeitung von Geruchssinneseindrücken zu benennen

  • klinische Folgen einer Riechbahnschädigung zu beschreiben

Klinischer Fall

Posttraumatische Hyposmie

Vorgeschichte

Ein 19-jähriger PatientHyposmieposttraumatische prallt beim Skifahren gegen einen Liftmast und erleidet trotz Helm ein Schädel-Hirn-Trauma mit mehrfachen Schädelbasisfrakturen. Nach erfolgreicher Akuttherapie klagt er bei der ersten oralen Nahrungsaufnahme nach dem Unfall über eine „Geschmacksstörung“.

Diagnostik

In der CCT, die nach dem Unfall durchgeführt worden war, ist u. a. eine deutliche Fraktur der Lamina cribrosa beschrieben. Durch diese knöcherne Struktur verlaufen die Fila olfactoria der Riechbahn. Daher wird der Verdacht auf eine Unterbrechung der Riechbahn durch Abriss der Fila olfactoria gestellt. Es wird ein Riechtest mit Geruchsproben durchgeführt, die getrennt für jede Seite bei Verschluss der jeweils gegenseitigen Nasenöffnung angeboten werden. Dieser Test erhärtet die gestellte Verdachtsdiagnose und es wird bei stark verminderter Geruchsempfindung eine posttraumatische Hyposmie diagnostiziert.

Verlauf

Die Prognose ist relativ schlecht. Auf Basis klinischer Beobachtungen erholen sich im weiteren Verlauf nur ca. 10 % der betroffenen Patienten.
Die Riechbahn Riechbahnist ein afferentes neuronales System, das dem Gehirn den Geruchssinneseindruck vermittelt. Sie beginnt in der Nasenschleimhaut (Regio olfactoria) und endet in der primären Riechrinde (olfaktorischer Cortex),olfaktorischer Cortex die sich fronto- bzw. temporobasal im Großhirn befindet. Interessanterweise ist die Riechbahn die einzige sensorische Bahn, die auf ihrem Weg zum Cortex nicht im Thalamus umgeschaltet wird und zum größten Teil ungekreuzt verläuft.Regio(-nes)olfactoria

Merke

Die Neuronenkette der Riechbahn besteht aus 2 Zellen. Das 1. Neuron befindet sich in der Riechschleimhaut der Nasenhöhle, das 2. Neuron im Bulbus olfactoriusBulbusolfactorius.

Im Folgenden sind die einzelnen Stationen der Riechbahn und die zugehörige Neuronenkette beschrieben. Zur Veranschaulichung dient Abb. 13.20.

Regio olfactoria

Die Riechschleimhaut RiechschleimhautRegio(-nes)olfactoriaerstreckt sich beim Menschen über einen nur wenige Quadratzentimeter großen Teil der Nasenschleimhaut. Sie befindet sich oberhalb der oberen Nasenmuschel an der lateralen Nasenwand und auf dem gegenüberliegenden Abschnitt des Septum nasi. Das zur Nasenhöhle gewandte Riechepithel RiechepithelRiechsinneszellender Riechschleimhaut beinhaltet die Riechsinneszellen oder olfaktorische Neurone. olfaktorische NeuroneSinneszellenprimäre, olfaktorische NeuroneHierbei handelt es sich um das 1. Neuron der Riechbahn. Olfaktorische Neurone sind bipolare primäre Sinneszellen. Sie nehmen den Reiz – einen Geruchsstoff – mit ihren Dendriten über Chemorezeptoren auf und geben dieses Erregungsmuster selbst direkt an das ZNS weiter.

Verlauf der Riechbahn

Fila olfactoria
Die gebündelten Filum(-a)olfactoriaAxone der olfaktorischen Neurone, die in Form von ca. 20 feinen, marklosen Nervenfasern durch die Lamina cribrosa des Os ethmoidale hindurchziehen, werden als Fila olfactoria bzw. N. olfactorius [I] bezeichnet (Kap. 9.3.1, Kap. 12.5.4) und enden auf jeder Seite im direkt darüber liegenden Riechkolben (Bulbus olfactorius).
Bulbus olfactorius
Der Bulbus olfactoriusBulbusolfactorius ist sechsschichtig aufgebaut. Die Axone der olfaktorischen Neurone enden in spezialisierten Strukturen, den Glomeruli. Dort bilden sie v. a. exzitatorische glutamaterge Synapsen exzitatorische glutamaterge Synapsenglutamaterge Synapsenexzitatorischemit Hauptdendriten von Büschel- und Mitralzellen, BüschelzellenBulbus olfactoriusMitralzellenBulbus olfactoriusden 2. Neuronen der Riechbahn. Deren Axone verlassen den Bulbus als afferente Fasern über den Tractus olfactorius.
Neben den Büschel- und Mitralzellen finden sich im Bulbus olfactorius noch GABAerge Interneurone GABAerge InterneuroneBulbus olfactoriusNeuroneperiglomeruläre Bulbus olfactoriusperiglomeruläre NeuroneBulbus olfactoriusKörnerzellenBulbus olfactoriuswie z. B. periglomeruläre Neurone und Körnerzellen. Diese Interneurone haben hemmende synaptische Kontakte mit den Büschel- bzw. Mitralzellen und können die Signalübertragung in der Riechbahn somit beeinflussen. Sie werden ihrerseits von efferenten Fasern erreicht, die aus Kerngebieten im Telencephalon und im Hirnstamm zum Bulbus olfactorius ziehen. Darüber kann die Aktivität der bulbären Interneurone beeinflusst werden.
Tractus olfactorius
Der Tractus olfactoriusTractusolfactorius befindet sich im Pedunculus olfactorius Pedunculus(-i)olfactoriusund enthält u. a. die Axone der Büschel- und Mitralzellen des Bulbus olfactorius. Im Trigonum olfactorium teilt sich der Tractus olfactorius in die Striae olfactoriae medialis et lateralis:
  • Die Stria olfactoria lateralis Stria(-ae)olfactorialateralisverläuft lateral der Substantia perforata anterior und Substantiaperforataanteriorerreicht den olfaktorischen Cortex.

  • Die Stria olfactoria medialisStria(-ae)olfactoriamedialis hingegen endet im Tuberculum olfactorium und in der Septumregion.

Innerhalb des Tractus olfactorius befindet sich proximal des Trigonum olfactorium ein weiteres Kerngebiet, der Nucleus olfactorius anterior. Nucleus(-i)olfactorius anteriorDie genaue Funktion dieser Struktur für die Signalverarbeitung innerhalb der Riechbahn ist noch nicht ausreichend geklärt. Er ist jedoch intensiv mit ipsi- und kontralateralen Strukturen des olfaktorischen Systems verknüpft. So werden hier Axone aus dem ipsilateralen Bulbus olfactorius auf Neurone verschaltet, deren Projektionen über die Commissura anterior zum kontralateralen Bulbus olfactorius und teils auch zum kontralateralen Cortex gelangen.

Olfaktorischer Cortex

Zu den primär olfaktorischen Cortexarealen olfaktorischer Cortexprimär olfaktorischer Cortexolfaktorischer Cortexprimärerzählt man mehrere fronto- bzw. temporobasale Bereiche des Großhirns. Dazu gehört in erster Linie der Cortex piriformis Cortexpiriformis(auch Cortex prepiriformis), der sich basal im Übergangsbereich zwischen Frontal- und Temporallappen befindet; darüber hinaus die sich dorsal anschließende, im Gyrus parahippocampalis gelegene Area entorhinalis, Areaentorhinalisder Cortex periamygdaloideus (Gyrus semilunaris und Gyrus ambiens) CortexperiamygdaloideusGyrus(-i)ambiensGyrus(-i)semilunarissowie vordere Bereiche der InselrindeInselrinde. Der Cortex periamygdaloideus ist eine besonders wichtige Schnittstelle zum limbischen sowie über amygdalohypothalamische Verbindungen zum vegetativen System. Geruchssinneseindrücke werden in sekundär olfaktorischen Cortexarealen sekundär olfaktorischer Cortexolfaktorischer Cortexsekundärerbewusst wahrgenommen und weiterverarbeitet (Analyse, Erkennung, Interpretation, Bewertung), u. a. im limbischen (z. B. Hippocampus) und posterioren orbitofrontalen Cortex. olfaktorischer CortexposteriorerVor allem Letzterem wird eine entscheidende Rolle bei der Wahrnehmung und Unterscheidung von Gerüchen zugeschrieben.

Merke

Zentrale Strukturen der Riechbahn wie Bulbus und Tractus olfactorius sowie Tuberculum olfactorium, Septum, Area entorhinalis und Cortex piriformis werden dem PaleocortexPaleocortex zugeordnet, dem phylogenetisch ältesten Teil des Großhirns. Sekundär olfaktorische Cortexareale gehören hingegen zum Neo- (posteriorer orbitofrontaler Cortex) bzw. Archicortex (Hippocampus).

Gustatorisches System

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses gustatorisches SystemLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • das gustatorische Funktionssystem mit der in Abb. 13.21 dargestellten Neuronenkette im freien Vortrag zu beschreiben

Klinischer Fall

Geschmacksstörung bei vertebrobasilärer Embolie

Vorgeschichte

Ein 32-jähriger Mann ohneEmbolievertebrobasiläre GeschmacksstörungenGeschmacksstörungenEmbolie, vertebrobasilärevertebrobasiläre EmbolieGeschmacksstörungen maßgebliche Vorerkrankungen wird mit plötzlicher linksseitiger Hemiparese und vertikalen Doppelbildern in die Notaufnahme gebracht. Unter dem Verdacht eines Schlaganfalls wird der Patient umgehend leitliniengerecht behandelt. Unter einer thrombolytischen (Blutkoagel auflösenden) Therapie verbessert sich die neurologische Symptomatik deutlich, allerdings berichtet der Patient spontan, dass er nicht mehr wahrnehmen könne, ob Nahrung oder Getränke süß oder sauer schmeckten.

Diagnostik

Der CT-Befund zeigt ein Infarktareal im rechten (nichtdominante Hemisphäre) Thalamus und Mittelhirn. Dieser Infarkt betrifft auch den ipsilateralen Tractus tegmentalis centralis und somit das 2. Neuron der Geschmacksbahn und das 3. Neuron im Nucleus ventralis posteromedialis des Thalamus.

Diagnose

Der Befund erklärt eine unilaterale Störung des Geschmackssinns, macht aber auch deutlich, dass beim Menschen evtl. doch auch einige Fasern auf die Gegenseite kreuzen. Als Ursache kann in diesem Fall ein embolischer Gefäßverschluss im vertebrobasilären Stromgebiet diagnostiziert werden. Bei einer transösophagealen Echokardiografie wird ein 4 mm großes, bisher nicht diagnostiziertes offenes Foramen ovale identifiziert, sodass ein Embolus aus der venösen Strombahn über den rechten Vorhof direkt in den linken Vorhof und damit in die arterielle Ausflussstrombahn zur A. vertebralis gelangen konnte.

Peripherer Abschnitt

Der Sinneswahrnehmung in der Peripherie dienen ca. 2.000 GeschmacksknospenGeschmacksknospen (Caliculi gustatorii), Caliculigustatoriidie sich insbesondere auf der Zunge, aber auch am weichen Gaumen und an der Epiglottis befinden. Die Geschmacksknospen liegen in den Papillen, wobei man 3 Papillenformen unterscheiden kann: Papillae vallatae, Papillae fungiformes Papilla(-ae)vallataePapilla(-ae)foliataePapilla(-ae)fungiformesund Papillae foliatae. Jede Geschmacksknospe setzt sich aus verschiedenen Zelltypen zusammen. Als eigentliche Rezeptorzelle fungieren epitheliale Sinneszellen, die 5 primäre Geschmackskategorien – süß, sauer, salzig, bitter und „umami“ (Glutamat) – wahrnehmen können. Sinnesempfindungen wie Schärfe oder das durch Menthol hervorgerufene Kälteempfinden entstehen hingegen durch eine Reizung von Thermorezeptoren der Zunge, die ihre Impulse über den N. trigeminus [V] weiterleiten. Die eigentlichen Geschmackssinneszellen bilden mit ihren nichtmyelinisierten Fasern Synapsen mit den an der Basalseite der GeschmacksknospenGeschmacksknospen liegenden Axonplexus. Man spricht auch von sekundären Sinneszellen, weil die SinneszellenSinneszellensekundäre, Geschmacksknospen kein Aktionspotenzial erzeugen, sondern dieses erst an der Synapse mit dem ersten afferenten Neuron entsteht.
Die Schleimhaut des Mund-Rachen-Raums wird von 3 unterschiedlichen Hirnnerven innerviert, die das entstandene Aktionspotenzial dem zentral in der Medulla oblongata liegenden Nucleus tractus solitarii zuleiten:Nucleus(-i)tractus solitarii
  • Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge leiten Nervenimpulse über den N. facialis, Pars intermedius [VII] (Kap. 9.3.7, Kap. 12.5.10).

  • Geschmacksknospen des hinteren Zungendrittels leiten Nervenimpulse über den N. glossopharyngeus [IX] (Kap. 9.3.9, Kap. 12.5.12).

  • Geschmacksknospen der Epiglottis leiten Nervenimpulse über den N. vagus [X] (Kap. 9.3.10, Kap. 12.5.13).

Die Perikarya des 1. Neurons liegen als pseudounipolare Ganglienzellen imGanglion(-ia)geniculi Ganglion geniculi [VII], im Ganglion inferius [IX] (syn.: Ganglion petrosum) des N. glossopharyngeusGanglion(-ia)inferius(N. glossopharyngeus) oder im Ganglion inferius (syn.: Ganglion nodosum) des N. vagus [X] (Abb. 13.21).Ganglion(-ia)inferius[nodosum] (N. vagus)

Zentraler Abschnitt

Das jeweils zentral gerichtete Axon der Ganglienzellen gelangt über den Meatus acusticus internus (für den N. facialis [VII]) oder das Foramen jugulare (für die Nn. glossopharyngeus [IX] et vagus [X]) ins Schädelinnere und erreicht schließlich den Nucleus tractus solitarii – insbesondere seinen kranialen Abschnitt, die Pars gustatoria (Nucleus gustatorius) –, Parsgustatoria (Nucleus gustatorius)Nucleus(-i)gustatoriuswo auf das 2. Neuron umgeschaltet wird. Die Pars gustatoria ist somatotop gegliedert, sodass die Afferenzen der Pars intermedius des N. facialis rostral, die des N. glossopharyngeus darunter und die des N. vagus kaudal enden. Interneurone innerhalb des Kerngebiets stellen Verbindungen zu subdiaphragmalen Ästen des N. vagus her, die unter anderem auch die Magenmotilität steuern.
Die Fasern des 2. Neurons verlaufen ipsilateral im Tractus tegmentalis centralis Tractustegmentalis centralisbzw. angelagert an den Lemniscus medialis Lemniscusmedialiszum 3. Neuron im Thalamus (Nucleus ventralis posteromedialis). Nucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamiDie bewusste Geschmackswahrnehmung ergibt sich aus thalamokortikalen Projektionen in den – entsprechend der Lage des Homunkulus – unteren Abschnitt des Gyrus postcentralis, aber auch in die anteriore Inselrindenregion Inselrindenregionanterioredes Temporallappens und das Operculum des Frontallappens. Auch diese primär gustatorischen Cortexareale sind somatotop gegliedert. Ein kleinerer Teil der Fasern gelangt direkt vom Thalamus oder indirekt vom Nucleus tractus solitarii über den Nucleus parabrachialis medialis Nucleus(-i)parabrachialismedialisauch zum Hypothalamus und zur Amygdala und nimmt dort Einfluss auf autonome Körperfunktionen wie Appetit, Sättigungsgefühl oder die Verknüpfung der Geschmackswahrnehmung mit Emotionen (Abb. 13.21).

Klinik

Die Geschmackswahrnehmung ist altersabhängig, weil die Erregungsschwelle zur Entstehung eines Aktionspotenzials an den Geschmacksrezeptoren in höherem Alter ansteigt. Der vollständige Verlust des Geschmackssinns wird als Ageusie AgeusieHypogeusiebezeichnet, die Verminderung der Geschmacksempfindung als Hypogeusie. Gustatorisches und olfaktorisches System wirken funktionell eng zusammen, was auch durch ein gemeinsames sekundäres Rindenfeld im orbitofrontalen Cortex repräsentiert wird.

Nozizeptives System

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach der Bearbeitung dieses nozizeptives SystemLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • den Begriff „Schmerz“ zu definieren

  • verschiedene Formen des Schmerzes zu benennen und deren anatomische Leitungswege zu beschreiben

  • mit eigenen Worten unter Verwendung der Fachtermini zu erklären, warum Schmerzen häufig mit vegetativen und emotionalen Reaktionen einhergehen

  • zu erklären, an welchen Stellen im ZNS bzw. durch welche Schaltkreise eine Modulation des Schmerzempfindens endogen bzw. durch die Gabe von Opiaten möglich ist

Klinischer Fall

CIPA-Syndrom

Anamnese

Bei einer CIPA-Syndrom (congenital insensitivity to pain with anhidrosis)Auslandsfamulatur im Iran wird Ihnen in der Ambulanzsprechstunde ein 12 Monate alter Säugling mit wiederkehrenden Fieberepisoden, Durchfall und trockener Haut vorgestellt. Das Mädchen ist das zweite Kind kosanguiner (blutsverwandter) Eltern. Schwangerschaft und Geburt verliefen unauffällig, die körperliche und geistige Entwicklung waren normal. Den Eltern ist jedoch seit einigen Monaten aufgefallen, dass das Kind wenig weint und nicht adäquat auf schmerzhafte Reize reagiert.

Erstuntersuchung

Das Mädchen zeigt tiefe Ulzera an den Fingerspitzen, Lippen und Zunge. Die klinisch-neurologische Untersuchung ergibt leicht abgeschwächte Muskeleigenreflexe und eine eher unauffällige taktile Sensibilität bei erhaltenem Temperaturempfinden, aber offensichtlich keinerlei Reaktion auf Schmerzreize.

Diagnose

Die Leitsymptome der Unempfindlichkeit für oberflächliche und tiefe Schmerzreize und der autonomen Dysfunktion mit Anhidrose, also fehlender Schweißsekretion, (Durchfall und trockener Haut) lassen sich durch eine sehr seltene erbliche Erkrankung erklären und werden als CIPA-Syndrom („congenital insensitivity to pain with anhidrosis“) bezeichnet.

Krankheitsbild

Ursache ist eine autosomal-rezessive Mutation des neurotrophen Tyrosinkinase-Rezeptor-Typ-I-Gens und eine damit verbundene Störung der Bildung von NGF („nerve growth factor“) in der Embryonalphase. Die Schmerzunempfindlichkeit hat häufig ein Selbstverletzungsverhalten zur Folge, das mit der ersten Dentition durch Bissverletzungen an Lippen, Wange, Zunge und Finger beginnt. Häufig erleiden die Patienten während ihres Lebens Traumen mit Knochenfrakturen und komplizierenden Osteomyelitiden (Knochenmarkentzündungen). Therapeutisch ist neben einer Familienberatung eine symptomatische Therapie gefordert, die auf die Vermeidung des selbstverletzenden Verhaltens und der daraus resultierenden, häufig verstümmelnden Komplikationen abzielt. Bei Operationen ist aufgrund des erhaltenen taktilen Empfindens dennoch eine Anästhesie notwendig.

Überblick

SchmerzSchmerzen ist definiert als „ein unangenehmes Sinnes- oder Gefühlserlebnis, das mit tatsächlicher oder potenzieller Gewebeschädigung einhergeht oder von der betroffenen Person so beschrieben wird, als wäre eine solche Schädigung die Ursache“ (International Association for the Study of Pain). Schmerz ist demnach eine subjektive Wahrnehmung, die nicht allein durch die Perzeption von Schmerzimpulsen bestimmt wird, sondern sich aus komplexen neuronalen Vorgängen im Sinne einer Schmerzverarbeitung oder -modulation ergibt. Prinzipiell kann man den akuten Schmerz vom chronischen Schmerz SchmerzenchronischeSchmerzenakuteunterscheiden. Der akute „physiologische“ Schmerz übernimmt dabei eine wichtige Schutzfunktion, da er dem Körper signalisiert, sich möglichst umgehend aus der gefährlichen Situation zu entfernen. Diese Schutzfunktion entfällt beim chronischen Schmerz jedoch und damit wird der Schmerz eher zu einem pathophysiologischen Symptom.
Im folgenden Abschnitt werden insbesondere die neuronalen Verschaltungen des akuten physiologischen Schmerzes unter Berücksichtigung der Schmerzverarbeitung betrachtet. In Abhängigkeit vom Entstehungsort kann man verschiedene Formen des Schmerzes definieren:
  • peripher ausgelöste Schmerzen

    • oberflächlicher somatischer Schmerz, somatische Schmerzenoberflächliche/tiefeSchmerzensomatischeder durch Nozizeption in Haut und Muskeln verursacht wird

    • tiefer somatischer Schmerz, der Impulse aus Gelenken und Sehnen leitet

    • viszeraler Schmerz, viszerale Schmerzender durch chemische Reize, durch Dehnung viszeraler Hohlorgane oder durch Spasmen der glatten Eingeweidemuskulatur ausgelöst wird

  • zentral vermittelte Schmerzen wie der thalamische Schmerz,Thalamusschmerz der psychosomatische Schmerz psychosomatische SchmerzenSchmerzenpsychosomatischeoder auf spinaler Ebene derSchmerzenübertragene übertragene Schmerz

Schmerzleitung

Schmerz ist für dasSchmerzleitung Überleben und den Erhalt der Körperintegrität ein unverzichtbares Signal. Schmerzwahrnehmung und -impulsleitung sind daher bereits frühzeitig in der phylogenetischen Entwicklung angelegt worden. Es lassen sich 3 unterschiedliche aufsteigende Schmerzbahnen unterscheiden.
Archispinothalamischer Trakt
Dieser Trakt bildet das älteste Bahnsystem Schmerzleitungarchispinothalamischer Traktarchispinothalamischer TraktSchmerzleitungund verläuft hauptsächlich im Eigenapparat des Rückenmarks. Die Perikarya des 1. Neurons befinden sich im Spinalganglion (pseudounipolare Neurone; Tab. 13.6). Die Schmerzimpulse gelangen dann im Hinterhorn in die Lamina II (Substantia gelatinosa), um nach Verschaltung auf das dortige 2. Neuron multisynaptisch auf- und absteigend mehrere der angrenzenden Segmente zu erreichen. Nach kranial verlaufen die Fasern dieses eher diffus angelegten Bahnsystems sowohl gekreuzt als auch ungekreuzt bis ins periaquäduktale Grau (PAG) periaquäduktales Grau (PAG)des Hirnstamms (Substantia grisea periaqueductalis, syn.: Substantia grisea centralis) SubstantiagriseacentralisSubstantiagriseaperiaqueductalisund zu den intralaminären Kernen des Thalamus (Nucleus centromedianus und Nucleus parafascicularis). Kollaterale Faserbahnen dieses Systems vermitteln über Projektionen zum Hypothalamus und zum limbischen System viszerale, emotionale und vegetative Schmerzreaktionen.
Paleospinothalamischer Trakt
Zusammen mit dem paleospinothalamischer TraktSchmerzleitungSchmerzleitungpaleospinothalamischer Traktarchispinothalamischen Trakt vermitteln diese Fasern bevorzugt den dumpf wahrgenommenen langsamen somatischen und tiefen Schmerz, der häufig mit vegetativen Reaktionen verbunden ist. Außerdem bildet dieser Trakt ein neuronales Netzwerk bzw. eine Matrixstruktur, die auf unterschiedlichen – insbesondere subkortikalen – Ebenen entscheidend an der Schmerzverarbeitung beteiligt ist. Diese Matrixstruktur verdeutlicht insbesondere die affektive und motivationale Komponente des Schmerzempfindens (Abb. 13.22).
Auch hier erreichen die Axone des 1. Neurons das Hinterhorn des Rückenmarks, sind ebenfalls multimodal und leiten auch mechano- und thermosensible Impulse. Die Fasern des 2. Neurons kreuzen überwiegend zur Gegenseite und bilden schließlich den Tractus spinothalamicus anterior, Tractusspinothalamicusanteriorder aufsteigend unterschiedliche subkortikale Gebiete erreicht; darunter v. a. die intralaminären und medialen Kerne des Thalamus, aber auch das periaquäduktale Grauperiaquäduktales Grau (PAG) (Tractus spinomesencephalicus). TractusspinomesencephalicusWeitere subkortikale Zielgebiete sind die mesenzephale Formatio reticularis (Tractus spinoreticularis), Tractusspinoreticularisdas Tectum (Tractus spinotectalis) Tractusspinotectalisund die Nuclei parabrachiales im Pons. Letztere projizieren direkt in den Hypothalamus und die Amygdala und stehen damit in Zusammenhang mit der vegetativen und affektiven Schmerzverarbeitung.
Die genannten Tractus werden zusammen mit dem Tractus spinothalamicus lateralis (s. u.) als anterolaterales System Schmerzleitunganterolaterales Systemanterolaterales SystemSchmerzleitungzusammengefasst. Sie erreichen nach Umschaltung im Thalamus verschiedene Rindenareale, u. a. die brodmann-Area 3 und den frontalen Cortex. Dabei verlaufen die vom Rückenmark aufsteigenden Bahnen sowohl gekreuzt als auch ungekreuzt, erreichen also die thalamischen Kerne beider Hemisphären.
Neben diesem „Hauptweg“ gibt es aber auch „Nebenwege“, die ausgehend von der Formatio reticularis über die intralaminären Thalamuskerne den Gyrus cinguli (Teil des limbischen Systems) und die Inselrinde erreichen. Dabei werden wiederum Projektionen des limbischen Systems in den Hypothalamus für vegetative Reaktionen auf einen Schmerzreiz (Schweißsekretion, Übelkeit) verantwortlich gemacht. Rückläufige Projektionen vom frontalen Cortex ins limbische System stehen funktionell mit der emotionalen Reaktion auf den Schmerzreiz in Zusammenhang.
Neospinothalamischer Trakt
Dieser Trakt leitet den „Schmerzleitungneospinothalamischer Traktneospinothalamischer TraktSchmerzleitungklassischen“ – als scharf und schnell wahrgenommenen – somatischen Schmerz aus Haut und Muskeln der oberen und unteren Extremität. Er ermöglicht es, Schmerzen nach Lokalisation, Intensität und Qualität zu unterscheiden. Die zentralen Axone des 1. Neurons enden im Cornu posterius (Lamina I) und werden nach Umschaltung und Faserkreuzung in der Commissura anterior im anterolateralen Bündel als Tractus spinothalamicus lateralis Tractusspinothalamicuslateralisdem Thalamus zugeleitet, insbesondere dem Nucleus ventroposterolateralis Nucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamiund dem Nucleus ventroposteroinferioris. Nucleus(-i)ventralisposterior inferior thalamiExakt und bewusst lokalisiert wird der Schmerzreiz über kortikale Projektionen in den somatotop gegliederten primär sensorischen Cortex (Gyrus postcentralis). Die Schmerzleitung aus Kopf und Hals verläuft über das 1. Neuron, dessen Perikaryon im Ganglion trigeminale liegt. Die zentral gerichteten Axone erreichen den Nucleus spinalis nervi trigemini in der Medulla oblongata, werden dort auf das 2. Neuron umgeschaltet und erreichen über den kontralateralen Tractus trigeminothalamicus Tractustrigeminothalamicusim Lemniscus medialis den Nucleus ventroposteromedialis Nucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamides Thalamus. Hier enden vor allem schnelle Aδ-Fasern,Aδ-Fasern während langsamere C-FasernC-Fasern mit den intralaminären Kernen des Thalamus synaptisch verschaltet werden.
Leitung des viszeralen Schmerzes
Viszerale SchmerzenSchmerzenviszerale, z. B. der Abdominalorgane, erreichen das ZNS ebenfalls über Nervenfasern pseudounipolarer Neurone in den Spinalganglien und ziehen nach Umschaltung im anterolateralen System Schmerzleitunganterolaterales Systemanterolaterales SystemSchmerzleitungzu supraspinalen Zentren. Zum Teil bilden diese Afferenzen auch synaptische Kontakte mit Neuronen, die an der Basis des Cornu posterius in der Nähe des Canalis centralis liegen. Die Axone dieser Neurone verlaufen nicht im anterolateralen System, sondern in den medialen Anteilen der Hinterstränge. Die Verschaltung auf das 3. Neuron findet dann Nucleus(-i)gracilisNucleus(-i)cuneatusin den Nuclei gracilis et cuneatus in der Medulla oblongata statt. Von dort projizieren die Axone über den Lemniscus medialis in ventroposteriore Kerne des Thalamus.

Klinik

Diese Projektionen in der Hinterstrangsäule werden als Hauptweg zur Vermittlung des viszeralen Schmerzes angesehen. Ihre Durchtrennung („midline myelotomy“) midline myelotomykann daher neben anderen neurochirurgischen Verfahren zur Therapie therapierefraktärer Schmerzen eingesetzt werden, z. B. bei einer Tumorerkrankung im Abdominal- und Beckenraum.

Schmerzverarbeitung

Die Kenntnisse zur SchmerzverarbeitungSchmerzverarbeitung und der daran beteiligten Strukturen eröffnen therapeutische Ansätze zur Behandlung von Schmerzen. Schmerzen können peripher ausgelöst werden, indem der Nozizeptor unmittelbar oder indirekt gereizt wird. Beispiel einer indirekten Reizung ist eine entzündliche Gewebereaktion auf eine Verletzung: Substanzen im verletzten Gewebe wie Protonen, Arachidonsäuren, Histamine oder Prostaglandine führen zu einer erhöhten Schmerzempfindlichkeit. Eine schmerzstillende (analgetische) Therapie setzt entweder am Ort der Schmerzentstehung (peripher) oder bei der weiteren Schmerzleitung (zentral) an.

Klinik

Peripher führen Prostaglandine zu einer erhöhten Schmerzsensibilität, indem sie an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren binden und die intrazellulären cAMP-Spiegel in den Nozizeptoren erhöhen. Über einen weiteren Angriffspunkt an Natriumkanälen senken sie gleichzeitig die Depolarisationsschwelle der NozizeptorenNozizeptoren. Nichtsteroidale Antiphlogistika (NSAID) wieNSAID (nichtsteroidale Antiphlogistika)Antiphlogistika, nichtsteroidale (NSAID) ASS oder Ibuprofen hemmen die Zyklooxygenase – das entscheidende Enzym in der Biosynthese der Prostaglandine – und entwickeln darüber ihre peripher wirkende analgetische (und antientzündliche) Potenz.

Zur zentralen analgetischen Therapie werden hochwirksame Opioide Opioideeingesetzt (Derivate des Opiums, das aus dem getrockneten Milchsaft der Schlafmohnkapseln gewonnen wird). Sie wirken vor allem zentral durch Bindung an 3 unterschiedliche Klassen von Opiatrezeptoren (μ-Rezeptor, δ-Rezeptor und κ-Rezeptor). Eine besonders hohe Dichte dieser Rezeptoren findet man u. a. im Rückenmark (Lamina I), in der Substantia grisea centralis, im Hypothalamus, in den Nuclei raphes et caudatus und im Hippocampus. Allerdings nehmen Opioide auch Einfluss auf andere wichtige zentrale Funktionen wie Atemantrieb, Herz-Kreislauf-Funktionen, Appetit, Darmperistaltik und Stimmung und entwickeln ein hohes Suchtpotenzial.

Im folgenden Abschnitt liegt der Schwerpunkt auf der zentralen SchmerzverarbeitungSchmerzverarbeitungzentrale und den allgemeinen Möglichkeiten einer analgetischen Therapie.
Spinale Modulation der eingehenden Schmerzimpulse
Bereits in den 1960er SchmerzmodulationspinaleJahren stellten melzack und wall einen als „gate control theory“ Schmerzengate control theorygate control theorySchmerzenbezeichneten Mechanismus der spinalen SchmerzverarbeitungSchmerzverarbeitungspinale vor: Inhibitorisch wirkende Interneurone regulieren dabei die eintretenden Schmerzimpulse auf Segmentebene. Sie werden von Kollateralen sensorischer Fasern aus der Haut aktiviert und projizieren auf das 2. Neuron der Schmerzleitung in der Lamina I des Cornu posterius oder des Nucleus spinalis nervi trigemini. Typischerweise benutzen sie Glyzin, GABA oder Opioide als inhibierende Transmitter und bewirken damit eine präsynaptische Hemmung der Schmerzfasern. Eine nicht schmerzhafte Wahrnehmung an der Haut unterdrückt die Weiterleitung von Schmerzreizen („schließt das Gate“).

Klinik

Die „gate theory“ bildet die physiologische Grundlage der zur Schmerzbehandlung eingesetzten transkutanen elektrischen Nervenstimulation (TENS) transkutane elektrische Nervenstimulation (TENS)TENS (transkutane elektrische Nervenstimulation)oder der Akupunktur. Da die Lamina I reich an Opioidrezeptoren ist, hat die lokale oder systemische Applikation von Opiaten Opiatehier ebenfalls einen analgetischen Effekt.

Zentrale Modulation durch absteigende Bahnen
Absteigende Bahnen nehmen überSchmerzmodulationzentrale Interneurone ebenfalls auf spinaler Ebene Einfluss auf die Schmerzverarbeitung. Primär werden die Schmerzen dabei unterdrückt (s. o.), können aber in einigen Situationen auch verstärkt werden. Diese supraspinalen Projektionen des Hirnstamms stammen aus der Formatio reticularis (Nucleus raphes magnus) und dem periaquäduktalen Grau (PAG)periaquäduktales Grau (PAG) im Mittelhirn. Sie verlaufen im dorsolateralen Seitenstrang Seitenstrangdorsolateralernach kaudal und enden erregend an inhibierenden Interneuronen oder an spinalen Neuronen, die monosynaptisch den Thalamus erreichen (Abb. 13.22).
Das PAG erhält afferente und entsendet efferente Fasern zum Nucleus(-i)raphesmagnusNucleus raphes magnus. Dieses Kerngebiet sowie der Nucleus gigantocellularis Nucleus(-i)gigantocellularisstellen nachfolgend über serotoninerge Projektionen eine Verbindung zum Cornu posterius des Rückenmarks her und hemmen hier die Schmerzweiterleitung. Ebenso kommunizieren beide Zentren mit dem Locus caeruleus, der noradrenerge Fasern in das Hinterhorn entsendet. Die hier aufgeführten zentralen Schaltstellen der Schmerzverarbeitung sind typischerweise reich an Opiatrezeptoren. Diese Opiatrezeptoren sind die eigentliche Zielstruktur für Neurotransmitter, endogene OpiateOpiateendogeneSchmerzmodulationzentrale (β-Endorphine, Enkephaline oder Dynorphine),β-EndorphinEnkephalineDynorphine die in akuten Stresssituationen ausgeschüttet werden, oder für exogen zugeführte Opiate – z. B. durch eine systemische oder intrathekale (in den Raum zwischen Pia mater und Arachnoidea) Applikation – um eine Schmerzlinderung zu bewirken.
Das beschriebene absteigende Bahnsystem bzw. das PAG wird u. a. über vom Rückenmark aufsteigende Fasern aktiviert, die über den Nucleus gigantocellularis das PAG erreichen und so einen schmerzmodulierenden neuronalen Schaltkreis vervollständigen.
Zentrale Modulation durch übergeordnete Zentren
Das absteigende Bahnsystem des SchmerzmodulationzentralePAG wird auch über kortikale Fasern aktiviert. Diese stammen aus dem Hypothalamus, dem präfrontalen Cortex und der Amygdala, die in diesem Zusammenhang als maßgeblich für die emotionale und motivationale Verarbeitung von Schmerzen angesehen werden, indem sie einen wichtigen Beitrag zur emotionalen Integration von Schmerzen leisten und Reaktionen wie Furcht und Angst auf Schmerzreize hervorrufen. Der Einfluss zentraler Verarbeitungsmechanismen wird auch am Beispiel des Placeboeffekts deutlich: Der Effekt, dass eine Placebomedikation zu einer subjektiven Schmerzlinderung führt, ist bei etwa einem Drittel aller Menschen nachweisbar und kann mit einer Aktivitätssteigerung der μ-Opioidrezeptorenμ-Opioidrezeptoren u. a. im Gyrus cinguli in Zusammenhang gebracht werden.

Vegetatives Nervensystem

Thomas Deller

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels Nervensystemautonomes (vegetatives)vegetatives Nervensystemsollten Sie in der Lage sein:

  • das Nervensystem in verschiedene Teile zu untergliedern (somatisch, vegetativ; zentral, peripher)

  • die Verschaltung der Viszeromotorik schematisch aufzuzeichnen

  • die Neurotransmitter von Sympathikus und Parasympathikus zu benennen

  • den Aufbau des Sympathikus (thorakolumbales System) zu beschreiben und dabei Verschaltungen in paravertebralen und prävertebralen Ganglien zu unterscheiden

  • ein Schaltschema sympathischer Fasern vom Rückenmark über den Spinalnerv bis zum Zielorgan aufzuzeichnen

  • sympathische Ganglien am Präparat zu identifizieren

  • den Aufbau des Parasympathikus (kraniosakrales System) zu beschreiben

  • den Verlauf parasympathischer Fasern im Kopfbereich, die kranialen Ganglien, in denen sie verschaltet werden, und ihre Zielorgane zu nennen und am Präparat zu identifizieren

  • die Eigenständigkeit des enteralen Nervensystems zu erläutern

  • die Viszerosensorik und ihre Bedeutung für vegetative Reflexbögen und vegetative Regelsysteme zu erklären

  • zentrale Anteile des vegetativen Nervensystems zu benennen und die Lage von wichtigen „Zentren“ (z. B. Atemzentrum, Herz-Kreislauf-Zentrum) am Präparat grob zu lokalisieren

  • den Hypothalamus am Gehirn zu identifizieren und seine Rolle als oberstes Steuerungszentrum des vegetativen Nervensystems einzuordnen

Überblick

Homöostase
Menschliches LebenHomöostase ist an die Aufrechterhaltung eines konstanten inneren Milieus des Körpers gebunden. Der Körper verfügt über einen physiologischen „Sollwert“ des körperlichen Gleichgewichtszustands (Homöostase). „Fühler“ (z. B. Chemorezeptoren) messen den aktuellen Wert eines Körperparameters („Istwert“) und geben diese Information an einen „Regler“ weiter (z. B. Atemzentrum im Hirnstamm).Atemzentrum Dieser vergleicht Soll- und Istwert miteinander und wirkt über geeignete „Stellgrößen“ (z. B. Atemantrieb) einer Ablenkung vom Gleichgewicht entgegen (Abb. 13.23).
Regelsysteme des Körpers
Eine Störung der KörperRegelkreiseRegelkreiseKörperHomöostaseHomöostaseStörungen kann durch Reize aus der Umwelt (z. B. Außentemperatur), aus dem Körperinneren (z. B. Anstieg des pCO2) oder dem ZNS (z. B. emotionale Reaktionen) auftreten. An vielen der Regelkreise, die das System wieder zum Gleichgewichtszustand zurückführen, ist das vegetative Nervensystem beteiligt. Es reagiert schnell (innerhalb von Sekunden) auf Veränderungen des Sollwerts und passt die Körperfunktionen an die neuen Erfordernisse an. Darüber hinaus ist es über den Hypothalamus eng mit dem endokrinen System und dem Immunsystem verbunden, die zentrale Rollen bei der langfristigen Aufrechterhaltung der Homöostase und einer eventuell längerfristig erforderlichen Anpassung des „Sollwerts“ spielen. Die Aktivität des vegetativen Nervensystems wird dabei in der Regel nicht bewusst gesteuert. Es regelt das innere Milieu des Körpers eigenständig, weshalb es auch als „autonomes Nervensystem“ bezeichnet wird.
Anatomie
Anteile des vegetativen Nervensystems vegetatives NervensystemAnatomiebefinden sich im ZNS (z. B. Hypothalamus, Hirnstamm- und Rückenmarksneurone) und im PNS (z. B. vegetative Ganglien). Es besitzt einen afferenten Anteil, der Informationen aus dem Körperinneren zum ZNS leitet („viszerosensorische Afferenzen“), viszerosensorische Afferenzenund efferente Anteile, welche die Funktion von Körperzellen steuern („viszeromotorische Efferenzen“).viszeromotorische Efferenzen Die Zielzellen der viszeromotorischen Axone sind – den vielfältigen Funktionen entsprechend – ausgesprochen vielfältig (glatte Muskelzellen, Drüsenzellen, Fettzellen, Immunzellen u. v. m.). Im Vergleich dazu steuern die somatomotorischen Axone des somatischen Nervensystems „nur“ die Skelettmuskulatur.

Merke

Das vegetative Nervensystem erreicht mit seinen viszeromotorischen Axonen eine Vielzahl von Körperzellen (glatte Muskelzellen, Drüsenzellen, Fettzellen, Immunzellen u. v. m.). Die Skelettmuskulatur wird hingegen von somatomotorischen Axonen innerviert.

Vegetative Reflexbögen
Die Aufrechterhaltung dervegetative ReflexbögenReflexbogenvegetativer Homöostase erfordert einfache Regelkreisläufe (z. B. negative Rückkoppelungsschleifen), die überwiegend auf den Ebenen der Ganglien, des Rückenmarks und des Hirnstamms ablaufen (Abb. 13.23, Abb. 13.25). Hierzu werden – wie auch im somatischen Nervensystem – viszeroafferente Informationen verarbeitet und auf viszeromotorische Neurone umgeschaltet: Viszeroafferente Axone viszeroafferente NeuroneNeuroneviszeroafferenteNeuroneviszeroefferentewerden in der Regel von pseudounipolaren Ganglienzellen gebildet, die in den spinalen und kranialen sensorischen Ganglien liegen. Diese entsenden ihren peripheren Fortsatz zu den Organen und ihren zentralen Fortsatz in das Rückenmark oder in den Hirnstamm. Über weitere zentrale Verschaltungen erreichen die Informationen aus dem Körperinneren schließlich die viszeroefferenten Neurone, viszeroefferente Neuronedie ihrerseits die Organfunktion anpassen können (polysynaptischer vegetativer Reflexbogen).
Zentrale Steuerung
Die auf den Ebenen des Rückenmarks und des Hirnstamms weitgehend autonom ablaufenden vegetativen Regelkreisläufe werden von absteigenden Bahnen aus dem Gehirn beeinflusst (Abb. 13.29). Vereinfacht können 2 zentrale Hierarchieebenen unterschieden werden:
  • Vegetative Steuerungszentren im Hirnstamm:Hirnstammvegetative Steuerungszentrenvegetatives NervensystemSteuerungHirnstamm Hierzu zählen z. B. das Herz-Kreislauf-Zentrum und das Atemzentrum in der Medulla oblongata. Neurone in diesen Regionen erhalten viszeroafferente Informationen aus der Peripherie und steuern auf komplexe Art und Weise das Herz-Kreislauf-System und die Atmung.

  • Vegetative Steuerungszentren im End- und Zwischenhirn:Endhirnvegetative Steuerungszentrenvegetatives NervensystemSteuerungEndhirnvegetatives NervensystemSteuerungZwischenhirnZwischenhirnvegetative Steuerungszentren Hierzu zählen z. B. Hypothalamus und Amygdala, die Informationen aus dem Körperinneren verarbeiten und Verhaltensänderungen auslösen können, z. B. Trinken oder Nahrungsaufnahme. Darüber hinaus haben diese Hirnareale Schnittstellen zu anderen Regelsystemen wie dem endokrinen System. Über eine Kette vegetativer Nervenzellen in verschiedenen Kerngebieten des Hirnstamms (Abb. 13.29) können die höheren vegetativen Steuerungszentren schließlich auf die Funktion der viszeroefferenten Neurone im Hirnstamm und Rückenmark einwirken.

Viszeromotorik

Überblick
Der viszeromotorische Teil Viszeromotorikdes vegetativen Nervensystemsvegetatives Nervensystemviszeromotorischer Teil wird auf den Ebenen des Hirnstamms und des Rückenmarks sowie des PNS in 2 funktionell und strukturell unterschiedliche Teile untergliedert (Abb. 13.24). Man bezeichnet sie als „Sympathikus“ – bzw. „sympathisches“ Nervensystem – undParasympathikusSympathikus „Parasympathikus“ – bzw. „parasympathisches Nervensystem“. Von diesen beiden wird seit einigen Jahren das enterale (häufig auch „enterische“) Nervensystem, das Nervensystem des Gastrointestinaltrakts, abgegrenzt. Sympathikus und Parasympathikus wirken in vielen Situationen gegensätzlich. Man kann sie als 2 Zügel eines einzigen Systems verstehen, die das System entweder in die eine oder in die andere Richtung lenken können. Das enterale Nervensystem wird von diesen beiden Systemen zwar beeinflusst, es steuert die Darmfunktionen aber weitgehend autonom. Man unterscheidet somit auf Basis ihrer Hauptfunktionen 3 Systeme.
  • Sympathisches Nervensystem: sympathisches NervensystemNervensystemsympathischesEs wird aktiviert, um die Leistungsfähigkeit zu erhöhen (z. B. bei körperlicher Anstrengung oder in Notfallsituationen; „fight/flight“). Man spricht daher von einem ergotropen (Energie freisetzenden) System. Es steuert u. a. die TemperaturregulationTemperaturregulation (Schweißdrüsen der Haut), den Gefäßtonus und die Erweiterung der Pupille, es stimuliert die Herzaktivität, erweitert die Bronchien und steigert die Aktivität zahlreicher Schließmuskeln (Sphinktere) innerer Organe (Abb. 13.26). Der Sympathikus erreicht alle Körperregionen inkl. der Rumpfwand und der Extremitäten (z. B. zur Gefäß- und Hautinnervation). Bei einer Sympathikusaktivierung kann das Gesamtsystem verstellt bzw. auf einen „Fight-/Flight“-Zustand vorbereitet werden. Der Körper wird vorübergehend in einen besonders leistungsfähigen „Alarmzustand“ versetzt. Gleichzeitig und „gleichsinnig“ steigen Herzaktivität, Blutdruck und Schweißproduktion, die Pupille weitet und die Bronchien erweitern sich. Der Körper kann also schnellstmöglich auf äußere Gefahren reagieren.

  • Parasympathisches Nervensystem: parasympathisches NervensystemNervensystemparasympathischesEs wird aktiviert, Parasympathikusum die Energiespeicher des Körpers wieder aufzufüllen (z. B. in einer Ruhephase). Man spricht daher von einem trophotropen (auf die Ernährung gerichteten; Energie aufbauenden) System. Es steuert die Kopfdrüsen, im Auge die Pupillenverengung und die Linsenakkommodation, stimuliert die Darmdrüsenaktivität, verlangsamt das Herz, verengt die Bronchien und reguliert Miktion und Genitalienerektion. Im Unterschied zum Sympathikus versorgt der Parasympathikus weder die Extremitäten noch die Rumpfwand (Abb. 13.26). Vielmehr vermittelt er organspezifische Reflexe und verstellt nicht das „Gesamtsystem“.

  • Enterales Nervensystem: enterales NervensystemNervensystementeralesEs steuert die Motilität (Peristaltik) und Verdauungstätigkeit (z. B. Drüsenfunktion) des Darms. Es funktioniert überwiegend autonom (intramurale vegetative Plexus, Plexus submucosus et myentericus), wird aber von Sympathikus und Parasympathikus beeinflusst. Der Parasympathikus übt eine fördernde Wirkung auf die Darmmotilität und die Darmdrüsensekretion aus, während der Sympathikus den Tonus der Schließmuskeln (z. B. Pylorus) erhöht.

Klinik

Negativer Stress (Disstress) und vegetatives Nervensystem

Negativer Stress kann als Folge vegetatives NervensystemDistressDistressvegetatives Nervensystempsychischer oder physischer Reize (Stressoren) entstehen, die als negativ, bedrohlich oder belastend empfunden werden. Auf solche Reize reagiert der Körper u. a. mit einer erhöhten Anspannung, also einer verstärkten Aktivierung des sympathischen Nervensystems. Dauert die negative Stress-Situation länger an, kann das sympathische Nervensystem dauerhaft verstärkt aktiviert werden, begleitet von einer erhöhten Ausschüttung von sog. Stresshormonen (z. B. Glukokortikoide, Katecholamine). Dies erzeugt wiederum funktionelle vegetative Symptome (z. B. Herzfrequenzerhöhung, Herzrhythmusstörungen, Blutdruckerhöhung, Nervosität), die vom Menschen wahrgenommen und als zusätzliche Belastung empfunden werden („Circulus vitiosus“). Eine sehr lang anhaltende Aktivierung des Sympathikus und eine lang anhaltende erhöhte Ausschüttung von Stresshormonen kann bis zur körperlichen und seelischen Erschöpfung führen.

Merke

Sympathikus und Parasympathikus SympathikusParasympathikusbilden die viszeromotorischen Schenkel des vegetativen Nervensystems. Sie wirken in vielen Situationen wie gegensätzliche „Zügel“ zur Einstellung der Körperaktivität in Richtung „fight/flight“ oder „Ruhe/Verdauung“. Die beiden Systeme lassen sich auf Rückenmarkebene und im peripheren Nervensystem gut unterscheiden. Sie sind jedoch nur ein Teil des gesamten vegetativen Systems, zu dem noch das enterale Nervensystem, der viszeroafferente Schenkel sowie höhere vegetative Zentren gehören.

Verschaltungsprinzipien und Neurotransmitter
Allgemeines Prinzip
Vergleicht man die Neurotransmittervegetatives NervensystemVerschaltungsomatomotorische Innervation der Skelettmuskulatur mit der viszeromotorischen Innervation der verschiedenen vegetativen Zielzellen, wird ein wesentlicher Unterschied in der peripheren Verschaltung der beiden Systeme deutlich (Abb. 13.24): Während die somatomotorische Innervation einer Skelettmuskelfaser unmittelbar, also ohne weitere Verschaltung, über die Axone der α-Motoneuroneα-Motoneurone des Rückenmarks verläuft, werden viszeromotorische Axone zumindest einmal in einem vegetativen Ganglion umgeschaltet (Ausnahme: Nebennierenmark). Sowohl beim Sympathikus als auch beim Parasympathikus liegt das 1. Neuron im ZNS (Rückenmark oder Hirnstamm) und wird als präganglionäres Neuron präganglionäres NeuronNeuronepräganglionärebezeichnet. Sein Axon (präganglionäres Axon) erreicht ein vegetatives Ganglion und wird dort auf ein 2. Neuronpostganglionäres NeuronNeuronepostganglionäre (postganglionäres Neuron) umgeschaltet. Dessen Axon (postganglionäres Axon) erreicht schließlich das Zielorgan.

Merke

In vegetativen GanglienGanglienvegetative werden präganglionäre Axone auf postganglionäre Neurone umgeschaltet (multipolare Ganglienzellen). In sensorischen Ganglien (kraniospinale Ganglien) findet hingegen keine Umschaltung statt (pseudounipolare Ganglienzellen).

Sympathikus und Parasympathikus
SympathikusSympathikusParasympathikus und Parasympathikus lassen sich in Rückenmark und Hirnstamm sowie im PNS anhand der Lage des 1. und 2. Neurons unterscheiden (Abb. 13.26):
  • Beim Sympathikus findet sich das 1. Neuron im Seitenhorn des Rückenmarks auf Höhe der Segmente C8–L3, weshalb man den Sympathikus auch als „thorakolumbales System“thorakolumbales SystemSympathikusSympathikusthorakolumbales System bezeichnet (Abb. 13.25, Abb. 13.26, Abb. 13.27).

  • Beim Parasympathikus befindet sich das 1. Neuron im Hirnstamm sowie im sakralen Bereich des Rückenmarks in den Segmenten S2–5, weshalb man den Parasympathikus auch „kraniosakrales System“ nennt (Abb. 13.26, Abb. 13.28).

Auch die Lage der 2. Neurone der beiden Systeme unterscheidet sich:
  • Beim Sympathikus liegen sie organfernGrenzstrang (Grenzstrang oder prävertebrale Ganglien).Ganglienprävertebrale

  • Beim Parasympathikus liegen sie in einzelnen Ganglien (Kopf) oder in der Nähe eines Zielorgans (restlicher Körper), in vielen Fällen liegen sie sogar innerhalb des Organs. Man spricht daher auch von „intramuralen“ GanglienGanglienintramurale („innerhalb der Mauern“ eines Organs; Abb. 13.24).

Enterales Nervensystem
Das enterale Nervensystementerales NervensystemNervensystementerales liegt in der Darmwand. Dort finden sich vegetative Ganglienzellen im Plexus myentericusPlexusmyentericus (Auerbach)Auerbach-Plexus (Plexus myentericus) und im Plexus submucosusPlexussubmucosus (Meissner)Meissner-Plexus (Plexus submucosus). Diese bilden einen weitgehend autonomen Schaltkreis, der allerdings über Parasympathikus und Sympathikus beeinflusst werden kann. Die sympathischen und parasympathischen Nervenverbindungen zum Darm folgen wiederum dem oben dargestellten Schaltprinzip (Abb. 13.24).
Neurotransmitter
SympathikusSympathikusNeurotransmitterNeurotransmitterSympathikusNeurotransmitterParasympathikusParasympathikusNeurotransmitter und Parasympathikus unterscheiden sich teilweise in Bezug auf ihren chemischen Botenstoff. Beide Systeme nutzen zwischen dem 1. und 2. Neuron Azetylcholin. An der Synapse zwischen postganglionärem Axon und Zielzelle verwenden die Axone des Sympathikus jedoch überwiegend NoradrenalinNoradrenalin, die des Parasympathikus dagegen Azetylcholin. Eine Ausnahme von dieser Regel sind die sympathisch innervierten Schweißdrüsen und einige wenige spezialisierte Blutgefäße; hier greift auch der Sympathikus auf AzetylcholinAzetylcholin zurück.

Merke

Die Schweißdrüsen der Haut werden vom Sympathikus innerviert. Der Neurotransmitter dieser postganglionären sympathischen Axone ist Azetylcholin (Ausnahme!).

Rezeptoren
Die Zielzellen der RezeptorenNeurotransmitterNeurotransmitterRezeptorenviszeromotorischen Axone sind mit unterschiedlichen Rezeptoren und Rezeptorsubtypen für die jeweiligen Neurotransmitter besetzt. Durch diese Unterschiede im Rezeptorbesatz der Zielzellen kann ein Neurotransmitter an unterschiedlichen Zielzellen unterschiedliche Wirkungen haben. Für die medizinische Therapie ist dies von besonderer Bedeutung, da Medikamente entwickelt wurden, die über die unterschiedlichen Rezeptoren selektiv die Funktion bestimmter innerer Organe beeinflussen können (z. B. „kardioselektive“ Medikamente, die besonders auf das Herz wirken).
Nebennierenmark
Eine NebennierenmarkSonderrolle im Schaltschema des vegetativen Nervensystems nimmt das Nebennierenmark ein. Es enthält Zellen, die modifizierten sympathischen Neuronen entsprechen und bei „Fight-/Flight“-Situationen KatecholamineKatecholamine ins Blut abgeben können („Adrenalinstoß“). Entwicklungsgeschichtlich leitet es sich von der Neuralleiste und den Paraganglien ab. Es wird daher auch als „größtes Paraganglion des Körpers“ angesehen.
Im Rahmen der Logik des Sympathikus-Schaltschemas (Abb. 13.24) entspricht das Nebennierenmark einem sympathischen Ganglion, dessen Ganglienzellen keine Axone ausbilden, sondern ihren Neurotransmitter direkt ins Blut abgeben. Dementsprechend wird das Nebennierenmark auch direkt von präganglionären Axonen des Sympathikus innerviert.
Sympathikus
Präganglionäres Neuron
Das 1. NeuronSympathikusAufbauSympathikusNeuroneSympathikusNeuronepräganglionärepräganglionäres NeuronSympathikus liegt im Seitenhorn der grauen Substanz des Rückenmarks in den Rückenmarkssegmenten C8–L3. Dabei liegen die präganglionären Neurone, die zu den Extremitäten und zur Rumpfwand ziehen, weiter lateral und die Neurone, die zu den inneren Organen ziehen, weiter medial.
Das myelinisierte AxonAxonemyelinisierte verläuft mit den ventralen Wurzelfasern des Segments und bildet schließlich mit diesen den Spinalnerv (Abb. 13.25). Als R. communicans albus vRamus(-i)communicansalbus (N. spinalis)erlässt es dann den Spinalnerv wieder und zieht in den sympathischen Grenzstrang (Truncus sympathicus).
Postganglionäres Neuron
Das 2. Neuron ist an SympathikusNeuroneSympathikusNeuronepostganglionärepostganglionäres NeuronSympathikusunterschiedlichen Stellen zu finden (Abb. 13.25, Abb. 13.26, Abb. 13.27):
  • in Grenzstrangganglien

  • in prävertebralen Ganglien außerhalb des Grenzstrangs

  • in Beckenganglien (Sonderfall)

Darüber hinaus kann man kleinere Truncus(-i)sympathicusGangliensympathische Ganglien auch in manchen vegetativen Plexus oder Nerven nachweisen. Auf diese wird hier nicht näher eingegangen.
Die postganglionären Axone verlassen die sympathischen Ganglien und ziehen als nicht myelinisierte Axone zu den Zielorganen. Die genauen Verläufe werden weiter unten besprochen. Prinzipiell gilt:
  • Eine Gruppe von Axonen aus Grenzstrangganglien zieht über Ramus(-i)communicansgriseus (N. spinalis)Rr. communicantes grisei zu allen Spinalnerven und über diese zur Körperwand und den Extremitäten.

  • Eine zweite Gruppe von Axonen aus Grenzstrangganglien zieht über Gefäßplexus zu Zielorganen im Kopfbereich und über vegetative Nerven (z. B. Nn. cardiaci) zu den Brusteingeweiden.

  • Axone aus prävertebralen Ganglien ziehen zu den Bauch- und Beckeneingeweiden.

  • Axone aus Beckenganglien ziehen zu den Geschlechtsorganen.

Anatomische Lage der Ganglien
Grenzstrangganglien
Die Ganglien desGrenzstrangganglien GrenzstrangsGrenzstrang (Truncus sympathicus)Truncus(-i)sympathicus liegen beidseits neben der Wirbelsäule (Abb. 13.26, Abb. 13.27). Aufgrund ihrer Lage nennt man sie auch „paravertebrale Ganglien“.paravertebrale GanglienGanglienparavertebrale Sie sind in Wirbelsäulenlängsrichtung über Rr. interganglionares Ramus(-i)interganglionares (Truncus sympathicus)miteinander verbunden. Über diese Verbindungsbrücken erreichen präganglionäre vegetative Nervenfasern Ganglien oberhalb bzw. unterhalb ihres Eintrittssegments.
  • Brust und Lendenbereich (C8–L3): Hier liegt vor jedem Rippenköpfchen ein Ganglion. Die Ganglien erhalten über Rr. communicantes albi präganglionäre Fasern aus dem Rückenmark (Abb. 13.25).

  • Halsgrenzstrang:Halsgrenzstrang Oberhalb von C8 erhält der Grenzstrang keine direkten Zugänge von den Spinalnerven (d. h. keine Rr. communicantes albi). Er setzt sich dennoch über Rr. interganglionares in jeweils 3 Halsganglien fort (Abb. 13.26, Abb. 13.27). Diese zervikalen Ganglien erhalten ihre präganglionären Fasern aus C8 und den oberen Brustsegmenten, die auf dieser Höhe in den Grenzstrang eintreten und über die Rr. interganglionares bis in den Halsbereich aufsteigen.

  • Beckengrenzstrang: BeckengrenzstrangUnterhalb von L3 erhalten die Grenzstränge ebenfalls keine direkten Zugänge mehr von den Spinalnerven (d. h. keine Rr. communicantes albi). Die Grenzstränge setzen sich mit einigen lumbalen und sakralen Ganglien bis in das Becken fort und vereinigen sich schließlich an ihrem kaudalen Ende im Ganglion impar (Abb. 13.26, Abb. 13.27). Ganglion(-ia)imparDie Beckengrenzstränge erhalten ihre präganglionären Fasern aus Neuronen des oberen Lendenmarks, die auf Höhe ihrer jeweiligen Spinalnerven in den Grenzstrang ziehen und von dort aus über Rr. interganglionares ins Becken absteigen.

Merke

Häufig verschmilzt das Ganglion cervicale inferius mit dem Ganglion thoracicum I und wird dann als Ganglion cervicothoracicum (Ganglion stellatum) Ganglion(-ia)stellatum [cervicothoracicum]Ganglion(-ia)cervicothoracicum [stellatum]bezeichnet. Es liegt vor dem ersten Rippenköpfchen.

Prävertebrale Ganglien
Diese Ganglienprävertebrale GanglienGanglienprävertebrale befinden sich etwa in der Mittellinie des Körpers vor der Aorta und ihren Abgängen zu den Bauchorganen und Nieren. Aufgrund ihrer Lage vor der Wirbelsäule bezeichnet man sie auch als „prävertebrale Ganglien“. Sie liegen inmitten eines dichten vegetativen Nervengeflechts auf der ventralen Oberfläche der Bauchaorta (manchmal wird dieses Geflecht auch als Solarplexus bzw. Plexus solaris bezeichnet). Die Lage, Größe und genaue Zahl der einzelnen Ganglien ist variabel. Sie werden oft als Gruppen benannt, die um einen aortalen Gefäßabgang liegen:
  • Ganglia coeliacaGanglion(-ia)coeliacum

  • Ganglion mesentericum superiusGanglion(-ia)mesentericumsuperiusGanglion(-ia)mesentericuminferius

  • Ganglia aorticorenaliaGanglion(-ia)aorticorenalia

  • Ganglion mesentericum inferius

Die Ganglien erhalten präganglionäre Fasern aus dem Rückenmark. Diese ziehen mit den Rr. communicans albi zum Grenzstrang, werden dort aber nicht umgeschaltet, sondern gelangen als Nn. splanchnici Nervus(-i)splanchnicizu den prävertebralen Ganglien (Abb. 13.26). Nach ihrer Lage (Segmenthöhe) unterscheidet man:
  • Nn. splanchnici thoracici (Brustraum)Nervus(-i)splanchnicithoracici

  • Nn. splanchnici major et minor Nervus(-i)splanchnicusmajorNervus(-i)splanchnicusminor(Bauchraum und oberes Retroperitoneum)

  • Nn. splanchnici lumbales (unteres Retroperitoneum und Becken)Nervus(-i)splanchnicilumbales

Beckenganglien
Die Ganglia pelvica Beckengangliensind gemischte Ganglien, die parasympathische und sympathische Nervenzellen enthalten. Sie stellen daher einen Sonderfall dar. Sie liegen in vegetativen Nervengeflechten beidseits der Beckenorgane und versorgen überwiegend die Geschlechtsorgane. Das Ganglion neben der Cervix uteri wird Ganglion paracervicale uteri genannt (frankenhäuser-Ganglion). Ganglion(-ia)paracervicale uteri (Frankenhäuser-Ganglion)Frankenhäuser-Ganglion (Ganglion paracervicale uteri)Auch wenn Nervenzellen von Parasympathikus und Sympathikus in diesen Ganglien nebeneinanderliegen, kann man sie mit modernen Nachweismethoden (z. B. Immunhistochemie) gut trennen.
Arterien – Leitschienen des Sympathikus
Die Ganglien des SympathikusArterien als LeitschienenSympathikus liegen nicht direkt am Organ. Zur Überbrückung der Distanz zwischen den Ganglien und den Zielorganen nutzen die postganglionären sympathischen Fasern die benachbarten Arterien. Diese Gefäße werden einerseits von den sympathischen Fasern innerviert (Nervenplexus um die Gefäße), andererseits aber auch als Leitstruktur genutzt, um die eigentlichen Zielorgane zu erreichen. Die enge Beziehung des Sympathikus zu den Gefäßen wird an einigen Stellen des Körpers besonders deutlich, an denen Nervenschlingen (Ansae) um Gefäße gebildet werden (z. B. Ansa subclavia). Dort tauschen Nerven und Gefäße vegetative Fasern aus. Die sympathischen Nervenplexus um die Gefäße werden systematisch mit dem Namen des Gefäßes benannt, z. B. Plexus vertebralisPlexusvenosusvertebralis oder Plexus hepaticusPlexushepaticus.
Parasympathikus
Der Aufbau des ParasympathikusParasympathikusAufbau entspricht vom Prinzip her dem des Sympathikus. Auch bei diesem System finden sich 2 nacheinander verschaltete Neurone. Für die Praxis ist es sinnvoll, den Parasympathikus in 3 Teile zu untergliedern:
  • kranialer Parasympathikus – Hirnnerven III, VII, IX: Versorgung der Kopfdrüsen

  • kranialer Parasympathikus – Hirnnerv X: Versorgung von Hals-, Brust- und Baucheingeweiden (bis cannon-böhm-Punkt)Cannon-Böhm-Punkt

  • sakraler Parasympathikus: Versorgung der Bauch- (ab cannon-böhm-Punkt) und der Beckeneingeweide

Während in Kopf und Becken einzelne Ganglien des Parasympathikus nachzuweisen sind, liegen die parasympathischen Ganglienzellen im restlichen Körper meist organnah bzw. intramural.
Kranialer Parasympathikus – Hirnnerven III, VII, IX
Das präganglionäre NeuronParasympathikuskranialer (1. Neuron) des kranialen Parasympathikus liegt in Kerngebieten des Hirnstamms (Tab. 13.7). Die präganglionären Fasern lagern sich den jeweiligen Hirnnerven an und erreichen die parasympathischen Ganglien. Von dort ziehen sie über postganglionäre Fasern zu ihren Zielorganen.
Kranialer Parasympathikus – N. vagus [X]
Der N. vagus unterscheidetNervus(-i)vagus [X]Parasympathikuskranialer sich von den anderen Hirnnerven mit parasympathischen Nervenfasern, da er seine Wirkung nicht im Kopf entfaltet, sondern im Hals und im Brust- und Bauchraum. Er zieht als „vagabundierender“ Nerv durch den Körper (Kap. 12.5.13) und erreicht mit dem Darmrohr das Querkolon (cannon-böhm-Punkt).Cannon-Böhm-Punkt Präganglionäre Neurone liegen in 2 Kerngebieten:
  • Die Neurone, die dem Nucleus dorsalis nervi vagi Nucleus(-i)dorsalisnervi vagientstammen, erreichen die Baucheingeweide (Tab. 13.8).

  • Die Neurone, die einem anatomisch abgrenzbaren Teil des Nucleus ambiguus Nucleus(-i)ambiguus(auch „externe Formation“ oder „ventrale Säule“ genannt) entstammen, erreichen die Organe in Hals und Brust und steuern die Dämpfung der Herzaktivität sowie die Verengung der Bronchien.

In ihren Zielorganen werden die präganglionären Fasern schließlich umgeschaltet. Die postganglionären Fasern bilden zusammen mit Fasern des Sympathikus die vegetativen Plexus innerhalb der Organe (vegetative Endstrecke, s. u.).
Sakraler Parasympathikus
Die präganglionären ParasympathikussakralerNeurone liegen in den Segmenten S2–4. Sie ziehen mit den Nn. splanchnici pelviciNervus(-i)splanchnicipelvici (veraltete Bezeichnung: Nn. erigentes)Nervus(-i)erigentes zu den Ganglia pelvica (enthalten sowohl sympathische als auch parasympathische Ganglienzellen) oder zu intramuralen Ganglien im Bereich der Organe (z. B. Harnblase, Rectum). Sie steuern die Darm-, Genital- und Blasenfunktion (Tab. 13.9).
Terminale Endstrecke
Vegetative Organplexus
SympathikusSympathikusvegetative Plexus Parasympathikusvegetative Plexusund Parasympathikusvegetative PlexusSympathikus/Parasympathikus erreichen über die vegetativen PlexusPlexusvegetative der Arterien (Sympathikus) oder über Nerven bzw. Nervengeflechte (Sympathikus und Parasympathikus) ihre Zielorgane. In den Organen durchmischen sich die postganglionären vegetativen Fasern beider Systeme und bilden gemeinsame vegetative Nervengeflechte. In diesen vegetativen Nervenplexus sind Sympathikus und Parasympathikus makroskopisch nicht mehr voneinander trennbar. Dies gelingt jedoch mit geeigneten Nachweismethoden auf mikroskopischem Niveau (z. B. histochemische Techniken, Immunfärbungen).
Vegetative Synapsen
Die postganglionären Fasern Sympathikusvegetative SynapsenParasympathikusvegetative Synapsenvegetative SynapsenSympathikus/ParasympathikusSynapsen, vegetativebilden an oder in der Nähe ihrer Zielzellen (z. B. glatte Muskelzellen oder Drüsenzellen) kleine Auftreibungen (Varikositäten). Diese können direkt an der Zielzelle enden oder sich in einigem Abstand befinden. Im letzteren Fall wird von einer „En-passant-Synapse“ En-passant-Synapsegesprochen, die über eine Transmission „en distance“ eine größere Zahl von Zellen in einem Gewebevolumen erreichen kann (s. u.).
Neurotransmitter, Neuromodulatoren, Rezeptoren
Die spezifischen Effekte der vegetativen Synapsen vegetative SynapsenNeurotransmitterNeurotransmittervegetative Synapsenvegetative SynapsenNeuromodulatorenNeuromodulatorenvegetative SynapsenRezeptorenvegetative Synapsenvegetative SynapsenRezeptorenan ihren Zielzellen sind mit den unterschiedlichen neurochemischen Bedingungen an den vegetativen Synapsen zu erklären. Unterschiede gibt es bezüglich:
  • Neurotransmitter (z. B. Azetylcholin vs. Noradrenalin) AzetylcholinNoradrenalin

  • Zusammensetzung der Neurotransmitter-Rezeptoren (z. B. muskarinische und nikotinische Azetylcholin-RezeptorenAzetylcholin-Rezeptorennikotinische, α- und β-Adrenozeptoren)α-AdrenozeptorenAzetylcholin-Rezeptorenmuskarinischeβ-Adrenozeptoren

  • Neuromodulatoren

NeuromodulatorenNeuromodulatoren sind Substanzen, die von einer Synapse ausgeschüttet werden, in der Regel durch das Gewebe diffundieren und dadurch mehrere Synapsen erreichen können. Besonders „En-passant-Synapsen“ des vegetativen Nervensystems nutzen diese Form der Übertragung von Informationen. Im Unterschied zu den Neurotransmittern, die schnelle Antworten vermitteln, wirken Neuromodulatoren langsamer und modulieren die Erregbarkeit der Zielzellen über einen längeren Zeitraum. Wichtige Neuromodulatoren des vegetativen Nervensystems sind:
  • Sympathikus: Neuropeptid Y (NPY), ATP

  • Parasympathikus: vasoaktives intestinales Peptid (VIP), Substanz P

Enterales Nervensystem
Das enterale Nervensystementerales NervensystemNervensystementerales bildet einen weitgehend autonomen Neuronenschaltkreis in der Wand („intramural“) des Magen-Darm-Trakts. Es steuert die Peristaltik (Durchmischung des Darminhalts und aborale Beförderung des Speisebreis), Drüsentätigkeit (z. B. Magensaftsekretion) und Resorption. Dort findet man 2 Gruppen von Ganglienzellen:
  • Plexus myentericus (auerbach) inPlexusmyentericus (Auerbach)Auerbach-Plexus (Plexus myentericus) der Tunica muscularis zur Steuerung der Tunica muscularis und der Darmmotorik

  • Plexus submucosus (meissner)Plexussubmucosus (Meissner)Meissner-Plexus (Plexus submucosus) in der Tela submucosa zur Steuerung der Schleimhautfunktionen (Lamina muscularis mucosae; Drüsensekretion; Durchblutung der Schleimhaut)

Das enterale Nervensystem arbeitet autonom, erhält aber modulierende Einflüsse von postganglionären Neuronen des Sympathikus und des Parasympathikus (Abb. 13.24).
Lokale Steuerung der Darmperistaltik
Zur Steuerung der DarmperistaltikDarmperistaltikSteuerung ist nur ein einfacher, lokaler Regelkreis erforderlich, der sich vollständig innerhalb der Darmwand befindet. So nimmt ein sensorisches Neuron die Dehnung eines Wandabschnitts durch Speisebrei wahr. Um diesen weiter aboral zu transportieren, erreicht es über Interneurone darmaufwärts (oralwärts) erregende motorische Neurone und darmabwärts (aboralwärts) hemmende motorische Neurone. Auf diese Weise entstehen oralseitig eine Kontraktion des Darms und aboralseitig eine Erschlaffung der Muskulatur. Der Speisebrei fließt dadurch gerichtet weiter. Interessanterweise ist das Darmnervensystem in dieser funktionellen Hinsicht „gerichtet“. Entnimmt man z. B. ein Darmsegment, dreht dieses um und setzt es in „falscher Richtung“ wieder ein, wirkt es wie ein Verzögerungselement. Dies kann man sich bei bestimmten Krankheiten des Verdauungstrakts zunutze machen.
Reflexbögen über sympathische Ganglien
Der oben beschriebene Mechanismus zur Steuerung der Gangliensympathische, ReflexbögenReflexbogenGanglien, sympathischeDarmperistaltik ist ein lokaler Mechanismus. Dehnungsvorgänge in einem Darmabschnitt können jedoch auch die Darmperistaltik weiter entfernt gelegener Abschnitte des Darms beeinflussen. Hierzu nutzt das Darmnervensystem vegetative Reflexe, die über die sympathischen Ganglien verschaltet werden. Viszeroafferente Fasern kommen in diesem Fall (Ausnahme!) aus Ganglienzellen der Darmwand und ziehen zu den prävertebralen sympathischen Ganglienzellen. Diese hemmen ihrerseits mit viszeromotorischen Fasern die Peristaltik in oralwärts gelegenen Darmabschnitten und verhindern eine Überfüllung bereits gedehnter distaler Darmabschnitte.

Merke

Viszeroafferente Ganglienzellen finden sich in Spinalganglien, Hirnnervenganglien und Darmwand.

Zentrale Einflüsse von Sympathikus und Parasympathikus
Die Darmperistaltik wird mit Sympathikuszentrale EinflüsseParasympathikuszentrale Einflüssezentralen ViszeroafferenzenViszeroafferenzenzentrale auf die Bedürfnisse des Gesamtorganismus angepasst. Auch psychische Einflüsse auf die Darmfunktion werden auf diese Weise vermittelt. Somit haben die zentralen viszeromotorischen Systeme eine etwas andere Funktion als die lokal regulatorisch wirksamen Elemente des enteralen Nervensystems. Der Sympathikus hemmt die Darmaktivität und erhöht den Tonus der Schließmuskeln, während der Parasympathikus die Darmaktivität stimuliert und die Schließmuskeln erschlaffen lässt.
Bezüglich der Verschaltung weist der Parasympathikus eine Besonderheit auf: Während der Sympathikus über die Nn. splanchnici die prävertebralen Ganglien erreicht und postganglionäre Fasern des Sympathikus die Darmganglien innervieren (typische Situation), innervieren beim Parasympathikus präganglionäre Fasern direkt die Darmganglienzellen.

Viszerosensorik

Überblick
Die ViszerosensorikViszerosensorik ist ebenso wichtig für die Funktionsweise des vegetativen Nervensystems wie die Viszeromotorik. Die Viszerosensorik nimmt Reize aus der Peripherie wahr, die entweder auf Organ-, Ganglien-, Rückenmark- oder Gehirnebene verarbeitet werden und den afferenten Schenkel der überwiegend reflektorischen Steuerung der Eingeweide darstellen. Ähnlich wie im somatischen Nervensystem bildet die Sensorik mit der Motorik eine Einheit und man könnte auch von Viszerosensomotorik Viszerosensomotoriksprechen (analog zur Sensomotorik im somatischen Nervensystem).

Merke

Anders als der viszeromotorische Teil des vegetativen Nervensystems lässt sich der viszerosensorische Teil nicht in Sympathikus und Parasympathikus unterteilen.

Viszerosensorische Nervenzellen
Viszerosensorische Neuroneviszerosensorische NeuroneNeuroneviszerosensorische liegen:
  • in spinalen Ganglien

  • in kranialen Ganglien (besonders IX, X)

  • teilweise intramural in den Organen (besonders Darm, Herz)

Viszerosensorische Neurone in Spinalganglien
In den spinalen viszerosensorische NeuroneSpinalganglienSpinalganglienviszerosensorische Neuronesensorischen Ganglien liegen pseudounipolare Ganglienzellen, die dem vegetativen Nervensystem zugerechnet werden. Sie ziehen mit ihrem peripheren Fortsatz zu den Eingeweiden und erreichen mit ihrem zentralen Fortsatz das Hinterhorn des Rückenmarks (Abb. 13.25).
Die Funktionen und Verschaltungen der peripheren Fortsätze der viszerosensorischen Neurone sind komplexer als die der somatosensorischen Neurone. Somatosensorische Neurone leiten im Wesentlichen sensorische Informationen zum ZNS, wohingegen die peripheren Fortsätze der viszerosensorischen Neurone am Ort der Reizung selbst Botenstoffe freisetzen (lokale Regulation) und/oder Kollateralen zu den vegetativen Ganglienzellen des Sympathikus und Parasympathikus ausbilden können. Über diese Direktverbindungen zu den Ganglien entstehen bereits unterhalb der Rückenmarkebene kurze Reflexbögen, über die Eingeweidefunktionen geregelt werden.
Viszerosensorische Neurone in kranialen Ganglien
Die viszerosensorischenviszerosensorische NeuroneGanglien, kranialeGanglienkraniale, viszerosensorische Neurone Informationen aus dem Körperinneren erreichen die höheren Steuerungszentren des Hirnstamms über viszeroafferente Fasern des N. glossopharyngeus [IX] und des N. vagus [X]. Aufsteigende Bahnen aus dem Rückenmark spielen im Vergleich eine viel geringere Rolle (wichtiger Unterschied zum somatosensorischen System). Die viszerosensorischen Neurone dieser beiden Hirnnerven liegen in eigenen viszerosensorischen Ganglien (Tab. 13.10).
  • N. glossopharyngeus [IX]: Er führt Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]AfferenzenAfferenzen aus dem Sinus caroticus und dem Glomus caroticus sowie weiteren Glomera im Kopfbereich. Im Sinus caroticus befinden sich BarorezeptorenBarorezeptoren, die für die Blutdruckkontrolle von Bedeutung sind (Barorezeptorreflex).Barorezeptorreflex Im Glomus caroticus befinden sich Chemorezeptoren, die den Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalt im Blut messen.

  • N. vagus [X]: Nervus(-i)vagus [X]AfferenzenNeben Afferenzen aus kleineren Glomera im Hals- und Brustbereich (Chemorezeptoren)Chemorezeptoren enthält der N. vagus die meisten viszerosensorischen Afferenzen der inneren Organe. So führt er Informationen aus den Brusteingeweiden (Herz, Lunge) und dem Magen-Darm-Trakt zum Gehirn.

Die zentralen Fortsätze beider Hirnnerven erreichen in der Medulla oblongata den Nucleus tractus solitarii. Nucleus(-i)tractus solitariiDieser ist eine Art „Tor“ für die viszeralen Afferenzen der inneren Organe zum Gehirn (s. u.).

Merke

Für die zentrale Organregulation ist der N. vagus [X] der wichtigste viszeroafferente Nerv des Körpers.

Viszerosensorische Ganglien in den Organen
Anders als im somatischen viszerosensorische GanglienGanglienviszerosensorischeNervensystem finden sich viszerosensorische Nervenzellen im vegetativen Nervensystem auch in manchen Organen. Besonders im Darm gibt es zahlreiche viszerosensorische Nervenzellen, die mit ihren zentralen Fortsätzen zu prävertebralen Ganglien ziehen und über diese die Motilität des Darms über größere Abschnitte hinweg steuern. Auch im Herz sind viszerosensorische Neurone beschrieben.

Vegetative Reflexbögen und Regelkreise

Die EingeweidefunktionEingeweidefunktion Reflexbogenvegetativervegetative Reflexbögenwird auf verschiedenen Ebenen geregelt. Allen Ebenen ist gemeinsam, dass Reize wahrgenommen werden und daraufhin eine Regelantwort folgt (Abb. 13.23). Die Ebenen sind:
  • Organebene (lokale Reaktionen peripherer Fasern und lokale Reflexe innerhalb des Organs)

  • Reflexe auf der Ebene der vegetativen Ganglien

  • Reflexe auf Rückenmarkebene

  • Regelkreise unter Einbeziehung höherer Zentren

Lokale Reaktionen und Reflexe auf Organebene werden ermöglicht durch:
  • viszeroafferente Axone, die unmittelbar nach einem Reiz Botenstoffe abgeben können und damit die einfachste und unmittelbarste Reizantwort sind

  • viszeroafferente Neurone (besonders im enteralen Nervensystem), die mit nahe gelegenen viszeromotorischen Neuronen verschaltet sind und die Peristaltik regeln

Von Reflexen auf Ganglienebene spricht man, wenn afferente Fasern direkt Kontakt mit Ganglien aufnehmen und unter Umgehung des Rückenmarks die Eingeweidefunktionen steuern. Diese Reflexe kommen sowohl im Sympathikus als auch im Parasympathikus vor, z. B. bei der o. g. Steuerung der Darmperistaltik über viszeroafferente Axone aus Darmganglienzellen. Diese erreichen mit ihren Fortsätzen die prävertebralen Ganglien und steuern die Motilität des Darms über größere Abschnitte hinweg.
Reflexe auf Rückenmarkebene sind häufig. Viszeroafferente Neurone in den Spinalganglien ziehen mit ihren Axonen ins Hinterhorn des Rückenmarks. Dort werden sie über Interneurone auf viszeroefferente Neurone verschaltet, die in verschiedenen Segmenten (Höhen) des Rückenmarks liegen können. Diese vegetativen Reflexbögen des Rückenmarks ähneln in ihrer Verschaltung (über Interneurone; polysynaptisch; mehrere Rückenmarkssegmente werden miteinander verbunden) den polysynaptischen Reflexbögen des somatischen Nervensystems. Eine besondere Stellung nimmt das Rückenmark für die Reflexe der Beckenorgane ein. Da neben den Sympathikusneuronen im lumbalen Rückenmark auch Parasympathikusneurone im sakralen Rückenmark beteiligt sind, kommt es zu einer weitgehenden Autonomie des Lumbosakralmarks etwa für die Regelung der Harnblasenentleerung (Miktion) oder der Stuhlentleerung (Defäkation).

Klinik

Die weitgehend auf Rückenmarkebene ablaufende Steuerung der Entleerung der Harnblase ist bei Querschnittslähmungen oberhalb des Lumbosakralmarks teilweise erhalten. Zwar ist eine willkürlich kontrollierte Blasenentleerung dann nicht mehr möglich, doch eine reflektorische Entleerung der Blase durch äußere Reize (z. B. durch Beklopfen der Bauchwand) kann trainiert werden. Man spricht dann von einer „Reflexblase“.Reflexblase

Regelkreise unter Einbeziehung höherer Zentren EingeweidefunktionRegelkreisegehen oft von den inneren Organen aus. Ihre viszeroafferenten Informationen gelangen überwiegend mit dem N. vagus zum Nucleus tractus solitarii und erreichen – von diesem viszeroafferenten Kern ausgehend – andere vegetative Kerngebiete und Zentren im Gehirn (s. u.). In diesen werden die Informationen verarbeitet, also mit dem Sollwert und den Informationen höherer Steuerungszentren abgeglichen. Schließlich beeinflussen sie über Sympathikus und Parasympathikus wieder die Eingeweidefunktionen. Über den Hypothalamus gewinnen sie auch Anschluss an das endokrine System, wodurch auch langfristige Sollwertverstellungen möglich werden (s. u.).
Vagovagale Reflexe vagovagale ReflexeReflexevagovagalesind ein einfaches Beispiel für Reflexe auf Hirnstammebene. Sie sind u. a. für die Steuerung der Magen-Darm-Funktionen wichtig (Drüsensekretion, Darmmotilität). Über den N. vagus gelangen Afferenzen zunächst zum Nucleus tractus solitarii. Von dort werden sie auf die viszeromotorischen Kerne des N. vagus (Nucleus dorsalis nervi vagi oder Nucleus ambiguus) umgeschaltet. Über diese gelangen die vagalen Efferenzen wieder zurück zu den Zielorganen.

Klinik

Bei einer „Ohnmacht“ (vasovagale Synkope) vasovagale SynkopeSynkope, vasovagalekommt es zu einer plötzlichen Absenkung der Herzfrequenz und damit des Herzzeitvolumens. Gleichzeitig wird der Gefäßtonus reduziert und der Blutdruck sinkt weiter ab. Das Gehirn wird nicht mehr ausreichend durchblutet und der Patient verliert das Bewusstsein. Dieses Phänomen, das von verschiedenen physischen und psychischen Faktoren ausgelöst werden kann (z. B. zu wenig getrunken, Magen-Darm-Infekt, Schmerzen, Stress), wird über den N. vagus vermittelt. Afferenzen des N. vagus erreichen den Hirnstamm. Von dort erreichen sie die viszeromotorischen Vaguskerne und die Depressorbereiche des Herz-Kreislauf-Zentrums (Kap. 13.9.5). Dadurch kommt es zum einen – vagal vermittelt – zur Bradykardie und zum anderen – durch eine Senkung des Sympathikotonus vermittelt – zur Vasodilatation. Beides zusammen führt schließlich zur Synkope.

Zentrale Regulation des vegetativen Nervensystems

Die zentrale Kontrolle des vegetativen Nervensystemsvegetatives Nervensystemzentrale Regulation erfolgt auf verschiedenen Ebenen des ZNS, die jeweils eng miteinander verschaltet sind (Abb. 13.29):
  • Rückenmark: Rückenmarkund vegetatives Nervensystem, Kontrolle/SteuerungHier befinden sich die Neurone von Sympathikus und Parasympathikus im thorakolumbalen bzw. im sakralen Seitenhorn.

  • Unterer Hirnstamm Hirnstammvegetatives Nervensystem, Kontrolle(Kerne und Gebiete in Medulla oblongata und Pons): Hier befinden sich die höheren Steuerungszentren für die reflektorische Steuerung des Herz-Kreislauf-Systems, der Atmung, der Magen-Darm-Funktion und der Blasensteuerung.

  • Oberer Hirnstamm (besonders Mesencephalon): Hier werden Schmerzwahrnehmung und vegetative Steuerung koordiniert.

  • Vorderhirn Vorderhirnvegetatives Nervensystem, Kontrolle/Steuerung(Kerngebiete und Areale in Diencephalon und Telencephalon): Über diese Kerne werden vegetative Steuerung und endokrines System koordiniert. Vegetative Bedürfnisse führen zu Verhaltensänderungen (Hypothalamus). Umgekehrt finden psychische und emotionale Vorgänge über das limbische System Anschluss an das zentrale vegetative Nervensystem (Kap. 13.10).

Rückenmarkebene und Hirnstamm
Neben vegetativen Kerngebieten des RückenmarksRückenmarkund vegetatives Nervensystem, Kontrolle/Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungRückenmarkvegetatives NervensystemSteuerungHirnstammHirnstammvegetatives Nervensystem, Kontrolle und den parasympathischen Kerngebieten des Hirnstamms (Kap. 12.2.4) gibt es auf der Ebene des Hirnstamms noch Regionen, die als Steuerungszentren für bestimmte Organsysteme angesehen werden.
Nucleus tractus solitarii
Dieser Kern ist die wichtigste Nucleus(-i)tractus solitariiSammelstelle für Viszeroafferenzen zu den Hirnstammgebieten und zu den höheren Zentren. Hier werden die viszerosensorischen Afferenzen aus den Hirnnerven IX (Informationen aus Baro- und Chemorezeptoren) und X (Informationen von Hals, Brust und Baucheingeweiden) zusammengeführt. Der Kern ist viszerotop gegliedert und wird in 3 Abschnitte unterteilt:
  • kranialer Abschnitt (gustatorische Afferenzen)

  • intermediärer Abschnitt (Afferenzen aus dem Magen-Darm-Trakt)

  • kaudaler Abschnitt (Afferenzen aus den Gefäßen und von Herz, Lunge und Chemorezeptoren)

Der Nucleus tractus solitarii leitet seine vegetativen Informationen den benachbarten kardiovaskulären und respiratorischen Steuerungszentren sowie weiter zentral gelegenen Kernen zu. Gastrointestinale Afferenzen werden in ihm oder in seiner unmittelbaren Nähe verarbeitet, weshalb er auch als medulläres Zentrum der gastrointestinalen Kontrolle gelten kann.
Brechzentrum
Unmittelbar benachbart zum Nucleus tractus solitarii liegt im Bereich des Obex das BrechzentrumBrechzentrum. Es wird durch vagale Afferenzen direkt innerviert. Darüber hinaus ist in diesem Bereich auch die Blut-Hirn-Schranke funktionell aufgehoben. Direkte Reizungen des N. vagus („peripheres Erbrechen“),Erbrechenperipheres/zentrales Giftstoffe („zentrales Erbrechen“), aber auch ein erhöhter intrakranieller Druck, Vestibularisreizungen oder Ekel können über dieses Hirnstammareal eine starke antiperistaltische Kontraktion des Magen-Darm-Trakts auslösen.
Atemzentrum
Das AtemzentrumAtemzentrum liegt in der Formatio reticularis Formatio reticularisAtemzentrumder ventrolateralen Medulla oblongata sowie in Teilen des Pons. Es steuert die Atmung weitgehend autonom. Suprapontine Zentren üben einen modulierenden Einfluss aus, z. B. beim Singen und Sprechen.
Lage der Neurone
Die respiratorischenrespiratorische NeuroneNeuronerespiratorische Nervenzellen bilden in der Formatio reticularis eine longitudinal angeordnete Kette von Nervenzellen, die von der ventrolateralen Medulla oblongata bis zum Pons reicht. Die respiratorischen Nervenzellen können innerhalb der Formatio reticularis nur mit Spezialfärbungen und aufgrund ihrer funktionellen Eigenschaften (beim Tier) identifiziert werden. Innerhalb dieser Nervenzellkette kann man wiederum mehrere funktionelle Gruppen unterscheiden, die verschiedene Aufgaben bei der Atmung haben.
Funktionelle Anatomie
Die an der AtmungAtmung beteiligten Muskeln werden durch inspiratorische und exspiratorische Neurone direkt gesteuert. Diese Effektorneurone stehen wiederum unter der Kontrolle von Nervenzellen, die den eigentlichen Atemrhythmus erzeugen (Rhythmusgeber). Dieser Rhythmus, eine regelmäßige Abfolge von Inspiration und Exspiration, entsteht bereits intrauterin vor der Geburt und stellt von der Geburt bis zum Tod die Sauerstoffversorgung sicher. Wichtigster Rhythmusgenerator ist der Prä-Bötzinger-Kern, Prä-Bötzinger-Komplexeine Gruppe von Neuronen im Medulla-oblongata-Abschnitt der Formatio reticularis.
Respiratorische Reflexe
Diese ReflexeReflexerespiratorischerespiratorische Reflexe sind für die Lungenfunktion von zentraler Bedeutung. Ihre strukturelle Grundlage ist die anatomische Verschaltung der respiratorischen Zellen im Hirnstamm. Vereinfacht dargestellt bestehen sie aus einem afferenten Schenkel, einer zentralen Verarbeitung und einem efferenten Schenkel. Vegetative Afferenzen erreichen den Nucleus tractus solitarii Nucleus(-i)tractus solitariides Hirnstamms („Tor für vegetative Afferenzen“) über den N. vagus [X]Nervus(-i)vagus [X]respiratorische Reflexe und N. glossopharyngeus [IX].Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]respiratorische Reflexe Der N. vagus enthält u. a. Informationen zur Lungendehnung, die Grundlage des hering-breuer-Reflexes Hering-Breuer-Reflexsind. Der N. glossopharyngeus führt u. a. Informationen der Chemorezeptoren, die wichtig für den Atemantrieb sind. Über die Nervenzellen des Nucleus tractus solitarii werden diese Informationen auf verschiedene respiratorische Gruppen verteilt. Diese verarbeiten die Informationen und konvergieren mit ihren Axonen wiederum auf inspiratorische und exspiratorische Effektorneurone, die schließlich die Atemmuskelkontraktion und damit Atemfrequenz und Atemtiefe steuern.
Herz-Kreislauf-Zentrum
Das Herz-Kreislauf-ZentrumHerz-Kreislauf-Zentrum liegt überwiegend in der Formatio reticularis der rostralen ventralen Medulla oblongata. Es steuert den Blutdruck und die Herzfunktionen und koordiniert alle nervösen Einflüsse auf das Herz-Kreislauf-System. Diese kommen aus der Körperperipherie, aber auch von vegetativen Zentren im Hypothalamus, im Mittelhirn (Substantia grisea centralis) und im Pons (Nucleus parabrachialis). Die Neurone des Herz-Kreislauf-Zentrums haben Schrittmachereigenschaften und erhalten eine Grundinnervation der Gefäße aufrecht („medullärer Blutdruck“).
Anatomische Lage
Die Nervenzellen des Herz-Kreislauf-Zentrums liegen etwas medial der mehr ventrolateral gelegenen respiratorischen Areale. Wie auch beim Atemzentrum sind Spezialfärbungen nötig, um die dazugehörigen Nervenzellgruppen im Hirnstamm zu identifizieren. Vereinfacht kann man sich merken, dass Neurone, die den Blutdruck steigern (Pressorneurone) überwiegend rostral und lateral liegen, während die Neurone, die den Blutdruck senken (Depressorneurone), überwiegend kaudal und medial zu finden sind.
Funktionelle Anatomie und Reflexe
Über das Herz-Kreislauf-ZentrumHerz-Kreislauf-ZentrumAnatomie, funktionelleHerz-Kreislauf-ZentrumReflexeReflexeHerz-Kreislauf-Zentrum werden wichtige kardiovaskuläre Reflexe vermittelt (z. B. Baroreflex, kardiale Reflexe, kardiopulmonale Reflexe, chemische Reflexe). Wie beim Atemzentrum werden auch beim Herz-Kreislauf-Zentrum ein afferenter Schenkel, die zentrale Verarbeitung und ein efferenter Schenkel unterschieden. Die Afferenzen erreichen das Herz-Kreislauf-ZentrumHerz-Kreislauf-ZentrumAfferenzen über den Nucleus tractus solitarii („Tor für vegetative Afferenzen“). Der N. vagus führt Informationen von Herz, Barorezeptoren und Chemorezeptoren aus dem Aortenbogen und seinen Ästen, der N. glossopharyngeus von Chemorezeptoren im Glomus caroticumGlomus caroticum. Vom Nucleus tractus solitarii aus werden die vegetativen Informationen aus der Peripherie
  • zum Hypothalamus,

  • in das Mesencephalon (Substantia grisea centralis),

  • zum dorsolateralen Pons (Locus caeruleus, Nucleus parabrachialis) und

  • zur ventralen Medulla oblongata

verteilt. Diese Hirnregionen verarbeiten die Informationen und wirken auf das Herz-Kreislauf-Zentrum ein, das seinerseits Parasympathikus und Sympathikus steuert. Die Wirkungen des Parasympathikus ParasympathikusHerz-Kreislauf-ZentrumSympathikusHerz-Kreislauf-Zentrumwerden durch Verbindungen zum N. vagus vermittelt, die des Sympathikus (Gefäßtonus und Herzfunktion) über Verbindungen zu den präganglionären sympathischen Nervenzellen im Seitenhorn des Rückenmarks.
Zusammengefasst bedeutet dies, dass Herz-Kreislauf-Funktionen über periphere Sensoren gemessen, im Herz-Kreislauf-Zentrum des unteren Hirnstamms mit Sollwerten abgeglichen und über den Sympathikus und Parasympathikus angepasst werden. Dieser prinzipielle Regelkreis wird von höheren Zentren im Gehirn beeinflusst (z. B. Tachykardie bei emotionaler Aufregung).
Pontines Miktionszentrum
Die Miktionszentrum, pontinesPonsMiktionszentrumBlasenfunktionBlasenfunktion wird spinal und über ein Kerngebiet im rostralen Pons gesteuert („barrington-Nucleus“):Barrington-Nucleus
  • Auf spinaler Ebene nimmt die Sphinkterkontraktion reflektorisch zu, wenn die Blase sich füllt (Kontinenzreflex).

  • Überschreitet die Blasenfüllung ein bestimmtes Volumen, werden die Zellen des pontinen Miktionszentrums über aufsteigende spinale Bahnen aktiviert und der „spinobulbospinale Miktionsreflex“ spinobulbospinaler MiktionsreflexMiktionsreflexspinobulbospinalerausgelöst, indem 3 Gruppen von spinalen Zellen beeinflusst werden:

    • Präganglionäre sympathische Zellen im Lumbalmark werden gehemmt, wodurch der Tonus des M. sphincter urethrae internus sinkt.

    • Präganglionäre parasympathische Zellen im Sakralmark werden aktiviert, wodurch es zur Kontraktion des M. detrusor vesicae kommt.

    • Nervenzellen, die den quergestreiften (willkürlichen) M. sphincter urethrae externus innervieren, werden gehemmt und dadurch der Urinfluss freigegeben. Diese Nervenzellen liegen im Sakralmark und werden als onuf-Nucleus bezeichnet. Sie ziehen mit ihren Axonen in den N. pudendus.

Das pontine Miktionszentrum steht unter der Kontrolle höherer Zentren, die den Ablauf des Miktionsreflexes steuern und unterbinden können. Dadurch kann der Mensch den Zeitpunkt der Miktion selbst bestimmen.
Nucleus parabrachialis
Der Nucleus parabrachialisNucleus(-i)parabrachialis liegt im rostralen Pons in der Nähe des Pedunculus cerebellaris superior (früher: Brachium conjunctivum; daher der Name des Kerns). Er erhält zum einen Afferenzen aus dem vegetativen Anteil des Nucleus tractus solitarii und leitet diese zentralwärts weiter („Relaisstation“ bzw. „Interface“), zum anderen werden ihm zentrale Afferenzen aus der Amygdala zugeleitet. Über Efferenzen zur Medulla oblongata und zum Rückenmark vermittelt er vegetative Reaktionen, die im Zusammenhang mit starken emotionalen Zuständen (z. B. Angst) stehen. Vereinfacht kann man sagen, dass er „Fight-/Flight“-Reaktionen des Körpers vorbereitet.
Mittelhirn – Substantia grisea centralis
Bei der Mittelhirnvegetatives Nervensystem, Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungMittelhirnvegetatives NervensystemSteuerungSubstantia grisea centralisSubstantia grisea centralisSubstantiagriseacentralis handelt es sich um eine Ansammlung von Nervenzellen, die sich in unmittelbarer Umgebung des Aqueductus mesencephali befinden (daher auch: „periaquäduktales Grau“).periaquäduktales Grau (PAG) Sie ist eine Schaltstelle zwischen den vegetativen Hirnstammzentren und dem Hypothalamus. Ihre Hauptfunktion ist die Integration von vegetativen und somatischen Reaktionen auf Schmerz und Stress – entscheidend ist sie bei der Wahrnehmung und Modulation von Schmerzen auf Rückenmarkebene beteiligt. Darüber hinaus löst ihre Stimulation ein Verteidigungsverhalten und die damit verbundenen vegetativen und somatischen Reaktionen aus (z. B. Blutdruckanstieg, Tachykardie, Anstieg des Muskeltonus). Die Substantia grisea centralis bereitet somit den Körper mit seinen vegetativen und somatischen Organfunktionen auf eine Gefahrensituation vor.

Klinik

Nach Stimulation der Substantia grisea centralis Substantiagriseacentraliskommt es auf der Ebene des Rückenmarks zu einer starken Analgesie. AnalgesieVerantwortlich dafür ist eine Neuronenkette, die im periaquäduktalen Grau beginnt, über die serotonergen Raphekerne des Hirnstamms verläuft und in der Substantia gelatinosa des Rückenmarks endet. Dort werden afferente Schmerzfasern über präsynaptische Rezeptoren gehemmt, wodurch die Schmerzweiterleitung auf das 2. sensorische Neuron unterbunden wird. Dieses Phänomen, bei dem nicht schmerzhafte Afferenzen die „Türen“ für schmerzhafte Afferenzen schließen, wird auch „gate control theory of pain“ genannt.gate control theorySchmerzenSchmerzengate control theory

Bei der zentralen Analgesie mit Opiaten werden die Neurone des periaquäduktalen Graus (aber auch andere Neurone), die zahlreiche Opioidrezeptoren enthalten, aktiviert. Dadurch lässt sich medikamentös das körpereigene „Anti-Schmerz-System“ stimulieren und eine Analgesie erzielen.

Vorderhirn
Im Vorderhirn befinden sich Vorderhirnvegetatives Nervensystem, Kontrolle/Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungVorderhirnKerne und kortikale Areale, die einerseits einen wesentlichen Einfluss auf die Funktion des vegetativen Nervensystems haben, andererseits aber auch Funktionen erfüllen, die dem vegetativen Nervensystem nicht mehr unmittelbar zugeordnet werden (z. B. Amygdala – emotionales Gedächtnis).Gedächtnisemotionales Diese Kerne sind in der Regel in mehrere zentrale Schaltkreise integriert (z. B. innerhalb des limbischen Systems) und erfüllen auch mehrere Funktionen. Dies macht deutlich, dass die aus didaktischen und systematischen Gründen eingeführte Trennung des Nervensystems in ein „vegetatives“ und ein „somatisches“ Nervensystem ab einem bestimmten Komplexitätsgrad der Hirnregionen keinen Nutzen mehr hat.
Der Sinn der engen Vernetzung von Kernen, die einen Einfluss auf das vegetative Nervensystem haben, mit anderen Teilen des Nervensystems liegt darin, dass zur Aufrechterhaltung der Körperhomöostase auch komplexe Verhaltensänderungen erforderlich sind. Beispielsweise beginnt der Organismus bei starkem Durst nach Wasser zu suchen und stellt so lange alle anderen Aktivitäten ein, bis Wasser gefunden und der Durst gestillt wurde.
Um das Problem der funktionellen Kategorisierung der „zentralen vegetativen Hirnstrukturen“ wissend, kann man den Hypothalamus ganz pragmatisch zur „höchsten Schaltzentrale“ des vegetativen Nervensystems erklären. Neben seiner Aufgabe als höchster vegetativer Regler ist er zugleich der höchste Regler des endokrinen Systems und kann dadurch beide Systeme, die der Aufrechterhaltung der Körperhomöostase dienen, aufeinander abstimmen. Seine Verbindungen zu höheren kognitiven Ebenen (z. B. dem emotionalen und psychischen Erleben) ermöglichen ihm auch die Auslösung komplexerer Verhaltensweisen des Gesamtorganismus, die ebenfalls der Homöostase dienen (s. u.).
Hypothalamus
Der HypothalamusHypothalamus Hypothalamusvegetatives Nervensystem, Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungHypothalamussteuert Anpassungsvorgänge, die den Organismus in Homöostase halten und sein physisches Überleben und seine Vermehrung sichern. Er wird als hierarchisch höchstes Zentrum des vegetativen Nervensystems angesehen. Über den Fasciculus longitudinalis dorsalisFasciculus(-i)longitudinalisdorsalis (Schütz-Bündel)Schütz-Bündel (Fasciculus longitudinalis dorsalis) ist er anatomisch mit allen hierarchisch „unteren“ vegetativen Zentren in Hirnstamm und Rückenmark reziprok verbunden. Zu den wesentlichen Funktionen des Hypothalamus gehören:
  • TemperaturregulationTemperaturregulation

  • Regulation des FlüssigkeitshaushaltsFlüssigkeitshaushalt, Regulation

  • Regulation der Nahrungsaufnahme und des Stoffwechsels

  • Schlaf- und zirkadiane Rhythmikzirkadiane RhythmikSchlafrhythmik

  • Beeinflussung von Sexual- und sozialem Bindungsverhalten

Um diese Aufgaben zu erfüllen, sind koordinierte Änderungen auf mehreren Steuerungsebenen erforderlich, d. h. Änderungen der Organfunktionen, hormonelle Änderungen und Verhaltensänderungen. Der Hypothalamus kann diese übergeordnete Koordinationsfunktion erfüllen, weil er über Verbindungen zum restlichen vegetativen Nervensystem, zum endokrinen, zum neuroendokrinen und zum limbischen System verfügt und in Form neuronaler Schaltkreise auch über „Programme“ zu deren koordinierter Aktivität.

Merke

Der HypothalamusHomöostaseHypothalamus ist die wichtigste zentrale Koordinationszentrale der KörperhomöostaseKörperhomöostaseHypothalamusHypothalamusHomöostase.

Ein Beispiel für die Aktivität des Hypothalamus ist die Regulation des Flüssigkeitshaushalts: Mit Osmorezeptoren registriert der Hypothalamus den inneren Zustand des Körpers (z. B. Hypovolämie). Er passt daraufhin die peripheren Organfunktionen über das vegetative Nervensystem an die aktuelle Situation an (z. B. Herzfrequenzsteigerung, Gefäßverengung). Über das endokrine System steigert er die ADH-Sekretion und induziert auf der Verhaltensebene eine Flüssigkeitsaufnahme (Wahrnehmung von „Durst“, Flüssigkeitsaufnahme oder Suche nach einer Flüssigkeitsquelle). Mit der Flüssigkeitsaufnahme und der Wiederherstellung der Homöostase kann dieses „Aktivitätsmuster“ beendet werden.
Kerngebiete
Die Kerne des HypothalamusHypothalamuskerne sind an anderer Stelle beschrieben (Kap. 12.2.4). An dieser Stelle werden – mit Ausnahme des Nucleus paraventricularis, der eine besondere Rolle bei der vegetativen Steuerung spielt – nur die wichtigsten Areale und Kerne für die Steuerung der Homöostase zusammengefasst (Tab. 13.11).
Nucleus paraventricularis
Dieser Kern ist ein besonders Nucleus(-i)paraventricularisgutes Beispiel für die enge Verzahnung der Steuerungssysteme. Obwohl er als „ein“ Kern gilt, enthält er verschiedene Zellgruppen, die endokrine und vegetative Steuerungsaufgaben haben:
  • magnozelluläre Anteile – Projektion zur Neurohypophyse: Oxytozin- und ADH-Sekretion

  • parvozelluläre Anteile – Releasing-Hormone für die Adenohypophyse: CRH, Dopamin

  • parvozelluläre Anteile – Projektion zu vegetativen Zentren und präganglionären vegetativen Neuronen im Hirnstamm und Rückenmark

Somit steuert der Kern Effektoren des endokrinen und des vegetativen Systems. Die Nähe der verschiedenen Zellen in einem Kern unterstreicht die biologische Notwendigkeit, das vegetative Nervensystem und das endokrine System des Körpers aufeinander abzustimmen.
Verbindungen
Afferenzen erreichen zunächst den lateralen Hypothalamus. Von dort gibt es Verbindungen zu den anderen hypothalamischen Kerngebieten, die ihrerseits eng miteinander verschaltet sind. Dies versetzt den Hypothalamus in die Lage, die Funktionen seiner verschiedenen Kerne aufeinander abzustimmen und zu koordinieren. Die efferenten Verbindungen bestehen funktionell aus 3 Gruppen:
  • Verbindungen zum limbischen System (z. B. über die Corpora mamillaria)

  • Verbindungen zu kortikalen Regionen (Anbindung an das Bewusstsein, Wahrnehmung von „Bedürfnissen“, z. B. Durst, Hunger, Sättigung)

  • Verbindungen zu den vegetativen Hirnstamm- und Rückenmarkbereichen

Fasciculus longitudinalis dorsalis
Über dieses Bahnsystem ist der Hypothalamus mit den darunter gelegenen vegetativen Zentren verbunden. Der Fasciculus longitudinalis dorsalis (schütz-Bündel)Fasciculus(-i)longitudinalisdorsalis (Schütz-Bündel)Schütz-Bündel (Fasciculus longitudinalis dorsalis) zieht durch den Hirnstamm bis ins Rückenmark und gibt in seinem Verlauf Fasern an alle vegetativen Kerne ab.
Amygdala
Die AmygdalaAmygdala (Kap. 12.1.8)Amygdalavegetatives Nervensystem, Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungAmygdala ist ein zentraler Kern des limbischen Systems (Kap. 13.10) und entscheidend für die emotionale Bewertung von Sinneswahrnehmungen. Sie spielt eine wichtige Rolle bei der Stressreaktion und vermittelt Angst und Angstverhalten. Die vegetativen Symptome, die mit dem Gefühl der Angst einhergehen (Tachykardie, Blutdruckanstieg, Schweißausbruch, Magen-Darm-Symptome, Mundtrockenheit), werden über die efferenten Verbindungen der Amygdala zum Hypothalamus (lateraler Kern), zum periaquäduktalen Grau und zu den vegetativen Hirnstammgebieten vermittelt.
Kortikale Areale
Mit dem Hypothalamus eng kortikale Arealevegetatives Nervensystem, Steuerungvegetatives NervensystemSteuerungkortikale Areale verbunden sind 2 kortikale Areale, denen eine besondere Bedeutung bei der Anbindung des Hypothalamus an das Bewusstsein zugeschrieben wird. Beide sind wiederum eng miteinander und mit anderen kortikalen Arealen vernetzt.
Anteriorer cingulärer Cortex
Der anteriore cinguläre Cortexcingulärer Cortexanteriorer (Kap. 12.1.6) ist eine wichtige Schaltstelle im limbischen System (Kap. 13.10) und bindet dieses zum einen an den Neocortex und die Insula und zum anderen über den Hypothalamus und den Hirnstamm an das vegetative Nervensystem an. Über diese Verbindungen können Emotionen Einfluss auf die Funktion innerer Organe nehmen.
Insula
Die InsulaInsula wird von manchen Autoren als „primärer interozeptiver Cortexinterozeptiver Cortexprimärer“ angesehen und damit dem somatosensorischen Cortex im Gyrus postcentralis funktionell gegenübergestellt. Sie hat – analog zu diesem – eine viszerotopische Organisation und erhält u. a. über den Thalamus Afferenzen aus den inneren Organen, der Haut und der Muskulatur. Sie integriert diese Informationen mit Emotionen und kognitiven Informationen und ist wichtig für eine bewusste Wahrnehmung des eigenen Körpers und die Reize, die aus diesem hervorgehen. Sie ist somit das kortikale Bindeglied zwischen „unbewusstem“ vegetativem Nervensystem und „bewusstem“ somatischem Nervensystem.
Verbindungen der zentralen vegetativen Hirnregionen und Kerngebiete
Die oben beschriebenen vegetativen Kerngebietevegetative Kerngebieteund Hirnregionen, zentrale, VerbindungenHirnregionen, zentraleund vegetative Kerngebiete, Verbindungen sind auf vielfache Art und Weise und häufig über mehrere Schaltstellen hinweg miteinander verbunden. Dies macht die zentrale Steuerung des vegetativen Nervensystems komplex. Diese Komplexität ist Folge der vielfältigen Aufgaben des vegetativen Nervensystems und die dadurch erforderliche Anbindung an eine Vielzahl von Hirnregionen, die wiederum andere Aufgaben erfüllen. Die stark vereinfachten zentralen Verbindungsschemata (Abb. 13.29) sollen die Übersicht erleichtern.
Viszeroefferente Bahnen
Die zentrale Sammelstelle für absteigende viszeroefferenteviszeroefferente Bahnenviszeroefferente BahnenHypothalamusHypothalamusviszeroefferente Bahnen Informationen aus dem Cortex und dem limbischen System ist der Hypothalamus, der über den Fasciculus longitudinalis dorsalis mit den viszeromotorischen Kerneviszeromotorische Kernen und Zentren im Hirnstamm und Rückenmark verbunden ist (Abb. 13.29). Unterhalb der Steuerungsebene des Hypothalamus erreichen noch Efferenzen aus der Substantia grisea centralis und dem Nucleus parabrachialis den Hirnstamm. Auf der Ebene des Hirnstamms trennen sich die beiden viszeromotorischen Systeme: Parasympathische Efferenzen ziehen aus den viszeromotorischen Hirnnervenkernen zu den Zielorganen und werden in organnahen Ganglien umgeschaltet. Sympathische Efferenzen ziehen aus den vegetativen Zentren des Hirnstamms zum Seitenhorn des Rückenmarks und von dort nach Umschaltung in den sympathischen Ganglien (Grenzstrang oder prävertebral) zu den Organen.
Viszeroafferente Bahnen
Die zentrale Sammelstelle für afferente ViszeroafferenzenHypothalamusHypothalamusviszeroafferente BahnenInformationen aus der Körperperipherie ist der Nucleus tractus solitarii (Abb. 13.29). Nucleus(-i)tractus solitariiDieser erhält viszeroafferente Informationen aus dem N. glossopharyngeus [IX]Nervus(-i)glossopharyngeus [IX] und dem N. vagus [X].Nervus(-i)vagus [X] Er leitet die Informationen weiter und erreicht auf der Ebene der Medulla oblongata die medullären Steuerungszentren für Herz, Kreislauf und Atmung sowie die viszeromotorischen Ursprungskerne des N. vagus (Nucleus dorsalis nervi vagi; Nucleus ambiguus, externe Formation). Der Nucleus tractus solitarii führt die afferenten Informationen über den Fasciculus longitudinalis dorsalis auch weiter zentral gelegenen Kernen zu, z. B. dem Nucleus parabrachialis, der Substantia grisea centralis und dem Hypothalamus. Diese Gebiete erreichen wiederum mit ihren Projektionen das limbische System (Amygdala, Septumkerne) und kortikale Areale (anteriorer cingulärer Cortex, Insula).

Merke

Die kortikale Steuerung des vegetativen Nervensystemskortikale Arealevegetatives Nervensystem, Steuerung ist – anders als die kortikale Steuerung im somatischen Nervensystem – ein modulierender Faktor, da die überlebensnotwendigen Grundfunktionen des vegetativen Nervensystems bereits auf den unteren Reflexebenen gesichert werden. Treten äußere Stressoren auf („Gefahr“), können kortikale Informationen über den Hypothalamus und vegetative Areale im Hirnstamm auf die ViszeromotorikViszeromotorik einwirken und die Funktion der Organe verändern. Diese Einflussnahme der neokortikalen Gebiete wird nicht bewusst gesteuert, sondern geschieht durch die Aktivierung von phylogenetisch alten Neuronenschaltungen. Der Effekt dieser Einflussnahme wird vom Körper schließlich über afferente Informationen zurückgemeldet und erreicht dadurch die Wahrnehmung („Ich verspüre Herzklopfen, wenn ich Angst habe“).

Zusammenfassung und Ausblick

Das vegetative Nervensystem istOrganfunktionenSteuerung, vegetatives Nervensystem für die Steuerung der lebensnotwendigen Organfunktionen von zentraler Bedeutung. Es erhält die Homöostase des Körpers und passt die Körperfunktionen an sich verändernde Bedingungen an. Es handelt nicht allein, sondern zusammen mit dem endokrinen System, dem Immunsystem und dem somatischen Nervensystem.
Das vegetative Nervensystem spielt eine besondere Bedeutung für die Diagnose und Therapie von Krankheiten. Zahlreiche Medikamente greifen entweder direkt oder indirekt in vegetative Reflexbögen oder Steuerungsmechanismen ein, an denen auch das vegetative Nervensystem beteiligt ist. Dabei sind die genauen anatomischen Strukturen, über die das vegetative Nervensystem seine Wirkungen entfaltet, teilweise noch unbekannt. Hintergrund ist, dass die Axone und Ganglienzellen komplexer und diffuser verteilt sind und auch die Wirkung häufig nicht von einer Zelle auf eine zweite Zelle vermittelt wird, sondern über die Volumentransmission auf ganze Zellverbände gerichtet ist. Neuromodulatoren spielen für die Spezifität der Wirkung des vegetativen Nervensystems eine entscheidende Rolle. Die aktuelle Forschung versucht die Rolle dieser Neuromodulatoren zu entschlüsseln und einen „vegetativen Code“ zu finden, der letztlich zu einem tieferen Verständnis der Steuerung von Organfunktionen führen könnte.

Limbisches System

Thomas Deller

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • diejenigen Hirngebiete, die üblicherweise als „limbisches System“limbisches System zusammengefasst werden, an einem Präparat aufzusuchen und ihre wichtigsten Verbindungen (z. B. papez-Kreis)Papez-Kreis zu benennen

  • den Begriff „limbisches System“ kritisch zu diskutieren

  • die wichtigsten Funktionen des limbischen Systems (Gedächtnis, Emotionen, Belohnungslernen, vegetative Regulation) zu erläutern

Überblick

Der Begriff „limbisches System“ impliziert ein funktionelles System – ähnlich dem motorischen System oder dem somatosensorischen System. Während der „System“-Begriff beim motorischen oder somatosensorischen System aufgrund von nachvollziehbaren anatomischen und funktionellen Zusammenhängen entstand, ist der Begriff „limbisches System“ historisch gewachsen (s. u.). Er bezeichnet eine Gruppe von anatomisch eng miteinander verbundenen Strukturen, ohne zunächst deren Funktion zu berücksichtigen. Damit ist auch verständlich, warum sowohl der Begriff „limbisches System“ als auch die Komponenten dieses Systems bis heute sehr kontrovers diskutiert werden.
Funktionen
Wichtige und medizinisch relevante Funktionenlimbisches SystemFunktionenGedächtnisfunktionlimbisches System des limbischen Systems sind:
  • Gedächtnisfunktion: Es enthält wichtige Kerngebiete (v. a. Hippocampusformation) für deklaratives Lernen (Weltwissen, biografisches und episodisches Gedächtnis).

  • Emotionale Reaktionen:emotionale Reaktionenlimbisches System Kerne im limbischen System (v. a. Amygdala) „werten“ Sinneseindrücke und Erinnerungen und verbinden sie mit Gefühlen; dies ist eine wichtige biologische Grundlage für Angst- und Panikstörungen.

  • Belohnungslernen: Belohnungslernenlimbisches SystemDas limbische System gehört zum motivationalen Netzwerk des Gehirns und ist dadurch beteiligt an psychiatrischen Krankheiten mit Störungen des emotionalen Erlebens und Antriebs („affektive Störungen“, dazu zählen z. B. Depressionen) oder Störungen des Belohnungssystems („Suchterkrankungen“).

  • Vegetative Regulation: limbisches Systemvegetative Reaktionenvegetative Reaktionenlimbisches SystemVerbindungen zwischen limbischem System und vegetativem Nervensystem (v. a. Hypothalamus) bilden die biologische Grundlage für den Einfluss kognitiver Vorgänge auf den Körper. Dies ist die biologische Grundlage psychosomatischer Krankheiten und vegetativer Symptome bei psychiatrischen Krankheitsbildern.

Historischer Hintergrund
Pierre Paul Broca (frz. Arzt, 1824–1880) beschrieb als Erster wesentliche limbische Strukturen und fasste diese zusammen. limbisches Systemhistorischer HintergrundEr bemerkte, dass um den Balken herum längs verlaufende kortikale Strukturen liegen, die diesen wie einen Saum (lat.: limbus) umgeben (Abb. 12.7). Diese Strukturen, die in einen äußeren (u. a. Gyrus cinguli, Gyrus parahippocampalis) und in einen inneren Ring (u. a. Hippocampus, Fornix) unterteilt werden, nannte er „Lobus limbicus“.
James W. Papez (amerik. Anatom, 1883–1958) untersuchte Faserverbindungen im Gehirn und beschrieb 1937 aufgrund der Stärke der anatomischen Verbindungen zwischen bestimmten Gebieten, die teilweise im Lobus limbicus liegen, einen Neuronenkreis, der bis heute „papez-Kreis“Papez-Kreis genannt wird (Kap. 13.10.3). Er schlug vor, dass dieser Kreis die Emotionen des Gehirns steuere. Auch wenn diese Hypothese inzwischen überholt ist und wichtige Strukturen des papez-Kreises mit Lernen und Gedächtnis in Verbindung gebracht werden, war sein Vorschlag von großer wissenschaftstheoretischer Bedeutung.
Erste experimentelle Hinweise auf eine Bedeutung der Strukturen im Temporallappen für Emotionen erbrachten 1939 Experimente von Heinrich Klüver (dt. und amerik. Psychologe, 1897–1979) und Paul Bucy (amerik. Neurochirurg, 1904–1992), die nachwiesen, dass sich das emotionale und soziale Verhalten bei Versuchstieren nach Entfernung beider Temporallappen stark verändert.
Paul D. McLean (amerik. Arzt und Physiologe, 1913–2007) führte schließlich den Begriff „limbisches System“ in die Literatur ein und erweiterte die limbischen Regionen insbesondere um die Amygdala.

Merke

Heute wird der Begriff „limbisches System“ verwendet, um Hirngebiete zusammenzufassen, die vegetative und neuroendokrine Reaktionen sowie Emotionen (Angst, Wut, Euphorie, Abscheu) beeinflussen können. Die Verwendung des Begriffs hat also im Wesentlichen einen didaktischen Nutzen, um die komplexe biologische Grundlage von Emotionen und psychischen Vorgängen möglichst vereinfacht und teilweise nachvollziehbar darzustellen.

Bestandteile des limbischen Systems

Man kann das limbische System in kortikale Anteile und Kerngebiete unterteilen. Darüber hinaus gibt es einige weitere Kerngebiete, die besonders eng mit dem limbischen System verbunden sind:
  • kortikale Anteile limbisches Systemkortikale Anteilelimbisches SystemKerngebietedes limbischen Systems:

    • cingulärer Cortexcingulärer Cortex (einschließlich Area retrosplenialis)Arearetrosplenialis

    • HippocampusformationHippocampusformation (einschließlich des entorhinalen Cortex, Subiculums)Subiculumentorhinaler Cortex

  • Kerngebiete des limbischen Systems:

    • Septumkerne/diagonales Band von brocadiagonales Band von BrocaSeptumkerne

    • AmygdalaAmygdala

  • eng mit dem limbischen System verbundene Kerngebiete (je nach Autor auch Bestandteile des limbischen Systems):

    • Nucleus anterior thalami

    • Nucleus accumbensNucleus(-i)accumbens

    • Corpora mamillariaCorpus(-ora)mamillaria

    • Nuclei ventromediales hypothalamiNucleus(-i)ventromedialis hypothalami

    • HabenulakerneHabenulakerne

    • Kerngebiete des Mittelhirns (u. a. Area tegmentalis ventralis)

Neuronale Schaltkreise des limbischen Systems

Die verschiedenen Kerngebiete können unterschiedlichen neuronalen Schaltkreisenneuronale Schaltkreiselimbisches Systemlimbisches Systemneuronale Schaltkreise zugeordnet werden. Aufgrund der engen anatomischen Verbindungen untereinander können dieselben Strukturen auch an mehreren Schaltkreisen beteiligt sein. Es besteht letztlich keine Einigkeit in der Literatur über die limbischen Schaltkreise. An dieser Stelle werden die klinisch relevantesten und für das Verständnis des limbischen Systems wichtigsten Verbindungen vorgestellt.

Klinik

„Kann Reden denn medizinische Therapie sein?“ Der Stellenwert der PsychotherapiePsychotherapie in der Behandlung von Krankheiten wird immer wieder diskutiert. Tatsache ist, dass neuronale Vorgänge im Gehirn zu Verhalten führen und umgekehrt Verhalten und kognitive Vorgänge auf die neuronalen Netzwerke zurückwirken. Die neuronalen Netzwerke des Gehirns sind plastische Strukturen, die sich – in Abhängigkeit von Erfahrungen mit der Umwelt – ständig verändern. Dies bedeutet, dass das Erlernen neuer Verhaltensweisen (Verhaltenstherapie, Sport und Bewegungstherapie) und die Auseinandersetzung mit der eigenen Biografie (tiefenpsychologische Ansätze, Erinnerung an frühere Erlebnisse) prinzipiell zu biologischen Veränderungen führen können, z. B. zu neuralen Änderungen der Genexpression, der Proteinzusammensetzung, der Zahl der neugebildeten Nervenzellen (Neurogenese), der Struktur von Nervenzellen (z. B. Zahl und Form der Synapsen) und der Funktion von neuronalen Netzwerken. An vielen dieser Vorgänge (biografische Erinnerungen, Emotionen, Lernen neuer Verhaltensweisen) ist das limbische System unmittelbar beteiligt. Psychotherapie kann somit als eine Form therapeutischer Intervention angesehen werden, die das Gehirn in seiner Funktion und Struktur verändern kann.

PAPEZ-Kreis – „deklaratives Gedächtnis“
Dieser Schaltkreis wurde GedächtnisdeklarativesPapez-Kreissehr früh aufgrund der starken Faserverbindungen zwischen den beteiligten Regionen beschrieben (Kap. 13.10.1). Seine Schaltstationen sind:
  • die Hippocampusformation, von dort über

  • die Fimbria/Fornix zu den

  • Corpora mamillaria und weiter über den

  • Tractus mamillothalamicus zu den

  • Nuclei anteriores thalamiNucleus(-i)anterioresthalami,

  • zum Gyrus cinguli

und schließlich zurück zur Hippocampusformation (Abb. 12.11). Die Bedeutung des Kreislaufs der Informationen innerhalb des „papez-Kreises“ ist umstritten. Tatsache ist, dass wichtige Komponenten des papez-Kreises an Gedächtnisvorgängen beteiligt sind und ihr Ausfall zu Störungen des episodischen und biografischen Gedächtnisses führt (Hippocampus, Corpora mamillaria, Gyrus cinguli). Ein wesentlicher Informationsfluss ist dabei der Transfer von Informationen aus der Hippocampusformation zum Gyrus cinguli (Kap. 12.1.6). Dieser ist mit neokortikalen Regionen verbunden und an der Bildung von Gedächtnisspuren und am Abrufen von Erinnerungen beteiligt. Insofern kann der papez-Kreis als ein wichtiges Element des deklarativen Gedächtnissystems angesehen werden (Kap. 12.1.6).
Amygdala-Schaltkreis – „emotionale Reaktionen“
Die AmygdalaAmygdalaVerbindungenAmygdalaemotionale Reaktionenemotionale ReaktionenAmygdala Amygdala-Schaltkreis(„Mandelkern“, Kap. 12.1.8) ist – ebenso wie die Hippocampusformation – ein zentrales Element des limbischen Systems. MandelkernZytoarchitektonisch werden 3 größere Kerngruppen unterschieden (kortikomediale, basolaterale, zentromediale Kerngruppen), deren Afferenzen und Efferenzen sich im Detail unterscheiden. Für ein allgemeines Verständnis des Amygdala-Schaltkreises wird an dieser Stelle nur eine Übersicht über die Verbindungen der Amygdala und ihre funktionelle Relevanz gegeben.
Funktionell ist die Amygdala wichtig für die Steuerung vegetativer (z. B. Herzfrequenz, Blutdruck, Atemfrequenz) und emotionaler Reaktionen (z. B. Angst, Aggression, Sexualtrieb, Nahrungsaufnahmeverhalten). Darüber hinaus sind bestimmte Formen von Lernen (Konditionierung, Angst-Lernen) von der Amygdala abhängig.
Diese Funktionen sind teilweise aufgrund der anatomischen Verbindungen der Amygdala nachvollziehbar:
  • So ist die Amygdala eng mit dem Hypothalamus Hypothalamusund Amygdala, Verbindungenverbunden (ventrale amygdalofugale Fasern; Stria terminalis), wodurch sich ihr Einfluss auf das vegetative Nervensystem erklärt.

  • Wichtige Eingänge erhält die Amygdala aus derHippocampusformationund Amygdala, Verbindungen Hippocampusformation und dem cingulären Cortex. cingulärer Cortexund Amygdala, VerbindungenÜber diese Verbindung werden z. B. biografische Ereignisse bewertet und mit Emotionen verbunden. Durch Verbindungen von der Amygdala zur Hippocampusformation wird das Ergebnis dieser emotionalen Bewertung an die Hippocampusformation zurückgemeldet. Diese entscheidet dann über den Transfer einer Erinnerung ins Langzeitgedächtnis.

  • Schließlich ist die Amygdala noch mit zahlreichen Hirnstammkerngebieten Hirnstammund Amygdala, Verbindungenverbunden (z. B. Area tegmentalis ventralis), die ihre Aktivität modulieren können. Über diese Verbindungen kann z. B. das Belohnungssystem (s. u.) Einfluss auf die emotionale Bewertung von Ereignissen nehmen.

Merke

Die Amygdala spielt eine zentrale Rolle für Emotionen und emotional gesteuertes Verhalten. Über Verbindungen mit dem Hippocampus sind Emotionen mit Lernen und Gedächtnis gekoppelt. Über Verbindungen zum Hypothalamus sind Emotionen und vegetative Reaktionen verbunden.

Mesolimbischer Schaltkreis – „Belohnungslernen“
Dopaminerge Zellen mesolimbischer SchaltkreisimBelohnungslernen Mittelhirn (Area tegmentalis ventralis) projizieren zum Nucleus accumbens. Nucleus(-i)accumbensDiese Bahn wird auch als „mesolimbisches System“ (= mesenzephal-limbischer Trakt) mesolimbisches System (= mesenzephal-limbischer Trakt)bezeichnet und bildet die anatomische Grundlage für erfolgsabhängiges Lernverhalten („Belohnungslernen“). Der Nucleus accumbens liegt neben dem anterioren ventralen Striatum (manche Autoren bezeichnen ihn daher auch als „ventrales Striatum“) und erhält Afferenzen von der Amygdala, dem Hippocampus und dem präfrontalen Cortex. Er projiziert zum Pallidum.
Von Stimulationsexperimenten ist bekannt, dass eine Stimulation des Nucleus accumbens zu Euphorie- und Glücksgefühlen führt. Er kann aber auch physiologisch über das mesolimbische System aktiviert werden, z. B. wenn eine schwierige Aufgabe richtig gelöst wurde. Auf diese Weise wird das „richtige“ Verhalten bewertet und führt zu positiven Emotionen Emotionenpositive(„Aha“- bzw. „Heureka“-Effekt, „Euphorie“, „Glücksgefühl“). Diese verstärken das Verhalten („Belohnungslernen“). Über Verbindungen zum basalen motorischen System (Projektion zum Pallidum) kann der Nucleus accumbens dem Gefühl „Taten folgen lassen“, d. h., das Euphoriegefühl kann zu Verhaltensänderungen führen.
Hypothalamus-Schaltkreis – „vegetative Regulation“
Dieses SystemHypothalamus-Schaltkreis verbindet das limbische System mit dem Hypothalamus und über diesen vegetatives Nervensystemund limbisches System, Verbindungenmit dem vegetativen Nervensystem. limbisches Systemvegetative Regulationvegetative Regulationlimbisches SystemAuf diese Weise können Ereignisse, Erinnerungen und Emotionen vegetative Reaktionen wie einen Herzfrequenzanstieg auslösen. Wesentliche Bestandteile dieses Schaltkreises sind:
  • die Hippocampusformation (via Fimbria/Fornix),

  • die Amygdala (via Stria terminalis; ventrale amygdalofugale Fasern),

  • die Septumkerne und

  • das diagonale Band von broca (via Stria medullaris thalami) sowie

  • verschiedene Kerngebiete im Hirnstamm via Tractus mamillotegmentalis; mediales Vorderhirnbündel (s. u.),

die allesamt zum Hypothalamus projizieren.
Mediales Vorderhirnbündel – „Faserbündel des limbischen Systems“
In der Literatur findet manVorderhirnbündelmedialeslimbisches SystemFaserbündel im Zusammenhang mit dem limbischen System häufig den Begriff „mediales Vorderhirnbündel“ (Fasciculus telencephalicus medialis).Fasciculus(-i)telencephalicus medialis Darunter versteht man ein Faserbündel an der Hirnbasis, in dem überwiegend Axone verschiedener Kerngebiete des limbischen Systems gemeinsam verlaufen:
  • Von rostral sind es absteigende Axone aus dem basalen Vorderhirn, der Amygdala und der olfaktorischen Rinde, die zum lateralen Hypothalamus und zur Haube (Tegmentum) des Hirnstamms ziehen. Sie verbinden limbische Strukturen mit dem Hypothalamus.

  • Von kaudal aufsteigende Axone stammen aus Hirnstammstrukturen, die mit dem limbischen System verbunden sind. Dazu gehören u. a. die dopaminergen Fasern aus der Area tegmentalis ventralis zum Nucleus accumbens („mesolimbisches System“). Eine elektrische Reizung des medialen Vorderhirnbündels kann daher zu Euphorie- und Glücksgefühlen führen, da das Belohnungssystem des Gehirns aktiviert wird.

Klinik

Syndrome des limbischen Systems sind:limbisches SystemSyndrome

  • HippocampusHippocampusSchädigungbeidseitige Schädigung: Störung der Bildung neuer Gedächtnisinhalte (überwiegend anterograde Amnesie);Amnesieanterograde früh betroffen bei Morbus alzheimerMorbusAlzheimerAlzheimer-Demenz/-Erkrankung

  • Amygdala – beidseitige SchädigungAmygdalaSchädigung: klüver-bucy-SyndromKlüver-Bucy-Syndrom: ungehemmter Sexualtrieb (Hypersexualität), Verlust von Angstempfinden, Untersuchung aller Objekte mit dem Mund (orale Tendenz), ungehemmtes Explorationsverhalten

  • mesolimbisches Systemmesolimbisches System (= mesenzephal-limbischer Trakt)Schädigung und Nucleus accumbens – SuchtverhaltenSuchtverhalten: „Belohnungslernen“Belohnungslernen Nucleus(-i)accumbensSchädigungist ein wichtiger Mechanismus bei der Entstehung von Suchtkrankheiten

  • Gyrus cinguli – beidseitige SchädigungGyrus(-i)cinguliSchädigung, beidseitige: akinetischer Mutismusakinetischer MutismusMutismusakinetischer

  • Corpora mamillaria – beidseitige Corpus(-ora)mamillariaSchädigung, beidseitigeSchädigung: wernicke-korsakow-SyndromWernicke-Korsakow-Syndrom

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