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B978-3-437-44080-9.00012-X

10.1016/B978-3-437-44080-9.00012-X

978-3-437-44080-9

Anteile des Telencephalons.

[L126]

Sechsschichtiger Aufbau des Neocortex.

[L240/S010-2-16]

Einteilung des Gehirns nach histologischen Kriterien (sog. brodmann-Areae).

[S010-2-16]

Funktionelle Rindenfelder der Großhirnhemisphären.GroßhirnhemisphärenRindenfelder, funktionelle Höhere kortikale Funktionen wie Sprache sind an das Zusammenwirken zahlreicher verschiedener Cortexanteile geknüpft. Es werden Primärfelder (z. B. Gyrus precentralis, primärer somatomotorischer Cortex) von Sekundär- und Assoziationsfeldern (z. B. prämotorischer Cortex, supplementär motorischer Cortex) unterschieden. Primär- und Sekundärfelder stehen im Dienst jeweils einer bestimmten Sinnesinformation (z. B. der visuelle Cortex im Okzipitallappen für die Wahrnehmung und Interpretation visueller Impulse), Assoziationsfelder (z. B. präfrontaler Assoziationscortex) nehmen den größten Teil des Cortex ein und dienen der Integration unterschiedlicher komplexer Informationen. a Ansicht von links. Die eingezeichnete Figur (Homunkulus) spiegelt die somatotopische Gliederung im primären somatomotorischen Cortex grob wider. b Ansicht von medial. Primäre und sekundäre Hörrinde sowie das wernicke-Zentrum erstrecken sich über die Oberkante des Temporallappens hinweg auf dessen Innenfläche.

Entwicklung der Hippocampusformation. HippocampusformationEntwicklungDie Hippocampusformation entsteht durch eine S-förmige Einfaltung der mediobasalen Rinde. Fascia dentata = schwarz; Cornu ammonis CA1 = gelb; Subiculumkomplex = grün; Pre- und Parasubiculum = violett; entorhinaler Cortex = blau; perirhinaler Cortex = rot.

[L126]

Windungen (Gyri) und Furchen (Sulci) der Großhirnhemisphären. Ansicht von ventral; nach Durchtrennung des Mittelhirns.

Temporallappen. Temporallappenvon dorsomedialAnsicht von dorsomedial.

[R247]

Eröffneter Seitenventrikel, Hippocampus von dorsal. a Durchsichtige Darstellung des Gehirns zur Veranschaulichung des dreidimensionalen Verlaufs des Hippocampus. b Ansicht von oben nach Eröffnung der Seitenventrikel von dorsal und lateral. Der Hippocampus liegt am Boden des Unterhorns des Seitenventrikels, er ist links bedeckt von Plexus choroideus. Dieser wurde auf der rechten Seite des Bildes entfernt.

[L127]

Hippocampus. a Hippocampus im Unterhorn des eröffneten Seitenventrikels. b Querschnitte durch den Hippocampus im Bereich des Kopfes, des Körpers und des Schwanzes. Man beachte die Unterschiede in der Anordnung der Prinzipalzellen. Im vorderen Bereich sind auf Frontalschnitten die Regionen des Hippocampus mehrfach getroffen, während im Bereich von Körper und Schwanz die „klassische“ Anordnung der Hippocampusregionen zu sehen ist. b

[L127]

Vordere Kommissur (Commissura anterior), Gewölbe (Fornix) und Hippocampus sowie Indusium griseum. Ansicht von lateral.

Verbindungen der Hippocampusformation; papez-Kreis. a Übersicht. b papez-Kreis.Papez-Kreis c Regionen der Hippocampusformation und ihre intrinsischen Verschaltungen. Frontaler Schnitt durch den mittleren Teil („Körper“) des Hippocampus; CA = Cornu ammonisCornu(-a)ammonis, GD = Gyrus dentatusGyrus(-i)dentatus, Sub = SubiculumSubiculum, PSub = PresubiculumPresubiculum, MEC/LEC = medialer/lateraler entorhinaler Cortex, TEC = transentorhinaler Cortextransentorhinaler Cortex, PRC = perirhinaler Cortexperirhinaler Cortex, SR = Sulcus rhinalis.Sulcus(-i)rhinalis

  • a, b

    [L127]

  • c

    [L141]

Paleokortikale (grün) und benachbarte archikortikale Strukturen (violett) an der Facies basalis des Gehirns.

[L127]

Makroskopische Anatomie und Schnittbildanatomie subkortikaler Kernstrukturen. a, b Basalganglien, Thalamus und Seitenventrikel. c Horizontalschnitt durch die Mitte des III. Ventrikels. d Frontalschnitt auf Höhe der Corpora mamillaria. a

[L126]

Topografie und Schemazeichnung der neuronalen Verschaltungen innerhalb der Basalganglien. Basalganglien neuronale Verschaltungen

[L126]

Diencephalon. Die etagenförmige Anordnung und laterale Ausdehnung der einzelnen Zwischenhirnanteile ist farblich markiert. a Ausdehnung des Dienecephalons im Frontalschnitt (Höhe Corpora mamillaria). b Diencephalon im Mediansagittalschnitt. a

[L126]

Anteile des Hypothalamus HypothalamusProsencephalon-Bläschenin der Hirnansicht von basal (Infundibulum, Corpora mamillaria).

Schaltkreis der Glandula pinealis.

Afferente und efferente Verbindungen des Thalamus dorsalis.

[L126]

Kerne und Rindenprojektion des Thalamus. ThalamusRindenprojektionThalamuskerneDie zusammengehörigen Kern- und Rindengebiete sind jeweils durch dieselben Farben gekennzeichnet. a Horizontalschnitt durch die linke Großhirnhemisphäre. b Linke Großhirnhemisphäre von links. c Rechte Großhirnhemisphäre von medial. d Aufsicht auf die beiden Thalami von schräg oben.

Thalamusstrahlung, Radiationes thalami, und innere Kapsel, Capsula interna.Capsulainterna Ansicht von links; durch einen Frontalschnitt in 2 Anteile getrennt. Die Thalamuskerne projizieren größtenteils zum Cortex. Ihre Bahnen bilden Teile des Crus anterius und des Crus posterius der Capsula interna. Zu den Bahnen gehören die Radiationes thalami anteriores und posteriores. Weitere Bahnen sind die Fibrae corticothalamicae und die Fibrae thalamoparietales.

Hypothalamus mit Kerngebieten (durchscheinend gezeichnet). Ansicht von medial. Die Kerngebiete des Hypothalamus werden nach ihrer Lage in chiasmatische, intermediäre und posteriore Kerngruppen gegliedert.

Akromegalie. AkromegalieFuß einer an einer Akromegalie erkrankten Patientin (links) im Vergleich zum Fuß einer gesunden Patientin der gleichen Körpergröße.

[R236]

Mesencephalon. a Ansicht von ventral. b Ansicht von lateral. c Ansicht von dorsal.

[L238]

Querschnitt durch das rostrale Mesencephalon auf Höhe des Austritts des N. oculomotorius.

  • a

    Schema

  • b

    Anatomisches Präparat

  • a

    [L126]

  • b

    [R247]

Pons und Medulla oblongata. a Ansicht von ventral. b Ansicht von lateral. c Ansicht von dorsal.

[L238]

Querschnitt durch den rostralen Pons auf Höhe des Austritts des N. trigeminus.

  • a

    Schema

  • b

    Anatomisches Präparat

  • a

    [L126]

  • b

    [R247]

Querschnitt durch die rostrale Medulla oblongata auf Höhe des Austritts des N. vagus.

  • a

    Schema

  • b

    Anatomisches Präparat

  • a

    [L126]

  • b

    [R247]

Mediansagittalschnitt durch das Cerebellum.

Superiore Oberfläche des Cerebellums.

Inferiore Oberfläche des Cerebellums.

Anteriore Oberfläche des Cerebellums.

Funktionell-anatomische Einteilung der ausgebreiteten Kleinhirnrinde.

[R247]

Kleinhirnkerne.

Afferente und efferente Verbindungen des Kleinhirns.

[L141]

Großhirn, Hirnstamm und Kleinhirn mit den Austrittsstellen der 12 Hirnnervenpaare, die in der Reihenfolge ihres Austritts von rostral nach kaudal mit römischen Ziffern (I–XII) durchnummeriert werden. Ansicht von basal. Der I. Hirnnerv ist ein während der Entwicklung vorverlagerter Teil des Großhirns, der Nervus(-i)opticus [II]N. opticus [II] entsprechend eine vorgelagerte Ausstülpung des Zwischenhirns.

Austrittsstellen der Nn. craniales am Hirnstamm und ihr Verlauf im Subarachnoidalraum. Ansicht von links oben nach Abtragung der linken Hälften von Groß- und Kleinhirn sowie des Tentoriums cerebelli. Der N. abducens hat bis zu seiner Durchtrittsstelle durch die Schädelbasis den längsten intrakraniellen extraduralen Verlauf.

Faserqualitäten der Hirnnerven(kerne) mit möglichen Verschaltungen bzw. Umorganisationsstellen und den jeweiligen Erfolgsorganen.

[L127]

Entwicklung des Rhombencephalons und der mediolateralen Anordnung der Hirnnervenkerne entsprechend ihrer Funktion. a UrsprünglichRhombencephalonEntwicklung besteht eine dorsoventrale Anordnung im Neuralrohr (5. Entwicklungswoche). b Diese Anordnung verändert sich mit der Erweiterung des Canalis centralis zum IV. Ventrikel (7. Entwicklungswoche) in eine mediolaterale Anordnung. c Den einzelnen Faserqualitäten sind die jeweiligen Hirnnervenkerne zuzuordnen. a, b

[L126]

Longitudinale Anordnung der Hirnnervenkerngebiete III–XII. a Kerngebiete der HirnnervenHirnnervenkerneAnordung, longitudinale III–XII in der Ansicht von dorsal auf den Hirnstamm bzw. die Rautengrube. Die rechte Bildseite zeigt die Nuclei terminationes (Endkerne) der afferenten Bahnen, die linke Bildhälfte die Nuclei originis (Ursprungskerne) der efferenten Bahnen. b Räumliche Übersicht efferenter und afferenter Kerngebiete der Hirnnerven III–XII und deren Verlauf im Hirnstamm von der Medianebene aus betrachtet; klinisch: Nucleus sensorius principalis nervi trigemini.

Austrittsstelle des N. oculomotorius. Nervus(-i)oculomotorius [III]AustrittsstelleDer III. Hirnnerv tritt direkt oberhalb des Pons aus; Ansicht von ventral.

Verlauf, Äste und Faserqualitäten des N. oculomotorius, Nervus(-i)oculomotorius [III]Faserqualitätenlinks. Ansicht von lateral.

[L127]

Austrittsstelle des N. trochlearis. DerNervus(-i)trochlearis [IV]Austrittsstelle IV. Hirnnerv tritt unterhalb der Colliculi inferiores aus; Ansicht von dorsal.

Verlauf, Äste und Faserqualitäten des N. trochlearis, Nervus(-i)trochlearis [IV]Faserqualitätenlinks. Ansicht von lateral.

[L127]

Austrittsstelle des N. trigeminus. Nervus(-i)trigeminus [V]AustrittsstelleDer V. Hirnnerv tritt an der Lateralseite des Pons aus; Ansicht von ventral.

Einblick in die rechte Fossa cranii media. Das Cavum trigeminale (meckel-Höhle)Cavumtrigeminale (Meckel)Meckel-Höhle (Cavum trigeminale) ist nach Entfernung von Dura mater und Arachnoidea eröffnet. Man sieht das Ganglion trigeminale mit seiner halbmondförmigen Kontur und der Aufspaltung in die 3 Trigeminusäste: den N. ophthalmicus mit seinem Durchtritt durch die Fissura orbitalis superior in die Orbita, den N. maxillaris und seinen Durchtritt durch das Foramen rotundum in die Fossa pterygopalatina sowie den N. mandibularis mit seinem Durchtritt durch das Foramen ovale in die Fossa infratemporalis.

Frontalschnitt durch den Sinus cavernosus auf Höhe der Glandula pituitaria (Hypophyse). SinuscavernosusFrontalschnittAnsicht von hinten. Die Sinus cavernosi umgeben beidseits das Corpus ossis sphenoidalis mit der Sella turcica und der Fossa hypophysialis. In der lateralen Wandung des Sinus cavernosus verlaufen der N. oculomotorius [III],Nervus(-i)oculomotorius [III] der N. trochlearis [IV],Nervus(-i)trochlearis [IV] der N. ophthalmicus [V/1]Nervus(-i)ophthalmicus [V/1] und der N. maxillaris [V/2].Nervus(-i)maxillaris [V/2] N. abducens [VI]Nervus(-i)abducens [VI] und A. carotis interna liegen zentral im Sinus cavernosus.

N. trigeminus links mit Aufspaltung in die Hauptäste N. ophthalmicus [V/1] (hellgrün), N. maxillaris [V/2] (orange) und N. mandibularis [V/3] (türkis). Ansicht von lateral.

Zoster ophthalmicus. Die Haut im Versorgungsgebiet des 1. Trigeminusastes ist betroffen, aber auch die Augenoberflächenepithelien wie Cornea und Konjunktiven. Die Bindehaut ist deutlich gerötet und die Lidspalte verengt.

[E943]

Innervationsgebiete der Gesichtshaut durch den N. trigeminus, Nervus(-i)trigeminus [V]NervenaustrittspunkteNervenaustrittspunkte und protopathische Sensibilität. GesichtshautInnervationsgebieteAuf der linken Gesichtshälfte (rechte Bildhälfte) Trigeminusdruckpunkteist die somatotope Gliederung der protopathischen Sensibilitätprotopathische SensibilitätSensibilitätprotopathische dargestellt, auf der rechten Gesichtshälfte die Innervationsgebiete und Nervenaustrittspunkte der 3 peripheren Trigeminusäste.

[K340]

N. trigeminus mit Faserqualitäten, Hirnnervenkernen und Zielorganen (Schema).Nervus(-i)trigeminus [V]Faserqualitäten

[L127]

Austrittsstelle des N. abducens. Der VI. Hirnnerv tritt unterhalb des Pons aus; Ansicht von ventral.

Verlauf, Äste und Faserqualitäten des N. abducens, links. Ansicht von lateral.

[L127]

Austrittsstelle des N. facialis. Nervus(-i)facialis [VII]AustrittsstelleDer VII. Hirnnerv tritt im Kleinhirnbrückenwinkel aus. Ansicht von ventral.

Verlauf des N. facialis im Felsenbein. Nervus(-i)facialis [VII]Verlauf im FelsenbeinVertikaler Schnitt durch den Canalis facialis, Ansicht von links. Etwa 1 cm nach Eintritt in das Felsenbein durch den Porus acusticus internus bildet der N. facialis mit dem Ganglion geniculiGanglion(-ia)geniculi das äußere Fazialisknie. Der Hauptstamm des Nervs verläuft dann im knöchernen Canalis facialis bis zum Foramen stylomastoideum. Auf dem Weg durch das Os temporale gibt er folgende Äste ab: N. petrosus major, N. stapedius, Chorda tympani. Am Foramen stylomastoideum zweigen der N. auricularis posterior und die Rr. digastricus et stylohyoideus ab.

N. facialis. Überblick über den Verlauf des N. facialis nach Austritt aus dem Kleinhirnbrückenwinkel bis zur Verzweigung in seine Äste in der Glandula parotidea (Schema).

Verlauf, Äste und Faserqualitäten des N. facialis, links. Ansicht von lateral.

[L127]

Kortikonukleäre Verbindungen und peripherer Verlauf des N. facialis. LinksNervus(-i)facialis [VII]kortikonukleäre Verbindungen sind in vereinfachter Form die zentralen Verbindungen zum Nucleus nervi facialis dargestellt. Die kortikonukleären Bahnen zum oberen Kernabschnitt kommen aus beiden Hemisphären (grün). Der untere Kernabschnitt wird nur von der kontralateralen Hemisphäre erreicht (rot). Rechts sind die vom oberen und unteren Kernabschnitt abgehenden Fasern bis in die Peripherie entsprechend dargestellt. Links ist exemplarisch auf mögliche Schädigungsorte im Rahmen einer zentralen (supranukleären) und peripheren (infranukleären) Fazialisparese hingewiesen.

Austrittsstelle des N. vestibulocochlearis. Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]AustrittsstelleDer VIII. Hirnnerv tritt im Kleinhirnbrückenwinkel aus. Ansicht von ventral.

Verlauf, Äste und Faserqualitäten des N. vestibulocochlearis. Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]Faserqualitäten

[L127]

Austrittsstelle des N. glossopharyngeus. Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]AustrittsstelleDer IX. Hirnnerv tritt im Sulcus retroolivaris zwischen Olive und dem unteren Kleinhirnstiel in der Medulla oblongata aus.

N. glossopharyngeus mit seinen Faserqualitäten, Hirnnervenkernen und Zielorganen. Nervus(-i)glossopharyngeusFaserqualitäten

[L127]

Verlauf des N. glossopharyngeus. Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]VerlaufSchematische Darstellung im Medianschnitt.

Austrittsstelle des N. vagus. Der X. Hirnnerv Nervus(-i)vagus [X]Austrittsstelletritt im Sulcus retroolivaris zwischen der Austrittsstelle des N. glossopharyngeus (kranial) und N. accessorius (kaudal) aus.

N. vagus mit seinen Faserqualitäten, Hirnnervenkernen und Zielorganen. Nervus(-i)vagusFaserqualitäten

[L127]

Verlauf des N. vagus im Kopf-, Brust- und Bauchbereich. Nervus(-i)vagus [X]Verlauf

Austrittsstelle der Radix spinalis des N. accessorius. Nervus(-i)accessorius [XI]AustrittsstelleDer XI. Hirnnerv tritt an der Ventralseite des Hirnstamms dorsal der Olive aus.

N. accessorius mit seinen Faserqualitäten, Hirnnervenkernen und Zielorganen. Nervus(-i)accessorius [XI]Faserqualitäten

[L127]

N. accessorius. Ansicht von vorn, Wirbelkanal und Schädel eröffnet.

Austrittsstelle des N. hypoglossus. Nervus(-i)hypoglossus [XII]AustrittsstelleDer XII. Hirnnerv tritt an der Ventralseite des Hirnstamms im Sulcus anterolateralis zwischen Olive und Pyramide aus.

N. hypoglossus mit seinen Faserqualitäten, Hirnnervenkernen und Zielorganen. Nervus(-i)hypoglossusFaserqualitäten

[L127]

Rückenmarkssegmente, Segmenta medullae spinalis, und ihre zugeordneten Dermatome. b

[E402]

Rückenmark, Medulla spinalis und Querschnitte. a Ansicht von ventral. b Querschnitte auf Höhe der gestrichelten Linien in der Pars cervicalis, Pars thoracica, Pars lumbalis und Pars sacralis.

  • a

    [E402]

Spinalnerv und Nervenplexus.

  • a

    Zusammensetzung und Verzweigung eines thorakalen Spinalnervs

  • b

    Somatische (linke Bildhälfte) und autonome Nervenplexus (rechte Bildhälfte)

  • a

    [L126]

  • b

    [E402]

Laminäre Gliederung der Substantia grisea. Querschnitt durch ein thorakales Rückenmarkssegment (T10).

Gliederung der Substantia alba. Querschnitt durch ein zervikales Rückenmarkssegment.

Blau = aufsteigende Bahnen,

rosa = absteigende Bahnen,

violett = Eigenapparat.

Leitung der unbewussten Tiefensensibilität (afferente Leitungsbahnen); spinozerebelläres System.

Venen des Wirbelkanals.

[E402]

Reflexe der Medulla spinalis. Monosynaptischer Eigenreflex (linke Bildhälfte) und polysynaptischer Fremdreflex (rechte Bildhälfte).

Primärfurchen der HirnrindeHirnrindePrimärfurchenNeocortexPrimärfurchen.Sulcus(-i)centralisSulcus(-i)lateralis (Fissura Sylvi, Sylvius-Furche)Sylvius-Furche (Sulcus lateralis)Sulcus(-i)parietooccipitalisSulcus(-i)calcarinusSulcus(-i)cinguli

Tab. 12.1
Sulcus Lage/Verlauf
Sulcus centralis verläuft zwischen Frontal- und Parietallappen; trennt damit den (motorischen) Gyrus precentralis vom (sensiblen) Gyrus postcentralis
Sulcus lateralis trennt Frontal-, Parietal- und Temporallappen voneinander; in der Tiefe liegen Fossa lateralis und Insula
Sulcus parietooccipitalis verläuft von der Mantelkante an der medialen Hemisphärenfläche bis zum Sulcus calcarinus; trennt Parietal- und Okzipitallappen
Sulcus calcarinus verläuft wie der Sulcus parietooccipitalis an der medialen Fläche und begrenzt mit ihm den Cuneus
Sulcus
cinguli
trennt den Gyrus cinguli (Lobus limbicus) von Frontal- und Parietallappen

Gliederung des Hypothalamus in Regionen, Zonen, wichtige Areae und Nuclei.Nucleus(-i)preopticusmedianusNucleus(-i)anterioreshypothalamiNucleus(-i)preopticusNucleus(-i)suprachiasmaticusAreapreopticamedialisNucleus(-i)preopticusmedialisAreahypothalamicaanteriorNucleus(-i)anterioreshypothalamiNucleus(-i)paraventricularisNucleus(-i)supraopticusNucleus(-i)interstitiales hypothalami anterioresAreapreopticalateralisAreahypothalamicalateralisNucleus(-i)interstitiales hypothalami anterioresNucleus(-i)arcuatusNucleus(-i)ventromedialis hypothalamiNucleus(-i)dorsomedialis hypothalamiAreahypothalamicalateralisNucleus(-i)tuberales lateralesNucleus(-i)tuberomamillaresNucleus(-i)periventricularisposteriorAreahypothalamicaposteriorNucleus(-i)posteriorhypothalamiNucleus(-i)mamillarismedialisNucleus(-i)mamillarislateralisAreahypothalamicalateralisNucleus(-i)tuberomamillares

Tab. 12.2
Periventrikuläre Zone Mediale Zone Laterale Zone
Präoptische/chiasmatische Region
  • Nucleus preopticus medianus

  • Nuclei periventriculares preopticus et anterior

  • Nucleus suprachiasmaticus

  • Area preoptica medialis (Nucleus preopticus medialis)

  • Area hypothalamica anterior (Nucleus anterior hypothalami)

  • Nucleus paraventricularis

  • Nucleus supraopticus

  • Nuclei interstitiales hypothalami anteriores

  • Area preoptica lateralis

  • Area hypothalamica lateralis

  • Nuclei interstitiales hypothalami anteriores

Intermediäre (tuberale) Region
  • Nucleus arcuatus

  • Nucleus ventromedialis

  • Nucleus dorsomedialis

  • Area hypothalamica lateralis

  • Nuclei tuberales laterales

  • Nucleus tuberomamillaris

Posteriore (mamilläre) Region
  • Nucleus periventricularis posterior

  • Area hypothalamica posterior (Nucleus posterior hypothalami)

  • Nuclei mamillares medialis et lateralis

  • Area hypothalamica lateralis

  • Nucleus tuberomamillaris

Afferenzen und Efferenzen des HypothalamusHypothalamusAfferenzen/Efferenzen.

Tab. 12.3
Wichtige Afferenzen des
Hypothalamus
Wichtige Efferenzen des
Hypothalamus
  • limbisches System

    • Hippocampus

    • Corpus amygdaloideum

    • Septumregion

    • Riechrinde

  • Formatio reticularis, Hinterhorn des Rückenmarks, sensible Hirnnervenkerne

  • Retina

  • innerhalb des Hypothalamus

  • Inselrinde

  • Großhirnrinde, thalamische Kerngebiete

  • Hirnnervenkerne, Formatio reticularis

  • Rückenmark

  • innerhalb des Hypothalamus

  • im Rahmen des magnozellulären Systems zur Neurohypophyse

Hormone der AdenohypophyseAdenohypophyseHormone.Prolaktin (PRL)Prolaktostatin (Dopamin)Dopamin (Prolaktostatin)Wachstumshormon (GH, STH)GHRH (Somatoliberin)Somatoliberin (GHRH)ACTH (adrenocorticotropes Hormon, Kortikotropin)Kortikotropin (ACTH)Kortikoliberin (CRH)Melanotropin (α-MSH)α-MSH (Melanotropin)CRH (Kortikoliberin)β-EndorphinKortikoliberin (CRH)follikelstimulierendes Hormon (FSH)luteinisierendes Hormon (LH)Thyreotropin (TSH)TRH (Thyroliberin)

Tab. 12.4
Hormon Färbecharakteristik Funktion Hypothalamische Regulation über
Pars distalis
Prolaktin (PRL) azidophil Milchsynthese Prolaktostatin (Dopamin)
Wachstumshormon (GH, STH) azidophil Wachstum GHRH
(Somatoliberin)
Kortikotropin (ACTH) basophil Stimulation der Nebenniere CRH (Kortikoliberin)
Melanotropin (α-MSH) basophil Pigmentierung der Haut CRH (Kortikoliberin)
β-Endorphin basophil Opioidrezeptoren CRH (Kortikoliberin)
follikelstimulierendes Hormon (FSH) basophil Reifung von Eizelle/Spermium GnRH
luteinisierendes Hormon (LH) basophil Eisprung, Gelbkörperbildung GnRH
Thyreotropin (TSH) basophil Stimulation der Schilddrüsenzellen TRH (Thyroliberin)
Pars intermedia
Kortikotropin (ACTH) basophil Stimulation der Nebenniere CRH (Kortikoliberin)
Melanotropin (MSH) basophil Pigmentierung der Haut CRH (Kortikoliberin)
β-Endorphin basophil bindet an Opioidrezeptoren CRH (Kortikoliberin)
Pars tuberalis
Pars-tuberalis-spezifische Zellen chromophob zirkadiane/zirkannuale Rhythmik ? (Melatonin)

Überblick zur funktionellen Anatomie des HirnstammsHirnstammfunktionelle Anatomie.PupillenreflexAreapretectalisNervus(-i)opticus [II]Nucleus(-i)accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal)OkulomotorikColliculus(-i)superioresNucleus(-i)nervioculomotoriiNucleus(-i)nervitrochlearisNucleus(-i)nerviabducentisKornealreflexLidschlussNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiNucleus(-i)nervifacialisRichtungshörenNucleus(-i)olivarissuperiorCorpus(-ora)trapezoideumColliculus(-i)inferioresNucleus(-i)cochlearesKörperhaltungRaumorientierungNucleus(-i)olivarisinferiorNucleus(-i)vestibularesNiesreflexAtemzentrumMedullaoblongataventrolateraleNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiNucleus(-i)salivatoriussuperiorNucleus(-i)salivatoriusinferiorSchluckenSchluckzentrumNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiErbrechenArea postremaAreapostremaNucleus(-i)tractus solitariiNucleus(-i)dorsalisnervi vagiNucleus(-i)dorsalisnervi vagiAtemzentrumNucleus(-i)ambiguusNucleus(-i)nervihypoglossiKreislaufreflexeChemorezeptorreflexBarorezeptorreflexKreislaufzentrumMedullaoblongatarostrale

Tab. 12.5
Zentrum/System Funktion/Reflex Kerngebiet bzw. Hirnregion Beteiligte afferente Hirnnerven Beteiligte efferente Hirnnervenkerne bzw. Rückenmark
Auge/Sehen Pupillenreflex Area pretectalis N. opticus [II] Nucleus accessorius nervi oculomotorii
Okulomotorik präokulomotorische Zentren, Colliculi superiores N. opticus [II] Nucleus nervi oculomotorii [III], Nucleus nervi trochlearis [IV], Nucleus nervi abducentis [VI]
Kornealreflex, Lidschluss Nucleus principalis nervi trigemini [V] Nucleus nervi facialis [VII]
Ohr/Hören Richtungshören, Kopfbewegung zur Schallquelle Nucleus olivaris superior, Corpus trapezoideum, Colliculi inferiores Nuclei cochleares [VIII] Rückenmark (zervikales Vorderhorn)
Gleichgewicht Körperhaltung, Raumorientierung Nucleus olivaris inferior, Cerebellum Nuclei vestibulares [VIII] Rückenmark
Nase Niesreflex Atemzentrum, ventrolaterale Medulla oblongata Nucleus principalis nervi trigemini [V/2] Nucleus ambiguus (IX, X), Rückenmark (Vorderhorn)
Gastrointestinaltrakt Geschmack, Speichel rostraler Anteil des Nucleus tractus solitarii (VII, IX, X) Nucleus salivatorius superior [VII] und inferior [IX]
Schlucken Schluckzentrum, ventrolaterale Medulla oblongata Nucleus principalis nervi trigemini (V/2, V/3), medialer Nucleus tractus solitarii (IX, X) Nucleus motorius nervi trigemini [V/3], Nucleus nervi facialis [VII], Nucleus ambiguus (IX, X), Nucleus nervi hypoglossi [XII]
Erbrechen Area postrema medialer Nucleus tractus solitarii [X] Nucleus dorsalis nervi vagi [X]
Verdauung (u. a. Ausschüttung von Magensaft, Galle, Pankreassaft und Peristaltik) medialer Nucleus tractus solitarii [X] Nucleus dorsalis nervi vagi [X]
Atmung Atemreflexe (u. a. Lungendehnungsreflex, Hustenreflex) Atemzentrum, ventrolaterale Medulla oblongata lateraler Nucleus tractus solitarii [X] Nucleus ambiguus (IX, X)Nucleus nervi hypoglossi [XII]Rückenmark (Vorderhorn)
Herz/Kreislauf Kreislaufreflexe (u. a. Baro- und Chemorezeptorreflex) Kreislaufzentrum, rostrale ventrolaterale Medulla oblongata (RVLM) dorsolateraler Nucleus tractus solitarii (IX, X) Nucleus ambiguus, externe Formation [X], Sympathikus, Rückenmark: Seitenhorn

Monoaminerge Neurotransmittersysteme des HirnstammsHirnstammNeurotransmitterNeurotransmitterHirnstamm.SubstantianigraParscompacta (Substantia nigra)Dopamin (Prolaktostatin)Areategmentalis ventralis (VTA)LocuscaeruleusNucleus(-i)caeruleusNoradrenalinRaphekerneSerotonin

Tab. 12.6
Name des Kerngebiets Lokalisation im Hirnstamm Verwendeter Neurotransmitter Projektionsziele
Substantia nigra, Pars compacta Grenze zwischen Basis und Tegmentum mesencephali Dopamin Striatum
Area tegmentalis ventralis (VTA) Tegmentum mesencephali Dopamin zerebraler Cortex, limbisches System, Nucleus accumbens
Nucleus bzw. Locus caeruleus Teil der Formatio reticularis im Tegmentum pontis Noradrenalin zerebraler Cortex, limbisches System, Thalamus, Hypothalamus, Cerebellum
Raphekerne Kerngruppen im Bereich der Raphe von Mesencephalon bis Medulla oblongata Serotonin gesamtes ZNS

Kennzeichen der HirnnervenHirnnervenKennzeichen im Vergleich zu Spinalnerven.

Tab. 12.7
Spinalnerv Hirnnerv
segmentale Anordnung nicht segmentale Anordnung
(meist) 31 paarige Spinalnerven 12 paarige Hirnnerven
Austritt aus der Medulla spinalis Austritt aus dem Truncus encephali
Durchtritt durch segmental angeordnete Foramina intervertebralia Durchtritt durch nicht segmental angeordnete Öffnungen der Schädelbasis
4 funktionelle Faserqualitäten 7 funktionelle Faserqualitäten
Zielorgane primär oberhalb der oberen Thoraxapertur Zielorgane primär unterhalb der oberen Thoraxapertur

FaserqualitätenHirnnervenFaserqualitäten, unterschieden nach EfferenzenHirnnervenEfferenzenHirnnervenAfferenzen und Afferenzen.

Tab. 12.8
Faserqualität Innervation
Efferenzen
allgemein somatoefferent motorisch: Skelettmuskulatur
allgemein viszeroefferent parasympathisch: Drüsen, glatte Muskulatur
speziell viszeroefferent branchiomotorisch: Schlundbogenmuskulatur
Afferenzen
allgemein somatoafferent propriozeptiv (Gelenke, Muskeln) und
exterozeptiv (Sensibilität Haut)
allgemein viszeroafferent enterozeptiv (Sensibilität Schleimhaut; Blutgefäße)
speziell viszeroafferent Geruchs- und Geschmacksorgan
speziell somatoafferent sensorisch: Seh-, Gehör- und Gleichgewichtsorgan

Zuordnung der wichtigsten HirnnervenHirnnervenZuordnung zu den Schlundbögen zu den jeweiligen SchlundbögenSchlundbögenHirnnerven, Zuordnung und den zugehörigen branchiogenen Muskeln.MandibularbogenNervus(-i)trigeminus [V]Nervus(-i)mandibularis [V/3]HyoidbogenNervus(-i)facialis [VII]Pharyngealbogen/-bögenNervus(-i)glossopharyngeus [IX]LaryngealbogenNervus(-i)vagus [X]Nervus(-i)laryngeussuperiorNervus(-i)vagus [X]Nervus(-i)laryngeusinferiorNervus(-i)laryngeusrecurrens

Tab. 12.9
Schlundbogen Schlundbogennerv Muskeln
1. Schlundbogen (Mandibularbogen) N. trigeminus [V]; N. mandibularis [V/3]
  • Kaumuskulatur

  • M. mylohyoideus

  • Venter anterior musculi digastrici

  • M. tensor tympani

  • M. tensor veli palatini

2. Schlundbogen (Hyoidbogen) N. facialis [VII]
  • mimische Muskulatur

  • M. stylohyoideus

  • Venter posterior musculi digastrici

  • M. stapedius

3. Schlundbogen (Pharyngealbogen) N. glossopharyngeus [IX]
  • Pharynxmuskulatur

  • M. stylopharyngeus

  • M. levator veli palatini

4. Schlundbogen (Laryngealbogen) N. vagus [X] mit N. laryngeus superior
  • Larynxmuskulatur

  • Pharynmuskulatur: M. cricothyroideus

5. Schlundbogen – bildet sich zurück – – bildet sich zurück –
6. Schlundbogen N. vagus [X] mit N. laryngeus inferior (N. recurrens)
  • innere Larynxmuskulatur

  • obere Ösophagusmuskulatur

Die am häufigsten klinisch untersuchten RückenmarkssegmenteRückenmarksegmente, Segmenta medullae spinalisSegmentum(-a)medullae spinalis, und ihre zugeordneten Kennmuskeln.

Tab. 12.10
Rückenmarkssegment Kennmuskel Dermatom
C5 M. deltoideus lateraler Oberarm; Schulterregion
C6 M. biceps brachii; M. brachioradialis Daumen; Thenarregion
C7 M. triceps brachii Mittelfinger
C8 Mm. interossei der Hand Digitus minimus; Hypothenarregion
L3 M. quadriceps femoris; M. iliopsoas Knieinnenseite
L4 M. tibialis anterior mediale Unterschenkelseite
L5 M. extensor hallucis longus Großzehenregion
S1 M. triceps surae laterale Fuß- und Unterschenkelregion

Efferente und afferente Bahnsysteme des Leitungsapparats der Substantia alba des RückenmarksRückenmarkafferente BahnenRückenmarkefferente BahnenRückenmarkabsteigende BahnenRückenmarkaufsteigende Bahnen.TractuscorticospinalislateralisTractuscorticospinalisanteriorTractusrubrospinalis (Monakov)TractustectospinalisTractusreticulospinalisTractusvestibulospinalismedialisTractusvestibulospinalislateralisHinterstrangsystemRückenmarkRückenmarkHinterstrangsystemFasciculus(-i)gracilis (Goll)Goll-Strang (Fasciculus gracilis)Fasciculus(-i)cuneatus (Burdach)Burdach-Strang (Fasciculus cuneatus)spinothalamisches (anterolaterales) SystemRückenmarkRückenmarkspinothalamisches (anterolaterales) SystemTractusspinothalamicuslateralisTractusspinothalamicusanteriorTractusspinoreticularisTractusspinotectalisspinozerebelläres SystemRückenmarkRückenmarkspinozerebelläres SystemTractusspinocerebellarisanterior (Gower)TractusspinocerebellarissuperiorTractusspinocerebellarisposterior (Flechsig)Tractusspinoolivaris

Tab. 12.11
Typ Bahnen/Systeme Tractus/Fasciculi
Absteigende (efferente) Bahnsysteme
vegetative Fasern Kap. 13.9
motorische Nervenfasern pyramidale Bahnen
  • Tractus corticospinalis lateralis

  • Tractus corticospinalis anterior

extrapyramidale Bahnen
  • laterale Bahn: Tractus rubrospinalis

  • mediale Bahnen

    • Tractus tectospinalis

    • Tractus reticulospinalis

    • Tractus vestibulospinales medialis et lateralis

Aufsteigende (afferente) Bahnsysteme
propriozeptive Fasern Hinterstrangsystem
  • Fasciculus gracilis

  • Fasciculus cuneatus

schmerzleitende Fasern spinothalamisches System
  • Tractus spinothalamicus lateralis

  • Tractus spinothalamicus anterior

  • Tractus spinoreticularis

  • Tractus spinotectalis

spinozerebelläres System
  • Tractus spinocerebellaris posterior

  • Tractus spinocerebellaris anterior

  • Tractus spinocerebellaris superior

  • Tractus spinoolivaris

Somatische Eigen- und FremdreflexeFremdreflexeEigenreflexe mit entsprechender Zuordnung der Rückenmarkssegmente für die klinisch-neurologische Diagnostik.BizepssehnenreflexTrizepssehnenreflexPatellarsehnenreflexAchillessehnenreflexKremasterreflexBauchhautreflexAnalreflex

Tab. 12.12
Reflex Auslösender Reiz Reflexantwort Rückenmarkssegmente
Eigenreflexe
Bizepssehnenreflex Schlag auf die Bizepssehne Kontraktion des M. biceps brachii (Flexion im Ellenbogengelenk, Supination) C6 (C5–C6)
Trizepssehnenreflex Schlag auf die Trizepssehne Kontraktion des M. triceps brachii (Extension im Ellenbogengelenk) C7 (C6–C8)
Patellarsehnenreflex Schlag auf das Lig. patellae Kontraktion des M. quadriceps femoris (Extension im Kniegelenk) L3 (L2–L4)
Achillessehnenreflex Schlag auf die Achillessehne Kontraktion des M. triceps surae (Plantarflexion des Fußes) S1 (L5–S2)
Fremdreflexe
Kremasterreflex Bestreichen der Haut an der Oberschenkelinnenseite Kontraktion des M. cremaster (Hochziehen des Hodens an den Rumpf) L1–L2
Bauchhautreflex Bestreichen der lateralen Bauchhaut Kontraktion der ipsilateralen Bauchwandmuskulatur (z. B. M. obliquus externus abdominis) T6–T12
Analreflex Bestreichen der Analhaut Kontraktion des M. sphincter ani externus S3–S5

Spezielle Neuroanatomie

  • 12.1

    Telencephalon Tobias M. Böckers, Thomas Deller, Michael J. Schmeißer, Andreas Vlachos647

    • 12.1.1

      Überblick647

    • 12.1.2

      Embryologie647

    • 12.1.3

      Einteilung des Telencephalons647

    • 12.1.4

      Fasersysteme des Telencephalons648

    • 12.1.5

      Neocortex648

    • 12.1.6

      Archicortex653

    • 12.1.7

      Paleocortex661

    • 12.1.8

      Subkortikale Kerne663

  • 12.2

    Diencephalon Tobias M. Böckers667

    • 12.2.1

      Überblick667

    • 12.2.2

      Epithalamus668

    • 12.2.3

      Thalamus669

    • 12.2.4

      Hypothalamus671

    • 12.2.5

      Subthalamus675

  • 12.3

    Hirnstamm Michael J. Schmeißer, Stephan Schwarzacher675

    • 12.3.1

      Mesencephalon676

    • 12.3.2

      Pons und Medulla oblongata679

    • 12.3.3

      Funktionelle Systeme des Hirnstamms683

    • 12.3.4

      Blutversorgung des Hirnstamms685

  • 12.4

    Cerebellum Michael J. Schmeißer685

    • 12.4.1

      Überblick685

    • 12.4.2

      Embryologie685

    • 12.4.3

      Lage und äußere Gestalt686

    • 12.4.4

      Innere Gliederung688

    • 12.4.5

      Leitungsbahnen689

    • 12.4.6

      Blutversorgung690

  • 12.5

    Hirnnerven Anja Böckers, Michael J. Schmeißer690

    • 12.5.1

      Überblick691

    • 12.5.2

      Embryologie693

    • 12.5.3

      Arterielle Versorgung694

    • 12.5.4

      N. olfactorius (1. Hirnnerv, N. I)696

    • 12.5.5

      N. opticus (2. Hirnnerv, N. II)696

    • 12.5.6

      N. oculomotorius (3. Hirnnerv, N. III)697

    • 12.5.7

      N. trochlearis (4. Hirnnerv, N. IV)699

    • 12.5.8

      N. trigeminus (5. Hirnnerv, N. V)700

    • 12.5.9

      N. abducens (6. Hirnnerv, N. VI)707

    • 12.5.10

      N. facialis (7. Hirnnerv, N. VII)708

    • 12.5.11

      N. vestibulocochlearis (8. Hirnnerv, N. VIII)711

    • 12.5.12

      N. glossopharyngeus (9. Hirnnerv, N. IX)713

    • 12.5.13

      N. vagus (10. Hirnnerv, N. X)716

    • 12.5.14

      N. accessorius (11. Hirnnerv, N. XI)720

    • 12.5.15

      N. hypoglossus (12. Hirnnerv, N. XII)721

  • 12.6

    Rückenmark Anja Böckers723

    • 12.6.1

      Überblick723

    • 12.6.2

      Segmentale Gliederung der Medulla spinalis723

    • 12.6.3

      Oberflächen- und Querschnittanatomie724

    • 12.6.4

      Gliederung der Substantia grisea727

    • 12.6.5

      Gliederung der Substantia alba728

    • 12.6.6

      Blutversorgung732

    • 12.6.7

      Eigenleistungen des Rückenmarks732

Telencephalon

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Gliederung des TelencephalonsTelencephalon in seine Anteile vorzunehmen und Kriterien der Einteilung zu benennen

  • die wesentlichen Faserverbindungen des Gehirns und deren Funktion zu erklären

  • die Anteile des Neocortex zu beschreiben

  • die Lage und Funktion der primären und sekundären Rindenfelder der einzelnen Lobi zu erklären

  • Hemisphärendominanz zu definieren und Beispiele für die klinischen Auswirkungen (neurologisch/psychiatrisch) darzustellen

  • den makroskopischen Hippocampus sowie Fimbria-Fornix auf Frontal- und Horizontalschnitten zu identifizieren und ihre Beziehungen zum Ventrikelsystem zu erläutern

  • die Regionen, die zur sog. Hippocampusformation gehören, zu benennen und den Signalfluss durch die Hippocampusformation zu beschreiben

  • den cingulären Cortex und seine Anteile an einem Präparat zu zeigen und Grundkenntnisse über seine Funktion zu referieren

  • Gebiete des Paleocortex und olfaktorische Rindenareale am Präparat zu zeigen

  • die Verbindungen des Paleocortex zu anderen Hirnregionen, speziell zum limbischen System, zu erläutern

  • Lage und Funktion der wichtigsten subkortikalen Kerne zu erklären und sie auf Hirnschnitten verschiedenster Orientierung sicher zu identifizieren

  • anhand der erworbenen Kenntnisse über neuronale Verschaltungen innerhalb der Basalganglien die Symptomatik bei Morbus Parkinson und Chorea Huntington zu erläutern

Überblick

Tobias M. Böckers
Das Telencephalon (Endhirn, Großhirn) EndhirnGroßhirnbeschreibt die beiden Großhirnhemisphären (Hemispheria cerebri),Großhirnhemisphären die sog. subkortikalen Kerne (Nuclei basales) subkortikale Kerneund die Substantia alba (Großhirnmark)Substantiaalba in der jeweiligen Großhirnregion. Das Telencephalon macht etwa 80 % der gesamten Hirnmasse des Menschen aus, wobei die graue Substanz hauptsächlich an der Oberfläche (Hirnrinde, Cortex cerebri) lokalisiert ist. Die graue Substanz der Hirnrinde wird zusammen mit der darunter liegenden weiße Substanzweißen Substanz auch als Mantel (Pallium) Palliumbezeichnet.
Schon bei makroskopischer Betrachtung macht das Telencephalon den weitaus größten Anteil der Hirnoberfläche aus. Bereits auf den ersten Blick kann man die beiden Hemisphären des Gehirns unterscheiden, die durch die Fissura longitudinalis cerebri voneinander getrennt sind. Mit ihrer MantelkanteMantelkante Fissura(-ae)longitudinalis cerebriragen die beiden Hemisphären in die Fissura longitudinalis cerebri hinein. In diese Fissura ist die Duplikatur der Dura mater (Falx cerebri) eingelassen, am Boden der Fissura wird das Corpus callosum sichtbar. Durch weitere prominente Sulci getrennt, lassen sich die 6 Lobi des Endhirns abgrenzen (Kap. 11.2.3, Abb. 11.16, Abb. 11.17, Abb. 11.18):
Das Endhirn ist der jüngste Anteil des humanen Gehirns und die Grundlage für die besonderen intellektuellen Fähigkeiten des Menschen. Es steuert Sprache und Kommunikation, ist der zentrale Steuerungsort für willentliche Bewegungen und Sensibilität und kontrolliert bzw. beeinflusst die Emotionen. Es ist außerdem der Hirnanteil, der für die Ausbildung eines Bewusstseins sowie für das Erinnern essenziell ist.

Embryologie

Tobias M. Böckers
Das TelencephalonTelencephalonEntwicklung entwickelt sich aus dem TelencephalonbläschenTelencephalon-Bläschen, das sich in 2 laterale telenzephale Bläschen weiter differenziert. Diese überwachsen in einer nach ventrokaudal gerichteten C-förmigen Wachstumsbewegung die restlichen Hirnanteile komplett und bleiben medial durch die Fissura longitudinalis getrennt. Dabei werden Anteile des lateralen Cortex in die Tiefe des Sulcus lateralis verlagert. Dieser Hirnanteil wird Insularegion genannt, die überdeckenden Hirnschichten, insbesondere des Frontallappens, heißenOperculum auch Opercula (Deckelchen). Durch diese Wachstumsbewegung kann der Lobus frontalis in der späteren Fetalentwicklung von den Lobi parietalis, occipitalis et temporalis unterschieden werden. Diese Cortexregionen sind zunächst glatt und werden dann zunehmend gyrifiziert, d. h., es bilden sich die charakteristischen Gyri und Sulci der Hirnoberfläche aus, die die Rinde deutlich vergrößern. Im Laufe der Entwicklung wachsen Faserbündel aus den Hemisphären aus, die korrespondierende Regionen der jeweils anderen Hemisphäre erreichen. Diese Bahnen werden auch KommissurenbahnenEntwicklungKommissurenbahnen genannt und verbinden rechte und linke Hemisphäre (Corpus callosum, Commissura anterior, Commissura fornicis). Im Rahmen Corpus(-ora)callosumderCommissura(-ae)anteriorCommissura(-ae)fornicis Wachstumsbewegungen erweitern sich auch die Lumina der telenzephalen Bläschen zu den gewundenen Seitenventrikeln der Hemisphären, die über die Formamina interventricularia Verbindung mit dem III. Ventrikel des Diencephalons haben.
Die subkortikalen Kerne subkortikale KerneEntwicklungentstehen im ventralen Abschnitt der Seitenwand beider Hemisphären aus der Basalplatte. Hier entsteht nach einer massiven regionalen Zellteilung eine Schwellung (Ganglienhügel), die sich dann zum Corpus striatum weiterentwickelt.

Einteilung des Telencephalons

Tobias M. Böckers
Das TelencephalonTelencephalonEinteilung kann aufgrund morphologischer Kriterien (Feinbau des Cortex/Schichtung) in 3 Anteile eingeteilt werden: Neocortex (Isocortex), Archicortex und Paleocortex. Grundlage dieser Einteilung ist der Vergleich der Gehirne von Tieren auf unterschiedlichen Ebenen der biologischen Systematik (d. h. unterschiedlichen evolutionären Entwicklungsstufen). Dieser vergleichend-anatomische Ansatz lässt auch Rückschlüsse darauf zu, wie sich das Gehirn des Menschen evolutionär entwickelt hat und welche Teile des Gehirns stammesgeschichtlich („phylogenetisch“; von gr. phylon = Stamm und gr. genesis = Ursprung) am „ältesten“ und welche am „jüngsten“ sind. So ist ein stammesgeschichtlich alter Teil auch im Gehirn einfacher Säugetiere nachweisbar, während stammesgeschichtlich jüngere Teile des Gehirns erst im Gehirn weiter entwickelter Säugetiere und teilweise nur im Gehirn des Menschen zu finden sind (Abb. 12.1).
  • Der Neocortex (Kap. 12.1.5)Neocortex wird aufgrund histologischer Kriterien auch als Isocortex bezeichnet. Sein Volumen hat sich während der Entwicklung zum Menschen hin besonders stark vergrößert, sodass der Paleocortex an die Hirnbasis und der Archicortex an die mediobasale Seite des Gehirns verlagert wurde. Die Funktionen des Neocortex sind komplex und schließen motorische, sensorische und assoziative Aufgaben ein. Die Neurone in diesen Cortexanteilen bilden überwiegend 6 Schichten aus.

  • Der überwiegend 3-schichtige Allocortex Allocortexlässt sich weiter in die folgenden Anteile unterteilen:

    • Der Archicortex (Kap. 12.1.6) Archicortexbeschreibt insbesondere Anteile der Hippocampusformation und zeigt histologisch einen 3-schichtigen Aufbau. Der Archicortex ist ein jüngerer Cortexabschnitt, dessen Aufgaben die Steuerung der vegetativen Funktionen und von Lernen und Gedächtnis sind.

    • Der Paleocortex (Kap. 12.1.8) besteht Paleocortexhauptsächlich aus Riechhirnanteilen, die sich insbesondere an der Basis des Gehirns finden. Diese zeigen ebenfalls einen überwiegend 3-schichtigen Aufbau.

Neben diesen Cortexanteilen entwickeln sich aus dem Corona radiataTelencephalonTelencephalon auch die subkortikalen Kerne (Kap. 12.1.9). subkortikale KerneZu nennen wären hier das StriatumStriatum (bestehend aus Nucleus caudatus und Putamen), Putamender Nucleus accumbensNucleus(-i)accumbensNucleus(-i)caudatus, das ClaustrumClaustrum und Teile des Globus pallidusGlobus pallidus. Im Kap. 12.1.9 sind zusätzlich auch die Amygdala und der Nucleus basalis meynertNucleus(-i)basalis Meynert beschrieben.

Merke

Aufgrund histologisch-morphologischer und vergleichend-anatomischer Kriterien werden die Cortexanteile des Telencephalons TelencephalonCortexanteilein 3 Anteile unterteilt:

  • Der Neocortex ist Neocortexüberwiegend 6-schichtig (Isocortex) und macht den weitaus größten Teil des Telencephalons aus.

  • Der Archicortex Archicortexumschreibt die meist 3-schichtigen Anteile (Allocortex) des limbischen Systems.

  • Der Paleocortex Paleocortexist ebenfalls überwiegend 3-schichtig (Allocortex) und umfasst im Wesentlichen das Riechhirn.

Außerdem sind die subkortikalen Kerne zu nennen, die embryologisch aus dem telenzephalen Bläschen entstehen.

Fasersysteme des Telencephalons

Tobias M. Böckers
Rinden- und Kerngebiete des TelencephalonsTelencephalonFasersysteme stehen in engem Kontakt miteinander, sodass die Faserzüge unter der Rinde bzw. zwischen Rinde und weiteren Anteilen des ZNS sehr viel Platz einnehmenSubstantiaalba (Substantia alba, weiße Substanzweiße Substanz). weiße SubstanzZNS (zentrales Nervensystem)Aufgrund der Ausgangs- bzw. Zielstrukturen der Faserzüge werden Assoziationsfasern (Fibrae associationes), KommissurenfasernKommissurenfasern (Fibrae commissurales) und ProjektionsfasernProjektionsfasern (Fibrae projectiones) unterschieden (Abb. 11.23, Kap. 11.2.5).
Die Assoziationsfasern Assoziationsfasernkönnen aufgrund ihrer Länge in weitere Subgruppen eingeteilt werden (Abb. 11.23a):
  • Kurze, sog. U-Fasern (Fibrae arcuata cerebri breves) Fibra(-ae)arcuataecerebri breves/longaeverbinden benachbarte Gyri,

  • etwas längere Faserbahnen (Fibrae arcuata cerebri longae) verbinden weiter entfernte Gyri und

  • lange Assoziationsbahnen können schließlich Lobi der gleichen Hemisphäre verbinden.

Beispielhaft seien hier der auch präparatorisch darstellbare Fasciculus longitudinalis superior Fasciculus(-i)longitudinalissuperiorgenannt, der Gyri des Lobus frontalis und des Lobus parietalis mit dem Lobus occipitalis verbindet. Der Fasciculus longitudinalis inferior stelltFasciculus(-i)longitudinalisinferior die Verbindung zwischen Lobus temporalis und Lobus occipitalis her, der Fasciculus uncinatus Fasciculus(-i)uncinatusfindet sich zwischen Lobus frontalis und Lobus temporalis, derFasciculus(-i)arcuatus Fasciculus arcuatus verbindet u. a. das sensorische Sprachzentrum mit dem motorischen broca-ZentrumBroca-Zentrum (Sprachzentrum, motorisches) (Abb. 11.23a). Sprachzentrummotorisches (Broca-Zentrum)motorisches Sprachzentrum (Broca-Zentrum)
Wichtige Kommissurenbahnen sind der Balken (Corpus callosum), die Commissura anterior und die Commissura fornicis (Abb. 11.23b):
  • Das Corpus callosumCorpus(-ora)callosum ist etwa 10 cm lang und verbindet die Lobi frontalis, parietalis et occipitalis der beiden Hemisphären miteinander. Am Balken kann man ein vorderes Knie (Genu) mit einem spitz auslaufenden Rostrum corporis callosi, einen mittleren Truncus und eine hintere verdickte Wulst (Splenium) unterscheiden. Der Truncus ist mit der Fornix und dem Septum pellucidum verbunden. Die scharf abbiegenden Faserzüge werden im vorderen Teil des Balkens Forceps frontalis minor (ziehen in den Lobus frontalis) und im hinteren Teil Forceps occipitalis major genannt.

  • Die Commissura anterior Commissura(-ae)anteriorsteht in enger topografischer Beziehung zum Rostrum des Balkens bzw. zur Vorderwand des III. Ventrikels und enthält u. a. Fasern der Riechbahn.

  • Die Commissura fornicis ist Commissura(-ae)fornicisdie kommissurale Verbindung der Schenkelanteile des Fornix. In dieser Verbindung verlaufen Faserbündel der Hippocampi beider Hemisphären.

Die Projektionsfasersysteme Projektionsfasernbilden einen Faserfächer, der auch als Corona radiata bezeichnet wird (Faserzüge, die vom bzw. zum Cortex ziehen). Diese Faserverbindungen werden im Bereich der Basalkerne dicht zusammengeführt und an definierten Stellen (somatotope Gliederung) durch die subkortikalen Kerngebiete hindurchgeleitet. Die größte Dichte der Projektionsfasern findet sich in der Capsula interna zwischen Globus pallidus, Thalamus und Nucleus caudatus. Die Capsula interna wird in einen vorderen Schenkel (Crus anterius), einen hinteren Schinkel (Crus posterius) und ein Knie (Genu) unterteilt. Die jeweiligen Fasern durchziehen die Capsula interna anCapsulainterna definierten Stellen und bleiben somatotop angeordnet. Wichtige deszendierende Fasern bilden die Pyramidenbahn (Kap. 13.1), große aufsteigende Bahnsysteme stammen insbesondere aus dem Thalamus als thalamokortikale Projektionen (Kap. 13.2). Zwischen dem Nucleus lentiformis und dem Claustrum liegt die Capsula externa, Capsulaexternaeine dünne Lamelle aus weißer Substanz, und lateral des Claustrums (bis zur Inselrinde) findet sich eine weitere feine Faserplatte, die Capsula extrema. Capsulaextrema

Neocortex

Tobias M. Böckers
Allgemeines
Beim Neocortex (Isocortex)NeocortexIsocortex handelt es sich um die einheitlich gestaltete, überwiegend 6-schichtige Endhirnrinde, die bei der evolutionären Entwicklung in der Reihe der Primaten eine eindrückliche Volumenzunahme im Vergleich zu den anderen Hirnanteilen erfahren hat. Beim Menschen macht er etwa die Hälfte des Hirngewichts aus – etwa 90 % aller Cortexareale des Gehirns sind als Isocortex angelegt. Insgesamt beträgt die Fläche der Hirnrinde beim Menschen etwa 2.200 cm2.
Funktionell lässt sich der Neocortex in Zentren einteilen, die im Zusammenspiel die Wahrnehmung äußerer Reize in allen Facetten realisieren bzw. zu motivierten Handlungen führen. Die Definition der funktionellen Felder sollte allerdings als sehr vereinfachtes (Erklärungs-)Modell für die überaus komplexen Fähigkeiten des menschlichen Gehirns gesehen werden:
  • Primärfelder NeocortexPrimärfelderPrimärfelderNeocortexbeschreiben Cortexareale, die sensorische Informationen direkt aus dem Thalamus erhalten und zu Bewusstsein bringen (Ausnahme Riechbahn). Damit sind sie der primäre Ort, an dem die entsprechenden Sinnesbahnen enden (z. B. Hörbahn, Sehbahn). Ein motorisches Primärfeld ist der Gyrus precentralis, von dem die direkte Bewegungsausführung über den Tractus corticospinalis (Pyramidenbahn) initiiert wird.

  • Sekundärfelder NeocortexSekundärfelderSekundärfelderNeocortexliegen oft direkt neben den Primärfeldern. Hier wird die Primärinformation verarbeitet und auf die nächste Integrationsstufe gebracht. Die Information wird also z. B. interpretiert und zugeordnet und es werden erste Konsequenzen aus dem Erlebten initiiert. Im Sinne einer Handlung werden hier z. B. Bewegungen geplant und motiviert.

  • Polymodale Assoziationsfelder Assoziationsfeldersind nicht eindeutig einem Primärzentrum zuzuordnen, sondern zu mehreren anderen Primär- und Sekundärzentren reziprok verschaltet. Man stellt sich vor, dass hier z. B. die unterschiedlichen Erfahrungskomponenten des Erlebten neu zusammengefügt werden.

Lamination des Isocortex
Die Großhirnrinde ist meist NeocortexLaminationetwa 4 mm dick, in der primären Sehrinde aber z. B. nur 2 mm. In histologischen Präparaten, die senkrecht zur Cortexoberfläche geschnitten sind, kann der laminäre sechsschichtige Aufbau am besten dargestellt werden. Als Färbemethoden bieten sich dafür die nissl-Färbung (Anfärbung der Kerne und der nissl-Substanz) oderNissl-Substanz Myelinfärbungen (Anfärbungen der Markscheiden) an, die solche Schichtungen damit entweder zyto- oder myeloarchitektonisch zeigen (Abb. 12.2). Die Schichten werden von außen nach innen nummeriert:
  • Molekularschicht (Lamina molecularis, Lamina I): MolekularschichtIsocortexIn dieser Schicht finden sich nur vereinzelt Neurone (keine Pyramidenzellen), deren Fortsätze parallel zur Oberfläche des Cortex verlaufen und dort auch synaptische Kontakte ausbilden. Über eine Gliadeckschicht (Membrana limitans gliae superficialis) wird die Pia mater an der Lamina molecularis fixiert. Man kann in dieser Schicht kleine sog. cajal-retzius-ZellenCajal-Retzius-Zellen identifizieren, die eine besondere Bedeutung bei der Ausbildung und Lamination des Cortex spielen (Expression von Reelin).

  • Äußere Körnerschicht (Lamina granularis externa, Lamina II): KörnerschichtäußereIsocortexLamina(-ae)granularisexternaCharakterisch sind dicht gepackte, kleine „Nichtpyramidenzellen“ (überwiegend GABAerge Körnerzellen) mit kurzen Apikaldendriten. Außerdem finden sich wenige glutamaterge Pyramidenzellen.

  • Äußere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis externa, Lamina III): PyramidenschichtäußereLamina(-ae)pyramidalisexternaMan unterscheidet 3 Sublaminae mit einer zunehmenden Anzahl kleiner Pyramidenzellen (IIIa–c). Apikale Dendriten können sich bis in die Lamina I erstrecken und dort als „apikales Büschel“ enden. Die Laminae IIIa und IIIb sind bei bestimmten neurodegenerativen Erkrankungen (z. B. beim Morbus alzheimer) besondersMorbusAlzheimerAlzheimer-Demenz/-Erkrankung betroffen.

  • Innere Körnerschicht (Lamina granularis interna, Lamina IV): KörnerschichtinnereIsocortexLamina(-ae)granularisinternaWie in der Lamina II kommen kleine, dicht gepackte Nichtpyramidenzellen (Körnerzellen) vor, die ihre Afferenzen u. a. aus den thalamokortikalen Neuronen empfangen.

  • Innere Pyramidenschicht (Lamina pyramidalis interna, Lamina V): In dieser Schicht finden sich PyramidenschichtinnereLamina(-ae)pyramidalisinternaPyramidenzellen unterschiedlicher Größe, die in einigen Cortexregionen sehr groß sind und auch betz-RiesenzellenBetz-Riesenzellen genannt werden. Die Axone dieser glutamatergen Neurone haben kräftige Markscheiben und bilden im Gyrus precentralis den Tractus corticospinalis und den Tractus corticonuclearis.

  • Multiforme Schicht (Lamina multiformis, Lamina VI):Lamina(-ae)multiformis multiforme Schicht, NeocortexDiese Schicht lässt sich oft in eine zelldichtere Lamina VIa und eine neuronenärmere Lamina VIb unterteilen. Es finden sich hier kleinere Pyramidenzellen unterschiedlicher Morphologie.

Rindenfelder
Die recht einheitliche NeocortexRindenfelderRindenfelder, NeocortexSchichtengliederung des Isocortex leitet sich aus einer zunächst gleichmäßig angelegten Rindenplatte mit Vorläuferzellen für Neurone und Gliazellen ab. Die nachfolgenden Veränderungen in der Embryonalentwicklung werden einmal von einwachsenden Axonen und dann durch die Wanderungsbewegungen der kortikalen Neurone (Proneurone) bestimmt: Früh entstandene Neurone finden sich später in tiefen Schichten des Isocortex, später entstandene Neurone in höheren Schichten (z. B. in der späteren Schicht II). Diese Art der Schichtentstehung wird auch als „inside-out layering“ bezeichnet.
Der sechsschichtige Aufbau des Isocortex kann deutlich variieren: Die einzelnen Schichten können unterschiedlich breit sein, und die in ihnen liegenden Zellen können sich in Dichte und Größe unterscheiden. Man hat den Schichtenaufbau des menschlichen Gehirns aufwendig analysiert, konnte damit Areale gleicher Schichtarchitektonik bestimmen und damit eine Kartierung des Isocortex erstellen, die zu denBrodmann-Rindenfelder sog. brodmann-Rindenfeldern geführt hat (durchnummeriert ausgehend vom Gyrus postcentralis, Abb. 12.3). Diese Rindenfelder sind nicht nur morphologisch-histologisch ähnlich, sondern übernehmen nach heutigem Wissen auch funktionell vergleichbare Aufgaben. Interessanterweise zeigt sich in den Rindenfeldern, die als Projektionsfelder dienen (z. B. die Hörrinde), deutlich sichtbare Körnerzellschichten, die im motorischen Cortex fast nicht vorhanden sind.
Eine noch kleinere Einheit in der Strukturierung des Isocortex sind feine Zellsäulen, die durch die Schichten des Isocortex hindurchreichen und ein Netzwerk von etwa 100 Neuronen beschreiben. Diese sog. Primärmodule NeocortexPrimärmodulePrimärmoduleNeocortexkönnen zu größeren Organisationeinheiten zusammengefasst werden, die damit größere funktionelle Einheiten bilden.
Einteilung des Neocortex
Der NeocortexNeocortexEinteilung wird durch die ausgebildeten Primärfurchen (Tab. 12.1) in 5 von außen sichtbare Lobi eingeteilt (der 6. Lobus limbicus wird erst durch einen Medianschnitt durch das Corpus callosum auf der Facies medialis des Cerebrums sichtbar; er umfasst den an der Facies medialis liegenden Gyrus cinguli sowie seine Fortsetzung auf der Facies inferior, den Gyrus parahippocampalis, der durch den Sulcus collateralis vom Lobus temporalis getrennt wird):
  • Lobus frontalis (Frontallappen)

  • Lobus parietalis (Parietallappen)

  • Lobus temporalis (Temporallappen)

  • Lobus occipitalis (Okzipitallappen)

  • Lobus insularis (Insellappen)

Lobus frontalis
Der Frontallappen (Lobus frontalis) erstreckt sich vom FrontalpolFrontallappenLobus(-i)frontalis des Gehirns bis zum Sulcus centralis. Er kann in 3 Hauptareale unterteilt werden: primärer Motocortex (brodmann-Area 4), prämotorischer Cortex (brodmann-Area 6) und präfrontale Regionen (u. a. brodmann-Areae 9–12, Abb. 12.3).
Primärer Motocortex
Die primäre motorischer Cortexprimärermotorische Rinde entspricht dem Gyrus(-i)precentralisGyrus precentralis, der direkt dem Sulcus centralis angrenzt und über die Mantelkante in die Fissura longitudinalis cerebri reicht. In diesem Gyrus entstehen die Impulse für die WillkürmotorikWillkürmotorik, die über die PyramidenbahnenPyramidenbahn (Kap. 13.1) in die Peripherie zu den motorischen Hirnnervenkernen und den Vorderhornzellen im Rückenmark geleitet werden. Der Gyrus precentralis weist eine klare somatotope Gliederung auf, die auch als Homunkulus bezeichnet wird und z. B. die besonders starke Repräsentanz von Hand- und Gesichtsmuskulatur illustriert (Abb. 12.4). Diese Region erhält u. a. Afferenzen aus dem Thalamus, den prämotorischen Areae sowie den somatosensiblen Rindenfeldern.
Prämotorischer Cortex
Der prämotorische Cortex (Area 6)prämotorischer Cortex soll funktionell ein Zentrum für die Selektion und Planung von Bewegungsprogrammen sein, die dann dem Motocortex zur Ausführung übermittelt werden. Außerdem geht man davon aus, dass in dieser Region motorische Programme abgespeichert werden, die z. B. auf dem erlernten Zusammenwirken von Basalganglien, Kleinhirn und den Cortexanteilen basieren.
Innerhalb des prämotorischen Cortex (teilweise auch als separates Cortexareal) wird das frontale Augenfeld (Area 8) frontales AugenfeldAugenfeld, frontalesbeschrieben, das für die Initiierung und Planung von konjugierten Augenbewegungen (Augeneinstellbewegungen) entscheidend ist.
Im Gyrus frontalis inferior des linken (bei etwa 95 % aller Menschen) Frontallappens findet sich in der Pars opercularis und partiell in der Pars triangularis das motorische broca-Sprachzentrum. Dieses Broca-Zentrum (Sprachzentrum, motorisches)Sprachzentrummotorisches (Broca-Zentrum)motorisches Sprachzentrum (Broca-Zentrum)Zentrum wird bei der Vorstellung von Sätzen und Wörtern, Begrifflichkeiten aktiviert, führt aber die motorische Kontrolle der Sprache nicht selbst aus (prämotorischer Cortex). Das Wortverständnis findet sich in der Wernicke-Zentrum (Sprachzentrum, sensorisches)Sprachzentrumsensorisches (Wernicke-Zentrum)sensorisches Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum)sog. wernicke-Region (Area 22) Wernicke-Region(lokalisiert am Übergang des Lobus temporalis [s. u.] zum Lobus parietalis).

Klinik

Das frontale Augenfeld führt bei einseitiger Reizung zu einer Augenbewegung zur kontralateralen Seite. Läsionen des frontalen Augenfeldes Augenfeld, frontalesLäsionen(z. B. durch Blutungen oder Tumoren), die mit einem einseitigen Ausfall der Area 8 einhergehen, führen zu einer Blickdeviation beider Bulbi zur betroffenen Seite (Déviation conjuguée). Déviation conjuguée„Der Patient schaut sich die Läsion an“. Beim Ausfall des broca-Sprachzentrums (z. B. im Rahmen eines Hirninfarkts) ist die Sprachproduktion stark eingeschränkt (broca-Aphasie). Broca-AphasieDie Fähigkeit zur Objektbenennung und auch das Sprachverständnis bleiben jedoch oft erhalten. Bei betroffenen Patienten ist der Satzbau oft nicht korrekt und es finden sich fehlerhafte Lautbildungen.

Präfrontale Region
Die präfrontale Regionpräfrontale Region (präfrontale Rinde) fasst die Cortexregionen rostral der prämotorischen Rinde zusammen (bis zum Polus frontalis) und ist mit den höheren geistigen, psychischen und sozialen Hirnleistungen des Menschen eng assoziiert. Dabei scheinen sowohl Werte, Wertvorstellungen und ethisches Verhalten, als auch höchste kognitive Leistungen wie kombinatorisches und planerisches Denken (und auch die Entwicklung von Handlungsmotivationen) in dieser Hirnregion lokalisiert zu sein.
Lobus parietalis
Der Parietallappen (Lobus parietalis) ParietallappenLobus(-i)parietaliserstreckt sich vom Sulcus centralis nach dorsal bis zu einer Linie, die der Sulcus parietooccipitalis definiert. Dieser Sulcus ist auf der Medianseite des Gehirns sehr gut zu sehen und kann auf die Lateralseite weitergeführt werden. Im Lobus parietalis finden sich unterschiedliche sensorische Zentren:
  • Direkt hinter dem Sulcus centralis erstreckt sich – parallel zum Gyrus precentralis – der Gyrus postcentralisGyrus(-i)postcentralis (Abb. 12.4), der wie dieser über die Mantelkante hinweg in die Fissura longitudinalis cerebri reicht. Dieser Gyrus (S1, brodmann-Areae 3, 1, 2) ist das primäre somatosensible Rindenfeld des Körpers. Hier enden die propriozeptiven und die somatosensiblen Informationen aus der Haut der gegenüberliegenden Körperhälfte, da die zugehörigen Bahnsysteme vor der Kontaktaufnahme an unterschiedlichen Stellen im Bereich der thalamischen Nuclei (Nucleus ventralis posterior thalami, Kap. 12.2.3) zur Gegenseite kreuzen (Kap. 13.3). Vergleichbar mit dem Gyrus precentralis finden sich eine Somatotopie und unterschiedliche Repräsentanz der Hautareale auf dem Gyrus postcentralisGyrus(-i)postcentralisSomatotopieSomatotopieGyrus postcentralis. Die Visualisierung dieser Projektionen wird als (somatosensibler) HomunkulusHomunkulussensibler bezeichnet.

  • Hinter dem Gyrus postcentralis schließt sich ein sensibles Rindenfeldsekundäressekundäres sensibles Rindenfeld (S2) an, das ebenfalls somatotop gegliedert ist und für die Interpretation der sensiblen Reize eine besondere Bedeutung hat.

  • Außerdem schließt sich an den Gyrus postcentralis bzw. an das sekundäre Rindenfeld der posteriore parietale Assoziationscortex Assoziationscortexparietalerposteriorer(Areae 5 und 7) an. Dieser erhält eine Vielzahl von Afferenzen aus anderen primären und sekundären Sinnesarealen und soll insbesondere eine Bedeutung für die Orientierung im dreidimensionalen Raum haben (nichtdominante Seite).

  • Die Cortexregion unter dem Sulcus intraparietalis bzw. um den Gyrus angularis Gyrus(-i)angularis(Area 39) und den Gyrus supramarginalis Gyrus(-i)supramarginalisder dominanten Hemisphäre wird auch als „mathematischer Cortex“ bezeichnet, da u. a. hier die Fähigkeit, mit Zahlen umzugehen, besonders repräsentiert ist. Der Gyrus angularis scheint eine wichtige Verknüpfungsstelle zwischen Seh- und Hörinformationen zu sein. Schädigungen in dieser Region gehen entsprechend mit Lese- bzw. Schreibschwäche einher.

  • Nahe am Gyrus postcentralis im Bereich des Hand- und Mundareals lässt sich der primär vestibuläre Cortex abgrenzen. primär vestibulärer Cortexvestibulärer CortexprimärerHier enden Afferenzen aus den vestibulären Kerngebieten des Hirnstamms, die über thalamische Kerngebiete umgeschaltet werden (Kap. 13.5).

Lobus temporalis
Der Temporallappen (Lobus temporalis) TemporallappenLobus(-i)temporalisfindet sich unter der Fissura lateralis beider Großhirnhemisphären und geht ohne klare Grenze rostral in den Lobus parietalis über.
  • Ein wichtiges Areal im Temporallappen findet sich auf der Dorsalfläche der Gyri temporales transversi. Dies sind 2 quer verlaufende Windungen, die auch Gyrus(-i)temporalestransversi (Heschl-Querwindungen)Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi)als heschl-Querwindungen (Area 41) bezeichnet werden. Diese Region bezeichnet die primäre HörrindeHörrindeprimäre bzw. stellt den primären auditorischen Cortex dar (Abb. 12.4). Hier endet die HörbahnHörbahn (Kap. 13.4), die, bezogen auf die jeweiligen Frequenzen, regelhaft in tonotopischer Weise auf speziellen Cortexarealen repräsentiert ist. Dabei finden sich niedrige Frequenzen rostrolateral, höhere Frequenzen kaudomedial entlang der Fissura lateralis. In der Funktion als primäres Rindenfeld kommt es zur Wahrnehmung der auditorischen Impulse, die jedoch keine Interpretation erfahren (Wörter werden z. B. nicht wahrgenommen), außerdem konnte eine unterschiedliche Aktivierung bei veränderten Schallintensitäten gezeigt werden.

  • Lateral der heschl-Querwindungen findet sich die sekundäre Hörrinde, Hörrindesekundäredie ihre Afferenzen aus dem primären auditorischen Cortex erhält. In diesen Bereichen werden den Lauten Bedeutungen zuerkannt: Aus Tönen werden Melodien, Wörter oder Sätze. Bezogen auf die beiden Hemisphären muss beachtet werden, dass sich auf der dominanten Hemisphäre dasWernicke-Zentrum (Sprachzentrum, sensorisches)Sprachzentrumsensorisches (Wernicke-Zentrum)sensorisches Sprachzentrum (Wernicke-Zentrum) sog. wernicke-Zentrum befindet, das auch als sensorisches Sprachzentrum bezeichnet wird. Die Bedeutung liegt damit insbesondere in der Interpretation der Sprache. Auf der nichtdominanten Hemisphäre sollen insbesondere die Empfindungen für Melodien (nichtrationale Höreindrücke) liegen.

Klinik

Eine Schädigung der primären Hörrinde HörrindeprimäreSchädigunghat bei einseitigem Ausfall nur relativ geringe Auswirkungen (z. B. Beeinträchtigung des Richtungshörens, Unterscheidung von Frequenz/Intensität).

Ein Ausfall des wernicke-Areals (wernicke-Aphasie) Wernicke-Aphasiehat deutliche Auswirkungen auf das Sprachverständnis. Die Sprachproduktion und die Sprachmelodie sind erhalten, das Gesprochene ist allerdings oft sinnfrei und eine Satzstruktur nicht erkennbar.

Lobus occipitalis
Als Okzipitallappen (Lobus occipitalis)OkzipitallappenLobus(-i)occipitalis wird das Cortexareal bezeichnet, das sich vom Sulcus parietooccipitalis bis zum hinteren Pol des Gehirns erstreckt. Der Okzipitallappen repräsentiert insbesondere Cortexareale, die zum visuellen System (Kap. 13.3) gehören.
  • An der Medialseite des Okzipitallappens liegt ein auffälliger Sulcus (Sulcus calcarinus),Sulcus(-i)calcarinus dessen begrenzende Gyri das primäre Sehzentrum Sehzentrumprimäresbzw. die primäre Sehrinde (Area 17) enthalten. Diese Gyri erstrecken sich am Okzipitalpol etwas in die Konvexität des Gehirns (Abb. 12.4). Ihre Rinde ist schon makroskopisch relativ dünn ausgeprägt und enthält einen weißen Streifen, der auch gennari-Streifen Gennari-Streifen(oder vicq-d'azyr-Streifen) Vicq-d‘Azyr-Streifengenannt wird. Er entsteht durch Assoziationsnervenfasern in der 4. Schicht dieser Isocortexregion und hat dem Rindenfeld auch den Namen „Area striata“ Areastriatagegeben. Im primären Sehzentrum endet die Sehstrahlung (Afferenzen hauptsächlich aus dem Corpus geniculatum laterale), d. h., visuelle Reize werden hier bewusst wahrgenommen. Auch dieses primäre Rindenfeld erhält die Informationen aus der Retina in einer klaren retinotopen Gliederung, sodass jeder Netzhautregion ein Areal in der primären Sehrinde zugeordnet ist. Die Organisationsstruktur des Cortex in sog. Kolumnen wird in der Sehrinde besonders deutlich, denn die Erregung der Sehrinde betrifft pro Netzhautareal eine gesamt Kolumne, die vertikal durch alle Zellschichten verläuft.

  • Um die primäre SehrindeSehrindeprimäre herum sind die sekundären visuellen Rindenfelder (Areae 18 und 19) visuelle Rindenfeldersekundäreschalenförmig arrangiert, die ihre Afferenzen hauptsächlich aus dem primären Sehzentrum (Area 17) erhalten. In diesen Regionen werden die visuellen Impulse verarbeitet (z. B. Erkennen, Erinnern) und in andere Cortexareale weitergeleitet. Experimentell konnte gezeigt werden, dass bestimmte Areale insbesondere beim Farbensehen aktiviert werden, während andere z. B. für das Erkennen von Gesichtern genutzt werden.

Klinik

Bei der Schädigung der primären Sehrinde einer HemisphäreRindenblindheit (Rindenblindheit) entsteht eine homonyme HemianopsieHemianopsiehomonyme. Dies bedeutet, dass das Gesichtsfeld der Gegenseite vollständig ausfällt.

Schädigungen der sekundären Rindenfelder haben zur Folge, dass der Patient die visuellen Reize zwar aufnehmen, aber nicht „erkennen bzw. zuordnen“ kannvisuelle AgnosieAgnosievisuelle (visuelle Agnosie).

Lobus insularis
Der Insellappen (Lobus insularis) InsellappenLobus(-i)insularisist während der embryonalen Entwicklung in die Tiefe verlagert worden. Am Boden der Fissura (Sulcus) lateralis liegend, wird er von telenzephalen Strukturen bedeckt, die auch Operculum (Deckelchen) genannt werden und bei denen man das Operculum frontaleOperculumfrontaleOperculumparietaleOperculumtemporale, das Operculum parietale und das Operculum temporale unterscheidet. Die Insel hat eine etwa dreieckige Gestalt und wird von einem Sulcus centralis insulae in einen oralen und einen kaudalen Pol unterteilt (Abb. 11.17). Zur Hirnbasis hin geht die Inselregion in das Riechhirn (Paleocortex) über.
In dieser Hirnregion werden vor allem allgemein viszerosensible Informationen viszerosensible Informationenverarbeitet, insbesondere die Geschmacksrezeption (Kap. 13.6, Kap. 13.7), aber auch die Schmerzwahrnehmung und die Wahrnehmung von Lage und Bewegungen. Die Inselregion steht in enger Verbindung zum Corpus amygdaloideum und zum Hypothalamus, sodass auch viszeromotorische Informationen von der Insel den Hirnstamm erreichen.

Merke

Wichtige funktionelle Zentren in den Lobi des Neocortex

  • Lobus frontalis (Frontallappen)

    • Gyrus precentralis (primärer Motocortexmotorischer CortexprimärerLobus(-i)frontalisprimärer, Area 4 nach brodmann)

    • prämotorischer Cortexprämotorischer Cortex (Area 6 nach brodmann) mit frontalem Augenfeld (Area 8frontales AugenfeldAugenfeld, frontales, Augeneinstellbewegungen) und motorischem broca-Sprachzentrum.

    • präfrontale Regionen (u. a. brodmann-Areae 9–12, „höhere Hirnleistungen“)

  • Lobus parietalis (Parietallappen)

    • Gyrus postcentralisGyrus(-i)postcentralis Lobus(-i)parietalisParietallappen(primärer sensibler Cortexsensibler Cortex, primärer, S1, brodmann-Areae 3, 1, 2)

    • sekundäres sensibles Rindenfeldsensibles Rindenfeldsekundäres (erste Informationsverarbeitung)

    • posteriorer parietaler AssoziationscortexAssoziationscortexparietalerposteriorer (Areae 5 und 7, polymodales Assoziationsfeld)

    • Gyrus angularisGyrus(-i)angularis (Area 39) und Gyrus supramarginalisGyrus(-i)supramarginalis der dominanten Hemisphäre („mathematischer Cortex“)mathematischer Cortex

    • primär vestibulärer Cortexvestibulärer Cortexprimärer (Afferenzen aus vestibulären Kerngebieten des Hirnstamms)

  • Lobus temporalis (Temporallappen)

    • Gyrus temporalis transversi (primärer Hörcortex, heschl-Querwindungen Gyrus(-i)temporalestransversi (Heschl-Querwindungen)Heschl-Querwindungen (Gyri temporales transversi)Area 41)

    • sekundäre Hörrinde (erste Informationsverarbeitung)

  • Lobus occipitalis (Okzipitallappen)

    • Sulcus calcarinusSulcus(-i)calcarinusLobus(-i)occipitalisOkzipitallappen (und begrenzende Gyri bilden das primäre Sehzentrum Area 17)

    • sekundäre visuelle Rindenfeldervisuelle Rindenfeldersekundäre (Areae 18 und 19, erste Informationsverarbeitung)

  • Lobus insularis (Insellappen)

    • Verarbeitung allgemein InsellappenLobus(-i)insularisviszerosensibler Informationen

    • insbesondere Geschmacksrezeption, aber auch Schmerzwahrnehmung und Wahrnehmung von Lage und Bewegungen

Hemisphärendominanz
Auf den ersten Blick wirken dieHemisphärendominanz beiden Großhirnhemisphären identisch, aber bei genauerer Betrachtung kann man morphologische Unterschiede feststellen: Sekundäre Gyri und Sulci in korrespondierenden Großhirnabschnitten sind nicht symmetrisch verteilt und ihre Länge, Tiefe und Form unterscheiden sich. Des Weiteren hat die linke Hemisphäre ein größeres spezifisches Gewicht und in 70 % der Fälle ist die sylvius-Furche, der Sulcus lateralis, ausgedehnter.Sulcus(-i)lateralis (Fissura Sylvi, Sylvius-Furche)Sylvius-Furche (Sulcus lateralis) Zusätzlich hat man auch funktionelle Unterschiede zwischen beiden Hemisphären festgestellt. Man spricht dabei von einer Hemisphärenasymmetrie, Hemisphärenasymmetriedie nicht nur beim Menschen, sondern auch bei anderen Wirbeltieren zu beobachten ist. Während viele somatosensible und somatomotorische Funktionen symmetrisch in den beiden Hirnhälften verteilt sind, beobachtete broca bereits, dass die Hemisphäre, in der sich das motorische Sprachzentrum befindet, der bevorzugten (dominanten) Hand gegenüberliegt – bei einem Rechtshänder also in der linken Hirnhälfte. Man spricht auch von Hemisphärendominanz.Hemisphärendominanz Sie ist vermutlich nicht angeboren, möglicherweise aber angelegt und entwickelt sich hauptsächlich während der ersten Lebensjahre mit dem Spracherwerb. Dies zeigt sich auch darin, dass der Spracherwerb auch dann noch möglich ist, wenn man eine Großhirnhemisphäre entfernt (Hemisphärektomie). Erst nach etwa dem 15. Lebensjahr kann die nichtdominante Seite sprachliche Funktionen nicht mehr neu erlernen. Die von broca verallgemeinernd aufgestellte Regel trifft tatsächlich nur für ca. 95 % der Rechtshänder und 15 % der Linkshänder zu. Bei den meisten Linkshändern befindet sich das motorische Sprachzentrum ebenfalls in der linken Hemisphäre bzw. ist bei 15 % von ihnen bilateral angelegt. Ebenso konnte gezeigt werden, dass das Rindenareal posterior zur primären HörrindeHörrindeprimäre, das sog. Planum temporale, Planumtemporalein dem sich das sensorische Sprachzentrum (wernicke) befindet, asymmetrisch und in der dominanten Hirnhälfte (überwiegend linksseitig) deutlich großflächiger angelegt ist.
Erkenntnisse zur Hemisphärenasymmetrie und zur Lage wichtiger funktioneller Zentren ergaben sich aus den folgenden Studien:
  • mit dem sog. wada-VerfahrenWada-Verfahren, bei dem man eine transiente pharmakologisch induzierte Hemisphärektomie durchführte. Dieses Verfahren wurde vor einer Hemisphärektomie eingesetzt, um die dominante Hemisphäre festzustellen, indem man eine Hemisphäre durch die seitengetrennte Injektion eines Sedativums in die A. carotis interna betäubte.

  • mit „Split-Brain“-Patienten, Split-Brain-PatientenHemisphärendominanzbei denen das Corpus callosum als verbindendes Element zwischen den beiden Hemisphären operativ durchtrennt wurde (z. B. um eine anders nicht mehr beherrschbare Epilepsie zu behandeln). Roger sperry untersuchte solche Patienten und fand dabei auch heraus, dass eine Kommunikation zwischen den Hemisphären bezüglich der aufgenommenen Impulse und deren Weiterverarbeitung nach der Operation nicht mehr möglich war und zu für den „Split-Brain“-Patienten typischen Ausfällen führt (s. Kasten).

Zusätzliche Erkenntnisse brachte außerdem die genaue Untersuchung von Patienten mit Hirnläsionen in nur einer Hemisphäre, die zu speziellen funktionellen Ausfällen führten. Heute bietet die funktionelle MRT weitere Möglichkeiten für spezielle Untersuchungen.

Klinik

Die Funktionen der dominanten und der nichtdominanten Hemisphäre werden über ein dichtes neuronales Netzwerk zu anderen Rindenarealen der gleichen oder kontralateralen Hemisphäre, zu den Basalganglien oder zum limbischen System vermittelt. Werden diese Verbindungen geschädigt, spricht man von Diskonnektionssyndromen. Ein Beispiel dafür sind „Split-Brain“-Patienten, Split-Brain-Patientenbei denen die Hemisphären unabhängig voneinander Impulse empfangen und verarbeiten. Im Alltag sind diese Patienten nicht deutlich eingeschränkt, aber in experimentellen Situationen fallen bestimmte „Diskonnektionssymptome“Diskonnektionssymptome auf: Fällt das Bild eines Gegenstands des linken Blickfelds auf die rechten Netzhauthälften beider Augen, können Split-Brain-Patienten diesen Gegenstand nicht benennen. Die Informationen werden der primären Sehrinde des rechten Okzipitallappens zugeleitet. Diese Information kann aber nach Durchtrennung des Corpus callosum nicht mehr das in der dominanten (linken) Hemisphäre befindliche Sprachzentrum erreichen. Die Patienten sind jedoch in der Lage einen Gegenstand, der sich in der dominanten (rechten) Hand befindet, zu benennen.

Läsionen der dominanten Hirnhälfte führen häufig zu Sprachstörungen und beeinträchtigen sowohl die Planung komplexer Bewegungsabläufe (Apraxie) als auch das analytische Denken. Die nichtdominante Hemisphäre beteiligt sich an der Sprache, indem sie affektive Elemente (z. B. Sprachintonation) bildet bzw. wahrnimmt. Zusätzlich kommt es bei Läsionen der nichtdominanten Hemisphäre zu Ausfällen nonverbaler Funktionen, z. B. des visuell-räumlichen Denkens (parietaler Assoziationscortex), des emotionalen Verständnisses von Sprache und Erlebtem sowie der Wahrnehmung von Musik. Es gibt Hinweise, dass die nichtdominante Hirnhälfte eher bei der Verarbeitung neuer, kreativer Situationen beteiligt ist, während die dominante Hirnhälfte eher bei bekannten, analytischen und gut eingeübten Situationen gefordert wird. Während die linke Hirnhälfte primär die Aufmerksamkeit des kontralateralen Umgebungsfeldes (Gesichtsfeldes) steuert und verarbeitet, kann die nichtdominante Hirnhälfte dies auch bilateral. Da das kontralaterale Umgebungsfeld vor allem im frontoparietalen Cortex verarbeitet wird, können Läsionen insbesondere der nichtdominanten Hirnhälfte zu einem Hemineglektsyndrom Hemineglektsyndromführen, d. h., die Patienten nehmen das kontralaterale Umgebungsfeld und z. T. auch ihre eigene kontralaterale Körperhälfte nicht wahr.
Es ist allgemein anerkannt, dass die Hemisphärenasymmetrie bzw. funktionelle Lateralisation des Großhirns bei Männern stärker ausgeprägt ist als bei Frauen. Dabei soll auch die Konzentration der Sexualhormone (Zyklusabhängigkeit bei Frauen) einen modulierenden Einfluss auf das Ausmaß der Lateralisation bzw. die interhemisphärische Kommunikation nehmen.

Archicortex

Thomas Deller, Andreas Vlachos
Allgemeines
Der Terminus Archicortex Archicortexumfasst einen Teil des Gehirns, der phylogenetisch zwischen dem Paleocortex und dem Neocortex angesiedelt wird. Er lässt sich bei Reptilien, Vögeln und Säugern nachweisen. Bei Reptilien ist der Archicortex die eigentliche Schaltzentrale des Endhirns. Histologisch zeichnet sich der Archicortex durch einen überwiegend dreischichtigen Aufbau aus. Er gehört somit zum Allocortex. Zum Archicortex zählt man insbesondere die Hippocampusformation Hippocampusformationund den cingulären Cortex.cingulärer Cortex Der cinguläre Cortex ist zytoarchitektonisch eine Übergangszone zwischen Archicortex und Neocortex und wird daher auch manchmal als „Periallocortex“ bezeichnet.
Funktionell ist der ArchicortexArchicortexLern- und GedächtnisprozesseLern- und GedächtnisfunktionenArchicortex von Bedeutung für Lern- und Gedächtnisprozesse. Darüber hinaus ist er Teil des limbischen Systems limbisches Systemund über dieses intensiv mit Hirnarealen verbunden, die für die Steuerung von vegetativen und emotionalen Prozessen wichtig sind. Er wirkt auf diese Areale ein und wird umgekehrt von ihnen ebenfalls beeinflusst.
In klinischer Medizin und Forschung sind Kenntnisse zur Anatomie der Hippocampusformation immer wichtiger geworden. Die Hippocampusformation:
  • spielt eine Rolle bei neurodegenerativen Erkrankungen mit Gedächtnisverlust (z. B. Morbus alzheimer MorbusAlzheimerAlzheimer-Demenz/-Erkrankung)

  • ist beteiligt an der klinischen Symptomatik wichtiger neuropsychiatrischer Krankheitsbilder (Schizophrenie, Depressionen, Autismus)

  • ist assoziiert mit einer häufigen Form von Epilepsie, der Temporallappenepilepsie (s. Kasten)

  • dient als Orientierungsstruktur auf radiologischen Schnittbildern des Gehirns

  • ist in der Forschung aufgrund ihrer vergleichsweise einfachen Struktur zu einem Modell für die Erforschung der Hirnrinde geworden. Sie kann dem Gehirn junger Nager entnommen und in Zellkultur gehalten werden (organotypische Schnittkulturen). Diese Hirnkulturen („brain in a dish“) reifen weiter und können gezielt untersucht werden.

Klinik

Die Temporallappenepilepsie (TLE) Temporallappenepilepsieist eine häufige Epilepsie. Sie beginnt meist mit einer „Aura“ (d. h. Gefühlsstörungen, die einen Anfall ankündigen, z. B. in Form unangenehmer Gefühle in der Magengegend), gefolgt von motorischen Symptomen („herdförmige“ Anfälle, z. B. in Form von schmatzend-kauenden Mundbewegungen bis hin zu Bewegungen des ganzen Körpers) und Bewusstseinsverlust. Im Hippocampus von TLE-Patienten findet sich typischerweise eine „Sklerose“, d. h. ein Nervenzelluntergang und eine Vermehrung der Gliazellen. Die hippokampale CA1-Region („sommer-Sektor“) ist dabei besonders häufig betroffen. Bis heute ist nicht endgültig geklärt, ob die Hippocampussklerose die Ursache oder die Folge der Krampfanfälle ist.

Die TLE spricht nicht immer auf Medikamente an. Daher werden bei manchen medikamentös nicht behandelbaren Fällen Teile der Hippocampusformation auf einer Seite des Gehirns entfernt („Epilepsiechirurgie“). Dies vermindert die Zahl der Anfälle erheblich, manche Patienten sind nach der Operation von ihrem Krampfleiden befreit.

Hippocampusformation
Überblick und Terminologie
Unter dem Begriff HippocampusformationHippocampusformation werden zytoarchitektonisch mehrere kortikale Regionen zusammengefasst. Im Einklang mit wesentlichen neurowissenschaftlichen Autoren umfasst die Hippocampusformation:
  • Area entorhinalisAreaentorhinalis (auch: „entorhinaler Cortex“)entorhinaler Cortex

  • Fascia dentataFasciadentata (auch: „Gyrus dentatus“)Gyrus(-i)dentatus

  • Cornu ammonis (auch: „Hippocampus proprius“)Cornu(-a)ammonisHippocampusproprius

  • SubiculumSubiculum

  • Pre- und ParasubiculumParasubiculumPresubiculum

Diese Hirnareale sind weitgehend unidirektional miteinander verbunden und bilden eine funktionelle Einheit.

Merke

Die Form des Hippocampus ähnelt der Flosse des mythologischen Meeresungeheuers Hippokamp (gr.: hippos, Pferd). Da dieses Fabelwesen aus Pferdekopf und Fischflosse besteht, wurde es Namensgeber für das „Seepferd“, das Seepferdchen. Auch der Hippocampus wird oft mit einem Seepferdchen verglichen.

Die Regionen der Hippocampusformation werden aufgrund ihrer Zytoarchitektur, d. h. ihres mikroskopisch-anatomischen Aufbaus, unterschieden. Die oberflächlich erkennbaren Strukturen des Gehirns (Gyri, Sulci) sind in ihrer Form variabel und nur ungefähre Orientierungspunkte für die Lage dieser Rindengebiete (Kap. 12.1.5). Die Rindengebiete der Hippocampusformation liegen überwiegend im makroskopischen Hippocampus (= wulstförmige Struktur am Boden des Unterhorns des Seitenventrikels), dem Gyrus dentatus und dem Gyrus parahippocampalis (mit Uncus). Die Hippocampusformation wird nach okzipital hin dünner und setzt sich schließlich in eine dünne Schicht grauer Substanz auf dem Balken fort, die als Indusium griseum bezeichnet wird.
Entwicklung und postnatale Neurogenese
Die räumliche Anordnung der Strukturen der HippocampusformationHippocampusformationNeurogenese, postnataleHippocampusformationEntwicklungNeurogenesepostnatale ist ohne entwicklungsgeschichtliche Betrachtung nur schwer zu verstehen. Die hippokampale Anlage ist bereits in der 9. Schwangerschaftswoche (SSW) im medialen Bereich der sich entwickelnden zerebralen Hemisphären zu finden. Im 2. Trimenon (15.–19. SSW) lassen sich dann die charakteristischen hippokampalen Subfelder nachweisen, die sich bis auf den Gyrus dentatus am Ende der Schwangerschaft (etwa 34. SSW) vollständig entwickelt haben. Im Gyrus dentatus nimmt die Zellzahl noch bis zum 6. Lebensmonat zu, d. h., dieses Rindengebiet entwickelt sich zu großen Teilen erst postnatal.
In der Fascia dentata (Gyrus dentatus) können zeitlebens neue Nervenzellen gebildet werden. Diese Hirnregion gilt als eine „neurogene Nische“ des ZNS. ZNS (zentrales Nervensystem)neurogene Nischeneurogene NischeZNS (zentrales Nervensystem)Die Fähigkeit zur Neubildung von Nervenzellen nimmt allerdings mit dem Alter ab. Man schätzt, dass in der erwachsenen Fascia dentata bis zu 700 neue Nervenzellen pro Tag gebildet werden und somit ca. 1,75 % aller Nervenzellen dieser Hirnregion im Laufe eines Jahres ersetzt werden könnten. Die neu gebildeten Nervenzellen sollen eine wichtige Rolle bei Gedächtnisprozessen spielen.
Die Hippocampusformation liegt sehr charakteristisch im unteren medialen Temporallappen. Sie entsteht in ihrer Form durch eine S-förmige Einfaltung der Rinde (Abb. 12.5). Bei diesem Faltungsprozess löst sich die Fascia dentata vom Cornu ammonis und sitzt ihm wie eine Kappe auf. Axone des entorhinalen Cortex gelangen zur Fascia dentata, indem sie die darunter liegende Schicht des Subiculums und die hippokampale Fissur perforieren und dadurch die Oberfläche der Fascia dentata erreichen (Abb. 12.11); diese Fasern werden Tractus perforans („durchbohrende Bahn“) genannt. Diese ungewöhnliche Projektionsbahn ermöglicht einen zirkulären Informationsfluss durch die Hippocampusformation vom entorhinalen Cortex zur Fascia dentata, zum Cornu ammonis und schließlich über das Subiculum zurück zum entorhinalen Cortexentorhinaler Cortex (Abb. 12.11).
Die Anlage des Archicortex, das Archipallium, folgt als kortikale Struktur der Rotation der Hemisphärenblase (Kap. 11.1).HemisphärenblaseRotation Dabei verlagert sich beim Menschen der Hauptteil der Hippocampusformation in den medialen Temporallappen. Anteile des Hippocampus finden sich jedoch weiterhin oberhalb und unterhalb des Corpus callosum. So setzt sich der Hippocampus vom Temporallappen auf das Corpus callosum fort, bildet dort eine dünne Schicht aus grauer (Indusium griseum) und weißer (Striae longitudinales medialis et lateralis) Substanz und erreicht schließlich die Area subcallosa unterhalb des Genu corporis callosi. Unterhalb des Corpus callosum bildet die Fimbria hippocampi den Fornix (Abb. 12.10).

Klinik

Es gibt Hinweise dafür, dass neuropsychiatrische Erkrankungen (z. B. SchizophrenieSchizophrenieHippocamus, EntwicklungsstörungenAutismus-Spektrum-StörungenHippocampus, Entwicklungsstörungen, Autismus-Spektrum-Störungen) mit Störungen der Entwicklung des Hippocampus (sowie anderer kortikaler Areale) einhergehen.

Makroskopie
Die HippocampusformationHippocampusformationMakroskopie liegt im medialen Temporallappen und zieht bogenförmig oberhalb des Balkens entlang. Man unterscheidet in Abhängigkeit von der Beziehung zum Corpus callosum 3 makroskopische Abschnitte:
  • Hippocampus retrocommissuralisHippocampusretrocommissuralis: Temporallappenanteile

  • Hippocampus supracommissuralisHippocampussupracommissuralis: oberhalb des Corpus callosum

  • Hippocampus precommissuralisHippocampusprecommissuralis: unterhalb des Genu corporis callosi

Merke

  • Der Hippocampus spaltet sich um das Corpus callosum auf: Oberhalb des Corpus callosum setzt sich die graue Substanz des Hippocampus in das Indusium griseum fort. Unterhalb des Corpus callosumCorpus(-ora)callosum setzt sich die Fimbria hippocampi in den Fornix fort.

  • Im klinischen Sprachgebrauch (und auch in diesem Lehrbuch) ist mit „Hippocampus“ der Hippocampus retrocommissuralisHippocampusretrocommissuralis gemeint.

Aufgrund ihrer Einfaltung (Abb. 12.5) lässt sich die Lage der Hippocampusformation durch eine Betrachtung der Hirnoberfläche von ventral (Abb. 12.6) und medial (Abb. 12.7) nur teilweise verstehen. Erst die Eröffnung des Unterhorns des Seitenventrikels gibt den Blick auf den makroskopisch erkennbaren Hippocampus frei (Abb. 12.8).
Hippocampusformation von ventral
An der ventralen Seite des Hippocampusformationvon ventralTemporallappens findet man den Sulcus collateralis, Sulcus(-i)collateralisder den Gyrus occipitotemporalis lateralis vom Gyrus parahippocampalis trennt (Abb. 12.7, Abb. 12.6). Der anteriore Teil des Gyrus parahippocampalis ist Gyrus(-i)parahippocampalisbereits Teil der Hippocampusformation; dort befindet sich der entorhinale Cortex. Aufgrund von kompakten Zellinseln in der Lamina II dieser Rindenregion wirkt die Hirnoberfläche bei Lupenvergrößerung an dieser Stelle höckrig oder „warzig“ (verrucae).
Hippocampusformation von dorsomedial
Der mediale Temporallappen weiHippocampusformationvon dorsomedialst im vorderen Abschnitt mehrere kleinere Gyri und Sulci auf (Abb. 12.7, Abb. 12.12), wodurch die Anatomie dieser Region relativ komplex wirkt. Diese Gyri und Sulci sind regelmäßig an der Hirnoberfläche nachweisbar und für neurochirurgische Eingriffe im Temporallappenbereich wichtig.
Der Gyrus parahippocampalis wird nach vorne medial durch eine kleine Vertiefung, den Sulcus intrarhinalisSulcus(-i)intrarhinalis, vom Gyrus ambiens Gyrus(-i)ambiensabgegrenzt. Dieser wiederum ist durch den Sulcus semiannularis vom Gyrus semilunaris getrennt. Gyrus ambiens und Gyrus semilunaris enthalten olfaktorische Rinde und werden dem Paleocortex zugerechnet (Kap. 12.1.8). Kaudal dieser Gyri liegt der „Haken“ (Uncus) des Gyrus parahippocampalisUncusgyri parahippocampalis. Der Uncus wirft in der Regel 3 Wölbungen auf, die von rostral nach kaudal als
  • Gyrus uncinatusGyrus(-i)uncinatus (Übergangscortex zwischen Hippocampus und Amygdala),

  • Limbus giacomini (Anfang des Gyrus dentatus) undLimbusGiacomini

  • Gyrus intralimbicusGyrus(-i)intralimbicus (CA3-Region des Cornu ammonis)Cornu(-a)ammonis

bezeichnet werden. Kaudal des Uncus und medial des Gyrus parahippocampalis liegen in der Tiefe die Fissura hippocampalis, die Fortsetzung des Gyrus dentatus sowie die Fimbria hippocampi. Folgt man diesen Strukturen nach kaudal, trifft man auf 2 länglich ausgezogene Wölbungen, die Fasciola cinerea (Ende des Gyrus dentatus) und den Gyrus fasciolaris (CA1-Region). Letzterer setzt sich in das Indusium griseum auf dem Balken fort.
Hippocampusformation von dorsal (eröffneter Seitenventrikel)
Durch die Eröffnung des Hippocampusformationvon dorsalSeitenventrikels von dorsal und lateral blickt man auf die Rindenwölbungen, die dem makroskopischen Hippocampus seinen Namen gegeben haben (Abb. 12.8). Der Hippocampus ist vorne („Kopf“) verdickt und bildet das Pes hippocampi Peshippocampimit mehreren Einfurchungen, die auch als Digitationes hippocampi Digitationes hippocampibezeichnet werden. Dieser Bereich erinnert an die Flosse des mythologischen Tieres „Hippokamp“. In der Mitte bildet der Hippocampus einen an der Oberfläche wenig strukturierten Wulst („Körper“), der sich zum Splenium des Corpus callosum hin auszieht und dünner wird („Schwanz“). Er geht in den Gyrus fasciolaris über und setzt sich in das Indusium griseum fort. An der medialen Seite des Hippocampus, zur Fissura hippocampi hin ausgerichtet, befindet sich die Fimbria hippocampi.
Im makroskopischen Hippocampus sind Anschnitte der FasciadentataGyrus(-i)dentatusFascia dentata, des Cornu ammonis Cornu(-a)ammonisund des SubiculumsSubiculum zu finden. Die charakteristische Anordnung dieser Regionen ist auf Frontalschnitten im mittleren Hippocampus am besten zu verstehen (Abb. 12.9, Abb. 12.11, s. u.). Im vorderen Hippocampus fällt die Orientierung dagegen sehr viel schwerer, weil der Hippocampus hier nach medial hin umbiegt und daher einige Regionen auf Frontalschnitten mehrfach angeschnitten werden (Abb. 12.9).
Fimbria und Fornix (Gewölbe)
Die Axone des FornixHippocampus bilden an seiner Oberfläche eine Schicht weißer Substanz, den Alveus. Alveus hippocampiSie ziehen von dort in das Faserband der Fimbria hinein, die dem Hippocampus und dem Gyrus dentatus aufliegt und mit ihm nach kaudal zieht (Abb. 12.9, Abb. 12.10). Unterhalb des Balkens trennt sich die Fimbria vom Hippocampus und bildet die Gewölbesäulen, Columna fornicis Columna(-ae)fornicis(Abb. 12.10). Im weiteren Verlauf vereinigen sich die beiden Columnae fornices und bilden zunächst die Commissura fornicis, Commissura(-ae)fornicisin der u. a. kommissurale Fasern zwischen den beiden Hippocampusformationen ausgetauscht werden, und weiter rostral das Corpus(-ora)fornicisCorpus fornicis. Dieses teilt sich auf Höhe des Foramen interventriculare jedoch erneut in 2 Columnae (Abb. 12.11a, b), von denen sich je 2 Faserbündel abspalten, die vor und hinter der Commissura anterior verlaufen:
  • Fibrae precommissuralis (zu Septumkernen, Regio preoptica, Hypothalamus)

  • Fibrae postcommissuralis (zu Corpora mamillaria)

Der hintere Abschnitt der Commissura fornicis mit beiden Columnae fornicis ähnelt von dorsal oben betrachtet einer Harfe des AltertumsPsalterium (Davidsharfe; auch: „Psalterium“, Abb. 12.10).
Regionen und Verbindungen der Hippocampusformation
Überblick
Die HippocampusformationHippocampusformationRegionen/Verbindungen wird als zusammengehörige Struktur („Formation“) angesehen, weil die an ihr beteiligten kortikalen Regionen anatomisch eng und sehr charakteristisch miteinander verbunden sind. Erregende Nervenzellen bilden einen Schaltkreis vom entorhinalen Cortexentorhinaler Cortex zur Fascia dentata, zum Cornu ammonis und über das Subiculum zurück zum entorhinalen Cortex. Da diese Verbindungen innerhalb der Hippocampusformation liegen, bezeichnet man sie auch als intrinsische Verbindungen. Als Sonderfall dieser intrinsischen Verbindungen können die kommissuralen Axone angesehen werden, die Regionen der Hippocampusformationen beider Seiten miteinander verbinden.
Die Verbindungen innerhalb bzw. zwischen den Hippocampusformationen werden den extrinsischen Verbindungen gegenübergestellt, welche die Hippocampusformation zum einen mit dem Cortex und zum anderen mit subkortikalen Strukturen verbinden.
Intrinsische Verbindungen der Hippocampusformation
Informationsfluss durch die Hippocampusformation
Im entorhinalen Cortex werden Hippocampusformationintrinsische VerbindungenInformationen aus kortikalen Rindenbereichen und aus den Sinnesorganen gesammelt. Von dort gelangen sie über den Tractus perforans zu den Körnerzellen der Fascia dentata (Abb. 12.11c). Deren Axone, die sog. Moosfasern, projizieren überwiegend zur CA3-Region des Cornu ammonis, von wo aus die Information – noch im Cornu ammonis verbleibend – zu den CA1-Neuronen gelangt (über die „schaffer-Kollateralen“), Schaffer-Kollateralenbevor sie von dort zum Subiculum und schließlich zurück zum entorhinalen Cortex geleitet wird.
Die Verbindungen der Hippocampusformation (und der Informationsfluss durch die Hippocampusformation) lassen sich am leichtesten verstehen, wenn man einen histologischen Schnitt betrachtet, der senkrecht zur Längsachse des Hippocampus im mittleren Bereich („Körper“) geführt wurde (Abb. 12.8; Abb. 12.11c). In einem solchen Schnitt finden sich alle Regionen des Hippocampus und ihre typischen Faserverbindungen.
Entorhinaler Cortex
Der entorhinale Cortexentorhinaler Cortex ist das „Tor zum Hippocampus“. Er erhält zum einen direkte olfaktorische Eingänge (rostraler entorhinaler Cortex), zum anderen Eingänge von vielen multimodalen sensorischen Assoziationsfeldern (d. h. bereits verarbeitete sensorische Informationen). Histologisch gilt er als Allocortex, d. h., er ist anders aufgebaut als der sechsschichtige Isocortex. Bemerkenswert an seiner Struktur ist seine Unterteilung in eine oberflächliche und eine tiefe Schicht, die von einer zellfreien Lamina dissecans unterteilt wird. In der oberflächlichen Schicht finden sich Zellinseln, die an der Oberfläche des Gyrus parahippocampalis als kleine Wärzchen zu erkennen sind (s. o.). Die Axone der oberflächlichen Nervenzellen ziehen als Tractus perforans zur Fascia dentata und zum Cornu ammonis (Abb. 12.11c).
Fascia dentata
Die Fascia dentataFasciadentataGyrus(-i)dentatusGyrus(-i)dentatuss. a. Fascia dentataFasciadentatas. a. Gyrus dentatus sitzt dem Cornu ammonis wie eine Kappe auf. Ihre Nervenzellen, die Körnerzellen, liegen in einem dicht gepackten Zellband. Die Axone des Tractus perforans erreichen die Dendriten der Körnerzellen in der Molekularschicht. Die Axone der Körnerzellen wiederum ziehen als „Moosfasern“ ins Ammonshorn. Dort enden sie an den Dendriten der Pyramidenzellen der CA3-Region (Abb. 12.11c).
Der Bereich unmittelbar unterhalb der Körnerzellen wird als subgranulare ZoneHippocampusformationsubgranulare Zonesubgranulare ZoneHippocampusformation bezeichnet. Hier befindet sich die neurogene Nische, in der auch im erwachsenen Gehirn neue Nervenzellen gebildet werden können.
Cornu ammonis
Das Cornu ammonisCornu(-a)ammonis besteht aus 1–2 Zellschichten aus Pyramidenzellen, die sich um die Fascia dentata herumwinden (Abb. 12.11c). Aufgrund der Zellmorphologie und der Zellverbindungen unterteilt man das Cornu ammonis in 4 Subregionen, von denen besonders die CA3- und die CA1-Region für das Verständnis des Informationsflusses durch die Hippocampusformation wichtig sind:
  • Die CA3-Pyramidenzellen erhalten Informationen über die Moosfasern der Körnerzellen. Sie projizieren mit ihren Axonen aus der Hippocampusformation heraus (via Alveus in die Fimbria), bilden jedoch auch wichtige Kollateralen, die „schaffer-Kollateralen“, dieSchaffer-Kollateralen innerhalb des Hippocampus zur CA1-Region weiterziehen.

  • Die CA1-Pyramidenzellen verhalten sich ähnlich und projizieren ebenfalls aus der Hippocampusformation heraus, mit ihren Kollateralen jedoch auch zum Subiculum-Komplex (Abb. 12.11c).

Subiculumkomplex
SubiculumSubiculum, PresubiculumPresubiculum und ParasubiculumParasubiculum folgen auf die CA1-Region. Das Subiculum ist histologisch durch ein breiter aufgefächertes Zellband zu erkennen. Die Nervenzellen dieser Region projizieren aus der Hippocampusformation heraus und zum entorhinalen Cortex zurück (Abb. 12.11c). Die Funktion dieser Region ist noch unklar.
Kommissurale Verbindungen der Hippocampusformation
Die beiden HippocampusformationenHippocampusformationkommissurale Verbindungen sind über die Commissura fornicis eng miteinander verbunden. Beim Menschen finden sich die kommissuralen Verbindungen besonders im Bereich des Subiculumkomplexes und des entorhinalen Cortex. Diese starke Verbindung zwischen den beiden Hippocampusformationen ist vermutlich dafür verantwortlich, dass es erst dann zu schweren Gedächtnisstörungen kommt, wenn beide Hippocampi gleichzeitig ausgefallen sind.

Klinik

Bei schwerer und medikamentös therapieresistenter TemporallappenepilepsieTemporallappenepilepsie können zur Behandlung der Anfälle auf einer Seite die betroffenen Anteile der Hippocampusformation entfernt werden. Der Verlust eines Hippocampus führt nicht zu offensichtlichen Gedächtnisstörungen. Die Entfernung beider Hippocampi führt hingegen zu einer schweren, überwiegend anterograden Amnesie, d. h. zur Unfähigkeit, neue Gedächtnisinhalte abzuspeichern und sich an diese zu erinneren.

Extrinsische Verbindungen der Hippocampusformation
Kortikale Verbindungen
Die afferenten Verbindungen der HippocampusformationHippocampusformationkortikale Verbindungen mit dem Cortex laufen über den entorhinalen Cortex (s. o.) und das Subiculum. Der Gyrus dentatus und das Cornu ammonis sind vom Neocortex „abgeschottet“. So ist sichergestellt, dass die Information in den Regionen nacheinander (also sequenziell) verarbeitet wird.
Die efferenten Verbindungen der Hippocampusformation mit dem Cortex laufen ebenfalls über den entorhinalen Cortex und den Subiculumkomplex. Die Hippocampusformation projiziert zurück zu den multimodalen Regionen des Assoziationscortex und erreicht über diese weite Bereiche des Neocortex. Auf diesem Weg kann Wissen, das über die Hippocampusformation erlernt wurde, dauerhaft ins Langzeitgedächtnis transferiert werden. Langfristig werden die Gedächtnisspuren dann im Neocortex gespeichert.
Subkortikale Verbindungen
Die Hippocampusformation Hippocampusformationsubkortikale Verbindungenist eine alte Struktur des Gehirns („Archicortex“). Ihrem „Alter“ entsprechend ist sie mit den ebenfalls phylogenetisch alten subkortikalen Kerngebieten des Zwischenhirns und Hirnstamms direkt und häufig auch in beide Richtungen verbunden. Die jüngeren neokortikalen Verbindungen wurden diesem existierenden System quasi „angeflanscht“ und über den entorhinalen Cortex als Eingangstor („Interface“) zur Hippocampusformation geleitet.
Die enge Verbindung mit den subkortikalen Strukturen, die ihrerseits entweder Teil des „limbischen Systems“ sind oder mit diesem in enger Verbindung stehen, erklärt, wieso der Hippocampus Informationen über vegetative und emotionale Zustände unseres Körpers erhält und umgekehrt auf diese Einfluss nehmen kann (s. u., „Aufgaben der Hippocampusformation). Viele (aber nicht alle) dieser subkortikalen Verbindungen erreichen bzw. verlassen den Hippocampus über die Fimbria und den Fornix. Die wichtigsten Verbindungen sind im Folgenden aufgeführt.
  • Septumkerne: Über die HippocampusformationSeptumkerneSeptumkerneFibrae precommissuralesFibra(-ae)precommissurales (s. o.) erreichen Fasern aus allen Bereichen des Cornu ammonis das Septum. Umgekehrt ziehen cholinerge (Neurotransmitter: Azetylcholin) und GABAerge (Neurotransmitter: GABA) Axone aus den septalen Kerngebieten zum Hippocampus. Diese Verbindung („septohippokampale Projektion“) ist wichtig für Lernen und Gedächtnis.

  • Basales Vorderhirn: Unter dem „basalen Vorderhirnbasales VorderhirnVorderhirnbasales“ versteht man üblicherweise eine Gruppe von Kernen, die basal im vorderen Bereich des Gehirns zu finden sind. Dazu gehören die Septumkerne/diagonales Band von broca, diagonales Band von Brocader Nucleus basalis (meynert), Nucleus(-i)basalis Meynertdie Substantia innominataSubstantiainnominata sowie der Nucleus accumbensNucleus(-i)accumbens. Diese Kerne enthalten viele cholinerge Fasern, welche die HippocampusformationHippocampusformationcholinerges Systemcholinerges SystemHippocampusformation und viele Cortexareale verzweigt, d. h. „diffus“ mit Azetylcholin innervieren („cholinerges System“). Die cholinerge Innervation steuert das Aktivitätsniveau der Nervenzellen und ist für neuronale Plastizität und damit für Lernen und Gedächtnis wichtig.

  • Corpora mamillaria: Corpus(-ora)mamillariaund Hippocampusformation, VerbindungenÜber die Fibrae postcommissuralesFibra(-ae)postcommissurales zieht eine mächtige Faserverbindung aus dem Subiculum zu den Corpora mamillariaHippocampusformationund Corpora mamillaria, Verbindungen. Dort treffen Informationen aus dem Hippocampus und Amygdala zusammen und werden zum Thalamus weitergeleitet (Tractus mamillothalamicus; s. papez-Kreis). DiePapez-Kreis genaue Funktion dieser Kerne und dieser Bahnen ist nicht verstanden; sie spielen aber eine Rolle bei der Gedächtnisbildung und dem Abrufen von Gedächtnisinhalten, da die Zerstörung dieser Kerne oder des Tractus mamillothalamicus mit einer schweren AmnesieAmnesie (= Unfähigkeit, neue Gedächtnisinhalte abzuspeichern oder abzurufen) verbunden ist.

  • Amygdala: Mehrere Regionen der HippocampusformationAmygdalaund Hippocampusformation, VerbindungenHippocampusformationund Amygdala, Verbindungen, besonders Subiculum und entorhinaler Cortex, stehen mit der Amygdala in Verbindung (Kap. 13.10). Die Amygdala ist ein wichtiges Zentrum für die Steuerung emotionaler und vegetativer Reaktionen und bedeutsam für unser emotionales Gedächtnis (z. B. Angstreaktionen).

  • Modulierende Systeme: Hippocampusformationmodulierende SystemeDie spezifische Informationsverarbeitung in der Hippocampusformation wird von Bahnen aus dem Hirnstamm beeinflusst. Diese Hirnstammafferenzen enden mit ihren Axonen diffus über die Hippocampusformation verteilt und beeinflussen den Aktivitätszustand des Gesamtsystems. Hierzu zählen u. a. DopaminDopamin (Prolaktostatin) (aus der Area tegmentalis ventralis), Noradrenalin (aus dem Locus caeruleus), SerotoninSerotonin (aus den Raphekernen) sowie HistaminHistamin. Die klinische Bedeutung der modulierenden Systeme ist erheblich, da die Wirkung vieler Psychopharmaka, die zur Behandlung von neuropsychiatrischen Krankheitsbildern eingesetzt werden, auf der Beeinflussung dieser Systeme basiert (z. B. selektive Serotoninwiederaufnahmehemmer [SSRI] zur Behandlung von Depressionen).

Merke

Verbindungen der Hippocampusformation sind:

  • neokortikale VerbindungenHippocampusformationneokortikale Verbindungen (via entorhinalen Cortex, das „Tor zum Hippocampus“; Subiculumkomplex)

  • intrinsische VerbindungenHippocampusformationintrinsische Verbindungen (entorhinaler Cortex – Fascia dentata – CA3 – CA1 – Subiculumkomplex – entorhinaler Cortex)

  • kommissurale VerbindungenHippocampusformationkommissurale Verbindungen (besonders entorhinaler Cortex und Subiculum)

  • subkortikale VerbindungenHippocampusformationsubkortikale Verbindungen (Septumkerne, Corpora mamillaria, Amygdala, Hirnstamm u. a.)

Klinik

Ein Mangel an Thiamin (Vitamin B1), z. B. durch chronischen Alkoholmissbrauch, kann zu einer bilateralen Atrophie der Corpora mamillaria, des Thalamus, des Kleinhirns und des Frontallappens führen. In der Endstufe des soWernicke-Korsakow-Syndrom entstehenden wernicke-korsakow-Syndroms leiden die Patienten u. a. an einer schweren AmnesieWernicke-Korsakow-Syndrom AtaxieWernicke-Korsakow-Syndrom KonfabulationenWernicke-Korsakow-SyndromAmnesie (= Gedächtnisstörung), kombiniert mit spontanen Konfabulationen (= Erzählen von objektiv unwahren Geschichten) und einer Ataxie (= Störung der Bewegungskoordination).

Funktionen der Hippocampusformation
Die HippocampusformationHippocampusformationFunktionen gehört mittlerweile zu den am besten erforschten kortikalen Arealen. Hierzu haben sowohl die vergleichende neurowissenschaftliche Forschung (z. B. Untersuchungen des Hippocampus von Tieren) als auch die funktionelle Bildgebung des menschlichen Hippocampus beigetragen. Im Sinne einer Übersicht können unterschieden werden:
  • Lern- und Gedächtnisfunktionen: Lern- und GedächtnisfunktionenHippocampusformationHippocampusformationLern- und GedächtnisfunktionenDer Hippocampus ist für einen Teil unserer Lern- und Gedächtnisfunktionen wichtig. Er wird für unser deklaratives Gedächtnis benötigt. Hierzu gehören das semantische Gedächtnis, das „Wissen über die Welt“ abspeichert (z. B., dass Goethe den „Faust“ geschrieben hat), und das episodisch-biografische Gedächtnis, das die Ereignisse unseres eigenen Lebens festhält.

  • Räumliche Repräsentation der Umgebung Hippocampusformationräumliche Repräsentation(„Navi im Gehirn“): Teile der Hippocampusformation sind dafür verantwortlich, dass wir über eine „innere Repräsentation“ des Raums verfügen, in dem wir uns gerade körperlich befinden.

  • Verbindungen zum limbischen System:Hippocampusformationund limbisches System, Verbindungen limbisches Systemund Hippocampusformation, VerbindungenUnser Nervensystem speichert nicht nur Ereignisse ab, sondern auch damit verbundene Gefühle. Das limbische System übernimmt dabei die Aufgabe, hippokampale Gedächtnisleistungen an neuroendokrine, vegetative und emotionale Funktionen zu koppeln (Kap. 13.10).

Klinik

Neurodegenerative Erkrankungen führen zu einem schleichenden Nervenzellverlust im Gehirn. Sind die Hippocampusformationen betroffen, führt dies zu Störungen des räumlichen Gedächtnisses und der Orientierungsfähigkeit. Auch die Fähigkeit, neue Erlebnisse und neues Wissen abzuspeichern, geht verloren.

Die bekannteste neurodegenerative Krankheit, welche die Hippocampusformationen schädigt, ist der Alzheimer-Demenz/-ErkrankungMorbus alzhei-mer. Alzheimer-Demenz/-ErkrankungAmyloid-Plaques MorbusAlzheimerAmyloid-PlaquesIm Gehirn der Betroffenen finden sich extrazelluläre Proteinablagerungen („Amyloid-Plaques“) und intrazelluläre Proteinaggregate aus hyperphosphoryliertem Tau-Protein („Neurofibrillen-Veränderungen“). Letztere führen zum Nervenzelluntergang und zur Atrophie der Hirnrinde. Schon in frühen Stadien der Krankheit ist die Hippocampusformation betroffen. Räumliche Desorientierung (Patienten „verlaufen“ bzw. „verirren“ sich) und Verlust der Merkfähigkeit sind die Folge. Erfasst die Krankheit in späten Stadien den Neocortex, werden auch vorhandene Erinnerungen von der Krankheit aus gelöscht. Schließlich kann sich der Patient weder an sich noch an Ereignisse aus seinem Leben erinnern.

Beim MorbusAlzheimerMorbus Alzheimer ist dasAlzheimer-Demenz/-ErkrankungAzetylcholinmangel MorbusAlzheimerAzetylcholinmangel cholinerge System zu einem frühen Zeitpunkt betroffen. Man geht daher von einem „Azetylcholinmangel“ im Gehirn der Patienten aus. Da Azetylcholin eine Rolle für Lernen und Gedächtnis spielt, versucht man im Rahmen der Therapie, die Menge an Azetylcholin an den Synapsen zu erhöhen, indem man die Patienten mit Hemmern der Azetylcholinesterase, dem Azetylcholin abbauenden Enzym, behandelt. Diese Behandlung ist allerdings nur in frühen Stadien der Erkrankung und in der Regel auch nur vorübergehend wirksam.

Gefäßversorgung des Hippocampus
Die Gefäßversorgung der HippocampusformationHippocampusformationGefäßversorgung ist für die Temporallappenepilepsie-Chirurgie von klinischer Bedeutung. Der makroskopische Hippocampus wird aufgrund seiner Längsausdehnung von mehreren Gefäßen versorgt, die an seiner Oberfläche Anastomosen bilden. Die beiden entscheidenden Gefäße für seine Versorgung sind die Arteria(-ae)cerebriposteriorA. cerebri posterior (Versorgung der okzipitalen zwei Drittel des Hippocampus) und die A. choroidea anterior Arteria(-ae)choroidea anterior(Versorgung des rostralen Drittels). Der relative Anteil dieser Gefäße an der Versorgung des Hippocampus ist variabel. Diese „Variabilität im Detail“ ist typisch für die Gefäßversorgung der Hirnoberfläche (Kap. 11.5).

Klinik

Einseitige Durchblutungsstörungen der A. cerebri posterior Arteria(-ae)cerebriposteriorDurchblutungsstörungenkönnen zu vorübergehenden Störungen der Gedächtnisfunktion (Amnesie) führen. Klinisch im Vordergrund stehend („führend“) sind jedoch andere Symptome (z. B. visuelle Ausfälle), da eine einseitige Hipocampusschädigung vom anderen Hippocampus ausgeglichen werden kann.

Beidseitige Durchblutungsstörungen der Aa. cerebri posteriores können zu einer gleichseitigen Schädigung beider Hippocampi führen. Folge sind dann akute und anhaltende, vornehmlich anterograde Gedächtnisstörungen.

Cingulärer Cortex
Die archikortikalen Arealecingulärer Cortex in unmittelbarer Umgebung des Balkens umgeben diesen wie ein längs verlaufender Gürtel (Cingulum, lat.: Gürtel, Abb. 12.4).
Zytoarchitektonisch werden mehrere Regionen unterschieden, die teilweise an den brodmann-Areae orientiert sind und denen unterschiedliche Funktionen zugeordnet werden können. Hierzu gehören von anterior nach posterior:
  • Regio subgenualisRegio(-nes)subgenualis – Abschnitte des Gyrus cinguli unterhalb des Genu des Balkens

  • anteriorer cingulärer Cortexcingulärer Cortexanteriorercingulärer Cortexposteriorer – rostraler Abschnitt des Gyrus cinguli

  • posteriorer cingulärer Cortexcingulärer Cortexposteriorer – kaudaler Abschnitt des Gyrus cinguli

  • Regio retrosplenialis – Fortsetzung des Gyrus cinguliGyrus(-i)cinguli unterhalb des Spleniums des Balkens

Die Funktionen des cingulären Cortex wurden mithilfe der funktionellen Bildgebung untersucht. Zusammengefasst ergaben sich dabei:
  • anteriorer cingulärer Cortex: kognitive (Erkennen von Fehlern, Belohnungslernen) und autonome (u. a. Verbindung von Gefühlen und vegetativen Reaktionen) Funktionen

  • posteriorer cingulärer Cortex: biografisches Gedächtnis, Selbstbewusstsein, Selbstreflexion

Klinik

Störungen in cingulären Rindenarealen führen zu kognitiven Veränderungen. Der cinguläre Cortex ist daher cingulärer CortexStörungen, kognitive Veränderungenan der komplexen Symptomatik neuropsychiatrischer Krankheitsbilder beteiligt (Depressionen, Schizophrenie, Angststörungen, Antriebsstörungen).

Paleocortex

Thomas Deller, Andreas Vlachos
Überblick
Der PaleocortexPaleocortex ist der phylogenetisch älteste Teil des Cortex. Bei einfachen Säugetieren, wie z. B. dem Igel, dominiert er das Gehirn. Er besteht überwiegend aus der Riechrinde und ist eng mit dem olfaktorischen System verbunden.
Strukturen des Paleocortex sind:
  • Bulbus olfactoriusBulbusolfactorius

  • Tractus olfactoriusTractusolfactorius

  • Nucleus olfactorius anteriorNucleus(-i)olfactorius anterior

  • Tuberculum olfactoriumTuberculum(-a)olfactorium

  • SeptumkerneSeptumkerne

  • Regio periamygdalarisRegio(-nes)periamygdalaris

  • Regio prepiriformisRegio(-nes)prepiriformis

Bulbus und Tractus olfactorius entstehen aus dem Telencephalon und sind Hirnbestandteile. Sie sind daher phylogenetisch und anatomisch-systematisch Teile des Paleocortex. Histologisch unterscheiden sie sich deutlich vom sechsschichtigen Isocortex und sind Allocortex. Details zu diesen paleokortikalen Strukturen finden sich in Kap. 13.6.

Merke

Aufgrund der funktionellen Bedeutung des Paleocortex für den Riechsinn findet sich neben dem Begriff Paleocortex oft der Terminus Rhinencephalon. RhinencephalonUnter dieser Bezeichnung wird in der Regel nur die olfaktorische Hirnrinde im engeren Sinne verstanden, d. h. der Paleocortex ohne Bulbus und Tractus olfactorius.

Makroskopische Strukturen
Die parallele Verwendung der Nomenklatur für makroskopische StrukturenPaleocortexmakroskopische Strukturen (z. B. Gyri) und mikroskopische Areale (z. B. brodmann-Areae)Brodmann-Areae erschwert das Erlernen von Strukturen im ZNS. Die makroskopisch erkennbaren Strukturen sind nur näherungsweise identisch mit den histologisch abgrenzbaren Arealen. Sie sind aber von praktischer Bedeutung, da sie mithilfe bildgebender Verfahren sichtbar gemacht werden können und bei Operationen als wichtige Orientierungspunkte dienen können.

Merke

Die makroskopisch sichtbaren Strukturen des Cortex (z. B. Gyri und Sulci) helfen bei der Orientierung am Gehirn. Diese Strukturen sind in ihrer Ausformung variabel und nur näherungsweise identisch mit den histologisch abgrenzbaren kortikalen Arealen (z. B. brodmann-Areae).

Der Paleocortex liegt an der Facies basalis des Gehirns (Abb. 12.12). Er erstreckt sich vom basalen Vorderlappen (Lobus frontalis) zum medialen Temporallappen (Lobus temporalis):
Lobus frontalis
Unterhalb des Lobus frontalisLobus(-i)frontalis liegt rostral der kleine, kolbenförmig aufgetriebene Bulbus olfactorius. Von diesem zieht der Tractus olfactorius im Sulcus olfactorius nach kaudal. Er verbreitert sich und bildet das Trigonum olfactorium, von dem sich in der Regel 2 Bündel, die Stria olfactoria medialisStria(-ae)olfactoriamedialisStria(-ae)olfactorialateralis und die Stria olfactoria lateralis, abspalten. Die Striae können eine kleine polygonale Struktur umgreifen, die dann als Tuberculum olfactorium bezeichnet wird.
Zwischen den Striae olfactoriae liegt die Substantia perforata anterior. Hier finden sich zentrale Gefäße der Aa. cerebri anteriores et mediae, die sich in die Tiefe absenken und zu den im Inneren des Gehirns gelegenen Kerngebieten ziehen (Kap. 11.5). Die Substantia perforata anterior wird nach kaudal durch das diagonale Band von broca (Kerngebiet des basalen Vorderhirns; Kap. 13.10) und den Tractus opticus begrenzt.
Lobus temporalis
Teile des Paleocortex wurdenLobus(-i)temporalis während der Phylogenese in den medialen Temporallappen verlagert, insbesondere in den Bereich des Gyrus parahippocampalis sowie in 2 medial davon gelegene kleinere Gyri, die als Gyrus ambiens und Gyrus semilunaris bezeichnet werden (Abb. 12.12, Abb. 12.7). Kaudal von diesen liegt der Uncus, in dem sich Teile der Hippocampusformation (Archicortex) befinden (Kap. 12.1.6; Abb. 12.7).
Olfaktorische Rindenareale
Kortikale Areale, die in direkter olfaktorische RindenarealeVerbindung mit den efferenten Nervenzellen (Mitralzellen) des Riechkolbens stehen, werden in ihrer Gesamtheit als olfaktorische Rinde bezeichnet. Zu diesen Arealen gehören überwiegend paleokortikale, aber auch andere Rindenareale. Paleokortikale Anteile sind:
  • Tuberculum olfactorium

  • Septumkerne und diagonales Band von brocadiagonales Band von Broca

  • Area prepiriformis

  • Area periamygdaloidea

Weitere Areale sind:
  • Regio entorhinalis (lateraler Anteil)

  • Nucleus corticalis anterior der Amygdala (Teil der kortikomedialen Kerngruppe)

Das Tuberculum olfactorium Tuberculum(-a)olfactoriumkorrespondiert makroskopisch mit einem kleinen Höcker, der kaudal des Trigonum olfactorium oder aber abgesenkt in der Substantia perforata anterior zu finden ist. Die SeptumkerneSeptumkerne liegen unterhalb des Septum pellucidum, das beim Menschen keine Nervenzellen enthält. Die Area prepiriformis Areaprepiriformisfindet sich im Gyrus ambiens und in Rindengebieten um die Stria olfactoria lateralis; die Area periamygdaloidea Areaperiamygdaloidealiegt im Gyrus semilunaris. Zusätzlich zu diesen paleokortikalen Arealen ziehen Axone aus dem Bulbus olfactorius auch direkt zur Regio entorhinalis (Teil des Archicortex), Regio(-nes)entorhinalisdie im Gyrus parahippocampalis und teilweise im Gyrus ambiens liegt, sowie zum Nucleus corticalis anterior der Amygdala.Nucleus(-i)corticalis anterior

Merke

Gyrus ambiens und Gyrus semilunaris

Im Gyrus ambiensGyrus(-i)ambiens und Gyrus semilunarisGyrus(-i)semilunaris finden sich große Teile der Area prepiriformis und Area periamygdaloidea. Vereinfachend werden sie manchmal als das kortikale „Riechzentrum“ des menschlichen Gehirns bezeichnet.
Der Begriff Area piriformis Areapiriformisist ein Sammelbegriff, der mehrere kortikale Regionen umfasst, die bei einfacheren Säugetieren den Lobus piriformis bilden. Dort findet sich die olfaktorische Rinde, die besonders beim Makrosmatiker (= Tier mit sehr gut entwickeltem Geruchssinn; z. B. bei Nagern) sehr stark ausgebildet ist. Zur Area piriformis werden die Area prepiriformis, die Area periamygdaloidea und die Area entorhinalis gezählt. Diese Gebiete erhalten auch beim Menschen (Mikrosmatiker) einen direkten Eingang aus dem Bulbus olfactorius (olfaktorische Rinde).
Verbindungen des Paleocortex
Der PaleocortexPaleocortexVerbindungen zeichnet sich als phylogenetisch alte kortikale Struktur durch 2 Besonderheiten seiner anatomischen Verbindungen aus:
  • Direkte Sinnesinformationen aus dem Bulbus olfactorius: BulbusolfactoriusDie olfaktorischen Rindengebiete an der Hirnbasis haben direkte Verbindungen zum Bulbus olfactorius. Die anderen Sinne hingegen erreichen die Hirnrinde erst nach einer Verschaltung im Bereich des Thalamus. Man kann also sagen: „Gerüche gehen direkt in das Gehirn.“

  • Enge Verbindung zu verschiedenen Teilen des limbischen Systems (Kap. 13.10): Die Hirnregionen des limbischen Systems dienen derPaleocortexund limbisches System, Verbindungenlimbisches Systemund Paleocortex, Verbindungen zentralen Steuerung vegetativer und neuroendokriner Körperfunktionen, grundlegender emotionaler Reaktionen und bestimmter Lern- und Gedächtnisprozesse. Die enge Verbindung zwischen Paleocortex und limbischem System ist phylogenetisch gut zu verstehen, da die Steuerung von vegetativen Vorgängen des Körpers eine sehr grundlegende Voraussetzung für Leben und ebenfalls eine „alte“ Hirnfunktion ist. Über die Verbindungen zum limbischen System, aber z. T. auch über Verbindungen zum Thalamus und zur Inselregion wirken olfaktorische Rindenareale auf die anderen Bereiche des Gehirns ein.

Klinik

Wichtige und häufige neurodegenerative Erkrankungen neurodegenerative Erkrankungen(z. B. Morbus alzheimer, Morbus parkinson) könnenMorbusAlzheimerAlzheimer-Demenz/-ErkrankungParkinson-SyndromMorbusParkinson zu einem frühen Zeitpunkt mit Störungen des Geruchssinns einhergehen. Die Untersuchung des Geruchssinns mittels standardisierter Riechtests wird daher als diagnostischer Frühmarker für neurodegenerative Erkrankungen diskutiert. Darüber hinaus gibt es Hypothesen zur Krankheitsentstehung neurodegenerativer Krankheiten, die vorschlagen, dass Giftstoffe oder infektiöse Partikel über das Riechsystem in das ZNS eindringen könnten. Diese Hypothesen müssen allerdings noch belegt werden.

Subkortikale Kerne

Michael J. Schmeißer
Überblick
Als subkortikale Kernesubkortikale Kerne bezeichnet man die in der weißen Substanz einer jeden Hemisphäre angelegten Gruppierungen grauer Substanz. Zu diesen gehören primär die Basalganglien, eine wichtige Kerngruppe des motorischen Systems. Darüber hinaus gibt es aber noch weitere subkortikale Kerne wie z. B. die Amygdala (auch Corpus amygdaloideum) oder der Nucleus basalis meynert. Nucleus(-i)basalis MeynertDiesen Kernen ist gemeinsam, dass sie höhere Hirnfunktionen wie Lernen und Erinnerung sowie Motivation und Emotion beeinflussen können.
Basalganglien
Im engeren Sinne zählt Basalganglienman die folgenden Kerngebiete zu den Basal- oder Stammganglien (Abb. 12.13, Abb. 12.14):
  • Striatum (auch Corpus striatum),Striatum Corpus(-ora)striatumbestehend aus Nucleus caudatus und PutamenPutamen

  • Pallidum (auch Globus pallidus)PallidumGlobus pallidus

Dabei gehört das Pallidum ontogenetisch bereits nicht mehr zum Tel-, sondern zum Diencephalon. Darüber hinaus sind der Nucleus subthalamicus Nucleus(-i)subthalamicusdes Diencephalons und die Substantia nigra Substantianigrades Mesencephalons funktionell an die Basalganglien assoziiert. In der Literatur werden sie daher manchmal auch als direkte Bestandteile der Basalganglien aufgeführt.
Striatum
Der Nucleus caudatus („Schweifkern“) Nucleus(-i)caudatusist C-Bogen-förmig und kann in 3 Anteile unterteilt werden: Caput, Corpus und Cauda (Abb. 12.13b). Das rostral gelegene Caput ist etwas aufgetrieben, wohingegen Corpus und Cauda in ihrem Verlauf immer schmaler werden. Topografisch liegt der Nucleus caudatus in seiner gesamten Ausdehnung in unmittelbarer Nähe des jeweiligen Seitenventrikels. Das Caput bildet im Frontallappen die Basis und seitliche Begrenzung des Cornu frontale [anterius] (Abb. 12.13c), der Corpus liegt im Parietallappen im Boden der Pars centralis (Abb. 12.13d) und die Cauda im Temporallappen im Dach des Cornu temporale [inferius] (Abb. 12.13c, d).
Das Putamen („Schalenkern“)Putamen liegt etwas lateral und basal des Nucleus caudatus und besitzt die Form einer ovalen Scheibe. Auf Hirnschnitten kann man gut erkennen, dass sich das Putamen im Marklager der Inselrinde befindet und lateral von der Capsula externa sowie medial vom Pallidum flankiert wird (Abb. 12.13c, d).
Ontogenetisch entstammen Nucleus caudatus und Putamen der gleichen Anlage und werden im Verlauf der Entwicklung durch die einsprossenden Faserzüge der Capsula interna von rostral nach kaudal zunehmend voneinander getrennt. Die rostral vorhandenen und vor allem auf frontalen Hirnschnitten klar erkennbaren streifenförmigen Verbindungen zwischen Nucleus caudatus und Putamen waren daher namensgebend (Corpus striatum = Streifenkörper).
Das Striatum StriatumCorpus(-ora)striatumlässt sich zudem in ein dorsales und ein ventrales Striatum unterteilen, wobei das dorsale Striatum den weitaus größten Anteil ausmacht. Zum ventralen Striatum zählt man lediglich die anteroventralen basalen Abschnitte des Caput nuclei caudati und des Putamens, welche in diesem Bereich über den sog. Nucleus accumbens Nucleus(-i)accumbensmiteinander verbunden sind. Der Nucleus accumbens besitzt zwei v. a. auf frontalen Hirnschnitten erkennbare Anteile, eine Pars lateralis, das Kernstück („core“), das dem ventralen Striatum ähnelt, und eine Pars medialis, die Schale („shell“), die eine Übergangsregion zur benachbarten Amygdala darstellt.
Pallidum
Das auf Hirnschnitten heller erscheinende PallidumPallidum (blasser Kern) befindet sich medial des Putamens und wird von ihm durch eine Lamina medullaris lateralis (oder externa) morphologisch abgegrenzt (Abb. 12.13). Des Weiteren unterscheidet man einen lateralen und einen medialen Anteil (Pars lateralis bzw. medialis), die durch die Lamina medullaris medialis (oder interna) getrennt werden (Abb. 12.13c, d).
Nucleus subthalamicus
Hierbei handelt es sich um ein Nucleus(-i)subthalamicusbikonvexes Kerngebiet des ventralen Diencephalons, medial der Capsula interna und unterhalb des Thalamus gelegen (Abb. 12.13d).
Substantia nigra
Die Substantia nigraSubstantianigra ist ein Kerngebiet im Mesencephalon und besteht aus 2 Anteilen: Pars reticularis und Pars compacta. Näheres bzw. Details zur Lage und äußeren Gestalt der Substantia nigra sind dem Kap. 12.1.8 zu entnehmen.

Merke

Mit dem Begriff Nucleus lentiformis Nucleus(-i)lentiformiswerden in der Literatur häufig Putamen und Pallidum zusammengefasst, da sie gemeinsam betrachtet der Form einer Linse ähneln („Linsenkern“). Aufgrund ontogenetischer und funktioneller Gesichtspunkte ist die Verwendung dieses Begriffs jedoch nicht sehr sinnvoll, denn das Putamen entstammt dem Telencephalon und gehört funktionell zum Striatum, das Pallidum entstammt hingegen dem Diencephalon und ist funktionell eine eigene Entität.

Innerer Aufbau und Faserverbindungen der Basalganglien
Dorsales Striatum
Das StriatumStriatumdorsales BasalganglienAufbau, innererBasalganglienFaserverbindungennimmt als Haupteingangsstation in die Basalganglien eine Schlüsselrolle ein. Etwa 75 % seiner Nervenzellen sind inhibitorische, GABAerge Projektionsneurone mittlerer Größe, deren sekundäre Dendriten mit vielen dendritischen Spines besetzt sind – daher der Begriff „medium spiny neurons“, MSN. medium spiny neurons (MSN)An diesen Spines enden:
  • vor allem glutamaterge Axone exzitatorischer Projektionsneurone der Großhirnrinde. Diese kortikostriatalen Afferenzen (Abb. 12.14a, b, schwarze Fasern/Pfeile)kortikostriatale Afferenzen stammen, je nachdem wo sie innerhalb des dorsalen Striatums liegen, aus ipsilateralen frontalen und parietalen und damit vor allem aus motorischen und sensorischen Cortexarealen und können die MSN erregen.

  • auch nigrostriatale Afferenzen nigrostriatale Afferenzen(Abb. 12.14a, b, dunkelgraue Fasern/Pfeile). Diese dopaminergen Axone von Projektionsneuronen der Substantia nigra, Pars compacta, können die Aktivität der MSN modulieren.

Derzeit postuliert man 2 Gruppen und damit 2 Projektionswege der MSNmedium spiny neurons (MSN)Projektionswege, direkte/indirekte innerhalb des dorsalen Striatums, den direkten und den indirekten Weg (Abb. 12.14b). Beide Wege haben gemeinsam, dass sie in der Hauptausgangsstation der Basalganglien, dem Pallidum-mediale-Komplex, Pallidum-mediale-Komplexenden. Dieser setzt sich aus dem eigentlichen Pallidum mediale und der Substantia nigra, Pars reticularis, zusammen und enthält große inhibitorische, GABAerge Projektionsneurone, deren Axone zu Neuronen der motorischen Thalamuskerne ziehen und diese hemmen (Abb. 12.14a, b, gelbe Fasern/Pfeile). Unter anderem entsendet der Pallidum-mediale-Komplex auch Efferenzen an den Hirnstamm (Abb. 12.14b, gelbe Fasern/Pfeile) und kann darüber motorische Zentren des Hirnstamms bzw. Rückenmarks beeinflussen. Morphologisch wie funktionell gibt es wichtige Unterschiede zwischen direktem und indirektem Weg:
  • MSN des direkten Wegs (Abb. 12.14a, b, rote Fasern/Pfeile) projizieren mit ihren Axonen direkt auf die inhibitorisch wirkenden Nervenzellen des Pallidum-mediale-Komplexes und können diese hemmen. Nach kortikostriataler Aktivierung von MSN des direkten Wegs kommt es also zu einer „Hemmung der Hemmung“ – und damit zu einer Aktivierung motorischer Thalamuskerne, was eine Erregung bestimmter Cortexbereiche zur Folge hat. Allgemein führt dies zu einer Steigerung der motorischen Aktivität motorische AktivitätSteigerungund „erwünschte“ Bewegungen werden gefördert.

  • MSN des indirekten Wegs (Abb. 12.14a, b, grüne Fasern/Pfeile) projizieren mit ihren hemmenden Axonen zunächst auf inhibitorische, GABAerge Projektionsneurone des Pallidum laterale, die efferent mit dem Nucleus subthalamicus verbunden sind, und dessen Neurone wiederum hemmen können. Letztere jedoch sind exzitatorisch und projizieren glutamaterg in den Pallidum-mediale-Komplex. Nach kortikostriataler Aktivierung von MSN des indirekten Wegs kommt es also zunächst zu einer „Hemmung der Hemmung“ – und damit zu einer Aktivierung des Nucleus subthalamicus, was eine Aktivierung des Pallidum-mediale-Komplexes, eine Hemmung motorischer Thalamuskerne und letztlich eine Hemmung bestimmter Cortexbereiche zur Folge hat. Allgemein führt dies zu einer Hemmung der motorischen Aktivität motorische AktivitätHemmungund „unerwünschte“ Bewegungen werden unterdrückt.

Nigrostriatale dopaminerge Fasern (Abb. 12.14a, b, dunkelgraue Fasern/Pfeile) können in diesem Zusammenhang über entsprechende Dopaminrezeptoren die Aktivität des direkten Wegs steigern und die des indirekten Wegs hemmen.

Klinik

Beim Morbus parkinson kommtMorbusParkinsonParkinson-Syndrom es zu einer Degeneration dopaminerger Neurone der Substantia nigra, Pars compacta, und damit auch zu einem Verlust nigrostriataler Fasern. Im weitesten Sinne wird dadurch die Aktivität des indirekten Wegs verstärkt und die des direkten Wegs gehemmt. Dies hat eine allgemeine Hemmung der motorischen Aktivität zur Folge und der Bewegungsantrieb geht verloren. Das daraus resultierende Symptom nennt man Akinese (Bewegungsarmut), eines der 3 Kardinalsymptome des Morbus parkinson. Sie fällt bei betroffenen Patienten v. a. durch kleine, trippelnde Schritte und eine fehlende Mitbewegung der Arme beim Laufen auf. Hinzu kommen ein in der Regel einseitiges, in Ruhe auftretendes Zittern, Tremor, sowie eine allgemeine Muskelsteifheit, Rigor. Über die genauen Ursachen dieser neurodegenerativen Erkrankung ist trotz intensiver Forschung noch wenig bekannt. Therapeutisch wird seit einigen Jahrzehnten die Substanz L-Dopa eingesetzt, welche die Blut-Hirn-Schranke passiert und im ZNS zu Dopamin Dopamin (Prolaktostatin)verstoffwechselt wird. Man versucht somit, den Verlust des endogenen Dopamins pharmakologisch auszugleichen. Eine weitere therapeutische Möglichkeit ist das neurochirurgische, stereotaktische Einbringen von bilateralen Stimulationselektroden, die Tiefenhirnstimulation. TiefenhirnstimulationDiese Methode wird im fortgeschrittenen Stadium der Erkrankung eingesetzt und führt über eine Hemmung der Aktivität des Nucleus subthalamicus zu einer Schwächung des indirekten und Stärkung des direkten Wegs.

Die Chorea huntington Chorea Huntingtonist eine autosomal-dominant vererbte neurodegenerative Erkrankung mit Veränderungen im Huntingtin-Gen. Die daraus resultierende pathophysiologische Wirkung auf entsprechende Nervenzellen ist trotz intensiver Forschung bis heute nicht verstanden. Interessanterweise findet sich bei dieser Erkrankung insbesondere eine Degeneration striataler GABAerger Projektionsneurone, wobei zunächst vor allem Neurone des indirekten Wegs betroffen sind. Damit überwiegt die Aktivität des direkten Wegs, was sich klinisch in unwillkürlich auftretenden überschießenden Bewegungen mit verringertem Muskeltonus, sog. choreatische Hyperkinesien, choreatische HyperkinesienHyperkinesienchoreatischeäußert.

Bei einseitigem Ausfall des Nucleus subthalamicus, Nucleus(-i)subthalamicusAusfallz. B. durch eine Ischämie, wird die Aktivität des indirekten Wegs akut gehemmt. Klinisch äußert sich dies in proximal betonten, blitzartigen, schleudernden Bewegungen. Dieser Hemiballismus Hemiballismusbetrifft die Extremitäten der kontralateralen Körperseite, denn die motorischen Fasern des Tractus corticospinalis, die der „Basalganglienschleife“ nachgeschaltet sind und schließlich die Steuerung der Extremitätenmuskulatur übernehmen, kreuzen in der Medulla oblongata von ipsilateral nach kontralateral.

Ventrales Striatum, Nucleus accumbens
Eine gewisse Sonderstellung innerhalb derNucleus(-i)accumbens Basalganglien nimmt das ventrale Striatum und dabei vor allem der Nucleus accumbens ein. Dieser Teil des Striatums enthält auch MSN, die im Gegensatz zu denen des dorsalen Striatums bevorzugt von glutamatergen Afferenzen aus präfrontalen Cortexarealen und limbischen Arealen wie Hippocampus und Amygdala sowie von dopaminergen Afferenzen aus der Area tegmentalis ventralis des Mesencephalons erreicht werden. MSN des ventralen Striatums projizieren in das ventrale Pallidumsegment, das mit Thalamuskernen verbunden ist, die ihre Efferenzen wiederum in präfrontale und limbische Cortexareale entsenden.

Merke

Aufgrund seiner Einbindung ins limbische System ist dasStriatumventrales ventrale Striatum insbesondere für die Steuerung von emotions- und motivationsbezogenem motorischem Verhalten verantwortlich. Hierbei kommt der mesolimbischen, dopaminergen Projektion aus der Area tegmentalis ventralis eine besondere Bedeutung zu. Die Aktivität dieser Fasern wird nämlich immer dann gesteigert, wenn externe Stimuli präsentiert werden, die eine Belohnung nach Abschluss einer bestimmten motorischen Reaktion vorhersagen.

Weitere subkortikale Kerne des Telencephalons
Amygdala
Der als AmygdalaAmygdala bezeichnete „MandelkernkomplexMandelkernkomplex“ befindet sich vor dem Hippocampus im medialen Teil des vorderen Temporallappens und grenzt lateral an das Cornu temporale [inferius] des Seitenventrikels (Abb. 12.13d). Zytoarchitektonisch unterscheidet man innerhalb der Amygdala morphologisch wie funktionell unterschiedliche Nuclei und Subnuclei. Dabei imponieren v. a. 3 Kerngruppen: oberflächliche, laterobasale und zentromediale Nuclei:
  • Die laterobasalen Nuclei sind die Haupteingangsstation für Afferenzen aus dem limbischen System, dem Thalamus und aus unterschiedlichen sensorischen Cortexarealen (z. B. auditorisch, visuell, gustatorisch, viszeral).

  • Die oberflächlichen Nuclei erhalten vorwiegend olfaktorische Afferenzen.

  • Die zentromedialen Nuclei erhalten Afferenzen aus Hypothalamus und Hirnstamm.

Alle aufgeführten Nuclei projizieren efferent zurück in dieselben Regionen, aus denen sie ihre Afferenzen erhalten; die laterobasalen Nuclei zusätzlich ins dorsale und ventrale Striatum sowie in den Nucleus basalis meynertNucleus(-i)basalis Meynert (s. u.). Darüber hinaus gibt es ausgedehnte Verbindungen zwischen oberflächlichen und laterobasalen Nuclei sowie innerhalb der zentromedialen Nuclei. Interessanterweise finden sich in den oberflächlichen und laterobasalen Nuclei vor allem glutamaterge, in den zentromedialen Nuclei vor allem GABAerge Projektionsneurone.
Funktionell ist die Amygdala eine entscheidende Schaltstation, v. a. für emotionale Reaktionen, da sie verschiedenste afferente Impulse integrieren und über ihre efferenten Projektionen der jeweiligen Situation angepasste, angemessene Reaktionen somatomotorischer, endokriner und viszeraler Art auslösen kann.
Claustrum
Das ClaustrumClaustrum, die „Vormauer“, ist ein schmaler, sagittal gestellter Bereich grauer Substanz, der sich zwischen Capsula externa und Capsula extrema in unmittelbarer Nähe der Inselrinde befindet (Abb. 12.13c, d). Seine eigentliche Funktion konnte bis zum heutigen Tag noch nicht geklärt werden. Gesicherte anatomische Eigenschaften sind jedoch das Vorkommen einer relativ uniformen Neuronenpopulation sowie ausgedehnte reziproke Verbindungen mit verschiedensten Cortexarealen.
Nucleus basalis meynert
Hierbei handelt es sich um eineNucleus(-i)basalis Meynert unterhalb von Putamen und Pallidum und oberhalb der Amygdala gelegene Gruppe cholinerger Neurone, die Efferenzen zum gesamten zerebralen Cortex entsendet. Diese Projektionen sind sehr wichtig für selektive Aufmerksamkeitsprozesse im Zusammenhang mit visuellen Reizen sowie für die Speicherung von Informationen beim Erlernen von Gedächtnisinhalten.

Klinik

Bei neurodegenerativen Erkrankungenneurodegenerative Erkrankungen, die mit einer demenziellen Entwicklung einhergehen, z. B. dem Morbus alzheimer, der MorbusAlzheimerAlzheimer-Demenz/-Erkrankungfrontotemporalen Demenz oder der lewy-Body-DemenzLewy-Body-Demenz, degenerieren cholinerge Neurone des Nucleus basalis meynert. Man versucht, diesem Verlust pharmakologisch mit der systemischen Gabe von Azetylcholinesterasehemmern entgegenzuwirken, um die Konzentration von Azetylcholin im synaptischen Spalt zu erhöhen und damit kognitive Fähigkeiten zu fördern.

Diencephalon

Tobias M. Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung Diencephalondieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Bestandteile und funktionelle Bedeutung des Diencephalons zu benennen

  • die Organisationsstruktur und Funktion des Thalamus dorsalis zu erklären

  • die unterschiedlichen Anteile und Funktionen des Hypothalamus und des Epithalamus zu beschreiben

Überblick

Etagen des Diencephalons
Das Diencephalon (Zwischenhirn) ZwischenhirnDiencephalonEtagenlässt sich strukturell und funktionell in 4 „Etagen“ einteilen, die ihrerseits Kerngebiete mit spezifischen Aufgaben beinhalten. Von dorsal nach ventral werden unterschieden:
  • Epithalamus (Kap. 12.2.2): EpithalamusEr ist die oberste Etage des Zwischenhirns und liegt dem Thalamus auf. Hier finden sich u. a. das Pinealorgan, die Habenulae (Nuclei habenulares, Striae medullares thalami) und die Commissura posterior. Im Gegensatz zu den anderen Anteilen des Zwischenhirns gehen vom Epithalamus so gut wie keine kortikalen Projektionen aus.

  • Thalamus dorsalis (Kap. 12.2.3): ThalamusdorsalisEr besteht aus einem relativ großen, dicht gepackten Kernkomplex, der sich bohnenförmig beidseits des III. Ventrikels von ventral nach dorsal erstreckt. Die Corpora geniculata werden auch alsMetathalamus Metathalamus bezeichnet, gehören jedoch – auch funktionell – zum Thalamus dorsalis.

  • Subthalamus (Thalamus ventralis) (Kap. 12.2.5): SubthalamusThalamusventralisEr bildet eine Übergangszone zwischen Diencephalon und Mesencephalon und wird auch als motorische Zone des Zwischenhirns bezeichnet. Entsprechend befinden sich hier wichtige Kerngebiete für die Steuerung der Motorik (Globus pallidus, Nucleus subthalamicus). Die Kerngebiete des Subthalamus projizieren hauptsächlich in lokale diencephale Kerngebiete, empfangen jedoch Afferenzen aus dem Cortex.

  • Hypothalamus (Kap. 12.2.4): HypothalamusDie unterste Etage des Zwischenhirns besteht aus Kerngebieten und Faserbahnen, die sich am Boden des III. Ventrikels bzw. im Bereich der unteren Seitenwände des Ventrikels befinden. Die Neurone des Hypothalamus projizieren insbesondere innerhalb des Zwischenhirns, in limbische Areale und zum Hirnstamm. Außerdem kontrolliert der Hypothalamus endokrine und autonome Regelkreise und moduliert Emotionen und Verhaltensweisen.

Embryologie
Das Zwischenhirn ZwischenhirnEntwicklungbildet sich während der Embryonalentwicklung aus dem ersten primitiven Hirnbläschen (Prosencephalon), Prosencephalondas sich im Rahmen der weiteren Differenzierung in das Großhirnbläschen (Telencephalon) und in das Zwischenhirnbläschen (Diencephalon) weiterentwickelt (Kap. 11.1). Aus dem Zwischenhirnbläschen bildet sich dann das eigentliche Diencephalon mit seinen unterschiedlichen Anteilen; außerdem wächst im frühen Entwicklungsstadium das Augenbläschen aus dem Diencephalon aus. Die embryonale Differenzierung beginnt im Bereich des späteren Hypothalamus (5. Woche), danach entwickeln sich der Epithalamus (6. Woche) und nachfolgend der Subthalamus (Thalamus ventralis) sowie der Thalamus dorsalis.
Lage und äußere Gestalt
Das ZwischenhirnZwischenhirnLageZwischenhirnGestalt, äußere hat gemäß seiner Entwicklung enge topografische und direkte funktionelle Beziehung zum Telencephalon, Telencephalonan das es insbesondere kranial und rostral angrenzt bzw. ohne scharfe Grenze übergeht. Durch das immense Wachstum der telenzephalen Bläschen wird das Zwischenhirn beinahe vollständig vom Telencephalon überdeckt. Am Hirnpräparat finden sich Anteile des Diencephalons an der Hirnbasis – nach Entfernung des Balkens kann man in der Tiefe lateral des III. Ventrikels den Thalamus erkennen. Der Globus pallidus gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon (Subthalamus) und wird im Laufe der weiteren Hirnentwicklung in das Telencephalon (Kap. 12.1) verlagert. Nach kaudal schließt sich dem Zwischenhirn ohne deutliche Grenze das MesencephalonMesencephalon (Mittelhirn) an.
Das Zwischenhirn umfasst den III. Ventrikel VentrikeldritterVentriculustertiusbzw. bildet die laterale Begrenzung dieses inneren Liquorraums. Im Zwischenhirn befinden sich in den Ventrikelwänden häufig kleine, unpaare Organe. Diese besitzen ein spezialisiertes Ependym mit Tanyzyten, die lokalen Gefäßplexus sind fenestriert (sog. zirkumventrikuläre Organe [ZVOs]). Damit zirkumventrikuläre Organe (ZVOs)ist in diesen Organen die Blut-Hirn Schranke nicht vorhanden, sodass Wirkstoffe aus dem Nervensystem direkt mit dem Blut ausgetauscht werden können (neurohämale Region).
Die natürliche Ausdehnung und die Etagengliederung des Zwischenhirns ist in einem Mediansagittalschnitt gut zu erkennen (Abb. 12.15b). Die Hypophyse Hypophysebzw. Neurohypophyse hat über den Hypophysenstiel Verbindung zum Hypothalamus, der den Boden des III. Ventrikels bildet. Im Übergangsbereich weitet sich der Hypophysenstiel zum Infundibulum trichterförmig auf. Ventral des Hypophysenstiels ist das Chiasma opticum zu erkennen. Außerdem begrenzen hypothalamische Kerngebiete seitlich die unteren Anteile des III. Ventrikels bis zum Sulcus hypothalamicus.Sulcus(-i)hypothalamicus Dieser Sulcus markiert die Grenze zum Thalamus dorsalis, dessen mediale Kerngebiete sich in den Ventrikel vorwölben. Ventral dieser medialen Kerne findet sich beidseitig das Foramen(-ina)interventriculare (Foramen Monroi)Foramen interventriculare, Foramen(-ina)Monroi (Foramen interventriculare)die Verbindung des III. Ventrikels zum Seitenventrikel. Über den thalamischen Kernen, dorsal gelegen (Abb. 12.15), sieht man die Glandula pinealis, die Commissura habenularum und die Commissura posterior. Außerdem ist die Tela choroidea des III. Ventrikels zu erkennen, die an der Taenia thalami angeheftet ist.
In der Hirnansicht von basal (Abb. 11.19) kann man die äußeren Begrenzungsstrukturen des Hypothalamus erkennen: Er erstreckt sich zwischen dem Chiasma opticum und den Corpora mamillaria. Zwischen diesen Strukturen sieht man den Trichter des Infundibulums mit anhängender Hypophyse (Abb. 12.16) (Bei der Präparation reißt die Hypophyse oft ab, sodass dann ein geöffneter Recessus infundibuli sichtbar ist).

Merke

Das Zwischenhirn (Diencephalon) entwickelt sich embryologisch aus dem ersten primitiven Hirnbläschen (Prosencephalon). Es wird später vollständig vom Telencephalon überwachsen, sodass nur wenige Anteile an der Basis des unpräparierten Gehirns direkt erkennbar sind. Durch die spezifische Lage und Funktion nehmen die unterschiedlichen Kerngebiete und Faserbahnen des Zwischenhirns eine außerordentlich wichtige Funktion bei der Modulation und Kontrolle der eingehenden und ausgehenden nervalen Impulse zur und von der Großhirnrinde ein (insbesondere thalamische Kerngebiete). Außerdem fungiert das Diencephalon als das übergeordnete endokrine und vegetative Regulationszentrum für die zentrale Steuerung unterschiedlicher hormoneller und zirkadianer Regelkreise zur Aufrechterhaltung der Homöostase (insbesondere Hypothalamus, Epithalamus).

Epithalamus

Der EpithalamusEpithalamus liegt im dorsokranialen Diencephalon und bildet partiell auch das Dach des III. Ventrikels. Zum Epithalamus gehören:
  • die Glandula pinealis (Epiphyse oder Zirbeldrüse)

  • die Commissura posteriorCommissura(-ae)posterior

  • die Kerne der Habenula (Nuclei habenulares/Zügelkerne)HabenulaNucleus(-i)habenulares

  • die Commissura habenularum (Zügel)Commissura(-ae)habenularum

Glandula pinealis
Die Glandula pinealisZirbeldrüseGlandula(-ae)pinealisEpiphyse ist ein zapfenförmiges, neuroendokrines Organ, in dem spezialisierte Neurone das Hormon Melatonin produzieren Melatoninkönnen. Die PinealdrüsePinealdrüse ist etwa 100 mg schwer und legt sich dorsal des III. Ventrikels „über“ die Vierhügelplatte (Abb. 12.15b). Die Produktion und Freisetzung des Hormons ist über einen mehrsynaptischen Regelkreis organisiert (Abb. 12.17). Der fehlende Lichteinfall/Dunkelheit wird dabei über das Auge rezeptiert, anschließend wird das Signal zunächst über den Tractus retinohypothalamicus Tractusretinohypothalamicusdem Nucleus suprachiasmaticus Nucleus(-i)suprachiasmaticuszugeleitet. Von dort setzt sich der neuronale Regelkreis über den Nucleus paraventricularisNucleus(-i)paraventricularis des Hypothalamus, den Nucleus intermediolateralis Nucleus(-i)intermediolateralisim Rückenmark und das obere Zervikalganglion (Ganglion cervicale superius) Ganglion(-ia)cervicalesuperiuszur Glandula pinealis fort. Dunkelheit führt zur Freisetzung von Melatonin (Hormon der Dunkelheit), das den über den Nucleus suprachiasmaticus generierten Tag-Nacht-Rhythmus (zirkadiane Rhythmik) feinreguliert, Tiefschlaf induziert und weitere hormonelle Regelkreise beeinflusst (z. B. im Tierreich die Reproduktionsfähigkeit im Jahresrhythmus).
Commissura posterior
Die Commissura posteriorCommissura(-ae)posterior stellt insbesondere eine Verbindung zwischen den rechten und linken Nuclei pretectales Nucleus(-i)pretectalesher und enthält Fasern der dorsalen Nuclei (darkschewitsch),Nucleus(-i)commissurae posterioris (Darkschewitsch) der Commissura posterior der dorsalen thalamischen Nuclei und der Colliculi superiores. Die besondere Bedeutung der Commissura posterior soll in der Koordination des bilateralen Pupillenreflexes liegen.
Nuclei habenulares und Commissura habenularum
Die Nuclei habenulares (medial und lateral) Nucleus(-i)habenularesliegenHabenula unter dem Ependym des III. Ventrikels und erhalten u. a. afferente Fasern aus dem Riechhirn und dem Hypothalamus über die Striae medullares thalami. Außerdem bestehen Verbindungen zum Globus pallidus, Thalamus und zur Substantia nigra. Die Stria medullaris thalamiStria(-ae)medullaris thalami formiert sich nach dorsal zu den Habenulae, die dann als Epiphysenstiel in die Pinealdrüse einmünden. Über die Commissura habenularum Commissura(-ae)habenularumsind die Nuclei habenulares beider Seiten mit den benannten Afferenzen verbunden.
Die Funktion des habenularen Komplexes liegt insbesondere in der Schmerzverarbeitung, der endokrinen Regulation (u. a. Reproduktion, Schlaf-wach-Rhythmus) und dem Belohnungslernen.

Thalamus

Überblick
Der ThalamusThalamusThalamusdorsalis (Thalamus dorsalis) umschreibt einen Teil des Diencephalons, der aus dicht gepackten, durch feine Lamellen aus weißer Substanz getrennten, spezialisierten Kerngebieten besteht. Er findet sich als länglich ausgestreckte Struktur in paralleler Ausrichtung beidseits des III. Ventrikels. Gleichzeitig bildet er den Boden der Pars centralis der Seitenventrikel. Nach rostral dehnt er sich etwa bis zu den Foramina interventricularia aus, nach lateral wird er durch die Capsula interna bzw. durch Kerngebiete des Telencephalons (Globus pallidus, Putamen) begrenzt (Abb. 12.15). In mehr als 70 % der Fälle wölben sich die medialen Thalamuskerne beider Seiten in den III. Ventrikel hinein und berühren sich (Adhesio interthalamica). Adhesio interthalamicaDieser Kontakt ist allerdings keine neuronale Verbindung im Sinne einer Kommissurenbahn.
Der Thalamus erfüllt wesentliche Aufgaben im Rahmen der Kommunikation von Cortexarealen mit der Peripherie und von der Peripherie zu zentralen Hirnregionen („Tor zum Bewusstsein“). So werden alle Sinneswahrnehmungen (bis auf das Riechsystem) im Thalamus umgeschaltet, spezialisierte Kerngebiete sind an der Steuerung der Motorik beteiligt und in verschiedene subkortikale Regelkreise eingebunden (z. B. in das limbische System). Darüber hinaus beteiligt sich der Thalamus an vegetativen und motorischen Vorgängen (Abb. 12.18).
Der Thalamus besteht aus zahlreichen Kernen (Nuclei thalami), die anhand von Lamellen (Lamina(-ae)medullarismedialisLamina medullaris medialis interna) Lamina(-ae)medullarisinternastrukturell in 3 Kerngebiete bzw. Kerngruppen eingeteilt werden (Abb. 12.19):
  • ventrolaterale Gruppe (Nuclei ventrolaterales)Nucleus(-i)ventralislateralis thalami

  • mediale Gruppe (Nuclei mediani)Nucleus(-i)mediani thalami

  • anteriore Gruppe (Nuclei anteriores), Nucleus(-i)anterioresthalamihier teilt sich die Lamina medullaris medialis interna Y-förmig auf

Zusätzlich kann man morphologisch die innerhalb der Lamina medullaris medialis interna eingelassenen intralaminären Kerne, die Nuclei mediani, Nucleus(-i)mediani thalamidas okzipital gelegenePulvinar Pulvinar und die Nuclei reticularis Nucleus(-i)reticularis thalami(von den Nuclei ventrolateralis durch die Lamina medullaris lateralis getrennt) differenzieren. Die jeweiligen Kerngruppen können oft in weitere, kleinere funktionelle Einheiten unterteilt werden (insgesamt ergeben sich danach mehr als 100 einzelne Kerngebiete). Man unterscheidet dabei spezifische Kerne (Palliothalamus),Palliothalamus die definierte Cortexareale ansteuern (primäre Projektionsfelder und Assoziationsfelder), und unspezifischen Kerne (Truncothalamus),Truncothalamus die zum Hirnstamm und einigen eher diffusen Cortexarealen projizieren (s. u.).
Wichtige neuronale Verbindungen
Thalamusstrahlung
Der Thalamus dorsalisThalamusstrahlung steht im Zentrum vieler Verbindungswege zwischen Cortex und subkortikalen liegenden Hirnregionen (Abb. 12.18). Man geht davon aus, dass alle Cortexareale Verbindung zum Thalamus haben. Diese auch makroskopisch darstellbaren Faserbahnen, die das Rückenmark, den Hirnstamm und das Kleinhirn über den Thalamus mit dem Cortex cerebri verbinden, werden auch als Thalamusstrahlung (Radiatio thalami)Radiatiothalami bezeichnet (Abb. 12.20). Innerhalb dieser Projektionsbahnen können der Pedunculus thalami anterior Pedunculus(-i)thalamianteriorPedunculus(-i)thalamisuperiorPedunculus(-i)thalamiposteriorPedunculus(-i)thalamiinferior(zum Frontallappen), der Pedunculus superior (zum Parietallappen), der Pedunculus posterior (zum Okzipitallappen) und der Pedunculus inferior (zum Temporallappen) identifiziert werden. Die kortikothalamischen und thalamokortikalen Verbindungen sind hauptsächlich glutamaterg, münden in der Lamina IV des zerebralen Cortex und sind überwiegend reziprok ausgebildet; aus den tiefer liegenden Hirngebieten (Hirnstamm, Rückenmark, Kleinhirn) erhält der Thalamus dorsalis insbesondere Afferenzen (Abb. 12.18).
Spezifische und unspezifische Kerne
Die funktionelle Einteilung des ThalamusThalamuskernespezifischeThalamuskerneunspezifische ist nicht einheitlich beschrieben und unterliegt durch jeweils aktuelle Forschungsergebnisse einem ständigen Wandel. Grundsätzlich unterscheidet man den Palliothalamus vom Truncothalamus:
  • Der Palliothalamus Palliothalamusbeschreibt dabei die Thalamuskerne, die spezifisch und regelhaft mit spezialisierten Cortexarealen in Kontakt stehen (spezifische Kerne).

  • Der TruncothalamusTruncothalamus fasst hingegen Kerngebiete zusammen, die Afferenzen aus dem Hirnstamm und den Basalganglien (z. B. Nucleus centromedianus und intralaminäre Kerne) erhalten und ihre Efferenzen zu einzelnen Cortexarealen bzw. zur Hippocampusformation sowie weiteren Kerngebieten des limbischen Systems aussenden (unspezifische Kerne). Sie sollen u. a. eine Rolle bei Lern- und Gedächtnisvorgängen haben.

Wichtige spezifische Kerne sind:
Nuclei anteriores
Sie sind die SchaltstelleNucleus(-i)anterioresthalami zwischen Gyrus cinguli (limbisches System) und dem Tractus mamillothalamicus. Makroskopisch liegen sie zwischen den kurzen Schenkeln der Y-förmig aufgeteilten Lamina medullaris medialis interna. Die Kerne können weiter in die Nuclei anterodorsalis, anteromedialis und anteroventralis unterschieden werden. Der Tractus mamillothalamicus endet in diesen Kerngebieten ipsi- bzw. kontralateral. Weitere Afferenzen stammen aus dem Cortex (Fornix), dem Hirnstamm und dem Globus pallidus. Wichtige Efferenzen ziehen in den Gyrus cinguli und den Gyrus parahippocampalis. Die Bedeutung soll in der Modulation von emotionalem Verhalten und der Aufmerksamkeit liegen.
Nuclei mediodorsales und Nuclei mediani
Diese thalamischenNucleus(-i)mediodorsalis thalami Nucleus(-i)mediani thalamiKerne projizieren auf den präfrontalen Cortex. Sie lassen sich in einen großzelligen und einen kleinzelligen Kernabschnitt unterteilen. Beide Anteile erhalten wichtige Afferenzen aus dem Riechhirn und der Amygdala. Die Efferenzen erreichen insbesondere frontale Cortexregionen und den Gyrus cinguli. Die Funktion soll insbesondere in der Modulation von Emotionen liegen, aber auch die Bedeutung bei Lern- und Gedächtnisvorgängen wurde gezeigt.
Pulvinar
Das PulvinarPulvinar ist die Schaltstelle zwischen dem visuellen System und assoziativen visuellen Cortexarealen. Es ist ein relativ großes Kerngebiet, das etwa ein Drittel des Thalamus dorsalis einnimmt. Wichtige Afferenzen stammen aus anderen diencephalen Neuronen (Integrationskern), wichtige reziproke Verbindungen bestehen zum Parietallappen und Temporallappen. Das Pulvinar gilt als besonders wichtig für symbolisches Denken und Sprachverständnis im Rahmen der Integration von optischen und akustischen Impulsen.
Nucleus ventralis lateralis, Nucleus ventralis anterior und Nuclei ventrobasales
NucleusventralisventrobasalesDiese Kerngbiete realisieren Nucleus(-i)ventralislateralis thalamiNucleus(-i)ventralisanterior thalamidie spezifische Projektion auf den primär motorischen Cortexprimär motorischer Cortex mit Informationen aus den Basalganglien, Substantia nigra und dem Kleinhirn (auch motorischer Thalamus genannt) und sind damit die wichtigste Relaisstation des motorischen Systems im Gehirn. Die ventralen Nuclei enthalten groß- und kleinzellige Neurone, die jeweils Afferenzen aus der Substantia nigra, dem Pallidum oder aus den Nuclei cerebelli erhalten. Die Efferenzen erreichen kernspezifisch den motorischen, prämotorischen oder supplementärmotorischen Cortex.
Nucleus ventralis posterolateralis und Nucleus ventralis posteromedialis
Diese Nucleus(-i)ventralisposterolateralis thalamiNucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamiKerngebiete besitzen eine spezifische Projektion auf den primären somatosensorischen Cortex (über den oberen Thalamusstiel). Beide Kerne bekommen Afferenzen aus dem Lemniscus medialis (sensorische Informationen) bzw. aus dem Lemniscus spinalis (Temperatur, Schmerz). Die Efferenzen erreichen den primären (Gyrus postcentralis) und den sekundären, somatosensiblen Cortex. Die Somatotopie bleibt in dieser Verschaltungskette erhalten und lässt sich auf jeder Ebene der Weiterleitung nachvollziehen. Diese Kerne sind damit für die kortikale Weiterleitung der genannten Informationen und die Modulierung der Empfindungen (z. B. des Schmerzerlebens) essenziell.
Blutversorgung
Die arterielle Versorgung des ThalamusThalamusBlutversorgung wird über mehrere Gefäßstämme der Hirnversorgung realisiert. Aus der A. communicans posterior entspringt die A. thalamoperforans anterior,Arteria(-ae)thalami perforans die vor allem den rostralen Thalamus versorgt. Die A. thalamoperforans posterior versorgt weite Kerngebiete des Thalamus; eine Läsion resultiert in schweren Bewusstseinsstörungen. Aus der A. cerebri posterior entspringt die A. thalamogeniculata;Arteria(-ae)thalamogeniculata hier führt ein Verschluss zu Sensibilitätsstörungen und Bewegungsunruhe.

Klinik

Blutungen in den thalamischen Kerngebieten können aufgrund der Läsionen in den spezifischen Kernarealen zu Persönlichkeitsveränderungen, motorischen Ausfällen, aber auch zu krampfartigen Schmerzen und Missempfindungen (Dysästhesien) Dysästhesienführen. Die schmerzhaften Attacken werden auch als ThalamusschmerzThalamusschmerz bezeichnet. Sind unspezifische Kerngebiete betroffen, führt dies oft zur Herabsetzung des Bewusstseins.

Hypothalamus

Überblick und Einteilung
Der Hypothalamus Hypothalamusbefindet sich beidseits des III. Ventrikels unterhalb der in Kap. 12.2.3 beschriebenen Thalamuskerngruppen, ventral des Subthalamus, und erstreckt sich über das Infundibulum bis in die Neurophypophyse. Er bildet somit auch den Boden des III. Ventrikels. Zum Hypothalamus gehören spezifische hypothalamische Kerngebiete Hypothalamuskerneund Hypophysedie Hypophyse (genauer: die Neurohypophyse). NeurohypophyseTopografisch steht der Hypothalamus in engem Kontakt zu den Nn. optici bzw. dem Chiasma opticum. An der Hirnbasis lässt sich die Ausdehnung des Hypothalamus zwischen dem Chiasma opticum, den jeweiligen Tractus optici und den Corpora mamillaria bestimmen (Abb. 12.15, Abb. 12.16).
Der Hypothalamus macht nur etwa 0,3 % des menschlichen Gehirns aus, reguliert als Steuerungszentrale allerdings wesentliche basale Funktionen des menschlichen Körpers wie Temperatur, Flüssigkeits- und Elektrolythaushalt, Nahrungsaufnahme, Schlaf-wach-Rhythmus und den Hormonhaushalt (Homöostase). Außerdem beeinflusst er in großem Maße das Sozialverhalten (u. a. Affekte, Sexualverhalten) und auch das vegetative Nervensystem mit Sympathikus und Parasympathikus. Damit steuert und koordiniert er fast alle neuronalen und humoralen Kommunikationssysteme. Die Besonderheit des Hypothalamus liegt unter anderem auch darin, dass Neurone hypothalamischer Kerngebiete neurosekretorische Funktion übernehmen und damit Reize in humorale Signale umwandeln können.
Regionen und Zonen
Die graue Substanz des HypothalamusHypothalamusgraue Substanzgraue SubstanzHypothalamus ist z. T. sehr dicht gepackt (Nuclei des Hypothalamus), z. T. auch weniger dicht angelegt (Areae des Hypothalamus). Bereiche, die hauptsächlich aus grauer Substanz bestehen, werden auch als markarm bezeichnet, Bereiche mit vorwiegend weißer Substanz (Tractus) entsprechend als markreich.
Eine Ordnungsstruktur im Hypothalamus wird hergestellt, indem man die graue Substanz zunächst im Sagittalschnitt von rostral nach kaudal in Regionen einteilt. Demgemäß findet sich über dem Chiasma opticum die präoptische oder chiasmatische Region, darauf folgt die intermediäre (tuberale) und dann die posteriore Zone (Abb. 12.21, Tab. 12.2):
  • Die chiasmatische KerngruppeHypothalamuskernechiasmatische umfasst u. a. den Nucleus suprachiasmaticusNucleus(-i)suprachiasmaticus (zentraler Schrittmacher des zirkadianen Rhythmus, Schlaf-wach-Zyklus, Körpertemperatur, Blutdruck), die Nuclei paraventricularisNucleus(-i)paraventricularishypothalami et supraopticusNucleus(-i)supraopticus (Produktion von antidiuretischem Hormon [ADH]antidiuretisches Hormon (ADH, Vasopressin) Vasopressin (antidiuretisches Hormon, ADH)und OxytozinOxytozin und axonaler Transport [Tractus hypothalamohypophysialis]) inTractushypothalamohypophysialis die Neurohypophyse) und die Nuclei preopticiNucleus(-i)preopticus (Beteiligung an der Regulation von Blutdruck, Körpertemperatur, Sexualverhalten, Menstruationszyklus, Gonadotropin).

  • Zur intermediären KerngruppeHypothalamuskerneintermediäre gehören die Nuclei tuberales, dorsomedialis, ventromedialis und arcuatus [infundibularis = semilunaris] (Produktion und Sekretion von Releasing- und Release-Inhibiting-Hormonen, Beteiligung am Regelkreis von Wasser- und Nahrungsaufnahme).

  • Zur posterioren Kerngruppe Hypothalamuskerneposterioregehören u. a. die Nuclei corporis mamillaris in den Corpora mamillaria, die durch Afferenzen aus dem Fornix und Efferenzen zum Thalamus (Fasciculus mamillothalamicus)Fasciculus(-i)mamillothalamicus in das limbische System integriert sind. Sie beeinflussen Sexualfunktionen und spielen für Gedächtnisleistungen und Emotionen eine wichtige Rolle. Über den Fasciculus mamillotegmentalis stehen sie mit dem Tegmentum mesencephali in Verbindung.

Im Frontalschnitt lassen sich diese Zonen in ihrer lateralen Ausdehnung dann noch in periventrikulär, medial und lateral einteilen.
Funktionelle Einteilung
Eine funktionelle Einteilung der Kerngebiete des HypothalamusHypothalamuskernefunktionelle Einteilung ergibt sich aus ihren spezifischen Funktionen in wichtigen hormonellen Regelkreisen. Dabei wird ein magnozelluläres von einem parvozellulären neuroendokrinen System unterschieden.
Magnozelluläres neuroendokrines System
In diesem System werden neuroendokrines Systemmagnozelluläres neuroendokrines SystemKerngebiete neurosekretorischer Neurone zusammengefasst, die Hormone des Hypophysenhinterlappens (Pars neuronalis) synthetisieren und entlang ihrer Axone transportieren. Dazu gehören der Nucleus paraventricularis Nucleus(-i)paraventricularisund der Nucleus supraopticus Nucleus(-i)supraopticus(oberhalb des N. opticus), die die Peptidhormone Vasopressin (antidiuretisches Hormon, ADH oder Adiuretin) antidiuretisches Hormon (ADH, Vasopressin)und Vasopressin (antidiuretisches Hormon, ADH)AdiuretinOxytozin produzieren und über den Tractus hypothalamohypophysialis in die Neurohypophyse bringen. In den Axonendigungen werden diese Hormone translational modifiziert, gespeichert und schließlich auf spezifische Signale hin freigesetzt. Im histologischen Präparat fallen die Speicherformen dieser Hormone als sog. herring-Körperchen Herring-Körperchenauf. Vasopressin reguliert insbesondere die Wasserausscheidung in der Niere und ist damit maßgeblich an der Regulation des Wasser- und Elektrolythaushalts beteiligt, OxytozinOxytozin stimuliert die Kontraktion glatter Muskelzellen (u. a. auch bei der Milchejektion der Brustdrüse und der postpartalen Kontraktion des Uterus).

Klinik

Veränderungen hypothalamischer Hormonkonzentrationen können schwerwiegende Auswirkungen auf die Homöostase des Körpers haben. Beispielsweise kann ein zentraler Diabetes insipidus Diabetes insipiduszentralerentstehen, wenn der Hypophysenstiel (Tractus hypothalamohypophysialis) bei einem Schädelbasisbruch abreißt. Die Produktion oder Freisetzung des Vasopressins (antidiuretischen Hormons, ADH) aus dem Hypophysenhinterlappen ist somit gestört. ADH ist ein Peptidhormon (9 Aminosäuren), das die Ausscheidung von Wasser im Urin reduziert, indem es den Einbau von Aquaporinen in die Sammelrohre der Niere fördert. Abgegrenzt werden muss der zentrale vom renalen Diabetes insipidus, Diabetes insipidusrenalerder sich z. B. durch eine – angeborene oder erworbene – ADH-Resistenz der Niere erklären lässt.

Parvozelluläres neuroendokrines System
Dieses System umfasst Kerngebiete, neuroendokrines Systemparvozelluläresparvozelluläres neuroendokrines Systemdie über die Freisetzung von „Releasing“- oder „Inhibiting“-Hormonen (Liberine und Statine, z. B. „thyreotropin-releasing hormone“ [TRH] oder „corticotropin-releasing hormone“ [CRH]) Inhibiting-HormoneReleasing-Hormonedie sekretorische Aktivität des Hypophysenvorder- und -mittellappens (Adenohypophyse) Adenohypophysekontrollieren. Die Adenohypophyse stammt entwicklungsgeschichtlich nicht aus dem Diencephalon, sondern lagert sich als Einfaltung des Rachendachepithels der Neurophypophyse an. Die adenohypophysären Zellen werden daher über ein feines Netz venöser Gefäße reguliert (Portalgefäßsystem), Portalgefäßsystemdie sich am Boden des Infundibulums Infundibulumhypophysisund der Eminentia mediana Eminentiamedianabefinden. Dort enden die Axone der parvozellulären neurosekretorischen Neurone, sodass die produzierten Peptidhormone in den feinen Blutstrom der Portalgefäße (aus der A. hypophysialis superior) gelangen (keine Blut-Hirn-Schranke!).Arteria(-ae)hypophysialissuperior Das nachfolgende zweite Stromgebiet der Portalvenen liegt in der Adenohypophyse, deren hormonproduzierende Zellen somit von den jeweiligen Liberinen und Statinen erreicht werden. Damit stehen die Produktion und Sekretion der Hormonzellen der Adenohypophyse unter enger hypothalamischer Kontrolle. Im Sinne hormoneller „Feedback-Mechanismen“ reguliert sich das System gemäß der zirkulierenden Hormonkonzentrationen autonom ein.
Zu dem parvozellulären System gehören u. a. der Nucleus infundibularis Nucleus(-i)infundibularis [arcuatus](oder Nucleus arcuatus), der ringförmig den Trichtereingang zur Hypophyse umgibt. Die Neurone des Nucleus infundibularis bilden eine Vorwölbung auf der Basalseite des Hypothalamus („Tuber“ cinereum). Mit ihrenTubercinereum dünnen, marklosen Axonen stellen diese Nervenzellen das Hauptkontingent des kleinzelligen hypothalamohypophysären Systems (Tractus tuberoinfundibularis). TractustuberoinfundibularisÜber diesen Tractus werden die hypothalamischen Hormone zum Portalgefäßsystem an der Eminentia mediana gebracht. Außerdem ist der Nucleus ventromedialis, Nucleus(-i)ventromedialis hypothalamider dorsal und seitlich an den Nucleus infundibularis grenzt, dem System zuzurechnen. Er empfängt vorwiegend Afferenzen aus dem limbischen System und spielt eine Rolle bei der Regulation von Hunger und Sattheit. Schließlich werden auch der Nucleus periventricularis, Nucleus(-i)periventricularisder Nucleus paraventricularis Nucleus(-i)paraventricularis(kleinzelliger Anteil), der Nucleus suprachiasmaticus und der Nucleus dorsomedialis Nucleus(-i)dorsomedialis hypothalamizum parvozellulären System gezählt.

Merke

Der Pfortaderkreislauf der HypophyseHypophysePfortaderkreislaufPfortaderkreislaufHypophyse wird aus der A. hypophysialis superiorArteria(-ae)hypophysialissuperior gespeist. Das erste venöse Stromgebiet findet sich an der Eminentia mediana des Hypothalamus, dem Endigungsgebiet der neurosekretorischen Axone parvozellulärer Neurone. Diese geben ihre Statine und Liberine („releasing and inhibiting hormones“) dort in das Blut des Portalgefäßsystems ab. Das zweite Stromgebiet findet sich in der Adenohypophyse. Hier werden die sekretorisch aktiven Hormonzellen in ihrer Gesamtheit erreicht und feinreguliert.

Wichtige hypothalamische Kerngebiete und neuronale Verbindungen
Nucleus suprachiasmaticus
Der Nucleus suprachiasmaticusNucleus(-i)suprachiasmaticus, der direkt über dem Chiasma opticum zu finden ist (periventrikuläre Zone), steht im Zentrum der Regulation von zirkadianer Rhythmik imzirkadiane Rhythmik Organismus. Neurone des Nucleus suprachiasmaticus können verschiedene Peptidhormone (z. B. ADH, TRH) synthetisieren. Sie exprimieren aber auch sog. Uhrengene („Clock-Genes“) und Melatoninrezeptoren. Über die Melatoninkonzentration im Blut integrieren sie die Tag-Nacht-Information, stehen jedoch auch direkt nerval mit retinalen Neuronen in Verbindung. Neurone des Nucleus suprachiasmaticus können einen endogenen, genetisch fixierten Rhythmus der Spontanaktivität generieren („innere Uhr“), der über hormonelle und neuronale Wege auf andere Hirnstrukturen übertragen werden kann (Synchronisierung). Afferenzen erhält der Nucleus aus dem Tractus retinohypothalamicus sowie aus dem limbischen Cortex und den Raphekernen. Die Efferenzen verbleiben zum Großteil lokal und innervieren Neurone anderer hypothalamischer Kerne.
Nuclei tuberomamillares
Die Nuclei tuberomamillaresNucleus(-i)tuberomamillares finden sich im posterioren bzw. mamillären Anteil des Hypothalamus. Es finden sich Histamin und Adenosin produzierende Neurone, die insbesondere in die Regelkreise von Schlaf, Erwachen, Aufmerksamkeit und der zirkadianen Rhythmik eingebunden sind. Afferenzen erreichen die Nuclei tuberomamillares aus der Medulla oblongata, dem Hypothalamus und dem Vorderhirn. Ihre Projektionen erreichen andere hypothalamische Nuclei, das Kleinhirn sowie auch Cortexareale, die dadurch eine Aktivierung erfahren. Spezifische hypothalamische Neuropeptide, die mit Schlaf in Verbindung gebracht werden (z. B. Orexine), können die Aktivität der Neurone der Nuclei tuberomamillares beeinflussen.

Klinik

Bei der Narkolepsie Narkolepsiehandelt es sich um ein Krankheitsbild, das im Wesentlichen durch eine exzessive Tagesschläfrigkeit, Kataplexien (plötzlicher Verlust des Muskeltonus), Schlaflähmungen und hypnagogene Halluzinationen gekennzeichnet ist. Die Ursache liegt aller Wahrscheinlichkeit im selektiven Verlust von Hypocretin/Orexin-Zellen im Hypothalamus. Im Hirn der betroffenen Patienten können nur sehr geringe Konzentrationen an Orexinen (Orexin 1 und 2) gemessen werden. Interessanterweise ist auch bei Hunden Narkolepsie bekannt, die mit einer Mutation des Hypocretin-(Orexin-)2-Rezeptors einhergeht.

Nuclei mamillares
Die Nuclei mamillaresNucleus(-i)mamillaris (lateralis und medialis) sind Neuronengruppen im posterioren Teil des Hypothalamus, die die äußere Struktur der Corpora mamillaria an der Basalseite des Gehirns aufwerfen. Über die Fornix und den Pedunculus mamillaris erhalten diese Kerngebiete Afferenzen aus dem Hippocampus und dem Hirnstamm. Wichtige Efferenzen verlassen diese Kerngebiete über die Fasciculi mamillothalamicus et mamillotegmentalis zu den Nuclei anteriores thalami und den Nuclei tegmentales anterior et posterior. Über die genannten Afferenzen und Efferenzen sind diese Kerne Teil des papez-KreisesPapez-Kreis bzw. des limbischen Systems. Die Neurone sollen außerdem an der Regulation des subkortikalen motorischen Systems beteiligt sein.
Nucleus infundibularis/Nucleus arcuatus
Neben der Rolle im parvozellulären Regulationssystem (s. o.) Nucleus(-i)infundibularis [arcuatus]kommt dem Kerngebiet auch eine wichtige Funktion bei der Regulation von Appetit und Wachstum zu. So kann man Neurone identifizieren, die die orexigenen Neuropeptide NPY (Neuropeptid Y) und AgRP („Agouti-related protein“) synthetisieren. orexigene NeuropeptideNeuropeptide, orexigeneMan nimmt an, dass diese Neurone durch die Expression von Leptinrezeptoren an der Regulation des Hungergefühls bzw. an der Sattheit beteiligt sind. Sie werden nämlich direkt proportional zu den Spiegeln von Ghrelin und Leptin im Blut ausgeschüttet. Afferenzen erhalten die Neurone aus anderen hypothalamischen Kerngebieten und aus dem limbischen System.

Merke

Die Nahrungsaufnahme (Hungergefühl) NahrungsaufnahmeHungergefühlwird über ein komplexes Zusammenspiel von peripher und zentral produzierten und sezernierten Signalmolekülen reguliert. Eines dieser Signalmoleküle ist das Leptin,Leptin das im Fettgewebe produziert wird. Leptinmangel wird zentral im Hypothalamus über spezifische Bindungsstellen rezeptiert und löst Hungergefühl aus. Damit spielen im Hypothalamus verschiedene Kerngebiete in einem orexischen Netzwerk orexisches Netzwerkzusammen. Diesem gehören u. a. auch der Nucleus paraventricularis und der Nucleus arcuatus an. Weitere Peptide, die an der Regulation der Nahrungsaufnahme beteiligt sind, sind das Peptid Galanin, Galanindas die Fettaufnahme verstärkt, und Opioid-Peptide, die die Proteinaufnahme erhöhen. Neuropeptid Y (NPY) Neuropeptid Y (NPY)ist der wohl stärkste bekannte Stimulator für die Nahrungsaufnahme. Das Kortikotropin freisetzende Hormon (CRH) ist einer der bekannten Gegenspieler von NPY für die Regulation des Hungergefühls.

Orexigen (das Hungergefühl stimulierend) wirken: Neuropeptid Y (NPY),orexigene Neuropeptide „Agouti-related peptide“ (AgRP), Galanin, Orexin A und B, Opioide, „melanin concentrating hormone“ (MCH), Noradrenalin (α2-Rezeptor), Gamma-Amino-Buttersäure (GABA), Ghrelin, β-Endorphin.Agouti-related peptide (AgRP)

Anorexigenanorexigene Neuropeptide (das Hungergefühl vermindernd) wirken: „melanocyte-stimulating hormone“ (α-MSH), „corticotropin-releasing factor“ (CRF), „glucagon-like peptide 1“ (GLP-1), Glukagon, „cocaine and amphetamine-regulated transcript“ (CART), „thyrotropin-releasing hormone“ (TRH), Interleukin β (IL-β).

Area hypothalamica anterior
Diese AreaAreahypothalamicaanterior umfasst die Nuclei anteriores hypothalami und die Area preoptica medialis. Nucleus(-i)anterioreshypothalamiDie Kerngebiete sind ebenfalls zum Areapreopticamedialischiasmatischen Teil des Hypothalamus zu rechnen und u. a. an der Thermoregulation und am Sexualverhalten beteiligt. Interessanterweise konnte gezeigt werden, dass diese Kerngebiete bei Frauen und Männern unterschiedlich groß sind, sodass man vermutet, dass sie u. a. zur Geschlechteridentität beitragen.
Areae hypothalamicae lateralis et posterior
Sie finden sich im posterolateralen Hypothalamus. Als Area hypothalamica lateralis Areahypothalamicalateraliswird dabei die Region im Grenzbereich zwischen Hypothalamus und Telencephalon bezeichnet. Hier finden sich Afferenzen und Efferenzen zum Hirnstamm, Kleinhirn und Rückenmark. Die Area hypothalamica posterior (AHP)Areahypothalamicaposterior liegt im posterioren Teil des Hypothalamus und hat Faserverbindungen zum Mesencephalon. Diese Kerngebiete sind ebenfalls in die Regulation der Nahrungsaufnahme involviert und reagieren z. B. auf Änderungen der Glukosekonzentration im Blut.

Merke

Die Kerngebiete des Hypothalamus sind über viele afferente/efferente (meist reziproke) Verbindungen mit anderen Hirnregionen (insbesondere Anteilen des limbischen Systems) verbunden. Die wesentlichen Verschaltungen sind in Tab. 12.3 zusammengefasst.

Hypophyse
Die HypophyseHypophyse befindet sich in der Fossa hypophysialis der Sella turcica und wird über eine Duraplatte (Diaphragma sellae) Diaphragmasellaevom eigentlichen ZNS abgetrennt. Als Verbindungsstruktur zum Hypothalamus fungiert der Hypophysenstiel (bestehend aus Axonen der magnozellulären Neurone), der durch eine feine Aussparung des Diaphragma sellae verläuft.

Merke

Die Hypophyse entwickelt sich aus unterschiedlichen Hirnanteilen (auch Kap. 11.1.2):

  • Der HypophysenhinterlappenHypophysenhinterlappen (Pars nervosa) wächst dabei aus dem Diencephalon aus und bildet Parsnervosaneurohypophysisdas neurosekretorische Freisetzungsareal für Oxytozin und Vasopressin (antidiuretisches Hormon, ADH)Vasopressin (antidiuretisches Hormon, ADH)antidiuretisches Hormon (ADH, Vasopressin) der Axone aus den Nuclei supraoptici und paraventriculares.

  • Der HypophysenvorderlappenHypophysenvorderlappen (Adenohypophyse) lagert Adenohypophysesich als Einfaltung des Rachendachepithels der Neurophypophyse an. In ihrem mittleren Anteil werden oft zystische Strukturen gefunden, die Residuen des Lumens der rathke-Tasche darstellen.

Die Adenohypophyse ist ebenfalls ein zentrales endokrines Organ und kann in 3 Anteile (Pars distalis, Pars intermedia, Pars tuberalis) unterteilt werden. Die Hormonproduktion (Tab. 12.4) und Sekretion wird aus Neuronen des Hypothalamus kontrolliert (Liberine, Statine), die die Adenohypophyse über den Portalkreislauf erreichen:
  • Pars distalis: Parsdistalis adenohypophysisSie macht den größten Teil der Adenohypophyse aus. In ihr finden sich Zellen, die zur Produktion und Sekretion von Hormonen befähigt sind (Tab. 12.4). ACTHACTH (adrenocorticotropes Hormon, Kortikotropin), α-MSH und β-Endorphinβ-Endorphin werden dabei in einem Zelltyp der Adenohypophyse aus einem gemeinsamen Vorläufermolekül hergestellt (Proopiomelanocortin, POMC, das in die jeweiligen wirksamen Peptide gespalten wird).Melanotropin (α-MSH)α-MSH (Melanotropin)

  • Pars intermedia: Parsintermedia adenohypophysisDie Pars intermedia besteht aus einem unregelmäßigen Zellband und ist beim Menschen oft nur rudimentär ausgebildet.

  • Pars tuberalis: Parstuberalis adenohypophysisDie Pars tuberalis schmiegt sich um den Hypophysenstiel (Tuber cinereum) und legt sich dem Hypothalamus an. Die chromophoben spezifischen Zellen exprimieren Melatoninrezeptoren und produzieren Untereinheiten des Thyreotropins.

Klinik

Es gibt verschiedene Formen von gut- oder bösartigen Tumoren der Adenohypophyse,AdenohypophyseTumoren die funktionell oder auch histologisch/anatomisch eingeteilt werden können. Die häufigsten sekretorisch aktiven Tumoren sezernieren Prolaktin, gefolgt von Wachstumshormon (GH) und Kortikotropin (CRH). Es entstehen aber auch hormoninaktive Tumoren:

  • Prolaktinome (Prolaktin produzierende Adenome) Prolaktinomführen bei der Frau zur Infertilität mit Zeichen der Vermännlichung (Veränderung der Behaarung, Hirsutismus), Ausbleiben der Regelblutung (Amenorrhö) und Milchbildung in der Brustdrüse (Galaktorrhö).

  • Die Hypersekretion von Wachstumshormon (GH oder STH) Wachstumshormon (GH, STH)Hypersekretionkann in frühen Wachstumsphasen des Körpers zum extremen Körperwachstum führen (Gigantismus).Gigantismus Beim Erwachsenen zeigt sich eine AkromegalieAkromegalie mit vergrößerter/n Nase, Zunge, Kiefer, Händen und Füßen (Abb. 12.22).

  • Die seltenen ACTH-produzierenden Tumoren ACTH-produzierende Tumorenstimulieren die Nebennierenrinde mit Zeichen der überhöhten Steroidhormonproduktion (u. a. Kortisol). Das Krankheitsbild mit Hypertonie, Striae, „Stammfettsucht“ und Wangenrötung wird als zentrales „Cushing-Syndrom“ bezeichnet.Cushing-Syndromzentrales

Bei großen Tumoren können der Sinus cavernosus oder das Chiasma opticum als topografisch sehr nahe gelegene Regionen komprimiert werden:

  • Eine Kompression des Sinus cavernosusSinuscavernosusKompression kann z. B. die Hirnnerven III oder IV beeinträchtigen.

  • Bei einer Kompression des Chiasma opticum Chiasma opticumKompressionwerden die kreuzenden Fasern der Sehbahn selektiv unterbrochen und es entsteht eine bitemporale Hemianopsie („Tunnelsehen“).

Operativ kann man die beschriebenen Tumoren durch einen nasalen Zugang, der dann durch die Keilbahnhöhle führt, erreichen und abtragen.

Subthalamus

Der SubthalamusSubthalamus findet sich unterhalb des Thalamus hinter dem Hypothalamus und kaudal des Epithalamus (Abb. 12.15a). Er grenzt wiederum kaudal an das Mesencephalon. Die Neurone des Subthalamus stehen im engen Kontakt mit dem Thalamus dorsalis. Der Nucleus subthalamicus Nucleus(-i)subthalamicusist wichtig für die Bewegungskoordination und hat enge Faserbeziehungen zumPallidum Pallidum (entwicklungsgeschichtlich ebenfalls Teil des Diencephalons, Kap. 12.1.8).

Hirnstamm

Michael J. Schmeißer, Stephan Schwarzacher

Kompetenzen

Nach Bearbeitung Hirnstammdieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die 3 Anteile des Hirnstamms zu benennen und deren jeweilige embryologische, topografische und morphologische Besonderheiten zu beschreiben

  • die funktionellen Systeme des Hirnstamms inkl. der wichtigsten Hirnstammreflexe und Neurotransmittersysteme zu erklären

  • die Bedeutung der beiden klinischen TerminMittelhirnsyndromi „Mittelhirnsyndrom“ und „wallenberg-Syndrom“Wallenberg-Syndrom anhand anatomischer Grundlagen zu erläutern

Der HirnstammHirnstamm (Truncus encephali)Truncus(-i)encephali besteht aus Mittelhirn (Mesencephalon), BrückeBrücke (Pons) Ponsund verlängertem MarkMark, verlängertesMedullaoblongata (Medulla oblongata). Dieser makroskopischen Einteilung steht die aus der Hirnentwicklung abgeleitete Einteilung gegenüber. Ontogenetisch entsteht das Mesencephalon (Kap. 12.3.1) nämlich aus dem mittleren der 3 primären Hirnbläschen; Pons und Medulla oblongata (Kap. 12.3.2) (und das Kleinhirn, Kap. 12.4) dagegen aus dem unteren.
Das Innere des Hirnstamms besteht aus Kernen (graue Substanz) und Bahnen (weiße Substanz). Bei den Kernen handelt es sich im Wesentlichen um primäre sensible und motorische Hirnnervenkerne (III–XII).Hirnnervenkerne Darüber hinaus finden sich Schaltkerne, die Information zu und von Hirnnervenkernen verarbeiten (z. B. die Kerne der Augenbewegungskoordination, der Hörbahn, des Vestibularsystems), aber auch wichtige vegetative Zentren wie Atem- und Kreislaufzentrumvegetative Zentren und die sog. Formatio reticularis.Formatio reticularis Hinzu kommen Schaltkerne für Kleinhirnafferenzen und Kerne monoaminerge NeurotransmittersystemeNeurotransmittermonaminergemonoaminerger Neurotransmittersysteme (Serotonin, Noradrenalin, Dopamin).Dopamin (Prolaktostatin)NoradrenalinSerotonin

Mesencephalon

Überblick
Das Mittelhirn (Mesencephalon) MittelhirnMesencephalongrenzt als oberster Abschnitt des Hirnstamms nach kranial an das Zwischenhirn (Diencephalon) und geht nach kaudal in die Brücke (Pons) über. Unterteilt wird es in 3 Abschnitte, die sich im Querschnitt sehr gut voneinander abgrenzen lassen:
  • Basis mesencephali: BasismesencephaliSie ist anterior lokalisiert und enthält die Crura cerebri, Crus(-ra)cerebriworin große absteigende Bahnen wie z. B. die Pyramidenbahn verlaufen.

  • Tegmentum mesencephali: TegmentummesencephaliDie Mittelhirnhaube grenzt an die Basis mesencephali an und enthält u. a. die Substantia nigraSubstantianigra mit dopaminergen Neuronen und den Nucleus ruber, Nucleus(-i)ruberbeide wichtige Kerne des extrapyramidalmotorischen Systems, und die Kerne der Hirnnerven III und IV, die mesenzephalen Raphekerne, mesenzephale RaphekerneRaphekernemesenzephaledie Substantia grisea centralis undSubstantiagriseacentralis den Aqueductus mesencephali, Aqueductusmesencephali (Sylvii)die Verbindung zwischen III. und IV. Ventrikel.

  • Vierhügelplatte des Tectum mesencephali: TectummesencephaliSie ist posterior lokalisiert und enthält in ihren Colliculi wichtige Schaltstationen des visuellen und auditiven Systems.

Embryologie
Das MesencephalonMesencephalonEntwicklung entwickelt sich aus dem mittleren der 3 primären Hirnbläschen, dem Mesencephalon-Bläschen. Mesencephalon-BläschenGemessen an den anderen Hirnabschnitten, wächst das Mesencephalon im Lauf der Hirnentwicklung weniger stark und wird dadurch zur Hirnenge (Isthmus cerebri). IsthmuscerebriDie Abgrenzung von Mesencephalon-Bläschen und kaudalem Rhombencephalon-BläschenRhombencephalon-Bläschen ist frühembryologisch die erste Gliederung des rostralen Neuralrohrs und wird durch Morphogene des embryonalen Isthmus-Organisators Isthmus-Organisatorreguliert. Sie ist von grundsätzlicher Bedeutung für die Gliederung des Gehirns und die Lage des Gehirns im Schädel.

Merke

Morphogene bzw. Transkriptionsfaktoren wie z. B. die Pax-GenePax-Gene sind auch an der weiteren Differenzierung TranskriptionsfaktorenZNS-DifferenzierungMorphogeneZNS-Differenzierungdes ZNS ZNS (zentrales Nervensystem)Differenzierung; Morphogene bzw. Transkriptionsfaktorenund der Bildung unterschiedlicher Kerngebiete beteiligt. In der Forschung macht man sich die Expressionsmuster dieser Gene zur Bestimmung detaillierter Kerngruppen zunutze.

Die Wand des Neuralrohrs verdickt sich, in der Horizontalebene betrachtet, nach innen, indem Zellen aus Grund- und Flügelplatte auswandern und Kerngebiete bilden. Der Neuralkanal wird zum späteren Aqueductus mesencephali. Neuroblasten der Flügelplatte bilden die Colliculi im Tectum mesencephali, Neuroblasten der Grundplatte die motorischen Kerngruppen im Tegmentum mesencephali (z. B. Nucleus ruber, Substantia nigra, okulomotorische Hirnnervenkerne [III und IV]). Die innerhalb der Basis mesencephali verlaufenden kortikopontinen, kortikonukleären und kortikospinalen Fasern entstammen der Großhirnrinde und damit ontogenetisch dem Telencephalon. Sie folgen damit dem generellen Prinzip, dass Axone stets von den Somata der Nervenzellen aussprossen und die Fasern (Axone) aller Bahnen (Tractus) ontogenetisch von ihren zugehörigen Somata abstammen. Daraus folgt auch, dass Bahnsysteme (weiße Substanz) generell später entstehen als Kerngebiete (graue Substanz). Entsprechend werden Kerngebiete häufig nach ihrer Entstehung von Fasern durchquert (z. B. ziehen die aufsteigenden Fasern des Lemniscus medialis LemniscusmedialisEntwicklungaus dem Rhombencephalon durch das Tegmentum mesencephali).
Lage und äußere Gestalt
Von ventral bzw. basal aus betrachtet (Abb. 12.23a) fallen am MesencephalonMesencephalonLageMesencephalonGestalt, äußere die beiden nach kaudal konvergierenden Crura bzw. Pedunculi cerebri Pedunculus(-i)cerebriCrus(-ra)cerebriund die dazwischen liegende Fossa interpeduncularis auf. In der Fossa interpeduncularisFossainterpeduncularis treten der N. oculomotorius [III] aus und die Aa. centrales posteriores ein. Entfernt man die Hirnhäute bei der Präparation des Hirnstamms, erzeugt man aufgrund dieser Eintrittsstellen ein Areal mit kleinen Löchern, das dann als Substantia perforata posterior Substantiaperforataposteriorbezeichnet wird. Rostral davon liegen die medial gelegenen Corpora mamillaria sowie die etwas weiter lateral verlaufenden Tractus optici des Diencephalons; kaudal der Crura cerebri die quer verlaufenden Faserbündel des Pons.
Von lateral aus betrachtet (Abb. 12.23b) ist das jeweilige Crus cerebri durch den Sulcus lateralis mesencephali abgesetzt, der die von außen sichtbare Abgrenzung zum Tegmentum mesencephali bildet. Dorsal davon befindet sich das Trigonum lemnisci lateralis, Trigonumlemnisci lateralisunter dessen Oberfläche Anteile der HörbahnHörbahn (Lemniscus lateralis)Lemniscuslateralis verlaufen.
Von dorsal aus betrachtet (Abb. 12.23c) erkennt man das Tectum mesencephali an seinem unverkennbaren Oberflächenrelief, der sog. VierhügelplatteVierhügelplatte (Lamina quadrigemina oder Lamina tecti). Lamina(-ae)tectiLamina(-ae)quadrigeminaHierbei unterscheidet man die beiden größeren oberen Hügel (Colliculi superiores) Colliculus(-i)superioresvon den beiden kleineren unteren Hügeln (Colliculi inferiores).Colliculus(-i)inferiores Auf jeder Seite ist der Colliculus superior über das Brachium colliculi superioris mitBrachiumcolliculisuperioris dem Corpus geniculatum laterale (Sehbahn),Corpus(-ora)geniculatumlaterale der Colliculus inferior über das Brachium colliculi inferioris Brachiumcolliculiinferiorismit dem Corpus geniculatum mediale (Hörbahn) Corpus(-ora)geniculatummedialeHörbahndes Thalamus verbunden. Direkt kaudal der Colliculi inferiores tritt der N. trochlearis [IV]Nervus(-i)trochlearis [IV] als einziger Hirnnerv beidseits dorsal aus dem Hirnstamm aus und verläuft um die Lateralfläche des Mesencephalons herum in der Cisterna ambiens nach vorne. Rostral grenzt das Mesencephalon an das diencephale Pulvinar thalami sowie an die Habenulae mit der Glandula pinealis; kaudal bilden die oberen Kleinhirnstiele mit dem dazwischen liegenden oberen Kleinhirnsegel die Abgrenzung zum Pons.

Klinik

Das die Incisura tentoriiIncisuratentorii durchsetzende Mesencephalon wird in diesem Bereich vom freien Rand des Tentorium cerebelli umgeben und vom Liquor der Cisterna ambiens umspült. Aufgrund dieser topografischen Gegebenheiten kann es bei supratentoriellen, raumfordernden Prozessen (z. B. Blutung, Tumor) dazu kommen, dass mediale Anteile der Temporallappen in den jeweiligen Spaltraum zwischen Mesencephalon und Tentorium cerebelli hineingepresst und daher eingeklemmt werden („obere Einklemmung“). EinklemmungobereDies kann zahlreiche neurologische Symptome zur Folge haben wie z. B.:

  • einen Ausfall des ipsilateralen N. oculomotorius [III] mit Weitstellung der Pupille

  • eine Kompression der Pyramidenbahn in den Crura cerebri mit begleitenden motorischen Lähmungen, Streckkrämpfen der Extremitäten und übersteigerten Eigenreflexen

  • eine Kompression innerer Bahnsysteme und der vegetativen Zentren der Substantia grisea centralis des Mesencephalons, was bis hin zur Kreislaufdysregulation, vegetativer Entgleisung und zum Bewusstseinsverlust führen kann. Man spricht vom sog. Mittelhirnsyndrom.Mittelhirnsyndrom

Innere Gliederung
Auf Querschnittsbildern (Abb. 12.24) sind die 3 Abschnitte des MesencephalonsMesencephalonGliederung, innere von ventral nach dorsal gut abzugrenzen:
  • Basis mesencephali mit den Crura cerebri

  • Tegmentum mesencephali

  • Tectum mesencephali

Basis mesencephali mit Crura cerebri
Die Crura cerebriCrus(-ra)cerebri Basismesencephalibestehen aus Projektionsfasern. Diese können bestimmten Bahnsystemen zugeordnet werden. Grundsätzlich unterscheidet man in jedem Crus:
  • Projektionsfasern des Großhirns zu den Brückenkernen (Fibrae corticopontinae)Fibra(-ae)corticopontinae

  • Projektionsfasern der Pyramidenbahn, die vom Großhirn zu den Hirnnervenkernen bzw. bis ins Rückenmark ziehen (Fibrae corticonucleares et corticospinales)Fibra(-ae)corticonuclearesFibra(-ae)corticospinales

Innerhalb eines Crus cerebri sind diese Fasern somatotop angeordnet. Ganz medial verlaufen Fibrae corticopontinae aus dem Frontalcortex, lateral davon schließen sich zunächst Fibrae corticonucleares, dann Fibrae corticospinales an und ganz lateral verlaufen Fibrae corticopontinae aus Parietal- und Okzipitalcortex. Damit werden die Projektionsfasern der Pyramidenbahn innerhalb der Crura cerebri von jeweils kortikopontinen Fasersystemen flankiert.
Tegmentum mesencephali
Substantia nigra
Direkt dorsal derTegmentummesencephali Crura cerebri befindet sich die Substantia nigraSubstantianigra, ein wichtiges Kerngebiet v. a. des dopaminergen Systems. Sie erscheint makroskopisch schwarz aufgrund des hohen Melaningehalts in den Perikarya der ortsansässigen dopaminergen Neurone und kann daher in Mittelhirnschnittpräparaten gut erkannt werden. Mikroskopisch unterscheidet man 2 Anteile:
  • Die Pars compacta Parscompacta (Substantia nigra)Parsreticularis (Substantia nigra)ist der größere und weiter dorsal gelegene Anteil der Substantia nigra. Hier befinden sich die dopaminergen Neurone und liegen dicht gepackt aneinander.

  • Die Pars reticulata ist der kleinere, weiter ventral gelegene Anteil der Substantia nigra. Die hier befindlichen Neurone sind GABAerg und liegen nicht so dicht gepackt wie in der Pars compacta.

Afferenzen erhält die Substantia nigra sowohl aus den motorischen bzw. prämotorischen Arealen der Großhirnrinde als auch aus dem Striatum. Efferent projizieren die dopaminergen Neurone der Pars compacta ins Striatum (Fibrae nigrostriatales) Fibra(-ae)nigrostriatalesund die GABAergen Neurone der Pars reticulata v. a. in den Thalamus.

Klinik

Im neuropathologischen Sektionspräparat erkennt man beim Morbus parkinson MorbusParkinsonParkinson-Syndromeine starke Abblassung der Substantia nigra (Pars compacta). Diese wird durch den morphologischen Verlust der ortsansässigen dopaminergen Neuronenpopulation hervorgerufen.

Area tegmentalis ventralis
Medial der Substantia nigra Areategmentalis ventralis (VTA)liegt eine weitere v. a. dopaminerge Neuronenpopulation, die sog. Area tegmentalis ventralis. Von hier aus ziehen v. a. efferente Projektionsfasern in kortikale und limbische Areale wie z. B. in den präfrontalen Cortex, den Hippocampus, die Amygdala und den Nucleus accumbens und bilden das mesokortikolimbische dopaminerge System.
Nucleus ruber
Direkt dorsal derNucleus(-i)ruber Area tegmentalis ventralis fällt ein durch den hohen Eisengehalt der dort befindlichen Neurone am frischen Schnittpräparat rötlich erscheinendes Kerngebiet auf, der Nucleus ruber, der sich rostrokaudal etwa von der Diencephalongrenze bis zum kaudalen Rand der Colliculi superiores erstreckt. Mikroskopisch unterscheidet man 2 Anteile:
  • Die Pars parvocellularis Parsparvocellularis (Nucleus ruber)Parsmagnocellularis (Nucleus ruber)liegt weiter rostral und enthält kleine Neurone, die v. a. über die Capsula interna von Afferenzen aus der ipsilateralen Großhirnrinde (Tractus corticorubralis), zTractuscorticorubralisu einem kleinen Teil jedoch auch über den oberen Kleinhirnstiel von Afferenzen aus dem kontralateralen Nucleus dentatus des Kleinhirns erreicht werden. Efferent projizieren die Neurone über die zentrale Haubenbahn (Tractus tegmentalis centralis) Tractustegmentalis centralisipsilateral zur unteren Olive und gehören damit zum extrapyramidalmotorischen kortiko-rubro-olivo-zerebellären System.

  • Die Pars magnocellularis liegt kaudal und ist beim Menschen eher schwach ausgebildet. Sie wird über den oberen Kleinhirnstiel v. a. von Afferenzen aus den kontralateralen Nuclei globosus et emboliformis des Kleinhirns erreicht. Zu einem kleinen Teil enden auch hier Afferenzen aus der ipsilateralen Großhirnrinde. Die Neurone der Pars magnocellularis projizieren über den beim Menschen ebenfalls eher schwach ausgebildeten Tractus rubrospinalis v. a. ins kontralaterale Rückenmark.Tractusrubrospinalis (Monakov)

Aqueductus mesencephali und Substantia grisea centralis
Im dorsalen Tegmentum befindet sich genau in der Mitte derAqueductusmesencephali (Sylvii) Aqueductus mesencephali. Diese kanalartige Struktur verbindet den im Diencephalon gelegenen III. Ventrikel mit dem im Rhombencephalon gelegenen IV. Ventrikel.
Umgeben wird der Aqueductus mesencephali von einer Ansammlung grauer Substanz, dem sog. zentralen Höhlengrau oder periaquäduktales Grau (PAG)periaquäduktalem Grau (Substantia grisea centralis). SubstantiagriseacentralisDies ist ein komplexes Integrationszentrum für vorwiegend vegetative Funktionen. Morphologisch unterhält es v. a. zahlreiche reziproke Verbindungen mit dem Hypothalamus und Strukturen des limbischen Systems, mit vegetativen Zentren von Pons und Medulla oblongata und mit verschiedenen Hirnnervenkernen. Funktionell ist die Substantia grisea centralis u. a. an der zentralen vegetativen Kontrolle beteiligt und koordiniert Angst- und Fluchtreflexe sowie verschiedene Hirnnervenkerne bei der Stimmbildung. Eine weitere zentrale Rolle hat sie bei der endogenen Schmerzhemmung, denn ihre entsprechenden Neurone projizieren über Raphekerne ins Rückenmark, um dort über die Aktivierung von inhibierenden Interneuronen Schmerzimpulse zu hemmen (auch Kap. 13.8).

Klinik

Pharmakologisch werden die neuroanatomischen Gegebenheiten der Substantia grisea centralis in der zentralen Schmerztherapie genutzt, da an den ortsansässigen Nervenzellen endorphinogene Afferenzen des endogenen schmerzhemmenden Systems enden. Endorphine entfalten ihre Wirkung über Opiatrezeptoren. Im Rahmen einer zentralen Schmerztherapie Schmerztherapie, zentralekönnen nun Opiate wie Morphin oder Derivate des Morphins an diesen Rezeptoren angreifen und über eine Stimulation der Neurone in der Substantia grisea centralis das endogene schmerzhemmende System aktivieren.

Nucleus raphe dorsalis
Ventral der Substantia grisea centralis Nucleus(-i)raphesdorsalisliegen in der Mittellinie die serotonergen mesenzephalen Raphekerne, die auch als Nucleus raphe dorsalis zusammengefasst werden (Kap. 12.3.3). Sie projizieren lokal ins Mesencephalon sowie vorwiegend aufsteigend ins Diencephalon und Telencephalon.
Hirnnervenkerne und Bahnen
Im rostralen MesencephalonHirnnervenkerneMesencephalonMesencephalonHirnnervenkerne liegen ventral des Aqueductus mesencephali neben der Mittellinie der Nucleus nervi oculomotorii [III] Nucleus(-i)nervioculomotoriiund direkt dorsal der Nucleus accessorius nervi oculomotorii edinger-westphal.Nucleus(-i)accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal)Edinger-Westphal-Kern (Nucleus accessorius nervi oculomotorii) Der Nucleus nervi trochlearis [IV] Nucleus(-i)nervitrochlearisbefindet sich im kaudalen Mesencephalon lateral der mesenzephalen Raphekerne. Direkt lateral der Substantia grisea centralis liegt derNucleus(-i)mesencephalicus nervi trigemini Nucleus mesencephalicus nervi trigemini [V] Nucleus(-i)mesencephalicus nervi trigeminimit seinen im histologischen Präparat charakteristischen großen Somata. Hierbei handelt es sich um die Perikarya der propriozeptiven pseudounipolaren Neurone aus der Kaumuskulatur. Folgende Systeme bzw. Bahnen ziehen außerdem durch das Tegmentum mesencephali: Formatio reticularis, Lemniscus medialis, Lemniscus lateralis, Tractus spinothalamicus, Tractus tegmentalis centralis, Tractus tectospinalis, Fasciculi longitudinales medialis et posterior, Decussationes pedunculorum cerebellarium superiorum.
Tectum mesencephali
Das Tectum mesencephaliTectummesencephali besteht aus der Lamina quadrigemina. Diese wiederum ist aus den beiden Colliculi superiores und den beiden Colliculi inferiores aufgebaut.
Colliculi superiores
Die Colliculi superioresColliculus(-i)superiores bestehen jeweils aus 7 Schichten und sind ein wichtiges optisches Reflexzentrumoptisches Reflexzentrum. Sie erhalten daher jeweils über das Brachium colliculi superioris v. a. Afferenzen aus dem visuellen System, u. a. retinotektal direkt vom N. opticus bzw. Tractus opticus, aus dem okzipital gelegenen visuellen Cortex und vom frontalen Augenfeld, jedoch auch aus Rückenmark und von den Colliculi inferiores. Efferent sind die Colliculi superiores über den Tractus tectobulbaris Tractustectobulbarismit den motorischen Kernen des Hirnstamms und über den Tractus tectospinalis Tractustectospinalismit den Motoneuronen des Rückenmarks verbunden.
Aufgrund dieser Verknüpfungen können die Colliculi superiores bei akut eintretenden visuellen Reizen wie z. B. einem Lichtblitz den Lidschluss bzw. die Abwendung des Kopfes vermitteln. Andererseits spielen sie auch für die Zuwendung des Kopfes und der Augen in Richtung eines akustischen Reizes eine entscheidende Rolle. Darüber hinaus sind sie für die Koordination schneller Augeneinstellbewegungen, sog. Sakkaden, von großer Bedeutung. Durch die Integrationsfunktion der Colliculi superiores kann daher der Blick möglichst schnell auf entsprechende Ziele gerichtet werden und verhilft dem Auge dabei, bewegte Objekte zu verfolgen.
Colliculi inferiores
Die Colliculi inferioresColliculus(-i)inferiores sind eine wichtige Schaltstation im auditiven System und bestehen jeweils aus einem großen und 2 kleineren Kernen: Nucleus centralis, Nucleus pericentralis und Nucleus externus. Afferent endet am tonotop gegliederten Nucleus centralis der Lemniscus lateralis der Hörbahn; seine Efferenzen ziehen über das Brachium colliculi inferioris zum Corpus geniculatum mediale des Thalamus, wo sie auf die Neurone der HörbahnHörbahn, die den auditorischen Cortex erreichen, verschaltet werden.

Pons und Medulla oblongata

Überblick
BrückeBrücke (Pons) Ponsund verlängertes MarkMark, verlängertesverlängertes Mark (Medulla oblongata) Medullaoblongatawerden zusammen mit dem KleinhirnKleinhirn (Cerebellum) demCerebellum RautenhirnRautenhirn (Rhombencephalon) zugeordnet. Namensgebend für das RhombencephalonRhombencephalon ist die Rautengrube (Fossa rhomboidea), Fossarhomboideadie rautenförmig begrenzte dorsale Oberfläche von Pons und Medulla oblongata, die den „Boden“ bzw. die Vorderwand des IV. Ventrikels bildet. Nach rostral wird das Rhombencephalon topografisch durch das Tentorium cerebelli vom Mesencephalon abgegrenzt. Nach kaudal geht es am Foramen magnum in das Rückenmark (Medulla spinalis) über. Pons und Medulla oblongata werden von auf- und absteigenden Bahnen, die rostrale Hirnanteile mit Cerebellum und Rückenmark verbinden, erreicht und durchzogen und enthalten die Kerne der subtentoriellen Hirnnerven (V–XII), lebenswichtige vegetative Zentren für Atmung, Kreislauf und Verdauung, die kaudalen Abschnitte von Hör- und Gleichgewichtssystem sowie Kerne der afferenten Kleinhirnbahnen.

Klinik

Klinisch sind Verletzungen von Pons und Medulla oblongataPonsVerletzungen häufig dramatisch, da sie zu lebensgefährlichen Störungen von MedullaoblongataVerletzungenAtmung und Kreislauf sowie zur Unterbrechung der absteigenden motorischen Kontrolle bzw. der aufsteigenden sensiblen Bahnen führen können.

Embryologie
Ontogenetisch entsteht das RhombencephalonRhombencephalonEntwicklung aus dem kaudalen der 3 primären Hirnbläschen, dem Rhombencephalon-Bläschen. Rhombencephalon-BläschenDie Abgrenzung zum Mesencephalon erfolgt sehr früh. Es handelt sich um die erste rostrokaudale Abgliederung des Neuralrohrs im Bereich der Hirnanlage. Ursprünglich wird das Rhombencephalon in 8 rostrokaudal angeordneten Rhombomeren Rhombomereangelegt. Diese Gliederung geht aber im Gegensatz zur somiteninduzierten segmentalen Gliederung des Rückenmarks während der Entwicklung weitgehend verloren. Erst relativ spät bildet sich dorsal das Cerebellum aus. Parallel dazu entstehen im ventralen rostralen Bereich die Nuclei pontis. Diese bilden später die charakteristische ventrale Vorwölbung der Pars basilaris pontis. Seitlich setzen sie sich in die mittleren KleinhirnstieleKleinhirnstiel(e)mittlerer (Pedunculi cerebellares medii) Pedunculus(-i)cerebellarismediusfort, die das ursprüngliche Rhombencephalon (die dorsalen Ponsanteile) wie eine Brücke umspannen, um dorsal in das Cerebellum zu ziehen. Entsprechend ihrer späteren Ausprägung werden Pons und Cerebellum als Nachhirn (Metencephalon) bezeichnetMetencephalon Myelencephalonund vom Markhirn (Myelencephalon bzw. Medulla oblongata) abgegrenzt.
Pons
Lage und äußere Gestalt
Der PonsPonsPonsLagePonsGestalt, äußere liegt über dem Clivus und grenzt kranial an die Crura cerebri des Mesencephalons sowie kaudal an den Bulbus der Medulla oblongata, von dem er durch die quer verlaufende Fissura pontomedullaris getrennt ist. An der ventralen Oberfläche (Abb. 12.25a) dominieren quer verlaufende Faserbündel, die lateral jeweils in den mittleren KleinhirnstielKleinhirnstiel(e)mittlerer (Pedunculus cerebellaris medius) Pedunculus(-i)cerebellarismediusübergehen. Median befindet sich eine Längsfurche, der Sulcus basilarisSulcus(-i)basilaris, in der die A. basilarisArteria(-ae)basilaris verläuft. Rechts und links dieses Sulcus befinden sich 2 Längswülste, die durch die längs verlaufenden Pyramidenbahnfasern hervorgerufen werden. Lateral davon tritt auf jeder Seite am Übergang von Pons zu mittlerem Kleinhirnstiel der N. trigeminus mit Radix motoria und Radix sensoria aus; ventral am Unterrand des Pons im medialen Bereich der Fissura pontomedullarisFissura(-ae)pontomedullaris der N. abducens und am lateralen Unterrand des Pons N. facialis und N. vestibulocochlearis im sog. KleinhirnbrückenwinkelKleinhirnbrückenwinkel (Abb. 12.25b). Dieser ist zwischen dem Unterrand des Pons, dem Unterrand des mittleren und unteren Kleinhirnstiels (Pedunculus cerebellaris inferior) Pedunculus(-i)cerebellarisinferiorsowie rostral und dorsal der unteren Olive der Medulla oblongata lokalisiert.
Die Dorsalfläche des Pons (Abb. 12.25c) ist die rostrale Hälfte der Rautengrube und wird nur nach Entfernung des Cerebellums sichtbar. Hier fällt u. a. der Colliculus facialis auf,Colliculus(-i)facialis eine Vorwölbung, die durch das innere Fazialisknie (Genu nervi facialis) hervorgerufen wird.
Innere Gliederung
PonsPonsGliederung, innereMedullaoblongataGliederung, innere und Medulla oblongata sind ontogenetisch einheitlich entstanden; entsprechend zeigen die inneren Strukturen Kontinuität und die Fissura pontomedullaris ist keine klare innere Grenze. Der Pons wird in einen vorderen Abschnitt, Pars basilaris pontis, Parsbasilarispontisund einen hinteren Abschnitt, Pars dorsalis pontis,Parsdorsalis pontis unterteilt. Dies ist besonders gut im Querschnitt zu sehen (Abb. 12.26). Die Pars basilaris, welche die mächtige ventrale Vorwölbung des Pons bedingt, nimmt dabei in etwa die ventralen zwei Drittel der Fläche ein. Dorsal schließt sich mit der Pars dorsalis der ursprüngliche pontine Anteil des Rhombencephalons an, der die rostrale Fortsetzung der Medulla oblongata bildet.
Pars basilaris pontis
In der weißen ParsbasilarispontisSubstanz dieses Ponsabschnitts befinden sich sowohl längs als auch quer verlaufende FasernFibra(-ae)pontislongitudinales (Fibrae pontis longitudinales et transversae), Fibra(-ae)pontistransversaein der dazwischen eingelagerten grauen Substanz zahlreiche Nuclei pontis.Nucleus(-i)pontis Die Fibrae pontis longitudinales setzen die Faserzüge der Crura cerebri fort und enthalten daher die durch den Pons hindurch verlaufende Pyramidenbahn sowie kortikopontine Projektionen, die an den Neuronen der Nuclei pontis enden. Deren Axone verlaufen wiederum als Fibrae pontis transversae zur jeweiligen Gegenseite und erreichen über den Pedunculus cerebellaris medius die Kleinhirnrinde. Die Pyramidenbahn teilt sich bei Eintritt in die Pars basilaris pontis in zahlreiche Faszikel auf, welche die graue Substanz durchsetzen und sich nach Durchtritt durch den Pons wieder zu einer gemeinsamen Struktur, der Pyramide, vereinigen.
Pars dorsalis pontis
Der dorsale Parsdorsalis pontisPonsanteil ist wie die kaudal anschließende Medulla oblongata in eine mediane Raphe und seitliche Anteile gegliedert, die zahlreiche Kerngebiete der Hirnstammsysteme, die Formatio reticularis und die pontinen Hirnnervenkerne (V–VIII) enthalten. Lateral wird das Gebiet von den Kleinhirnstielen umfasst. Im Gegensatz zur Pars basilaris, die in allen Querschnittsebenen ähnlich aufgebaut ist, findet man in der Pars dorsalis pontis deutliche Unterschiede in Abhängigkeit von der jeweiligen Querschnittshöhe:
  • In der rostralen Hälfte sind trigeminale Kernkomplexe lokalisiert. Dazu gehören der dorsolateral gelegene Nucleus motorius nervi trigemini und der weiter lateral gelegene Nucleus principalis nervi trigemini. Dorsal davon liegen der Tractus mesencephalicus nervi trigemini und die kaudalen Anteile des Nucleus mesencephalicus nervi trigemini. Im Bereich der Mittellinie befinden sich die Nuclei raphes pontis Nucleus(-i)raphespontissowie kaudal und ventral des oberen KleinhirnstielsKleinhirnstiel(e)oberer (Pedunculus cerebellaris superior) Pedunculus(-i)cerebellarissuperiorder pigmentierte Locus caeruleus, Locuscaeruleusein wesentlicher Teil des zentralen katecholaminergen Systems. Darüber hinaus findet man direkt lateral und ebenfalls ventral des oberen Kleinhirnstiels die Nucleus(-i)parabrachialesmedialisNuclei parabrachiales medialis et lateralis sowie Nucleus(-i)parabrachialeslateralisden Nucleus kölliker-fuse. Nucleus(-i)Kölliker- FuseDiese Kerngebiete bilden die pontine respiratorische Gruppe zur zentralen Atemregulation.

  • In der kaudalen Hälfte befinden sich direkt dorsal der Nuclei pontis der Pars basilaris das Corpus trapezoideum undCorpus(-ora)trapezoideum lateral davon die obere Olive (Nucleus olivaris superior), Nucleus(-i)olivarissuperiorbeides Kerngebiete der HörbahnHörbahn (Tab. 12.5, auch Kap. 13.4). Ventral davon entlang der Mittellinie liegt die Raphe pontis mit Raphepontisden kaudalen pontinen serotonergen Raphekernen. Ventrolateral befindet sich der Nucleus nervi facialis [VII]. Nucleus(-i)nervifacialisDie Axone der darin lokalisierten Motoneurone ziehen innerhalb des Pons zunächst nach dorsal und umschlingen den an der dorsalen Oberfläche sitzenden Nucleus nervi abducentis [VI] Nucleus(-i)nerviabducentisvon kaudal und medial, um anschließend lateral zur ventralen Oberfläche des Pons zu ziehen und im Kleinhirnbrückenwinkel gemeinsam mit dem N. vestibulocochlearis aus dem Hirnstamm auszutreten. Die vestibulären Kerne vestibuläre Kerneliegen dorsal im Boden der Rautengrube im pontomedullären Übergangsbereich. Man unterscheidet 4 Unterkerne – Nuclei vestibulares medialis, lateralis, superior, inferior –, die alle Fasern vom Vestibularisanteil des N. vestibulocochlearis erhalten und Axone zum Kleinhirn entsenden (Tab. 12.5, auch Kap. 13.5). Ventral der Nuclei vestibulares liegen die Nuclei cochleares dorsalisNucleus(-i)cochlearisdorsalisNucleus(-i)cochlearisventralis und ventralis (auch Kap. 13.4)

Folgende Systeme bzw. Bahnen ziehen durch die Pars dorsalis: Lemniscus medialis, Lemniscus lateralis, Tractus tegmentalis centralis, Fasciculi longitudinales medialis et posterior, Tractus mesencephalicus et spinalis nervi trigemini. Die in der Decussatio lemniscorum der Medulla oblongata gekreuzten Fasern des Lemniscus medialisLemniscusmedialis ziehen im kaudalen Pons zunächst direkt neben der Mittellinie dorsal des Corpus trapezoideum entlang und gelangen im Verlauf nach rostral immer mehr nach lateral, um im kaudalen Mesencephalon die dorsolaterale Oberfläche zu erreichen. Sie nehmen im rostralen Pons die Fasern des Nucleus principalis nervi trigemini auf. Lateral schließt sich der Lemniscus lateralis an. Ventral zieht neben der Mittellinie am Boden der Rautengrube der Fasciculus longitudinalis medialis.Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)
Medulla oblongata
Lage und äußere Gestalt
Die Medulla oblongataMedullaoblongataMedullaoblongataLageMedullaoblongataGestalt, äußere ist der kaudale Teil des Rhombencephalons. Ventral liegt sie dem Clivus auf und reicht nach kaudal bis zum Foramen magnum. Die ventrale Oberfläche (Abb. 12.25a) des Bulbus ist medial durch die Längswulst der Pyramide, Pyramis, Pyramischarakterisiert. Nach kaudal verjüngen sich die beiden Pyramiden und ein Großteil der absteigenden Fasern des Tractus corticospinalis kreuzen in der Decussatio pyramidum, Decussatio(-nes)pyramidumdie die Grenze zum Rückenmark markiert. Direkt seitlich der Pyramide schließt sich die untere Olive (Oliva inferior) an, die am Außenrelief gut als ovales Kerngebiet abgegrenzt werden kann. Sie dient als gute ventrale Landmarke: Ihre Ausdehnung entspricht exakt der „offenen“ rostralen Medulla oblongata, d. h., sie beginnt an der Fissura pontomedullaris und reicht kaudal bis zum Obex. Zwischen Pyramide und unterer Olive treten die Wurzeln des N. hypoglossus [XII] aus; dorsal der unteren Olive im Sulcus retroolivaris Sulcus(-i)retroolivarisdie Wurzeln von N. glossopharyngeus [IX] und N. vagus [X] sowie die Radix cranialis des N. accessorius [XI] (Abb. 12.25a, b). Dorsal liegt der Medulla oblongata das Cerebellum auf, OliveuntereOliva inferiormit dem es über die beiden unteren Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares inferiores) verbunden ist. Im Bereich der Medulla oblongata verengt sich der IV. Ventrikel nach kaudal zum Zentralkanal – so kann ein rostraler Anteil (offener Teil der Medulla oblongata = kaudale Hälfte der Fossa rhomboidea) vom kaudalen Anteil (geschlossener Teil der Medulla oblongata) unterschieden werden (Abb. 12.25c). Der Punkt des Eingangs zum Zentralkanal wird als Obex Obexbezeichnet. Er dient als wichtige Landmarke zur Bestimmung der rostrokaudalen Höhe von Querschnitten durch das Rhombencephalon. Seitlich und kaudal wird die Fossa rhomboidea von den Vorwölbungen der Nuclei gracilis und cuneatusTuberculum(-a)gracileTuberculum(-a)cuneatum (Tubercula gracile et cuneatum) begrenzt, die zum Rückenmark in die entsprechenden Längswülste der Funiculi gracilis et cuneatus der Hinterstrangbahn übergehen.
Innere Gliederung der Medulla oblongata
Die Medulla oblongata (Abb. 12.27) ist wie der MedullaoblongataGliederung, innerePons in eine mediane Raphe (Nuclei raphes medullae) Nucleus(-i)raphesmedullaund seitliche Anteile gegliedert, die zahlreiche Kerngebiete der Hirnstammsysteme und die Formatio reticularis sowie die medullären Hirnnervenkerne (IX–XII) enthalten. Lateral wird das Gebiet von den unteren Kleinhirnstielen umfasst.
Rostrale Hälfte
In der rostralen Hälfte (offener Teil der Medulla oblongta = kaudale Hälfte der Fossa rhomboidea) imponieren ventral die Pyramide und die untere Olive. Dorsal liegen die Kerne der Hinterstrangbahn, Nuclei gracilis et cuneatusNucleus(-i)cuneatusNucleus(-i)gracilis, lateral ziehen die Pedunculi cerebellares inferiores zum Cerebellum.
Auf dem Querschnitt ist die untere Olive Oliveuntereals größtes Kerngebiet der Medulla oblongata makroskopisch sehr gut sichtbar. Man erkennt charakteristische schlangenartig gewundene Bänder, die aus zahlreichen kleinen und dicht gedrängten Somata gebildet werden, wobei eine Reihe von Unterkernen unterschieden werden können. Insgesamt ist die untere Olive ein dem Kleinhirn vorgelagerter Schaltkern, der vornehmlich spinale und vestibuläre Information verarbeitet.
Direkt um den Zentralkanal bzw. am Boden des IV. Ventrikels liegt der Nucleus nervi hypoglossi [XII]. Nucleus(-i)nervihypoglossiEr besteht aus ventralen und dorsalen Unterkernen, die unterschiedliche Zungenmuskeln repräsentieren. Dorsal des Nucleus nervi hypoglossi liegt der Nucleus dorsalis nervi vagi [X] Nucleus(-i)dorsalisnervi vagiund dorsal davon der Nucleus tractus solitarii (IX, X), Nucleus(-i)tractus solitariider im rostralen Abschnitt auch Kerne der Geschmacksnerven enthält.
Direkt am Obex befindet sich median dorsal des Zentralkanals die kleineAreapostrema Area postrema mit einem rechten und einem linken seitlichen Ausläufer, der mit dem Nucleus tractus solitarii in direkter Verbindung steht. Die Area postrema enthält vagale Viszeroafferenzen und ist das zentrale Brechzentrum. In der Area postrema ist die Hirn-Liquor-Schranke aufgehoben.
Dorsolateral befinden sich die sensiblenNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigemini Nuclei principalis et spinalis nervi trigemini [V]. Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiDorsal des Nucleus spinalis nervi trigemini findet man in der rostralen Medulla oblongata die kaudalen Anteile der Nuclei vestibulares Nucleus(-i)vestibularessowie den Nucleus salivatorius inferior [IX]. Nucleus(-i)salivatoriusinferiorIn der ventrolateralen Medulla liegt der Nucleus ambiguus, Nucleus(-i)ambiguusder sich aus den Motoneuronen der branchiogenen Muskulatur des 3.–6. Schlundbogens (IX, X, medullärer Anteil von XI), also der Muskeln von Larynx und Pharynx, zusammensetzt. Er bildet eine longitudinale rostrokaudale Pars compacta, die als eigentlicher Nucleus ambiguus die gesamte Medulla oblongata durchzieht, sowie einzelne paraambiguale Kerngruppen ventral dieser Pars compacta, darunter die externe Formation, die parasympathische Neurone zur Herzinnervation enthält (Tab. 12.5, auch Kap. 13.9). In direkter Nachbarschaft liegen ventral des Nucleus ambiguus die Gruppen der medullären Atemregulation mit dem Prä-bötzinger-Komplex Prä-Bötzinger-Komplexals medullärem Atemzentrum. Medial des Atemzentrums sind in der rostralen ventrolateralen Medulla oblongata die Kerne des medullären Herz-Kreislauf-Zentrums lokalisiert, die u. a. adrenerge Neurone zu den Sympathikusneuronen des Rückenmarks senden.
Kaudale Hälfte
In der kaudalen Hälfte (geschlossener Teil der Medulla oblongata = Übergang zum Rückenmark) ist die untere Olive nicht mehr sichtbar, der Querschnitt ist deutlich verkleinert. Angeschnitten sind die verjüngten kaudalen Ausläufer der Kerngebiete der rostralen Medulla oblongataNucleus(-i)tractus solitariiNucleus(-i)dorsalisnervi vagi Nucleus(-i)ambiguus(Nucleus ambiguus, Nucleus dorsalis nervi vagi, Nucleus tractus solitarii, Nucleus nervi hypoglossi), Nucleus(-i)nervihypoglossidie z. T. bis ins Rückenmark reichen oder sich in Bahnen (Tractus) zum/vom Rückenmark fortsetzen. Der Übergang von der kaudalen Medulla oblongata zum Rückenmark ist fließend, man spricht von einer Übergangszone. Vorder- und Hinterhorn des Rückenmarks werden aber durch die ein- bzw. austretenden Spinalwurzeln von C1 nach rostral hin klar abgegrenzt.
Folgende Bahnsysteme ziehen zur bzw. durch die Medulla oblongataMedullaoblongataBahnsysteme: Lemniscus medialis, Tractus tegmentalis centralis, Fasciculi longitudinales medialis et posterior, Tractus spinalis nervi trigemini, Tractus corticonuclearis und corticospinalis. Tractus spinothalamicus, Tractus spinocerebellaris. Axone aus den Hinterstrangkernen ziehen nach ventral und medial und kreuzen in der Mittellinie ventral des Nucleus nervi hypoglossi in der Decussatio lemniscorum, um anschließend aufzusteigen.

Klinik

Eine beidseitige Schädigung der motorischen Hirnnervenkerne HirnnervenkernemotorischeSchädigungin der Medulla oblongata verursacht eine Bulbärparalyse. BulbärparalyseZungen- und Schlundmuskulatur sind atrophisch gelähmt, sodass die Betroffenen klinisch durch eine verwaschene Sprache und Schluckstörungen auffallen. Eine mögliche Ursache ist eine neurodegenerative Motoneuronerkrankung, z. B. die amyotrophe Lateralsklerose (ALS).

Merke

Zur Betrachtung der Fossa rhomboidea FossarhomboideaRautengrubetrennt man das Kleinhirn an den 3 Kleinhirnstielen ab und blickt auf die Rückseite von Pons und Medulla oblongata (Abb. 12.25c). Man erkennt den rautenförmigen, namensgebenden „Boden“ bzw. die Vorderwand des IV. Ventrikels. Die rostralen Schenkel der Fossa rhomboidea werden von den Kleinhirnstielen begrenzt; die kaudalen Schenkel von der Anheftungsstelle der Tela choroidea des IV. Ventrikels an der Medulla oblongata. Dazwischen liegen dort, wo der IV. Ventrikel seine größte seitliche Ausdehnung hat, links und rechts die Recessus laterales mit den Aperturae laterales. Diese seitliche Ausdehnung markiert die dorsale Grenze zwischen Pons und Medulla oblongata. Zusätzlich wird diese Grenze durch die am Boden der Rautengrube quer verlaufenden und zur Hörbahn gehörenden Striae medullares ventriculi quarti angezeigt. Rostral davon gibt das Oberflächenrelief der Fossa rhomboidea Orientierungspunkte für die Lage pontiner Hirnnervenkerne (V–VIII), kaudal davon für die Lage medullärer Hirnnervenkerne (IX, X, XII).

Funktionelle Systeme des Hirnstamms

Die anatomischeHirnstammfunktionelle Systeme Verschaltung funktioneller Systeme des Hirnstamms ist so komplex wie die Vielfalt ihrer Funktionen. Der Hirnstamm enthält Schaltkerne, die Information zu und von den Kernen der Hirnnerven III–XII verarbeiten (z. B. die Kerne der Augenbewegungskoordination, der Hörbahn, des Vestibularsystems, aber auch wichtige vegetative Zentren wie Atem- und Kreislaufzentrum, die u. a. vegetative Afferenzen und Efferenzen des N. vagus verschalten). Hinzu kommen Schaltkerne für Kleinhirnafferenzen und Kerne monoaminerger Neurotransmittersysteme (Serotonin, Noradrenalin, Dopamin). Die funktionellen Zusammenhänge werden in den jeweiligen Kapiteln (Sinnessysteme, Hirnnerven, Kleinhirn, vegetatives Nervensystem) dargestellt.
Hirnstammreflexe
Beim Erlernen Hirnstammreflexevon Hirnstammfunktionen und insbesondere der zugrunde liegenden Verschaltungen hilft die Orientierung an Hirnstammreflexen und an deren afferenten bzw. efferenten Reflexschenkeln in den dazu gehörigen Hirnnerven (Tab. 12.5). Darüber hinaus ist die Überprüfung von Hirnstammreflexen bzw. Hirnnervenreflexen von zentraler, lebenswichtiger Bedeutung bei jeder Anamnese (z. B. Erste Hilfe bei Bewusstlosen). Wie für das gesamte ZNS gilt auch für den Hirnstamm die Unterscheidung zwischen
  • einem somatosensiblen Nervensystem der Reaktion auf Umweltreize über die afferenten Sinne und der efferenten Skelettmuskelbewegungen

  • einem vegetativen Nervensytem der Kontrolle und Erhaltung der Körperfunktionen durch vegetative Afferenzen und Efferenzen

Für beide Systeme gelten grundsätzliche Regeln der Organisation: Dem Prinzip der rostrokaudalen Hierarchie bzw. des übergeordneten Einflusses höherer Zentren steht das Prinzip der lokalen Kontrolle bzw. der möglichst kurzen, oligosynaptischen Verschaltung zwischen Afferenzen und Efferenzen, also der schnellen Reflexbögen, entgegen. Daraus ergibt sich das Modell des „Strickleitersystems“, d. h. das Nebeneinander aufsteigender und absteigender Systeme, die auf allen rostrokaudalen Ebenen (vom Rückenmark bis zum Cortex cerebri) miteinander verschaltet sind, aber gleichzeitig einer rostrokaudalen hierarchischen Kontrolle unterliegen. Ebenfalls leitet sich daraus das Prinzip ab, dass die erste zentralnervöse Verschaltung immer auf Ebene des Eingangs der Afferenzen stattfindet, wie z. B. bei der Kontrolle der Atembewegungen auf Höhe der Medulla oblongata (Atemreflex).
Einen Überblick über die Hirnstammfunktionen bzw. Hirnstammreflexe und ihre Verschaltung gibt Tab. 12.5.
Formatio reticularis
Als Formatio reticularisFormatio reticularis werden die Anteile des Hirnstamms bezeichnet, die histologisch keine klar abgrenzbaren Faserbahnen oder Kerngebiete aufweisen. Das Gebiet der Formatio reticularis liegt in den inneren Bereichen des Hirnstamms (Tegmentum mesencephali, Pars dorsalis pontis, Medulla oblongata) zwischen der medianen Raphe und den außen anliegenden Kerngebieten und Bahnen. Charakteristisch sind mehr oder weniger lose Gruppen von Nervenzellen in unterschiedlichen Größen sowie Faserbündel, die in alle Richtungen das Gebiet der Formatio reticularis durchziehen. Man hat daraus geschlossen, dass die Formatio reticularis ein diffuses Netz vielfach miteinander verschalteter Neurone ist, das den gesamten Hirnstamm, bei einigen Autoren auch das Diencephalon und das zervikale Rückenmark durchzieht.
Diesem quasi intrinsischen Netz des Hirnstamms wurden auch bestimmte Funktionen zugeordnet, z. B. das aufsteigende retikuläre aktivierende SystemARAS (aufsteigendes retikuläres aktivierendes System)aufsteigendes retikuläres aktivierendes System (ARAS) (ARAS). Dieses bewirkt unter dem Einfluss serotonerger Raphekerne eine vom Rückenmark aufsteigende Aktivierung motorischer Systeme sowie der zentralen vegetativen Kerngebiete bis hin zum Hypothalamus und limbischen System. Dadurch wird der Körper in den Zustand erhöhter Wachheit und Aufmerksamkeit versetzt.
Naturgemäß widersetzt sich eine derart diffuse Definition der Formatio reticularis einer klaren Abgrenzung. Je mehr man über die einzelnen Kerngruppen und ihre Funktionen weiß (z. B. durch Nachweis spezifischer Transmitter und Rezeptoren), desto mehr wird diese Sichtweise von einer detaillierten Beschreibung einzelner Gebiete und Systeme abgelöst. Dennoch ist die scheinbar ungeordnete Vielfalt der Systeme im Hirnstamm Ausdruck der phylogenetisch alten, „gereiften“ und komplexen Regulation der lebenswichtigen vegetativen Körperfunktionen.
Raphe und Raphekerne, Serotoninsystem
In allen Abschnitten des Hirnstamms kreuzen zahlreicheKommissurenfasernHirnstammHirnstammKommissurenfasern kommissurale Fasern die Mittellinie, wobei diese nicht nur zu den langen auf- und absteigenden Bahnen gehören, sondern zum größeren Teil Axone lokaler Kerngruppen sind, die sich bilateral koordinieren. Die Gesamtheit der in alle Richtungen kreuzenden Fasern über der Mittellinie wird als Raphe Raphebezeichnet. Je nach Abschnitt des Hirnstamms unterscheidet man eine mesenzephale, pontine und medulläre Raphe. In allen Abschnitten der Raphe sind serotonerge Neurone in verschiedenen Kerngruppen eingelagert, die als mesenzephale, pontine und medulläre Raphekerne Raphekernebezeichnet werden. Typisch für das serotonerge System (aber auch für andere monoaminerge Systeme, etwa das dopaminerge, histaminerge oder noradrenerge System, Tab. 12.6) serotonerges Systemist die Konzentration serotonerger Somata auf wenige, relativ kleine Kerngebiete im Hirnstamm, von wo aus durch weitverzweigte axonale Fasern große Anteile des Gehirns und Rückenmarks erreicht werden. Im Fall des serotonergen Systems werden sogar ausnahmslos alle Bereiche des ZNS und mikroskopisch fast sämtliche Neurone direkt mit einem dichten Netz von axonalen Endigungen erreicht. Diese Endigungen sind häufig vergrößerte präsynaptische Boutons und werden deshalb als variköse Endigungen bezeichnet. Sie setzen Serotonin in den Extrazellularraum frei, von wo aus es an postsynaptischen Serotoninrezeptoren der Zielneurone wirken kann. Man hat deshalb das Bild des Gießkannensystems entworfen, also die scheinbar wahllose Ausschüttung von Serotonin an alle Nervenzellen des ZNS. Die Wirkung wird jedoch durchaus differenziert:
  • Die postsynaptische Erregung wird durch zahlreiche, sehr unterschiedliche und z. T. auch gegensätzlich wirkende Serotoninrezeptoren sehr spezifisch an einzelnen Zielzellen erreicht.

  • Die RaphekernneuroneRaphekernneurone haben unterschiedliche Zielgebiete: Die dorsalen und medialen mesenzephalen Raphekerne senden in 2 konkurrierenden Systemen Axone an Mesencephalon, Diencephalon und Telencephalon, die pontinen und medullären Raphekerne versorgen das Rhombencephalon und das Rückenmark.

  • Weiterhin auffallend ist eine besonders starke Innervation der primären somatisch afferenten Kerne in Hirnstamm und Rückenmark, vor allem der Schmerzbahn, sowie der primären somatisch efferenten Kerne, also der Motoneurone. Damit kann die Aufmerksamkeit für hereinkommende (afferente) Umweltreize erhöht und die somatische Reaktion, also die Aktivierung der Skelettmuskulatur, verstärkt werden.

Klinik

Nach derzeitigem Kenntnisstand besitzen sowohl die noradrenergen Projektionen des Nucleus caeruleus als auch die serotonergen Projektionen der Raphekerne eine wichtige klinische Bedeutung im Rahmen der Pathogenese von affektiven Störungen affektive Störungenwie z. B. der DepressionDepression. Bei dieser in unserer Gesellschaft sehr häufigen psychiatrischen Erkrankung geht man von einem Mangel an Noradrenalin und/oder Serotonin im synaptischen Spalt aus. Dieser Mangel kann durch die kontinuierliche Gabe von selektiven Noradrenalin- und/oder selektiven Serotoninwiederaufnahmehemmern antagonisiert werden, was bei vielen Patienten zu einer deutlichen Besserung der Symptomatik führt.

Blutversorgung des Hirnstamms

Alle Teile des HirnstammsHirnstammBlutversorgung erhalten ihr arterielles Blut aus dem hinteren, vertebrobasilären Stromgebiet.vertebrobasiläres Stromgebiet Die einzelnen arteriellen Gefäße entspringen dabei entweder direkt aus denArteria(-ae)vertebralisArteria(-ae)basilaris Aa. vertebrales oder der A. basilaris (z. B. Rr. ad pontem) bzw. aus deren jeweiligen Ästen wie z. B. den Kleinhirnarterien (Kap. 12.4.6). Obwohl das arterielle Gefäßnetz des Hirnstamms oberflächlich sehr variabel sein kann, unterscheidet man im Horizontalschnitt 3 relativ konstant ausgeprägte Versorgungsgebiete: ein anteriores, ein laterales und ein posteriores Gefäßterritorium. Folgende Anteile des Hirnstamms werden aus dem jeweiligen Gefäßterritorium versorgt:
  • anterior: paramedian gelegene Bahnsysteme wie Pyramidenbahn sowie medialer Teil des Lemniscus medialis, Hirnnervenkerne III, IV, VI, XII

  • lateral: seitlich gelegene Bahnsysteme sowie Hirnnervenkerne V, VII, IX, X, XI

  • posterior: Hinterstrangkerne, Nuclei vestibulares, Pedunculi cerebellares, Tectum mesencephali

Klinik

Arterielle Durchblutungsstörungen des HirnstammsHirnstammDurchblutungsstörungen führen wegen der engen räumlichen Nähe unterschiedlichster lebenswichtiger Kerngebiete und Bahnen häufig zu vielseitigen Ausfallerscheinungen und sind oft lebensbedrohlich. Ein Beispiel ist das wallenberg-Syndrom. Wallenberg-SyndromHierbei handelt es sich um einen einseitigen Infarkt der dorsolateralen Medulla oblongata aufgrund einer Durchblutungsstörung der A. inferior posterior cerebelliArteria(-ae)inferiorposterior cerebelli (PICA = „posterior inferior cerebellar artery“).PICA (posterior inferior cerebellar artery) Die Symptome sind vielseitig und sehr variabel: Drehschwindel und Fallneigung zur Seite der Schädigung (Nuclei vestibulares, untere Olive), ipsilaterale HemiataxieHemiataxieipsilaterale (Pedunculus cerebellaris inferior, Kleinhirn), kontralaterale dissoziierte Empfindungsstörung (Nuclei gracilis et cuneatus, Tractus spinothalamicus), Schluckstörung und heisere Stimme (Nucleus ambiguus), horner-SyndromHorner-Syndrom und schneller Puls (zentraler Sympathikus und Herz-Kreislauf-Zentrum der rostroventrolateralen Medulla oblongata) sowie Atemstörungen (Atemzentrum der ventrolateralen Medulla oblongata mit Prä-bötzinger-Komplex).Prä-Bötzinger-Komplex

Cerebellum

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung Cerebellumdieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • anhand eines makroskopischen Präparats bzw. eines anatomischen Modells die Oberflächenanatomie des Cerebellums zu beschreiben und seine funktionelle Gliederung zu erläutern

  • auf entsprechenden anatomischen Schnitten durch das Cerebellum Kleinhirnkerne und Kleinhirnstiele zu benennen und deren jeweilige Einbindung in Schaltkreise bzw. Fasersysteme zu erläutern

  • zu erklären, mit welchen klinisch-neurologischen Testverfahren man welche funktionell-anatomisch bedeutsamen Anteile des Cerebellums überprüfen kann

Überblick

Das KleinhirnKleinhirn (Cerebellum) ist ähnlich wie der Pons Teil des Rhombencephalons und bildet mit ihm zusammen das Hinterhirn (Metencephalon).Metencephalon Es befindet sich in der hinteren SchädelgrubeSchädelgrubehintere (Fossa cranii posterior),Fossacraniiposterior sitzt dem Hirnstamm von dorsal auf und ist mit ihm auf jeder Seite über 3 Stiele (Pedunculi cerebellares) Pedunculus(-i)cerebellaresverbunden. Die Pedunculi enthalten die afferenten und efferenten Bahnen, über die das Kleinhirn direkt bzw. indirekt mit anderen Hirnregionen in Verbindung steht. Makroskopisch unterteilt man das auffällig gefurchte Kleinhirn in 3 Abschnitte:
  • den Kleinhirnwurm (Vermis cerebelli) in der Mitte,Vermis cerebelli

  • der rechts und links von jeweils einer Kleinhirnhemisphäre Hemispherium(-a)cerebelli(Hemispherium cerebelli) flankiert wird.

Graue Substanzgraue SubstanzKleinhirnKleinhirngraue Substanz findet sich vorwiegend in der dreischichtigen KleinhirnrindeKleinhirnrinde (Cortex cerebelli) Cortexcerebellisowie in den KleinhirnkernenKleinhirnkerneNucleus(-i)cerebelli (Nuclei cerebelli); weiße Substanzweiße SubstanzKleinhirnKleinhirnweiße SubstanzKleinhirnweiße Substanz füllt die Pedunculi cerebellares aus, umgibt die Kleinhirnkerne (Corpus medullare cerebelli) Corpus(-ora)medullare cerebelliund dringt bis in die Windungen der Rinde ein.
Funktionell ist das Kleinhirn hauptsächlich für die unbewusste Feinabstimmung und Koordination von Bewegungsabläufen und für die Aufrechterhaltung von Muskeltonus und Gleichgewicht verantwortlich.
Der Mediansagittalschnitt durch den Vermis (Abb. 12.28) zeigt das Bild des „Lebensbaums“ (Arbor vitae). Arbor vitaeDiese Bezeichnung beruht auf der in dieser Schnittebene sichtbaren charakteristischen Anordnung von grauer und weißer Substanz. Ausgehend vom „stammförmigen“ Corpus medullare „verästeln“ sich immer feiner werdende Marklamellen bis in die ausgeprägten „blattförmigen“ Windungen der Kleinhirnrinde hineinFolium cerebelli (Folia cerebelli).

Embryologie

Die Entwicklung des KleinhirnEntwicklungCerebellums startet in der 2. Hälfte der Embryonalperiode zwischen der 5. und 6. Woche. Es entsteht hauptsächlich aus dem metenzephalen Abschnitt des Rhombencephalons RhombencephalonKleinhirnentwicklungund z. T. auch aus kaudalen Anteilen des Mesencephalons. Entscheidend sind in diesem Zusammenhang die dorsolateralen Anteile beider Flügelplatten, aus denen sich die sog. RautenlippenRautenlippen bilden. Deren superiore Abschnitte liefern den Großteil des neuroepithelialen Ursprungsgewebes der beiden Kleinhirnanlagen (Primordia cerebellares), Primordia cerebellaresdie im Verlauf ihres Wachstums in der Medianebene miteinander verschmelzen und schließlich einen quer stehenden, nach dorsal gewölbten Wulst bilden, die Kleinhirnplatte. KleinhirnplatteDeren laterale Anteile vergrößern sich am stärksten und entwickeln sich später zu den Hemispheria cerebelli; der mittlere Abschnitt wird zum Vermis cerebelli. Durch Ausbildung der ersten horizontalen Furche des Cerebellums, Fissura(-ae)posterolateralisthalamider Fissura posterolateralis, werden in der 12. Woche die kaudalen Anteile der Kleinhirnplatte als Lobus flocculonodularis Lobus(-i)flocculonodularis(phylogenetisch: Archicerebellum) Archicerebellumabgegrenzt. In der 14. Woche entstehen im kranialen Anteil durch Ausbildung einer weiteren horizontalen Furche, der Fissura prima, Lobus anterior Fissura(-ae)prima(phylogenetisch: Paleocerebellum; wobei hierzu noch der Vermis cerebelli gerechnet wird) und Lobus posterior Lobus(-i)cerebelliposterior(phylogenetisch: Neocerebellum). NeocerebellumNach der 16. Woche kommt es durch die Entstehung weiterer horizontal ausgerichteter Fissuren zur Gliederung in Läppchen, Lobuli, und in blattförmige Windungen, Folia.

Lage und äußere Gestalt

Lagebeziehungen
Das CerebellumKleinhirnLagebeziehungen liegt in der Fossa cranii posterior und grenzt nach ventral an Pons, Medulla oblongata und IV. Ventrikel. Nach kranial grenzt es – getrennt durch das aus Dura mater bestehende KleinhirnzeltKleinhirnzelt (Tentorium cerebelli)Tentorium cerebellian den Lobus occipitalis und an hintere Anteile des Lobus temporalis des Großhirns; nach dorsokaudal an das Os occipitale bzw. in die Cisterna cerebellomedullaris. Es umgreift von dorsal und lateral die Medulla oblongata und reicht von lateral zudem an den Pons heran, sodass der IV. Ventrikel von ihm vollständig bedeckt wird.

Klinik

Anatomische Kenntnisse über die Lagebeziehungen des Cerebellums spielen bei der operativen Behandlung von Tumoren der hinteren Schädelgrube eine entscheidende Rolle. Der operative Zugang zu infratentoriellen Tumoren (z. B. zu einem Schwannom des N. vestibularis = „Akustikusneurinom“ im Kleinhirnbrückenwinkel) infratentorielle Tumorenoperativer ZugangKleinhirnOberflächenanatomiewird in der Regel durch Eröffnung der Fossa cranii posterior nach passagerer Entfernung von Teilen des Os occipitale sichergestellt. Je nach Entität und Lage des Tumors (zerebellär vs. extrazerebellär) werden nicht befallene bzw. das OP-Feld behindernde Teile des Kleinhirns mithilfe eines Spatels vorsichtig zur Seite gezogen und damit geschont.

Oberflächenanatomie
Die schmalen, blattförmigen Windungen KleinhirnOberflächenanatomiedes Cerebellums (Folia cerebelli) Folium cerebelliwerden durch unterschiedlich tief einschneidende, annähernd parallel verlaufende Furchen (Fissurae cerebelli) Fissura(-ae)cerebellivoneinander getrennt. Die Fissura posterolateralis Fissura(-ae)posterolateraliscerebelliunterteilt das Kleinhirn in 2 Hauptanteile: Lobus flocculonodularis Lobus(-i)flocculonodularisund Corpus Lobus(-i)cerebellicerebelli. Letzterer wird durch die Fissura prima weiter untergliedert in Lobus anterior und Lobus posterior.Corpus(-ora)cerebelliLobus(-i)cerebellianteriorLobus(-i)cerebelliposterior Zusätzliche Furchen unterteilen diese Lappen wiederum in Läppchen (Lobuli).Lobulus(-i)cerebelli Bei der Kleinhirnoberfläche unterscheidet man grundsätzlich 3 Abschnitte.
Superiore Oberfläche
Diese Fläche (Abb. 12.29) ist zum Tentorium cerebelli bzw. zum Großhirn hin gerichtet. Die Grenzen zwischen Vermis und Kleinhirnhemisphären sind auf dieser Fläche kaum zu erkennen. Deutlich sichtbar sind jedoch die Fissura prima Fissura(-ae)primaFissura(-ae)horizontaliscerebelliund die Fissura horizontalis. Letztere Furche ist zwar keine funktionelle Grenze, bildet aber eine Trennlinie zwischen superiorer und inferiorer Oberfläche.
Inferiore Oberfläche
Die inferiore Oberfläche (Abb. 12.30) ist zum Os occipitale bzw. zur Cisterna cerebellomedullaris hin gerichtet. Auf ihr erkennt man neben dem klar abgrenzbaren Vermis und den beiden Kleinhirnhemisphären v. a. die beiden KleinhirntonsillenKleinhirntonsillen (Tonsillae cerebelli). Tonsillacerebelli Als kaudalste Bestandteile der Hemisphären umfassen sie den dorsolateralen Abschnitt der Medulla oblongata und liegen somit unmittelbar am Rand des Foramen magnum.

Klinik

Bei gesteigertem intrakraniellem Druck (z. B. durch Hirnödem, Blutung oder Tumor) kann das Cerebellum nach kaudal verschoben werden. Seine kaudalen Strukturen wie die Kleinhirntonsillen werden dann ins Foramen magnum hineingepresst und zwischen Medulla oblongata und knöchernen Strukturen eingeklemmtTonsillareinklemmungEinklemmunguntere (Tonsillareinklemmung bzw. untere Einklemmung). Mögliche Folge ist die Kompression der Medulla oblongata mit Entstehung eines BulbärhirnsyndromsBulbärhirnsyndrom (Ausfall der Hirnstammreflexe, Kap. 12.3.3). HirnstammreflexeAusfallOhne Hirndruckentlastung kann eine daraus resultierende Schädigung von Atem- und Kreislaufzentrum im Hirnstamm zum Tod führen.

Anteriore Oberfläche
Die anteriore Oberfläche des Cerebellums (Abb. 12.31) ist zum IV. Ventrikel und zum Hirnstamm hin gerichtet. Auf dieser Oberfläche sind vor allem die KleinhirnstieleKleinhirnstiel(e) (Pedunculi cerebellares superior, medius et inferior) Pedunculus(-i)cerebellarissuperiorPedunculus(-i)cerebellarismediusPedunculus(-i)cerebellarisinferiorzu erkennen, an denen das Kleinhirn vom Hirnstamm abgetrennt wurde. Die Pedunculi cerebellares superiores grenzen beidseits nach medial an das unpaare obere Marksegel (Velum medullare superius), Velum medullaresuperiuseine dünne Faserplatte aus weißer Substanz, die eine Verbindung zwischen Cerebellum und Vierhügelplatte darstellt und das obere Dach des IV. Ventrikels bildet. Eine zweite, paarige Marklamelle, das untere Marksegel (Velum medullare inferius), Velum medullareinferiusverbindet das Cerebellum mit der Medulla oblongata und ist somit das untere Dach des IV. Ventrikels. Darüber hinaus erkennt man denFlocculus cerebelli Flocculus („Flöckchen“, unterhalb des Pedunculus cerebellaris medius gelegen) und den Nodulus Nodulus(-i)cerebelli(„Knötchen“, Anteil des Vermis unterhalb des Velum medullare superius), die gemeinsam als Lobus flocculonodularis vom restlichen Cerebellum über die Fissura posterolateralis abgegrenzt werden. Flocculus und Nodulus sind über Nervenfasern im Pedunculus flocculi Pedunculus(-i)flocculiverbunden.
Funktionelle Gliederung
Funktionell unterteilt man KleinhirnGliederungfunktionelledas Cerebellum in 3 Anteile (Abb. 12.32).
Vestibulocerebellum
Dieser Anteil besteht aus Vestibulocerebellumdem Lobus flocculonodularis und ist sowohl afferent als auch efferent eng mit dem Vestibularapparat des Innenohrs verbunden. Darüber hinaus bestehen efferente Verbindungen zu den okulomotorischen Zentren der Formatio reticularis und zu den Augenmuskelkernen. Das Vestibulocerebellum dient hauptsächlich der Steuerung von Stützmotorik StützmotorikSteuerung durch das Kleinhirn(Stabilisierung von Stand und Gang), der Feinabstimmung von Augenbewegungen AugenbewegungenFeinabstimmungsowie der Koordination beider Funktionen mit dem Gleichgewichtsorgan (Aufrechterhaltung des Gleichgewichts).GleichgewichtAufrechterhaltung
Spinocerebellum
Dieser Anteil besteht Spinocerebellumaus dem Vermis (ohne Nodulus), der paravermalen Zone beider Hemisphären (Partes intermediae) sowie dem größten Teil des Lobus cerebelli anterior. Das Spinocerebellum erhält direkte Afferenzen aus dem Rückenmark und ist efferent über Nucleus ruber und Formatio reticularis indirekt mit dem Rückenmark verbunden. Es ist maßgeblich für die Regulation des Muskeltonus MuskeltonusRegulationverantwortlich und steuert gemeinsam mit dem Vestibulocerebellum Stützmotorikdie Stützmotorik.
Pontocerebellum
Dieser Anteil umfasst Pontocerebellumden größten Bereich des Kleinhirns, die lateral der paravermalen Zone gelegenen Teile der Kleinhirnhemisphären. Er ist afferent hauptsächlich mit dem Pons (und damit indirekt mit dem Großhirn) und z. T. mit der Olive sowie efferent mit Nucleus ruber und Thalamus verbunden.Zielmotorik Das Pontocerebellum dient vorwiegend zur Koordination von präziser Zielmotorik und Sprechmuskulatur.SprechmuskulaturKoordination

Klinik

Chronischer Alkoholabusus Alkoholabusus, chronischerKleinhirnatrophiekann zu einer dauerhaften Schädigung des Kleinhirns, insbesondere zu einer Atrophie des Vermis cerebelli,Vermis cerebelliAtrophie, Alkoholabusus, chronischer führen. Dabei gehen Teile des Vestibulocerebellums (Nodulus) und des Spinocerebellums (Vermis und paravermale Zone) zugrunde. Betroffene Patienten können Augenbewegungen nicht mehr aufeinander abstimmen und das Gleichgewicht nicht mehr aufrechterhalten (durch Ausfall von Vestibulo- und Spinocerebellum). Dadurch kann sich eine mangelhafte Blickstabilisierung (z. B. ruckartige Blickfolgebewegungen bzw. mehrfache Korrektur der Augenstellung beim Versuch, einen neu ins Blickfeld gerückten Gegenstand zu fixieren) oder eine zerebelläre Ataxie (unsicheres Stand- und Gangbild durch Schwanken und Fallneigung) entwickeln.

Innere Gliederung

Der grundsätzlicheKleinhirnGliederunginnere feingewebliche Aufbau der Kleinhirnrinde ist wichtig zum Verständnis der Verschaltungen und Bahnen des Kleinhirns. Die graue Substanz, also die Ansammlungen von Nervenzellkörpern, sind innerhalb des Kleinhirns vorwiegend in der Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli) und in den Kleinhirnkernen (Nuclei cerebellares) zu finden.
Kleinhirnrinde
Der Cortex cerebelliCortexcerebelliKleinhirnrinde zeigt im Gegensatz zum Cortex cerebri einen dreischichtigen Aufbau. Von außen nach innen sind dies:
  • die MolekularschichtMolekularschichtKleinhirnKleinhirnMolekularschicht (Stratum moleculare, äußerste Schicht): Stratummoleculare (Kleinhirn)geringe Dichte an Neuronen, große Menge an Nervenzellfortsätzen (v. a. purkinje-Zell-DendritenPurkinje-Zell-Dendriten sowie Axone der Körnerzellen) und Synapsen

  • die purkinje-Zell-SchichtKleinhirnPurkinje-Zell-SchichtPurkinje-ZellenKleinhirn (Stratum purkinjense oder ganglionäre, mittlere Schicht): Stratumpurkinjensevorwiegend Nervenzellkörper der purkinje-ZellenPurkinje-Zellen sowie bergmann-GliazellenBergmann-Gliazellen (spezialisierte Astrozyten)

  • die KörnerzellschichtKleinhirnKörnerzellschichtKörnerschichtKleinhirn (Stratum granulosum, innerste Schicht): Stratumgranulosum (Cerebellum)vorwiegend Nervenzellkörper der KörnerzellenStratumgranulosum (Cerebellum)

Merke

Das Kleinhirn besitzt mehr als 50 % aller Neurone des Gehirns und damit mehr Neurone als das Großhirn. Prozentual machen davon die Körnerzellen im Stratum granulosum der Kleinhirnrinde den größten Anteil aus (ca. 99 % aller Neurone des Cortex cerebelli).

Das Cerebellum erhält afferenten Input entweder über die sog. MoosfasernKleinhirnKleinhirnMoosfasernMoosfasern (axonale Fortsätze von Neuronen aus den Brückenkernen, dem Rückenmark, der Formatio reticularis oder den Vestibulariskernen) bzw. über Kletterfasern KletterfasernKleinhirnKleinhirnKletterfasern(axonale Fortsätze aus dem unteren Olivenkernkomplex der Medulla oblongata). Dieser Input ist in beiden Fällen exzitatorisch/glutamaterg:
  • Moosfaseraxone enden im Stratum granulosum und erregen hauptsächlich Körnerzellen. Letztere entsenden wiederum ihre axonalen Fortsätze, die sog. Parallelfasern, ins Stratum moleculare und bilden u. a. am distalen Dendritenbaum der purkinje-ZellenPurkinje-ZellenFunktion exzitatorische/glutamaterge Synapsen.

  • Kletterfaseraxone ziehen direkt ins Stratum moleculare und bilden ähnlich wie die Parallelfasern exzitatorische/glutamaterge Synapsen an purkinje-Zell-DendritenPurkinje-Zell-Dendriten.

Entscheidend ist nun die Funktion der purkinje-Zellen. Sie sind die einzigen Neurone der Kleinhirnrinde, die ein Axon entsenden, das den Cortex cerebelli wieder verlässt. Damit sind purkinje-Zellen ein zentrales Integrationselement aller neuronalen Schaltkreise, welche die Kleinhirnrinde als „Schaltstation“ einschließen. Interessanterweise sind purkinje-ZellenPurkinje-ZellenGABAerge SynapsenGABAerge SynapsenPurkinje-Zellen inhibitorisch und enden mit ihren Axonen an den Neuronen der Kleinhirnkerne, wo sie hemmende, GABAerge Synapsen ausbilden.

Klinik

Entgegen der bisherigen Annahme scheinen Fehlfunktionen des Cerebellums und seiner Schaltkreise auch mit Einbußen höherer Hirnleistungen wie z. B. sozialer Interaktion und Kommunikation einherzugehen. In diesem Zusammenhang spielt wohl die Integrität der purkinje-Zellen eine entscheidende Rolle. So findet man z. B. im Sektionsmaterial von Patienten mit Autismus öfter eine verminderte Anzahl an purkinje-ZellenAutismusPurkinje-Zellen in bestimmten Rindenabschnitten des Cerebellums.

Kleinhirnkerne
Eingelagert ins Corpus medullare cerebelli Kleinhirnkernedes Pontocerebellums finden sich auf jeder Seite insgesamt 4 Kleinhirnkerne (Nuclei cerebelli), Nucleus(-i)cerebellidie v. a. im Schräg- bzw. Flachschnitt durch die oberen Kleinhirnstiele anhand ihrer jeweiligen makroskopisch charakteristischen Form zu erkennen sind. Im Folgenden sind sie von lateral nach medial aufgeführt (Abb. 12.33):
  • Nucleus dentatus (Zahnkern)Nucleus(-i)dentatus: am weitesten lateral gelegen, erscheint als U-förmiges, gezacktes Faltenband; seine anteromediale Öffnung wird als Hilum nuclei dentati bezeichnet

  • Nucleus emboliformis (Pfropfkern): Nucleus(-i)emboliformislänglicher, medial des Hilum nuclei dentati gelegener Kern

  • Nucleus globosus (Kugelkern): Nucleus(-i)globosusrundlicher, medial des Nucleus emboliformis gelegener Kern; oft zweigeteilt

  • Nucleus fastigii (Dach-/First-/Giebelkern): Nucleus(-i)fastigiieiförmiger, am weitesten medial gelegener Kern

Afferenten Input erhalten die Kleinhirnkerne hauptsächlich von den purkinje-Zellen der Kleinhirnrinde. Aufgrund der Tatsache, dass jeder Kleinhirnkern Afferenzen aus einem topografisch jeweils unterschiedlichen Areal der Kleinhirnrinde erhält, können funktionelle Zuordnungen getroffen werden:
  • Nucleus dentatus – Pontocerebellum

  • Nucleus emboliformis – Spinocerebellum

  • Nucleus globosus – Spinocerebellum

  • Nucleus fastigii – Vestibulocerebellum, Spinocerebellum

Merke

Nucleus emboliformis und Nucleus globosus des Cerebellums sind funktionell sehr ähnlich, da beide ihre Afferenzen aus dem Spinocerebellum erhalten. Sie können daher zu einem Kern, dem sog. Nucleus interpositus cerebelli, Nucleus(-i)interpositus cerebellizusammengefasst werden.

In den Kleinhirnkernen befinden sich vor allem multipolare Nervenzellen, die efferent in andere Hirnregionen projizieren. Diese Projektionsfasern bilden an ihrem Zielort v. a. exzitatorische/glutamaterge Synapsen.
Kleinhirnstiele
Das KleinhirnKleinhirnstiel(e) ist mit dem Hirnstamm auf jeder Seite über 3 Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares) Pedunculus(-i)cerebellaresverbunden, wodurch alle afferenten und efferenten Bahnen des Kleinhirns ziehen. Das Volumen der einzelnen Kleinhirnstiele und damit auch ihr jeweiliger Fasergehalt wird v. a. im Schnittpräparat mit Aufsicht auf die Facies anterior von vorne sichtbar (Abb. 12.31).
  • Pedunculus cerebellaris superior: Pedunculus(-i)cerebellarissuperiorPedunculus(-i)cerebellarismediusPedunculus(-i)cerebellarisinferiorDer obere Kleinhirnstiel enthält vorwiegend efferente Fasern aus allen 4 Kleinhirnkernen, die v. a. zum Nucleus posterior ventrolateralis des Thalamus (Tractus cerebellothalamicus) und zum Nucleus ruber ins Mesencephalon (Tractus cerebellorubralis) ziehen. Darüber hinaus verlaufen in ihm afferente Fasern aus dem Rückenmark (Tractus spinocerebellaris anterior, superior, cervicospinocerebellaris).

  • Pedunculus cerebellaris medius: Der mittlere Kleinhirnstiel, der am stärksten ausgeprägt ist und am weitesten lateral liegt, enthält nur afferente Fasern (Fibrae pontocerebellares), die den Brückenkernen (Nuclei pontis) entstammen.

  • Pedunculus cerebellaris inferior: Der untere Kleinhirnstiel liegt wiederum medial des mittleren und wird in 2 Abschnitte untergliedert: eine äußere Faserbahn, das sog. Corpus restiforme, Corpus(-ora)restiformedas nur afferente Fasern enthält (Tractus spinocerebellaris posterior, Fibrae cuneocerebellares, Tractus trigeminocerebellarisTractustrigeminocerebellaris, Tractus olivocerebellarisTractusolivocerebellaris, Tractus reticulocerebellaris),Tractusreticulocerebellaris und ein sich medial anschließender Abschnitt, das sog. Corpus juxtarestiforme, Corpus(-ora)juxtarestiformemit efferenten (Tractus cerebellovestibularis)Tractuscerebellovestibularis und afferenten Fasern (Tractus vestibulocerebellaris).

Merke

Innerhalb der Kleinhirnstiele beträgt das Verhältnis zwischen afferenten und efferenten Fasern ca. 40 : 1. Dies unterstreicht die zentrale Rolle des Kleinhirns innerhalb der komplexen Integration afferenter Signale.

Leitungsbahnen

Afferente Leitungsbahnen
Bei den afferenten Leitungsbahnen des KleinhirnsKleinhirnLeitungsbahnenafferente (Abb. 12.34) unterscheidet man das Kletterfaser- vom Moosfasersystem.
Kletterfasern KletterfasernKleinhirnKleinhirnKletterfasernentstammen dem unteren OlivenkernkomplexOlivenkomplexunterer (Complexus olivaris inferior), verlaufen als Tractus olivocerebellaris Tractusolivocerebellarisdurch den unteren Kleinhirnstiel und kreuzen auf die kontralaterale Seite, z. T. zu den Kleinhirnkernen, vor allem aber zu sämtlichen purkinje-Zell-Populationen der Kleinhirnrinde.
Moosfasern haben MoosfasernKleinhirnKleinhirnMoosfasernmehrere Ursprungsgebiete. Allen Moosfasern gemein ist die Eigenschaft, an Körnerzellen der Kleinhirnrinde zu enden:
  • Spinozerebelläre Moosfasern spinozerebelläre Moosfasernentstammen dem Rückenmark und enden alle ipsilateral im Spinocerebellum. Zunächst sei der Tractus spinocerebellaris anterior genannt, Tractusspinocerebellarisanterior (Gower)durch den oberen Kleinhirnstiel zieht. Der Tractus spinocerebellaris posteriorTractusspinocerebellarisposterior (Flechsig) und der Tractus cuneocerebellaris Tractuscuneocerebellarisverlaufen hingegen im unteren Kleinhirnstiel.

  • Trigeminozerebelläre Moosfasern entstammen den 3 somatoafferenten Kernen des N. trigeminus [V] und gelangen ähnlich wie die spinozerebellären Moosfasern über den unteren Kleinhirnstiel in ipsilaterale Bereiche des Spinocerebellums.

  • Pontozerebelläre Moosfasern pontozerebelläre Moosfasernentstammen den Brückenkernen (Nuclei pontis), kNucleus(-i)pontisreuzen als Tractus pontocerebellaris Tractuspontocerebellarisim mittleren Kleinhirnstiel auf die gegenüberliegende Seite und enden somit im kontralateralen Pontocerebellum.

  • Retikulozerebelläre Moosfasern retikulozerebelläre Moosfasernentstammen der Formatio reticularis, verlaufen als Tractus reticulocerebellaris Tractusreticulocerebellarisdurch den unteren Kleinhirnstiel und enden bilateral im Spinocerebellum.

  • Vestibulozerebelläre Moosfasern vestibulozerebelläre Moosfaserngelangen teils direkt aus den Nuclei vestibulares, teils als Tractus vestibulocerebellaris Tractusvestibulocerebellarisüber das Corpus juxtarestiforme des unteren Kleinhirnstiels bilateral ins Vestibulocerebellum.

Efferente Leitungsbahnen
Mit Ausnahme einiger FasernKleinhirnLeitungsbahnenefferente zum Gleichgewichtsorgan werden alle anderen efferenten Fasern der Kleinhirnrinde (Abb. 12.34) in den Kleinhirnkernen umgeschaltet. Hierbei sind folgende Prinzipien von Bedeutung:
  • Efferenzen aus dem Pontocerebellum PontocerebellumEfferenzenbzw. den Kleinhirnhemisphären KleinhirnEfferenzenprojizieren insbesondere auf den Nucleus dentatus, Efferenzen aus der paravermalen Zone des Spinocerebellums SpinocerebellumEfferenzenSpinocerebellumparavermale Zoneparavermale ZoneSpinocerebellumauf den Nucleus interpositus und werden dort jeweils auf Projektionsneurone umgeschaltet, die hauptsächlich über den Tractus cerebellothalamicus Tractuscerebellothalamicusden kontralateralen Thalamus bzw. über den Tractus cerebellorubralis Tractuscerebellorubralisden kontralateralen Nucleus ruber erreichen.

  • Efferenzen aus dem Spinocerebellum bzw.SpinocerebellumEfferenzen dem Vermis Vermis cerebelliEfferenzensowie aus dem Vestibulocerebellum VestibulocerebellumEfferenzenbzw. dem Nodulus Nodulus(-i)cerebelliEfferenzenprojizieren auf den Nucleus fastigii, wo vornehmlich eine Umschaltung zu den Vestibulariskernen und zur Formatio reticularis beider Seiten stattfindet. Diese Faserverbindungen werden als Tractus cerebellovestibularisTractuscerebellovestibularis und als Tractus cerebelloreticularis Tractuscerebelloreticularisbezeichnet.

  • Die meisten Efferenzen aus dem Vestibulocerebellum VestibulocerebellumEfferenzenbzw. dem Lobus flocculonodularis Lobus(-i)flocculonodularisEfferenzengelangen jedoch ohne Umschaltung in den Kleinhirnkernen direkt zu den Nuclei vestibulares.

  • Von allen Kleinhirnkernen ziehen nukleooliväre Fasern zum unteren Olivenkernkomplex.

Blutversorgung

Das Cerebellum KleinhirnBlutversorgungerreichen 3 Arterien, die alle dem hinteren, vertebrobasilären Stromgebiet entstammen:
  • A. superior cerebelli Arteria(-ae)superiorcerebelliaus der A. basilaris: versorgt die oberen Anteile der Hemispheria und des Vermis cerebelli sowie den Nucleus dentatus

  • A. inferior anterior cerebelli Arteria(-ae)inferioranterior cerebelliaus der A. basilaris: versorgt den Flocculus und Randbereiche der Hemisphärenunterfläche

  • A. inferior posterior cerebelli Arteria(-ae)inferiorposterior cerebelliaus der Pars intracranialis der A. vertebralis: versorgt die unteren Anteile der Hemispheria und des Vermis cerebelli sowie die Nuclei emboliformis, globosus et fastigii

Die Venen des Cerebellums verlaufen unabhängig von den Arterien und können den folgenden Abflussgebieten zugeordnet werden:
  • Blut der antero- und superomedialen Oberfläche – Vena(-ae)precentralis cerebelliAbflussgebiet V. magna cerebri: V. precentralis cerebelli, V. superior vermis, Vv. superiores cerebelli medialesVena(-ae)superior vermis

  • Blut der superolateralen Vena(-ae)superiorescerebelli medialesOberfläche – Abflussgebiet Sinus rectus: Vv. superiores cerebelli lateralesVena(-ae)superiorescerebelli laterales

  • Blut der inferolateralen Oberfläche – Abflussgebiet Vena(-ae)petrosaSinus petrosus superiorSinuspetrosussuperior: V. petrosa

  • Blut der inferomedialen Oberfläche – Abflussgebiet Sinus transversus: Vena(-ae)inferior vermisV. inferior vermis, Vv. inferiores cerebelliVena(-ae)inferiorescerebelli

Die Ausdehnung der Versorgungs- bzw. Abflussgebiete ist abhängig vom Kaliber der jeweiligen Gefäße und zeigt starke interindividuelle Differenzen. Darüber hinaus gibt es zahlreiche Anastomosen, sowohl zwischen den Arterien als auch zwischen den Venen.

Klinik

In der klinisch-neurologischen Untersuchung kann sich eineKleinhirnSchädigung Schädigung des Kleinhirns durch Störungen der Gleichgewichtsregulation, der Koordination von Bewegungen, der Blickstabilisierung und des Muskeltonus äußern. Wichtig ist hierbei die grob orientierende Erfassung aller 3 funktionell-anatomischen Entitäten des Kleinhirns in einem Untersuchungsgang.

Zunächst überprüft man das Spino- und Vestibulocerebellum über den sog. romberg-Versuch. Romberg-VersuchMan bittet den Patienten, mit parallel nach vorne ausgerichteten, zusammenstehenden Füßen aufrecht zu stehen, und achtet sowohl bei offenen als auch bei geschlossenen Augen des Patienten auf eine Schwank- bzw. Fallneigung. Beginnt der Patient zu schwanken und wird dies durch Schließen der Augen nicht verstärkt, spricht man von einer zerebellären Ataxie.Ataxiezerebelläre Meist liegt aufgrund der anatomischen Nähe zueinander eine kombinierte Läsion des Spino- und Vestibulocerebellums zugrunde (Störung der Gleichgewichtsregulation und Störung der Regulation des Muskeltonus).

In einem weiteren Schritt wird das Pontocerebellum über den sog. Finger-Nase-Versuch überprüft. Finger-Nase-VersuchDysmetrieHypermetrieMan fordert den Patienten auf, zunächst bei offenen, dann bei geschlossenen Augen die Spitze des Zeigefingers in weit ausholender Bewegung ohne Aufstützen des Ellenbogens zur Nasenspitze heranzuführen. Ist das Pontocerebellum geschädigt, zeigt sich eine sog. Dys- bzw. Hypermetrie, gepaart mit einem Intentionstremor. IntentionstremorDer Zeigefinger wird dann nicht mehr flüssig an die Nasenspitze herangeführt, sondern schießt mit einem unregelmäßigen Zittern über das Ziel hinaus (Störung der Zielmotorik).

Weitere mögliche „Kleinhirnsymptome“ sind z. B. eine skandierende Sprache Spracheskandierende(undeutliche, monotone, stockende Aussprache durch Störung der Sprechmotorik), eine sakkadierte Blickfolge Sakkadenmit grobschlägigem Nystagmus Nystagmusgrobschlägiger(Störung der BlickmotorikBlickmotorikStörungen) und die sog. Dysdiadochokinese, Dysdiadochokineseeine Beeinträchtigung des schnellen Zusammenwirkens von antagonistischen Muskeln wie z. B. beim Schraubendrehen (Störung der Koordination von Bewegungsabläufen).

Hirnnerven

Anja Böckers, Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses HirnnervenLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die 12 Hirnnerven korrekt zu benennen

  • die Austrittsstellen der 12 Hirnnerven am Präparat oder an einem Hirnmodell zu zeigen

  • die 2-D-Anordnung der Hirnnervenkerne im Hirnstamm (Abb. 12.39a) selbstständig zu skizzieren und dabei die Namen und die Qualität bzw. Funktion der Hirnnervenkerne zu beschreiben

  • die arterielle Versorgung der Hirnnervenkerne im Überblick darzustellen

Hinweis: Die Hirnnerven werden auch im Kap. 9.3 dargestellt.

Überblick

Hirnnerven (Nn. craniales) Nervus(-i)cranialessind 12 paarig angelegte Nerven, die an der Hirnbasis bzw. am Hirnstamm das ZNS verlassen. Für ein vereinfachtes Verständnis kann man sie zunächst analog zu den Spinalnerven betrachten, die das Rückenmark paarig zur Peripherie hin verlassen. Nicht in ein solches Schema passen allerdings der N. olfactorius [I] und der N. opticus [II], die aufgrund der Ontogenese als eigenständige Bestandteile des Gehirns angesehen werden. Und es gibt darüber hinaus weitere Unterschiede zwischen Spinal- und Hirnnerven (Tab. 12.7): Während sich die Spinalnerven primär segmental ausbreiten, verlaufen die Hirnnerven nicht segmental und z. T. so komplex zwischen den Hirnhäuten oder durch bestimmte Schädelhöhlen und -öffnungen zu ihren Zielorganen im Kopf-/Halsbereich, dass ein deutlich größeres topografisches Verständnis erforderlich ist, um diesen Verlauf nachvollziehen zu können. Während fast alle Hirnnerven ihre Erfolgsorgane im Kopf-/Halsbereich haben, zieht ein Teil der Fasern des N. vagus [X] bis in die Bauchhöhle zum cannon-böhm-Punkt an der Flexura coli sinistra.
Spinalnerven führen 4 unterschiedliche Faserqualitäten, in den HirnnervenHirnnervenFaserqualitäten lassen sich dagegen insgesamt 7 Faserqualitäten unterscheiden, wobei nicht jeder Hirnnerv alle 7 Faserqualitäten führt. Insgesamt differenziert man analog zu den Spinalnerven:
  • allgemein somatoefferente Fasernallgemein somatoefferente Fasern für die Innervation der Skelettmuskulatur

  • allgemein somatoafferente Fasern, allgemein somatoefferente Faserndie Impulse aus der Haut (Exterozeption), golgi-SehnenorganenGolgi-Sehnenorgane oder MuskelspindelnMuskelspindeln (Propriozeption)Propriozeption leiten

  • allgemein viszeroefferente Fasern allgemein viszeroefferente Fasernfür die parasympathische Innervation glatter Muskelfasern und Drüsen

  • allgemein viszeroafferente Fasern, allgemein viszeroefferente Faserndie Impulse aus den Schleimhäuten, Eingeweiden und den Blutgefäßen zum ZNS leiten

Zusätzlich werden bei den Hirnnerven entsprechend ihrer embryologischen Entwicklung aus den Schlundbögen als weitere Faserqualitäten „spezielle“ Fasern unterschieden. Demnach finden sich in den Hirnnerven auch:
  • speziell viszeroefferente Fasernspeziell viszeroefferente Fasern zur Innervation der quergestreiften Schlundbogenmuskulatur, z. B. der Kaumuskulatur

  • speziell viszeroafferente speziell viszeroafferente FasernFasern, die Impulse aus den Sinnesepithelien der Riech- und Geschmacksrezeptoren leiten

Die Fasern der Sinnesepithelien des Auges und des Ohrs sind Ausnahmen und werden daher nicht als speziell viszeroafferent, sondern als speziell somatoafferent speziell somatoefferente Fasernbezeichnet. Allerdings werden die Faserqualitäten in der Literatur oft uneinheitlich zugeordnet. Dementsprechend werden die Fasern des N. olfactorius z. T. auch als speziell viszeroafferent bezeichnet.
Die aus der Medulla spinalis austretenden vegetativen Fasern verlassen das Rückenmark über die Vorderwurzel und werden im sympathischen System in ihrem weiteren Verlauf in den para- oder prävertebralen Ganglien auf ein 2. postganglionäres Neuron verschaltet. Im parasympathischen System erfolgt diese Umschaltung auf das 2. Neuron meist in organnahen Ganglien, z. B. in der Darmwand. Dieses Verschaltungsprinzip trifft auch für die vegetativen Faseranteile der HirnnervenHirnnervenvegetative Faseranteile zu. Die Umschaltung in den sympathischen Ganglien erfolgt topografisch betrachtet organfern, sodass die postganglionären Fasern einen divergierenden Verlauf zeigen und als feine Nervenplexus mit den arteriellen Gefäßen zu ihren Zielorganen im Kopf-Hals-Bereich gelangen.

Merke

In den Hirnnerven lassen sich 7 verschiedene Faserqualitäten unterscheiden (Tab. 12.8), wobei nicht jeder Hirnnerv alle Faserqualitäten führt.

Insgesamt lassen sich 12 paarige Nn. craniales unterscheiden, welche die Gliederung des folgenden Kapitels vorgeben (Abb. 12.35). Die Hirnnerven werden von rostral nach kaudal mit römischen Ziffern durchnummeriert. Dabei haben die ersten 4 Hirnnerven (I–IV) ihre Austrittsstelle im Mesencephalon oder weiter rostral davon, die mittleren 4 Hirnnerven (V–VIII) im Pons und die kaudalen 4 Hirnnerven (IX–XII) in der Medulla oblongata (4er-Regel).
Die Austrittsstellen der Hirnnerven HirnnervenAustrittsstellensind dabei auf der Ventralseite in einer medialen und in einer lateralen Reihe des Hirnstamms angeordnet:
  • Die mediale Reihe setzt die Austrittsstellen der Vorderwurzeln der Spinalnerven nach kranial fort. In dieser Linie verlassen der N. oculomotorius [III], der N. abducens [VI] und der N. hypoglossus [XII] das ZNS.

  • Die laterale Reihe bildet die Fortsetzung des Sulcus posterolateralis, der Vertiefung, in der die Radix posterior das Rückenmark verlässt. In der Medulla oblongata befinden sich daher diese lateralen Austrittsstellen des N. glossopharyngeus [IX], des N. vagus [X] und des N. accessorius [XI] im Sulcus retroolivaris. Weiter kranial schließen sich die Austrittsstellen des N. trigeminus [V] und des N. facialis [VII] an.

Der N. trochlearis [IV] ist diesbezüglich eine Ausnahme, da er als einziger Hirnnerv auf der Dorsalseite des Mittelhirns das ZNS verlässt und den längsten intraduralen Verlauf hat (Abb. 12.36).
Die Namen der 12 Hirnnerven in der richtigen Reihenfolge lassen sich leicht anhand eines Merkspruchs wie „Onkel Otto operiert tag-täglich, aber feiertags vertritt er gerne viele alte Hebammen“ erinnern bzw. wiederholen, wobei ihre Austrittsstellen am Hirnstamm gemäß der oben beschriebenen 4er-Regel lokalisiert sind. Die 4er-Regel umfasst des Weiteren, dass:
  • 4 Hirnnerven allgemein viszeroefferente Fasern führen (III, VII, IX und X)

  • 4 Hirnnerven, deren Zahlen Teiler von 12 sind, im Hirnstamm lokalisierte somatoefferente Kerngebiete besitzen (III, IV, VI und XII)

Die 12 Hirnnerven sind vom Kap. 12.5.4 bis zum Kap. 12.5.16 einheitlich dargestellt:
  • Der 1. Abschnitt beschreibt den jeweiligen Hirnnervenaustritt an der Basalseite des Gehirns bzw. des Hirnstamms.

  • Der 2. Abschnitt besteht im Wesentlichen aus einer zusammenfassenden Grafik des Hirnnervs mit seinen Erfolgsorganen (Abb. 12.37) – der entsprechende periphere Nervenverlauf wird im Kap. 9.3 beschrieben.

  • Im 3. Schritt werden die jeweiligen Hirnnervenkerne, ihre Lage, Qualitäten und Funktionen beschrieben, um so auch ihre afferenten und efferenten Verknüpfungen zu anderen zentralen Hirnabschnitten bzw. -systemen darzustellen.

  • Abschließend wird zu jedem der 12 Hirnnerven beschrieben, wie ihre Funktion im Rahmen einer klinisch-neurologischen Untersuchung überprüft werden kann.

Embryologie

Für ein topografisches Lageverständnis der HirnnervenkerneHirnnervenkerneEntwicklung im Hirnstamm ist es entscheidend, ihre longitudinale Anordnung wiedergeben zu können. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Hirnnervenkerne nicht als rundliche oder kugelförmige Neuronenansammlungen zu verstehen sind, sondern sich – ähnlich dem Rückenmark – in diskontinuierlichen Kernsäulen arrangieren, die sich auch über lange Strecken, z. B. vom Pons bis in die Medulla oblongata, ausdehnen können. Für ein dreidimensionales Verständnis ihrer Lage muss dieses Bild dann um die mediolaterale Anordnung der einzelnen Hirnnervenkerne erweitert werden. Diese mediolaterale Anordnung leitet sich aus der embryologischen Entwicklung des Rhombencephalons ab.
Bereits in der frühen Entwicklung lassen sich im NeuralrohrNeuralrohr eine nach ventromedian zur Chorda dorsalisChorda dorsalis weisende Bodenplatte und eine nach dorsomedian gerichtete Deckplatte des Neuralrohrs unterscheiden. Zwischen diesen beiden Platten liegen in der dorsalen Neuralrohrhälfte die Flügelplatten, die durch den Sulcus limitans von der ventralen Neuralrohrhälfte, den sog. Grundplatten, getrennt werden (Abb. 12.38a). Die weitere Differenzierung der NeuroneNeuroneDifferenzierung, embryonale in Flügel- und Grundplatte wird vom Chordafortsatz gesteuert, der mit spezifischen Substanzen dorsalisierende Gene unterdrückt. In der Folge bilden sich aus chordanahen Neuroblasten des Neuralrohrs (in den Grundplatten) Motoneurone, während sich mit zunehmendem Konzentrationsgefälle dieser Substanzen von ventral nach dorsal viszeroefferente, viszeroafferente und somatoafferente Neurone differenzieren. Mit der Entstehung der Brückenbeuge erweitert sich schließlich der Zentralkanal zum IV. Ventrikel, sodass sich die Deckplatte zum ependymalen Ventrikeldach ausdünnt und Flügel- und Grundplatten wie die Seiten eines Buchs, dessen Buchrücken von der ehemaligen Bodenplatte gebildet wird, aufgeklappt werden (Abb. 12.38b). So gelangen dorsale Anteile der Neuralrohrwand nach lateral, nach ventral gefolgt von viszeroafferenten, dann viszeroefferenten und schließlich am weitesten medial von somatoefferenten Neuronen.
Die jeweiligen Kernsäulen liegen dabei in unmittelbarer Nachbarschaft zum Boden des IV. Ventrikels. Im Einzelnen bedeutet dies, dass die speziell somatoafferente Kernsäule des VIII. Hirnnervs (Nuclei vestibulares et cochleares) Nucleus(-i)vestibularesNucleus(-i)cochlearesam weitesten lateral liegt, nach medioventral gefolgt von den allgemeinen und speziellen viszeroafferenten Kernen (Nucleus tractus solitarii) Nucleus(-i)tractus solitariides VII., IX. und X. Hirnnervs (Abb. 12.38c). Medial des Sulcus limitans schließt sich die allgemein viszeroefferente Kernsäule des III., VII., IX. und X. Hirnnervs, die Nuclei accessorii nervi oculomotorii, Nuclei salivatorii superior et inferior und der Nucleus dorsalis nervi vagi, anNucleus(-i)accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal) (s. o., 4er-Regel). Allerdings Nucleus(-i)salivatoriussuperiorNucleus(-i)salivatoriusinferiorhat der allgemein viszeroefferente Kern des III. Hirnnervs keinen unmittelbaren Kontakt zum IV. Ventrikel, sondern liegt weiter kranial im Mittelhirn. Zwischen dieser Kernsäule und dem Sulcus medianus befindet sich schließlich die allgemein somatoefferente Kernsäule, die von den Kernen des III., IV., VI. und XII. Hirnnervs gebildet wird, dem Nucleus nervi oculomotorii, Nucleus nervi trochlearis, Nucleus nervi abducentis und Nucleus nervi hypoglossiNucleus(-i)nervioculomotoriiNucleus(-i)nervitrochlearisNucleus(-i)nerviabducentis Nucleus(-i)nervihypoglossi(s. o., 4er-Regel).
Die allgemein somatoafferente Kernsäule liegt ebenfalls lateral, erreicht aber nicht den Boden des IV. Ventrikels, sondern verläuft eher im Inneren des Hirnstamms. Zu ihr zählen Neurone des V., VII., IX. und X. Hirnnervs, die sich in denNucleus(-i)mesencephalicus nervi trigemini Nuclei mesencephalicus, pontinus et spinalis nervi trigemini longitudinal anordnenNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigemini. Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiGleiches gilt für die speziell viszeroefferente Kernsäule des V., VII., IX., X. und XI. Hirnnervs, deren Neurone branchiogene Muskulatur im Kopf-Hals-Bereich innervieren und zu denen derNucleus(-i)motorius nervi trigemini Nucleus motorius nervi trigemini, Nucleus nervi facialis, Nucleus ambiguus Nucleus(-i)nervifacialisNucleus(-i)ambiguusund Nucleus nervi accessoriiNucleus(-i)nervifacialis gezählt werden (Abb. 12.39).
Die zuletzt genannte Kerngruppe (V, VII, IX, X und XI) ist in ihrer Entwicklung eng mit der Entwicklung der Schlundbögen verknüpft. Dabei wird die gesamte Muskulatur eines Schlundbogens von jeweils einem dieser Hirnnerven, „Schlundbogennerven“, innerviert. Entsprechend kann jedem der oben genannten Hirnnerven ein Schlundbogen zugeordnet werden (Tab. 12.9). Die Radix spinalis mit ihrem nach kranial gerichteten Verlauf des N. accessorius wird uneinheitlich z. T. als speziell viszeroefferent oder als somatoefferent bezeichnet.

Arterielle Versorgung

Eine Störung der arteriellen Perfusion kann zu HirnstamminfarktenHirnstamminfarkt, dem konsekutiven Gewebeuntergang im Perfusionsgebiet lokalisierter neuronaler Strukturen und damit zu einem entsprechenden Funktionsverlust führen. Die beobachtete Symptomatik ermöglicht somit Rückschlüsse auf die Lokalisation des betroffenen Hirnstammareals und das betroffene Gefäß.
Vereinfacht gehört der HirnstammHirnstammarterielle Versorgung mit den darin befindlichen HirnnervenkernenHirnnervenkernearterielle Versorgung zum Versorgungsgebiet der Aa. vertebrales, die sich auf Höhe des Übergangs von Medulla oblongata zum Pons zur A. basilaris vereinigen. Entsprechend werden Kerngebiete der Medulla oblongata Medullaoblongataarterielle Versorgungeher aus der A. vertebralis bzw. ihren Ästen versorgt, solche des Pons Ponsarterielle Versorgungeher aus der A. basilaris und ihren Ästen. Dem Mesencephalon Mesencephalonarterielle Versorgunglässt sich nicht so eindeutig nur ein Gefäß zuordnen, aber auch hier findet sich eine konstante arterielle Versorgung des Hirnstammquerschnitts durch ein anteriores, posteriores und laterales Zustromgebiet:
  • Das anteriore Versorgungsgebiet zieht mit seinen Ästen paramedian in den Hirnstamm hinein und erreicht so die allgemein somatoefferenten Kerngebiete des III., IV., VI. und XII. Hirnnervs (Kap. 12.5.1, 4er-Regel). Entsprechend ihrer Höhenlokalisation erfolgt der Zufluss aus der A. spinalis anterior bzw. den Rr. paramediani der A. vertebralis, den Rr. mediales der Aa. pontes der A. basilaris und der A. superior cerebelli und aus den Rr. interpedunculares der A. cerebri posterior im Bereich des Mesencephalons.

  • Das laterale Versorgungsgebiet erreicht die Kerne des V., VII., IX., X. und XI. Hirnnervs über Äste der A. inferior anterior cerebelli aus der A. basilaris und über Rr. laterales (unterschieden in Rr. circumferentes breves et longi) der Aa. pontes aus der A. basilaris.

  • Das posteriore Versorgungsgebiet wird schließlich aus der A. spinalis posterior der A. vertebralis bzw. aus Ästen der A. inferior posterior cerebelli gespeist und erreicht u. a. die Nuclei vestibulares.

Die enge topografische Nähe der Hirnnerven zu den basalen Hirnarterien während ihres intrakraniellen Verlaufs bis zu ihrer knöchernen Durchtrittsstelle ist häufig Ursache für klinische Symptome oder Ausfälle der Hirnnerven. So kann ein Gefäß aufgrund einer aneurysmatischen Erweiterung den unmittelbar benachbarten Hirnnerv komprimieren.

Merke

  • Der N. oculomotorius [III]Nervus(-i)oculomotorius [III] zieht durch die Fossa interpeduncularis und liegt hier in unmittelbarer Nähe zur A. cerebri posterior bzw. im weiteren Verlauf zur A. communicans posterior.

  • Am Meatus acusticus internusMeatusacusticusinternus entlässt die A. inferior anterior cerebelli die A. labyrinthi und befindet sich hier am Kleinhirnbrückenwinkel in unmittelbarer Nähe zum N. facialis [VII] und zum N. vestibulocochlearis [VIII].

  • Der stärkste Ast der A. vertebralis, die A. inferior posterior cerebelli, verläuft in seinem Anfangsteil nahe der Olive in unmittelbarer Nähe zum N. hypoglossus bzw. zu den Hirnnervenwurzeln am Foramen jugulare entlang.

Klinik

Bei Funktionsausfall eines Hirnnervs HirnnervenFunktionsausfallmuss für eine weiterführende Diagnostik zunächst unterschieden werden, ob es sich um eine zentrale (supranukleäre) Läsion oder um eine Läsion des Hirnnervenkerns handelt bzw. ob der Hirnnerv in seinem peripheren Verlauf geschädigt ist. Dazu ist die Kenntnis der genauen Lage der Hirnnervenkerne, seiner Austrittsstelle und der jeweils benachbarten Strukturen entscheidend, um die Läsionsstelle exakt lokalisieren zu können. Durch die engen topografischen Beziehungen der Hirnnerven zueinander finden sich daher klinisch häufig Krankheitsbilder kombinierter Hirnnervenläsionen – beispielsweise, wenn kaudale Hirnnerven beim Durchtritt durch die Öffnungen der Schädelbasis (z. B. durch das Foramen jugulare) eng benachbart verlaufen. Isolierte Hirnnervenläsionen – insbesondere des III. bis VIII. Hirnnervs – sind ursächlich häufig durch Blutungen oder Infarkte der Hirnstammarterien bedingt.

N. olfactorius (1. Hirnnerv, N. I)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die besondere Stellung des N. olfactorius im Vergleich zu den Hirnnerven III–XII zu beschreiben und dabei den Unterschied zwischen einer primären und einer sekundären Sinneszelle zu erklären

  • eine Läsion des N. olfactorius klinisch von einer Läsion des N. trigeminus abzugrenzen

N. olfactorius [I] Nervus(-i)olfactorius [I]ist eine Bezeichnung für ca. 20 feine, von Meningen umgebene Nervenfasern (Fila olfactoria). Filum(-a)olfactoriaDiese enthalten die marklosen Axone der bipolaren olfaktorischen Neurone und ziehen, von der Riechschleimhaut in der oberen Nasenhöhle ausgehend, durch die Lamina cribrosa des Os ethmoidale (Siebbein) bis in die vordere Schädelgrube und zumBulbusolfactorius Bulbus olfactorius (Abb. 9.32). Der N. olfactorius [I] ist damit kein klassischer Hirnnerv mit peripherem Faserverlauf und zentral gelegenem Kerngebiet, sondern er entspricht dem ersten Teil der Riechbahn des ZNS (Kap. 13.6.2) und wird daher dem Telencephalon zugeordnet. Nach wie vor ist man sich nicht einig über die Qualität seiner Fasern: Grundsätzlich werden Fasern, die Impulse aus den Sinnesepithelien der Riechrezeptoren leiten, als speziell viszeroafferente Fasern bezeichnet. Jedoch ist für die Fasern des N. olfactorius in der Literatur z. T. auch die Faserqualität speziell somatoafferent angegeben (Kap. 12.5.1). Olfaktorische NeuroneGeruchssinn olfaktorische Neuronesind primäre Sinneszellen, Sinneszellenprimäre, olfaktorische Neuronedie Geruchssinneseindrücke über ihre Dendriten aufnehmen und sie über ihre Axone selbst ins ZNS weiterleiten. Sekundäre Sinneszellen nehmen zwar ebenfalls Impulse auf, können diese jedoch nicht direkt an das ZNS weitergeben.

Klinik

Untersuchung

Im Rahmen der ausführlichen Anamnese fragt man zunächst nach Geruchs- und Geschmacksstörungen. Eine Riechsinnesstörung ist anamnestisch schon deshalb schwer zu diagnostizieren, weil sie sich oft als Geschmacksstörung äußert. Zur objektiven Funktionsüberprüfung des Geruchssinns GeruchssinnFunktionsprüfungschließt der Patient die Augen und es werden isoliert auf jeder Nasenseite verschiedene aromatische Stoffe zur Geruchsprobe angeboten. Sehr wichtig ist in diesem Zusammenhang die darauf folgende „Geruchsprobe“ mit reizenden Stoffen wie z. B. Ammoniak, da diese nicht über den N. olfactorius [I], sondern über die Nasenschleimhaut versorgende Äste des N. trigeminus [V] wahrgenommen werden. Nimmt der Betroffene weder die aromatischen noch die reizenden Stoffe wahr, ist u. U. die Nasenschleimhaut betroffen. Reagiert der Betroffene auf die reizenden, aber nicht auf die aromatischen Stoffe, ist eine neurogene Störung, z. B. des N. olfactorius [I], sehr wahrscheinlich.

Schädigung des Nervs

Bei einer Schädelbasisfraktur kann der N. olfactorius im Bereich seines knöchernen Durchtritts von der Nasenhöhle in die vordere Schädelgrube abreißen. Dies kann zu einer RiechminderungRiechminderung (Hyposmie) HyposmieAnosmiebzw. zu einem kompletten Ausfall des Riechvermögens (Anosmie) führen.

N. opticus (2. Hirnnerv, N. II)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels Nervus(-i)opticus [II]sollten Sie in der Lage sein:

  • die besondere Stellung des N. opticus im Vergleich zu den Hirnnerven III–XII zu beschreiben

  • zu erklären, was eine StauungspapilleStauungspapille ist und welche Ursachen dafür infrage kommen

Ähnlich wie beim N. olfactorius handelt es sich beim N. opticus [II] ebenfalls nicht um einen klassischen Hirnnerv, sondern um eine von Meningen und Oligodendrozyten umgebene zentralnervöse Struktur der Sehbahn, die dem Diencephalon zugeordnet wird. Seine ausschließlich speziell somatoafferenten Fasern sind die gebündelten, zu Beginn marklosen und im weiteren Verlauf myelinisierten Axone der multipolaren Ganglienzellen der Retina (Kap. 9.3.2), welche die visuelle Information weiterleiten und vorwiegend im Corpus geniculatum laterale (CGL) des Thalamus enden. Die bei einer Augenhintergrundspiegelung als gelbliche Scheibe imponierende SehnervenpapilleSehnervenpapille (Discus nervi optici) Discusnervi opticimarkiert den Beginn des N. opticus am dorsalen Pol des Bulbus oculi. In seinem weiteren, leicht S-förmigen Verlauf liegt der N. opticus zunächst eingebettet im retrobulbären Fettkörper der Orbita, zieht durch den Anulus tendineus communis (zinn-Sehnenring)Zinn-Sehnenring (Anulus tendineus communis)Anulustendineus communis (Zinn-Sehnenring) hindurch und gelangt schließlich als einziger Nerv über den Canalis opticus in die mittlere Schädelgrube, wo er sich mit dem N. opticus der Gegenseite im Chiasma opticumChiasma opticum oberhalb der Hypophyse vereinigt (zur Sehbahn Kap. 13.3.1). Direkt hinter dem Bulbus oculi verlaufen innerhalb des N. opticus [II] die A. und V. centralis retinaeVena(-ae)centralisretinaeArteria(-ae)centralisretinae und gelangen auf diesem Wege zur Netzhaut.

Klinik

Untersuchung

Der Patient wird zunächst nach seinem allgemeinen Sehvermögen Sehvermögenbefragt, da eine Schädigung des N. opticus nur mit einem partiellen VisusverlustVisusverlustpartieller („Schleiersehen“, „dunkle Flecken“) einhergehen kann, manchmal aber auch zur Erblindung führt. Orientierend sollte man daher – getrennt für jedes Auge – den Visus (mittels Sehtafel) und das Gesichtsfeld (mittels Fingerperimetrie) untersuchen. Darüber hinaus ist die Prüfung des PupillenreflexPupillenreflexes PupillenreflexPrüfungunerlässlich, da der afferente Reflexschenkel größtenteils über den N. opticus verläuft. Bei einer Schädigung ist daher weder ipsilateral noch kontralateral eine Lichtreaktion (Engstellung der Pupille = Miosis) auslösbar, wenn man das betroffene Auge beleuchtet, während die Reflexantwort in beiden Augen normal ist, wenn man das gesunde Auge beleuchtet.

Schädigung des Nervs

Eine akute Entzündung des Sehnervs (Neuritis nervi optici Neuritisnervi opticiNeuritisretrobulbäreoder retrobulbäre NeuritisRetrobulbärneuritis) ist vor allem durch einen potenziell reversiblen einseitigen Visusverlust gekennzeichnet. Betroffene Patienten berichten über ein „Schleiersehen“, wobei die Spiegelung des Augenhintergrundes samt Evaluation der Sehnervenpapille oft keinen pathologischen Befund ergibt („der Patient sieht nichts und der [Augen-]Arzt sieht auch nichts“). In etwa einem Drittel der Fälle ist die Neuritis nervi optici bei jungen Menschen Erstsymptom der multiplen Sklerose (MS), einer relativ häufigen Autoimmunerkrankung des ZNS.
Durch erhöhten intrakraniellen Druck (z. B. bei einem Hirntumor oder einer Hirnblutung) können die Sehnerven beider Seiten komprimiert werden. Damit geht ein venöser Rückstau einher, der ein ophthalmoskopisch sichtbares Ödem der nun in die Bulbi vortretenden Sehnervenpapillen nach sich zieht. Dies wird als Stauungspapille Stauungspapillebezeichnet.

N. oculomotorius (3. Hirnnerv, N. III)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. oculomotorius zu benennen

  • die Hirnnervenkerne des N. oculomotorius aufzuzählen, ihre topografische Lage zu erläutern und ihre jeweilige Funktion korrekt zu erklären

  • den klinischen Befund bei einer OkulomotoriuspareseOkulomotoriusparese zu beschreiben und mögliche Ursachen zu benennen

Der N. oculomotorius [III] ist ein klassischer Hirnnerv und gehört neben dem N. trochlearis [IV] und dem N. abducens [VI]Nervus(-i)oculomotorius [III] zu den 3 Hirnnerven, die die Bewegungen des Augapfels steuern („Augenmuskelnerven“). Durch seine allgemein somatoefferente Innervation fast aller quergestreiften äußeren Augenmuskeln kann er den Bulbus oculi nach unten medial, medial, oben medial und oben lateral bewegen. Darüber hinaus sind seine allgemein somatoefferenten Fasern für die Lidhebung hauptverantwortlich. Allgemein viszeroefferent innerviert er glatte innere Augenmuskeln. Er bewirkt die Engstellung der Pupille (Miosis) und verstärkt die Linsenkrümmung (Abb. 12.41).
Verlauf und Äste
Der N. oculomotorius tritt aus dem Hirnstamm medial am Crus cerebri in der Fossa interpeduncularis des Mesencephalons aus (Abb. 12.40). Er verläuft zunächst zwischen A. superior cerebelli und A. cerebri posterior und durchbricht lateral von A. communicans posterior und Proc. clinoideus posterior die Dura mater. Danach tritt er in den Sinus cavernosus ein und zieht durch dessen seitliche Wand als oberster Nerv hindurch (Abb. 12.46). Im Anschluss gelangt er durch den mediokaudalen Teil der Fissura orbitalis superior in die Orbita und durchzieht den Anulus tendineus communis (zinn-Sehnenring).Anulustendineus communis (Zinn-Sehnenring)Zinn-Sehnenring (Anulus tendineus communis) Hier teilt er sich in seine weiteren Äste auf:
  • R. superior: Dieser kleinere Ast versorgt den M. rectus superiorMusculus(-i)rectussuperior (Elevation des Bulbus oculi, kombiniert mit leichter Adduktion und Innenrotation) und den M. levator palpebrae superiorisMusculus(-i)levatorpalpebrae superioris (Hebung des Oberlids) allgemein somatoefferent.

  • R. inferior: Dieser größere Ast versorgt den M. rectus medialisMusculus(-i)rectusmedialis (Adduktion des Bulbus oculi), den M. rectus inferior (Depression des Bulbus oculi, kombiniert mit leichter Adduktion und Außenrotation) und den M. obliquus inferior (Elevation des Bulbus oculi, kombiniert mit leichter Abduktion) allgemein somatoefferent.

  • R. ad ganglion ciliare: Ramus(-i)ad ganglion ciliareDieser allgemein viszeroefferente Ast zieht zum Ganglion ciliare (Kap. 9.3.3). Seine parasympathischen Fasern werden dort von prä- auf postganglionär umgeschaltet und ziehen weiter zum M. sphincter pupillae (Engstellung der Pupille = Miosis) und zum M. ciliaris (Entspannung der Zonulafasern und daraus resultierende Verstärkung der Linsenkrümmung bei Nahakkommodation).

Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Entsprechend seinen 2 Faserqualitäten besitzt der N. oculomotorius 2 spezifische Hirnnervenkerne: den allgemein somatoefferenten Nucleus nervi oculomotorii Nucleus(-i)nervioculomotoriiund den allgemein viszeroefferenten Nucleus accessorius nervi oculomotorii (Nucleus edinger-westphal). Nucleus(-i)accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal)Edinger-Westphal-Kern (Nucleus accessorius nervi oculomotorii)Beide Kerne liegen benachbart im Mesencephalon auf Höhe der Colliculi superiores (Abb. 12.41). Der Nucleus nervi oculomotorii befindet sich ventral des Aquädukts und dorsal des Nucleus ruber nahe der Mittellinie. Er besteht aus mehreren Anteilen; hervorzuheben ist der unpaare Nucleus caudalis centralisNucleus(-i)caudalis centralis, der die Somata der Motoneurone für den M. levator palpebrae superioris beider Seiten enthält. Der Nucleus accessorius nervi oculomotorii liegt mediodorsal des Nucleus nervi oculomotorii noch näher an der Mittellinie.
Die Verschaltungen der „Augenmuskelkerne“ AugenmuskelkerneVerschaltungenuntereinander und ihre Verknüpfungen mit supranukleären, präokulomotorischen Zentren sind äußerst komplex (Kap. 13.3.3). Wichtig sind dabei u. a. die internukleären Neurone, die sich neben den klassischen allgemein somatoefferenten motorischen Projektionsneuronen in den „Augenmuskelkernen“ Augenmuskelkerneinternukleäre Neuroneinternukleäre NeuroneAugenmuskelkernebefinden. Über sie sind die einzelnen „Augenmuskelkerne“ im Hirnstamm verschaltet. Die am besten untersuchte internukleäre Projektion verläuft im Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)und verbindet internukleäre Neurone des Nucleus nervi abducentis mit internukleären Neuronen eines kontralateralen Subnucleus des Nucleus nervi oculomotorii. Darüber hinaus spielt der Nucleus accessorius nervi oculomotorii eine entscheidende Rolle beim Pupillen- und AkkommodationsreflexAkkommodationsreflexPupillenreflex sowie bei der Konvergenzreaktion (Kap. 13.3.2).

Klinik

Untersuchung

Bei der allgemeinen Inspektion achtet man zunächst auf die Stellung der Augenlider, bei näherer Betrachtung auf die Stellung der Bulbi und der Pupille – immer im Seitenvergleich. Darüber hinaus fragt man den Patienten nach Doppelbildern. Bei Ausfall des N. oculomotorius würden diese zwar beim Blick zur Seite der Schädigung nach außen unten etwas weniger werden, jedoch nie ganz verschwinden. Zur allgemeinen und kombinierten Untersuchung der OkulomotorikOkulomotorikUntersuchung und damit der „Augenmuskelnerven“ N. oculomotorius [III], N. trochlearis [IV] und N. abducens [VI] bittet man nun den Patienten, den ihm auf Augenhöhe in ca. 20–30 cm Abstand vorgehaltenen Zeigefinger mit den Augen zu fixieren und ihm im weiteren Verlauf zu folgen. Man überprüft nun durch gezielte Führung des Zeigefingers die Augenfolgebewegungen in alle Blickrichtungen (kranial-kaudal, medial-lateral und Kombinationen daraus). Ist der N. oculomotorius geschädigt, weicht der Bulbus oculi der betroffenen Seite bereits zu Beginn der Untersuchung nach außen unten ab und kann dem Zeigefinger meist nicht folgen. Die Konvergenzreaktion Konvergenzreaktionüberprüft man, indem man den Zeigefinger auf Augenhöhe zur Nase des Patienten führt. Dabei ist darauf zu achten, ob sich beide Bulbi zur Mitte hin bewegen und gleichzeitig in beiden Augen eine reflektorische Miosis auftritt. Zuletzt überprüft man den Pupillenreflex.Pupillenreflex Bei einem Ausfall des N. oculomotorius fällt der efferente Reflexschenkel aus, sodass im betroffenen Auge weder eine direkte noch eine indirekte Lichtreaktion auszulösen ist.

Schädigung des Nervs

Das Vollbild einer Okulomotoriusparese Okulomotoriuspareseist durch die folgenden 3 Leitsymptome gekennzeichnet:
  • Ptosis (Herabhängen des Oberlids) durch Ausfall des M. levator palpebrae superioris

  • Fehlstellung des Bulbus oculi nach außen unten durch Ausfall der Mm. rectus superior, rectus medialis, rectus inferior et obliquus inferior

  • Mydriasis (Weitstellung der Pupille) durch Ausfall des M. sphincter pupillae

Bei genauerer Untersuchung fällt zudem auf, dass die Nahakkommodation (durch Ausfall des M. ciliaris) und die Konvergenzreaktion (durch Ausfall eines der beiden Mm. recti mediales) nicht mehr möglich sind. Außerdem berichten betroffene Patienten über Doppelbilder. Folgendes sollte bei einer Okulomotoriusparese beachtet bzw. mit bildgebenden Verfahren ausgeschlossen werden:
  • Aussackungen bzw. Aneurysmen intrakranieller Gefäße, die in der Nähe des Nervs verlaufen wie z. B. die Aa. cerebri posterior oder communicans posterior

  • eine Thrombose des Sinus cavernosus

  • Tumoren der Schädelbasis bzw. der Orbita

  • Schädelbasisfrakturen

  • Entzündungen der Hirnhäute im Bereich der Hirnbasis

Darüber hinaus kann es bei intrakranieller Drucksteigerung und nachfolgender Verschiebung von Hirnmasse in den Tentoriumschlitz („obere Einklemmung“) zum sog. Klivuskantensyndrom Klivuskantensyndromkommen. Hierbei wird der N. oculomotorius aufgrund der Hirnmassenverschiebung gegen die knöcherne Kante des Clivus gedrückt, gerät in einen Reizzustand (zunächst enge Pupille ipsilateral) und fällt schließlich aus (weite, lichtstarre Pupille ipsilateral).

N. trochlearis (4. Hirnnerv, N. IV)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)trochlearis [IV]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • Erfolgsorgan und Hirnnervenkern des N. trochlearis zu benennen

  • den topografischen Verlauf des N. trochlearis genau zu erläutern

  • den klinischen Befund einer Trochlearisparese zu beschreiben und mögliche Ursachen zu benennen

Der N. trochlearis [IV] ist ein rein allgemein somatoefferenter Hirnnerv. Er ist von allen Hirnnerven am dünnsten und verantwortlich für die motorische Innervation des M. obliquus superior (Abb. 12.43). In Primärstellung (Geradeausblick) kann dieser Muskel den Bulbus oculi einwärts rollen und nach unten lateral bewegen. Befindet sich das Auge jedoch in Adduktionsstellung, ist der M. obliquus superiorMusculus(-i)obliquussuperior bulbi hauptverantwortlich für die Senkung des Augapfels nach lateral unten.
Verlauf
Der N. trochlearis tritt als einziger Hirnnerv dorsal unmittelbar unterhalb der Colliculi inferioresColliculus(-i)inferiores aus dem Hirnstamm aus (Abb. 12.42). Er verläuft innerhalb der Cisterna ambiens zwischen A. superior cerebelli und A. cerebri posterior um die Hirnschenkel herum nach vorne basal und durchbricht schließlich die Dura mater, um in die seitliche Wand des Sinus cavernosus einzutreten. Hier verläuft er direkt unterhalb des N. oculomotorius (Abb. 12.46). Schließlich durchzieht er den laterokranialen Teil der Fissura orbitalis superior am weitesten lateral und gelangt außerhalb des Anulus tendineus communis (zinn-Sehnenring) unter dem Orbitadach zum M. obliquus superiorMusculus(-i)obliquussuperior bulbi.
Hirnnervenkern und zentrale Verknüpfungen
Da der N. trochlearis nur eine Faserqualität führt, gibt es auch nur ein Kerngebiet, den allgemein somatoefferenten Nucleus nervi trochlearis.Nucleus(-i)nervitrochlearis Dieser befindet sich im Mesencephalon auf Höhe der Colliculi inferiores ventral des Aquädukts (Abb. 12.43). Seine efferenten Fasern kreuzen auf die gegenüberliegende Seite, bevor sie dorsal aus dem Hirnstamm austreten.
Ähnlich wie bereits beim N. oculomotorius erwähnt, sind die Verschaltungen der „Augenmuskelkerne“ AugenmuskelkerneVerschaltungenuntereinander und ihre Verknüpfung mit supranukleären, präokulomotorischen Zentren äußerst komplex (Kap. 13.3). Eine nur oder hauptsächlich dem N. trochlearis zugeordnete Bahn ist darüber hinaus nicht beschrieben.

Klinik

Untersuchung

Möglicherweise zeigt der Patient bereits bei Inspektion eine Kopfschiefhaltung. Im Anschluss betrachtet man ähnlich wie bei der Untersuchung der anderen beiden „Augenmuskelnerven“ die Stellung der Bulbi, führt die bereits beim N. oculomotorius beschriebene klinische Untersuchung der AugenfolgebewegungenAugenfolgebewegungen durch und fragt nach DoppelbildernDoppelbilder (Diplopie). Bei isolierter Schädigung des N. trochlearis kann das Auge noch in alle Hauptblickrichtungen bewegt werden. Daher ist die klinische Diagnose einer isolierten Läsion des N. trochlearis bei fehlender Kopfschiefhaltung recht schwierig zu stellen.

Schädigung des Nervs

Bei einer Trochlearisparese Trochlearispareseist der betroffene Bulbus nach medial oben gedreht und leicht auswärts gerollt. Die daraus resultierenden schräg verdreht übereinanderstehenden Doppelbilder werden vor allem beim Blick nach medial unten wahrgenommen. Auffällig werden die betroffenen Patienten über eine permanente Kopfschiefhaltung zur gesunden Seite. Diese wird von ihnen eingenommen, um das fehlende Einwärtsrollen des Bulbus oculi auszugleichen. Die Ursachen einer Trochlearisparese gleichen denen der Okulomotoriusparese, weil beiden Nerven benachbart verlaufen. Durchaus findet man daher je nach Ursache eine kombinierte Schädigung beider Nerven.

N. trigeminus (5. Hirnnerv, N. V)

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)trigeminus [V]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane der 3 Trigeminusäste zu benennen

  • die neuronalen Stationen des trigeminoafferenten Systems korrekt zu beschreiben

  • klinisch zwischen peripheren und zentralen Trigeminusläsionen zu differenzieren

Der Name des N. trigeminus [V] (DrillingsnervDrillingsnerv) ergibt sich aus seiner Aufspaltung in 3 Hauptäste zur Innervation des Kopfes: Nervus(-i)ophthalmicus [V/1]den N. ophthalmicus [V/1], den N. maxillaris [V/2] Nervus(-i)maxillaris [V/2]und den N. mandibularis [V/3]. Nervus(-i)mandibularis [V/3]Der N. trigeminus ist ein gemischter Hirnnerv aus allgemein somatoafferenten und speziell viszeroefferenten Fasern, da er die sich aus dem ersten Schlundbogen entwickelnde Muskulatur versorgt. Dazu zählen die Kaumuskulatur, Anteile der Mundbodenmuskulatur (M. mylohoideus, Venter anterior musculi digastrici) und kleinere Muskeln an der Tuba auditiva bzw. in der Cavitas tympani (M. tensor veli palatini, M. tensor tympani). Allgemein somatoafferente Fasern leiten insbesondere die Sensibilität sowie das Temperatur- und Schmerzempfinden der Gesichtshaut. Die in die Gesichtshaut ausstrahlende mimische Muskulatur wird jedoch vom N. facialis [VII] innerviert.
Verlauf und Äste
Die Aufteilung des N. trigeminusNervus(-i)trigeminus [V]Äste in seine beiden Faserqualitäten ist bereits bei seinem Austritt aus dem Hirnstamm im Bereich des lateralen Pons (Abb. 12.44) makroskopisch sichtbar. Hier lassen sich eine größere Radix sensoria nervi trigemini (syn.: Portio major) und eine Radix motoria nervi trigemini (syn.: Portio minor)Portiominor nervi trigeminiPortiomajor nervi trigemini Radix(-ces)sensoria(N. trigeminus)Radix(-ces)motoria(N. trigeminus)unterscheiden. Beide Hirnnervenanteile ziehen über die Margo superior des Felsenbeins, um in einer taschenförmigen Duraduplikatur, dem Cavum trigeminale,Cavumtrigeminale (Meckel) das Ganglion trigeminale (gasseri), Ganglion(-ia)trigeminale (Ganglion semilunare, Ganglion Gasseri)Meckel-Höhle (Cavum trigeminale)zu bilden. Das Ganglion trigeminale liegt auf der Facies anterior an der Spitze der Pars petrosa ossis temporalis in der Impressio trigeminalis. Dieses Ganglion enthält zum Großteil die Perikarya der pseudounipolaren sensiblen Neurone, die entsprechend ihrer Versorgungsgebiete somatotop in dorsoventraler Ausrichtung angeordnet sind. Direkt nach dem Ganglion teilt sich der N. trigeminus in seine 3 Hauptäste, die durch jeweils unterschiedliche Öffnungen in der Schädelbasis die mittlere Schädelgrube verlassen (Abb. 12.45).

Merke

Für ein vereinfachtes funktionelles Verständnis sollte man sich folgende grobe Einteilung der Versorgungsgebiete des Kopfes der 3 Trigeminusäste merken:

  • N. ophthalmicus [V/1]: Nervus(-i)ophthalmicus [V/1]Bereich oberhalb des Unterlids inkl. der Stirn bis zur Scheitellinie, d. h. Hautareal inkl. der Kopfhöhlen, also Orbita und Auge

  • N. maxillaris [V/2]: Nervus(-i)maxillaris [V/2]Bereich zwischen Unterlid und Oberlippe, d. h. Hautareal inkl. der Körperöffnung, also Nasenhöhle und angrenzender Oberkieferbereich

  • N. mandibularis [V/3]: Nervus(-i)mandibularis [V/3]Bereich zwischen Unterlippe und Kinnlinie, d. h. Hautareal inklusive der angrenzenden Körperöffnung, also Mundhöhle und angrenzender Unterkieferbereich; der N. mandibularis führt als einziger Trigeminusast speziell viszeroefferente Fasern zur Muskulatur des 1. Schlundbogens.

Jedem der 3 Trigeminusäste lagert sich ein Ganglion an. Hier werden aber nicht die sensiblen Fasern umgeschaltet, sondern jeweils die allgemein viszeroefferenten Fasern anderer Hirnnerven:

  • N. ophthalmicus [V/1]: Anlagerung des Ganglion ciliareGanglion(-ia)ciliare in der Orbita mit Umschaltung allgemein viszeroefferenter Fasern des N. oculomotorius [III].

  • N. maxillaris [V/2]: Anlagerung des Ganglion pterygopalatinumGanglion(-ia)pterygopalatinum in der Fossa pterygopalatina mit Umschaltung allgemein viszeroefferenter Fasern des N. facialis [VII]

  • N. mandibularis [V/3]: Anlagerung des Ganglion oticumGanglion(-ia)oticum am Foramen ovale mit Umschaltung allgemein viszeroefferenter Fasern des N. glossopharyngeus [IX]

Jeder der 3 Trigeminusäste versorgt einen Abschnitt der Dura mater sensibel. Vereinfachend kann die Innervation der Dura mater wie folgt beschrieben werden:

  • N. ophthalmicus [V/1]: Dura mater der vorderen Schädelhöhle

  • N. maxillaris [V/2] und N. mandibularis [V/3]: Dura mater der mittleren Schädelhöhle; die Dura mater der hinteren Schädelhöhle wird nicht vom N. trigeminus [V], sondern durch die Rr. meningei des N. vagus [X] und des N. glossopharyngeus [IX] innerviert.

Die speziell viszeroefferenten Fasern entstammen dem im Pons gelegenen Nucleus motorius nervi trigemini, die allgemein somatoafferenten Fasern enden in einer lang gestreckten Kernsäule, die als Nucleus mesencephalicus nervi trigeminiNucleus(-i)mesencephalicus nervi trigemini im Mittelhirn beginnt, bis zum Nucleus principalis (syn.: Nucleus pontinus) Nucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiim Pons reicht und sich über die gesamte Medulla oblongata in den Nucleus spinalis nervi trigeminiNucleus(-i)spinalis nervi trigemini fortsetzt.

Klinik

Attackenartige, extrem starke, stechende Schmerzen, meist beschränkt auf eine Gesichtshälfte, werden als Trigeminusneuralgie Trigeminusneuralgie (Tic douloureux)bezeichnet. Die Attacken halten typischerweise nur für wenige Sekunden, selten länger als 2 Minuten an. Zwischen den Attacken ist der Patient meist beschwerdefrei, aller dings ist der Gesamtverlauf progredient. Die Ursache ist häu fig ein pathologischer Gefäß-Nerven-Kontakt zwischen der A. superior cerebelli und dem N. trigeminus (an seinem Austritt aus dem Hirnstamm). Primär wird die Trigeminusneuralgie medikamentös behandelt, sollte dies erfolglos bleiben, können invasive Verfahren in Betracht gezogen werden. Dazu zählt die perkutane Punktion durch die Wange bzw. das Foramen ovale zur Thermokoagulation des Ganglion trigeminale. Dieses Verfahren ist destruktiv und vermindert daher auch das Berührungsempfinden im Gebiet eines oder mehrerer Trigeminusäste (Hypästhesie). Ein weiteres therapeutisches Verfahren ist die mikrovaskuläre Dekompression. Hierbei wird der oben beschriebene pathologische Gefäß-Nerven-Kontakt durch ein Interponat, z. B. ein kleines Teflonschwämmchen, beseitigt.

N. ophthalmicus
Der N. ophthalmicus [V/1] Nervus(-i)ophthalmicus [V/1]Kornealreflexist Nervus(-i)ophthalmicus [V/1]ein rein afferenter Nerv, der Impulse aus dem Bereich der Orbita, des Bulbus oculi inkl. der Cornea, der Haut der Stirn bis zur Scheitellinie und des Nasenrückens (Abb. 12.49), aber auch der Schleimhaut der Siebbeinzellen, der Keilbeinhöhle, des Nasenseptums und der Dura der vorderen Schädelhöhle leitet. Er bildet die Grundlage des Kornealreflexes.

Klinik

Der Kornealreflex Kornealreflexist ein reflektorischer Schutzmechanismus des Auges: Mechanische Einwirkungen auf die Hornhaut führen zum Verschluss der Lidspalte. Der Kornealreflex ist ein Fremdreflex, den man insbesondere prüft, wenn man einen neurologischen Status bei bewusstlosen Patienten erhebt (s. u.). Er kann bei peripheren Nervenläsionen fehlen, aber auch bei einer schweren Hirnstammläsion. Man löst den Reflex in der Regel aus, indem man die Cornea mit einem Wattestäbchen berührt, die Reflexauslösung ist aber auch durch grelle Lichteinwirkung oder akustische Reize möglich. Die erregenden Impulse werden über Fasern des N. ophthalmicus geleitet. Nach zentraler Verschaltung im Trigeminuskernkomplex läuft der Reflexbogen polysynaptisch über die Colliculi superiores, die Formatio reticularis und schließlich zum Kernkomplex des N. facialis weiter. Von hier gelangen die efferenten Impulse über den N. facialis zur mimischen Muskulatur (M. orbicularis oculi), Musculus(-i)orbicularisoculidie den Lidschluss erzeugt.

Der N. ophthalmicus [V/1] Nervus(-i)ophthalmicus [V/1]Ästeverläuft nach dem Ganglion trigeminale auf seinem Weg zur Fissura orbitalis superiorFissura(-ae)orbitalissuperior durch den Sinus cavernosus Sinuscavernosusbzw. in seiner lateralen Begrenzung durch die Dura mater. Der Sinus cavernosus schmiegt sich beidseits von lateral dem Corpus ossis sphenoidalis mit der in seinem Inneren befindlichen Keilbeinhöhle (Sinus sphenoidalis) (Abb. 12.46) an. Noch im Sinus cavernosus gibt der N. ophthalmicus einen R. meningeus recurrens (syn.: R. tentorius) Ramus(-i)meningeus anteriorrecurrens (N. ophthalmicus)Ramus(-i)tentorius (N. ophthalmicus)für die Dura der vorderen Schädelhöhle und das Tentorium cerebelli ab. Vor dem Durchtritt durch die Fissura orbitalis superior spaltet sich der N. ophthalmicus in seine 3 Hauptäste auf (Abb. 12.47, hellgrün eingefärbte Nervenäste):
  • N. nasociliaris (1. Hauptast): Nervus(-i)nasociliarisEr zieht durch den Anulus tendineus zur medialen Orbitawand. Hier teilt er sich in die beiden Nn. ethmoidales anterior et posterior auf:

    Der N. ethmoidalis anterior Nervus(-i)ethmoidalisanteriorerreicht durch das gleichnamige Foramen der Orbita mit seinem R. meningeus Ramus(-i)meningeus anterior(N. ethmoidalis anterior)die vordere Schädelhöhle, tritt dann durch die Lamina cribrosa, um so in die Nasenhöhle zu gelangen. Seine Rr. nasales anteriores laterales et septi Ramus(-i)nasalesanteriores laterales (N. ethmoidalis anterior)innervieren den vorderen Abschnitt der Nasenhöhle und des Nasenseptums sowie die vorderen Siebbeinzellen. Seine Endäste verlassen die Nasenhöhle erneut als Rr. nasales externiRamus(-i)nasalesexterni (N. ethmoidalis anterior) für das Hautareal des Nasenrückens bis zur Nasenspitze.

    Der N. ethmoidalis posterior Nervus(-i)ethmoidalisposteriorerreicht ebenfalls durch das gleichnamige Foramen der Orbita die hinteren Siebbeinzellen.

    Der Verlauf des N. nasociliaris wird schließlich vom N. infratrochlearisNervus(-i)infratrochlearis fortgesetzt, dessen Äste den medialen Augenwinkel versorgen. Sensible Äste zum Ganglion ciliare ziehen mit den Nn. ciliares breves et Nervus(-i)ciliareslongilongi Nervus(-i)ciliaresbreveszum Bulbus oculi und versorgen Cornea und Conjunctiva.

  • N. frontalis (2. Hauptast): Nervus(-i)frontalisEr verläuft entlang des Orbitadachs, um mit seinen beiden Endästen, dem N. supraorbitalis Nervus(-i)supraorbitalisund dem N. supratrochlearis, Nervus(-i)supratrochlearisStirn, Stirnhöhle und Oberlid sensibel zu versorgen.

  • N. lacrimalis Nervus(-i)lacrimalis(3. Hauptast): Er verläuft entlang der lateralen Orbita über dem M. rectus lateralis zur Tränendrüse. Über den R. communicans cum nervo zygomatico Ramus(-i)communicanscum nervo zygomaticolagern sich hier postganglionäre allgemein viszeroefferente Fasern des N. facialis [VII] aus dem Ganglion pterygopalatinum an. Sensible Fasern gelangen auch zu lateralem Augenwinkel, Oberlid und Konjunktiva.

Klinik

Schätzungen zufolge sind ca. 90 % der Bevölkerung nach einer abgelaufenen Windpockeninfektion Träger des Varicella-Zoster-Virus. Die Viren verbleiben in den Spinalnerven des Rückenmarks und können, ausgelöst durch Stress, UV-Licht oder als Folge eines geschwächten Immunsystems (z. B. bei einer HIV-Erkrankung oder unter Chemotherapie), reaktiviert werden. Die typischen Hauteffloreszenzen mit nässender Bläschenbildung verteilen sich im Dermatom des betroffenen Spinalganglions. Da meist die thorakalen, gürtelförmigen Dermatome der Interkostalnerven betroffen sind, spricht man auch von der Gürtelrose (Herpes zoster). Gürtelrose (Herpes zoster)Herpes zoster (Gürtelrose)Allerdings können die Viren auch in den Kopfganglien der Hirnnerven, häufig in den Ganglien des N. trigeminus, verbleiben, sodass sich die Bläschen typischerweise in den kutanen Innervationsgebieten des N. ophthalmicus, N. maxillaris oder N. mandibularis ausbreiten – wie beim häufigen Lippenherpes. Ist der 1. Trigeminusast betroffen (Abb. 12.48), spricht man auch vom Zoster ophthalmicus, Zosterophthalmicusder durch den Mitbefall der Augenoberflächenepithelien, der Cornea und der Konjunktiven sehr schmerzhaft ist und bei nicht narbenfreier Abheilung zur Erblindung des betroffenen Auges führen kann.

N. maxillaris
Der N. maxillaris [V/2]Nervus(-i)maxillaris [V/2]Nervus(-i)maxillaris [V/2]Äste ist ein rein afferenter Nerv, der Impulse aus dem Bereich des Unterlids, der Wangenhaut und der Oberlippe leitet. Sein kutanes Innervationsareal umfasst dabei auch die Haut über dem Jochbein und der Schläfenregion (Abb. 12.49). Zusätzlich führt er aber auch Afferenzen aus den Schleimhäuten der hinteren und unteren Nasenhöhle, der Kieferhöhle, des Gaumens und des Oberkiefers einschließlich der zugehörigen Oberkieferzähne sowie der Hirnhäute der mittleren Schädelgrube. Nach seinem Durchtritt durch das Ganglion trigeminale verläuft er zusammen mit dem N. ophthalmicus durch den Sinus cavernosus, befindet sich allerdings weiter basolateral in der seitlichen Begrenzung des Sinus (Abb. 12.46), bevor er durch das Foramen rotundum in die Fossa pterygopalatina gelangt. Die Aufzweigungen des N. maxillaris [V/2] sind in der Abb. 12.47 orangefarben dargestellt:
  • Noch intrakraniell verlässt ein R. meningeus den N. maxillaris Ramus(-i)meningeus anterior(N. maxillaris)zur Dura der mittleren Schädelgrube. In der Fossa pterygopalatina zweigen vom N. maxillaris ab:

  • Der N. zygomaticus Nervus(-i)zygomaticusnimmt postganglionäre allgemein viszeroefferente Fasern des N. facialis [VII] auf, gelangt durch die Fissura orbitalis inferior in die Orbita und gibt diese Fasern dort über den R. communicans cum nervo zygomaticoRamus(-i)communicanscum nervo zygomatico in Richtung Glandula lacrimalis ab. Die trigeminalen allgemein somatoafferenten Fasern verlaufen entlang der lateralen Orbitawand und treten mit den Ramus(-i)zygomaticotemporalis (N. zygomaticus)Rr. zygomaticotemporalis et zygomaticofacialis Ramus(-i)zygomaticofacialis (N. zygomaticus)durch gleichnamige Kanäle durch das Jochbein hindurch an die Gesichtsoberfläche, um die Haut an der Schläfe, über dem Jochbein und am lateralen Augenwinkel zu innervieren.

  • Rr. alveolares superiores posteriores Ramus(-i)alveolaressuperiores posteriores (N. maxillaris)versorgen die Oberkiefermolaren mit angrenzenden Bereichen des Sinus maxillaris und der Gingiva. Ramus(-i)alveolaressuperiores medii (N. maxillaris)Ramus(-i)alveolaressuperiores anteriores (N. maxillaris)Die Rr. alveolares superiores medii et anteriores aus dem N. infraorbitalis (s. u.) versorgen entsprechend die Prämolaren, Eck- und Schneidezähne. Die Gesamtheit aller Rr. alveolares superiores wird als Plexus dentalis superiorPlexusdentalissuperior bezeichnet.

  • Der N. infraorbitalis Nervus(-i)infraorbitalisist der Endast des N. maxillaris [V/2]. Anders als die bisherigen Äste gelangt er zunächst über die Fissura orbitalis inferior in die Orbita, verlässt diese aber umgehend wieder über den Canalis infraorbitalis, um im Dach des Sinus maxillaris nach vorn zu gelangen und unterhalb des Auges am Foramen infraorbitale auszutreten (Trigeminusdruckpunkt V/2, Abb. 12.49, linke Bildhälfte).Trigeminusdruckpunkte

  • Die Rr. nasales posteriores superiores laterales et mediales Ramus(-i)nasalesposteriores superiores laterales et mediales (N. maxillaris)gelangen durch das Foramen sphenopalatinum nach medial in die Nasenhöhle zur Schleimhaut der lateralen Nasenwandung, des Nasopharynx und der Tuba auditiva. Ein am Septum absteigender Ast, der N. nasopalatinus, Nervus(-i)nasopalatinuserreicht schließlich über den Canalis incisivus die Mundhöhle bzw. die Schleimhaut über dem Os incisivum des harten Gaumens und einen kleinen Abschnitt des Nasenseptums. Die genannten Äste werden zusammenfassend auch als Rr. ganglionares ad ganglion pterygopalatinum bezeichnet.Ramus(-i)ganglionares ad ganglion pterygopalatinum

  • Nach kaudal verlassen der N. palatinus majorNervus(-i)palatinus major und die Nn. palatini minores Nervus(-i)palatini minoresin jeweils gleichnamigen Kanälen die Fossa pterygopalatina und gelangen über entsprechende Foramina palatina major et minores zur Schleimhaut des harten und weichen Gaumens.

N. mandibularis
Der N. mandibularis [V/3]Nervus(-i)mandibularis [V/3] Nervus(-i)mandibularis [V/3]Ästeist im Gegensatz zu den anderen beiden Ästen des N. trigeminus ein gemischter Nerv. Er bildet den kräftigsten vom Ganglion trigeminale abgehenden Anteil, dem sich die Radix motoria anschließt, bevor beide durch das Foramen ovale der mittleren Schädelgrube hindurch in die Fossa infratemporalis gelangen. Zusammenfassend ist der N. mandibularis für die allgemein somatoafferente Innervation der gesamten Unterkieferregion verantwortlich. Er innerviert sensibel Kinn und Vorderohrregion (Abb. 12.49), den angrenzenden Unterkieferbereich mit den Unterkieferzähnen, aber auch die Schleimhaut der Wange und des Zungenrückens (vordere zwei Drittel der Zunge) sowie die Hirnhäute der mittleren Schädelgrube. Die speziell viszeroefferenten Fasern innervieren die Muskulatur, die sich aus dem 1. Schlundbogenmyotom ableitet. Dazu zählen die Kaumuskulatur, aber auch Teile der Mundbodenmuskulatur sowie die „Tensoren“ an der Tuba auditiva und dem Trommelfell (M. tensor veli palatini und M. tensor tympani).Musculus(-i)tensorveli palatiniMusculus(-i)tensortympani
Der N. mandibularis [V/3] gibt erst nach Verlassen der Schädelhöhle einen
  • rückläufigen R. meningeus Ramus(-i)meningeus anterior(N. mandibularis)ab, der zusammen mit der A. meningea media durch das Foramen spinosum wieder ins Schädelinnere zur Dura gelangt. Direkt unterhalb des Foramen ovale lagert sich dem N. mandibularis von medial das Ganglion oticumGanglion(-ia)oticum an (Abb. 12.47, türkise Nervenfasern), bevor er sich in einen vorderen und einen hinteren Abschnitt teilt.

  • Der vordere Nervenstamm wird auch alsKaunerv N. masticatorius (Kaunerv) Nervus(-i)masticatoriusbezeichnet, da sich aus ihm die meisten speziell viszeroefferenten Fasern für die Kaumuskulatur ableiten:

    • Die Nn. pterygoidei lateralis et medialisNervus(-i)pterygoideuslateralisNervus(-i)pterygoideusmedialis sind feine Äste, die direkt zur Kaumuskulatur ziehen. Der N. pterygoideus medialis gibt meistens die speziell viszeroefferenten Fasern für den M. tensor veli palatini und den M. tensor tympani ab.

    • Die Nn. temporales profundi Nervus(-i)temporales profundifür den M. temporalis und der N. massetericus Nervus(-i)massetericusfür den M. masseter sind die speziell viszeroefferente Versorgung der Kieferschließer.

    • Einziger afferenter Nerv des N. masticatorius ist der N. buccalis: Nervus(-i)buccalisEr durchbohrt den M. buccinator und innerviert die Wangenschleimhaut mit den angrenzenden bukkalen Abschnitten der Gingiva.

  • Der hintere Hauptstamm des N. mandibularis enthält gemischte Faserqualitäten:

    • N. auriculotemporalis: Nervus(-i)auriculotemporalisEr bildet in seinem Verlauf nach lateral eine Schlinge um die A. meningea media. Seine allgemein somatoafferenten Fasern gelangen schließlich zur Haut vor dem Ohr und mit einem kleinen Ast, dem N. meatus acustici externi, Nervus(-i)meatus acustici externizum äußeren Gehörgang und zum Trommelfell. Zusammen mit Ästen der A. temporalis superficialis reichen seine Äste bis nach kranial an die Schläfe. Dem N. auriculotemporalis lagern sich darüber hinaus postganglionäre allgemein viszeroefferente Fasern des N. glossopharyngeus [IX] vom Ganglion oticumGanglion(-ia)oticum für die Innervation der Glandula parotidea an.

    • N. alveolaris inferior: Nervus(-i)alveolaris inferiorEr verläuft zwischen den beiden Mm. pterygoidei nach kaudal. Am Foramen mandibulae tritt er in den knöchernen Canalis alveolaris inferior der Mandibula ein und versorgt mit seinen feinen Ästen des Plexus dentalis inferior Plexusdentalisinferiordie Zähne des Unterkiefers mit angrenzender Gingiva. Am Foramen mentale tritt der N. alveolaris inferior als N. mentalis Nervus(-i)mentalisan die Oberfläche Trigeminusdruckpunkte(Trigeminusdruckpunkt V/3, Abb. 12.49, linke Bildhälfte) und versorgt hier die Haut des Kinns und der Unterlippe. Kurz vor seinem Eintritt in das Foramen mandibulae zweigt der N. mylohyoideus Nervus(-i)mylohyoideuszur speziell viszeroefferenten Innervation des gleichnamigen Muskels und des Venter anterior musculi digastrici ab.

    • N. lingualis: Nervus(-i)lingualisEr verläuft medial des N. alveolaris inferior und nahezu parallel zu ihm nach kaudal, tritt aber nicht ins Foramen mandibulae ein, sondern erreicht die Zungenwurzel. Er innerviert mit allgemein somatoafferenten Fasern die vorderen zwei Drittel der Zungenschleimhaut und die Glandula sublingualis. Bereits in seinem kranialen Abschnitt lagern sich dem N. lingualis präganglionäre allgemein viszeroefferente Fasern und speziell viszeroafferente Geschmacksfasern aus der Chorda tympani des N. facialis [VII] an. Die allgemein viszeroefferente Fasern werden im weiteren Verlauf im Ganglion submandibulare umgeschaltet und steuern die Drüsensekretion der Glandulae sublingualis et submandibularis. Die Geschmacksfasern der Chorda tympani kommen von Geschmacksknospen von Zungenrücken und -spitze, lagern sich dem N. lingualis an und gelangen über die Fissura petrosquamosa letztlich zum N. facialis [VII].

Hirnnervenkerne des N. trigeminus
Der N. trigeminus Nervus(-i)trigeminus [V]Hirnnervenkerneführt selbst nur 2 Faserqualitäten, allgemein viszeroefferente Fasern lagern sich ihm nur peripher an. So lassen sich speziell viszeroefferente Fasern mit einem entsprechenden Hirnnervenkern und allgemein somatoafferente Fasern mit einem zugehörigen Kernkomplex unterscheiden. Letzterer bildet die rostrale Fortsetzung von Neuronen des spinalen Hinterhorns, sodass sich hier Analogien zwischen dem spinoafferenten und dem trigeminoafferenten System ergeben. In beiden Systemen finden sich je nach Sinnesmodalität unterschiedliche neuronale Wege der Verschaltung: Hier sind die epikritische, propriozeptive und protopathische (Leitung von Mechano-/Thermo- und Nozizeptoren) Impulsleitung der Haut und die der Schleimhäute separat zu betrachten. Anders als bei den übrigen Hirnnervenkernen kann dieser Trigeminuskomplex daher entsprechend den beschriebenen Sinnesmodalitäten in 3 Unterkerne differenziert werden (Abb. 12.50).
Kern der speziell viszeroefferenten Fasern
Der Nucleus motorius nervi trigemini Nucleus(-i)motorius nervi trigeminiliegt in der Pars dorsalis pontis und erreicht die laterale Region der periaquäduktalen Zone sowie den lateralen Winkel des IV. Ventrikels. In ihm befinden sich die Perikarya der speziell viszeroefferenten Fasern, die als Radix motoria mit dem N. mandibularis zur Kaumuskulatur ziehen.
Kerne der allgemein somatoafferenten Fasern
Nucleus mesencephalicus nervi trigemini
Dieser Nucleus(-i)mesencephalicus nervi trigeminiallgemein somatoefferente FasernKerngebieteRadix motoria lagern sich propriozeptive afferente Fasern aus den Muskelspindeln der Kaumuskulatur an, die im Hirnstamm den Tractus mesencephalicus nervi trigemini Tractusmesencephalicus nervi trigeminibilden und den im Mittelhirn liegenden Nucleus mesencephalicus nervi trigemini erreichen. Die Perikarya dieser propriozeptiven Afferenzen liegen nicht im Ganglion trigeminale, sondern direkt im Nucleus mesencephalicus. Der Nucleus mesencephalicus nervi trigemini wird daher auch als einziges zentrales Ganglion bezeichnet.
Nucleus principalis [pontinus] nervi trigemini
Die Perikarya der anderen Afferenzen liegenNucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigemini im Ganglion trigeminale. Impulse der feinen Diskrimination von Mechanorezeptoren werden von hier über das zentrale Axon auf das 2. Neuron im Nucleus principalis [pontinus] nervi trigemini im kranialen Pons ungefähr auf Höhe der Austrittsstelle des N. trigeminus geleitet.
Nucleus spinalis nervi trigemini
Gering diskriminierende Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiMechanorezeptoren projizieren zwar auch über das Ganglion trigeminale, aber von dort weiter auf ein 2. Neuron im Nucleus spinalis nervi trigemini. In der Pars caudalis des Nucleus spinalis nervi trigemini enden auch die Fasern der trigeminalen Thermo- und Nozizeptoren. Der lang gestreckte Nucleus spinalis nervi trigemini durchzieht relativ weit lateral die gesamte Medulla oblongata und setzt sich nach kaudal bis in das Hinterhorn des Rückenmarks (C6) fort. Dabei ist er in ventrodorsaler Richtung somatotop gegliedert, in dem die afferenten Fasern bzw. Neurone des N. mandibularis [V/3] am weitesten dorsal, die des N. ophthalmicus [V/1] am weitesten ventral mit einem dazwischen liegenden Abschnitt für den N. maxillaris [V/2] positioniert sind. Klinisch noch wichtiger ist die Somatotopie dieses Hirnnervenkerns in rostrokaudaler Ausrichtung: Afferenzen aus der perioralen Zone liegen im Kern am weitesten rostral, während mit zunehmender Entfernung von der Lippenspalte die Afferenzen weiter kaudal im Kern enden. Dieser Somatotopie der Trigeminusfasern entsprechen konzentrische Begrenzungslinien, die sölder-Linien,Sölder-Linien der zentralsensiblen Versorgungsgebiete der Gesichtshaut (Abb. 12.49, rechte Bildhälfte).

Klinik

Bei einer nukleären zentralen Läsion des N. trigeminus Nervus(-i)trigeminus [V]zentrale Läsionist daher eine zwiebelschalenförmige Sensibilitätsstörung zu beobachten, während bei einer peripheren Läsion des N. trigeminus typischerweise die Versorgungsareale des N. ophthalmicus [V/1], des N. maxillaris [V/2] und des N. mandibularis [V/3] isoliert oder kombiniert betroffen sind.

Zentrale Verknüpfungen des N. trigeminus
Die zentralen neuronaleNervus(-i)trigeminus [V]Verknüpfungen, zentralen Verschaltungen der Hirnnervenkerne des N. trigeminus umfassen einerseits die Regulation der mastikatorischen Funktion, z. B. des Kaudrucks, die Steuerung von Reflexen, aber auch die bewusste Wahrnehmung von Empfindungen an Haut und Schleimhäuten im Kopfbereich.
Nucleus mesencephalicus nervi trigemini
Für diese Steuermechanismen bilden die Nucleus(-i)mesencephalicus nervi trigeminiNeurone des Nucleus mesencephalicus direkte Synapsen mit den Neuronen des Nucleus motorius nervi trigemini. Propriozeptive Impulse aus der Kaumuskulatur projizieren dadurch direkt auf Motoneurone. Eine solche monosynaptische Verschaltung im motorischen System ist letztlich einem Muskeleigenreflex (Kap. 12.6.7) wie dem PatellarsehnenreflexPatellarsehnenreflex vergleichbar. Entsprechend wird hier von einem Masseter-Muskeleigenreflex Masseter-Eigenreflexgesprochen.
Nucleus motorius nervi trigemini
Der Nucleus motorius nervi trigeminiNucleus(-i)motorius nervi trigemini erhält auch afferente Impulse aus Gesicht und Mundhöhle, die ihn sekundär über Neurone des sensiblen Trigeminuskerns und über Interneurone der Formatio reticularis erreichen. Über die Formatio reticularis nimmt auch das limbische System Einfluss auf die Aktivität des Nucleus motorius. Die wichtigsten Afferenzen aber erhält der Kern über Fibrae corticonuclearesFibra(-ae)corticonucleares für die willkürliche motorische Steuerung, die vom motorischen Cortex ausgehend über die Capsula interna den Kernkomplex bilateral erreichen. Einseitige Läsionen dieser Fasern, z. B. im Rahmen eines Schlaganfalls, bleiben aufgrund der bilateralen Innervation des Kerns oft symptomfrei, während eine direkte Schädigung des Kernkomplexes zu einer ipsilateralen Muskelatrophie führt.
Nucleus principalis [pontinus] nervi trigemini
Impulse der FeinpunktdiskriminationFeinpunktdiskrimination, Nucleus(-i)principalis [pontinus] nervi trigeminiVibration und das Empfinden des Kaudrucks auf den Zahnhalteapparat werden vom Körper bewusst wahrgenommen, indem sie vom 2. Neuron im Nucleus principalis nervi trigemini über den Thalamus in den somatosensorischen Cortex weitergeleitet werden. Diese efferenten Axone des Hauptkerns kreuzen meist auf die Gegenseite und bilden den Tractus trigeminothalamicus anterior, Tractustrigeminothalamicusanteriorder sich dem Lemniscus medialis anschließt und im Thalamus das 3. Neuron im Nucleus ventralis posteromedialis Nucleus(-i)ventralisposteromedialis thalamierreichen (spinoafferente Fasern erreichen dagegen den Nucleus ventralis posterolateralis im Thalamus). Ungekreuzte Fasern erreichen über den Tractus trigeminothalamicus posterior Tractustrigeminothalamicusposteriorden ipsilateralen Thalamus, bevor sie zum Cortex weitergeleitet werden. Dieser posteriore Tractus leitet zusätzlich Berührungs- und Druckempfinden aus der Mundhöhle einschließlich der Zähne.
Nucleus spinalis nervi trigemini
Die Verschaltung vonNucleus(-i)spinalis nervi trigemini Impulsen des Schmerz- und Temperaturempfindens im Kopfbereich (protopathische Sensibilität) ist analog zum spinothalamischen System des Rückenmarks organisiert. Statt im Spinalganglion befindet sich hier das Perikaryon des 1. Neurons im Ganglion trigeminale Ganglion(-ia)trigeminale (Ganglion semilunare, Ganglion Gasseri)und leitet die Impulse dem 2. Neuron im Nucleus spinalis nervi trigemini zu.Nucleus(-i)spinalis nervi trigemini Die zentralen Efferenzen dieses Kerns kreuzen dann zur Gegenseite und verlaufen zusammen mit den Efferenzen des Nucleus principalis nervi trigemini im Tractus trigeminothalamicus anterior Tractustrigeminothalamicusanteriorzum Nucleus ventralis posteromedialisNucleus(-i)ventralisposteromedialis thalami des Thalamus (3. Neuron), aber auch zu intralaminären Thalamuskernen. Die Impulse dieser Sinnesmodalität werden ebenfalls über thalamokortikale Projektionen zu Bewusstsein gebracht.
Weitere neuronale Verknüpfungen des Nucleus spinalis nervi trigemini finden sich zur Formatio reticularis.Formatio reticularis Funktionell resultiert aus dieser Verschaltung eine allgemeine Aktivitätssteigerung im ZNS. Gut veranschaulichen lässt sich dies z. B. daran, dass die Reizung der nasalen Trigeminusfasern mit Riechsalz (Ammoniak) im 18. Jahrhundert als übliches Therapeutikum bei Schwindel- und Ohnmachtsanfällen eingesetzt wurde. Starke trigeminale Reizungen durch Geruchsstoffe in der Nasenhöhle [V/2], durch „scharfe“ Geschmacksstoffe in der Mundhöhle [V/3] oder der Augen [V/1], z. B. beim Zwiebelschneiden, führen häufig zu einer reflektorischen Vermehrung des Speichel- oder Tränenflusses, sodass man hier von neuronalen Verknüpfungen zu den allgemein viszeroefferenten Kerngebieten (Nucleus salivatorii superior et inferior) ausgeht.

Merke

Bei Läsionen des Hirnstamms, HirnstammLäsionenz. B. bei einem HirnstamminfarktHirnstamminfarkt, kommt es häufig zu kombinierten Läsionen des Nucleus und Tractus spinalis nervi trigemini und des Tractus spinothalamicus, da beide in enger topografischer Nähe zueinander im lateralen Hirnstamm liegen. Dabei ist meist die Temperatur- und Schmerzempfindung der ipsilateralen Gesichtshälfte aufgehoben und zugleich sind Temperatur- und Schmerzempfinden auf der kontralateralen Körperseite gestört, da diese spinalen Fasern bereits auf Segmenthöhe kreuzen.

Klinik

Die Untersuchung des N. trigeminus wird immer im Seitenvergleich durchgeführt und soll Hinweise liefern, um zwischen einer peripheren Nervenläsion und einer nukleären, zentralen Läsion zu differenzieren. Dabei überprüft man

  • das Schmerzempfinden an den Austrittsstellen der 3 peripheren Trigeminusäste durch beidseitigen Druck des Daumens (eine Druckempfindlichkeit der normalerweise nicht schmerzhaften Ausstrittsstellen ist Zeichen einer Nervenreizung)

  • die Sensibilität in den Innervationsarealen der 3 Trigeminusäste und entsprechend den nukleären Begrenzungslinien mit einem Wattestäbchen

  • die Funktionsfähigkeit der Kaumuskulatur durch Betasten und Beurteilen des M. masseter und des M. temporalis in KieferschlussstellungKieferschlussstellung (bei einer Läsion der Mm. pterygoidei weicht der Unterkiefer bei Kieferöffnung typischerweise zur gesunden Seite hin ab)

  • den KornealreflexKornealreflex durch zarte Berührung der Cornea mit einem Wattebausch

  • den Masseter-EigenreflexMasseter-Eigenreflex durch Beklopfen des M. masseter mit einem Reflexhammer

N. abducens (6. Hirnnerv, N. VI)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)abducens [VI]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • Erfolgsorgan und Hirnnervenkern des N. abducens zu benennen

  • den topografischen Verlauf des N. abducens so genau wie möglich zu erläutern

  • den klinischen Befund einer AbduzenspareseAbduzensparese zu beschreiben und mögliche Ursachen zu benennen

Der N. abducens [VI] führt allgemein somatoefferente Fasern und ist verantwortlich für die motorische Innervation des M. rectus lateralis, der den Bulbus oculi abduzieren kann (Abb. 12.52).
Verlauf und Äste
Der N. abducens tritt Nervus(-i)abducens [VI]direkt unterhalb des Pons nahe der Mittellinie aus dem Hirnstamm aus (Abb. 12.51). Er verläuft anschließend durch die Cisterna pontis nach vorne, gelangt am Clivus unter die Dura, überquert in seinem weiteren, extraduralen Verlauf die Spitze des Felsenbeins und tritt in den Sinus cavernosus ein, in dem er als einziger Hirnnerv nicht an seinem Rand verläuft, sondern durch den er hindurchzieht. (Abb. 12.46). In die Orbita gelangt er mediokaudal durch die Fissura orbitalis superior zwischen R. superior des N. oculomotorius und N. nasociliaris des N. ophthalmicus. Schließlich zieht er durch den Anulus tendineus communis (zinn-Sehnenring) zum M. rectus lateralis (Abb. 12.52).
Zwei Aspekte sind bei der topografischen Anatomie des N. abducens hervorzuheben:
  • Von allen Hirnnerven hat er den längsten intrakraniellen, extraduralen Verlauf.

  • Er zieht als einziger Hirnnerv mitten durch den Sinus cavernosus.

Hirnnervenkern und zentrale Verknüpfungen
Aufgrund seiner Faserzusammensetzung besitzt der N. abducensNervus(-i)abducens [VI]HirnnervenkernNervus(-i)abducens [VI]Verschaltungen, zentrale einen allgemein somatoefferenten Hirnnervenkern, den Nucleus nervi abducentis. Nucleus(-i)nerviabducentisDieser befindet sich in der Pars dorsalis pontis unter dem Boden der Rautengrube. Topografisch bedeutsam ist die in horizontalen Schnittbildern gut erkennbare dorsale Umrundung des Nucleus nervi abducentis durch Fasern des N. facialis [VII]. Dies wird als inneres Fazialisknie Fazialisknieinneresbezeichnet (s. u.).
Die Verschaltungen der „Augenmuskelkerne“ AugenmuskelkerneVerschaltungenuntereinander und ihre Verknüpfung mit supranukleären, präokulomotorischen Zentren sind äußerst komplex (Kap. 13.3). Insbesondere für konjugierte horizontale Augenbewegungen ist der Fasciculus longitudinalis medialis (FLM) Fasciculus(-i)longitudinalismedialis (FLM)von Bedeutung, der den Nucleus nervi abducentis mit einem kontralateralen Subnucleus des Nucleus nervi oculomotorii verbindet (Kap. 12.5.6).

Klinik

Untersuchung

Zur Untersuchung des N. abducens betrachtet man wie bei der Untersuchung der anderen „Augenmuskelnerven“ zunächst die Stellung der Bulbi, führt die beim N. oculomotorius beschriebene klinische Untersuchung der Augenfolgebewegungen durch und fragt nach Doppelbildern.

Abduzensparese

Bei einer AbduzenspareseAbduzensparese kann das Auge der betroffenen Seite durch Ausfall des M. rectus lateralis nicht mehr abduziert werden und steht leicht nach medial innen gerichtet. Daraus resultieren Doppelbilder, die vor allem beim Blick nach lateral zunehmen. Durch seinen langen intrakraniellen, extraduralen Verlauf entlang des Clivus ist der N. abducens bei Schädelbasisfrakturen besonders gefährdet. Darüber hinaus kann eine Thrombose des Sinus cavernosus zu einer Abduzensparese (meist kombiniert mit anderen Augenmuskelparesen) führen.

N. facialis (7. Hirnnerv, N. VII)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. facialisNervus(-i)facialis [VII] zu benennen

  • die Hirnnervenkerne des N. facialis aufzuzählen, ihre topografische Lage zu erläutern und ihre jeweilige Funktion korrekt zu erklären

  • den klinischen Befund einer FazialispareseFazialisparese zu beschreiben, zwischen einer peripheren und zentralen FazialispareseFazialispareseperiphereFazialisparesezentrale zu unterscheiden und jeweils mögliche Ursachen zu erläutern

Eine der Hauptaufgaben des N. facialis [VII] ist die motorische Innervation der mimischen Muskulatur. Darüber erklärt sich auch sein Name „Gesichtsnerv“. Da sowohl der N. facialis als auch die mimische Muskulatur dem 2. Schlundbogen entstammen, sind die entsprechenden motorischen Nervenfasern speziell viszeroefferent. Daneben enthält der N. facialis Fasern weiterer Qualitäten, die zum sog. Nervus-intermedius-Anteil Nervus(-i)facialis [VII]Nervus-intermedius-AnteildesNervus(-i)intermedius N. facialis zusammengefasst werden können:
  • allgemein viszeroefferente Fasern zur parasympathischen Innervation von Tränendrüse und Speicheldrüsen (bis auf die Glandula parotidea)

  • speziell viszeroafferente Geschmacksfasern der vorderen zwei Drittel der Zunge

  • allgemein somatoafferente Fasern vom äußeren Ohr (Abb. 12.56).

Verlauf und Äste
Intermedius- und eigentlicher Fazialisanteil des N. facialis verlassen den Hirnstamm rostral der Olive im sog. Kleinhirnbrückenwinkel (Abb. 12.53). Sie treten über den Porus bzw. Meatus acusticus internus mit dem N. vestibulocochlearis [VIII] in die Felsenbeinpyramide ein und verlaufen anschließend als gemeinsamer Nervenstamm in einem knöchernen Kanal, dem sog. Canalis nervi facialis.Canalis(-es)nervifacialis Etwa 1 cm nach Eintritt in diesen Kanal wendet sich der Nervenstamm im sog. äußeren Fazialisknie (Ganglion geniculi) Ganglion(-ia)geniculinach dorsolateral und verläuft in der Hinterwand der Paukenhöhle bogenförmig nach kaudal bis zum Foramen stylomastoideum, Foramen(-ina)stylomastoideumdurch das er die Schädelbasis verlässt. Schließlich teilt er sich innerhalb der Glandula parotidea, die jedoch weder efferent noch afferent von ihm innerviert wird, in seine Endäste auf. In seinem Verlauf durch den Canalis nervi facialis gibt der N. facialis von proximal nach distal folgende Äste ab (Abb. 12.54): Nervus(-i)facialis [VII]Äste
  • N. petrosus major: Nervus(-i)petrosusmajorDieser allgemein viszeroefferente Ast verlässt den Stamm des N. facialis am Ganglion geniculi, zieht durch den Hiatus canalis nervi petrosi majoris zur Vorderfläche des Felsenbeins und gelangt in einer eigenen Rinne verlaufend, von Dura mater bedeckt, durch das Foramen lacerum in den Canalis pterygoideus des Os sphenoidale. Hier vereinigt er sich mit dem sympathischen N. petrosus profundus. Beide Nerven ziehen gemeinsam als N. canalis pterygoidei Nervus(-i)canalis pterygoidei (Vidianus)in die Fossa pterygopalatina. Im Ganglion pterygopalatinum werden die allgemein viszeroefferenten Fasern des N. petrosus major von prä- auf postganglionär umgeschaltet. Die postganglionären, sekretorischen Fasern lagern sich im weiteren Verlauf teilweise dem N. zygomaticus des N. maxillaris [V/2] an und gelangen mit ihm in die Orbita und über den N. lacrimalis des N. ophthalmicus [V/1] zur Glandula lacrimalis oder sie verlaufen als Nn. palatini und Nn. nasales posteriores zu den oberen Gaumen- bzw. hinteren Nasendrüsen.

  • N. stapedius: Nervus(-i)stapediusHierbei handelt es sich um einen speziell viszeroefferenten Ast, der den M. stapedius des Mittelohrs motorisch innerviert.

  • Chorda tympani bzw. Paukensaite: Chorda tympaniDieser Fazialisast enthält v. a. allgemein viszeroefferente sowie speziell viszeroafferente gustatorische Fasern. Die Chorda tympani zieht vom Canalis nervi facialis aus durch einen eigenen knöchernen Kanal retrograd zum Mittelohr zurück. Darin verläuft sie medial des Trommelfells zwischen Hammergriff und Amboss. Anschließend zieht sie über die Fissura sphenopetrosaFissura(-ae)sphenopetrosa bzw. Fissura petrotympanicaFissura(-ae)petrotympanica (Glaser-Spalte) (unterschiedliche Angaben in der Literatur) in die Fossa infratemporalis und lagert sich von dorsal dem N. lingualis [V/3] an, mit dem ihre Fasern zum Ganglion submandibulare bzw. zu den vorderen zwei Dritteln der Zunge gelangen. Im Ganglion submandibulare werden die allgemein viszeroefferenten Fasern von prä- auf postganglionär umgeschaltet. Letztere stellen die sekretorische Versorgung der Glandulae sublingualis et submandibularis sicher.

Am Foramen stylomastoideumForamen(-ina)stylomastoideum zweigen der N. auricularis posterior, Nervus(-i)auricularisposteriorder R. digastricus Ramus(-i)digastricus (N. facialis)und der R. stylohyoideus vom N. facialis ab. Der N. auricularis posterior versorgt mit seinen speziell viszeroefferenten Fasern den M. occipitofrontalis (R. occipitalis) und mit seinen allgemein somatoafferenten Fasern (R. auricularis) die Haut über der Ohrmuschel. Die Rr. digastricus et stylohyoideus innervieren den Venter posterior des M. digastricus und den M. stylohyoideus speziell viszeroefferent (Abb. 12.55).
Nachdem der N. facialis [VII] den Canalis nervi facialisCanalis(-es)nervifacialis durch das Foramen stylomastoideum verlassen hat, bildet er innerhalb der Glandula parotidea in der Fossa retromandibularis ein Geflecht aus speziell viszeroefferenten Fasern (Plexus intraparotideus). PlexusintraparotideusDaraus formieren sich 2 Hauptnervenstämme, von denen der weiter kranial gelegene (R. temporofacialis, klinisch: „Stirnast“) mit den Rr. temporales Ramus(-i)temporales(N. facialis)die Muskulatur der Stirn und der Augenlider innerviert und der weiter kaudal gelegene (R. cervicofacialis) Ramus(-i)zygomatici (N. facialis)Ramus(-i)buccales (N. facialis)mit den Rr. zygomatici et buccales, dem R. marginalis mandibulae und Ramus(-i)colli (N. facialis)Ramus(-i)marginalis mandibulae (N. facialis)dem R. colli die Muskulatur von Wange, Lippen und Kinn (Abb. 12.55). Die aufgeführten Äste treten aus dem Vorderrand der Parotis fächerförmig aus und gelangen subkutan zur mimischen Muskulatur.
Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Entsprechend seinen 4 Faserqualitäten besitzt derNervus(-i)facialis [VII]Hirnnervenkerne N. facialis 4 Hirnnervenkerne (Abb. 12.56): Nervus(-i)facialis [VII]Verknüpfungen, zentrale
  • Die speziell viszeroefferenten Fasern zur Versorgung der mimischen Muskulatur und der Mm. stapedius, digastricus et stylohyoideus haben ihren Ursprung im Nucleus nervi facialis. Nucleus(-i)nervifacialisDieser motorische Kernkomplex, der eine obere und eine untere Zellgruppe besitzt, befindet sich im kaudalen Teil der Pars dorsalis pontis. Seine efferenten Fasern verlaufen zunächst nach dorsal und schlingen sich von kaudal aus dorsal um den Abduzenskern nach ventrolateral, wodurch sie das sog. innere Fazialisknie (Genu nervi facialis)Fazialisknieinneres bilden. Das Fazialisknie bildet eine Vorwölbung, den in der Dorsalansicht des Hirnstamms bzw. der Rautengrube erkennbaren Colliculus nervi facialis.

  • Die Ursprungsneurone der allgemein viszeroefferenten Fasern befinden sich im parasympathischen Nucleus salivatorius superior,Nucleus(-i)salivatoriussuperior der in der direkten Umgebung des Nucleus nervi facialis im Pons liegt.

  • Die speziell viszeroafferenten Geschmacksfasern des Nucleus(-i)ovalisN. facialis enden im oberen Abschnitt des Solitariuskernkomplexes, der auch als Nucleus ovalis der Nuclei tractus solitarii Nucleus(-i)tractus solitariibezeichnet wird und in der Medulla oblongata zu finden ist.

  • Im Nucleus spinalis nervi trigemini Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminienden wenige allgemein somatoafferente Fasern von der Haut der Ohrmuschel.

Der speziell viszeroefferente Nucleus nervi facialis erhält direkte und indirekte Afferenzen aus wichtigen Arealen des motorischen Systems, u. a. aus dem motorischen Cortex, aus motorischen Hirnstammzentren und aus dem Rückenmark. Mimikwillkürlichewillkürliche MimikDie willkürliche Mimik wird z. B. durch direkte Projektionen gesteuert, die aus dem motorischen Cortex stammen und über den Tractus corticonuclearis in den Nucleus nervi facialis ziehen. Die emotionelle Mimik emotionelle MimikMimikemotionellehingegen scheint durch indirekte Projektionen in den Nucleus nervi facialis aus dem limbischen System kontrolliert zu werden. Als Zwischenschaltstation dient hierbei die laterale Zone der Formatio reticularis im Hirnstamm.
Darüber hinaus erhält der Nucleus nervi facialis u. a. afferenten Input aus akustischen Relaiskernen, z. B. aus dem oberen Olivenkernkomplex. akustische RelaiskerneRelaiskerneakustischeDies dient dazu, bei zu großem Lärm durch Kontraktion des vom N. stapedius innervierten M. stapedius die Stapesbewegungen zu zügeln und damit die Schallübertragung aufs Innenohr abzuschwächen.
Eine weitere wichtige Verknüpfung besteht zwischen Nucleus ovalis des Solitariuskernkomplexes, der Formatio reticularis und den Nuclei nervi facialis, motorius nervi trigemini et salivatorii. Diese ist von großer Bedeutung bei der Nahrungsauswahl (gustatorische Reizweiterleitung gustatorische Reizweiterleitungüber die Chorda tympani des N. facialis) und Nahrungsaufnahme (z. B. Induktion der Speichelsekretion über die Chorda tympani des N. facialis).

Klinik

Untersuchung

Durch Inspektion im Seitenvergleich überprüft man die Symmetrie des Gesichts und die Funktion der speziell viszeroefferenten Fazialisäste, die die mimische Muskulatur versorgen. Ein hängender Mundwinkel gibt erste Hinweise auf die Seite der Fazialisschädigung. Man bittet den Patienten nun, die Stirn zu runzeln und die Augen zu schließen (Überprüfung der Funktion des kranial gelegenen R. temporofacialis des Plexus intraparotideus mit Rr. temporales – klinisch: „Stirnast“), die Wangen aufzublasen, den Mund zu spitzen, zu pfeifen und die Zähne zu zeigen (Überprüfung der Funktion des kaudal gelegenen R. cervicofacialis des Plexus intraparotideus mit Rr. zygomatici, buccales, marginalis mandibulae et colli). Hier muss besonders darauf geachtet werden, ob der Patient noch beidseits mit der Stirn runzeln und beide Augen schließen kann oder nicht:
  • Liegt nämlich eine zentrale Fazialisparese FazialisparesezentraleFazialispareseperipherevor, bleiben das Stirnrunzeln sowie oft auch der Augenschluss im Gegensatz zur restlichen mimischen Muskulatur auf der betroffenen Seite beidseits intakt.

  • Liegt dagegen eine periphere Fazialisparese vor, ist die gesamte mimische Muskulatur der betroffenen Seite gelähmt. Beim Versuch, die Stirn zu runzeln, bleibt diese glatt, und beim Versuch, das Auge zu schließen, ist aufgrund des inkompletten Lidschlusses (Lagophthalmus) die physiologische Drehung des Bulbus nach oben sichtbar (bell-Phänomen).Bell-Phänomen

Ist eine zentrale Fazialisparese klinisch ausgeschlossen, können charakteristische Begleitsymptome auf den Ort der Schädigung im peripheren Verlauf des N. facialis hinweisen. Hierzu gehören:
  • trockene Augen durch Verminderung der Tränensekretion (Schädigung vor Abgang des N. petrosus major)

  • eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber akustischen Reizen (Schädigung vor Abgang des N. stapedius)

  • Geschmacks- und Speichelsekretionsstörungen (Schädigung vor Abgang der Chorda tympani).

Fazialisparese

Grundsätzlich unterscheidet man eine periphere von einer zentralen FazialispareseFazialisparese. Klinisches Leitsymptom beider Formen ist die schlaffe Lähmung der mimischen Muskulatur, wo bei eine zentrale, supranukleäre Parese die kontralaterale Seite betrifft und die Augen- und Stirnmuskulatur ausspart (s. o.). Dies erklärt sich dadurch, dass die obere Kerngruppe des jeweiligen Nucleus nervi facialis, welche die Augen- und Stirnmuskulatur über den „Stirnast“ steuern, von kortikonukleären Fasern beider Gehirnhälften innerviert werden. Daher ist deren zentrale Innervation im Falle der Schädigung der kontralateralen Seite durch die Fasern der ipsilateralen Seite sichergestellt (Abb. 12.57).
Klinisch ist es äußerst wichtig, zwischen zentraler und peripherer Fazialisparese differenzieren zu können, weil die zentrale Parese im Gegensatz zur peripheren Parese fast immer durch einen Schlaganfall (Ischämie oder Blutung meist im Bereich der Capsula interna) bedingt ist, der die supranukleären Fasern betrifft. Dabei müssen die diagnostischen und therapeutischen Maßnahmen schnell eingeleitet werden, um das Ausmaß der Hirnschädigung zu begrenzen. Eine periphere Fazialisparese entsteht dagegen z. B. durch Schädel-Hirn-Traumata mit FelsenbeinfrakturenFelsenbeinfrakturen oder durch Infektionen im Mittel- bzw. Innenohr und Felsenbein. Häufig ist jedoch keine klare Ursache eruierbar. Man spricht dann von einer idiopathischen Fazialisparese.

N. vestibulocochlearis (8. Hirnnerv, N. VIII)

Michael J. Schmeißer

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]Nervus(-i)statoacusticusLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Faserqualitäten des N. vestibulocochlearis genau zu erläutern

  • klinische Symptome zu beschreiben, die bei einem AkustikusneurinomAkustikusneurinom auftreten können

Der N. vestibulocochlearis [VIII] (syn.: N. statoacusticus) setzt sich aus dem N. vestibularis (Gleichgewichtsnerv) und dem N. cochlearis (Hörnerv) zusammen und enthält sowohl speziell somatoafferente als auch efferente Fasern. Die speziell somatoafferenten Fasern:
  • des N. vestibularis Nervus(-i)vestibularissind zentrale afferente Fortsätze des 1. Neurons der Gleichgewichtsbahn (bipolar, Perikaryon im Ganglion vestibulare im Meatus acusticus internus, Kap. 13.5)

  • des N. cochlearis Nervus(-i)cochlearissind zentrale afferente Fortsätze des 1. Neurons der Hörbahn (bipolar, Perikaryon im Ganglion spirale in der Cochlea, Kap. 13.4)

Eine Besonderheit sind die efferenten Fasern des N. vestibulocochlearis. Diese efferenten axonalen Fortsätze von Neuronen aus dem oberen Olivenkomplex sind für die efferente Innervation der Haarzellen des Innenohrs verantwortlich. Man bezeichnet sie als olivokochleäres Bündel. olivokochleäres BündelDie Fasern verlaufen zunächst im N. vestibularis und wechseln innerhalb des Meatus acusticus internus auf den N. cochlearis, mit dem sie zu den Haarzellen gelangen (Abb. 12.59).
Verlauf und Äste
Der N. vestibulocochlearis tritt Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]Verlaufetwas kaudolateral des N. facialis [VII] aus dem Hirnstamm rostral der Olive im sog. KleinhirnbrückenwinkelKleinhirnbrückenwinkel aus (Abb. 12.58) und verläuft nach seiner Aufteilung in N. vestibularis und N. cochlearis gemeinsam mit dem N. facialis durch Porus und Meatus acusticus internus des Felsenbeins (Abb. 12.59).
Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Dem N. vestibulocochlearis Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]Hirnnervenkernesind 6 Kerne zugeordnet: Nervus(-i)vestibulocochlearis [VIII]Verknüpfungen, zentrale
  • Zwei Cochleariskerne Cochleariskerneliegen im Pons (Nuclei cochleares posterior et anterior, Kap. 13.4). Ihre wichtigsten zentralen Efferenzen verlaufen im Lemniscus lateralis – dem Teil der Hörbahn, der die Cochleariskerne mit den Colliculi inferiores des Mesencephalons verbindet.

  • Vier Vestibulariskerne liegen im Pons und in der Medulla oblongata (Nuclei vestibularis superior [bechterew], vestibularis inferior [roller], Nucleus(-i)vestibularissuperior (Bechterew-Kern)vestibularis lateralis [deiters] et vestibularis medialis [schwalbe], Kap. 13.5). Sie sind zentral Nucleus(-i)vestibularislateralis (Deiters-Kern)Nucleus(-i)vestibularisinferior (Roller-Kern)Nucleus(-i)vestibularismedialis (Schwalbe-Kern)Bechterew-Kern (Nucleus vestibularis superior)weitaus komplexer Roller-Kern (Nucleus vestibularis inferior)Deiters-Kern (Nucleus vestibularis lateralis)Schwalbe-Kern (Nucleus vestibularis medialis)verschaltet als die Cochleariskerne. Sie erhalten Afferenzen aus dem Vestibularorgan, dem Rückenmark und dem Kleinhirn und projizieren efferent über den Thalamus zum Cortex, zu präokulomotorischen Zentren und den Augenmuskelkernen sowie zurück ins Kleinhirn und ins Rückenmark. Diese zahlreichen Faserverbindungen dienen schließlich dazu, den Körper im Gleichgewicht zu halten und mit den Augen auch bei Veränderung der Körperlage Objekte weiterverfolgen zu können.

Klinik

Untersuchung

Das GehörGehörUntersuchung kann man orientierend durch einseitiges oder beidseitiges simultanes Fingerschnippen auf Höhe der Ohrmuschel(n) überprüfen. Um den erhobenen Befund zu objektivieren, kann man mit einer Stimmgabel zwischen einer Schallleitungs- und einer Schallempfindungsstörung differenzieren. Bei einer Schädigung des Cochlearisanteils ist eine Schallempfindungsstörung wahrscheinlich.
Den Vestibularisanteil überprüft man mit einem Gleichgewichtstest (z. B. romberg-Versuch, Kap. 12.4.6) undRomberg-Versuch der genauen Betrachtung der Augenfolgebewegungen. Bei Läsion bzw. Ausfall des Vestibularisanteils können Fallneigung und Nystagmus auftreten.

Akustikusneurinom

Unter einem AkustikusneurinomAkustikusneurinomSchwann-ZellenAkustikusneurinom versteht man einen gutartigen Tumor, der von den schwann-Zellen der Nervenscheide des N. vestibulocochlearis ausgeht und langsam progredient wächst. Durch die daraus entstehende Kompression des Nervs können nach und nach Hörminderung, Schwindel, Übelkeit, Fallneigung zur erkrankten Seite und pathologischer Nystagmus auftreten. Oft wirkt sich die Kompression nicht nur auf den N. vestibulocochlearis, sondern auch auf den topografisch in unmittelbarer Nähe verlaufenden N. facialis aus, wodurch zusätzlich eine periphere Fazialisparese entstehen kann.

N. glossopharyngeus (9. Hirnnerv, N. IX)

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. glossopharyngeus zu benennen

  • die Hirnnervenkerne des N. glossopharyngeus aufzuzählen und ihre Funktion korrekt zu erklären

  • eine einseitige Lähmung des N. glossopharyngeus bei einer Mundinspektion und gleichzeitigem Phonieren zu erkennen

Der Name des IX. Hirnnervs verdeutlicht bereits seine Zielorgane: Der N. glossopharyngeus [IX] ist ein branchiogener Hirnnerv des 3. Schlundbogens, der insbesondere für die Innervation des hinteren Zungendrittels („glosso“) und den sich daran anschließenden Bereich des Pharynx („pharyngeus“) einschließlich des weichen Gaumens verantwortlich ist. Er übernimmt entscheidende Funktionen bei der Koordination des Schluckvorgangs, insbesondere für die dabei erforderliche Trennung von Atem- und Speisewegen am weichen Gaumen, bei der Sprachbildung, bei der Wahrnehmung bitteren Geschmacks im hinteren Zungendrittel sowie in der Atem- und Kreislaufregulation.
Verlauf und Äste
Der Nerv tritt zusammen mit dem N. vagus [X] Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]Verlaufund dem N. accessorius [XI] im Sulcus retroolivarisSulcus(-i)retroolivaris zwischen der Olive und dem unteren Kleinhirnstiel aus dem Hirnstamm aus (Abb. 12.60). Zusammen mit diesen Nerven verlässt er im Foramen jugulareForamen(-ina)jugulare die Schädelhöhle.
Der N. glossopharyngeus ist ein gemischter Hirnnerv mit 5 unterschiedlichen Faserqualitäten. Lässt man die Unterteilung des Nucleus tractus solitarii [Nucleus solitarius] in eine Pars superior und eine Pars inferior außer Acht, lassen sich entsprechend 4 Hirnnervenkerne unterscheiden (Abb. 12.61). Am Foramen jugulare bildet der N. glossopharyngeus ähnlich wie der N. vagus 2 Ganglien:
  • Das Ganglion superiusGanglion(-ia)superius(N. glossopharyngeus) ist das kleinere von beiden und enthält die Perikarya pseudounipolarer, allgemein somatoafferenter Nervenzellen.

  • Das Ganglion inferius ist Ganglion(-ia)inferius(N. glossopharyngeus)etwas größer und enthält Perikarya von allgemein und speziell viszeroafferenten pseudounipolaren Nervenzellen.

Der Hauptstamm des Nervs verläuft dann zwischen dem M. stylopharyngeus, seinem Leitmuskel, und dem medial dazu liegenden M. styloglossus nach kaudal, um bogenförmig die Zungenwurzel zu erreichen (Abb. 12.62). Auf seinem Weg entlässt er Äste zum Mittelohr, zur Parotis und zum Glomus und Sinus caroticus:
  • N. tympanicus: Der N. tympanicusNervus(-i)tympanicus (Jacobson) verlässt den N. glossopharyngeus am Ganglion inferius mit allgemein viszeroefferenten und allgemein viszeroafferenten Fasern. Durch den Canalis tympanicus Canaliculus(-i)tympanicusgelangt er ins Mittelohr, um dort auf dem Promontorium zusammen mit sympathischen Fasern, den Nn. caroticotympanici, den Plexus tympanicus Plexustympanicuszu bilden:

    • Von hier aus erreicht der R. tubarius Ramus(-i)tubarius(Plexus tympanicus)die Tuba auditiva, um diese sensibel zu innervieren.

    • Der N. petrosus minor Nervus(-i)petrosusminorverlässt die Cavitas tympani erneut, indem er durch den Hiatus bzw. Canalis nervi petrosi minoris Canalis(-es)nervipetrosi minorisHiatuscanalis nervi petrosiminorisdas Tegmen tympaniTegmen tympani durchbricht und wieder ins Schädelinnere gelangt. Er verläuft auf der Vorderseite der Pars petrosa, dem Felsenbein des Os temporale, zum Foramen lacerum, Foramen(-ina)lacerumum auf diesem Weg in die Fossa infratemporalis zu gelangen. Die Umschaltung auf postganglionäre allgemein viszeroefferente Fasern erfolgt im Ganglion oticum, Ganglion(-ia)oticumdas direkt am Foramen ovale medial des N. mandibularis [V/3] liegt. Diese Verbindung zwischen N. tympanicus und Ganglion oticum wird auch als jacobson-AnastomoseJacobson-Anastomose bezeichnet. Die postganglionären Fasern lagern sich schließlich dem N. auriculotemporalis aus dem N. mandibularis [V/3] an, um über diesen und über den N. facialis [VII] zur Parotis zu gelangen. Kleinere Äste erreichen im Mundraum die kleinen Speicheldrüsen der Wange und der Lippen, die Glandulae buccales et labiales.

  • R. sinus carotici: Ramus(-i)sinus carotici (N. glossopharyngeus)Er zieht zu den Chemo- und Barorezeptoren im Glomus caroticus und Sinus caroticus.

  • R. musculi stylopharyngei: Ramus(-i)musculi stylopharyngei (N. glossopharyngeus)Er innerviert den Leitmuskel des N. glossopharyngeus, den M. stylopharyngeus.

  • Rr. pharyngei: Ramus(-i)pharyngei(N. glossopharyngeus)Sie bilden zusammen mit Nervenästen des N. vagus [X] den Plexus pharyngeus Plexuspharyngeuszur motorischen und sensiblen Innervation des Pharynx. Weitere motorische Fasern erreichen die Mm. palatoglossus et palatopharyngeus, den M. salpingopharyngeus sowie Muskeln und Schleimhaut des weichen Gaumens.

  • Rr. tonsillares: Ramus(-i)tonsillares (N. glossopharyngeus)Sie übernehmen die sensible Innervation der Tonsille, der Tonsillarbucht und des Isthmus faucium.

  • Rr. linguales: Ramus(-i)linguales(N. glossopharyngeus)Sie erreichen mit sensiblen Fasern das hintere Zungendrittel mit den Papillae vallatae am Sulcus terminalis.

Klinik

Der N. glossopharyngeus verläuft an seiner Austrittsstelle am Hirnstamm in topografischer Nähe zur A. inferior anterior cerebelli. Ein aberrierender Verlauf der A. inferior anterior cerebelli, Arteria(-ae)inferioranterior cerebelliaberrierender Verlaufz. B. zwischen den Austrittsstellen des N. glossopharyngeus und N. vagus hindurch, kann zu einer pathologischen Impulsleitung führen. In der Folge können attackenartig einsetzende einseitige Schmerzen der Zunge, des weichen Gaumens oder des Rachens mit Trink- und Schluckbeschwerden auftreten (Glossopharyngeusneuralgie). GlossopharyngeusneuralgieDie pathologischen Impulse können ebenso über den Nucleus tractus solitarius zum N. dorsalis nervi vagi auf den N. vagus übertragen werden und in seltenen Fällen zu Reflexbradykardie bzw. -asystolie (Herzstillstand) führen. Therapeutisch können Gefäße und Nerven mikrochirurgisch voneinander gelöst werden.

Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Es lassen sich 4 unterschiedliche Nervus(-i)glossopharyngeus [IX]HirnnervenkerneNervus(-i)glossopharyngeus [IX]Verbindungen, zentraleHirnnervenkerne unterscheiden:
  • Die Motoneurone der speziell viszeroefferenten Fasern des N. glossopharyngeus befinden sich (zusammen mit denjenigen des N. vagus [X] und des N. accessorius [XI]) im Nucleus ambiguus. Nucleus(-i)ambiguusDieses Kerngebiet liegt in der ventrolateralen Formatio reticularis der Medulla oblongata.

  • Das Kerngebiet der allgemein viszeroefferenten Fasern, der Nucleus salivatorius inferior, Nucleus(-i)salivatoriusinferiorist für die Innervation der Speicheldrüsen verantwortlich und ist am weitesten kaudal im Hirnstamm positioniert. Dieses Kerngebiet liegt an der Grenze zwischen Pons und Medulla oblongata.

  • Geschmacksfasern des N. glossopharyngeus, aber auch des N. facialis [VII] und des N. vagus [X] enden im Nucleus tractus solitarii. Nucleus(-i)tractus solitariiDer Tractus solitarius reicht vom Fazialiskern bis nach kaudal zur Pyramidenbahnkreuzung. Er zeigt eine somatotopische und funktionelle Gliederung. Während sich in seinem rostralen Abschnitt die Zielneurone der Chorda tympani und des N. petrosus major aus dem N. facialis [VII] befinden, ordnen sich die Zielneurone des N. glossopharyngeus kaudal davon an, gefolgt von jenen des N. vagus [X]. Der obere Teil, Parssuperior(Nucleus tractus solitarii)die Pars superior bzw. der Nucleus gustatorius Nucleus(-i)gustatoriusfür die Geschmacksfasern, lässt sich damit von der Pars inferior Parsinferior (Nucleus tractus solitarii)des Nucleus tractus solitarii unterscheiden, die für die allgemein viszeroafferenten Fasern u. a. von Baro- und Chemorezeptoren des Sinus und Glomus caroticus zuständig ist.

  • Die Perikarya allgemein somatoafferenter Fasern liegen im Ganglion superius des N. glossopharyngeus und enden im Nucleus spinalis nervi trigemini. Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiDieses Kerngebiet reicht rostral vom Grenzbereich zwischen Pons und Medulla und dem Nucleus principalis nervi trigemini weit nach kaudal, um fließend in die Laminae I–V des Rückenmarks überzugehen. Hier enden auch allgemein somatoafferente Fasern, die zwar vom N. facialis [VII] und vom N. vagus [X] entstammen, aber hauptsächlich über den N. trigeminus als „Dienstleister“ geleitet werden.

Die Hirnnervenkerne des N. glossopharyngeus erhalten Afferenzen aus dem Cortex, aber auch aus der Formatio reticularis. Efferente Impulse, insbesondere der Geschmacksleitung, werden, ausgehend vom Nucleus tractus solitarii, weitergeleitet, erreichen den Nucleus ambiguus und über die zentrale Haubenbahn schließlich den ipsilateralen Nucleus basalis ventralis medialis thalami. Nach einer weiteren Umschaltung in diesem Kerngebiet erreichen die Geschmacksfasern das parietale Operculum bzw. die Inselrinde.
Der Nucleus tractus solitarius ist durch seine neuronalen Verknüpfungen auch eine entscheidende Schaltstelle in der Kreislaufregulation bzw. Grundlage des BaroreflexBaroreflexes: Ein erhöhter Blutdruck aktiviert die Barorezeptoren im Sinus caroticus. Afferente Fasern projizieren über die Schaltstelle des Nucleus tractus solitarii auf kardioinhibitorische Neurone im ventralen Abschnitt des Nucleus ambiguus. Von dort erreichen absteigende Bahnen den Nucleus intermediolateralis im Thorakalmark und aufsteigend den Hypothalamus, was eine Hemmung des Sympathikus zur Folge hat. Dadurch nehmen die Herzfrequenz und der peripher vaskuläre Widerstand ab und der Blutdruck sinkt.
Eng verknüpft mit den Kerngebieten zur Kreislaufregulation befindet sich im ventrolateralen Abschnitt des Nucleus tractus solitarii bzw. der ventrolateralen Medulla das sog. Atemzentrum, Atemzentrumder Rhythmusgenerator für In- und Exspiration. Diese rhythmogenen respiratorischen Neurone, die als Prä-bötzinger-KomplexPrä-Bötzinger-Komplexrespiratorische Neurone, rhythmogenerespiratorische Neuronerhythmogene, Prä-Bötzinger-Komplex bezeichnet werden, leiten Impulse an den N. phrenicus und die Nn. intercostales weiter. Der Atemantrieb und damit die Impulse der zuleitenden Afferenzen zu diesen Neuronen kommen von zentralen und peripheren Chemorezeptoren zur Messung des Liquor- und Blut-pH oder entstehen nichtchemisch durch die Reizung von Dehnungsrezeptoren in der Lunge. Die Atmung wird außerdem über die Nuclei parabranchiales im Pons reguliert, die, ausgehend von Impulsen des limbischen Systems, z. B. bei Angstzuständen, eine Erhöhung der Atemfrequenz an das Atemzentrum signalisieren.

Klinik

Schädigungen des Atemzentrums z. B. bei erhöhtem Hirndruck können zu einem zentral veränderten Atemmuster führen. Beispielsweise wird ein Atemmuster, bei dem ausreichend und gleichmäßig tiefe Atemzüge immer wieder durch Atempausen unterbrochen werden, als biot-Atmung Biot-Atmungbezeichnet.

Der N. glossopharynygeus ist auch ein wichtiger Bestandteil des Schluckreflexes (s. u.).Schluckreflex Der Schluckakt selbst erfordert das koordinierte Zusammenwirken von Zunge (N. XII), Schleimhautsensibilität im Mund- und Rachenraum (N. trigeminus [V] und N. glossopharyngeus [IX]), Pharynx (N. glossopharyngeus [IX]), Larynx (N. vagus [X]) und Oesophagus. Die beteiligten Neurone werden koordiniert aktiviert und gehemmt durch enge Verknüpfungen der beteiligten Hirnnervenkerne über die laterale und intermediäre Formatio reticularis in der Medulla oblongata.
Außerdem spielen der N. glossopharyngeus bzw. der Nucleus tractus solitarii beim Ablauf des Brechreflexes Brechreflexeine wichtige Rolle. Der Brechreflex ist ein Schutzreflex, der den Körper vor der Aufnahme schädigender Substanzen bewahren soll. Verschiedenste Reize können ihn auslösen: eine mechanische Reizung der Rachenhinterwand über den N. glossopharyngeus, Intoxikationen, hormonelle Umstellungen, getriggert durch optische, vestibuläre oder olfaktorische Reize. Diese afferenten Impulse erregen letztlich den Nucleus tractus solitarius und die Area postrema („Brechzentrum“), Brechzentrumum über die Formatio reticularis die für den Brechvorgang erforderlichen Zielorgane zu aktivieren.

Klinik

Die Funktion des N. glossopharyngeus kann getestet werden, indem man den Würgereflex auslöst. Der WürgereflexWürgereflex ist ein Fremdreflex, dessen afferenten Impulse nach Berührung der Rachenhinterwand eine über den N. vagus vermittelte Reflexantwort auslösen. Dabei wird das Fehlen oder die Abschwächung des Würgereflexes im Seitenvergleich beurteilt. Da der N. glossopharyngeus ebenso wie der N. vagus an der Innervation der weichen Gaumenmuskulatur beteiligt ist, sollte bei der Untersuchung beider Hirnnerven auf die Kontur der Gaumensegel und die Position der Uvula geachtet werden (Kap. 12.5.13). Beim Phonieren („A“-Sagen) ist eine asymmetrische Kontraktion der Gaumensegel mit einer Verziehung zur gesunden Seite zu beobachten. Dieses Symptom wird auch als Kulissenphänomen beschrieben.Kulissenphänomen

Die Geschmacksfunktion des Nervs kann geprüft werden, indem man Bitterstoffe gibt (z. B. Chinin) und damit den Geschmackssinn im hinteren Zungendrittel untersucht.

N. vagus (10. Hirnnerv, N. X)

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)vagus [X]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. vagus zu benennen

  • die Hirnnervenkerne des N. vagus aufzuzählen und ihre Funktion korrekt zu erklären

  • den Verlauf des N. vagus am Präparat bzw. an der Abb. 12.65 zu zeigen und mit eigenen Worten zu erklären

Der N. vagus [X] (lat. vagari = umherschweifen, sich verbreiten) breitet sich von allen Hirnnerven am weitesten nach kaudal aus und erreicht dabei auch die Brust- und Bauchhöhle. Er ist der größte parasympathische Nerv des Körpers und umfasst den kranialen Anteil des parasympathischen autonomen Nervensystems. Außerdem ist er ein branchiogener Hirnnerv, der sich aus der Verschmelzung des 4., (5.) und 6. Schlundbogennervs bildet. Der N. vagus teilt sich seine Hirnnervenkerne zum Großteil mit dem N. glossopharyngeus [IX], sodass sich hier neuroanatomische und funktionelle Analogien bzw. Überlappungen ergeben.
Der N. vagus übernimmt die speziell viszeroefferente Innervation des Kehlkopfes, anteilig auch die des Pharynx (M. constrictor pharyngis inferior) und des weichen Gaumens (M. levator veli palatini). Ohne ihn ist eine intakte Atem- und Sprechfunktion nicht möglich. Seine allgemein viszeroefferenten Fasern versorgen die glatte Muskulatur und die Drüsen vom Hals abwärts bis zur Flexura coli sinistra, dem cannon-böhm-PunktCannon-Böhm-Punkt, womit er die Drüsensekretion und Peristaltik im Magen-Darm-Trakt steuert. Außerdem übernimmt er – wie der N. glossopharyngeus [IX] auch – über die Impulsleitung von Dehnungsrezeptoren in der Lunge wichtige Funktionen bei der Atemregulation bzw. über Rezeptoren im rechten Vorhof und in der Aortenwand bei der Kreislaufregulation. Zusammen mit dem N. facialis [VII] und dem N. glossopharyngeus [IX] führt er auch speziell viszeroafferente Fasern, Geschmacksfasern, von Rezeptoren des kaudalen Pharynx und der Epiglottis. Zusammenfassend ist der N. vagus ein gemischter Hirnnerv mit 5 unterschiedlichen Faserqualitäten, die im Hirnstamm, wenn man wiederum die Unterteilung des Nucleus tractus solitarii in eine Pars superior und eine Pars inferior außer Acht lässt, ihre Entsprechung in 4 unterschiedlichen Hirnnervenkernen finden (Abb. 12.64).
Verlauf und Äste
Ähnlich dem N. glossopharyngeus [IX] Nervus(-i)vagus [X]Verlaufverlässt der N. vagus [X] die Medulla oblongata im Sulcus retroolivaris (Abb. 12.63), durchzieht den Subarachnoidalraum und verlässt das Schädelinnere zusammen mit dem N. glossopharyngeus und dem N. accessorius [XI] durch das Foramen jugulare. Hier verdickt sich der N. vagus zu einem Ganglion superius (syn.: Ganglion jugulare) Ganglion(-ia)superius[jugulare] (N. vagus)und einem Ganglion inferius (syn.: Ganglion nodosum). Ganglion(-ia)inferius[nodosum] (N. vagus)Im oberen Ganglion befinden sich analog zum N. glossopharyngeus [IX] Perikarya allgemein somatoafferenter, im unteren Perikarya allgemein und speziell viszeroafferenter pseudounipolarer Neurone. Zusammen mit der V. jugularis interna zieht der N. vagus nach kaudal und lässt sich seinem weiteren Verlauf entsprechend in eine Pars cervicalis,Parscervicalis(N. vagus) eine Pars thoracica und Parsthoracica(N. vagus)eine Pars abdominalis Parsabdominalis(N. vagus)untergliedern.
Direkt auf Höhe des Foramen jugulare am Ganglion superius nimmt der N. vagus 2 allgemein somatoafferente Äste auf (Abb. 12.65):
  • R. meningeus: Ramus(-i)meningeus anterior(N. vagus)Er innerviert die Dura mater im Bereich der hinteren Schädelgrube.

  • R. auricularis: Ramus(-i)auricularis(N. vagus)Er zieht durch den Canaliculus mastoideus und die Fissura tympanomastoidea zum Canalis acusticus externus, den er sensibel innerviert.

Etwas weiter kaudal am Ganglion inferius gibt die Pars cervicalis des N. vagus die folgenden beiden Äste ab:
  • R. pharyngeus: Dieser Ramus(-i)pharyngei(N. vagus)bildet sich im Wesentlichen aus Fasern der Radix cranialis des N. accessorius [XI], die sich dem N. vagus zunächst anlagern, im weiteren Verlauf aber in den Plexus pharyngeusPlexuspharyngeus einstrahlen. Zusammen mit dem N. glossopharyngeus [IX] erreichen die allgemein viszeroefferenten Fasern dieses Nervenasts die Glandulae pharyngeales, die speziell viszeroefferenten Fasern die Pharynxmuskulatur und die allgemein viszeroafferenten Fasern dieses Asts die Pharynxschleimhaut.

  • N. laryngeus superior: Nervus(-i)laryngeussuperiorDieser spaltet sich in einen R. externus und einen R. internus auf. Der R. externus innerviert den einzigen äußeren Kehlkopfmuskel, den M. cricothyroideus. Der R. internus tritt durch die Membrana thyrohyoidea und innerviert die Schleimhaut oberhalb der Rima glottis sensibel.

In seinem weiteren Verlauf nach kaudal zwischen der V. jugularis interna und der A. carotis interna gibt der N. vagus weitere Äste ab:
  • Rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores: Ramus(-i)cardiacicervicales superiores et inferiores (N. vagus)Sie ziehen zum Plexus cardiacus, Plexuscardiacusder sich dem Aortenbogen von hinten anlagert. Über diese Fasern erreichen kardioinhibitorische Impulse die Vorhofmuskulatur. Dabei wirken Fasern des rechten N. vagus bevorzugt auf den Sinusknoten und Fasern des linken N. vagus auf den AV-Knoten des Reizleitungssystems. Der N. vagus wirkt insgesamt negativ chronotrop und negativ inotrop auf das Herz. Afferente Fasern dieser Nervenäste leiten Impulse von Druckrezeptoren der aortalen Gefäßwand oder des rechten Vorhofs und bilden damit den afferenten Schenkel blutdrucksenkender Reflexe des N. vagus.

  • N. laryngeus recurrens: Nervus(-i)laryngeusrecurrensEr ist entwicklungsgeschichtlich betrachtet der Nerv des 6. Schlundbogens. Er verlässt den N. vagus im Bereich der oberen Thoraxapertur. Dabei schlingt sich der N. laryngeus recurrens sinister von ventral nach dorsal um den Aortenbogen, der N. laryngeus recurrens dexter analog um die A. subclavia dextra. Beide Nervenäste steigen dann zwischen Trachea und Oesophagus wieder nach kranial auf und geben gleichnamige Äste an die benachbarten Halsorgane ab. Schließlich erreicht der N. laryngeus recurrens als N. laryngeus inferior zwischen der Cartilago cricoidea und der Cartilago thyroidea des Kehlkopfskeletts das Innere des Larynx und innerviert dort sensibel die Schleimhaut unterhalb der Rima glottis und alle verbleibenden Kehlkopfmuskeln.

Im weiteren Verlauf durch die Brusthöhle verlassen Rr. cardiaci thoracici den N. vagus Ramus(-i)cardiacithoracici (N. vagus)direkt. Sie erreichen ebenfalls den Plexus cardiacus. PlexuscardiacusDie Innervation der Lunge erfolgt bilateral aus beiden Nn. vagi über Rr. bronchiales, Ramus(-i)bronchiales(N. vagus)die sich von dorsal den Hauptbronchien anlagern und dort den Plexus pulmonalis Plexuspulmonalisbilden.
Um die Speiseröhre herum bildet der N. vagus ein weiteres Nervengeflecht, den Plexus oesophageus, Plexusoesophageusder sich nach kaudal zu den Trunci vagales bündelt. Entsprechend der embryologischen Drehung des Magens um 90° nach rechts bildet der linke N. vagus so den auf der Ventralseite des Oesophagus verlaufenden Truncus vagalis anterior Truncus(-i)vagalisanteriorTruncus(-i)vagalisposteriorund entsprechend der N. vagus dexter den Truncus vagalis posterior auf der Dorsalseite. Beide verlassen den Brustraum durch den Hiatus oesophageus und gelangen auf die Vorder- und Rückseite des Magens. Während der vordere Truncus nur den Magen (bis zum Pylorus) und die Leber versorgt, erreicht der Truncus vagalis posterior auch das Ganglion coeliacum und mit den sympathischen Nervenfasern zusammen die Bauchorgane bis zum cannon-böhm-PunktCannon-Böhm-Punkt (Übergang mittleres zum distalen Drittel des Colon transversum). Die präganglionären parasympathischen Fasern werden – anders als beim N. glossopharyngeus oder N. facialis im Kopfbereich – meist erst organnah in intramuralen Ganglien auf postganglionäre Fasern umgeschaltet. Aboral vom cannon-böhm-Punkt erfolgt die parasympathische Innervation über sakrale Neurone im Seitenhorn des Rückenmarks.

Klinik

Ein 13-jähriges Mädchen wurde in der neurologischen Ambulanz über mehrere Monate wegen kurzzeitiger Bewusstseinsstörungen, sog. Absencen, behandelt. Die bildgebende Diagnostik war unauffällig und die bisher durchgeführte medikamentöse Therapie brachte keine Besserung. Erst eine erneute vertiefende Anamnese machte deutlich, dass den Bewusstseinsstörungen jeweils Stimulationen – z. B. bei der mechanischen Reinigung des äußeren Gehörgangs – vorausgingen. Funktionstests bestätigten schließlich, dass es bei der Patientin durch Reizung der Hinterwand des Canalis acusticus externus zu einer Überreaktivität des N. vagus (R. auricularis) Ramus(-i)auricularis(N. vagus)mit konsekutiver Bradykardie kam. Die Patientin war nach Unterlassung der Manipulationen wieder komplett beschwerdefrei.

Der N. laryngeus recurrens Nervus(-i)laryngeusrecurrensSchädigung bei Schilddrüsenentfernungist in seinem Verlauf auf der Rückseite der Schilddrüse bei Schilddrüsenoperationen, wie z. B. einer Schilddrüsenentfernung (Thyroidektomie)Schilddrüsenentfernung (Thyroidektomie)N. laryngeus recurrens, Schädigung besonders gefährdet. Ist er auf einer Seite verletzt, kann dies zu Heiserkeit führen, bei einer beidseitigen Schädigung kann der Patient ersticken, denn der N. laryngeus recurrens innerviert den für die inspiratorische Öffnung der Stimmritze unverzichtbaren M. cricoarytenoideus posterior.

Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Der N. vagus [X] Nervus(-i)vagus [X]Hirnnervenkerneist ähnlich wie der N. glossopharyngeus [IX] ein gemischter Nerv, dessen Faserqualitäten ebenfalls 4 Hirnnervenkernen zuzuordnen sind (Abb. 12.64):
  • Für die speziell viszeroefferente Innervation der Schlundbogenmuskulatur von Pharynx, Larynx und weichem Gaumen sind Neurone im Nucleus ambiguus Nucleus(-i)ambiguuszuständig. Dieser Kern liegt in der Medulla oblongata und lässt sich in eine dorsale und eine ventrale Kernsäule unterteilen:

    • Die dorsale Kernsäule umfasst die viszeroefferenten Neurone im eigentlichen Sinne, die sich der N. vagus mit dem N. glossopharyngeus [IX] und dem N. accessorius [XI] teilt und dadurch eine grobe somatotope Gliederung aufweist.

    • Die ventrale Kernsäule enthält keine branchiomotorischen Neurone, sondern ist durch ihre kardioinhibitorischen Neurone funktionell eher dem Nucleus dorsalis nervi vagi zuzuordnen.

  • Die allgemein viszeroefferenten Fasern des N. vagus entstammen dem Nucleus dorsalis nervi vagi. Nucleus(-i)dorsalisnervi vagiDieser Hirnnervenkern reicht von der rostralen Medulla bis kaudal zur Pyramidenbahnkreuzung. Dieses Kerngebiet bildet nahe dem Obex und lateral zum Trigonum nervi hypoglossi am Boden der Rautengrube das Trigonum nervi vagi.Trigonumnervivagi

  • Die Perikarya speziell viszeroafferenter Neurone befinden sich im Ganglion inferius des N. vagus und entsenden ihr zentral gerichtetes Axon zum Nucleus tractus solitarii Nucleus(-i)tractus solitarii[Nucleus solitarius]. Ähnlich dem N. facialis [VII] und dem N. glossopharyngeus [IX] enden diese Geschmacksfasern im rostralen Abschnitt des Kernkomplexes, dem Nucleus gustatorius. Nucleus(-i)gustatoriusIm kaudalen Abschnitt dieses Hirnnervenkerns werden die zentral gerichteten Axone der allgemein viszeroafferenten Neurone, deren Perikarya im Ganglion inferius nervi vagi liegen, synaptisch verschaltet. Hier werden Impulse aus den Eingeweiden (z. B. Eingeweideschmerz durch Aktivierung von Schmerzrezeptoren, „Völlegefühl“ durch Aktivierung von Dehnungsrezeptoren), Pharynx und Larynx weitergeleitet. Ebenso werden hier auch unbewusst bleibende Informationen vermittelt, die für die Atemregulation („hering-breuer-Reflex“)Hering-Breuer-Reflex oder für die Kreislaufregulation (Barorezeptoren im rechten Vorhof, in der Aortenwand oder im Sinus caroticus) unverzichtbar sind. Der N. vagus besteht zu 80 % aus afferenten Nervenfasern, was den hohen Stellenwert dieser afferenten Informationen aus dem Körperinneren verdeutlicht.

  • In geringem Maße leitet der N. vagus auch allgemein somatoafferente Impulse des Berührungs-, Schmerz- und Temperaturempfindens aus kleinen Hautarealen der Ohrmuschel, der Hinterwand des äußeren Gehörgangs und der harten Hirnhaut in der hinteren Schädelgrube. Die zentralen Axone des 1. Neurons bilden im Nucleus spinalis nervi trigemini Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiSynapsen mit dem entsprechenden 2. Neuron. In somatotoper Anordnung teilen sich der N. trigeminus [V], der N. facialis [VII], der N. glossopharyngeus [IX] und der N. vagus [X] diesen Abschnitt des V. Hirnnervenkerns. Dieser Kern bildet die rostrale Fortsetzung der Laminae I–V des Hinterhorns des Rückenmarks und endet rostral am Nucleus principalis nervi trigemini (Kap. 12.5.8).

Der Nucleus ambiguus steht – analog zum N. glossopharyngeus [IX] – in einer engen neuronalen Verbindung zum Nucleus tractus solitarii. Zusätzlich erhält er afferente Impulse aus der Formatio reticularis und über kortikonukleäre Bahnen aus dem Cortex. Der Nucleus tractus solitarii ist sowohl für den N. glossopharyngeus als auch für den N. vagus eine zentrale Schaltstelle zur Steuerung von Atem- und Kreislauffunktion. Der Nucleus ambiguus entsendet außerdem Fasern zum Nucleus dorsalis nervi vagi.Nucleus(-i)dorsalisnervi vagi Letzterer erhält wiederum Afferenzen aus den Nuclei salivatorii und wird von hypothalamischen Zentren (Nucleus paraventricularis thalamiNucleus(-i)paraventricularisthalami) und vom limbischen System (Nucleus centralis amygdalae)Nucleus(-i)centralisamygdalae gesteuert. Diese neuronalen Verbindungen sind Grundlage der Regulation von Nahrungsaufnahme und Verdauung: Bereits vor der Nahrungsaufnahme, in der sog. zephalen Phase, wirken Impulse aus der Formatio reticularis erregend auf den Nucleus dorsalis nervi vagi. Bei der Nahrungsaufnahme selbst werden Chemo- und Mechanorezeptoren in Magen und Dünndarm erregt und leiten Impulse über vagale Afferenzen an den Nucleus tractus solitarii. Neurotransmitter (Glutamat), aber auch enteroendokrine Hormone, wie z. B. das Cholezystokinin, wirken dabei auf den Nucleus tractus solitarii. Dieser projiziert hemmend in den Nucleus dorsalis nervi vagi, dessen Axone wiederum die intramuralen Ganglien erreichen. Zusammenfassend werden diese neuronalen Verschaltungen als vagovagale Reflexe bezeichnet.vagovagale ReflexeReflexevagovagale
Der Nucleus spinalis nervi trigemini Nucleus(-i)spinalis nervi trigeminiist Teil des somatosensorischen Systems bzw. genauer des trigeminoafferenten Systems. Von hier werden u. a. Impulse des Schmerz- und Temperaturempfindens gekreuzt in den Thalamus zum Nucleus ventralis posteromedialis (3. Neuron) projiziert (trigeminothalamische Fasern), um von dort zum somatosensorischen Cortex zu gelangen.

Klinik

Zur Funktionsüberprüfung des N. vagus gehören die Überprüfung des WürgereflexesWürgereflex und die Beurteilung des Gaumensegels bei der Phonation (Kap. 12.5.12). Darüber hinaus sollte man aber auch die Stimme beurteilen: AphonieAphonie und Heiserkeit können Zeichen einer nicht intakten Kehlkopfinnervation sein. Anamnestisch sollte auch nach Schluckstörungen, Stuhlverhalten und Schweißsekretion gefragt werden. Für eine grob orientierende Untersuchung der vegetativen Nervenfunktionen sollten Herzfrequenz und -rhythmus erhoben und beurteilt werden.

N. accessorius (11. Hirnnerv, N. XI)

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Lehrbuchkapitels Nervus(-i)accessorius [XI]sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. accessorius zu benennen

  • die Hirnnervenkerne des N. accessorius aufzuzählen und ihre Funktion korrekt zu erklären

  • anhand von Textbeschreibungen oder Bildern den typischen Funktionsausfall des N. accessorius zu erkennen

Der N. accessorius [XI] ist ein branchiogener Hirnnerv, der speziell viszeroefferent den M. trapezius und den M. sternocleidomastoideus innerviert. Allerdings wird diskutiert, ob es sich um einen echten Hirnnerv handelt, denn sein spinales Kerngebiet, der Nucleus nervi accessorii, liegtNucleus(-i)nerviaccessorii in zervikalen Vorderhornzellen des Rückenmarks, während sein kraniales Kerngebiet dem basalen Abschnitt des Nucleus ambiguus und Nucleus(-i)ambiguusdamit dem N. vagus zuzuordnen ist. Entsprechend lassen sich die von C1–7 stammenden Fasern zu einer Radix spinalis nervi accessorii und die Fasern aus dem Nucleus ambiguus zu einer Radix cranialis nervi accessorii zusammenfassen.
Verlauf und Äste
Die Radix spinalis nervi accessorii steigtNervus(-i)accessorius [XI]VerlaufRadix(-ces)spinalis (N. accessorius) hinter der Olive zwischen der Vorder- und Hinterwurzel des Rückenmarks nach kranial auf und gelangt durch das Foramen magnum ins Schädelinnere. Nach Vereinigung mit der Radix cranialis in der Pars nervosa des Foramen jugulare tritt der N. accessorius durch die Schädelbasis wieder nach außen (Abb. 12.66).
Direkt nach seinem Durchtritt – meist zwischen den Ganglia superius et inferius nervi vagi – verlassen die Fasern derRadix(-ces)cranialis (N. accessorius) Radix cranialis als R. internus den N. accessorius wieder und lagern sich dem N. vagus an, um mit diesem Schlund- und Kehlkopfmuskulatur zu innervieren (Abb. 12.67, Abb. 12.68). Der Hauptstamm, der R. externus, erreicht schließlich die Regio cervicalis lateralis und gibt dort viszeroefferente Äste an den M. sternocleidomastoideus ab. Entlang dem M. levator scapulae verläuft er weiter nach dorsal zum M. trapezius. Beide Muskeln erhalten aber auch direkte Fasern aus den Zervikalsegmenten (C1–C4), über die dem Nucleus nervi accessorii auch propriozeptive Impulse dieser Muskeln zugeleitet werden.
Hirnnervenkerne und zentrale Verknüpfungen
Neben den Primärafferenzen aus der Nervus(-i)accessorius [XI]Verknüpfungen, zentraleMuskulatur selbst erhält der Nucleus nervi accessorii retikospinale Fasern des extrapyramidalmotorischen Systems sowie pyramidale Afferenzen über kortikospinale bzw. -nukleäre Fasern aus der Präzentralregion des Cortex. Zentrale Verknüpfungen des Nucleus ambiguus wurden bereits beim N. glossopharyngeus [IX] (Kap. 12.5.12) und N. vagus [X] (Kap. 12.5.13) aufgeführt.

Klinik

Untersuchung

Die einseitige Kontraktion des M. sternocleidomastoideus führt zu einer Drehung des Kopfes zur Gegenseite und einer Kopfneigung zur gleichen Seite. Die Funktionsfähigkeit des M. sternocleidomastoideus überprüft der untersuchende Arzt durch Kopfdrehung gegen den Druck der eigenen Hand im Seitenvergleich. Entsprechend kann die Funktionsfähigkeit der Pars descendens des M. trapezius durch Anheben des Schultergürtels („Achselzucken“) gegen die Kraft der untersuchenden Hand oder durch Abduktion des Arms über 90° ermessen werden. Nach länger bestehender Läsion des N. accessorius ist auf Muskelatrophien, die im Extremfall zu einem SchiefhalsSchiefhals (Torticollis) bzw. zu einer Scapula alataScapulaalata führen können, zu achten.

N. hypoglossus (12. Hirnnerv, N. XII)

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses Nervus(-i)hypoglossus [XII]Lehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Erfolgsorgane des N. hypoglossus zu benennen

  • die Lage des Trigonum nervi hypoglossi an einem Modell oder Präparat der Fossa rhomboidea zu zeigen

  • anhand eines Bildes oder einer Beschreibung eines klinischen Untersuchungsbefundes auf eine unilaterale Läsion des N. hypoglossus zu schließen

Der 12. Hirnnerv, der N. hypoglossus [XII], ist ein kranialisierter Spinalnerv, der sich aus den Rr. anteriores der obersten Zervikalsegmente entwickelt.
Verlauf und Äste
Er verlässt denNervus(-i)hypoglossus [XII]Verlauf Hirnstamm auf der Ventralseite der Medulla oblongata zwischen der Pyramide und Olive als einziger Hirnnerv im Sulcus anterolateralis (Abb. 12.69). Er verläuft im Canalis nervi hypoglossi Canalis(-es)nervihypoglossidurch die Schädelbasis, um als allgemein somatoefferenter Nerv sowohl die innere als auch die äußere Zungenmuskulatur mit Ausnahme des M. palatoglossus zu innervieren (Kap. 9.7.5).
Nach Verlassen des knöchernen Schädels zieht der N. hypoglossus in einem bogenförmigen Verlauf nach dorsolateral ins Spatium lateropharyngeum Spatiumlateropharyngeumund schlingt sich dabei seitlich um den N. vagus und die A. carotis externa. Er unterkreuzt dann den Venter posterior des M. digastricus und ist im kranialen Abschnitt des Trigonum caroticum zu finden, bevor er schließlich die Zunge zwischen den Mm. hyoglossus et mylohoideus erreicht. In seinem peripheren Verlauf lagern sich ihm nach 3–4 cm Fasern der ventralen Äste der oberen 2 Zervikalnerven (C1–2) an, die diesen wieder als sog. Radix superior der Ansa cervicalis nervi hypoglossiAnsacervicalisnervi hypoglossi verlassen. Ein Teil dieser Fasern verläuft aber auch im N. hypoglossus weiter, um den M. thyrohyoideus und den M. geniohyoideus zu innervieren. Zusammen mit Fasern aus den Segmenten C2–3, der Radix inferior, bildet die Radix superiorRadix(-ces)superior (Ansa cervicalis) Radix(-ces)inferior (Ansa cervicalis)auf Höhe des Übergangs vom Venter superior zum Venter inferior des M. omohyoideus die Ansa cervicalis nervi hypoglossi. Diese ist bedeutsam für die Innervation der infrahyalen Muskulatur. Von diesem vereinfachten Verlauf werden aber eine Vielzahl von Abweichungen, wie eine in ungefähr 15 % der Fälle auftretende zusätzliche vom N. vagus ausgehende Wurzel, beschrieben (Abb. 12.70).
Hirnnervenkern und zentrale Verknüpfungen
Das Kerngebiet desNervus(-i)hypoglossus [XII]Hirnnervenkern Nervus(-i)hypoglossus [XII]Verknüpfungen, zentraleN. hypoglossus, der Nucleus nervi hypoglossi, Nucleus(-i)nervihypoglossiliegt in der Medulla oblongata paramedian des Sulcus medianus nahe dem Boden der Fossa rhomboidea. Diese vom Kerngebiet unterlagerte Stelle im Boden der Rautengrube wird als Trigonum nervi hypoglossi Trigonumnervihypoglossibezeichnet. Der Nucleus nervi hypoglossi ist von kleineren Neuronengruppen umlagert, die in ihrer Gesamtheit als perihypoglossäre Kerngruppen bezeichnet werden. Im Hauptkern selbst lassen sich mehrere Subgruppen unterscheiden, die in ihrer Anordnung den jeweiligen Ästen und Zielmuskeln des N. hypoglossus zugeordnet werden können.
Anders als bei den Spinalnerven erhält der Nucleus nervi hypoglossi keine direkten Somatoafferenzen aus seiner Zielmuskulatur. Somit finden sich hier auch keine monosynaptischen Reflexbögen, allerdings di- oder polysynaptische Reflexbögen, die für den koordinierten Ablauf des Kauvorgangs wichtig sind. Deren Afferenzen werden dem Nucleus nervi hypoglossi über den Trigeminuskernkomplex bzw. über den Nucleus tractus solitarii zugeleitet. Weitere Afferenzen entstammen der Formatio reticularis und dem motorischen Cortex, dessen Impulse den Hirnnervenkern primär gekreuzt über in der Capsula interna verlaufende kortikonukleäre Fasern erreichen. Läsionen dieser zentralen Afferenzen führen daher zu einer kontralateralen Zungenschwäche, während Läsionen des Nucleus nervi hypoglossi selbst zu einer ipsilateralen Zungenschwäche führen.

Klinik

Untersuchung

Man überprüft die Funktionsfähigkeit des N. hypoglossus, indem man den Patienten bittet, die Zunge herauszustrecken (das gleichzeitige „A“-Sagen ist Teil der klinischen Untersuchung des N. vagus). Dabei wird beurteilt, ob eine Atrophie oder Faszikulationen (Muskelzucken/-zittern) der Zungenmuskulatur vorliegen bzw. ob die Zunge gerade herausgestreckt werden kann oder dabei zu einer Körperseite hin abweicht. Zusätzlich sind Sprachbildung („verwaschene Sprache“), Trink- und Schluckverhalten zu beurteilen.

Schädigung des Nervs

Bei einer Schädigung des peripheren Nervenabschnitts bzw. des Hirnnervenkerns weicht die Zungenspitze durch den jetzt überwiegenden Zug des M. genioglossus der gesunden Seite zur gelähmten Seite hin ab. Bei einer supranukleären Läsion ist die kontralaterale Zungenmuskulatur geschädigt, sodass der zentrale Defekt in der von der Zungenspitze wegweisenden Hirnhälfte liegt. Aufgrund der engen paramedianen Lage ist eine beidseitige Läsion der Nuclei nervi hypoglossi häufig.
Neben einer isolierten Läsion des N. hypoglossus, z. B. nach Operationen an der A. carotis externa, können auch systemische Erkrankungen entzündlicher, vaskulärer oder neoplastischer Genese der Symptomatik zugrunde liegen. Weil der N. accessorius zusammen mit dem N. vagus [X], dem N. glossopharyngeus [IX] und der V. jugularis die Schädelbasis durch das Foramen jugulare verlässt, sind alle 3 Nerven bei Läsionen am Foramen jugulare oft gleichzeitig betroffen. Daraus ergibt sich eine kombinierte Symptomatik, die neben Schluckbeschwerden oder einer Lähmung des M. trapezius bei der klinischen Untersuchung auch ein positives „Kulissenphänomen“ (Kap. 12.5.12) Kulissenphänomenoder den Ausfall des Würgereflexes zeigen kann. Da auch der meningeale Ast der A. pharyngea ascendens durch das Foramen jugulare ins Schädelinnere gelangt, kann die Symptomatik der Patienten von Kopfschmerzen begleitet sein, die möglicherweise durch eine Minderdurchblutung der Meningen bedingt sind. Insgesamt spricht man vom Foramen-jugulare-Syndrom. Foramen-jugulare-SyndromIst zugleich auch der N. hypoglossus betroffen, wird diese kombinierte Schädigung der kaudalen Hirnnerven auch als collet-sicard-Syndrom bezeichnet.Collet-Sicard -Syndrom

Rückenmark

Anja Böckers

Kompetenzen

Nach Bearbeitung dieses RückenmarkLehrbuchkapitels sollten Sie in der Lage sein:

  • die Abb. 12.74 und, noch wichtiger, die Abb. 12.75 im freien Vortrag zu präsentieren

  • für aufsteigende und absteigende Bahnsysteme die Lage der Neuronenkette (Perikarya, Axonverlauf und Faserbahnkreuzungen) zu beschreiben

  • die Blutversorgung des Rückenmarks mit eigenen Worten zu beschreiben und die damit in Zusammenhang stehenden klinischen Konsequenzen – insbesondere die Funktionsausfälle – abzuleiten

Überblick

Das Rückenmark, Medulla spinalis,Medullaspinalis liegt, umhüllt von den Hirnhäuten, geschützt im Canalis vertebralis. Es ist beim Erwachsenen ca. 40–45 cm lang und bleistiftdick, weist aber zervikal und sakral Verdickungen auf, die Intumescentiae cervicalis et lumbosacralis.IntumescentiacervicalisIntumescentialumbosacralis Nach kranial grenzt es im Bereich der Decussatio pyramidum an die Medulla oblongata und reicht mit seinem kaudalen Ende, dem Conus medullaris,Conusmedullaris bis zum I. oder II. Lendenwirbelkörper. Wie bei allen Hirnabschnitten des ZNS befindet sich auch im Inneren des Rückenmarks ein Hohlraum, der aber nur eine enge, blind endende Röhre, der Canalis centralis, Canalis(-es)centralisist. Charakteristisch für das Rückenmark ist die Gliederung in Substantia grisea und Substantia alba, in ein somatisches und autonomes Nervensystem sowie in efferente und afferente Fasersysteme. Als efferente Fasern bezeichnet man von übergeordneten Steuerinstanzen absteigende Bahnen, die zum Beispiel die Motorik steuern. Afferente Fasern sind entsprechend zum Gehirn aufsteigende Bahnen, die z. B. Impulse aus dem Körperinneren oder der Körperoberfläche weiterleiten.

Segmentale Gliederung der Medulla spinalis

Rückenmarkssegmente
Bereits in der Rückenmarksegmente4. Schwangerschaftswoche Medullaspinalissegmentale Gliederungbeginnt die Entwicklung des Rückenmarks aus dem Neuralrohr (Kap. 12.5.2). Unter dem Einfluss des Mesoderms, das sich dem Neuralrohr anlagert und eine metamere Gliederung in Somiten aufweist, wird auch eine segmentale Gliederung des Rückenmarks induziert. Diese segmentale Gliederung des Rückenmarks ist von außen nicht sichtbar, man kann sie allerdings anhand der segmental austretenden Spinalwurzeln nachvollziehen. Die Spinalwurzeln sind den mesodermalen Strukturen ihres Ursprungssegments, den sog. Dermatomyotomen, zuzuordnen. So lassen sich entwicklungsgeschichtlich einerseits Afferenzen von Rezeptoren der segmental zugeordneten Hautareale, der Dermatome, ableiten, andererseits die Zuordnung zu segmentspezifischen Muskeln, sog. Kennmuskeln (Abb. 12.71, Tab. 12.10).
Insgesamt lassen sich 31–33 Rückenmarkssegmente unterscheiden, die sich auf
  • 8 zervikale (Pars cervicalis),Parscervicalis(Medulla spinalis)

  • 12 thorakale (Pars thoracica),Parsthoracica(Medulla spinalis)

  • 5 lumbale (Pars lumbalis) undParslumbalis(Medulla spinalis)

  • 5 sakrale (Pars sacralis)Parssacralis(Medulla spinalis)

Rückenmarkssegmente und eine unregelmäßige Anzahl an kokzygealen Segmenten (Pars coccygea) verteilen. Parscoccygea (Medulla spinalis)
Fila radicularia
Jedes Segment verlassen mehrere Wurzelfäden, die Fila radicularia, Filum(-a)radiculariadie sich als Vorder- und Hinterwurzel, Radices anterior et posterior, bündeln und einen Spinalnerv bilden.Radix(-ces)anterior(N. spinalis)Radix(-ces)posterior(N. spinalis) Die zervikalen Radices anteriores et posteriores zeigen einen nahezu horizontalen Verlauf zu ihrer Austrittsstelle aus dem Wirbelkanal, dem Foramen intervertebrale. Dabei verlässt der erste Spinalnerv (C1) den Rückenmarkskanal zwischen Okziput und Atlas. Die Wurzeln der weiter kaudal gelegenen Rückenmarkssegmente verlaufen zunehmend vertikal, weil sie nach dem relativen Aszensus des Rückenmarks einen längeren Weg innerhalb des Wirbelkanals haben, um das ihrem Segment zugeordnete Foramen intervertebrale zu erreichen. Die lumbalen Rückenmarkssegmente liegen somit in der Regel auf Höhe der thorakalen Wirbelkörper X–XI. Zu beachten ist, dass am Lebenden der Wirbelkörper selbst nicht zu tasten ist, sondern nur sein Proc. spinosus, dessen Spitze aber meist 1,5 Wirbelkörperhöhen weiter nach kaudal reicht. Die kaudalsten Rückenmarkssegmente Co1–3 liegen entsprechend auf Höhe des Conus medullaris (Wirbelkörperhöhe LI/LII), die zugehörigen Spinalnervenwurzeln verlaufen aber noch bis zum Ende des Durasacks (Wirbelkörperhöhe SI/SII), um erst dort den Wirbelkanal bzw. den Hiatus sacralis zu verlassen. Die Gesamtheit dieser lumbalen und sakralen Fila radicularia bilden die Cauda equina. Ihre Cauda equinaFila flottieren in der liquorgefüllten Cisterna terminalis bzw. lumbalis und sind – anders als das Rückenmark selbst – bei Lumbalpunktionen nicht verletzungsgefährdet. Der Conus medullaris ist über eine bindegewebige, gliahaltige Bandstruktur, das Filum terminale, Filum(-a)terminaleam Durasack (Wirbelkörperhöhe SI/SII) bzw. über dessen Pars duralis am Wirbelkanal (Wirbelkörperhöhe CoI/CoII) befestigt (Abb. 12.72a).

Oberflächen- und Querschnittanatomie

Oberflächenanatomie
Die Oberfläche der RückenmarkOberflächenanatomieMedulla spinalis ist durch längs verlaufende Furchen geprägt. Die tiefste Furche, die Fissura mediana anterior, Fissura(-ae)mediana anteriorfindet sich in der Medianebene der anterioren Fläche der Medulla. Auf der Dorsalseite bildet sich diese Längsfurche oberflächlicher aus, sodass von einem Sulcus medianus posterior Sulcus(-i)medianusposteriorgesprochen wird. Noch flacher und durch den Austritt der jeweiligen Fila radicularia markiert, finden sich nach lateral neben der Fissura mediana anterior der Sulcus anterolateralis Sulcus(-i)anterolateralisSulcus(-i)posterolateralis (Medulla spinalis)mit dem Austritt der Radix anterior bzw. motoria und entsprechend lateral des Sulcus medianus posterior der Sulcus posterolateralis mit der austretenden Radix posterior bzw. Radix sensoria. Im zervikalen Abschnitt lässt sich zwischen den Sulci mediani posterior et posterolateralis noch ein Sulcus intermedius Sulcus(-i)intermedius (Medulla spinalis)abgrenzen, der die Fasciculi gracilis et cuneatusFasciculus(-i)gracilis (Goll)Goll-Strang (Fasciculus gracilis)Fasciculus(-i)cuneatus (Burdach) Burdach-Strang (Fasciculus cuneatus)voneinander trennt (Abb. 12.72b).
Querschnittanatomie
Querschnitte durch die RückenmarkQuerschnittsanatomieMedulla spinalis machen die typische Verteilung von grauer und weißer Substanz deutlich (Abb. 12.72b): Anders als im Encephalon liegt die Substantia grisea hier schmetterlingsförmig im Inneren des Rückenmarks und wird von weißer Substanz umhüllt.
Substantia grisea
In der grauen Substanzgraue SubstanzRückenmarkRückenmarkgraue Substanz, Substantiagrisea(Medulla spinalis)insbesondere im thorakolumbalen Abschnitt, lassen sich ein Hinterhorn (Cornu posterius), Cornu(-a)posterius (Medulla spinalis)HinterhornRückenmarkein Seitenhorn (Cornu laterale) Cornu(-a)laterale (Medulla spinalis)SeitenhornRückenmarkund einVorderhornRückenmark Vorderhorn (Cornu anterius) Cornu(-a)anterius(Medulla spinalis)unterscheiden. Analog spricht man auch von Columna posterior (Hintersäule), Columna intermedia (Seitensäule) und Columna anterior (Vordersäule),Columna(-ae)posterior (Medulla spinalis)Columna(-ae)anterior (Medulla spinalis)Columna(-ae)intermedia (Medulla spinalis) wenn man dieses Areal dreidimensional beschreiben möchte (Abb. 12.74). Das Cornu posterius gliedert sich von ventral nach dorsal in Basis, Cervix, Caput und Apex und erreicht schließlich über die sog. Substantia gelatinosa Substantiagelatinosanach dorsal den Sulcus posterolateralis. Die beiden Cornua lateralia sind durch eine jeweils vor und hinter dem Canalis centralis angeordnete Brücke grauer Substanz, die Commissurae griseae anterior et posterior, miteinander verbunden.Commissura(-ae)griseae anterior et posterior
Substantia alba
Die Substantia albaSubstantiaalba(Medulla spinalis) weiße SubstanzRückenmarkRückenmarkweiße Substanzuntergliedert sich in:
  • einen Vorderstrang (Funiculus anterior) zwischen VorderstrangRückenmarkFuniculus(-i)anterior(Medulla spinalis)Fissura mediana anterior und Sulcus anterolateralis

  • einen Seitenstrang (Funiculus lateralis) SeitenstrangRückenmarkFuniculus(-i)lateralis(Medulla spinalis)zwischen Sulcus anterolateralis und Sulcus posterolateralis

  • einen Hinterstrang (Funiculus posterior) HinterstrangsystemRückenmarkFuniculus(-i)posterior(Medulla spinalis)zwischen Sulcus posterolateralis und Sulcus medianus posterior

Die beiden Vorderstränge sind – ähnlich der Struktur in der grauen Substanz – durch Fasern, die die Mittellinie überkreuzen, die Commissura alba anterior, Commissura(-ae)alba anteriormiteinander verbunden.
Ein Vergleich der Querschnitte des Rückenmarks auf unterschiedlichen Höhen lässt neben unterschiedlichen Durchmessern des Rückenmarks auch erkennen, dass die Menge an Substantia alba von kranial nach kaudal abnimmt. Sie ist im Zervikalmark also am kräftigsten ausgebildet, was sich dadurch erklärt, dass einerseits die Menge an sensorischen Bahnen zunimmt, die sich dem Rückenmark von kaudal nach kranial anlagern, und dass andererseits die Menge an motorischen Bahnen abnimmt, die das Rückenmark verlassen. An den Intumescentiae cervicalis et lumbosacralis ist das Cornu anterius durch eine hohe Anzahl von α-Motoneuronen für die Innervation der Extremitätenmuskulatur besonders groß und plump angelegt. Im thorakalen Querschnitt ist das Cornu laterale mit den darin befindlichen sympathischen Nervenzellen auffallend gut zu erkennen (Abb. 12.72b).
Spinalwurzeln, Spinalnerven und Nervenplexus
In der Radix anterior sindSpinalnervenSpinalnervenwurzeln Axone von Nervenzellen des Vorder- und Seitenhorns enthalten, die das Rückenmark am Sulcus anterolateralis verlassen und daher als efferent bezeichnet werden. Da diese Axone u. a. den im Cornu anterius liegenden Motoneuronen entstammen, wird die Radix anterior auch als Radix motoria bezeichnet. Die Radix posterior Radix(-ces)posterior(Medulla spinalis)Radix(-ces)anterior(Medulla spinalis)hingegen Radix(-ces)motoria(N. spinalis)enthält Axone pseudounipolarer Nervenzellen des Spinalganglions (Ganglion sensorium nervi spinalis), Ganglion(-ia)sensorium nervi spinalisdas im Foramen intervertebrale am Übergang vom ZNS ins PNS liegt (Abb. 12.73a). Diese Axone leiten Impulse zum Rückenmark hin, sind damit afferent; man spricht hier auch von einer Radix(-ces)sensoria(N. spinalis)Radix sensoria.
Unmittelbar nach dem Spinalganglion vereinigen sich die Fasern der Radices motoria et sensoria zum Stamm des Spinalnervs, der somit gemischte Faserqualitäten (somatomotorisch, somatosensorisch und autonom) enthält. Dieser Spinalnervenstamm spaltet sich schnell in seine Endäste auf: R. meningeus, R. posterior, R. anterior sowie im thorakolumbalen Bereich einen R. communicans albus, Ramus(-i)meningeus anterior(N. spinalis)der demRamus(-i)posterior(N. spinalis)Ramus(-i)anterior(N. spinalis) sympathischen Grenzstrangsympathischer Grenzstrang (Truncus sympathicus) Ramus(-i)communicansalbus (N. spinalis)präganglionäreTruncus(-i)sympathicus Fasern zuleitet. Umgekehrt werden über einen weniger stark myelinisierten R. communicans griseusRamus(-i)communicansgriseus (N. spinalis) sympathische Impulse wieder zum Spinalnerv zurückgeleitet (Abb. 12.73a).
Während der R. posterior des Spinalnervs die motorische Innervation der autochthonen Rückenmuskulatur und die sensible Innervation des darüber liegenden Hautareals übernimmt, innerviert der R. anterior die ventrale Rumpfwand oder bildet im zervikalen und lumbosakralen Abschnitt Nervengeflechte zur Innervation der Extremitäten, sog. somatische Nervenplexus. Nervenplexussomatischesomatische NervenplexusDabei kann man die folgenden Plexus unterscheiden (Abb. 12.73b, linke Hälfte):
  • Plexus cervicalis (C1–4)Plexuscervicalis

  • Plexus brachialis (C5–T1) Plexusbrachialis

  • Plexus lumbalis (L1–L4) Plexuslumbalis

  • Plexus sacralis (L4–S4) Plexussacralis

Die ursprünglich unisegmentale Zuordnung eines Rückenmarkssegments zu einem Dermatomyotom löst sich in diesen Bereichen auf, da sich die Nervenfasern verschiedener Segmente durchmischen. In der Folge kann ein Rückenmarkssegment mehrere Muskeln bzw. Dermatome innervieren und umgekehrt ein Muskel bzw. Dermatom mehreren Rückenmarkssegmenten zugeordnet werden (plurisegmental).

Klinik

Eine Reizung oder Schädigung der Nervenwurzeln wird als Wurzelsyndrom oder Radikulopathie Radikulopathiebezeichnet. Eine der häufigsten Ursachen dafür sind Bandscheibenvorfälle, bei denen meist der Nucleus pulposus eines Discus intervertebralis auf die in unmittelbarer Nähe verlaufenden Nervenwurzeln drückt. Am häufigsten betroffen sind dabei die Zwischenwirbelscheiben der unteren Halswirbelsäule (C4–C7) und des lumbosakralen Übergangs (z. B. L4/5 und L5/S1). Typische Symptome sind Sensibilitätsausfälle, Muskelschwäche oder -lähmung und der Verlust von Muskeleigenreflexen. In der klinischen Praxis ist die differenzialdiagnostische Unterscheidung zwischen einer radikulären und einer peripheren Lokalisation einer Nervenläsion entscheidend. Radikuläre Symptome folgen der segmentalen Gliederung des Rückenmarks, d. h., eine Läsion der Nervenwurzel L4 zeigt demnach Sensibilitätsausfälle im Dermatom L4 oder eine Schwäche des Kennmuskels für das Segment L4, des M. tibialis anterior. Werden periphere Nerven, die distal der Plexusbildung liegen und daher bereits Fasern aus mehreren Segmenten mit sich führen, geschädigt, folgt die Symptomatik nicht mehr der segmentalen Gliederung, sondern dem Innervationsmuster des peripheren Nervs.

Neben den somatischen werden auch autonome Nervenplexus Nervenplexusautonomeautonome Nervenplexusgebildet (Abb. 12.73b, rechte Hälfte). Die Nervenzellkörper der sympathischen Fasern liegen im Cornu laterale des Rückenmarks (C8–L3), verlassen die Substantiagrisea(Medulla spinalis)Medulla spinalis über die Radix anterior und erreichen über die Rr. communicantes albi den Truncus sympathicus (Abb. 12.73b). Dieser setzt sich aus 21–25 paravertebral angeordneten Ganglien zusammen, die über Rr. interganglionares Ramus(-i)interganglionares (Truncus sympathicus)miteinander verbunden sind. Über diese Verbindungen und die rückführenden Rr. communicantes grisei werden die sympathischen Impulse auch über die Segmente C8–L3 hinaus weiter nach kranial und kaudal verteilt (Divergenzschaltung). So werden letztlich den Spinalnerven aller Segmente sympathische Fasern zugeführt, die somit auch Drüsen und Gefäße der Extremitäten, z. B. zur Schweißbildung oder Vasokonstriktion, vegetativ versorgen. Weitere unverschaltete efferente Faserbahnen der Grenzstrangganglien sind die Nn. splanchnici, Nervus(-i)splanchnicidie insbesondere in Thorax und Abdomen viszerale, prävertebrale Nervenplexus bilden. Diese Nervenplexus enthalten neben den sympathischen auch parasympathische Fasern, die entweder aus dem kranialen Anteil des Parasympathikus, dem N. vagus [X], kommen oder Nervenzellkörpern des Cornu laterale der sakralen Rückenmarkssegmente S2–4 entstammen.

Gliederung der Substantia grisea

Die Substantia grisea des RückenmarksRückenmarkweiße SubstanzGliederung setzt sich aus weiße SubstanzRückenmarkGliederungNervenzellkörpern, aber auch aus einer Verflechtung von Gliazellfortsätzen, Dendriten und myelinisierten und nichtmyelinisierten Axonen zusammen. Dieses Geflecht wird in seiner Gesamtheit als Neuropil bezeichnet.Neuropil
Gliederung nach Zielstrukturen
Die verschiedenen Nervenzellen lassen sich jeweils nach der Zielstruktur ihrer Axone in 3 Gruppen differenzieren: Wurzelzellen, Binnenzellen und Strangzellen:
  • Die Wurzelzellen WurzelzellenRückenmarkliegen in der Columna anterior oder intermedia, ihre Fasern sind somato- oder viszeroefferent und bilden die Radix anterior.

  • Die Nervenzellfortsätze der Binnenzellen BinnenzellenRückenmarkverlassen die Substantia grisea nicht. Binnenzellen fungieren häufig als glyzinerge inhibitorische Interneurone des Rückenmarks.

  • Die Nervenfasern von Strangzellen StrangzellenRückenmarkbündeln sich zu Faserbahnen bzw. -strängen, die dann innerhalb des Rückenmarks bleiben, also einen Teil des sog. Eigenapparats des RückenmarksRückenmarkEigenapparatEigenapparatRückenmark bilden, oder eine aufsteigende Verbindung zu übergeordneten Strukturen des ZNS herstellen und damit einen Teil des sog. Verbindungsapparats VerbindungsapparatRückenmarkRückenmarkVerbindungsapparatbilden. Diese dritte Nervenzellart der grauen Substanz, die Strangzellen, befinden sich vor allem in der Columna posterior.

Die funktionelle Differenzierung der Neurone in Strang- oder Wurzelzellen bzw. die Aufteilung in ein Vorder- und Hinterhorn wird während der embryologischen Entwicklung durch die Chorda dorsalis bzw. durch die von ihr abgegebenen Signalmoleküle induziert.
Gliederung nach Zytoarchitektur
Die Substantia grisea des graue SubstanzRückenmarkGliederungRückenmarkgraue SubstanzGliederungRückenmarks wird auch nach rexed –Rexed-GliederungRückenmarkRückenmarkRexed-Gliederung auf Basis der spezifischen Zytoarchitektur – eingeteilt. Nach rexed unterscheidet man insgesamt 10 Schichten, Laminae, die von dorsal nach ventral durchnummeriert werden. Vereinfacht werden dabei der Columna posterior die Laminae I–VI, der Columna intermedia die Lamina VII und der Region um den Canalis centralis die Lamina X zugeordnet, während die Columna anterior die Laminae VIII und IX umfasst (Abb. 12.74).
Im Folgenden werden die im Hinblick auf ihre anatomische oder klinische Relevanz bedeutsamen Laminae dargestellt. Die Columna posterior erhält Somato- und Viszeroafferenzen. Die Nervenzellkörper der pseudounipolaren Neurone, die diese Sinnesqualitäten (wie z. B. Schmerz- und Temperaturempfinden) vermitteln, liegen im Spinalganglion. Dieses 1. Neuron leitet exterozeptive Impulse, z. B. von Schmerzrezeptoren in der Haut, interozeptive Impulse aus den Eingeweiden oder propriozeptive Impulse aus der Skelettmuskulatur oder von Gelenk- und Sehnenrezeptoren (vgl. Abb. 12.76). Das zentral gerichtete Axon der Spinalganglienzellen erreicht über die Hinterwurzel im Cornu posterius die Laminae I–III. Hier liegen Strangzellen, wie der Nucleus marginalis Nucleus(-i)marginalis medullae spinalis(in der Lamina I, Substantia spongiosa, oder in den Laminae II–III, Substantia gelatinosa). SubstantiagelatinosaDiese Strangzellen sind somit das 2. Neuron der Schmerzleitung (Nozizeption) und entsenden ihre zentral gerichteten Axone zu kranialen Rückenmarkssegmenten oder zu Kerngebieten des Gehirns (z. B. zum Thalamus). In den Laminae I und II findet aber nicht nur Schmerzleitung statt, sondern auch eine Verarbeitung der Schmerzempfindung, z. B. im Sinne einer Hemmung der Schmerzweiterleitung auf das 2. Neuron (Kap. 13.8).
Propriozeptive Impulse der Tiefensensibilität erreichen ebenfalls über die Hinterwurzel das Cornu posterius. Allerdings liegen die Strangzellen bzw. das 2. Neuron dabei im Nucleus proprius in Nucleus(-i)proprius medullae spinalisden Laminae III und IV – im Thorakolumbalmark auch in der Kernsäule des Nucleus thoracicus posterior (Nucleus dorsalis, Nucleus stilling-clarke) Nucleus(-i)thoracicus posterior (Nucleus dorsalis, Stilling-Clarke-Säule)Nucleus(-i)dorsalis(Nucleus thoracicus posterior, Stilling-Clarke-Säule)Stilling-Clarke-Säule (Nucleus thoracicus posterior, Nucleus dorsalis)der Laminae V–VI, einem Ursprungsgebiet spinozerebellarer Bahnen. Die Lamina VII umfasst den Großteil der Columna intermedia. Hier liegen 2 wichtige Kerngruppen: Im Thorakalmark einerseits die Perikarya des 1. sympathischen Neurons im Nucleus intermediolateralis, Nucleus(-i)intermediolateralisim Sakralmark das 1. parasympathische Neuron in den Nuclei parasympathici sacrales.Nucleus(-i)parasympathici sacrales
In den Laminae VIII und IX des Vorderhorns befinden sich neben Binnenzellen und Interneuronen die Wurzelzellen, α- und γ-Motoneuroneγ-Motoneuroneα-Motoneurone. Die in diesen Laminae gelegenen Zellgruppen bzw. -säulen zeigen eine somatotope Anordung, was für die Lokalisationsdiagnostik bei Schädigungen im Rückenmark von entscheidender Bedeutung ist. Die Motoneurone der axialen, also rumpfnahen Muskulatur liegen dabei am weitesten medial, nahe der Fissura mediana anterior, während Motoneurone der distalen Körperpartien wie Hand und Fuß am weitesten lateral lokalisiert sind. Die Neurone der Extremitätenmuskulatur sind zusätzlich auch in sagittaler Richtung somatotop angeordnet, sodass Neurone der Streckmuskulatur eher im ventralen Abschnitt des Vorderhorns liegen und die Neurone der Beugemuskulatur sich diesen dorsal anlagern.

Klinik

Von besonderer klinischer Relevanz sind isolierte Schädigungen spezifischer Nervenzellgruppen des Rückenmarks. Häufig sind dabei Nervenzellgruppen der Laminae VIII und IX betroffen, die α-Motoneurone. Der isolierte Untergang dieses 2. Neurons des motorischen Bahnsystems hat eine schlaffe Muskellähmung und den Ausfall der Muskeleigenreflexe bei erhaltener Sensibilität zur Folge. Während das 1. Motoneuron im Gyrus precentralis intakt bleibt, sind die Motoneurone des Rückenmarks und auch die motorischen Hirnnervenkerne betroffen. Eine Ursache für einen solchen Zelluntergang war früher relativ häufig die endemisch auftretende Infektion durch das Poliovirus. In 95 % der Fälle verläuft die Infektion asymptomatisch, kann aber auch bei Beteiligung des ZNS zum Erkrankungsbild der Kinderlähmung (Poliomyelitis) Kinderlähmung (Poliomyelitis)Poliomyelitis (Kinderlähmung)führen. Durch ein konsequentes Impfprogramm zunächst mit Lebendimpfstoff, seit 1998 aber auch mit einem Totimpfstoff, gilt die Erkrankung in Deutschland inzwischen als weitgehend ausgestorben.

Eine weitere Ursache des Untergangs von α-Motoneuronen wird unter dem Sammelbegriff spinale Muskelatrophie spinale MuskelatrophieMuskelatrophie, spinalezusammengefasst und umfasst ein ganzes Spektrum an genetisch bedingten neuromuskulären Erkrankungen. Die spinale Muskelatrophie ist insbesondere eine Erkrankung des Kindesalters, die Symptome einer symmetrischen, meist rumpfnahen Muskelschwäche und -atrophie zeigt. Die Erkrankung manifestiert sich häufig in den ersten Lebensmonaten. Die schwerste Form der spinalen Muskelatrophien ist die akute, infantile werdnig-hoffmann-KrankheitWerdnig-Hoffmann-Krankheit. Sie kann bei den betroffenen Kindern zu einer lebensbedrohlichen Ateminsuffizienz und Trinkschwäche führen. Derzeit gibt es keine Heilung für die spinale Muskelatrophie, sodass therapeutisch die pränatale Beratung betroffener Familien und eine symptomatische Therapie bzw. Prävention möglicher Komplikationen im Vordergrund stehen.

Gliederung der Substantia alba

Die in der Substantia alba weiße SubstanzRückenmarkGliederungRückenmarkweiße SubstanzGliederungverlaufenden Fasern lassen sich untergliedern in solche, die im Rückenmark bleiben (Eigenapparat), EigenapparatRückenmarkRückenmarkEigenapparatVerbindungsapparatRückenmarkRückenmarkVerbindungsapparatund solche, die zu anderen Abschnitten des ZNS eine Verbindung herstellen (Verbindungs- oder Leitungsapparat). LeitungsapparatRückenmarkRückenmarkLeitungsapparatLetztere nehmen die Hauptmasse der Substantia alba ein, während die Fasern des Eigenapparats die Substantia grisea mit einer dünnen Schicht, den Grundbündeln (Fasciculi proprii), Fasciculus(-i)proprii medullae spinalisummanteln und intersegmentale Verbindungen herstellen (Abb. 12.75).
Eigenapparat
Der Eigenapparat steuert Eigenleistungen des RückenmarksRückenmarkEigenapparatEigenapparatRückenmark, die unwillkürlich und primär unabhängig von supraspinalen Zentren ablaufen. Supraspinale Zentren können allerdings über absteigende Bahnen modulierend – im Sinne einer Verstärkung oder Hemmung – Einfluss auf die Eigenleistung des Rückenmarks nehmen. Zu den Eigenleistungen des Rückenmarks im engeren Sinne zählen spinale Reflexe wie Muskeleigenreflexe, Fremdreflexe und viszerale Reflexe. Morphologisch lässt sich neben den Fasciculi proprii, die entsprechend ihrer Lage in eine anteriore, laterale und posteriore Gruppe unterschieden werden, der Tractus posterolateralis Lissauer-Trakt (Tractus posterolateralis)Tractusposterolateralis (Lissauer-Trakt)an der Spitze des Cornu posterius mit intersegmentalen Fasern abgrenzen. Dem Eigenapparat werden auch absteigende Kollateralen der Hinterstrangbahnen zugerechnet, die sich im Zervikalmark als Fasciculus interfascicularis (schultze-Komma) Fasciculus(-i)interfascicularis (Schultze-Komma)Schultze-Komma (Fasciculus interfascicularis)zwischen die Fasciculi cuneatus et gracilis schieben bzw. im Thorakalmark als Fasciculus septomarginalis (flechsig-Feld) Fasciculus(-i)septomarginalis (Flechsig-Feld)Flechsig-Feld (Fasciculus septomarginalis)in der Medianebene des Hinterstrangs lokalisiert sind.
Leitungs- oder Verbindungsapparat
Der LeitungsapparatLeitungsapparatRückenmarkRückenmarkLeitungsapparatVerbindungsapparatRückenmarkRückenmarkVerbindungsapparat beinhaltet die Faserbahnen, die funktionell betrachtet entweder vom Rückenmark zum Gehirn aufsteigen (Afferenzen) oder umgekehrt vom Gehirn zum Rückenmark absteigen (Efferenzen). Beide Bahnsysteme sind auf die oben beschriebenen Funiculi medullae spinalis verteilt. Sowohl auf- als auch absteigende Bahnsysteme zeigen eine somatotope Gliederung, die im Zervikalmark besonders deutlich ausgeprägt und darstellbar ist.

Merke

Faserbahnen mit längerem Verlauf lagern sich von außen bzw. medial den Hinterwurzeln an, d. h.:

  • längere sakrale Faserbahnen liegen im Rückenmark eher oberflächlich bzw. lateral

  • zervikale Fasern liegen eher zentral bzw. medial nahe der grauen Substanz

Eine Ausnahme bildet in diesem Zusammenhang der Funiculus posterior, in dem die Fasern eher von medial (sakrale Fasern) nach lateral (zervikale Fasern) angeordnet sind. Die folgende Beschreibung des Leitungsapparats folgt der funktionellen Gliederung in ab- bzw. aufsteigende Faserbahnen.
Absteigende Bahnen
Prinzipiell können motorische und autonome absteigende Bahnsysteme Rückenmarkabsteigende Bahnenunterschieden werden (Tab. 12.11). Die Funktionsweise des peripheren autonomen Nervensystems wird über zahlreiche Kerngebiete im Hirnstamm und Hypothalamus gesteuert, indem über absteigende Bahnsysteme Einfluss auf die präganglionären Nervenzellen im Seitenhorn des Rückenmarks genommen wird (Kap. 13.9). Die motorischen Fasern wiederum lassen sich in pyramidale und extrapyramidale Fasern Rückenmarkextrapyramidale Fasernextrapyramidale FasernRückenmarkpyramidale FasernRückenmarkunterteilen Rückenmarkpyramidale Fasern(Kap. 13.1). Beide nehmen direkt oder meist indirekt über Interneurone Einfluss auf die Wurzelzellen, die α- und γ-Motoneuroneγ-Motoneuroneα-Motoneurone. Die Hauptmasse dieser motorischen Bahnen liegt in den Funiculi anterior et lateralis, die auch zum Funiculus anterolateralis zusammengefasst Funiculus(-i)anterolateralis medullae spinaliswerden (Abb. 12.75).
Pyramidenbahn
Die pyramidalen Fasern, die sog. Pyramidenbahn (Tractus pyramidalis), PyramidenbahnTractuspyramidalisenthält einerseits Fibrae corticonucleares, Fibra(-ae)corticonuclearesalso Fasern, die an den motorischen Hirnnervenkernen des Hirnstamms enden, und andererseits Fibrae corticospinales Fibra(-ae)corticospinalesbis ins Rückenmark. Die Pyramidenbahn nimmt ihren Ursprung im somatotop gegliederten primär motorischen Cortexprimär motorischer Cortex (Gyrus precentralis),Gyrus(-i)precentralis aber auch in sekundär prämotorischen Rindenarealen des Frontallappens und zu einem geringen Anteil (20 %) auch im sensiblen Cortex des Parietallappens. Fasern aus dem sensiblen Cortex haben primär keine motorische Funktion, sondern enden im Hinterhorn des Rückenmarks und modulieren sensible Sinneswahrnehmungen. Die aus dem Motocortex stammenden Axonfasern der Pyramidenbahn sind während ihres Verlaufs durch die Capsula interna des Telencephalons und durch die Crura cerebri des Mesencephalons durchgängig somatotop angeordnet. Nachdem die Fibrae corticonucleares im Hirnstamm die Pyramidenbahn verlassen haben, erreichen die verbleibenden Fasern die Pyramis in der Medulla oblongata, wobei 70–90 % ihrer Fasern in der etwas kaudal davon gelegenenDecussatio(-nes)pyramidum Decussatio pyramidum zur Gegenseite kreuzen und sich im Rückenmark als Tractus corticospinalis lateralis (Abb. 12.75) Tractuscorticospinalislateralisfortsetzen. Die ungekreuzten Fasern erreichenTractuscorticospinalisanterior als Tractus corticospinalis anterior (Abb. 12.75) im Funiculus anterior neben der Fissura longitudinalis anterior die Rückenmarkssegmente, um erst dort über die Commissura anterior der Substantia alba zur Gegenseite zu kreuzen (Kap. 13.1). Während der Tractus corticospinalis anterior bereits im Zervikalmark endet, reichen die Fasern des lateralen Trakts bis ins Sakralmark (S4). Funktionell steuert die Pyramidenbahn insbesondere die Feinmotorik der distalen Extremitätenmuskulatur. Zusätzlich hat der Tractus corticospinalis eine Kontrollfunktion über den Eigenapparat und kann so Eigenreflexe schwächen oder primitiv angelegte Reflexe, wie z. B. den babinski-ReflexBabinski-Reflex, der aufgrund der unreifen Myelinisierung der Pyramidenbahn beim Neugeborenen noch auslösbar ist, unterdrücken.
Extrapyramidales System
Unter dem Begriff extrapyramidales System (EPS) extrapyramidales System (EPS)werden alle motorischen Projektionsfasern zusammengefasst, die nicht in der Pyramidenbahn verlaufen. Beide Systeme sind aber eng miteinander vernetzt und sollten nicht unabhängig voneinander betrachtet werden.

Merke

Das EPS ist im Gegensatz zu den monosynaptischen pyramidalen Fasern eher polysynaptisch angelegt, hat unterschiedliche Ursprungsareale, kreuzt nicht einheitlich zur anderen Körperseite und endet vor allem an den γ-Motoneuronenγ-Motoneurone.

Die Ursprungsareale des EPS liegen in subkortikalen Kerngebieten, die aber dichte Verbindungen zum Cortex und zum Kleinhirn aufweisen. Den Ursprungsarealen in den Nuclei vestibulares medialis et lateralis, dem Nucleus ruber, dem Nucleus olivaris inferior, der Lamina tecti des Mittelhirns und der Formatio reticularis entsprechend lassen sich die Tractus vestibulospinales medialis et lateralis, der Tractus rubrospinalis, der Tractus olivospinalis und die Tractus tectospinalis et reticulospinalis (Abb. 12.75) unterscheiden. Anhand ihrer Hauptfunktionen können sie auch zu einer medialen bzw. lateralen Gruppe zusammengefasst werden (Tab. 12.11).
Als laterale Bahn nimmt der Tractus rubrospinalis monakow Tractusrubrospinalis (Monakov)seinen Ursprung vom Nucleus ruber im Mesencephalon. Er ist somatotop gegliedert. Seine Fasern kreuzen in der vorderen Haubenkreuzung (Decussatio tegmentalis anterior) zur HaubenkreuzungvordereDecussatio(-nes)tegmentalisanteriorGegenseite, bevor er im Funiculus lateralis unmittelbar anterior zum Tractus corticospinalis lateralis im Rückenmark nach kaudal zieht. Vergleichbar zu Pyramidenbahnfasern aktivieren Impulse des Tractus rubrospinalis eine Kontraktion der Flexoren und inhibieren eine Kontraktion der Extensoren. Ebenso nimmt er Einfluss auf den Muskeltonus der distalen Extremitätenmuskulatur und kontrolliert die Skelettmuskulatur der distalen Extremitätenabschnitte – besonders die der Arme, was nach einem Ausfall der Pyramidenbahn bedeutsam ist.
Die medialen Bahnen vermitteln bevorzugt die Kontrolle über Muskeltonus und grobe Bewegungen des Rumpfes sowie der proximalen Extremitätenmuskulatur. Hauptfunktion dieser Bahnen ist damit die Stabilisierung von Körperposition und Gleichgewicht. Dazu nehmen diese Bahnen Einfluss auf die Grundspannung der Muskulatur, auf die in der jeweiligen Körperlage erforderliche Halte- und Stützmotorik und auf die Koordination von Bewegungsabläufen. Eine geänderte Kopf- oder Körperhaltung und die Wahrnehmung akustischer oder visueller Signale erfordern meist eine schnelle motorische Adaptation des Körpers. Gesteuert wird die Halte- und Stützmotorik durch eine gesteigerte Kontraktion der Extensoren und entsprechende Hemmung der gegensinnig wirkenden Flexoren.
Die rezeptiven Impulse des Vestibularorgans (Gleichgewichtsorgan) im Innenohr nehmen über die Verschaltung in den Vestibulariskernen Einfluss auf die Steuerung der Stützmotorik. Die Tractus vestibulospinales medialis et lateralis TractusvestibulospinalismedialisTractusvestibulospinalislateralisnehmen ihren Ursprung jeweils in den Nuclei vestibulares medialis et lateralis und reichen bis ins mittlere Thorakalmark nach kaudal, wobei der mediale Trakt deutlich schwächer ausgebildet ist und in der Nähe der Commissura alba anterior lokalisiert ist. Der Tractus vestibulospinalis lateralis verläuft im Funiculus anterior des Rückenmarks rein ipsilateral und somatotop gegliedert (Kap. 13.5).
Der Tractus reticulospinalis Tractusreticulospinalisentstammt sowohl den oberen (pontinen) als auch den unteren (bulbären) Kernen der Formatio reticularis. Seine Fasern verlaufen sowohl ipsi- als auch kontralateral im Vorderstrang und enden an α- und γ-Motoneuronen insbesondere der axialen Rumpf- und proximalen Extremitätenmuskulatur.
Die Fasern des Tractus tectospinalis Tractustectospinalisnehmen ihren Ursprung in der Lamina tecti des Mesencephalons. Die Lamina tecti erhält über die Colliculi superiores optische und über die Colliculi inferiores akustische Impulse, die im Sinne eines Schutzmechanismus, z. B. bei einem lauten Knall, reflektorische Kopf- und Halsbewegungen zur Folge haben. Die Fasern des Tractus tectospinalis kreuzen in der hinteren Haubenkreuzung (Decussatio tegmentalis posterior), HaubenkreuzunghintereDecussatio(-nes)tegmentalisposteriorverlaufen im Funiculus anterior des Rückenmarks und erreichen dort indirekt die Motoneurone der Nackenmuskulatur.
Aufsteigende Bahnen
Die aufsteigenden BahnsystemeRückenmarkaufsteigende Bahnen leiten afferente Impulse aus der Körperperipherie oder aus dem Körperinneren zum Gehirn. Das Perikaryon des 1. Neurons dieses Funktionssystems befindet sich in den Spinalganglien, die Faserbahnsysteme selbst – also die Axone dieses 1. Neurons oder bei synaptischer Verschaltung im Hinterhorn des 2. Neurons – verlaufen im Funiculus anterolateralis bzw. Funiculus posterior nach zentral. Insgesamt lassen sich einHinterstrangsystemRückenmarkRückenmarkHinterstrangsystem Hinterstrangsystem, ein spinothalamisches (anterolaterales) System und ein spinozerebelläres System unterscheiden (Abb. 12.75).
Hinterstrangsystem
Das Hinterstrangsystem befindet sich, wie der Name sagt, im Funiculus posterior. Die hier weitergeleitete Sinnesqualität umfasst:
  • Sinneswahrnehmungen wie Druck und Vibrationen

  • das feine Berührungsempfinden der Haut

  • Tiefenwahrnehmung aus dem Körperinneren mit Informationen zur Körperstellung (aus Muskel-, Sehnen- und Gelenkrezeptoren)

Das Hinterstrangsystem setzt sich aus 2 Fasciculi zusammen:
  • Der Fasciculus gracilis (goll) Fasciculus(-i)gracilis (Goll)Goll-Strang (Fasciculus gracilis)liegt medial. Er beginnt im Sakralmark und übernimmt die Impulsleitung für die untere Extremität.

  • Der Fasciculus cuneatus (burdach) Fasciculus(-i)cuneatus (Burdach)Burdach-Strang (Fasciculus cuneatus)schließt sich lateral an und reicht keilförmig bis zum Cornu posterius. Er beginnt dabei erst im Thorakalmark (T3) und leitet die oben beschriebenen Sinnesqualitäten für die obere Extremität.

Die Hinterstrangbahnen kreuzen nicht im Rückenmark, sondern erst nach ihrer ipsilateralen Umschaltung in den Nuclei gracilis et cuneatus Nucleus(-i)gracilisNucleus(-i)cuneatusder Medulla oblongata (Kap. 13.2.3). In ihrem Verlauf sind die Hinterstrangbahnen somatotop angeordnet.

Klinik

Eine der häufigsten Vitaminmangelerkrankungen in Westeuropa ist derVitamin-B12-Mangel Vitamin-B12-Mangel. Betroffen sind besonders Frauen in der Schwangerschaft, die einen erhöhten Vitaminverbrauch haben, Patienten nach Lachgasabusus oder chronische Alkoholiker, deren Belegzellen im Magen aufgrund einer chronischen Entzündung nicht mehr ausreichend „intrinsic factor“ zur Aufnahme von Vitamin B12 im Ileum bilden können. In der Folge kommt es zu einer systemischen Erkrankung mit Blutarmut (Anämie) und vor allem einer spinalen Manifestation im Sinne einer Entmarkung der Myelinscheiden bevorzugt der Hinterstrang- und Pyramidenbahn im Zervikal- und Thorakalmark. Bei 90 % der Patienten stehen zu Krankheitsbeginn Störungen der Propriozeption im Vordergrund: symmetrische Parästhesien, Gangunsicherheit und später immer mit den sensiblen Symptomen kombinierte motorische Symptome wie Lähmungen oder gesteigerte MuskeleigenreflexeMuskeleigenreflexegesteigerte. Unter einer Substitution mit Vitamin B12 ist bei 50 % der Patienten eine vollständige Rückbildung der Symptomatik zu beobachten.

Spinothalamisches System
Das spinothalamisches (anterolaterales) SystemRückenmarkRückenmarkspinothalamisches (anterolaterales) Systemspinothalamische System ist ein Teil des anterolateralen Systems, anterolaterales SystemRückenmarkRückenmarkanterolaterales Systemdem zusätzlich auch kleinere Bahnsysteme wie die Tractus spinoreticularis et spinotectalis TractusspinoreticularisTractusspinotectaliszugeordnet werden. Das spinothalamische System im engeren Sinne setzt sich aus den Tractus spinothalamici lateralis et anterior zusammen. Über dieses Bahnsystem werden grobe Druck- und Tastempfindungen (Mechanosensorik) sowie die Schmerz- (Nozizeption) und Temperaturwahrnehmung geleitet (Kap. 13.2.3, Kap. 13.8):
  • Der Tractus spinothalamicus lateralis Tractusspinothalamicuslateralisist somatotop gegliedert, sodass zervikale Fasern zentral in der Nähe des Cornu anterius liegen.

  • Der Tractus spinothalamicus anterior Tractusspinothalamicusanteriorlagert sich medial dem lateralen Trakt an, wobei sich seine Fasern mit denen des Tractus spinotectalis durchmischen.

Spinozerebellares System
Dieses System leitet spinozerebelläres SystemRückenmarkRückenmarkspinozerebelläres Systempropriozeptive Informationen aus Muskelspindeln und golgi-SehnenorganenGolgi-Sehnenorgane dem ipsilateralen Kleinhirn zu. So erhält das Kleinhirn Informationen über die Position von Gelenk- und Gliedmaßen. Wesentliche Anteile des Systems sind der Tractus spinocerebellaris posterior (flechsig) Tractusspinocerebellarisposterior (Flechsig)und der Tractus spinocerebellaris anterior (gower) (Abb. 12.76, Kap. 13.2.3). Tractusspinocerebellarisanterior (Gower)Beide Tractus kommen nicht im Zervikalmark vor, sodass Informationen der o. g. Sinnesqualität für die obere Körperhälfte über kleinere Faserbahnen, die Fibrae cuneocerebellares Fibra(-ae)cuneocerebellaresund den Tractus spinocerebellaris superior, Tractusspinocerebellarissuperiordem Kleinhirn zugeführt werden (Kap. 13.2.3). Indirekte Faserverbindungen zwischen Rückenmark und Kleinhirn gelangen als Tractus spinoolivarisTractusspinoolivaris im kontralateralen Funiculus anterior zur Olive und kreuzen als Tractus olivocerebellaris Tractusolivocerebellariswieder zurück in die ipsilaterale Kleinhirnhemisphäre. Die weitere Verschaltung dieser Fasern innerhalb des Cerebellums ist in Kap. 12.4 beschrieben.

Merke

  • Die langen aufsteigenden Bahnsysteme erreichen das Rückenmark über die Radix posterior. Die Perikarya des 1. Neurons liegen in den Spinalganglien.

  • Das 2. Neuron befindet sich in der Regel im Cornu posterius – mit der Ausnahme des Hinterstrangsystems, in dem die Umschaltung auf das 2. Neuron erst in der Medulla oblongata stattfindet.

Klinik

Der Neurologe brown-séquard beschriebBrown-Séquard-Syndrom 1851 erstmals den Symptomenkomplex einer halbseitigen kompletten Schädigung des Rückenmarks (brown-séquard-Syndrom). Anders als bei einer kompletten Querschnittsläsion ist das Bild bei der einseitigen Schädigung des Rückenmarks uneinheitlich, was sich durch die unterschiedlichen Lokalisationen der Faserbahnkreuzungen erklärt: Auf der Seite der Schädigung wird die Pyramidenbahn durchtrennt, was zu einer gleichseitigen, homolateralen, zunächst schlaffen, dann spastischen Lähmung an dieser Stelle und kaudal davon führt. Ebenso verlassen die Hinterstrangbahnen und die meisten spinozerebellären Bahnen das Rückenmark ungekreuzt, sodass auch hier eine homolaterale Symptomatik mit Ausfall der feinen Tastempfindung und der Tiefensensibilität zu beobachten ist. Der Tractus spinothalamicus – und damit die Wahrnehmung von Temperatur und Schmerz – kreuzt hingegen bereits auf Segmenthöhe des Rückenmarks, sodass es auf der kontralateralen Seite und abwärts davon zu einer entsprechenden Empfindungsstörung kommt. Autonome absteigende Bahnen zu den sympathischen und parasympathischen Reflexzentren verlaufen bilateral, sodass die Blasen- und Mastdarmfunktionen nach einer einseitigen Läsion in der Regel erhalten bleiben.

Blutversorgung

Arterielle Blutversorgung
Rückenmarkarterien
Das RückenmarkRückenmarkArterien wird durch ein feines Gefäßnetzwerk, das aus 3 längs verlaufenden Gefäßen gespeist wird, arteriell versorgt. Man unterscheidet die auf der Vorderseite in der Fissura mediana anterior verlaufende A. spinalis anterior und die medial der Hinterwurzeln lokalisierten, aber schwächer ausgebildeten paarigen Aa. spinales posteriores:
  • Die A. spinalis anterior Arteria(-ae)spinalisanteriorbildet sich auf Höhe des Rückenmarkssegments C1–2 aus Ästen beider Aa. vertebrales. Sie versorgt über Rr. medullares mediales (Aa. sulci), Arteria(-ae)spinalisposteriorArteria(-ae)sulcidie in der Tiefe der Fissura mediana anterior verlaufen, die vorderen zwei Drittel des Rückenmarks mit Vorderhorn, Commissura alba, Commissura grisea anterior, Vorderseitenstrang und Basis des Hinterhorns mit Nucleus dorsalis.

  • Die Aa. spinales posteriores entstammen meist der gleichseitigen A. inferior posterior cerebelli, die aus der A. vertebralis entspringt. Sie versorgen das verbleibende dorsale Drittel.

Alle 3 Arterien stehen über die VasocoronaVasocorona, quer verlaufende feine Gefäße auf der Oberfläche des Rückenmarks, miteinander in Verbindung. Die in das Rückenmark eindringenden Gefäßäste gelten als funktionelle Endarterien.
Segmentale Zuflüsse
Die spinalen ArterienRückenmarkArterien erhalten segmentale Zuflüsse, die sich aus den Versorgungsbereichen der A. subclavia (A. vertebralis, A. cervicalis ascendens, A. cervicalis profunda), der Aorta thoracica (Aa. intercostales posteriores) und der Aorta abdominalis (Aa. lumbales) ableiten. Für den Conus medullaris und die Cauda equina seien zusätzlich die A. sacralis lateralis sowie die A. ileolumbalis aus der A. iliaca interna benannt (Abb. 11.48, Abb. 11.49 im Kap. 11.5). Zwischen den o. g. Versorgungsbereichen sind die Gefäße häufig sehr dünn und erhalten nur inkonstant angelegte segmentale Zuflüsse. Durchblutungsstörungen kommen daher insbesondere in den Rückenmarkssegmenten T4 und L1 vor. Auf Höhe der Intumeszenzien ist die arterielle Versorgung hingegen durch viele segmentale Zuflüsse eher gut gesichert. Klinisch bedeutsam und daher nennenswert ist die arterielle Versorgung der Intumescentia lumbosacralis durch die meist auf Höhe T9–L5 aus der linken A. intercostalis posterior entspringenden A. radicularis magna (adamkiewicz). Arteria(-ae)radicularis magna (Adamkiewicz)Ihr Durchmesser liegt zwischen 0,7 und 1,3 mm, sodass man sie tatsächlich im Vergleich zu der nur 0,3–0,5 mm großen A. spinalis anterior als „magna“ bezeichnen kann.
Die segmentale arterielle Versorgung des Rückenmarks übernimmt der R. spinalis, der sein Blut über den R. dorsalis der A. intercostalis posterior erhält. Der R. spinalis tritt durch das Foramen intervertebrale hindurch und teilt sich auf Höhe der Hinterwurzel in jeweils kurze Aa. radiculares anterior et posterior Arteria(-ae)radicularesanterior et posteriorauf, die beide der Blutversorgung des Spinalganglions und der Hinterwurzel dienen, während die A. medullaris segmentalis Arteria(-ae)medullaris segmentalisdie eigentliche Versorgung der Rückenmarkssubstanz übernimmt und den Aa. spinales anterior et posteriores Blut zuführt (Abb. 11.49, Kap. 11.5).

Klinik

Durchblutungsstörungen oder ein Verschluss der A. spinalis anterior verursachen eine Schädigung der grauen Substanz der Vorder- und Seitenhörner sowie des Vorderseitenstrangs unter Ausschluss der Hinterhörner und -stränge. Mögliche Ursachen sind Prozesse in der Aorta abdominalis, eine schwere Arteriosklerose oder eine Thrombose. Die Symptomatik wird als Arteria-spinalis-anterior-Syndrom Arteria-spinalis-anterior-Syndrombezeichnet und entwickelt sich rasch progredient mit radikulären Schmerzen und schließlich einer dissoziierten Sensibilitätsstörung. Dies bedeutet, dass bei beidseits erhaltener Hinterstrangsensibilität (Berührung, Vibration) das Schmerz- und Temperaturempfinden auf beiden Seiten durch die Läsion des Tractus spinothalamicus gestört ist. Das Krankheitsbild wird durch beidseitige Lähmungen (Paresen) nach Schädigung der Pyramidenbahn sowie Blasen- und Mastdarmstörungen komplettiert.

Die akute Therapie zielt darauf ab, die Rückenmarksdurchblutung z. B. durch Thrombozytenaggregationshemmer zu verbessern, einen ausreichenden Perfusionsdruck zu erhalten und das vasogene Ödem zu behandeln. Dennoch versterben in der Akutphase 20 % der Patienten.

Venöser Blutabfluss
Analog zur arteriellen Versorgung fließt das venöse Blut der radiär verlaufenden Binnenvenen des RückenmarksRückenmarkVenen in die V. spinalis anterior Vena(-ae)spinalisanteriorVena(-ae)spinalisposteriorbzw. die kräftigere V. spinalis posterior, die im Sulcus medianus posterior liegt (Abb. 12.77). Der weitere Abfluss folgt dann den Wurzelvenen (Vv. radiculares) WurzelvenenVena(-ae)radicularesentlang der Hinterwurzel zum Venenplexus des Epiduralraums, dem Plexus venosus vertebralis internus. Durch Plexusvenosusvertebralis internusPlexusvenosusvertebralis externusdie Foramina intervertebralia verlassen Vv. intervertebrales den Wirbelkanal. Sie führen Blut aus dem Rückenmark, der Dura und dem Plexus venosus vertebralis internus und stellen eine Verbindung zum Plexus venosus vertebralis externus an Vorder- und Rückseite der Wirbelsäule her. Sie stehen aber auch in Vena(-ae)intervertebralesVerbindung mit den Vv. intercostales, Vv. lumbales und Venen, die den zuvor beschriebenen Arterien zugeordnet sind. Vv. intervertebrales bilden ein klappenloses Anastomosengeflecht zwischen innerem und äußerem Plexus venosus der Wirbelsäule. In der Gesamtheit ist dieses venöse System eine wichtige interkavale Anastomose.

Eigenleistungen des Rückenmarks

Eigen- und Fremdreflexe
Ein Reflex ist die unbewussteRückenmarkEigenleistungen immer gleiche Antwort bestimmter Effektororgane auf die Aktivierung von Rezeptoren. Die zum ZNS führenden afferenten Fasern und die zum Effektororgan reichenden efferenten Fasern bilden dabei einen Reflexbogen.ReflexbogenReflexesomatischeReflexeviszeraleviszerale Reflexesomatische Reflexe
Reflexe kommen sowohl im somatischen als auch im autonomen Nervensystem vor, wobei die viszeralen Reflexe des autonomen Nervensystems im Gegensatz zu den somatischen Reflexen meist polysynaptisch verschaltet und daher den Fremdreflexen (s. u.) zuzuordnen sind.
Eigenreflexe
Ein EigenreflexEigenreflexe ist dadurch gekennzeichnet, dass der reizaufnehmende Rezeptor und die Reizantwort im gleichen Organ liegen, es damit nur eine einzige Umschaltung von afferenten auf efferente Bahnen gibt (monosynaptisch) und die Reflexvermittlung über nur ein Rückenmarkssegment stattfindet (Abb. 12.78, linke Bildhälfte). Die Überprüfung der somatischen, segmentspezifischen Muskeleigenreflexe ist für die Lokalisationsdiagnostik von Rückenmarksläsionen klinisch von hoher Bedeutung (Tab. 12.12). Auslösender Reiz bei einem Muskeleigenreflex ist die Dehnung von Muskelspindeln, z. B. durch einen Schlag mit einem Reflexhammer auf die Muskelsehne. Ia-Afferenzen der Muskelspindeln erreichen direkt die α-Motoneuroneα-Motoneurone (monosynaptisch) und lösen eine Kontraktion des Muskels aus. Gleichzeitig erreichen Kollateralen der Ia-Afferenzen aber auch hemmende Interneurone, die eine reziproke Hemmung des antagonistisch wirkenden Muskels bewirken (polysynaptisch). Ein solcher Reflex läuft zwar komplett als Eigenleistung des Rückenmarks ab, allerdings stehen die Reflexbögen auch unter einer supraspinalen Kontrolle und können so z. B. gebahnt werden. Dies wird deutlich, wenn durch eine muskuläre Anspannung der Arme die Beinreflexe leichter auslösbar werden. Diese Bahnung kommt durch die Konvergenz mehrerer unterschwelliger Reize zustande, die dann gemeinsam eine Depolarisation der Motoneurone bewirken. Das Phänomen der Bahnung macht man sich in Form des jendrassik-Handgriffs, Jendrassik-Handgriffbenannt nach einem ungarischen Neurologen, in der klinisch-neurologischen Untersuchung zunutze.
Fremdreflexe
Ein FremdreflexFremdreflexe ist dadurch gekennzeichnet, dass Reiz und Reizantwort nicht im gleichen Organ liegen, es immer mehrere Umschaltungen von afferenten auf efferente Bahnen gibt (polysynaptisch) und die Reflexvermittlung in mehreren Rückenmarkssegmenten stattfindet (Abb. 12.78, rechte Bildhälfte, Tab. 12.12). Man kann rein somatische, rein viszerale und gemischte Reflexe unterscheiden:
  • Bei den somatischen Reflexen Reflexesomatischesomatische Reflexehandelt es sich meist um sensomotorische Reize, d. h., eine Aktivierung von Rezeptoren der Haut (z. B. Temperatur, Schmerz) führt zu einer motorischen Antwort. In diese Kategorie fallen Flucht- oder Schutzreflexe Flucht- oder Schutzreflexe wie der Flexorenreflex:Flexorreflex Ein Schmerzreiz z. B. am Fuß führt zu einer reflektorischen Aktivierung der ipsilateralen Flexoren und damit zum Zurückziehen des Fußes. Zugleich wird die Körperhaltung aber auch durch eine Aktivierung kontralateraler Extensoren am Standbein gestärkt.

  • Analog zu den rein somatischen Reflexen gibt es auch rein viszerale Reflexe viszerale ReflexeReflexeviszeraledes autonomen Nervensystems. Man spricht von viszeroviszeralen Reflexen (Eingeweidereflexen), viszeroviszerale ReflexeReflexeviszeroviszeraleEingeweidereflexewenn afferente und efferente Bahnen im autonomen Nervensystem liegen. Diese unbewusst ablaufenden Reflexe werden auf Rückenmarks-, aber auch auf Hirnstammebene verschaltet, da die parasympathische Eingeweideinnervation bis zum cannon-böhm-PunktCannon-Böhm-Punkt über den im Hirnstamm lokalisierten N. vagus erfolgt. Dabei nehmen unter anderem Impulse von Dehnungsrezeptoren in der Wand von Hohlorganen Einfluss auf die Funktion der Organmuskulatur. Beispielsweise führt die Dehnung der Magenwand nach Nahrungsaufnahme zu einer vermehrten Magenperistaltik.

  • Die gemischten Reflexe Reflexegemischtekönnen entweder viszerosomatisch oder somatoviszeral sein. Ein klinisch bedeutsames Beispiel für einen segmental organisierten viszerosomatischen Reflex ist die Entstehung einerAbwehrspannung Abwehrspannung, einer „brettharten“ Anspannung der ventralen Bauchwandmuskulatur, wenn die Eingeweide z. B. bei einer Entzündung gereizt werden. Umgekehrt kommt es bei Wärmeanwendungen, also einer Reizung der Haut, über einen somatoviszeralen (kutiviszeralen) Reflex über viszeroefferente Bahnen zu einer Entspannung der Eingeweidemuskulatur.

Spinale Funktionszentren
Im RückenmarkRückenmarkspinoviszerale Reflexzentrenspinoviszerale ReflexzentrenRückenmark befinden sich einige wichtige spinoviszerale Reflexzentren des autonomen Nervensystems, über die viszeroviszerale Reflexe gesteuert werden. Beispiele sind:
  • im zervikalen Rückenmark das Centrum ciliospinale (C8–T1), Centrumciliospinaledas über seine sympathischen Efferenzen zum M. dilatator pupillae eine Pupillenerweiterung aktiviert

  • in den thorakolumbalen Rückenmarkssegmenten (T11–L1) ein sympathisches Reflexzentrum,ReflexzentrumsympathischesReflexzentrumparasympathischesparasympathisches Reflexzentrumsympathisches Reflexzentrum das mit seinen Efferenzen die männlichen bzw. weiblichen Beckenorgane innerviert und für Funktionen wie den Ejakulationsvorgang und die dauerhafte kontinenzerhaltende Funktion des Anal- und Blasensphinkters entscheidend ist

  • im Seitenhorn des Sakralmarks das parasympathische Zentrum für die Beckenorgane (S2–S4), das Körperfunktionen der Erektion sowie Stuhl- und Harnentleerung steuert – als Gegenspieler des o. g. sympathischen Zentrums für die Beckenorgane.

Unter physiologischen Bedingungen ist der spinalen Reflexebene zur Steuerung von Miktion und Defäkation ein supraspinales Kontrollzentrum übergeordnet.

Klinik

Bei Querschnittslähmungen Querschnittslähmungenentfällt durch Schädigung dieser Verbindungsbahnen zunächst der Miktionsreflex und wird nach einiger Zeit durch spinale Reflexe ersetzt. Je nach Höhe der Läsion im Rückenmark und der damit verbundenen Schädigung der autonomen Reflexzentren entsteht eine spinale Reflexblase (Schädigung oberhalb des sakralen Reflexzentrums) oder eine ÜberlaufblaseReflexblasespinale Überlaufblase (Schädigung des sakralen Reflexzentrums).

Das Kaudasyndrom Kaudasyndrombezeichnet eine Läsion unterhalb des II. Lendenwirbelkörpers im Bereich der Cauda equina mit einer Schädigung einer oder mehrerer Nervenwurzeln. Die häufigste Ursache sind Tumoren, Bandscheibenvorfälle oder Traumata. Typischerweise klagen die Patienten über schlaffe Lähmungen der Beine, wobei die Hüftmuskulatur meist nicht betroffen ist. Neben Blasen- oder Mastdarmstörungen mit Überlaufblase (da auch die efferenten Fasern des parasympathischen Reflexzentrums betroffen sein können) kommt es zu einer sog. Reithosenanästhesie, Reithosenanästhesied. h. einer Sensibilitätsstörung der Oberschenkelinnenseite und der Analregion. Therapeutisch ist eine umgehende neurochirurgische Dekompression durch Entfernung des raumfordernden Prozesses erforderlich.

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