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B978-3-437-41195-3.00002-3

10.1016/B978-3-437-41195-3.00002-3

978-3-437-41195-3

Schematisierte Darstellung von Eisprung, Befruchtung, Furchung und Implantation in Beziehung zur Wanderung durch Eileiter und Uterus.

Die Eizelle und ihre Furchungsstadien sind im Vergleich zu den weiblichen Geschlechtsorganen stark vergrößert gezeichnet. Mütterliche Gewebe: rot; Samenzellen: schwarz; aus der Befruchtung resultierende Gewebe: blau.

Frühes (a) und spätes (b) Blastozystenstadium.

Die Blastozyste hat sich in den Embryoblast (innere Zellmasse: violett-blau) und den Trophoblast (grün) differenziert. Die Zona pellucida löst sich als Vorbereitung auf die Implantation allmählich auf. Im späten Blastozystenstadium ist die Zona pellucida verschwunden und der Trophoblast heftet sich an die Uterusschleimhaut an. Gleichzeitig beginnt an der Unterseite des Embryoblasten die Differenzierung des Hypoblasten (orange).

Beginnende Implantation.

  • a)

    Der Trophoblast des 7 Tage alten Keims hat sich am embryonalen Pol in zwei Schichten differenziert: den Synzytiotrophoblast, der in die Uterusschleimhaut (Endometrium) hineinwächst, und den darunter liegenden Zytotrophoblast, der die Aufgabe der Proliferation übernimmt. Zwischen Epiblast und polarem Trophoblast entsteht die primäre Amnionhöhle.

  • b)

    Der Synzytiotrophoblast hat sich vergrößert und ist weiter in das Endometrium eingedrungen. Innerhalb des Synzytiotrophoblasten sind Lakunen entstanden. Das Dach der Amnionhöhle bildet der Amnioblast, wodurch die primäre Amnionhöhle zur sekundären oder definitiven Amnionhöhle wird. Vom Rand des Hypoblasten ausgehend entsteht das Epithel des Dottersacks (Abb. 2.4a).

Implantation und Choriondifferenzierung.

  • a)

    9 Tage alter Keim, der vollständig ins Endometrium implantiert ist. Die Lakunen im Synzytiotrophoblast haben Anschluss an die mütterlichen Blutgefäße gewonnen und werden von Blut durchströmt. Der Zytotrophoblast bildet kleine solide Zapfen, die sich in den Synzytiotrophoblast schieben (Primärzotten). Die Keimscheibe ist in der medianen Sagittalebene geschnitten und zeigt am kranialen Pol eine Hypoblastverdickung (vorderer Randbogen). Das extraembryonale Mesoderm hat sich zwischen Zytotrophoblast (außen) und Dottersack und Amnion (innen) ausgebreitet.

  • b)

    13 Tage alter Keim. Die Hohlräume im extraembryonalen Mesoderm haben sich zu einem großen Hohlraum vereinigt (extraembryonales Zölom, Chorionhöhle). Im kaudalen Bereich des Keims besteht eine mesodermale Brücke (Haftstiel) zwischen dem extraembryonalen Mesoderm und dem Keim. Das extraembryonale Mesoderm ist zapfenförmig in die Primärzotten eingedrungen (Sekundärzotten). Beachte den vorderen Randbogen am kranialen Pol der Keimscheibe.

Zellbewegungen bei der Gastrulation (3. Woche der Entwicklung).

  • a)

    Aufsicht auf den kaudalen Teil von Keimscheibe und Amnionhöhle, die auf Höhe des Primitivknotens transversal durchtrennt sind. Die schwarzen Pfeile kennzeichnen die Wanderungsrichtung der Epiblastzellen auf den Primitivstreifen (mit Primitivrinne) zu und die Ausbreitung der entstandenen Mesodermzellen (rot) zwischen Epiblast und Hypoblast. Im Bereich des Primitivknotens auswandernde Epiblastzellen bilden medial die Chordaplatte (beige) und nach lateral anschließend definitives Endoderm (grün), das den Hypoblast zunehmend ersetzt. Unterschiedliche Blautöne verdeutlichen verschiedene Differenzierungszustände in der Epiblastschicht: Epiblast (violett), Neuroektoderm (dunkelblau) und epidermales Ektoderm (mittelblau).

  • b)

    Aufsicht auf die Keimscheibe desselben Stadiums wie in (a), jedoch bei vollständig eröffneter Amnionhöhle. Die roten Pfeile kennzeichnen die Wanderungsrichtungen der Zellen aus dem Primitivstreifen (experimentelle Daten von Huhn und Maus): die kranial, unmittelbar hinter dem Primitivknoten auswandernden Zellen (1) bilden paraxiales Mesoderm; Zellen der kranialen Hälfte des mittleren Drittels (2) werden zu intermediärem Mesoderm; aus Zellen der kaudalen Hälfte des mittleren Drittels (3) entsteht Seitenplattenmesoderm; das kaudale Drittel des Primitivstreifens (4) liefert Anteile des extraembryonalen Mesoderms.

  • c)

    Transversaler Schnitt in Höhe des Primitivstreifens (s. b) Schwarze Pfeile markieren die Ingression der Epiblastzellen bei der Entstehung des Mesoderms.

  • d)

    Transversaler Schnitt in Höhe der Chordaplatte (s. b) Das definitive Endoderm ersetzt den Hypoblast von medial beginnend. Aus dem verbleibenden Epiblast sind Oberflächenektoderm und Neuralplatte entstanden.

Neurulationsstadien der 4. Entwicklungswoche in der Aufsicht (a–c) mit zugehörigem Sagittalschnitt (d) und transversalen Schnitten (e–g). Pfeile in g kennzeichnen die Ausbreitung des Endoderms in Richtung Dottersack.

Schema der Keimentwicklung mit Abfaltung des Amnions, Ausformung des Embryonalkörpers und Anlage der Nabelschnur.

A1–3 Längsschnitte, B1–3 Seitenansichten, C1–3 Transversalschnitte. Obere Reihe (A1–C1) 24., mittlere Reihe (A2–C2) 26. und untere Reihe (A3–C3) 28. Entwicklungstag.

Derivate der drei Keimblätter

Tab. 2.1
Ektoderm Neuroektoderm (Neuralrohr) Zentrales Nervensystem (einschl. Retina, Epiphyse, Hypophysenhinterlappen)
Neuralleiste Neurone und Glia des peripheren Nervensystems (einschl. sympathischer und parasympathischer Ganglien, Spinalganglien, intramuralen Nervensystems); Nebennierenmark; Melanozyten der Haut; Herzseptum im Ausflusstrakt; Kopfmesenchym (u.a. Hirnhäute, Dermis und Knochen im Kopfbereich; Odontoblasten)
Ektodermale Plakoden Riechepithel; Innenohr; Linse; Anteile sensorischer Hirnnervenganglien
Oberflächenektoderm Epidermis mit Haaren, Nägeln und Drüsen (einschl. Milchdrüsen); Hypophysenvorderlappen; Epithel von Mund-, Nasen- und Nasennebenhöhlen; Gl. parotis; Enameloblasten
Mesoderm Prächordales Mesoderm Schädelbasisknochen (teilweise); ventromediale Gruppe der äußeren Augenmuskeln
Chorda dorsalis (Notochorda) Ncl. pulposus der Zwischenwirbelscheiben
Paraxiales Mesoderm Schädelbasisknochen (teilweise); Wirbelsäule; Rippen; Skelettmuskulatur; Dermis des Rückens; Rückenmarkshäute
Intermediäres Mesoderm Nieren; Keimdrüsen und inneres Genitale (teilweise)
Seitenplattenmesoderm Bindegewebe und Knochen von Extremitäten (mit Schulter- und Beckengürtel) und Brustbein; Dermis der ventrolateralen Körperwand; Bindegewebe und glatte Muskulatur der Eingeweide; seröse Häute (Perikard, Epikard, Pleura, Peritoneum); Herz, Blutgefäße, Blutzellen; Milz, Lymphknoten, Lymphgefäße; Nebennierenrinde; Keimdrüsen und inneres Genitale (teilweise)
Endoderm Vorderdarm Epitheliale Anteile von Pharynx, Gl. thyroidea, Gll. parathyroideae, Cavum tympani, Tuba auditiva, Tonsillen, Thymus; Gl. sublingualis, Gl. submandibularis; Epithel und Drüsen von Trachea und Bronchialbaum, Alveolarzellen der Lunge; Epithel und Drüsen von Ösophagus, Magen und kranialer Hälfte des Duodenums; Epithelien von Leber, Gallenblase, Pankreas
Mitteldarm Epithelien und Drüsen der kaudalen Hälfte des Duodenums, von Jejunum, Ileum, Caecum, Colon ascendens und der rechten zwei Drittel des Colon transversum
Hinterdarm Epithel und Drüsen des linken Drittels des Colon transversum, von Colon descendens, sigmoideum und Rectum
Sinus urogenitalis Epithel von Urethra, Harnblase, Prostata, Vagina (teilweise)

Allgemeine Entwicklungslehre

Die Entwicklungslehre (Embryologie) beschäftigt sich mit der Entwicklungsgeschichte oder (vorgeburtlichen) Entwicklung einzelner Organismen (Ontogenese). Sie kann in eine Frühentwicklung (1.–3. Entwicklungswoche), die Embryonalperiode (4.–8. Woche) und eine Fetalperiode (3.–9. Monat) untergliedert werden. Die Entwicklungstage (-wochen) gehen vom Zeitpunkt der Empfängnis aus (post conceptionem = p.c.), die Schwangerschaftswochen (SSW) werden vom Beginn der letzten Menstruationsblutung gezählt (SSW = Entwicklungswoche + 14 Tage).

Merke

Die vorgeburtliche Entwicklung dauert von der Befruchtung an 38 Wochen und wird in die drei Stadien Frühentwicklung, Embryonalperiode und Fetalperiode unterteilt.

Frühentwicklung

1. Woche p.c.: von der Zygote bis zum Beginn der Implantation

Am Anfang der Entwicklung des menschlichen Keims steht die Befruchtung der Eizelle durch das eindringende Spermatozoon (Abb. 2.1). Die befruchtete Eizelle (Zygote) enthält in ihrem Erbgut (Genom) alle mütterlichen und väterlichen Informationen für die Entstehung des Embryos. Die Befruchtung erfolgt im Eileiter und dauert etwa 24 Stunden.
Es folgt eine Reihe von raschen Teilungen (Furchungen), bis nach etwa 3 Tagen das 12- bis 16-Zellstadium erreicht und der Keim als Morula bezeichnet wird (Abb. 2.1). Es kommt zum Aneinanderrücken der Zellen (Kompaktierung) und zur Ausbildung eines exzentrischen Hohlraums. Dadurch lässt sich eine innere Zellmasse (Embryoblast) von einer äußeren Zellschicht (Trophoblast) unterscheiden (Abb. 2.2a). Der Keim wird nun Blastozyste genannt. Am 5.–6. Tag beginnt die Implantation des Keims in die Schleimhaut des Corpus uteri und Entwicklung des Mutterkuchens (Plazenta), dabei differenziert sich der Trophoblast in Synzytiotrophoblast und Zytotrophoblast. Die Implantation wird am 12. Tag mit dem vollständigen Eindringen des Keims abgeschlossen.

Klinik

Bei Implantion nahe dem Zervixkanal kann die Plazenta den Geburtsweg versperren (Placenta praevia). Dies erfordert einen Kaiserschnitt. Eine Implantation außerhalb des Uterus (extrauterine Gravidität) im Eileiter (90%) oder in der Bauchhöhle führt meist zum Absterben des Keims und zu lebensgefährlichen mütterlichen Blutungen im 2. Schwangerschaftsmonat, deren Symptomatik aufgrund der Lage der Eileiter zur Fehldiagnose einer Appendizitis führen kann.

2. Woche p.c.: Bildung der Keimscheibe

In der zweiten Woche entsteht 1. die Keimscheibe, 2. die Amnionhöhle, 3. der Dottersack, 4. das Chorion und 5. der Haftstiel.
Zunächst gliedert sich die innere Zellmasse (Embryoblast) in den dorsal liegenden Epiblast und den ventral anliegenden Hypoblast (Abb. 2.2b). Damit hat sich am 8. Tag eine zweiblättrige Keimscheibe entwickelt.
Hypoblastzellen wandern und kleiden die Blastozystenhöhle aus, die dann als primärer Dottersack bezeichnet wird. Später verkleinert er sich durch Abschnürung zum sekundären Dottersack (Abb. 2.3, Abb. 2.4). Zwischen den Epiblastzellen und dem Trophoblast entsteht ein weiterer Hohlraum, die primäre Amnionhöhle. Wenig später wird diese durch Amnionepithel, das aus dem Epiblast hervorgeht, vom Trophoblast abgegrenzt (sekundäre Amnionhöhle) (Abb. 2.3, Abb. 2.4).

Merke

Über der Keimscheibe bildet sich die Amnionhöhle, darunter entsteht aus der Blastozystenhöhle der Dottersack.

Da sich der Trophoblast deutlich stärker vergrößert als Dottersack und Amnionhöhle, entstehen zwischen diesen Spalträume. Diese werden von Hypoblastzellen besiedelt, die als extraembryonales Mesoderm bezeichnet werden (Abb. 2.4a). Die Spalträume zwischen den Zellen des extraembryonalen Mesoderms konfluieren zum extraembryonalen Zölom (Chorionhöhle). Das äußere Mesoderm bildet zusammen mit dem Trophoblast das Chorion (Abb. 2.4b), aus dem der fetale Teil der Plazenta hervorgeht. Zwischen Chorion und Amnion bleibt der Haftstiel als Verbindung bestehen.

Merke

Das Chorion besteht aus dem parietalen Mesoderm und dem Trophoblast. Die Chorionhöhle liegt zwischen Chorion (Somatopleura) und Splanchnopleura.

3. Woche p.c.: Bildung der drei Keimblätter (Gastrulation)

In der dritten Woche kommt es zur Bildung 1. der drei Keimblätter (Gastrulation), 2. der Keimzellen, 3. der Allantois sowie zur 4. Festlegung der Körperachsen. Außerdem beginnt die Differenzierung 5. des Nervensystems und 6. des Herz-Kreislauf-Systems.
Alle drei Keimblätter (Ektoderm, Mesoderm und Endoderm) entstehen aus dem Epiblast! Im Gegensatz dazu trägt der Hypoblast ausschließlich zur Bildung von Dottersack und extraembryonalen Geweben bei. Der Begriff Embryoblast, der auch den Hypoblast umfasst, ist irreführend, da sich der Hypoblast nicht an der Bildung des Embryos beteiligt. In Anlehnung an die Vorgänge bei Amphibien wird die Bildung der drei Keimblätter als Gastrulation bezeichnet.

Merke

Nur der Epiblast bildet den menschlichen Körper.

Die Bildung der drei Keimblätter (Ektoderm, Mesoderm und Endoderm) wird als Gastrulation bezeichnet.

Die Körperachsen werden durch eine Verdichtung im Hypoblast (vorderer Randbogen) und die Ausbildung des Primitivstreifens definiert (Abb. 2.5). Letzterer entsteht am 14. Entwicklungstag in der Längsachse der kaudalen Hälfte des Keims im Epiblast (Abb. 2.5a–c). An seinem kranialen Ende besitzt er eine knotenförmige Verdichtung, den Primitivknoten, sowie dorsal eine längs verlaufende Rinne (Primitivrinne). Epiblastzellen wandern auf die Primitivrinne zu, verlassen den epithelialen Zellverband nach ventral und bilden zwischen Epiblast und Hypoblast eine neue Zelllage, das Mesoderm.
Die aus dem Primitivknoten auswandernden Zellen bilden folgende Strukturen:
  • Endoderm

  • Chorda dorsalis

  • Prächordalplatte

  • mediale Hälfte der Somiten

Die meisten Zellen des Primitivknotens wandern nach kranial und bilden in der Mittellinie des Keims einen flachen epithelialen Zellstrang, der sich in die Ebene der Hypoblastzellen einlagert und diese beidseits nach lateral verdrängt. Die lateral in diesem Zellstrang liegenden Zellen bilden das Endoderm (Abb. 2.5d, Abb. 2.6e). Der median liegende Zellverband bildet zunächst den Chordafortsatz (Chordaplatte), der sich später zu einem Rohr, der Chorda dorsalis, abfaltet (Abb. 2.6g). Ausnahmsweise kann bei menschlichen Embryonen im Primitivknoten eine röhrenförmige Einstülpung in der Chorda dorsalis bestehen und sogar eine vorübergehende offene Verbindung zwischen der Amnionhöhle und dem Dottersack herstellen. Bei Persistenz könnte so eine Verbindung zwischen späterem Neuralrohr und Darmlumen entstehen (Canalis neurentericus). Einige Zellen bilden kranial in der Ebene des Endoderms die Prächordalplatte (prächordales Mesoderm) (Abb. 2.6d). Diese beteiligt sich an der Bildung von Mesenchym und Muskulatur des Kopfes.
Der Epiblast wird durch Wachstumsfaktoren aus Trophoblast und Chorda dorsalis zum äußeren Keimblatt, dem Ektoderm. Frei von Mesoderm bleibt kranial der Prächordalplatte die Rachenmembran (Buccopharyngealmembran) sowie kaudal vom Primitivstreifen die Kloakenmembran (Abb. 2.7A1). Auch hier haften Endoderm und Ektoderm direkt aneinander.
In der kaudalen Hälfte des Primitivstreifens erfolgt die Bildung der Keimzellen. Sie verlassen zusammen mit Mesodermzellen die Keimscheibe nach kaudal in Richtung Haftstiel und wandern in Dottersackwand und Allantois. Mit der Verlagerung des Dottersacks als Darmanlage in die Leibeshöhle gelangen die Urkeimzellen in das Epithel des Hinterdarms und besiedeln von hier aus die Gonadenanlagen.
Am 16. Tag stülpt sich kaudal eine blind endende Aussackung des Hypoblasten als Allantoisdivertikel in den Haftstiel vor (gr.: allantoides = wurstähnlich) (Abb. 2-6d). Später steht es zunächst mit der Harnblase in Verbindung und obliteriert schließlich zum Urachus. Dieser wird zum Lig. umbilicale medianum.

Klinik

Eine unvollständige Obliteration der Allantois kann zur Bildung von Urachuszysten oder -divertikeln mit Harnabgang über den Bauchnabel führen.

Embryonalperiode (4.–8. Entwicklungswoche)

In der Embryonalperiode findet 1. die Ausbildung der Organsysteme (Organogenese) aus den Keimblättern und 2. der Körperformen (Morphogenese) statt. Von den Keimblättern differenziert sich das Ektoderm zuerst.

Derivate des Ektoderms

Das Ektoderm entwickelt sich, gesteuert durch die Signalmoleküle Chordin und Noggin, aus der Chorda dorsalis in die zentral und kranial gelegene 1. Neuralplatte (Neuroektoderm), aus der sich das zentrale Nervensystem entwickelt, und nach außen in das 2. Oberflächenektoderm, aus dem sich die Epidermis mit ihren Anhangsgebilden differenziert. Im kranialen Abschnitt des Oberflächenektoderms bilden sich Epithelverdickungen, 3. die Plakoden. Sie beteiligen sich an der Bildung der Kopfsinnesorgane und der zugehörigen Nerven (Riechplakode, Ohrplakode, Linsenplakode, Trigeminusplakode).
Die Neuralplatte bildet sich am 16. Tag und faltet sich über Ausbildung einer Neuralrinne zum Neuralrohr (Abb. 2.7). Der Vorgang der Neuralrohrbildung (Neurulation) endet mit dem Verschluss der beiden Öffnungen des Neuralrohrs: Der Neuroporus cranialis (anterior) schließt sich am 24. Tag, der Neuroporus caudalis (posterior) am 26. Tag. Während der Neurulation wandern Ektodermzellen aus und bilden dorsal einen soliden Strang, die 4. Neuralleiste, die später geteilt beidseits des Neuralrohrs liegt (Abb. 2.6). Die Neuralleiste liefert Material für das periphere Nervensystem mit Spinalganglien, vegetativem und enterischem Nervensystem, Nebennierenmark, Anteilen der Hirnnerven und auch Zellen der Epidermis wie Melanozyten und Merkel-Zellen. Die wichtigsten Derivate des Ektoderms sind in Tab. 2.1 zusammengefasst.

Klinik

Störungen der Neurulation können zum Fehlen der Gehirnanlage (Anenzephalie) und der Wirbelbögen (Spina bifida) mit Ausstülpung der Meningen (Meningozele) und des Rückenmarks (Myelozele) mit schweren neurologischen Ausfällen führen.

Derivate des Mesoderms

Das Mesoderm gliedert sich unter Einwirkung des Signalmoleküls Shh (Sonic hedgehog) aus der Chorda dorsalis von medial nach lateral in 1. paraxiales Mesoderm, 2. intermediäres Mesoderm und 3. Seitenplattenmesoderm (Abb. 2.6f). Die Derivate des Mesoderms sind in Tab. 2-1 zu finden.

Seitenplattenmesoderm

Durch Spaltbildungen entsteht die Leibeshöhle (Zölom), die das Seitenplattenmesoderm in die dem Ektoderm anliegende Somatopleura und die dem Endoderm anliegende Splanchnopleura teilt (Abb. 2.6). Kranial bleiben diese über das Septum transversum verbunden. Die Splanchnopleura liefert Material für glatte Muskulatur und Bindegewebe von 1. Verdauungs- und 2. Atmungssystem, Material für 3. Herz-Kreislauf- und 4. lymphatisches System sowie 5. Nebennierenrinde und 6. das viszerale Blatt der serösen Häute. Die Somatopleura bildet das Bindegewebe von 1. ventrolateraler Leibeswand, 2. Extremitäten einschließlich deren Knochen und 3. parietalem Blatt der serösen Häute.

Paraxiales Mesoderm

Zwischen dem 20. und 30. Entwicklungstag entsteht eine Kette von Somiten (Abb. 2.6). Durch die Signalmoleküle Shh, Wnt und BMP-4 (bone morphogenetic protein-4) gliedern sich diese in ein ventromediales Sklerotom, aus dem Wirbel und Rippen entstehen, und ein dorsolaterales Dermomyotom, das Material für die gesamte Skelettmuskulatur des Rumpfes und der Extremitäten sowie das Bindegewebe der dorsalen Leibeswand liefert.

Intermediäres Mesoderm

Aus dem intermediären Mesoderm gehen Nieren und Harnleiter hervor.

Derivate des Endoderms

Die Entwicklung des Endoderms geht mit der Morphogenese einher: Durch kraniokaudale Krümmung und laterale Abfaltung des Keims kommt es zu einem Schluss der Leibeshöhle, einer Verlagerung des Haftstiels (der späteren Nabelschnur) nach ventral, einer Ausdehnung der Amnionhöhle mit gleichzeitiger Obliteration der Chorionhöhle (Abb. 2.7) sowie einer Verlagerung von Dottersackanteilen in die Leibeshöhle, welche zusammen mit dem Endoderm 1. das Darmrohr bilden. Zum restlichen Dottersack verbleibt zunächst ein Verbindungskanal, der Ductus vitellinus (Abb. 2.7). Das Darmrohr wird in den Vorderdarm, der auch die 2. Epithelien von Pancreas, Leber mit Gallenwegen, 3. des Atmungssystems und 4. der Schlundtaschen liefert, sowie in Mitteldarm und Hinterdarm gegliedert. Der Hinterdarm bildet neben den oberen Abschnitten des Rektums auch den 5. Sinus urogenitalis, aus dem Harnblase, Urethra sowie akzessorische Geschlechtsdrüsen hervorgehen. Der Verschluss des Darmrohrs erfolgt vorübergehend kranial durch die Rachenmembran und kaudal durch die Kloakenmembran (Abb. 2.7). Zu Derivaten des Endoderms s. auch Tab. 2.1.

Merke

Von vorübergehend drei extraembryonalen Räumen (Chorionhöhle, Amnionhöhle und Dottersack) bleibt zum Schluss nur die Amnionhöhle übrig, in der der Fetus im Fruchtwasser schwimmt (= Fruchthöhle).

Fetalperiode (3.–9. Entwicklungsmonat)

Kennzeichnend für die Fetalperiode sind das starke Wachstum des Körpers und die organspezifische histologische Reifung. Diese organspezifischen Wachstums- und Differenzierungsvorgänge werden in den betreffenden Organ- und Organsystem-Kapiteln des Buches beschrieben!

Klinik

Kongenitale Fehlbildungen entstehen meistens in der Embryonalperiode, in der die Organe und Körperformen angelegt werden. Während der Keimentwicklung (1.–3. Woche) sind Schädigungen meist letal und führen zum Absterben der Frucht.

In der Fetalperiode führen Noxen überwiegend zu Reifungsstörungen von Organen (besonders Hirnschäden). Die Ursachen sind genetische Faktoren (Chromosomenanomalien, Genmutationen) und äußere Faktoren (teratogene Noxen), die oft jedoch zusammenwirken (multifaktorielle Genese). Zu teratogenen Noxen zählen u.a. Medikamente und Chemikalien (Alkohol, Thalidomid [Contergan®]), Infektionserreger (u.a. Rötelnvirus) und ionisierende Strahlen.

Schwangerschaftsdiagnostik: Neben Ultraschalldiagnostik können ab der 8. Woche durch eine Chorionzottenbiopsie und ab dem 3. Monat aus der Amnionhöhle (Amniozentese) fetale Zellen für biochemische und molekularbiologische Untersuchungen gewonnen werden. Durch diese invasiven Verfahren können Gendefekte frühzeitig erkannt werden.

Schwangerschaftsdauer: 38 Entwicklungswochen, ausgehend vom Zeitpunkt der Konzeption/Ovulation. Berechnet man vom 1. Tag der letzten Menstruationsblutung, beträgt die Schwangerschaft 40 Schwangerschaftswochen (9 Kalendermonate).
Details der allgemeinen Entwicklungslehre und besonders der beteiligten molekularen Mechanismen s. BD Kap. 4.

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