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B978-3-437-41195-3.00011-4

10.1016/B978-3-437-41195-3.00011-4

978-3-437-41195-3

Gliederung des Nervensystems.

Es umfasst zentrales Nervensystem (ZNS, bestehend aus Gehirn [Großhirn, Kleinhirn] und Rückenmark) und peripheres Nervensystem (PNS, gelb). Das PNS setzt sich vor allem aus Spinalnerven (mit Verbindung zum Rückenmark) und Hirnnerven (mit Verbindung zum Gehirn) zusammen.

Informationsaustausch zwischen ZNS und übrigem Körper im somatischen und autonomen Nervensystem.

Afferenter Informationszufluss zum ZNS stammt aus den Eingeweiden (Viszerosensorik; Reizaufnahme durch viszerale Rezeptoren) sowie dem übrigen Körper und aus der Umgebung (Somatosensorik; Reizaufnahme über Extero- und Propriorezeptoren). Nach Verarbeitung sensorischer Informationen im ZNS werden von diesem efferente Steuerbefehle zu Eingeweiden (Viszeromotorik) und Skelettmuskulatur (Somatomotorik) entsandt. Sensorische und motorische Informationen werden durch Spinal- und Hirnnerven des peripheren Nervensystems (PNS) übermittelt.

Gliederung des Gehirns (Encephalon).

Das Neurocranium entspricht den knöchernen Anteilen des Schädels, die das Gehirn schützend umhüllen. Der Hirnstamm setzt sich aus Myelencephalon, Pons und Mesencephalon zusammen.

Hirnachsen und Richtungsbezeichnungen im ZNS.

Die Achse des Prosencephalons verläuft sagittal (Forel-Achse, blau), die des Hirnstamms schräg von superior nach inferior (Meynert-Achse, rot) und die des Rückenmarks annähernd senkrecht (und entspricht damit der Meynert-Achse).

Gliederung des Telencephalons in Lappen.

a) Ansicht von lateral und b) von medial. In (b) wurden – aus Gründen der Übersichtlichkeit − posteriore und inferiore Abschnitte des Diencephalons weggelassen.

Rindenfelder der verschiedenen Hirnlappen.

a) Ansicht von lateral und b) von medial. In a) wurde der Lobus temporalis nach lateral und inferior gedrängt (Pfeile). Dadurch sind die Gyri temporales transversi (auditorisches Rindenfeld) und auch der Lobus insularis sichtbar.

Frontalschnitt (Schrägschnitt) durch das Telencephalon.

Schnittführung s. kleines Bild rechts oben.

Querschnitt durch das Mesencephalon.

Lage des Schnitts in Höhe des Colliculus superior (s. kleines Bild rechts oben).

Mediansagittalschnitt durch Wirbelsäule und Rückenmark.

Im Wirbelkanal (Canalis vertebralis) sind Rückenmark (violett) und Cauda equina enthalten. Beachte die Termination des Rückenmarks in Höhe von Lendenwirbel I und die topografischen Beziehungen zwischen Rückenmarksegmenten bzw. Spinalnerven und Wirbelsäule. Einzelheiten im Text.

Leitungsbahnen von sympathischem (grün) und somatischem Nervensystem (rot und blau), ausgehend von einem thorakalen Rückenmarkssegment.

Somatisches Nervensystem: Dargestellt sind motorische (rot; Innervation von Skelettmuskelfasern) und somatoafferente Nervenfasern (blau; Innervation einer Muskelspindel), die über den R. anterior des Spinalnervs verlaufen (Nervenfasern in Rr. meningeus und posterior wurden nicht berücksichtigt). Sympathikus (grün): Eingezeichnet ist die efferente Strecke, die aus zwei Neuronen besteht. Die präganglionären Neurone befinden sich in den Seitenhörnern. Deren myelinisierte (präganglionäre) Nervenfasern verlassen den Truncus n. spinalis und ziehen über den R. communicans albus zu einem paravertebralen Ganglion des Truncus sympathicus. Hier erfolgt eine Umschaltung auf postganglionäre Neurone. Die postganglionären (nichtmyelinisierten) Nervenfasern werden über den R. communicans griseus auf Spinalnervenäste (in vorliegendem Schema nur auf den R. anterior) verteilt. Die postganglionären Nervenfasern innervieren z.B. die glatte Muskulatur einer Arterie. Ein Teil der präganglionären Nervenfasern durchzieht ohne Umschaltung das paravertebrale Ganglion und wird in einem prävertebralen Ganglion auf postganglionär umgeschaltet. Diese postganglionären Fasern dienen der Innervation des Rumpfdarms. In der Rumpfdarmwand sind Bestandteile des enterischen Nervensystems eingezeichnet (Plexus submucosus und myentericus). Viszeroafferente Nervenfasern sind nicht dargestellt.

Querschnitt durch das thorakale Rückenmark.

Beachte Oberflächenrelief sowie Grobgliederung von grauer und weißer Substanz.

Hirnnerven und Hirnnervenganglien.

Gehirn von basal mit Anfangsabschnitt des Rückenmarks (Medulla spinalis, violett). Beachte die Hirnnerven I bis XII (rechte Bildhälfte) und die sensorischen Ganglien der Hirnnerven V, VII bis X (linke Bildhälfte). Einzelheiten siehe Text.

Segmentale Zuordnung des spinalen Nervensystems.

Rückenmarkssegment (violett) mit Wurzeln (Radix anterior, Radix posterior), Stamm (Truncus n. spinalis) und Verzweigungen (Rami) eines Spinalnervs. Beachte die Ganglien des Sympathikus (prä- und paravertebrales Ganglion) und die zugehörigen Nerven.

Übersicht über die Rr. anteriores der Spinalnerven und ihre Beteiligung an der Bildung von Nervengeflechten.

Gliederung des Gehirns in vier Abschnitte.

Lateralansicht der superioren ZNS-Abschnitte (Ende 5. Entwicklungswoche). Die ursprünglichen Augenbläschen sind zu Augenbechern weiterdifferenziert.

Differenzierung von Großhirnhemisphären und Brückenbeuge.

Lateralansicht der superioren ZNS-Abschnitte (Ende der 7. Entwicklungswoche). Römische Ziffern = Hirnnerven.

Hohlraumsystem der superioren ZNS-Abschnitte (7. Entwicklungswoche) (gestreckter Zustand).

Entwicklung von Rückenmark, Spinalganglien, Vorder- und Hinterwurzeln und Spinalnerven.

Schematische Querschnitte durch das Rautenhirn in Höhe der Vestibulariskerne und der Olive.

Das Neuralrohr ist aufgeklappt wie ein Buch, die Deckplatte auseinandergezogen. Der Sulcus limitans grenzt die Grundplatte (rot) von der Flügelplatte (schwarz) ab. Aus der Flügelplatte entwickeln sich vier Kernsäulen für: 1 = spezielle somatische Afferenzen (SSA), 2 = allgemeine somatische Afferenzen (ASA), 3 = spezielle viszerale Afferenzen (SVA) und 4 = allgemeine viszerale Afferenzen (AVA). Aus der Grundplatte entstehen die drei Kernsäulen der allgemeinen viszeralen Efferenzen (AVE, 5), der speziellen viszeralen Efferenzen (SVE, 6) und der allgemeinen somatischen Efferenzen (ASE, 7). Die Zellen des Complexus olivaris inferior (8) stammen aus der Flügelplatte. 9 = Grundplatte, 10 = Sulcus limitans, 11 = Flügelplatte.

Meningen, innerer und äußerer Liquorraum im Bereich Gehirn und Übergang zum Rückenmark.

Der liquorhaltige Raum ist hellblau dargestellt. Zur Verdeutlichung sind die Meningealverhältnisse im Bereich von Gehirn (Ausschnitt 1) und Rückenmark (Ausschnitt 2) bei stärkerer Vergrößerung dargestellt. Einzelheiten s. Text.

Rückenmarkssitus mit Rückenmarkshäuten, Epidural- und Subarachnoidalraum.

Querschnitt durch die Wirbelsäule in Höhe des 4. Halswirbels (halbseitig). Das Ggl. sensorium nervi spinalis ist im Bereich des Foramen intervertebrale lokalisiert. Der Subarachnoidalraum ist hellblau dargestellt.

Hirnhautverhältnisse des Menschen.

(a) Frontalschnitt durch den Scheitel des Schädeldachs (Schema), (b) Aufsicht auf die Konvexität des Endhirns. Die Hirnwindungen und -furchen sind von Arachnoidea und Pia mater bedeckt. Das Stratum fibrosum der Dura ist bei Entnahme des Gehirns an der Kalotte haften geblieben. Arachnoidalgranulationen reißen größtenteils aus der Dura heraus und verbleiben an der Arachnoidea.

Duraverhältnisse, Sinus durae matris mit wichtigen extrakranialen Verbindungen.

Horizontalschnitte durch Schädel von Personen, die an einer Subduralblutung (a) und Epiduralblutung (b) verstorben sind.

Ansicht von kaudal. Beachte die starke Verschiebung der Medianebene des Gehirns durch das Hämatom in (b) und die Verdrängung des Uncus parahippocampalis in den Tentoriumschlitz (a).

Äußere und innere Liquorräume des Gehirns ohne Rückenmark.

(a) Medianschnitt. (b) Ventrikelsystem (Zeichnung eines Ausgusspräparats). (c) Frontalschnitt durch Seitenventrikel und III. Ventrikel.

Rückenmarkssitus (Querschnitt in Höhe des 4. Halswirbels).

Die Spinalganglien sind in den Foramina intervertebralia lokalisiert. Pfeile im Bereich von Radices anterior und posterior in der linken Bildhälfte markieren das Foramen intervertebrale.

Querschnitt durch das zervikale Rückenmark.

Darstellung der Oberflächenanatomie und der Wurzelein- bzw. -austrittsorte.

Zusammensetzung und Verzweigungen eines thorakalen Spinalnervs (N. thoracicus).

Die somatomotorischen (von Motoneuronen ausgehend) und viszeromotorischen Fasern (von präganglionären Neuronen des Sympathikus ausgehend) vereinigen sich im Truncus n. spinalis zu einem gemischten Nerv. Die aus dem Truncus hervorgehenden Rami sind ebenfalls gemischte Nerven. Aus Gründen der Übersichtlichkeit wurde im Ggl. sensorium n. spinalis nur ein sensorisches pseudounipolares Neuron eingezeichnet, dessen zentraler Fortsatz über die Radix posterior ins Rückenmark gelangt und dessen peripherer Fortsatz über den R. anterior verläuft. Pfeile kennzeichnen die Richtung der Erregungsausbreitung.

Segmentale (radikuläre) und periphere Innervation von Skelettmuskeln (Somatomotorik).

Die dargestellten Muskeln der oberen Extremität werden jeweils durch Motoneurone (in Zellsäulen innerhalb der Columna anterior angeordnet) von zwei benachbarten zervikalen Rückenmarksegmenten innerviert (multisegmentale Innervation). Die segmentale Zuordnung bleibt in Radices anteriores und Truncus n. spinalis erhalten. Die aus den Trunci nervorum spinalium hervorgehenden Rr. anteriores bilden ein Geflecht (Plexus brachialis), in dem die motorischen Nervenfasern benachbarter Segmente auf periphere Nerven (N. axillaris, N. musculocutaneus) zur Innervation von Muskeln verteilt werden.

Segmentale und periphere Innervation der Haut (Somatosensorik).

Durch die Plexusbildung der Rr. anteriores werden sensorische Fasern, die einem Rückenmarksegment zugeordnet sind, auf verschiedene periphere Nerven verteilt. Aus peripheren Nerven (Hautnerven) ziehen dann sensorische Nervenfasern, die einem Rückenmarksegment zugehören, zu einem bestimmten Hautareal (Dermatom). Dermatome sind hinsichtlich ihrer Innervation segmentbezogen. Gleichzeitig werden jedoch durch sensorische Nervenfasern, die einem Rückenmarksegment zugeordnet sind, auch benachbarte Dermatome mitversorgt (Überlappung der segmentbezogenen Innervationszonen).

Die Dermatome des Körpers.

Am Kopf sind auch die Hautfelder der Äste von Trigeminus (V1–V3) und Vagus (X) dargestellt.

Gliederung der grauen Substanz des Rückenmarks in Laminae spinales I–X nach Rexed.

Querschnitt in Höhe von Rückenmarksegment C6 (Bereich der Intumescentia cervicalis). Laminae V und VI lassen sich in einen medialen und einen lateralen Abschnitt untergliedern (gestrichelte Linien kennzeichnen die Grenze zwischen beiden Abschnitten). Beachte die Ausdehnung der Lamina spinalis VII in den anterolateralen Abschnitt des Cornu anterius. Die Lamina spinalis IX wird durch inselförmige Gruppen von Motoneuronen in Laminae VII und VIII gebildet.

Leitungsbahnen des Eigenapparats.

Querschnitt durch das mittlere zervikale Rückenmark (halbseitig). Fasciculus triangularis und Fasciculus septomarginalis sind gestrichelt eingezeichnet, da sie nur in bestimmten Rückenmarksabschnitten (s. in Klammern) vorkommen.

Head-Zonen.

Segmentbezogene Hautareale, auf die hauptsächlich bei Erkrankung innerer Organe Schmerzen projiziert werden (übertragener Schmerz).

Querschnitte durch das mittlere zervikale Rückenmark (halbseitig).

(a) Lange aufsteigende (blau) und (b) absteigende Bahnen (rot). Beachte die somatotope Gliederung der Bahnen (C = zervikal, T = thorakal, L = lumbal, S = sakral).

Mediales Lemniskussystem.

Die sensorische Leitung (primärafferente Neurone) aus der unteren Körperhälfte erfolgt über den Fasciculus gracilis, die aus der oberen über den Fasciculus cuneatus. Die Umschaltung auf 2. Neurone erfolgt in Ncll. gracilis und cuneatus (Medulla oblongata). Die Axone der 2. Neurone bilden den Lemniscus medialis und kreuzen als Fibrae arcuatae internae (Decussatio lemnisci medialis) nach kontralateral. Der Lemniscus medialis wird im Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) auf die 3. Neurone umgeschaltet. Deren Axone bilden die Fibrae thalamocorticales, die im primären sensorischen Cortex (Gyrus postcentralis) terminieren.

Tr. spinothalamicus lateralis des anterolateralen Systems.

Nach segmentaler Kreuzung der Strangzellaxone bilden diese kontralateral den Tr. spinothalamicus, der z.T. an dritten afferenten Neuronen im Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) terminiert. Diese Neurone des Thalamus projizieren schließlich auf den somatosensorischen Cortex.

Ursprung und enzephaler Verlauf der Pyramidenbahn.

Die Pyramidenbahn, bestehend aus Fibrae corticonucleares und corticospinales, entspringt vor allem in motorischen Rindenfeldern des Lobus frontalis. Die Fasern der Pyramidenbahn sammeln sich in der Capsula interna (vor allem Crus posterius). Im Verlauf durch den Hirnstamm gibt die Pyramidenbahn die Fibrae corticonucleares zu motorischen Hirnnervenkernen ab. Die verbleibenden Fibrae corticospinales ziehen als Pyramis (Medulla oblongata) zur Decussatio pyramidum. Anschließend verlaufen gekreuzte Fasern im Tr. corticospinalis lateralis und ungekreuzte Fasern im Tr. corticospinalis anterior.

Decussatio pyramidum.

Im Querschnitt durch die Medulla oblongata wölben sich ventral des Olivenkomplexes die Pyramidenbahnen beider Seiten als Pyramiden vor. Die Pyramidenbahn besteht hier hauptsächlich aus Fibrae corticospinales. Kaudal der Pyramiden kreuzen ≈ 75–90% der Fibrae corticospinales nach kontralateral und bilden den Tr. corticospinalis lateralis. Die verbleibenden ungekreuzten Fibrae corticospinales verlaufen im Tr. corticospinalis anterior.

Basalansicht des Hirnstamms (mit anschließenden Abschnitten von Endhirn und Rückenmark).

Die Rautengrube und ihre Umgrenzung in der Ansicht von dorsal.

Hirnstamm von der rechten Seite her gesehen.

Querschnitt durch die Medulla oblongata in Höhe der Hinterstrangkerne am kaudalen Ende der Olive und des IV. Ventrikels.

Querschnitt durch die Medulla oblongata in Höhe des Trigonum n. vagi.

Querschnitt durch Medulla oblongata in Höhe der Recessus lateralis des IV. Ventrikels.

Schnitt durch das kaudale Ende der Brücke.

Schnitt durch das Mittelhirn, Höhe der Colliculi superiores. Die mit * gekennzeichneten Kerne liegen etwas oberhalb (rostral) der Schnittebene.

Schematischer Querschnitt durch den Hirnstamm.

Dargestellt sind links die funktionellen Zonen, rechts die zugehörigen Kernreihen der Hirnnerven. Rechts sind außerdem jene Strukturen angegeben, die von den einzelnen Hirnnerven und ihren verschiedenen Faserkomponenten innerviert werden.

Darstellung der Hirnnervenkerne in einer Ansicht des Hirnstamms von dorsal.

Links Ncll. originis, rechts Ncll. terminationis. Rot: somatoefferente Kernreihe; gelb: allgemein viszeroefferente Kernreihe; violett: speziell viszeroefferente Kernreihe; hellgrün: allgemein viszeroafferente Kerngruppe (Ncll. solitarii); dunkelgrün: speziell viszeroafferenter Kern (Ncl. gustatorius); hellblau: allgemein somatoafferente Kernreihe; dunkelblau: speziell somatoafferente Kerne. (Der anteriore Cochleariskern ist vom posterioren verdeckt.)

Räumliches Schema von Kernen und intrazerebralem Verlauf der Hirnnerven.

Man blickt von der Mediansagittalebene in die als Hohlform gedachte rechte Hälfte von Mittelhirn, Brücke und verlängertem Mark. Die Lage der Kerne und der Verlauf der Wurzeln der Hirnnerven kommen durch das Weglassen aller übrigen Strukturen plastisch zur Geltung. Rot: somatoefferente Kerne; gelb: allgemein viszeroefferente Kerne; violett: speziell viszeroefferente Kerne; mittelgrün: allgemein und speziell viszeroafferente Kerne; hellblau: allgemein somatoafferente Kerne; dunkelblau: Vestibulariskerne und Cochleariskerne.

Die funktionelle Unterteilung des Ncl. spinalis n. trigemini, dargestellt am Beispiel einer Mandibularisafferenz.

Schema der drei Längszonen der Formatio reticularis mit Darstellung der wichtigsten Kerne.

Mediane Zone violett, mediale Zone rot, laterale Zone blau. Weitere Erläuterungen im Text.

Verbindungen des Ncl. ruber; Erklärung s. Text.

Schema der wichtigsten Verbindungen des unteren Olivenkomplexes.

Hervorgehoben sind die Kletterfaserefferenzen zur Kleinhirnrinde und deren Kollateralen zu den Kleinhirnkernen, die inhibitorischen Projektionen (Querbalken) von der Kleinhirnrinde zu den Kleinhirnkernen und von diesen zurück zum unteren Olivenkomplex, die exzitatorische Projektion (Pfeilspitzen) von den Kleinhirnkernen zum Ncl. ruber und die Bahn aus seinem parvozellulären Anteil zum unteren Olivenkomplex sowie die Afferenzen aus Rückenmark und Colliculus superior, über die proprio- und exterozeptive einschließlich visueller Informationen den unteren Olivenkomplex erreichen. Um den Einbau der olivo-zerebellären und olivo-zerebello-rubralen Schleifen in den größeren Zusammenhang der Sensomotorik zu stellen, sind die Verbindungen vom Kleinhirn über den ventrolateralen Thalamus zur Großhirnrinde und von dort zum Rückenmark und Ncl. ruber eingezeichnet. KF – Kletterfasern; PCI – Pedunculus cerebellaris inferior; PCS – Pedunculus cerebellaris superior; TCS – Tr. corticospinalis; TRS – Tr. rubrospinalis; TSO – Tr. spinoolivaris; zHB – zentrale Haubenbahn.

Superiore Oberfläche des Cerebellums.

Ansicht von superior und posterior entsprechend Pfeil in Skizze links oben.

Anteriore Oberfläche des Cerebellums.

Ansicht von anterior entsprechend Pfeil in Skizze rechts oben.

Schrägschnitt durch das Cerebellum.

Schnittführung s. Skizze rechts oben.

Gliederung des Cortex cerebelli in Repräsentationsgebiete entsprechend den Endigungen von Hauptafferenzen (linke Kleinhirnhälfte) und nach phylogenetischen Gesichtspunkten (rechte Kleinhirnhälfte).

Kleinhirnrinde jeweils ausgebreitet.

Gliederung des Cortex cerebelli in Längszonen und deren Efferenzen zu Kleinhirn- und Vestibulariskernen.

Die Unterzonen X, D1 und D2 wurden aus Übersichtlichkeitsgründen nicht berücksichtigt. Die Abbildung basiert auf Untersuchungen an der Katze. Einzelheiten im Text.

Anordnung und Verbindungen von Neuronen des Cerebellums und von afferenten Moos- (MF) und Kletterfasern (KF).

  • a)

    Folium quer (linke Schnittfläche) und längs geschnitten (rechte Schnittfläche). Beachte, dass die Dendritenbäume von Purkinje-, Korb- und Sternzellen hauptsächlich nur im Querschnittsbild zu sehen sind, während der Dendritenbaum der Golgi-Zellen aufgrund der räumlichen Ausbreitung in beiden Schnittebenen zu erkennen ist. Parallelfasern (PF) verlaufen parallel zur Längsachse des Foliums. Die grüne Punktierung im Querschnittsbild des Stratum moleculare entspricht quer geschnittenen Parallelfasern. Die Pfeile geben die Leitungsrichtung der Axone an. Einzelheiten im Text.

  • b)

    Neuronales Verschaltungsschema von Cortex cerebelli und Ncll. cerebelli (IP = inhibitorisches Projektionsneuron; EP = exzitatorisches Projektionsneuron). Inhibitorische GABAerge Neurone sind rot und exzitatorische glutamaterge Neurone sind blau gefärbt. PF = Parallelfasern. Einzelheiten im Text.

Schema eines zerebellären Moduls.

Eine sagittal orientierte Purkinje-Zell-Reihe projiziert über zugehörige Kleinhirn- und Vestibulariskerne auf den unteren Olivenkomplex. Dieser projiziert über Kletterfasern wieder auf die gleichen Purkinje-Zellen und Kleinhirnkerne. Eine solche schleifenförmige neuronale Verschaltung entspricht einem zerebellären Modul.

Moosfasersystem des Cerebellums.

Eingezeichnet sind aus Übersichtlichkeitsgründen nur die wichtigsten afferenten Bahnen des Moosfasersystems aus Rückenmark (quer geschnitten) und Hirnstamm, die über die Pedunculi cerebellares ins Kleinhirn eintreten. Die Terminationsgebiete im Cerebellum sind stark vereinfacht dargestellt. Die Farben der Bahnen des Moosfasersystems entsprechen den hauptsächlichen (hier stark schematisierten) Terminationsgebieten im Cerebellum: Spinocerebellum (grün), Pontocerebellum (rosa) und Vestibulocerebellum (grau). Retikulozerebelläre Moosfasern, die in verschiedenste Kleinhirngebiete projizieren, sind orange eingezeichnet. Kollateralen zu Ncll. cerebelli sind nicht berücksichtigt. Ncll. vestibulares superior (s), medialis (m), lateralis (l) und inferior (i).

Efferente Leitungsbahnen des Cerebellums (vereinfachtes Schema ohne Berücksichtigung der Efferenzen zum Complexus olivaris inferior).

Der Ncl. fastigii ist aus Gründen der Übersichtlichkeit über den Boden der Rautengrube eingezeichnet. Die Punktierung im Bereich des Hirnstamms entspricht der Formatio reticularis. Direkte Purkinje-Zell-Efferenzen zu Vestibulariskernen sind schwarz, die Kleinhirnkerne und ihre Efferenzen in unterschiedlichen Farbtönen dargestellt. Ncll. vestibulares superior (s), medialis (m), lateralis (l) und inferior (i).

Reziproke Verbindungen zwischen Cerebellum und Complexus olivaris inferior einschließlich Kletterfasersystem (vereinfachtes Schema).

Entsprechend der Gliederung des Kleinhirncortex in Längszonen erfolgen Projektionen (durch Purkinje-Zellen) zu den entsprechenden Kleinhirnkernen und zum Ncl. vestibularis lateralis. Diese Kerne schicken GABAerge Projektionen (Fibrae cerebelloolivares) zu entsprechenden Abschnitten des Complexus olivaris inferior, der Afferenzen vor allem aus Hirnstamm und Rückenmark empfängt. Der Complexus olivaris inferior entlässt Efferenzen zum Kleinhirn (und Ncl. vestibularis lateralis) (Tr. olivocerebellaris), die schließlich als Kletterfasern im Kleinhirncortex terminieren. Beachte die gleiche Farbgebung verknüpfter Gebiete.

Vereinfachtes Verschaltungsschema von Afferenzen und Efferenzen des Cerebellums.

Purkinje-Zell-Efferenzen zu Kleinhirnkernen (einschl. Ncl. vestibularis lateralis), deren Efferenzen zum Complexus olivaris inferior und die Efferenzen aus dem Complexus olivaris inferior in Form der Kletterfasern zu Purkinje-Zellen bilden Funktionseinheiten in Form der zerebellären Module. Die Kleinhirnkerne entlassen Kleinhirnprojektionen, die direkt bzw. indirekt zu motorischen Systemen in Hirnstamm und zerebralem Cortex verlaufen. Diese entlassen zur Informationsrückkopplung Moosfaserafferenzen (Pfeile kennzeichnen Leitungsrichtung) zur Kleinhirnrinde (bzw. hier nicht eingezeichnete Afferenzen zum Complexus olivaris inferior). Weitere Einzelheiten im Text.

Die Abschnitte des Diencephalons im schematischen Sagittal- (a) und Frontalschnitt (b).

Grün: Hypothalamus, magenta: Thalamus ventralis, orange: Thalamus (dorsalis), blau: Epithalamus. III: III. Ventrikel.

Blick auf das Zwischenhirn und umgebende Strukturen von medial.

Mediansagittalschnitt durch den III. Ventrikel und den Hirnstamm.

Einblick in die von oben eröffneten Seitenventrikel und auf das Dach des III. Ventrikels.

Fornix und Balken wurden durchschnitten und zurückgeschlagen.

Wichtige hypothalamische Areae und Nuclei (a) und Schema hypothalamischer Kommunikationssysteme (b).

  • (a)

    Schematische Darstellung im Sagittalschnitt (ohne periventrikuläre Nuclei und Ncl. preopticus medianus). Blau: präoptische/chiasmatische, rot: intermediäre, grün: posteriore Region. Hellere Farbtöne: mehr medial, dunklere: mehr lateral gelegene Nuclei und Areae. Dunkelgrau: laterale hypothalamische Areae.

  • (b)

    Rot: endokrine Wege, grün: neuronale Wege.

Wichtige Verbindungsbahnen des Hypothalamus.

Die meisten Verbindungen sind reziprok, hauptsächlich unidirektionale Verbindungen sind als Pfeile dargestellt. Grün: Verbindungen mit telenzephalen Arealen, hellblau: Verbindungen mit dienzephalen Arealen, orange: Verbindungen mit Hirnstamm und Rückenmark (einige wichtige Hirnstammnuclei sind schematisch dargestellt). Magenta: Verbindungen des sog. Papez-Kreises (Kap. 11.8.5), dunkelblau: telenzephale Verbindungen, die für hypothalamische Schaltkreise wichtig sind. CA: Commissura anterior, CM: Corpus mammillare, CO: Chiasma opticum.

Schematische Darstellung der Lage der zirkumventrikulären Organe (schwarz) beim Menschen.

Modell von linkem und rechtem Thalamus.

Schrägansicht von posterior, superior und linkslateral. Die Kerngruppen sind farblich unterschiedlich dargestellt: Ncll. anteriores: hellgrün, Ncll. mediales: orange, Ncll. ventrales: blau, Ncll. dorsales: dunkelgrün; alle weiteren Kerngruppen wurden aus Übersichtlichkeitsgründen weggelassen. H = Ncll. habenulares. Weitere Abkürzungen Tab. 11.7-3.

Horizontalschnitt durch Thalamus und Nachbarregionen einschl. Capsula interna (gelb).

Die Thalamuskerne (Abkürzungen Tab. 11.7-2) sind hellrot, die Laminae medullares grau dargestellt.

Hauptsächliche afferente und efferente Verbindungen des Thalamus.

Facies superolateralis der linken Hemisphäre des Endhirns.

Das Windungsrelief ist schematisch vereinfacht, die Lappen sind in unterschiedlichen Grautönen angegeben. a = Gyrus supramarginalis, b = Gyrus angularis, c = Pars orbitalis, d = Pars triangularis, e = Pars opercularis.

Mediale Fläche der rechten Großhirnhemisphäre.

Die Verbindung von Gyrus paraterminalis, Indusium griseum mit Striae longitudinales, Gyrus fasciolaris, Gyrus dentatus und dessen Fortsetzung in den Limbus Giacomini ist rot angegeben.

Facies inferior des Großhirns nach Abtrennung des unteren Hirnstamms mit Kleinhirn im Bereich des Mittelhirns.

Areale Gliederung der menschlichen Endhirnrinde nach Brodmann (zur besseren Lesbarkeit wurden die den einzelnen Feldern zugeordneten Zahlen deutlicher hervorgehoben). Oben: laterale Ansicht der linken Hemisphäre, unten: Medialansicht der rechten Hemisphäre, Einschub: Blick auf den Temporallappen und die Inselrinde. J ant = agranuläres vorderes Inselgebiet; J post = dysgranuläres und granuläres posteriores Inselgebiet.

Repräsentation verschiedener Körperregionen im Bereich des primären Motorcortex: somatomotorischer Homunkulus.

Links oben Mantelkante.

Repräsentation des Körpers auf dem somatosensorischen Primärfeld.

Rechts Fissura sagittalis superior mit Mantelkante.

Assoziationsbahnen.

(a) Lange Assoziationsbahnen in der lateralen Ansicht. (b) Lange und kurze (Fibrae arcuatae cerebri) Assoziationsbahnen in der medialen Ansicht. 1 = Fasciculus occipitofrontalis superior, 2 = Corona radiata, 3 = Fasciculus longitudinalis superior mit Fasciculus arcuatus, 4 = Fasciculus longitudinalis superior, brachium posterius, 5 = Fasciculus longitudinalis superior, brachium anterius, 6 = Grenzen der Insel, 7 = Fasciculus occipitofrontalis inferior, 8 = Fasciculus longitudinalis inferior, 9 = Durchtritt der Commissura anterior, 10 = Fasciculus uncinatus.

Schema zur Demonstration, wie sich das Crus cerebri durch die Capsula interna hindurch zur Corona radiata auffächert.

Ansicht von lateral. Der Ncl. lentiformis ist herausgelöst.

Schematischer Horizontalschnitt durch die Capsula interna in der rechten Hemisphäre.

Die Angabe der Lage von Tr. corticonuclearis und Tr. corticospinalis soll einen Anhaltspunkt zur Lokalisation liefern. In Wirklichkeit sind die Bahnsysteme nicht so scharf voneinander abgegrenzt. 1 = Caput nuclei caudati, 2 = Thalamus dorsalis, 3 = Putamen, 4 = Globus pallidus lateralis, 5 = Globus pallidus medialis, 6 = Corpus geniculatum laterale, 7 = Corpus geniculatum mediale, 8 = Crus anterius, 9 = Genu, 10 = Crus posterius, 11 = Radiatio anterior thalami, 12 = Radiatio centralis thalami, 13 = Radiatio posterior thalami, 14 = Radiatio optica, 15 = Radiatio acustica, 16 = Tr. corticonuclearis, 17 = Tr. corticospinalis (Arm, Rumpf), 18 = Tr. corticospinalis (Bein), 19 = Tr. frontopontinus, 20 = Crus posterius mit Fibrae corticospinales, corticorubrales, corticoreticulares.

Synoptische Darstellung der Schichten des Isocortex in ihrem Erscheinungsbild im Nissl-Präparat (links), Markscheidenpräparat (Mitte) und Pigmentpräparat (rechts; selektive Färbung von Lipofuszin).

Die Schichten des Nissl-Bildes (Grundlage der Zytoarchitektonik) werden mit römischen, die des Markscheidenbildes (Grundlage der Myeloarchitektonik) mit arabischen Ziffern angegeben. Im Pigmentbild (Grundlage der Pigmentoarchitektonik) wird ein p der römischen Ziffer vorangestellt.

Schematische Darstellung des Unterhorns mit Hippocampusformation an einem Frontalschnitt.

Leptomeninx mit bindegewebigem Anteil der Tela choroidea gelb. Ependym und Lamina epithelialis choroidea violett. Der Stern markiert den Bereich, in dem der sublentiforme Teil der Capsula interna das Dach des Cornu inferius (Unterhorn) bildet.

Cornu inferius des Seitenventrikels mit Hippocampus.

Gyrus dentatus rot.

Archicortex und Periarchicortex sowie angrenzende Strukturen und ihre Beteiligung am limbischen System.

Grün: innerer Ring des limbischen Cortex, bestehend aus Hippocampus und Indusium griseum. Gelb: äußerer Ring des limbischen Cortex, bestehend aus Area entorhinalis, Presubiculum, Area retrosplenialis, Area cingularis anterior und posterior und Area subcallosa. Violett: Gyrus paraterminalis (Area septalis).

Hippocampusformation.

a) Frontalschnitt durch den medialen Teil des rechten Temporallappens des Menschen (Nissl-Färbung).

b) Schematische Darstellung der Hauptverbindungswege zwischen verschiedenen Abschnitten der Hippocampusformation (siehe Text). Abkürzungen: CA: Cornu ammonis. GD: Gyrus dentatus, MEC/LEC: medialer/lateraler entorhinaler Cortex, PSub: Presubiculum, PRC: perirhinaler Cortex, SR: Sulcus rhinalis, Sub: Subiculum, TEC: transentorhinaler Cortex.

Schnitt durch das Gehirn, der gleichzeitig Endhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn und Brücke trifft.

Die Topografie der Ncll. basales und assoziierter Kerne (Ncl. caudatus, Putamen, Globus pallidus, Ncl. subthalamicus, Substantia nigra) wird in dieser Schnittrichtung offensichtlich.

(a) Schematisierte Zeichnung der Ncll. basales und assoziierter Kerne nach Abb. 11.8-15 mit wichtigen Verbindungen und Verbindungsbahnen. (1) Fasciculus lenticularis, (2) Fasciculus subthalamicus, (3) Ansa lenticularis, (4) Fasciculus thalamicus.

(b) Stark schematisierte Darstellung der Basalganglienverbindungen nach dem derzeit vorgeschlagenen Modell. (+) erregender Einfluss, (–) hemmender Einfluss der Projektionen auf die Zielgebiete. DA: Dopamin.

Vereinfachte Darstellung der möglichen Pathogenese von hypo- und hyperkinetischen Symptomen bei verschiedenen Basalganglienerkrankungen.

  • a)

    Normale Verhältnisse, basierend auf dem klassischen Verschaltungsmodell (vgl. Abb. 11.8-16b).

  • b)

    Morbus Parkinson. Der Untergang der dopaminergen Neurone der Substantia nigra führt zu einer Inhibition des direkten und einer Enthemmung des indirekten Weges. Die inhibitorische Wirkung des Pallidum med. ist verstärkt und führt zu hypokinetischen Störungen.

  • c)

    Chorea Huntington, Frühstadium. Zunächst sind in erster Linie die striatalen Hauptneurone des indirekten Weges pathologisch verändert. Es kommt zu einer verringerten Erregung des Pallidum mediale über den indirekten Weg, die Hemmung durch den direkten Weg überwiegt, die Pallidum-med.-Wirkung ist verringert mit der Folge von hyperkinetischen Symptomen.

  • d)

    Hemiballismus. Der Ncl. subthalamicus ist lädiert, die Folgen entsprechen denen bei Chorea Huntington im Frühstadium.

Papez-Kreis, ein über das Corpus mammillare führender Schaltkreis.

Seit der ursprünglichen Darstellung sind alternative „By-pass“-Verbindungen zwischen den einzelnen Stationen bekannt geworden.

Diagramm über Ursprung, Verlauf und Terminationen somatosensorischer Bahnen (Hinterstrangsystem, anterolaterales System und trigeminoafferentes System).

Im Bereich der Medulla spinalis sind die Segmente C7, T4 und L4 wiedergegeben. Einzelheiten im Text.

Diagramm über Ursprung, Verlauf und Terminationen von trigeminoafferentem und -efferentem System.

Somatomotorische und somatosensorische (Areae 3, 1, 2, 5, 7) Rindenfelder.

Ansicht von lateral (a) und medial (b).

Basalganglienschleife.

Neuronale Schaltkreise zur Kontrolle der Somatomotorik (Feinabstimmung und Ausführung erlernter und initiierter sequenzieller Bewegungen). Einzelheiten s. Text und Kap. 12.8.5.

Diagramm über Ursprung, Verlauf und Terminationen der Pyramidenbahn.

Als Ursprungsgebiet wurde nur der primärmotorische Cortex (Area 4) berücksichtigt. Im Bereich der Medulla spinalis sind die Segmente C7 und T4 wiedergegeben. Einzelheiten im Text.

Vereinfachtes Verschaltungsschema von Afferenzen (Moosfasern, Kletterfasern) und Efferenzen des Cerebellums.

In die linke Kleinhirnhälfte sind die Repräsentationsgebiete entsprechend den Endigungen von Hauptafferenzen (Moosfasern) eingezeichnet. Die rechte Kleinhirnhälfte zeigt die Gliederung des Cortex in Längszonen (m = mediale, i = intermediäre, l = laterale Längszonen), von denen die Purkinje-Zell-Efferenzen entspringen. Diese terminieren in Kleinhirnkernen und Ncl. vestibularis lateralis, die ihrerseits die Kleinhirnefferenzen entlassen. Ein Teil der Efferenzen (Fibrae cerebelloolivares) zieht zum Complexus olivaris inferior, dessen Efferenzen in Form der Kletterfasern reziprok wieder das Kleinhirn innervieren. Extrapyramidalmotorische Bahnen sind rotviolett eingezeichnet. Weitere Einzelheiten im Text.

Somatische (1) und autonome (2, 3) Innervation.

Außer den gezeigten existieren auch postganglionäre sympathische Neurone, die cholinerg sind, sowie sympathische Neurone, die ganz nahe am Erfolgsorgan liegen („kurze“ adrenerge Neurone, s. Text).

Schematische Darstellung der Verlaufsprinzipien im sympathischen (blau) und parasympathischen (violett) Teil des autonomen Nervensystems.

Im Truncus sympathicus findet sich kranial das Ggl. cervicale superius. Die übrigen Ganglien sind als aufeinander folgende Anschwellungen des Grenzstrangs dargestellt. Die Ganglien sind in Form von Kreisen symbolisiert. Gestrichelte Linien: postganglionäre Nervenfasern zu den Hirn- und Rückenmarksnerven. Aus Gründen der Übersichtlichkeit sind nicht sämtliche Ganglien bzw. Nerven berücksichtigt.

Hals- und Brustabschnitt des Truncus sympathicus und seine Beziehung zu den Spinalnerven.

Bauch- und Beckenabschnitt des Truncus sympathicus und seine Beziehung zu den Spinalnerven.

Rechts wurde der M. psoas major entfernt, um die Verbindung des Grenzstranges mit dem Plexus lumbalis zu zeigen.

Die viszeralen Nervengeflechte im Becken in ihren Beziehungen zu den Beckenorganen des Mannes und zu den Spinalnerven.

Ansicht von lateral nach Entfernung der rechten Wand des Beckens. Nerven gelb, Arterien rot, Peritoneum grün.

Die prävertebralen viszeralen Nervengeflechte und Ganglien mit ihrer Fortsetzung in die Nn. hypogastrici.

Der rechte lumbale Grenzstrang ist teilweise von Ursprungszacken des M. psoas major überdeckt (Varietät).

Lage der Glomera entlang dem N. glossopharyngeus und N. vagus im Brust-Hals-Bereich des Menschen.

Bis auf das Glomus caroticum (A) ist ihre Lage variabel, hier sind sie nach ihrer bevorzugten Lage im Fetus dargestellt. A = Glomus caroticum, R. sinus carotici (IX); B, C = Glomus subclavium; Gruppenname für B–F = Glomera aortica; G = Glomus tympanicum; Glomus jugulare; H = Glomus vagale. I = Glomera laryngica, N. laryngeus sup. 1 = R. auricularis n. vagi; 2 = R. tympanicus n. glossopharyngei; 3 = Ggl. inferius n. vagi; 4 = V. jugularis int.; 5 = N. glossopharyngeus; 6 = A. carotis int.; 7 = A. carotis ext.; 8 = A. carotis comm.; 9 = A. subclavia dextra; 10 = N. vagus; 11 = Arcus aortae; 12 = Ductus arteriosus; 13 = Truncus pulmonalis; 14 = A. coronaria sinistra.

Der auf das Skelett bezogene Verlauf der A. carotis interna und A. vertebralis und die Lage des Circulus arteriosus auf der Schädelbasis.

Intrakraniale Abschnitte der A. carotis interna (Segmente C1–C5). Circulus arteriosus Willisi.

Arterien an der Gehirnbasis.

Links ist der Temporalpol entfernt und das Unterhorn eröffnet.

Äste der Aa. cerebri anterior und posterior.

Verzweigung der A. cerebri media im Bereich der Insel und an der äußeren Großhirnoberfläche.

Versorgungsgebiete der Arterienstämme an der mediobasalen (a) und an der konvexlateralen (b) Hemisphärenfläche.

A. cerebri anterior: blau, A. cerebri media: gelb, A. cerebri posterior: rosa, A. communicans posterior und Aa. choroideae posteriores: weiß.

Schematische Darstellung typischer Angiogramme der A. carotis interna (a, b) und A. vertebralis (c, d) im fronto-okzipitalen (a, c) und lateralen (b, d) Strahlengang.

Venen der Facies lateralis hemispherii.

Venen der mediobasalen Hemisphärenfläche und Vv. internae cerebri.

V. basalis und ihre Äste, „Circulus venosus cerebri“.

Die inneren Hirnvenen.

Venöse Abflussgebiete des Kleinhirns.

Arterielle Versorgung des Rückenmarks mit Darstellung der wichtigsten Segmentarterien (Aa. medullares segmentales).

Schematische Darstellung der Wirbelvenenplexus und ihrer Verbindungswege. Der Wirbel ist verzerrt gezeichnet, um gleichzeitig die Vorder- und Hinterfläche darstellen zu können. Das Rückenmark ist mit den vorderen und hinteren Vv. spinales, ohne Dura, schematisch in den Wirbelkanal eingezeichnet.

Derivate der Neuralleistenzellen.

Tab. 11.2-1
Periphere Neurone
  • sensorische Neurone von Spinalganglien

  • (teilweise sensorische Neurone von Hirnnervenganglien)

  • Neurone sympathischer Ganglien

  • Neurone parasympathischer Ganglien

  • Neurone intramuraler Ganglien

Periphere Neuroglia
  • Schwann-Zellen

  • Mantelzellen (Amphizyten, Satellitenzellen)

Sonstige
  • Nebennierenmark (chromaffine Zellen)

  • Mesektoderm des Kopfes (u.a. Schädelknochen, Dentin, Corneastroma)

  • Melanozyten

Segmentale Innervation der Muskulatur der oberen Extremität.

Tab. 11.4-1a
Muskel C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 Nerv
M. trapezius Zervikale Spinalnerven,N. accessorius
M. levator scapulae N. dorsalis scapulae, Spinalnerven
Mm. rhomboidei N. dorsalis scapulae
M. supraspinatus N. suprascapularis
M. infraspinatus N. suprascapularis
M. teres minor N. axillaris
M. deltoideus N. axillaris
M. biceps brachii N. musculocutaneus
M. supinator N. radialis
M. brachioradialis N. radialis
M. subscapularis Nn. subscapulares sup. et inf.
M. brachialis N. musculocutaneus (N. radialis)
M. serratus anterior N. thoracicus longus
M. coracobrachialis N. musculocutaneus
M. pectoralis major Nn. pectorales med. et lat.
M. extensor carpi radialis longus u. brevis N. radialis
M. teres major N. subscapularis, N. thoracodorsalis
M. pronator teres N. medianus
M. pronator quadratus N. medianus
M. flexor carpi radialis N. medianus
M. pectoralis minor Nn. pectorales med. et lat.
M. latissimus dorsi N. thoracodorsalis
M. triceps brachii N. radialis
M. extensor digitorum N. radialis
M. abductor pollicis longus N. radialis
M. extensor pollicis brevis N. radialis
M. extensor digiti minimi N. radialis
M. extensor carpi ulnaris N. radialis
M. extensor pollicis longus N. radialis
M. extensor indicis N. radialis
M. flexor carpi ulnaris N. ulnaris, selten N. medianus
M. palmaris longus N. medianus
M. flexor digitorum superficialis N. medianus(manchmal auch N. ulnaris)
M. flexor pollicis brevis N. medianus und N. ulnaris
M. abductor pollicis brevis N. medianus
M. flexor digitorum profundus N. medianus und N. ulnaris
M. flexor pollicis longus N. medianus
N. opponens pollicis N. medianus
N. adductor pollicis N. ulnaris
M. abductor digiti minimi N. ulnaris
M. flexor digiti minimi brevis N. ulnaris
M. opponens digiti minimi N. ulnaris
Mm. interossei N. ulnaris
Mm. lumbricales N. medianus und N. ulnaris

Segmentale Innervation der Muskulatur der unteren Extremität.

Tab. 11.4-1b
Muskel L1 L2 L3 L4 L5 S1 S2 S3 S4 Nerv
M. psoas major u. minor Rr. ventrales der lumbalen Spinalnerven und des N. femoralis
M. iliacus N. femoralis
M. sartorius N. femoralis
M. pectineus N. femoralis (selten zusätzlich N. obturatorius)
M. obturatorius externus N. obturatorius
M. gracilis N. obturatorius
M. adductor longus u. brevis N. obturatorius
M. quadriceps femoris N. femoralis
M. adductor magnus N. obturatorius und N. ischiadicus
M. tibialis anterior N. fibularis prof.
M. tensor fasciae latae N. gluteus sup.
M. tibialis posterior N. tibialis
M. popliteus N. tibialis
M. gluteus medius, minimus N. gluteus sup.
M. extensor hallucis longus N. fibularis prof.
M. extensor digitorum longus N. fibularis prof.
M. fibularis brevis N. fibularis superf.
M. fibularis longus N. fibularis superf.
M. gluteus maximus N. gluteus inf.
M. piriformis N. ischiadicus, Plexus sacralis
M. obturatorius internus Plexus sacralis
M. quadratus femoris N. ischiadicus
M. gemelli N. ischiadicus, Plexus sacralis
M. semitendinosus N. tibialis
M. semimembranosus N. tibialis
M. biceps femoris N. ischiadicus
M. extensor hallucis brevis N. fibularis prof.
M. extensor digitorum brevis N. fibularis prof.
M. plantaris N. tibialis
M. triceps surae N. tibialis
M. flexor digitorum longus N. tibialis
M. flexor hallucis longus N. tibialis
M. abductor hallucis N. plantaris med.
M. adductor hallucis N. plantaris lat.
M. flexor digitorum brevis N. plantaris med.
M. flexor hallucis brevis N. plantaris med. et lat.
Mm. lumbricales Nn. plantares med. et lat.
M. quadratus plantae N. plantaris lat.
Mm. interossei N. plantaris lat.
M. flexor digiti minimi brevis N. plantaris lat.
M. abductor digiti minimi N. plantaris lat.
M. opponens digiti minimi N. plantaris lat.

Für die klinische Diagnostik wichtige somatische Reflexe (bezogen auf einzelne Rückenmarksegmente)

Tab. 11.4-2
Reflex Reflexauslösung Erfolgsorgan Rückenmarkssegmente Reflexart
Bizepssehnenreflex Schlag auf Bizepssehne M. biceps C5–C6 Eigenreflex
Trizepssehnenreflex Schlag auf Trizepssehne M. triceps C6–C8 Eigenreflex
Obere Bauchhautreflexe Bestreichen der Bauchhaut(kranial, lateral) Bauchmuskulatur T6–T8 Fremdreflex
Mittlere Bauchhautreflexe Bestreichen der Bauchhaut(medial, lateral) Bauchmuskulatur T8–T10 Fremdreflex
Untere Bauchhautreflexe Bestreichen der Bauchhaut(kaudal, lateral) Bauchmuskulatur T10–T12 Fremdreflex
Kremasterreflex Bestreichen der Haut an Innenseite Oberschenkel M. cremaster L1–L2 Fremdreflex
Patellarsehnenreflex Schlag auf Lig. patellae M. quadriceps L2–L4 Eigenreflex
Achillessehnenreflex Schlag auf Achillessehne M. triceps surae L5–S2 Eigenreflex
Fußsohlenreflex Bestreichen der lateralen Fußsohle Beuger der Zehen 2–5 S1–S2 Fremdreflex
Analreflex Bestreichen der Analregion M. sphincter ani externus S3–S5 Fremdreflex

Wichtige spinoviszerale Reflexzentren.

Tab. 11.4-3
Reflexzentrum Rückenmarksegmente Reflex
Centrum ciliospinale (sympathisches Zentrum) C8–T1 Pupillenerweiterung
Sympathisches Zentrum für Beckenorgane T11–L1/2 Ejakulation, tonische Innervation des Anal- und Harnblasensphinkters
Parasympathisches Zentrum für Beckenorgane S2–S4 Erektion, Harn- und Stuhlentleerung

Gliederung des Hypothalamus in Regionen, Zonen, wichtige Areae und Nuclei.

Tab. 11.7-1
Region Periventrikuläre Zone Mediale Zone Laterale Zone
Präoptische/chiasmatische Region Ncl. preopticus medianus
Ncll. periventriculares
preopticus et anterior
Ncl. suprachiasmaticus
Area preoptica medialis
(Ncl. preopticus medialis)
Area hypothalamica anterior
(Ncl. ant. hypothalami)
Ncl. paraventricularis
Ncl. supraopticus
Ncll. interstitiales hypothalami anteriores
Area preoptica lateralis
Area hypothalamica lateralis
Ncll. interstitiales hypothalami anteriores
Intermediäre (tuberale) Region Ncl. arcuatus Ncl. ventromedialis
Ncl. dorsomedialis
Area hypothalamica lateralis
Ncll. tuberales laterales
Ncl. tuberomammillaris
Posteriore (mammilläre) Region Ncl. periventricularis post.
Area hypothalamica posterior
(Ncl. posterior hypothalami)
Ncll. mammillares medialis et lateralis Area hypothalamica lateralis
Ncl. tuberomammillaris

Wichtige nicht hypophysiotrope hypothalamische Peptide.

Tab. 11.7-2
Peptid, Abkürzung, Synonyma Hauptsyntheseort Bedeutung für Regulation von
Galanin (GAL) Anteriorer Hypothalamus, Ncll. paraventricularis, ventromedialis Schlaf, Energiehaushalt, Nahrungsaufnahme: orexigene (appetitanregende) Wirkung
Neuropeptid Y (NPY) Ncll. arcuatus, suprachiasmaticus, ventro- und dorsomedialis Energiehaushalt, Nahrungsaufnahme: starke orexigene Wirkung
Proopiomelanocortin (POMC) bzw. sein Spaltprodukt
α-Melanozyten-stimulierendes Hormon (α-MSH)
Ncl. arcuatus Energiehaushalt, Nahrungsaufnahme: starke anorexigene (appetithemmende) Wirkung
Agouti-related Protein (AgRP) Ncl. arcuatus (in NPY-Neuronen) Antagonist von α-MSH am Melanocortin-Rezeptor 4 (MCR4); Energiehaushalt, Nahrungsaufnahme: orexigene Wirkung
Cocain- und Amphetamin-reguliertes Transkript (CART) Ncl. arcuatus (wahrscheinlich in POMC-Neuronen), einige andere Nuclei Nahrungsaufnahme: anorexigen
Melanin-konzentrierendes Hormon (MCH) Areae hypothalamica lateralis und posterior Nahrungsaufnahme: stark orexigen
Orexin 1 und 2 (ORX, Hypocretine) Areae hypothalamicae lateralis und posterior (in anderen Neuronen als MCH) Erhaltung des Wachzustandes, Nahrungsaufnahme: orexigen

Gliederung des Thalamus in die wichtigsten Kerne (modifiziert nach Olszewski und Jones und unter Berücksichtigung der Terminologia anatomica) ohne Corpora geniculata (in Klammern international gebräuchliche Abkürzungen der Kerne)

Tab. 11.7-3
Kerngruppe Kerne
Ncll. anteriores
  • Ncl. anterodorsalis (AD)

  • Ncl. anteromedialis (AM)

  • Ncl. anteroventralis (AV)

Ncll. mediales
  • Ncl. mediodorsalis (MD)

    • Pars parvocellularis lateralis

    • Pars magnocellularis medialis

Ncll. ventrales
  • Ncl. ventralis anterior (VA)

    • Pars magnocellularis (VAmc)

    • Pars principalis (VMp)

  • Ncll. ventrales laterales (VL)

    • Ncl. anterior ventrolateralis (VLa)

    • Ncl. posterior ventrolateralis (VLp)

  • Ncll. ventrobasales (VP)

    • Ncl. ventralis posterolateralis (VPL)

      • Pars anterior (VPLa)

      • Pars posterior (VPLp)

    • Ncl. ventralis posteromedialis (VPM)

  • Ncl. ventralis posterior inferior (VPI)

  • Ncl. basalis ventralis medialis (VMb)

Ncll. dorsales(laterale Kerne)
  • Ncl. dorsalis lateralis (LD)

  • Ncl. lateralis posterior (LP)

  • Ncll. pulvinares (Pl)

    • Ncl. pulvinaris anterior (Pla)

    • Ncl. pulvinaris inferior (Pli)

    • Ncl. pulvinaris lateralis (Pll)

    • Ncl. pulvinaris medialis (Plm)

Ncll. posteriores
  • Ncl. posterior (Po)

  • Ncl. limitans (L)

  • Ncl. suprageniculatus (SG)

Ncll. intralaminares
  • Ncl. centralis lateralis (CL)

  • Ncl. centralis medialis (CeM)

  • Ncl. centromedianus (CM)

  • Ncl. paracentralis (Pc)

  • Ncl. parafascicularis (Pf)

Ncll. mediani(Mittellinienkerne)
  • Ncl. parataenialis (Pt)

  • Ncll. paraventriculares (Pa)

    • Ncl. paraventricularis anterior

    • Ncl. paraventricularis posterior

  • Ncl. reuniens (Ncl. medioventralis, MV)

  • Ncl. commissuralis rhomboidalis (Rh)

Ncl. reticularis (R)

Gliederung der Ncll. basales und assoziierter Kerne.

Tab. 11.8-1
Ncll. basales
Striatum
Striatum dorsale Ncl. caudatus (Hauptteil)Putamen (Hauptteil)
Striatum ventrale Ncl. caudatus (ventraler Teil des Kopfes)Putamen (ventraler Teil)Ncl. accumbensStriatum ventrale, pars subcommissuralis (im Bereich des „Tuberculum olfactorium“)
Pallidum Pallidum laterale Pallidum mediale
Pallidum dorsale Globus pallidus lateralis (dorsaler Hauptteil) Globus pallidus medialis (dorsaler Hauptteil)
Pallidum ventrale Globus pallidus lateralis (ventrale Anteile) Globus pallidus medialis (ventrale Anteile)
Pallidum ventrale, Pars subcommissuralis
Assoziierte Kerne
Ncl. subthalamicus
Substantia nigra Pars compacta (dopaminerg) Pars reticularis (Teil des Pallidum-mediale-Komplexes)

Nervensystem

Grundzüge der Organisation

Das Nervensystem (Systema nervosum) ist dem Gesamtorganismus übergeordnet. Funktionen: 1. Steuerung der Tätigkeit der Eingeweide und der Skelettmuskulatur, 2. Kommunikation mit der Umwelt und dem Körperinnern; 3. höherwertige Funktionen wie Denken, Gedächtnis und Emotionen. Nach der Funktion unterscheidet man das autonome (vegetative oder viszerale) Nervensystem (Divisio autonomica), das die Eingeweidetätigkeit steuert und unbewusst funktioniert, vom somatischen (animalischen) Nervensystem, das der Innervation der Skelettmuskulatur und der bewussten Wahrnehmung von Sinneseindrücken dient (Abb. 11.1-2).
Das Nervensystem besteht aus zwei Anteilen mit unterschiedlicher Lokalisation, dem zentralen (ZNS; Systema nervosum centrale) und dem peripheren Nervensystem (PNS; Systema nervosum periphericum), die beide autonome und somatische Anteile beinhalten (Abb. 11.1-1).
Das ZNS (bestehend aus Gehirn und Rückenmark) ist das nervöse Steuerzentrum, in dem Informationen aus dem Körper und der Außenwelt verarbeitet werden. Das PNS stellt hauptsächlich eine Verkabelung zwischen ZNS und peripheren Organen her (Abb. 11.1-1). Diese Leitungskabel sind die Nerven. Stehen sie mit dem Gehirn in Verbindung, sind es Hirnnerven (Nn. craniales), bei Verbindung mit dem Rückenmark handelt es sich um Spinalnerven (Nn. spinales). Nervenfasern (Neurofibrae), die Informationen zum ZNS leiten, sind Afferenzen (Neurofibrae afferentes), diejenigen, die Steuerbefehle vom ZNS in die Peripherie übertragen, sind Efferenzen (Neurofibrae efferentes). Afferent leitende Nervenfasern werden auch als sensorische Nervenfasern bezeichnet. Sinneseindrücke werden durch Rezeptoren aufgenommen. Rezeptoren der inneren Organe werden als viszerale Rezeptoren und die angeschlossenen Afferenzen als viszerale Afferenzen (Viszeroafferenzen, Viszerosensorik) bezeichnet (Abb. 11.1-2). Rezeptoren in Haut, Auge und Ohr (Exterozeptoren) nehmen Sinneseindrücke aus der Außenwelt auf. Rezeptoren in Skelettmuskulatur, Sehnen und Gelenkkapseln (Propriorezeptoren) werden durch Dehnung gereizt und vermitteln damit Eindrücke über die Stellung der Extremitäten und Lage des Körpers im Raum. Die an Extero- und Propriorezeptoren angeschlossenen Afferenzen zum ZNS werden als somatische Afferenzen (Somatoafferenzen, Somatosensorik) bezeichnet.
Im ZNS werden alle afferenten Informationen koordiniert und integriert, um Steuerbefehle (Efferenzen) in periphere Organe zu initiieren. Wird Skelettmuskulatur innerviert, handelt es sich um somatische Efferenzen (Somatoefferenzen, Somatomotorik). Somatomotorik kann willkürlich und unwillkürlich ablaufen. Die Innervation von Eingeweiden, die unbewusst bleibt, vermitteln viszerale Efferenzen (Viszeroefferenzen, Viszeromotorik).
Das Nervensystem wird durch Nervengewebe aufgebaut, dessen zelluläre Elemente vor allem Neurone (reizleitende Zellen des Nervensystems) und Neurogliazellen sind. Diese gehen mit Ausnahme der Mikroglia aus dem oberflächlichen Keimblatt (Ektoderm) hervor.

Zentrales Nervensystem

Das ZNS besteht aus Gehirn (Encephalon) und Rückenmark (Medulla spinalis) (Abb. 11.1-1), die beide durch Hüllstrukturen geschützt werden: das Gehirn vom Schädel (Neurocranium) und das Rückenmark vom Canalis vertebralis der Wirbelsäule. Innen schließen sich die bindegewebigen Hirn- und Rückenmarkshäute an, die den liquorgefüllten Subarachnoidalraum umfassen.
Die Grenze zwischen Gehirn und Rückenmark wird durch die Pyramidenbahnkreuzung in Höhe des Foramen magnum markiert. In ihrem Innern bestehen Gehirn und Rückenmark aus grauer Substanz (Substantia grisea) und weißer Substanz (Substantia alba). Die graue Substanz entspricht Ansammlungen von Nervenzellleibern, die weiße Substanz besteht aus myelinisierten Nervenfasern. Ihre Verteilung ist im Gehirn (graue Substanz hauptsächlich oberflächlich) und Rückenmark (graue Substanz im Inneren) unterschiedlich. Beim Gehirn liegt die graue Substanz überwiegend als Cortex cerebri an der Oberfläche, kommt jedoch auch als Kerne (Nuclei) oder netzförmig organisiert (Formatio reticularis) im Inneren vor. Das Gehirn enthält ein Hohlraumsystem von 4 Ventrikeln (Ventriculi), die mit Flüssigkeit, Liquor cerebrospinalis, gefüllt sind. Die Ventrikel bilden den inneren Liquorraum und kommunizieren mit dem äußeren Liquorraum (Subarachnoidalraum), der Hirn und Rückenmark umgibt.

Merke

Graue Substanz liegt in Form von Kernen oder Säulen im Inneren von Gehirn und Rückenmark. Windungen und Furchen von Telencephalon und Kleinhirn werden von einer schmalen oberflächlichen Schicht grauer Substanz überzogen, der Großhirn- bzw. Kleinhirnrinde.

Encephalon (Gehirn)
Das Hirngewicht beträgt 1100–1500 g (Männer: 1340–1550 g; Frauen: 1100–1370 g). Bezogen auf das Körpergewicht, ist das relative Hirngewicht bei Mann und Frau ähnlich groß.
Gliederung (Abb. 11.1-3): Das Gehirn gliedert sich in drei verschiedene Hauptabschnitte, die sich aus der Entwicklungsgeschichte ergeben:
  • Prosencephalon (Vorderhirn, bestehend aus Tel- und Diencephalon). Das Telencephalon oder Großhirn (Cerebrum) besteht aus zwei Hälften, den Hemisphären (Hemispheria cerebri), die durch weiße Substanz vor allem des Corpus callosum (Balken) verbunden sind.

  • Mesencephalon (Mittelhirn).

  • Rhombencephalon (Rautenhirn), bestehend aus Met- und Myelencephalon (Medulla oblongata). Das Metencephalon (Hinterhirn) untergliedert sich weiter in Pons (Brückenhirn) und Cerebellum (Kleinhirn).

Der Gliederungsbegriff des Hirnstamms (Truncus encephali) (Abb. 11.1-3) umfasst 1. Myelencephalon, 2. Pons und 3. Mesencephalon.
Lagebezeichnungen: Die sich aus den beiden Achsen ergebenden Richtungsbezeichnungen sind in Abbildung 11.1-4 beschrieben. Die Forel-Achse verläuft sagittal durch das Prosencephalon, die Meynert-Achse verläuft nahezu senkrecht durch das Rückenmark.
Telencephalon
Das Telencephalon (Endhirn, Großhirn, Cerebrum) macht mehr als 80% der Hirnmasse aus (Abb. 11.1-3). Seine Oberfläche weist zur Oberflächenvergrößerung Hirnwindungen (Gyri cerebri) und Einsenkungen (Sulci cerebri) auf (Abb. 11.1-5). Die Oberfläche beträgt ca. 0,25 m2. Das Telencephalon lässt sich in 6 Lobi cerebri gliedern:
  • Lobus frontalis (Frontallappen) mit Polus frontalis

  • Lobus parietalis (Parietallappen)

  • Lobus occipitalis (Okzipitallappen) mit Polus occipitalis

  • Lobus temporalis (Temporallappen) mit Polus temporalis

  • Lobus insularis (Insula, Insel) (Abb. 11.1-6a, Abb. 11.1-7)

  • Lobus limbicus: Der Lobus limbicus setzt sich aus medialen Abschnitten von Lobus frontalis, parietalis und temporalis zusammen und ist Bestandteil des limbischen Systems.

Der größte Teil (ca. 90%) der Hirnrinde wird unter histologischen Gesichtspunkten als Isocortex bezeichnet, der in 5 bis 6 Schichten gegliedert ist. Der Allocortex ist 3- bis 4-schichtig. Übergangsgebiete zwischen Iso- und Allocortex werden als Mesocortex bezeichnet. Phylogenetisch wird der Cortex in Neocortex, Palaeocortex und Archicortex unterteilt. Der Neocortex ist der beim menschlichen Gehirn größte Teil und wird durch den Isocortex gebildet. Paläocortex (Riechhirnanteile) und Archicortex (limbisches System, z.B. Hippocampus) entsprechen dem Allocortex.
Die Bahnen der weißen Substanz haben unterschiedliche Leitungsfunktionen: Sie verbinden als Assoziationsbahnen (Fibrae associationis telencephali) verschiedene Cortexareale einer Hemisphäre oder als Kommissurenbahnen (Fibrae commissurales telencephali) beide Hemisphären miteinander oder als Projektionsbahnen Hirn und Rückenmark.
Die großen Hirnlappen enthalten jeweils funktionell übergeordnete Rindenzentren, die als primäre Rindenfelder, sekundäre Rindenfelder und Assoziationsfelder angeordnet sind (Abb. 11.1-6). Das primäre Rindenfeld für die willkürliche Steuerung der Skelettmuskeltätigkeit (primäres motorisches Rindenfeld, Brodmann-Feld Area 4), das Anteile der Pyramidenbahn entlässt, befindet sich im Gyrus precentralis des Lobus frontalis. Im Lobus frontalis ist auch das motorische Sprachzentrum (Broca-Sprachzentrum) lokalisiert (Areae 44, 45). Lobi parietalis, occipitalis und temporalis enthalten primär sensorische Rindenfelder: das primäre somatosensorische Rindenfeld im Gyrus postcentralis (Areae 1, 2, 3) des Lobus parietalis, das primäre visuelle Rindenfeld im Lobus occipitalis (Area striata, Area 17), das primäre auditorische Rindenfeld (Area 42) in den Gyri temporales transversi des Lobus temporalis. Zusätzlich zum Cortex cerebri befindet sich graue Substanz auch eingelagert in der weißen Substanz in Form der Basalganglien (Ncll. basales) und des Corpus amygdaloideum. Die Basalganglien gliedern sich hauptsächlich in Ncl. caudatus und Putamen (zusammen als Striatum bezeichnet) und Globus pallidus.
Diencephalon (Zwischenhirn)
Der größte Teil des Diencephalons (Abb. 11.1-3) wird vom Telencephalon überdeckt, die Hauptmasse wird durch den Thalamus gebildet. Weitere dienzephale Strukturen sind Epithalamus, Hypothalamus, Metathalamus (Corpus geniculatum mediale und laterale) und Subthalamus. Die hier in der Tiefe des Gehirns lokalisierte graue Substanz bildet meist Kerne (Nuclei). Der Thalamus (einschl. Metathalamus) ist eine wichtige Schaltstation für die zum Cortex cerebri aufsteigenden sensorischen Bahnen („Tor zum Bewusstsein“) und ist auch in motorische Kontrollsysteme einbezogen. Die Kerne des Hypothalamus haben eine zentrale Bedeutung für die Steuerung vegetativer Funktionen (z.B. Nahrungsaufnahme), der Fortpflanzung und des endokrinen Systems (speziell bei der Steuerung des Hypophysenvorderlappens). Ein Teil des Hypothalamus bildet die Neurohypophyse.
Truncus encephali (Hirnstamm)
Er setzt sich zusammen aus Mesencephalon (Mittelhirn), Pons (Brückenhirn) und Myelencephalon (Medulla oblongata, verlängertes Mark) (Abb. 11.1-3). Der Hirnstamm lässt sich von ventral nach dorsal in drei Etagen gliedern: Basis pedunculi cerebri, Tegmentum und Tectum (Abb. 11.1-8). Basis pedunculi cerebri und Tegmentum werden als Pedunculus cerebri zusammengefasst. Die Basis pedunculi cerebri besteht vor allem aus absteigenden (motorischen) Bahnen. Im Mesencephalon enthält die Basis pedunculi cerebri als Kerngebiet die Substantia nigra. Das Tegmentum enthält weiße Substanz als Bahnen, die im Hirnstamm selbst Verbindungen herstellen, und als aufsteigende (sensorische) Bahnen (z.B. Lemniscus medialis; Abb. 11.1-8). Zwischen diesen Bahnen ist die graue Substanz vorwiegend in Kernen (Nuclei) angeordnet, welche die Hirnnervenkerne und den Ncl. ruber umfassen. Zusätzlich kommt in der Medulla oblongata der untere Olivenkomplex vor. Im gesamten Hirnstamm ist netzförmig graue Substanz (Formatio reticularis) lokalisiert, die lebenswichtige Funktionen steuert (Kreislauf-, Atmungs-, Brechzentrum). Im Tectum des Mesencephalons liegt die Vierhügelplatte als Sehreflexzentrum und Schaltstation der Hörbahn.

Merke

Die drei Abschnitte des Hirnstamms, Mesencephalon, Pons und Medulla oblongata, besitzen einen gemeinsamen Grundbauplan und enge funktionelle Beziehungen zueinander.

Cerebellum (Kleinhirn)
Das Cerebellum ist über drei Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares) mit dem Hirnstamm verbunden (Abb. 11.1-3). Es besteht aus zwei Hemispheria cerebelli, die über den Wurm (Vermis) miteinander verbunden sind. Die Oberfläche des Kleinhirns ist in Windungen (Folia cerebelli) und Furchen (Fissurae cerebelli) gegliedert. An die graue Substanz der dreischichtigen Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli) schließt sich die weiße Substanz (Mark) an, in die graue Substanz in Form von Kleinhirnkernen (Ncll. cerebelli) eingelagert ist. Funktionell ist das Kleinhirn dem motorischen System des übrigen ZNS beigeordnet: Es gehen vom Kleinhirn keine eigenständigen motorischen Impulse aus, sondern es sorgt für die Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen und die Steuerung von Muskeltonus und Gleichgewicht.
Medulla spinalis (Rückenmark)
Das Rückenmark ist 40–45 cm lang, ca. 30 g schwer und endet mit einer konischen Verjüngung (Conus medullaris) in Höhe des 1. bis 2. Lendenwirbels (Abb. 11.1-9). Der Conus medullaris setzt sich in das gliale Filum terminale fort, das von einem Bündel aus Fila radicularia (Cauda equina) umgeben wird. Die seitlich nach vorne aus dem Sulcus anterolateralis austretenden Faserbündel bilden jeweils eine Vorderwurzel (Radix anterior oder Radix motoria), die Somato- und z. T. Viszeroefferenzen enthalten. Die seitlich hinten in den Sulcus posterolateralis eintretenden Fasern formen jeweils eine Hinterwurzel (Radix posterior oder Radix sensoria), die Somato- und Viszeroafferenzen aus dem Körper in das Rückenmark überführen (Abb. 11.1-10). Vorder- und Hinterwurzel vereinigen sich zum Spinalnervenstamm (Truncus n. spinalis), der aus dem Foramen intervertebrale austritt und sich verzweigt. Vorder- und Hinterwurzel sowie Spinalnervenstamm und dessen Äste gehören bereits zum PNS.
Vorder- und Hinterwurzel entspringen abschnittsweise auf beiden Seiten in 31–33 Rückenmarksegmenten (8 Zervikalsegmente, Segmenta cervicalia, C1–8, 12 Thorakalsegmente, Segmenta thoracica, T1–12, 5 Lumbalsegmente, Segmenta lumbalia, L1–5, 5 Sakralsegmente, Segmenta sacralia, S1–5, und 1–3 Kokzygealsegmente, Segmenta coccygea, Co1–3). Im Inneren besteht das Rückenmark aus grauer Substanz, die nach außen von weißer Substanz bedeckt wird (Abb. 11.1-11). Die graue Substanz besteht ventral aus dem Vorderhorn (Cornu anterius), das Motoneurone (Somatoefferenzen) enthält, nach dorsal dem Hinterhorn (Cornu posterius), in das somato- und viszeroafferente Nervenfasern eintreten (Abb. 11.1-10), und dazwischen aus der Pars intermedia. In bestimmten Rückenmarksabschnitten (vor allem C8–L3) entspringt aus der Pars intermedia das Seitenhorn (Cornu laterale) (Abb. 11.1-11). Seitenhörner enthalten viszeroefferente Neurone des Sympathikus, die ihre Axone über das Vorderhorn in die Vorderwurzel entlassen (Abb. 11.1-10). Betrachtet man Vorder-, Hinter- und Seitenhörner sowie Pars intermedia in Längsausdehnung des Rückenmarks, so bilden diese die Columnae anterior, posterior und intermedia (mit Columna lateralis zwischen C8 und L3). Die sich nach außen anschließende weiße Substanz besteht aus gebündelt verlaufenden Nervenfasern (Funiculi, Tractus, Fasciculi), die auf- und absteigende Bahnen bilden.
Funktionelle Systeme des somatischen Nervensystems
Sensorische Systeme
Zu diesen gehören das somatosensorische, olfaktorische, visuelle, auditorische, vestibuläre und gustatorische System.
Das somatosensorische System dient der Aufnahme, Leitung und Verarbeitung von Berührung, Druck, Schmerz und Temperatur aus der Körperoberfläche sowie der Spannung und Dehnung von Skelettmuskulatur. Es gliedert sich in ein Hinterstrangsystem (mediales Lemniskussystem), ein anterolaterales System und in das Trigeminussystem. Das primäre Endigungsgebiet der Afferenzen ist der primär sensorische Cortex (Gyrus postcentralis des Lobus parietalis).
Das olfaktorische System umfasst Aufnahme, Leitung und Wahrnehmung von Geruch. Es umfasst 1. Riechschleimhaut, 2. N. olfactorius, 3. Bulbus olfactorius, 4. Striae olfactoriae und die 5. primäre Riechrinde (z.B. Cortex piriformis; Rindengebiete um die Amygdala).
Das visuelle System vermittelt Sehen und beinhaltet: 1. Retina, 2. N. opticus, 3. Tr. opticus mit Corpus geniculatum laterale, 4. Radiatio optica sowie 5. die primäre Sehrinde.
Das auditorische System dient dem Hören und umfasst 1. Innenohr, 2. VIII. Hirnnerv (N. vestibulocochlearis) 3. Kerngebiete im Hirnstamm, 4. Vierhügelplatte, 5. Corpus geniculatum mediale und schließlich die 6. primäre Hörrinde (Gyri temporales transversi).
Das vestibuläre System dient der Steuerung von Kopf- und Körperhaltung und Gleichgewicht. Es umfasst 1. Innenohr, 2. VIII. Hirnnerv (N. vestibulocochlearis), 3. Vestibulariskerne im Hirnstamm. Diese sind zur Informationsverarbeitung mit dem Kleinhirn, den Motoneuronen des Rückenmarks und der Formatio reticularis des Hirnstamms verbunden. Eine Verbindung zur Hirnrinde ist nur gering ausgebildet.
Das gustatorische System dient der Geschmackswahrnehmung und enthält 1. Geschmacksknospen der Zunge, 2. Geschmacksbahn in den Hirnnerven VII (N. facialis), IX (N. glossopharyngeus) und X (N. vagus), 3. Schaltstationen in Hirnstamm (Ncll. tractus solitarii, Ncl. parabrachialis medialis) und Thalamus. 4. kortikale gustatorische Repräsentationsgebiete im Bereich der Insel und in benachbarten Abschnitten des Gyrus postcentralis.
Motorisches System
Die willkürliche Motorik wird in sekundären motorischen Rindenfeldern (prämotorischer Cortex und supplementär-motorischer Cortex im Frontallappen) geplant und im primärmotorischen Rindenfeld (Gyrus precentralis des Frontallappens) über die Pyramidenbahn auf Motoneurone in Hirnstamm und Rückenmark übertragen, die schließlich die Skelettmuskulatur innervieren. In dieses pyramidalmotorische System sind weitere Hirnzentren (z.B. das Kleinhirn) einbezogen, die die Tätigkeit des motorischen Cortex beeinflussen. Außerdem wird die Motorik durch 1. Basalganglien, 2. Ncl. ruber, 3. Substantia nigra, 4. Formatio reticularis des Hirnstamms reguliert. Dieses „extrapyramidale System“ ist wichtig für die unbewusste Koordination der Gesamtmotorik, die Harmonisierung von Bewegungen.
Limbisches System
Es steuert affektives Verhalten, Emotionen, Lernen und Gedächtnis und nimmt Einfluss auf kortikale Aktivitäten und vegetative Funktionen. Wichtige Anteile des limbischen Systems sind 1. Hippocampus, 2. subkortikale Kerne wie das Corpus amygdaloideum, 3. Gyrus cinguli, 4. thalamische Strukturen.

Peripheres Nervensystem

Zu diesem gehören Nerven mit Verbindung zum ZNS in Form der Spinal- und Hirnnerven, die auch Nervenzellansammlungen (Ggll. craniospinalia sensoria) beinhalten (Abb. 11.1-1). Hinzu kommen Nervenzellansammlungen des autonomen Nervensystems (sympathische und parasympathische Ganglien; intramurale Ganglien v.a. des enterischen Nervensystems; Ggll. autonomica) sowie deren Nerven und Nervengeflechte (Plexus). Die Anteile des autonomen Nervensystems werden gesondert abgehandelt.
Hirnnerven (Nn. craniales)
Es gibt 12 Paar Hirnnerven (I–XII) (Abb. 11.1-12). Die ersten beiden Hirnnerven (I, N. olfactorius [Riechnerv] und II, N. opticus [Sehnerv]) stellen Besonderheiten dar. Der N. olfactorius setzt sich nämlich aus Nervenfaserbündeln (Fila olfactoria) zusammen, deren zugehörige Perikarya die Sinneszellen der Riechschleimhaut sind. Diese Sinneszellen können zeitlebens nachgeliefert werden. Der N. opticus (II) ist eine nach peripher verlagerte Bahn des Diencephalons.
Die Hirnnerven III–XII sind typische periphere Nerven, die sich jedoch von Spinalnerven in verschiedener Hinsicht unterscheiden: 1. Sie enthalten kein in Vorder- und Hinterwurzel untergliedertes Wurzelsystem und 2. sie können nur eine Qualität aufweisen und damit vor allem efferent (N. motorius) oder afferent (N. sensorius) sein.
Die Nuclei für die Hirnnerven III und IV liegen im Mesencephalon, die der Hirnnerven V–XII im Rhombencephalon, d.h., alle Hirnnervenkerne befinden sich im Hirnstamm, (Ausnahme: N. XI, der auch einen großen spinalen Abschnitt besitzt). Sind es Kerne, deren Neurone den Ursprung von Efferenzen bilden, handelt es sich um Ursprungskerne (Ncll. originis). Enden an den Kernen Afferenzen, so sind es Endkerne (Ncll. terminationis), die das 2. Neuron der afferenten Strecke bilden. Die 1. Neurone afferenter (sensorischer) Anteile von Hirnnerven befinden sich in kranialen sensorischen Ganglien (Ggl. sensorium n. cranialis). Entsprechende Ganglien kommen beim N. trigeminus (V), N. facialis (VII), N. vestibulocochlearis (VIII), N. glossopharyngeus (IX) und N. vagus (X) vor. Eine Besonderheit des Kopf-Hals-Bereichs ist, dass verschiedene gewebliche Anteile nicht aus Somiten, sondern aus sog. Schlundbögen hervorgehen (z.B. quergestreifte Skelettmuskulatur). Da jedem Schlundbogen ein bestimmter Hirnnerv zugeordnet ist, werden die Derivate eines Schlundbogens auch von den entsprechenden Hirnnerven (Branchialnerven) innerviert. Solche Branchialnerven sind N. trigeminus (V), N. facialis (VII), N. glossopharyngeus (IX), N. vagus (X) und N. accessorius (XI). Mit bestimmten Hirnnerven (III, VII, IX, X) verlaufen auch parasympathische Fasern.
Einzelheiten zu den Hirnnerven Kap. 4.10.4.
Spinalnerven (Nn. spinales)
Das spinale Nervensystem ist für die Innervation vor allem im Bereich von Rumpf und Extremitäten zuständig. Es beginnt mit segmental angeordneten Vorder- und Hinterwurzeln des Rückenmarks, die sich zu einem Spinalnervenstamm (Truncus nervi spinalis) vereinigen (Abb. 11.1-13). Die Vorderwurzeln enthalten somatoefferente (motorische) Nervenfasern für die Innervation von Skelettmuskulatur. In den Rückenmarkssegmenten C8–L3 und S2–S4 werden zu den Vorderwurzeln auch viszeroefferente (autonome) Nervenfasern entlassen, die der Innervation von Eingeweiden dienen. Damit ist die Vorderwurzel (Radix anterior) insgesamt efferent leitend (Radix motoria). In jeder Hinterwurzel (Radix posterior) befindet sich vor Vereinigung zum Spinalnerv ein sensorisches Spinalganglion (Ggl. sensorium n. spinalis). Die Hinterwurzel ist damit insgesamt afferent leitend (Radix sensoria) (somato- und viszerosensorisch) (Abb. 11.1-10).
Entlang der Wirbelsäule treten insgesamt 31–33 Paar Spinalnervenstämme aus den Foramina intervertebralia aus: 8 Zervikal-, 12 Thorakal-, 5 Lumbal-, 5 Sakral- und 1–3 Kokzygealnervenpaare.
Da ein Spinalnervenstamm verschiedene Faserqualitäten (motorische, sensorische, autonome) mit sich führt, ist er ein gemischter Nerv (Nervus mixtus). Der Spinalnervenstamm ist sehr kurz und verzweigt sich jenseits des Foramen intervertebrale sofort in (Abb. 11.1-13, Abb. 11.1-10):
  • R. anterior zur Innervation der vorderen und seitlichen Körperwand einschl. Hals und oberer und unterer Extremität

  • R. posterior zur Innervation von Rücken und Hinterkopf

  • R. meningeus zur Innervation der Rückenmarkshäute

  • R. communicans (in typischer Ausprägung nur von C8–L3) zur Weiterleitung viszeroefferenter (sympathischer) und auch der meisten viszeroafferenten Nervenfasern

Plexusbildung: Die Rr. anteriores haben die größten Versorgungsgebiete, wobei sie folgende Besonderheiten aufweisen. Nur die mit dem thorakalen Rückenmark (T2–12) in Verbindung stehenden Spinalnerven behalten ihre segmentale Gliederung. Die übrigen Rr. anteriores der Spinalnerven bilden Geflechte (Plexus nervorum spinalium) (Abb. 11.1-14): Plexus cervicalis (C1–C4; Innervation von Hals und Teilen des Kopfes), Plexus brachialis (C5–T1; Innervation der oberen Extremität), Plexus lumbalis (T12–L4) und Plexus sacralis (L4–Co1). Über die beiden letzteren Plexus erfolgt die Innervation von unterer Extremität, Beckenboden und äußerem Genitale.
Die aus den Plexus hervorgehenden Nerven enthalten damit motorische und sensorische Nervenfasern aus mehreren Rückenmarkssegmenten (pluri- oder multisegmentale motorische Innervation, Hautnervenfeld). Im Gegensatz zur motorischen Innervation ist es jedoch bei sensorischen Nervenfasern so, dass sie sich zur Innervation eines bestimmten Hautareals wieder entsprechend ihrem segmentalen oder radikulären Ursprung zusammenfinden. Damit sind bestimmten Rückenmarkssegmenten Afferenzen aus spezifischen Hautarealen (Dermatomen) zugeordnet.

Autonomes Nervensystem

Es besteht aus autonomen Zentren im ZNS und deren Viszeroefferenzen (Sympathikus, Parasympathikus) zu inneren Organen sowie Viszeroafferenzen zu autonomen Zentren. Zum autonomen Nervensystem gehört auch das intramurale Nervensystem. Es dient der Innervation der Eingeweidemuskulatur, von Drüsen, der Blutgefäßmuskulatur, des Herzens, der Haarmuskeln und der Geschlechtsorgane. Die Tätigkeit des autonomen Nervensystems erfolgt vor allem über Eingeweidereflexe.
Viszeroafferenzen
Viszeroafferente Neurone sitzen mit ihren Perikarya in Spinalganglien und in kranialen Ganglien von N. facialis (VII), N. glossopharyngeus (IX) und N. vagus (X) (Abb. 11.1-12). Die zentralen Fortsätze ziehen in Kerngebiete von Rückenmark und Hirnstamm und von dort zu vegetativen Zentren des Gehirns sowie teilweise zur Hirnrinde (u.a. Geschmack). Die peripheren Fortsätze verlaufen mit den genannten Hirnnerven oder über die Rr. communicantes und sich anschließende sympathische Nervenäste zu den peripheren Organen.
Viszeroefferenzen
Sympathikus und Parasympathikus innervieren häufig gemeinsam entsprechende Organe. Dabei haben sie meist entgegengesetzte Funktionen. Hinsichtlich der efferenten Strecke von Parasympathikus und Sympathikus besteht zur Somatomotorik ein wesentlicher Unterschied. Die somatomotorische Efferenz beginnt im ZNS (z.B. Motoneuron des Rückenmarks) und zieht ohne Unterbrechung zum Erfolgsorgan (Skelettmuskulatur) (Abb. 11.1-10). Die Viszeroefferenz ist demgegenüber zweineuronal. Die 1. (präganglionären) Neurone sind im ZNS lokalisiert und schicken ihre Axone zu Ansammlungen von Nervenzellen (sympathische oder parasympathische Ganglien: Ggll. autonomica). Im Ganglion erfolgt die synaptische Übertragung auf die 2. (postganglionären) Neurone, die ihre Fortsätze zu den Erfolgsorganen schicken. Sympathische Ganglien – und damit die Umschaltung von prä- auf postganglionär sind überwiegend fern vom Zielorgan. Umgekehrt erfolgt die Umschaltung von prä- auf postganglionär beim Parasympathikus organnah oder im Erfolgsorgan selbst.
Weiterhin unterscheiden sich Sympathikus und Parasympathikus hinsichtlich ihrer Neurotransmitter. Während bei der synaptischen Übertragung von prä- auf postganglionär von beiden Systemen Acetylcholin als Transmitter benutzt wird, erfolgt die postganglionäre synaptische Übertragung am Erfolgsorgan beim Sympathikus vor allem mittels Noradrenalin und beim Parasympathikus mittels Acetylcholin.

Merke

In die periphere Verlaufsstrecke vegetativer Efferenzen sind Ganglien eingeschaltet, in denen die Information von zentralen (präganglionären) auf periphere (postganglionäre) Neurone umgeschaltet wird. Ganglien des Sympathikus liegen organfern (para- oder prävertebral), Ganglien des Parasympathikus organnah.

Sympathikus (Abb. 11.1-10): Die präganglionären Neurone befinden sich in einer Kernsäule der Seitenhörner (Ncl. intermediolateralis) des Rückenmarks (C8–L3, thorakolumbaler Anteil des autonomen Nervensystems). Ihre Axone verlassen über Vorderwurzeln als myelinisierte Nervenfasern das Rückenmark und verlassen als R. communicans albus (albus [weiß] wegen der myelinisierten Nervenfasern) den Spinalnerv. Diese präganglionären Fasern ziehen zu sympathischen Ganglien, die die Perikarya postganglionärer Neurone enthalten. Der größte Teil präganglionärer Fasern wird in paravertebralen Ganglien beidseits der Wirbelsäule umgeschaltet, die über Rr. interganglionares miteinander verbunden sind. Diese Kette aus paravertebralen Ganglien bildet den Grenzstrang des Sympathikus (Truncus sympathicus) beidseits der Wirbelsäule. Ein Teil der präganglionären Fasern (sog. Nn. splanchnici) zieht ohne Umschaltung durch die paravertebralen Ganglien und wird erst in unpaaren prävertebralen Ganglien (Ggll. visceralia, im Bereich großer arterieller Bauchgefäße lokalisiert) auf postganglionäre Neurone umgeschaltet. Nach Umschaltung in paravertebralen Ganglien ziehen die postganglionären nichtmyelinisierten Nervenfasern als R. communicans griseus (griseus [grau] wegen nichtmyelinisierter Fasern) wieder zurück zum Spinalnerv. Von hier aus verlaufen sie in den Rr. anteriores, posteriores und meningei und deren Ästen zu peripheren Organen (z.B. zu Blutgefäßen, Meningen, Schweißdrüsen der Haut, glatter Muskulatur und teilweise auch inneren Organen wie Halseingeweiden und Herz). Nach Umschaltung in prävertebralen Ganglien gelangen postganglionäre Fasern über Nervengeflechte (Plexus) meist entlang von Blutgefäßen zu inneren Organen.
Parasympathikus: Er hat Ursprünge in Hirnstamm und sakralem Rückenmark (S2–S4, kraniosakraler Teil des autonomen Nervensystems).
Der kraniale Parasympathikus hat präganglionäre Neurone in Kerngebieten des Hirnstamms, deren Axone mit Hirnnerven verlaufen. Diese präganglionären Fasern werden hauptsächlich in vier parasympathischen Kopfganglien und Ganglien der Brust- und Baucheingeweide, kaudalwärts bis zum Colon transversum (Fasern des dorsalen Vaguskerns) umgeschaltet. Die postganglionären Fasern erreichen unter Zuhilfenahme verschiedener Leitstrukturen die Zielorgane.
Die präganglionären Neurone des sakralen Parasympathikus sind in den Ncll. parasympathici sacrales (in der Columna intermedia) des sakralen Rückenmarks (S2–S4) lokalisiert. Die präganglionären Fasern treten über die Vorderwurzel des Rückenmarks aus und verlaufen als Nn. splanchnici pelvici in die Nervengeflechte des kleinen Beckens. Ein Teil der präganglionären Fasern wird in kleinen Ganglien der Plexus, ein anderer Teil in intramuralen Ganglienzellen der Erfolgsorgane (vor allem Harnblase, Colon descendens, Sigmoid, Rectum) umgeschaltet.

Merke

Nach der Lokalisation der präganglionären Neurone in Hirn und Rückenmark bezeichnet man den Sympathikus als thorakolumbales System und den Parasympathikus als kraniosakrales System.

Plexus
Plexus des autonomen Nervensystems befinden sich in Brust-, Bauch- und Beckenraum, vor allem um größere Gefäße. In diesen Geflechten liegt eine Mischung aus viszeroafferenten und viszeroefferenten (Sympathikus, Parasympathikus) Fasern vor. Außerdem sind hier sympathische, prävertebrale Ganglien und Ganglien des Parasympatikus integriert.
Die Plexus und ihre Innervationsgebiete sind:
  • Plexus caroticus (sympathische Innervation im Kopfbereich)

  • Plexus aorticus thoracicus mit Plexus cardiacus (zum Herzen) und Plexus pulmonalis (zur Lunge)

  • Plexus aorticus abdominalis mit u.a. Plexus coeliacus, Plexus renalis, Plexus mesenterici superior und inferior (Baucheingeweide)

  • Plexus hypogastricus superior (linke Kolonhälfte, Ureter)

  • Plexus hypogastricus inferior (Beckenorgane, Penis, Clitoris)

Intramurales Nervensystem
Es setzt sich zusammen aus Nervenfasergeflechten (Plexus) und eingelagerten Ganglien in der Wand verschiedenster Organe (Luftwege, Pankreasgänge, Gallenblase, Beckenorgane usw.). Die größte Ausdehnung besitzt es jedoch im Rumpfdarm (enterisches Nervensystem, ENS). Es besteht aus Plexus submucosus unter der Schleimhaut und Plexus myentericus in der Muskelschicht. Das ENS dient vor allem der autonomen, intrinsischen Steuerung von Motilität (z.B. Peristaltik) und Sekretion der Rumpfdarmwände. Dieser intrinsischen Steuerung ist eine extrinsische beigeordnet. Sie erfolgt durch den Parasympathikus, der Motilität und Sekretion fördert, und durch den Sympathikus, der diese Funktionen hemmt.

Grundzüge der Entwicklung

Nach Entstehung der dreiblättrigen Keimscheibe entwickelt sich ab der 3. Entwicklungswoche aus dem Ektoderm das Nervensystem. Die Induktion von neuralem Ursprungsgewebe (Neuralinduktion) im Ektoderm führt zunächst zur Ausbildung des Neuroektoderms in Form einer Neuralplatte auf der dorsalen Oberfläche der Keimscheibe. Die Neuralplatte schnürt sich vom übrigen Ektoderm als Neuralrohr ab. Dieser Vorgang wird als Neurulation bezeichnet. Während der Neurulation wird zusätzlich ektodermales Gewebe separiert, das sich zur Neuralleiste und zu deren Derivaten entwickelt. Neuralrohr und Neuralleiste bilden Neurone und die meisten Neurogliazellen des peripheren und zentralen Nervensystems.

Neuralinduktion und Neurulation

Die Induktion des Neuroektoderms geht vom mesodermalen Chordafortsatz aus. Der Chordafortsatz beginnt kaudal am Primitivknoten und endet kranial an der Prächordalplatte. Der Chordafortsatz bildet die ins Endoderm eingegliederte Chordaplatte, die sich zur definitiven Chorda abschnürt (Abb. 2.6). Die von Chorda und prächordalem Mesoderm ausgehenden induktiven Prozesse verhindern, u.a. durch verschiedene Gewebehormone (z.B. Noggin und Chordin), eine Differenzierung des darüber liegenden Ektoderms in Oberflächenektoderm (Epidermis) und führen zur Ausbildung von Neuroektoderm in Form der Neuralplatte.
Die Bildung einer Neuralplatte (Lamina neuralis) beginnt in der 3. Entwicklungswoche (16.–17. Entwicklungstag) (Abb. 2.6). Aus dieser entsteht durch Anhebung ihrer Seitenwände zu Neuralfalten (Plicae neurales), die die Neuralrinne (Sulcus neuralis) flankieren, schließlich das Neuralrohr (Tubus neuralis). Der Vorgang der Neuralrohrabfaltung wird als Neurulation bezeichnet. Das Neuralrohr wird unter das Oberflächenektoderm verlagert. Die Neurulation wird durch den Verschluss seiner beiden Öffnungen Neuroporus cranialis und Neuroporus caudalis am 24. (kranial) und am 26. Entwicklungstag (kaudal) abgeschlossen. Noch während der Neurulation lassen sich die Anlagen von Gehirn und Rückenmark unterscheiden.

Regionalisierung des Gehirns

Am 25. Entwicklungstag entwickeln sich Pros- und Rhombencephalon als Gehirnbläschen, die durch die Scheitelbeuge (Abb. 11.2-1) miteinander verbunden sind. Hier entsteht das Mittelhirn (Mesencephalon). Die Beugung zwischen Rhombencephalon und Rückenmark ist die Nackenbeuge (Flexura cervicalis). Die Hohlräume des Neuralrohrs erweitern sich und entwickeln sich in der Hirnanlage zu Hirnventrikeln und im Bereich der Rückenmarksanlage zum Zentralkanal (Abb. 11.2-3).
Ab der 5. Entwicklungswoche gehen aus den Hirnbläschen die 5 Abschnitte des adulten Gehirns hervor: Das Prosencephalon gliedert sich in Endhirn (Telencephalon) und Zwischenhirn (Diencephalon). Dem Zwischenhirnbläschen zuzuordnen sind die Augenbecher, aus denen Retina und Sehnerv entstehen (Abb. 11.2-1). Die Mittelhirnanlage bleibt in ihrem Wachstum zurück. Aus dem Rhombencephalon gehen das Nachhirn (Metencephalon) und die Medulla oblongata (Myelencephalon) hervor. Die ventrale Wand des Rhombencephalons krümmt sich stark nach ventral und bildet die Brückenbeuge (Abb. 11.2-2), wodurch die dorsale Wand eine dünn ausgezogene Deckplatte über dem IV. Ventrikel bildet. Im Bereich des Metencephalons entwickelt sich die Brücke (Pons) nach ventral und aus den Rautenlippen (Labia rhombencephalica) das Kleinhirn (Cerebellum) nach dorsal (Abb. 11.2-2).
Rückenmark
In der Rückenmarkanlage wird der dorsale Wandabschnitt zur Deckplatte und der ventrale Wandabschnitt zur Bodenplatte, seitlich entsteht eine ventrale Grund- und eine dorsale Flügelplatte (Abb. 11.2-4), getrennt durch eine längs verlaufende Rinne (Sulcus limitans). Der Sulcus limitans ist gleichzeitig eine funktionelle Grenze, da sich dorsal der Rinne (im vorderen Flügelplattenbereich) die viszerosensorische Zone und ventral (im hinteren Grundplattenbereich) die viszeromotorische Zone des Rückenmarks entwickeln. Aus der vorderen Grundplatte bildet sich das motorische Vorderhorn und aus der hinteren Flügelplatte das sensorische Hinterhorn.
Rückenmarksquerschnitte in Höhe des kranialen thorakalen Rückenmarks. (a) 4. Entwicklungswoche (Neuralrohrstadium), (b) 5., (c) 6., (d) 8. und (e) 20.–25. Entwicklungswoche. Pfeile innerhalb des Canalis centralis (a–d) markieren den Sulcus limitans. Einzelheiten im Text.
Hirnstamm
Boden-, Grund- und Flügelplatten besitzen die gleiche entwicklungsgeschichtliche Bedeutung wie im Rückenmark. Allerdings kommt es zur Ausdifferenzierung zusätzlicher Nervenzellgruppen und zu Verlagerungen der Kerne und Verflechtungen der Fasersysteme. Aus der Grundplatte entwickeln sich, wie im Rückenmark, Motoneurone. Da sie aber nicht nur Muskeln myotomaler Herkunft (Zungenmuskeln) und autonome Ganglien in Kopf und inneren Organen zu innervieren haben, sondern auch Schlundbogenmuskulatur (Kau-, Gesichts- und Kehlkopfmuskeln), differenzieren sie sich statt wie im Rückenmark zu zwei im Hirnstamm zu drei efferenten Kernsäulen.
Durch das Aufklappen des Neuralrohrs im Bereich des Rautenhirns kommt die Flügelplatte dorsolateral der Grundplatte zu liegen. In ihr differenzieren sich die Terminalkerne für afferente Neurone der Hirnnerven V, VII, VIII, IX und X (Abb. 11.2-5, Abb. 11.5-9). Der Ncl. mesencephalicus n. trigemini wird durch Einwanderung von Neuralleistenzellen gebildet. Im „geschlossenen“ kaudalen Abschnitt des Myelencephalons entwickeln sich aus der Flügelplatte die Hinterstrangkerne, die Ncll. gracilis und cuneatus. Aus der Flügelplatte des Mesencephalons gehen die Colliculi superiores und inferiores hervor; erstere verarbeiten vor allem visuelle, letztere vor allem auditive Informationen.
Zwischenhirn
Ab der 5. Entwicklungswoche differenziert sich das Diencephalon. Durch längs orientierte Furchen (Sulci) werden von dorsal (superior) nach basal Epithalamus, Thalamus dorsalis und ventralis sowie Hypothalamus abgegliedert, wobei der Sulcus hypothalamicus zwischen Thalamus (dorsalis) und Hypothalamus bestehen bleibt.
Endhirn
Die Hemisphärenblasen dehnen sich in der 5. Entwicklungswoche aus und lassen sich bereits in Frontal-, Parietal- und Temporallappen unterscheiden. Diese überwachsen die Inselregion (Opercula frontale, parietale und temporale). Durch die Expansion der Hemisphären erhalten alle Strukturen, die zu dieser Zeit entstehen, C-Form (Hippocampus mit Fornix, Gyrus cinguli, Ncl. caudatus, Stria terminalis, Seitenventrikel und Corpus callosum). Weiterhin wird die Hirnrinde in Falten gelegt; es entstehen Sulci und Gyri.

Klinik

Anenzephalie ist eine Form der Dysrhaphien (Störung des Schließungsprozesses, Raphe-Bildung der primären Neuralplatten), bei der sich die Neuralplatte im Bereich des Prosencephalons nicht zum Neuralrohr schließt. Gehirnreste sind meist vorhanden, es fehlt das Prosencephalon. Oft sind auch das Schädeldach und die zervikale Wirbelsäule offen.

Unter Hydrozephalus versteht man eine Erweiterung der Liquorräume. Der Liquor kann in den Ventrikeln übermäßig zunehmen, z.B. bei Überproduktion oder Behinderung des Abflusses (Hydrocephalus internus). Dies führt zu einer Erweiterung der Ventrikelräume und zur Atrophie von Hirnanteilen. Wenn der Liquor nicht aus dem Subarachnoidalraum in die Sinus durae matris abfließen kann, kommt es zu einem Hydrocephalus externus. Durch den Druck auf das Gehirn kann durch beide Hydrozephalusformen die Hirnentwicklung stark beeinträchtigt werden.

Kleinhirn
Das Kleinhirn geht in der 5.–6. Entwicklungswoche aus den Rautenlippen des Rhombencephalons hervor, die später auch als Kleinhirnplatte bezeichnet werden (Abb. 11.2-2).
Neuralleiste
Die Neuralleiste entwickelt sich während der Neurulation aus an die Neuralplatte angrenzenden Ektodermabschnitten und gliedert sich in Kopf- und Rumpfneuralleiste. Die Neuralleistenzellen differenzieren zu unterschiedlichen Zellen und Strukturen (Tab. 11.2-1). Auch das Ektoderm ist an der Entwicklung bestimmter neuronaler Strukturen beteiligt.
Derivate der Kopfneuralleiste:
  • Sensorische und parasympathische Kopfganglien: Es handelt sich um die sensorischen Ganglien von N. trigeminus (Ggl. trigeminale und Ncl. mesencephalicus n. trigemini), N. facialis (Ggl. geniculi), N. glossopharyngeus und N. vagus (intrakraniale Ganglien) und um die parasympathischen Kopfganglien: Ggl. oticum, pterygopalatinum, submandibulare und ciliare. An der Bildung der Kopfganglien ist auch das Oberflächenektoderm beteiligt, das am Ort der Ganglienentstehung lokale Verdickungen (Plakoden) aufweist und Neurone für die Ganglien liefert.

  • Glomusorgane (u.a. Glomus caroticum) und C-Zellen der Schilddrüse.

  • Mesenchymale Grundlage (Mesektoderm) für Schädelknochen, Knorpel, Bindegewebe, Dentin, glatte Muskulatur der Gefäße, Stroma von Cornea und Drüsen.

Derivate der Rumpfneuralleiste:
  • Spinalganglien

  • Ganglien von Parasympathikus und Sympathikus

  • chromaffine Zellen des Nebennierenmarks

  • intramurales Nervensystem

Aus beiden Neuralleistenabschnitten gehen die Pigmentzellen (Melanozyten) hervor.

Merke

Aus dem Neuralrohr entwickelt sich das ZNS, die Neuralleiste liefert neben dem PNS auch Material für nichtneuronale Strukturen wie das Kopfmesenchym sowie spezifische Zelltypen wie Melanozyten.

Meningen
Um Gehirn- und Rückenmarksanlagen entwickeln sich ab dem 2. Entwicklungsmonat die Meningen. Zunächst entsteht aus dem umgebenden Mesenchym (Ursprung aus Kopfmesoderm und Kopfneuralleiste) eine Meninx primitiva, deren innerer Teil zur Leptomeninx (weiche Hirnhaut), bestehend aus Pia mater (dem Nervengewebe anliegend) und Arachnoidea mater, wird. Die dazwischen liegenden Hohlräume bilden ein kommunizierendes Raumsystem, den Subarachnoidalraum, der Liquor cerebrospinalis führt. Der äußere Anteil der Meninx primitiva entwickelt sich zur Pachymeninx (Dura mater; harte Hirnhaut), die zusätzlich die Funktion von Periost für das Neurokranium erhält.

Hirnhäute, Ventrikelauskleidung, Liquor cerebrospinalis

Zwischen der knöchernen Schädelkapsel und der Wand des Wirbelkanals einerseits und dem Nervengewebe des ZNS andererseits befindet sich ein Hüllsystem aus überwiegend bindegewebigen Blättern, den Meningen (Meninges). Die Meningen von Gehirn und Rückenmark gehen kontinuierlich ineinander über (Abb. 11.3-1). Zu unterscheiden sind die harte Hirnhaut (Pachymeninx) in Form der Dura mater und die weiche Hirnhaut (Leptomeninx), die aus Arachnoidea mater (Spinngewebehaut) und Pia mater besteht (Abb. 11.3-1, Abb.11.3-2). Die Dura mater ist straffes kollagenfaseriges Bindegewebe und hat die Funktion einer Organkapsel. Die Leptomeninx ist feinfaseriges Bindegewebe, das als Arachnoidea der Dura mater und als Pia mater direkt dem Nervengewebe anliegt.
Zwischen Arachnoidea und Pia mater befindet sich ein Spaltraum, der Subarachnoidalraum (Spatium subarachnoideum), der Gehirn und Rückenmark insgesamt umgibt (Abb. 11.3-1, Abb.11.3-2, Abb.11.3-3). Er wird durch feine Bindegewebebalken der Arachnoidea (Trabeculae arachnoideae) überbrückt. Der Subarachnoidalraum enthält Liquor cerebrospinalis (äußerer Liquorraum) und ist stellenweise in Form sog. Zisternen (Cisternae subarachnoideae) erweitert.

Meningen des Gehirns

Dura mater
Sie ist im Bereich des Gehirns (Dura mater encephali) ein einheitliches mit dem Neurokranium verwachsenes Bindegewebeblatt (gleichzeitig Funktion als Periost und Organkapsel) (Abb. 11.3-1). Ein Epiduralraum wie im Bereich des Rückenmarks besteht daher nicht. An verschiedenen Stellen spaltet sich die Dura in zwei Blätter, die Lamina interna und Lamina externa. Die Lamina externa haftet am Schädelknochen, die Lamina interna löst sich und bildet folgende Strukturen (Abb. 11.3-4a):
  • hirnwärtige Durabedeckung von venösen Blutleitern (Sinus durae matris)

  • Cavum trigeminale, in dem das Ganglion des N. trigeminus liegt

  • Diaphragma sellae, überspannt die Fossa hypophysialis

  • Falx cerebri: sichelförmiges Durablatt in der Fissura longitudinalis zwischen den Endhirnhemisphären. Umschließt Sinus sagittalis superior und inferior sowie den Sinus rectus und ist vorne an der Crista galli und dorsal an der Protuberantia occipitalis interna befestigt.

  • Tentorium cerebelli: überspannt die hintere Schädelgrube und bedeckt das Kleinhirn. Umschließt Sinus transversus und Sinus petrosus superior. Vorne ist es mit zwei Schenkeln an den Procc. clinoidii posteriores et anteriores befestigt (Plicae petroclinoideae ant. und post.). Zwischen den Tentoriumschenkeln verbleibt eine Öffnung, Incisura tentorii (Tentoriumschlitz), für den Durchtritt von 1. Hirnstamm, 2. Aa. cerebri post., 3. Nn. trochleares und 4. Nn. oculomotorii.

  • Falx cerebelli: sichelförmiges Durablatt zwischen den Kleinhirnhemisphären.

Merke

Im Gehirn gibt es im Unterschied zum Rückenmark keinen Epiduralraum, da die Dura mater mit dem Periost der Innenfläche des Neurocraniums fest verwachsen ist.

Klinik

Blutungen aus den Meningealarterien, besonders der A. meningea media, können zur Ablösung der Dura vom Knochen führen mit Ausbildung eines epiduralen Hämatoms (Abb. 11.3-5). Epidurale Hämatome sind auf Schädeltraumen zurückzuführen. Sie können wie die subduralen Hämatome raumfordernd werden mit Anstieg des Hirndrucks und Einklemmungserscheinungen (s.u.).

Falx cerebri und Tentorium cerebelli bilden ein Zuggurtungssystem, das die Schädelkapsel von innen mechanisch stabilisiert. Durch sie werden größere Massenverschiebungen des Gehirns bei Traumen (z.B. Aufpralltraumen des Kopfes) abgefangen und Zerreißungen des Gehirns reduziert. Bei raumfordernden Prozessen (z.B. durch Hirntumoren und Blutergüsse) kann es allerdings zu Einklemmungen von Teilen des Gehirns kommen. So können in den Tentoriumschlitz Teile des Temporalhirns (Uncus des Gyrus parahippocampalis) hineingepresst werden und dort u.a. den N. oculomotorius einklemmen (Folge: Störung der Pupillen- und Augenmotorik) (Abb. 11.3-5). Ebenso können Teile des Kleinhirns in das Foramen magnum gedrückt werden (Tonsilleneinklemmung) mit nachfolgendem Druck auf die Medulla oblongata mit ihren Atem- und Kreislaufzentren (Folge: Tod durch Atemlähmung und Abnahme der Herzfrequenz). Bei Schädeltraumen müssen deshalb Pupillenmotorik, Blutdruck und Herzfrequenz kontinuierlich überprüft werden.

Die Sinus durae matris sind folgende (Abb. 11.3-4):
  • Sinus sagittalis superior: unpaar, an der Wurzel der Falx cerebri verlaufend, mündet in eine Erweiterung, das Confluens sinuum, in das auch der Sinus rectus mündet.

  • Sinus sagittalis inferior: unpaar im unteren freien Rand der Falx cerebri verlaufend.

  • Sinus rectus: unpaar, nimmt Blut aus der V. magna cerebri und dem Sinus sagittalis inferior auf, mündet in das Confluens sinuum.

  • Sinus transversus: paarig, geht aus dem Confluens sinuum hervor und geht in den Sinus sigmoideus über.

  • Sinus sigmoideus: paarig, geht aus dem Sinus transversus hervor und mündet in den Bulbus internus der V. jugularis interna im Foramen jugulare, über die das Blut aus dem Schädel abfließt.

  • Sinus occipitalis: unpaar, verläuft vom Confluens sinuum zum Rand des Foramen magnum und von dort hauptsächlich zur Bulbus v. jugularis internae und Plexus venosus vertebralis internus.

  • Sinus cavernosus: paarig, zu beiden Seiten des Corpus ossis sphenoidalis, beidseitig verbunden über Sinus intercavernosi. Der Sinus cavernosus nimmt hauptsächlich Blut aus V. ophthalmica superior und Sinus sphenoparietalis auf.

  • Sinus sphenoparietalis: paarig, verläuft entlang der Ala minor ossis sphenoidalis. Nimmt Blut aus den superfiziellen Vv. cerebri mediae auf und leitet es zum Sinus cavernosus.

  • Sinus petrosus superior: paarig, verbindet Sinus cavernosus mit Sinus transversus/sigmoideus.

  • Sinus petrosus inferior: paarig, verbindet Sinus cavernosus mit V. jugularis interna.

  • Der Plexus basilaris liegt auf dem Clivus und verbindet den Sinus intercavernosus mit den Venengeflechten des Wirbelkanals.

Über Verbindungen zu Diploëvenen (Venen in der Spongiosa = Diploë der Schädelknochen) und Vv. emissariae bestehen Anastomosen zu extrakranialen Venen.

Klinik

Über Verbindungen der Sinus durae matris mit Augenvenen und oberflächlichen Kopfvenen (über Emissar- und Diploëvenen) und über das Foramen ovale mit Venen der tiefen Gesichtsregion können Bakterien in die Sinus verschleppt werden und durch Entzündungen der Sinuswand mit Blutgerinnung (Sinusthrombose) zu lebensbedrohlichen Komplikationen führen.

Arachnoidea mater
Sie liegt direkt der Dura an, ein Subduralraum besteht daher nicht. Die Arachnoidea weist im Bereich des Gehirns als Besonderheit umschriebene zottenartige Fortsätze auf, die Granulationes arachnoideae (Abb. 11.3-1). Größere Formationen sind die Pacchioni-Granulationen, die Impressionen im Schädel (Foveolae granulares) hinterlassen. Sie wölben sich unter Mitnahme der Dura mater in die venösen Blutleiter vor und dienen der Abgabe von Liquor cerebrospinalis ins Blut.

Merke

Dura mater und Arachnoidea sind unter physiologischen Bedingungen fest miteinander verwachsen. Der von bindegewebigen Trabekeln durchzogene Raum zwischen Arachnoidea und Pia mater ist der Subarachnoidalraum. Er ist in Bereichen, in denen Schädelknochen und Hirnoberfläche auseinanderweichen, zu Zisternen erweitert.

Dort, wo die Hirnoberfläche sich von der inneren Oberfläche der Schädelhöhle und Dura entfernt, entstehen als Erweiterungen des Subarachnoidalraums die Subarachnoidalzisternen (Cisternae subarachnoideae) (Abb. 11.3-6). Die größte Zisterne ist die Cisterna cerebellomedullaris, deren posteriorer Abschnitt als Cisterna magna bezeichnet wird (Inhalt: A. inferior posterior cerebelli). Ihr Transversaldurchmesser beträgt ≈ 3 cm, ihr sagittaler Durchmesser 1,5–2 cm. In sie mündet die Apertura mediana des IV. Ventrikels. Kaudal steht sie mit dem Subarachnoidalraum des Rückenmarks in Verbindung, ventral mit der Cisterna basalis. Nach oben besteht eine Verbindung zur Cisterna cerebelli superior (Inhalt: A. superior cerebelli), die sich zwischen Kleinhirn und Tentorium cerebelli ausdehnt. Letztere geht in die Cisterna quadrigeminalis (dorsal der Vierhügelplatte, Inhalt: 1. Ursprung des N. trochlearis, 2. V. magna cerebri) über, die ihrerseits über die Cisterna ambiens (Inhalt: 1. N. trochlearis, 2. A. cerebri posterior, 3. A. superior cerebelli) mit der Cisterna basalis kommuniziert. Die Cisterna basalis stellt ein vielkammeriges System von 7 paarigen lateralen und 4 unpaaren medianen Zisternen dar und erstreckt sich von der Unterfläche des Frontalhirns bis zum Foramen magnum (Inhalt: 1. Wurzeln der Hirnnerven, 2. Tr. olfactorius, 3. Chiasma opticum, 4. die großen Arterienstämme des Circulus arteriosus Willisi).

Klinik

Wenn bei Schädelverletzungen die Verbindungen zwischen Hirnvenen und Sinus durae matris (Brückenvenen) abreißen, kann das Blut zwischen Dura und Arachnoidea eindringen (subdurales Hämatom, Abb. 11.3-5a), das viele Stunden bis Tage nach einem Trauma so stark an Volumen zugenommen haben kann, dass es zu lebensbedrohlichen Kompressionen und Verschiebungen von Hirnteilen kommt (u.a. zur Uncuseinklemmung im Tentoriumschlitz, s.o.). Die Cisterna cerebellomedullaris kann durch die Membrana atlantooccipitalis punktiert werden (Subokzipitalpunktion). Wegen der Verletzungsgefahr von Medulla oblongata und Blutgefäßen ist dieser Eingriff nur von Spezialisten vorzunehmen. Blutungen in den Subarachnoidalraum (Subarachnoidalblutung, Subarachnoidalhämatom) sind ein akut lebensbedrohliches Ereignis mit Übelkeit und sehr starken Kopfschmerzen. Meist erfolgt die Blutung spontan durch Ruptur von muskelschwachen Arteriensegmenten, die zunächst Aussackungen (Aneurysmen) bilden und schließlich zerplatzen.

Pia mater
Sie liegt der Oberfläche des Gehirns direkt an und folgt den großen Blutgefäßen in das Gehirn hinein. Die perivaskuläre (adventitielle) Pia mater größerer Hirngefäße wird als Virchow-Robin-Raum bezeichnet.
Leitungsbahnen
Die Blutgefäße der Dura können in Vasa privata und Vasa publica unterteilt werden. Die Vasa privata werden durch die Meningealgefäße (Arterien, Venen) gebildet. Die Vasa publica sind die Sinus durae matris, die das venöse Blut des Gehirns aufnehmen und hauptsächlich zu den Vv. jugulares internae weiterleiten.
Die Arachnoidea besitzt keine eigenen Blutgefäße.
Die Blutgefäße der Pia stehen mit den Blutgefäßen des Gehirns in Verbindung.
A:
  • R. meningeus anterior aus A. ethmoidalis anterior versorgt die Dura der vorderen Schädelgrube.

  • A. meningea media aus der A. maxillaris tritt durch das Foramen spinosum und versorgt die Dura der vorderen und mittleren Schädelgrube.

  • A. meningea centralis aus der Pars cavernosa der A. carotis interna. Versorgt vor allem Tentorium cerebelli.

  • A. meningea posterior aus der A. pharyngea ascendens tritt meistens durch das Foramen jugulare und versorgt große Teile der Dura in der hinteren Schädelgrube.

  • R. meningeus der A. vertebralis zweigt im Foramen magnum ab und versorgt die Dura der hinteren Schädelgrube.

  • R. meningeus der A. occipitalis, tritt durch das Foramen mastoideum zur Dura der hinteren Schädelgrube.

V:Die Vv. meningeae begleiten zumeist als paarige Gefäße die gleichnamigen Arterien und Rami. Sie münden teilweise auch direkt in die Sinus durae matris ein. Der Venenabschnitt, der die oberflächlichen Hirnvenen mit den Sinus durae matris verbindet und Arachnoidea und Dura durchbricht, wird als Brückenvene bezeichnet (Abb. 11.3-3). Blutungen aus Brückenvenen können zum Subduralhämatom zwischen Dura und Arachnoidea führen (s.o.).
L:Nur die Dura besitzt, beschränkt auf die Austrittsbereiche von Nervenwurzeln, Lymphkapillaren und -kollektoren.
I:Sensorisch durch Rr. meningei:
  • R. meningeus anterior vom N. ethmoidalis posterior versorgt Dura der vorderen Schädelgrube.

  • Der R. tentorius des N. ophthalmicus versorgt das Tentorium cerebelli.

  • Rr. meningei von N. mandibularis treten durch das Foramen spinosum und versorgen mit dem R. meningeus des N. maxillaris, der schon intrakranial abgeht, die Dura der mittleren Schädelgrube.

  • Die Rr. meningei von N. vagus und N. glossopharyngeus treten durch das Foramen jugulare und versorgen die Dura der hinteren Schädelgrube mit Ausnahme des Clivusbereichs.

  • Rr. meningei von zervikalen Spinalnerven (C1–C3) gelangen durch das Foramen magnum und versorgen hauptsächlich die Dura des Clivus (Pars basilaris ossis occipitalis).

Parasympathische Fasern stammen aus den Ggll. ciliare, pterygopalatinum und oticum sowie verstreuten Ganglienzellgruppen in der Dura nahe dem Sinus sagittalis superior. Sympathische Fasern aus dem Ggl. cervicale superius gelangen über periarterielle Geflechte mit den Meningealarterien und der A. carotis interna in die Dura.

Meningen des Rückenmarks

Dura mater spinalis
Im Wirbelkanal ist die Dura nicht mit der Wand verwachsen, sondern bildet einen schlauchförmigen Durasack, der das Rückenmark mit den Spinalnervenwurzeln umhüllt. Dadurch besteht zwischen der Wand des Wirbelkanals und dem Rückenmark ein Epiduralraum (Spatium epidurale; Abb. 11.3-2). Dieser besteht aus lockerem Bindegewebe und Fettgewebe sowie einem ausgedehnten Venenplexus (Plexus venosus vertebralis internus). Der Durasack besitzt seitliche Ausziehungen (Duratrichter) für die Austritte der Wurzeln der Spinalnerven. Im Bereich der Foramina intervertebralia geht die Dura kontinuierlich in das Epineurium von Spinalganglion, Bindegewebekapsel und Spinalnerven über.
Arachnoidea mater spinalis
Sie liegt der Dura flächenhaft an (ein Subduralraum besteht nicht) und besitzt nur spärliche Arachnoidaltrabekel zur Pia mater. Besonders im Bereich des zervikalen und oberen thorakalen Rückenmarks sind auf der Dorsalseite septumartig angeordnete Arachnoidaltrabekel zu finden (Septum posterius). Der Subarachnoidalraum ist kaudal des Foramen magnum zur Cisterna medullaris anterior erweitert und bildet im Lumbalbereich kaudal des 1. Lumbalwirbels die Cisterna lumbalis.

Klinik

Aus der Cisterna lumbalis kann durch Punktion Liquor entnommen werden. Sie ist auch Applikationsort für Chemotherapeutika bei malignen Erkrankungen des ZNS. Die Punktion erfolgt kaudal des Conus medullaris, bevorzugt unterhalb des 4. Lumbalwirbels (Dornfortsatz liegt auf Verbindungslinie der Beckenkammscheitel).

Bei der Kaudaanästhesie wird über den Hiatus canalis sacralis ein Lokalanästhetikum in den Epiduralraum appliziert und damit eine Anästhesie der austretenden Nerven erreicht.

Eine epidurale Anästhesie kann auch durch Punktion des Epiduralraums zwischen den Lendenwirbeln erfolgen. Bei einer Spinalanästhesie wird das Lokalanästhetikum in den Subarachnoidalraum appliziert. Bei Punktionen oberhalb des 2. Lendenwirbels besteht die Gefahr einer Rückenmarkverletzung.

Pia mater spinalis
Eine Besonderheit der Pia mater spinalis ist das Lig. denticulatum (Abb. 11.3-2). Es bildet eine frontal gestellte Platte mit 19 bis 23 seitlichen Anheftungszacken (vom Foramen magnum bis oberhalb der Wurzel des 1. Lumbalnervs), deren Spitzen an der Dura mater zwischen den Duratrichtern ansetzen, und besteht aus straffem kollagenem Bindegewebe.
Leitungsbahnen
A: Aa. radiculares und Aa. medullares aus den Rr. spinales der tiefen Hals- sowie Interkostal- und Lumbalarterien
V: Über Plexus venosus vertebralis internus und Vv. intervertebrales zu Hals- sowie Interkostal- und Lumbalvenen
L: Nur in der Dura im Bereich der Austrittsstellen der Rückenmarksnerven
I: Durch die segmentalen Rr. meningei der Spinalnerven, die durch die Foramina intervertebralia vordringen

Ventrikelauskleidung und Liquor cerebrospinalis

Liquorräume

Merke

Die Ventrikel bilden den inneren Liquorraum und sind über eine paarige laterale und unpaare mediane Öffnungen des IV. Ventrikels mit dem Subarachnoidalraum verbunden, der den äußeren Liquorraum darstellt.

Im Gehirn befindet sich ein kommunizierendes Hohlraumsystem (Ventrikel), in dem Liquor cerebrospinalis fließt und das als innerer Liquorraum zu betrachten ist (Abb. 11.3-1, Abb. 11.3-6). Dieser steht in offener Verbindung mit dem Subarachnoidalraum, der den äußeren Liquorraum bildet.
Das Hohlraumsystem besteht aus vier Ventrikeln. Im Telencephalon befinden sich I. und II. Seitenventrikel (Ventriculi laterales). Der Seitenventrikel ist ein schlauchförmiger Hohlraum, der im Frontallappen beginnt (Cornu anterius), mit seinem zentralen Abschnitt (Pars centralis) durch den Parietallappen zieht, im Okzipitallappen (Cornu posterius) ausläuft und sich im Temporallappen nach unten wendet (Cornu inferius). Das Dach der Seitenventrikel wird im Cornu inferius von der Cauda des Ncl. caudatus und dem Marklager des Temporallappens, in den übrigen Abschnitten vom Balken gebildet. Cornu anterius und Pars centralis werden medial vom Septum pellucidum und lateral von Caput und Corpus des Ncl. caudatus begrenzt. Der Boden der Pars centralis wird vom Thalamus aufgeworfen, der des Cornu occipitale vom Marklager des Okzipitallappens (insbesondere Sehstrahlung) um den Sulcus calcarinus (Calcar avis) (Abb. 11.7-3). Das Cornu inferius grenzt vorne an das Corpus amygdaloideum und medial an den Hippocampus.
Jeder Seitenventrikel mündet an der Grenze zwischen Cornu anterius und Pars centralis über ein Foramen interventriculare in den unpaaren III. Ventrikel (Ventriculus tertius). Die Wände dieses Ventrikels werden durch Anteile des Diencephalons gebildet (Abb. 11.7-2). Der Hypothalamus bildet Boden und untere Seitenwand des Ventrikels. Thalamus und Epithalamus liegen in der oberen Seitenwand des Ventrikels. Rostral bildet die Lamina terminalis die Vorderwand des III. Ventrikels. Vor dem Chiasma zeigt der Ventrikelboden eine Ausbuchtung nach basal, den Recessus supraopticus. Dahinter ist der Zwischenhirnboden zum Recessus infundibuli ausgezogen. Oberhalb der Commissura habenularum liegt der Recessus suprapinealis, im Pinealisstiel der Recessus pinealis.
Der III. Ventrikel mündet in einen Kanal (Aquaeductus mesencephali oder cerebri), der zwischen Tectum und Tegmentum durch das Mesencephalon zieht und in den IV. Ventrikel (Ventriculus quartus) mündet. Dieser ist im Rhombencephalon lokalisiert.
Der Boden des IV. Ventrikels wird durch das Tegmentum von Pons und oberem Teil des Myelencephalons gebildet und wird aufgrund seiner Form als Rautengrube bezeichnet (Fossa rhomboidea). Bedeckt wird der IV. Ventrikel durch das Cerebellum mit Velum medullare superius und inferius. Der IV. Ventrikel verjüngt sich nach kaudal und geht kontinuierlich in den engen Zentralkanal des Rückenmarks über (Canalis centralis medullae spinalis). Darüber hinaus besitzt der IV. Ventrikel zwei laterale Öffnungen (Aperturae laterales) und eine mediane Öffnung (Apertura mediana), die eine Verbindung zum Subarachnoidalraum herstellen.
Im Bereich aller vier Ventrikel gibt es gefäßreiche, knäuelförmige Strukturen, Plexus choroidei. Sie sezernieren den Liquor cerebrospinalis.
Plexus choroideus
Jeder Ventrikel besitzt einen Plexus choroideus (Abb. 11.3-6). Die Plexus choroidei reichen in den Seitenventrikeln vom Unterhorn über die Pars centralis bis zum Foramen interventriculare. Im Dach des III. Ventrikels sind sie an der Taenia thalami fixiert, im Dach des IV. Ventrikels am Velum medullare inferius. Im Bereich der lateralen Apertur wölbt sich der Plexus choroideus nach außen in den Subarachnoidalraum vor („Bochdalek-Blumenkörbchen“).
Die Plexus bestehen aus einer Lamina epithelialis (Plexusepithel) und einer Lamina propria (Tela choroidea).
Blutversorgung der Ventrikel
Seitenventrikel: A: A. choroidea ant. (aus der A. carotis int.), A. choroidea post. lat. (aus A. cerebri post.). V: V. choroidea sup. (zur V. interna cerebri), V. choroidea inf. (zur V. basalis cerebri).
III. Ventrikel: A: A. choroidea post. med. (aus A. cerebri post.). V: V. choroidea sup.
IV. Ventrikel: A: A. inf. post. cerebelli (aus A. vertebralis) und A. inf. ant. cerebelli (aus A. basilaris). V: analog zu den Arterien.
I: Die Blutgefäße werden von Ästen aus dem Halssympathikus sowie des N. vagus und N. glossopharyngeus begleitet.
Funktionen
Der Plexus choroideus hat drei Funktionen:
  • Bildung der Blut-Liquor-Schranke

  • Sekretion des Liquor cerebrospinalis

  • Resorption und Detoxifizierung organischer Verbindungen aus dem Liquor

Liquor cerebrospinalis
Der Liquor wird in den Plexus choroidei gebildet und füllt die inneren und äußeren Liquorräume aus. Das Volumen beträgt 110–160 ml (30 ml in den Ventrikeln, 80 ml im kranialen Subarachnoidalraum und 30 ml im spinalen Subarachnoidalraum). Die Produktionsrate beträgt in 24 h bis 500 ml. Der Liquor enthält nur wenige Zellen (bis 5/mm3, überwiegend T-Lymphozyten und Monozyten) und ist durch einen geringen Proteingehalt gekennzeichnet (40 mg/100 ml). Der Elektrolytgehalt entspricht weitgehend dem des Blutserums.
Im Rahmen der Liquorzirkulation gelangt der Liquor aus dem inneren in den äußeren Liquorraum und nimmt dann zwei Wege (Abb. 11.3-6): Der kaudale Weg führt in den spinalen Subarachnoidalraum. Der rostrale Weg der Liquorzirkulation führt nach rostral und in die Cisterna basalis. Resorptionsorte des Liquors sind die kranialen Arachnoidalgranulationen (in die Sinus durae matris) sowie an den Austrittsstellen der Nervenwurzeln von Hirn- und Rückenmarksnerven.

Klinik

Erhöhung der Zellzahl und des Proteingehalts sind Zeichen von Entzündungen (Meningitis, multiple Sklerose), Blutungen oder malignen Erkrankungen.

Störungen der Liquorproduktion und Zirkulation können zu Erhöhung des Liquordrucks führen. Ursachen können Hirntumoren (oder andere raumfordernde Prozesse) oder zu starke Liquorproduktion sein. Hauptsymptome sind sehr starke Kopfschmerzen, Erbrechen und Sehstörungen. Letztere gehen mit einer gestauten Papilla n. optici einher (Stauungspapille, hervorgerufen durch venöse Abflussstörung).

Eine Abflussstörung des Liquors aus dem Ventrikelsystem (z.B. durch Verlegung des Aquaeductus cerebri aufgrund von Verklebungen nach Entzündungen oder durch Tumoren) kann zu einer Erweiterung des Liquorraums (Hydrozephalus), gefolgt von einer Atrophie des Hirngewebes, führen. Bei Kleinkindern bewirkt der gesteigerte intrakranielle Druck eine Größenzunahme des Schädels.

Rückenmark

Das Rückenmark (Medulla spinalis) liegt geschützt im Canalis vertebralis. Es hat vitale Funktionen:
  • Es besitzt aufsteigende Bahnen, die sensorische Informationen aus dem Körper und von der Körperoberfläche dem Gehirn zur Verarbeitung zuleiten.

  • Es führt aus dem Gehirn absteigende Bahnen für die Steuerung der Motorik der Skelettmuskulatur.

  • Es enthält Zentren für die autonome Innervation der Eingeweide.

  • Die spinale Sensomotorik in Form des Eigenapparats beinhaltet elementare Haltungs- und Bewegungsprogramme.

Das Rückenmark besteht aus grauer (innen) und weißer Substanz (außen). Die graue Substanz umfasst entlang dem gesamten Rückenmark eine Vordersäule (Columna anterior mit somatomotorischen Neuronengruppen), eine sensorische (somato- und viszeroafferente) Hintersäule (Columna posterior) und eine Zwischensäule (Columna intermedia). Die graue Substanz ist in Segmente gegliedert. Aus diesen gehen segmental gebündelt somato- und viszeroefferente Fasern hervor, die die Vorderwurzeln des Rückenmarks bilden. Andererseits treten somato- und viszeroafferente Fasern segmental über die Hinterwurzeln ins Rückenmark ein. Vorder- und Hinterwurzeln vereinigen sich zu Spinalnerven. Der Sympathikus hat seine viszeroefferenten Ursprünge in den Seitensäulen (Columnae laterales) des thorakolumbalen Rückenmarks. Demgegenüber entspringt der Parasympathikus sowohl in den Zwischensäulen des sakralen Rückenmarks als auch im Hirnstamm.
Die weiße Substanz besteht aus gebündelten Nervenfasern (Bahnen), die Rückenmark und Gehirn verbinden (Verbindungsapparat), und Faserbahnen, die im Rückenmark verbleiben (Eigenapparat). Die weiße Substanz lässt sich grob in Stränge gliedern (Hinterstrang, Seitenstrang, Vorderstrang), die Tractus und Fasciculi enthalten.

Lageveränderungen und Fehlbildungen

Da die Wirbelsäule schneller wächst als das Rückenmark, kommt das kaudale Ende des Rückenmarks (Conus medullaris) im Canalis vertebralis zunehmend weiter kranial zu liegen (Aszensus). Im 6. Entwicklungsmonat reicht das Rückenmark nur noch bis zum 1. Sakralwirbel, bei der Geburt bis zum 3. Lendenwirbel und beim Erwachsenen bis zum 1./2. Lendenwirbel. Da der Austritt der Wurzelfasern an die ursprünglichen Foramina intervertebralia gebunden bleibt, verlaufen auch noch kaudal des Rückenmarkendes Wurzeln zu ihren zugehörigen Foramina intervertebralia, die in ihrer Gesamtheit als Cauda equina bezeichnet werden (Abb. 11.1-9).

Klinik

Kongenitale Fehlbildungen: Die Bildung des Neuralrohrs (Neurulation) erfolgt in der 4. Entwicklungswoche. Durch fehlende Induktion der Chorda dorsalis oder nicht genauer bekannte Teratogene kommt es zu fehlerhaftem bzw. fehlendem Schluss der Wirbelbögen, der anliegenden Haut oder sogar des Neuralrohrs selbst. Diese relativ häufigen Fehlbildungen werden als Spina bifida (gespaltenes Rückgrat) bezeichnet.

  • Spina bifida occulta: Dies ist die einfachste und häufigste Fehlbildung (etwa 10% der Bevölkerung). Hierbei unterbleibt die Verschmelzung der Wirbelbögen im dorsalen Bereich. Der Wirbeldefekt ist beim Erwachsenen äußerlich kaum erkennbar. Das bedeckende Hautareal kann jedoch stärker pigmentiert oder behaart sein.

  • Meningozele: Unterbleibt die Verschmelzung mehrerer benachbarter Wirbelbögen, wölben sich die mit äußerer Haut bedeckten Meningen sackartig nach dorsal vor. Der Subarachnoidalraum ist damit massiv erweitert.

  • Meningomyelozele: Stülpt sich im Bereich einer Meningozele das Rückenmark mit seinen Wurzeln in diesen Sack aus, so handelt es sich um eine Meningomyelozele (Häufigkeit 1 pro 1.000 Neugeborene). Diese Form der Fehlbildung wird von neurologischen Ausfällen begleitet.

  • Myelozele (Rachischisis): Hierbei unterbleibt der Schluss der Wirbelbögen und des Neuralrohrs und das undifferenzierte Neuralplattengewebe liegt dabei als klaffendes Gewebe ohne Bedeckung mit äußerer Haut vor.

Makroskopie

Gestalt, Lage und Oberflächenanatomie
Das Rückenmark schließt sich in Höhe des Foramen magnum an die Medulla oblongata an. Das Rückenmark gliedert sich in eine Pars cervicalis, thoracica, lumbalis, sacralis und coccygea (Abb. 11.1-9). Zwei deutliche Anschwellungen des Rückenmarks kommen dort vor, wo Motoneurone neben dem Rumpf auch für die Extremitäten vorhanden sind: Intumescentia cervicalis (Rückenmarksegmente C4–T1) und lumbosacralis (Rückenmarksegmente L1–S3). Maximaler Durchmesser (Höhe der Intumescentia cervicalis): sagittal 9 mm; transversal 14 mm. Länge: 40–45 cm, Gewicht: 30 g. Das Rückenmark endet nach kaudal mit dem Conus medullaris, an den sich das gliale Filum terminale (Durchmesser: 1 mm; Länge: 24 cm) anschließt (Anheftung am 2. Kokzygealwirbel) (Abb. 11.1-9). Es werden eine Pars pialis (mit Leptomeninx) bis zum 2. Sakralwirbel und eine Pars duralis (ohne Leptomeninx bis zum 2. Kokzygealwirbel) unterteilt.
Das Rückenmark liegt geschützt im Canalis vertebralis der Wirbelsäule und ist umhüllt von Rückenmarkshäuten (Dura mater, Arachnoidea mater und Pia mater spinalis) (Abb. 11.4-1). Einen schützenden Flüssigkeitsmantel bietet der Liquor cerebrospinalis, der das Spatium subarachnoideum erfüllt. Die Positionierung des Rückenmarks in diesem Raum wird durch das Lig. denticulatum gewährleistet (Abb. 11.4-1). Bezogen auf die Wirbelsäule endet das Rückenmark in Höhe des 1. oder 2. Lumbalwirbelkörpers (L I/II; Abb. 11.1-9). Der Subarachnoidalraum endet erst im Canalis sacralis (2. Sakralwirbel).
An der Oberfläche des Rückenmarks sind Längsfurchen vorhanden (Abb. 11.4-2). Ventral in der Mitte schneidet die tiefe Fissura mediana anterior ein, dorsal gegenüberliegend besteht nur eine flache Rinne, Sulcus medianus posterior, an die sich innerhalb des Rückenmarks das Septum medianum posterius (gliales Gewebeblatt) anschließt. Beidseits lateral der Fissura mediana anterior verläuft der Sulcus anterolateralis, aus dem die Vorderwurzeln des Rückenmarks austreten. Dorsal gegenüber befindet sich der Sulcus posterolateralis, der den Eintrittsort der Hinterwurzeln markiert. Zwischen Sulcus posterolateralis und Sulcus medianus posterior liegt nur im zervikalen Rückenmark der Sulcus intermedius posterior (Grenze zwischen Fasciculus gracilis und cuneatus).

Merke

Durch die Hinterwurzel treten die afferenten Nervenfasern ein. In der Vorderwurzel verlaufen die efferenten Fasern (Axone) aus dem Rückenmark heraus.

Das Rückenmark endet auf Höhe des 2. LWK, der Durasack und damit der Subarachnoidalraum reicht bis zum 2. Sakralwirbel (Lumbalpunktion unterhalb LWK 2 möglich.), das Filum terminale ist am 2. Kokzygealwirbel fixiert.

Segmente und Spinalnerven
Das Rückenmark ist in 31–33 Segmente gegliedert (Abb. 11.1-9):
  • Pars cervicalis: 8 Segmenta cervicalia (C1–8); Projektion auf Wirbelkörper C I bis C VII

  • Pars thoracica: 12 Segmenta thoracica (T1–12); Projektion auf Wirbelkörper T I bis T IX

  • Pars lumbalis: 5 Segmenta lumbalia (L1–5); Projektion auf Wirbelkörper T X bis T XI

  • Pars sacralis: 5 Segmenta sacralia (S1–5); Projektion auf Wirbelkörper T XII bis L I

  • Pars coccygea: 1 bis 3 Segmenta coccygea (Co1–3); Projektion auf Wirbelkörper L I bis L II

Jedes Rückenmarksegment steht mit einem Paar Spinalnerven (Nn. spinales) in Verbindung. Jedem Segment sind Nervenfaserbündel zugeordnet (Wurzelfäden; Fila radicularia) (Abb. 11.4-1, Abb. 11.4-2, Abb. 11.4-3). Aus dem Sulcus anterolateralis entspringen pro Segment 4–7 Fila radicularia, die zusammen die Vorderwurzel (Radix anterior oder motoria) bilden. Dorsal treten in den Sulcus posterolateralis 4–10 Fila radicularia in ein Rückenmarksegment ein und stellen die Hinterwurzel (Radix posterior oder sensoria) dar. Die kaudal des Conus medullaris steil abwärts verlaufenden Fila radicularia (von L 2/3 abwärts) werden in ihrer Gesamtheit als Cauda equina bezeichnet (Abb. 11.1-9). Noch vor Austritt aus dem Foramen intervertebrale vereinigen sich Vorder- und Hinterwurzel zum Spinalnervenstamm (Truncus n. spinalis) (Abb. 11.4-1, Abb. 11.4-3). Unmittelbar proximal der Vereinigungsstelle befindet sich in der Hinterwurzel ein Spinalganglion.
Das Spinalganglion (Ggl. sensorium n. spinalis) ist eine spindelförmige Anschwellung der Hinterwurzel (Längsdurchmesser 4–7 mm) und ist von einer derben Kapsel bedeckt (Epineurium), die proximal in die Dura mater und distal in das Epineurium des Spinalnervs übergeht (Abb. 11.4-1). Ein Spinalnervenstamm ist kurz und stellt den Vereinigungsort von Vorder- und Hinterwurzel dar. Er verzweigt sich systematisch in folgende Äste (Abb. 11.4-1, -3): R. meningeus zu den Meningen; R. communicans (nur bei Rückenmarksegmenten C8–L2) zu sympathischen Ganglien; R. anterior und posterior zu Rumpfwand und Extremitäten. Die Spinalnervenstämme sind gemischte Nerven, da sie somatoefferente (motorische) und z.T. viszeroefferente Fasern (über die Vorderwurzeln) und sensorische Fasern (über die Hinterwurzeln) enthalten (Abb. 11.4-3).
Segmentale/periphere Innervation der Skelettmuskulatur
Die meisten Skelettmuskeln werden durch zwei bis drei Rückenmarksegmente und deren Vorderwurzeln motorisch versorgt (pluri- oder multisegmentale Innervation) (Abb. 11.4-4, Tab. 11.4-1). Der Ausfall einer Vorderwurzel hat damit keine komplette Lähmung (Parese) eines Muskels zur Folge, sondern nur eine Schwächung. Verschiedene Muskeln werden dominierend durch ein Segment versorgt, die anderen mitversorgenden Segmente innervieren nur einen kleineren Teil der Muskeln. Solche Muskeln mit einem dominierenden Segment werden Kennmuskeln genannt.

Klinik

Der Ausfall oder die Schwäche von Kennmuskeln erlaubt bei der klinisch-neurologischen Untersuchung die Lokalisation von geschädigten Rückenmarksegmenten oder deren Wurzeln. Zum Beispiel wirken sich Schädigungen von C6 besonders stark auf M. biceps brachii und M. brachioradialis aus und eine Schädigung von C7 auf den M. triceps brachii. Eine Parese des M. quadriceps femoris (Patellarsehnenreflex) weist auf Schädigungen von L3, des M. triceps surae auf Läsion von S1 hin. Der M. tibialis anterior ist Kennmuskel von L4, der M. extensor digitorum longus von L5.

Segmentale/periphere Innervation der Haut
Auch die sensorischen Anteile der Rr. anteriores von Spinalnerven sind von der Plexusbildung betroffen (Abb. 11.4-5), d.h., sensorische Fasern benachbarter Rückenmarksegmente vereinigen sich in einzelnen peripheren Nerven und erreichen über diese die Haut. Jedoch – anders als bei der Skelettmuskulatur – trennen sich die sensorischen Fasern, die einem Rückenmarksegment zugehören, in der Peripherie von einem peripheren Nerv und sammeln sich zur Innervation eines bestimmten Hautareals wieder. Dies bedeutet, dass ein bestimmtes Hautgebiet, das sog. Dermatom (Hautwurzelfeld), auch über ein bestimmtes Rückenmarksegment sensorisch versorgt wird.
Es gibt entsprechend den Rückenmarksegmenten ca. 30 Dermatome auf jeder Körperhälfte (Abb. 11.4-6), wobei in der Regel C1 kein Dermatom besitzt (keine afferente Wurzeln; C1 entsendet meist nur motorische Fasern für Nackenmuskeln). Wichtig ist, dass sich benachbarte Dermatome beträchtlich überlappen, d.h., ein segmentbezogenes Dermatom wird von Nachbardermatomen (benachbarte Rückenmarksegmente) mit versorgt.

Klinik

Der Ausfall einer Hinterwurzel hat noch keine eindeutige Störung der Sensorik des entsprechenden Dermatoms zur Folge. In der Regel wird der sensorische Ausfall eines Dermatoms erst dann offensichtlich, wenn mindestens 2–3 benachbarte Hinterwurzeln geschädigt sind. Befallen bestimmte Viren, wie der Herpes zoster, die sensorischen Neurone eines Spinalganglions, breiten sich die Viren über die peripheren Fortsätze (dendritische Axone) aus und führen im zugehörigen Dermatom zu Rötung, Bläschenbildung und quälenden Schmerzen (Gürtelrose).

Ein peripherer Nerv enthält sensorische Fasern aus mehreren benachbarten Rückenmarksegmenten, die Hautnerven bilden. Der Hautabschnitt, der durch einen Hautnerv innerviert wird, ist das Hautnervenfeld. Dies bedeutet, dass ein entsprechender Nerv an der Innervation mehrerer Dermatome beteiligt ist. Der Kartierung der Dermatome (segmentale Zuordnung) kann eine Kartierung der Hautnervenfelder (Zuordnung zu Hautnerven) gegenübergestellt werden.
Bei der peripheren Hautinnervation durch entsprechende Hautnerven ist zwischen Autonomie- und Maximalgebiet zu unterscheiden. Das Hautareal, das nur ein Hautnerv allein versorgt, ist relativ klein und entspricht seinem Autonomiegebiet. Bei Läsion eines Hautnervs unterliegt nur dieses Autonomiegebiet einem kompletten Verlust der Sensorik. Das Hautareal, das zusammen mit benachbarten Hautnerven versorgt wird, entspricht dem Maximalgebiet.

Innerer Aufbau

Die innere Gliederung des Rückenmarks ergibt sich aus der lokal getrennten Ansammlung von neuronalen Perikarya (graue Substanz; Substantia grisea, innen gelegen) und von Nervenfaserbündeln (weiße Substanz; Substantia alba, außen gelegen) (Abb. 11.1-11). Der Canalis centralis befindet sich im Zentrum der grauen Substanz und ist mit Liquor cerebrospinalis gefüllt.
Graue Substanz
Die graue Substanz (Substantia grisea) bildet längs gerichtete Säulen: Vorder- und Hintersäule (Columna anterior und posterior); zwischen Vorder- und Hintersäule die Zwischensäule (Columna intermedia). Im Querschnittsbild durch diese Säulen ergeben sich zwei flügelartige Strukturen (Abb. 11.4-2): Cornu anterius, Vorderhorn, und Cornu posterius (Hinterhorn).
Das Hinterhorn gliedert sich von dorsal nach ventral in Apex, Caput, Cervix und Basis. Der Apex des Hinterhorns grenzt nach dorsal an einen überwiegend schmalen Streifen weißer Substanz (Tr. posterolateralis, Lissauer-Randzone).
In thorakolumbalen Abschnitten des Rückenmarks (C8–L3) entspringen aus der Columna intermedia kleine, nach lateral gerichtete Seitenhörner (Cornua lateralia), die in Längsausdehnung betrachtet die Columna lateralis bilden. Die Columnae intermediae beider Rückenmarkshälften sind median durch graue Substanz (Commissurae griseae anterior und posterior) verbunden. Die Commissurae griseae werden von transversal orientierten myelinisierten Nervenfasern durchzogen, die unter dem Begriff Commissura alba posterior zusammengefasst werden. Von der Commissura alba posterior ist die Commissura alba anterior zu unterscheiden, die zur weißen Substanz zählt.

Merke

Deutlich ausgeprägte Seitenhörner der Columna intermedia gibt es nur in den Segmenten C8–L3. Hier liegen die präganglionären Neurone des Sympathikus im Ncl. intermediolateralis.

Gliederung
Nach Rexed werden 10 Laminae spinales unterschieden, wobei die Laminae I bis IX von dorsal nach ventral durchnummeriert werden und sich die Lamina X um den Canalis centralis befindet. Lamina IX ist keine Schicht im engeren Sinn, sondern wird durch inselförmige Motoneurongruppen in den Laminae VIII und VII entlang dem gesamten Rückenmark gebildet. Die Columna posterior umfasst die Laminae I–VI, die Columna intermedia Laminae VII und X und die Columna anterior die Laminae VIII und IX.
Columna posterior
Den verschiedenen Abschnitten der Hintersäule sind folgende Laminae zuzuordnen (Abb. 11.4-7): Apex – Lamina I; Caput – Lamina II; Cervix – Laminae III, IV, V; Basis – Lamina VI. Überwiegend lateral (laterales Bündel) über die Hinterwurzel eintretende dünne III- und IV-Fasern (Ableitung vor allem von Nozi- und Thermorezeptoren) teilen sich im Tr. posterolateralis (Lissauer-Randzone) T-förmig und ziehen einige Segmente auf- und abwärts und enden dann vor allem in den Laminae I bis III. Dickere Fasern (I-, II-Fasern von Mechano- und Propriozeptoren) ziehen medial ins Hinterhorn (mediales Bündel) und treten überwiegend in tiefere Schichten bzw. ziehen über den Hinterstrang zu supraspinalen Zentren.
Columna intermedia
Lamina VII macht den größten Teil der Columna intermedia aus und bildet diese zusammen mit der Lamina X. Drei Kerngebiete der Lamina VII sind wichtig: der Ncl. thoracicus posterior (Stilling-Clarke-Säule) T1–L2, Ursprung einer Bahn zum Kleinhirn (Tr. spinocerebellaris post.), der Ncl. intermediolateralis (C8–L3, präganglionäre Neurone des Sympathikus) und die Ncll. parasympathici sacrales (S2–S4, präganglionäre Neurone des Parasympathikus).
Columna anterior
Sie wird von den Laminae VIII und IX gebildet (Abb. 11.4-7). Die Lamina IX enthält die Wurzelzellen (Motoneurone) für die Innervation der Skelettmuskulatur, die in Form von Nuclei angeordnet sind.

Merke

Durch die Hinterwurzel treten die afferenten Nervenfasern ein. In der Vorderwurzel verlaufen die efferenten Axone aus dem Rückenmark heraus.

Weiße Substanz
Die weiße Substanz (Substantia alba) umgibt mantelförmig die graue Substanz und nimmt von kaudal nach kranial zu.
Gliederung
Die weiße Substanz lässt sich in drei Stränge (Funiculi medullae spinalis) gliedern (Abb. 11.1-11). Der Vorderstrang (Funiculus anterior) liegt medial der Vorder- und Zwischensäule und grenzt an die Fissura mediana anterior. Die Vorderstränge beider Rückenmarkshälften sind über die Commissura alba anterior miteinander verbunden. Vorder- und Seitenstrang (Funiculus lateralis) werden auch zum Vorderseitenstrang (Funiculus anterolateralis) zusammengefasst. Der Hinterstrang (Funiculus posterior) füllt den Raum zwischen Hintersäule, Commissura grisea posterior und Septum medianum posterius.
Die Funiculi bestehen aus Nerverfaserbündeln, die als Bahnen (Tractus) oder als Fasciculi bezeichnet werden. Die Nervenfasern einer Bahn steigen vom Gehirn ins Rückenmark ab oder vom Rückenmark zum Gehirn auf (lange ab- und aufsteigende Bahnen; Verbindungsapparat). Diese weisen häufig eine somatotope Gliederung auf. Während die Hauptmasse der weißen Substanz in Form der Stränge vorliegt, gibt es noch zusätzlich eine dünne Schicht weißer Substanz, die die graue Substanz nahezu komplett umsäumt. Diese Grundbündel (Fasciculi proprii) sind Bestandteil des Eigenapparats des Rückenmarks.

Leitungsapparat

Zum Leitungsapparat gehören die Hinterwurzeln, die dem Rückenmark somato- und viszerosensorische Informationen aus dem Körper zuführen (afferentes Wurzelsystem), und die Vorderwurzeln, die vom Rückenmark ausgehend somato- und viszeromotorische Fasern in den Körper entlassen (efferentes Wurzelsystem). Diese sind Anfangs- und Endstrecken unterschiedlich langer Leitungsbögen. Sind zwischen ihnen nur Neurone des Rückenmarks eingeschaltet, sodass eine Informationsverarbeitung bereits auf spinaler Ebene erfolgen kann, handelt es sich um den Eigenapparat (Ausführung spinaler Reflexe und Automatismen). Sehr lange Leitungsbögen kommen durch Einbeziehung des Gehirns bei der Informationsverarbeitung zustande (Verbindungsapparat).
Afferentes Wurzelsystem
Dieses wird durch die Hinterwurzeln und deren Spinalganglien gebildet. Die Spinalganglien beherbergen die pseudounipolaren Neurone, diese umhüllende Mantelzellen sowie Bündel von Nervenfasern (zur mikroskopischen Anatomie des Spinalganglions s. BD Kap. 12.4.4). Die pseudounipolaren Neurone stehen im Dienste der Somato- und Viszerosensorik. Die peripheren Terminationen der axodendritischen Fortsätze dienen der rezeptiven Aufnahme von Sinneseindrücken, während die zentralen Fortsätze in die verschiedenen Laminae des Rückenmarks oder aufsteigend bis in das Gehirn projizieren.
Periphere Terminationen
Nach der Lage dieser Terminationen ist zwischen Exterozeptoren, Propriozeptoren und viszeralen Rezeptoren zu unterscheiden:
Exterozeptoren sind in der Haut lokalisiert. Es handelt sich um Mechanorezeptoren (Druck, Berührung, Vibration), Thermorezeptoren (Wärme, Kälte) und Nozizeptoren (Schmerz).
Propriozeptoren kommen in Muskeln, Faszien, Sehnen, Periost und Gelenkkapseln vor. Es handelt sich vor allem um Spannungs- und Dehnungssensoren, die Informationen über Stellung und Bewegung der Extremitäten und die Haltung des Körpers liefern. Propriozeptoren sind Teil der Tiefensensorik.
Viszerale Rezeptoren sind Rezeptoren in den Eingeweiden und haben u.a. mechanozeptive und nozizeptive Eigenschaften. Sie vermitteln z.B. Hunger, Völlegefühl, Schmerzen. In diese Gruppe von Rezeptoren gehören auch die Interozeptoren in Blutgefäßwänden (u.a. für Blutdruckregistrierung).
Zentrale Terminationen
Das laterale Bündel umfasst die dünnen III- und IV-Fasern, die nach T-förmiger Teilung im Tr. posterolateralis einige Segmente auf- oder absteigen und vor allem in den Laminae I bis III enden. Es handelt sich vor allem um Fasern, die Schmerz- und Temperatursensationen oder Spannungs- und Dehnungszustände der Wände innerer Hohlorgane (viszerale Rezeptoren) vermitteln.
Das mediale Bündel besteht aus dickeren myelinisierten Nervenfasern (I, II), die von Mechano- und Propriozeptoren ableiten. Diese Fasern bilden die Bahnen der Hinterstränge. Kollateralen terminieren an tieferen Laminae des Hinterhorns.
Efferentes Wurzelsystem
Die Nervenfasern des efferenten Wurzelsystems bilden die Vorderwurzeln (Radices anteriores oder motoriae). Die Zellleiber der zugehörigen somatoefferenten (α- und γ-Motoneurone) und viszeroefferenten (präganglionäre Neurone von Sympathikus und Parasympathikus) Wurzelzellen liegen in der grauen Substanz des Rückenmarks.
Eigenapparat, spinale Reflexe
Durch den Eigenapparat werden Eigenleistungen (Reflexe) des Rückenmarks im somatischen und autonomen Nervensystem vollzogen. Spinale Reflexe können unabhängig von supraspinalen Zentren ablaufen.
Leitungsbahnen des Eigenapparats
Abzugrenzen sind schmale Streifen weißer Substanz, die direkt der grauen Substanz anliegen und als Grundbündel (Fasciculi proprii) bezeichnet werden (Abb. 11.4-8). Die Fasciculi proprii anterior und lateralis umsäumen die Vordersäule und die laterale Oberfläche der Hintersäule. Der Fasciculus proprius posterior grenzt an die mediale Oberfläche der Hintersäule. Intersegmentale Fasern des Eigenapparats verlaufen auch im Tr. posterolateralis (Lissauer-Randzone; Zona terminalis) zwischen der dorsalen Spitze des Hinterhorns und der Oberfläche des Rückenmarks und im Fasciculus sulcomarginalis. Im Hinterstrang vor allem im zervikalen und thorakalen Rückenmark liegt der Fasciculus interfascicularis (Fasciculus semilunaris; Schultze-Komma; zwischen den Fasciculi gracilis und cuneatus). Der Fasciculus septomarginalis (am Septum medianum posterius gelegen) liegt vor allem im unteren thorakalen Rückenmark (ovales Feld von Flechsig).
Somatische Reflexe
Die somatischen Reflexe sind Eigenreflexe oder Fremdreflexe.
Bei Eigenreflexen sind afferente (sensorische) und efferente (motorische) Neurone über eine Synapse im Rückenmark miteinander verbunden (monosynaptischer Reflex). Die Rezeptoren des Reflexes sind die Muskelspindeln, die als Dehnungsrezeptoren Länge und Längenveränderungen eines Muskels registrieren. Dieser Dehnungsreflex läuft folgendermaßen ab: Bei passiver Dehnung eines Muskels, z.B. des M. quadriceps femoris durch Reflexhammer-Schlag auf die Patellarsehne bei gebeugtem Knie, werden die in dem Muskel lokalisierten Muskelspindeln abrupt mitgedehnt. Dieser Dehnungsreiz wird über schnell leitende, myelinisierte Ia-Fasern (propriozeptive Afferenzen) in das Rückenmark geleitet. Die Ia-Afferenzen enden synaptisch an Motoneuronen, die denselben Muskel innervieren. Dies führt zur Kontraktion des Muskels und dadurch zur Erschlaffung der Muskelspindeln und Beendigung des Reflexes. Der Dehnungsreflex führt auch gleichzeitig zu einer unterschiedlich starken Hemmung der Motoneurone, die für die Innervation antagonistischer Muskeln (in diesem Fall der ischiokruralen Muskulatur) zuständig sind und dadurch die Verkürzung des Agonisten (Quadriceps) ermöglichen (reziproke antagonistische Hemmung). Eigenreflexe dienen der Kontrolle der Muskellänge.
Der reflektorischen Kontrolle der Muskelspannung (Kraftentwicklung) dienen die Golgi-Sehnen-Organe als Spannungsrezeptoren. Sie werden über myelinisierte Ib-Fasern (propriozeptive Afferenzen) abgeleitet. Im Rückenmark erfolgt eine Umschaltung auf hemmende Interneurone, die (homonyme) Motoneurone desselben Muskels inhibieren (disynaptischer Reflexbogen).
Fremdreflexe sind polysynaptische motorische Reflexe, d.h., dass neben afferenten (sensorischen) Neuronen und efferenten (somatomotorischen) Neuronen stets ein oder mehrere dazwischengeschaltete Interneurone des Rückenmarks den Reflexbogen bilden. Fremdreflex bedeutet, dass gereiztes und Erfolgsorgan nicht identisch sind.

Klinik

Wichtige somatische Reflexe sind in Tab. 11.4-2 zusammengefasst.

Viszerale Reflexe
Durch viszerale Reflexe (Eingeweidereflexe), die unbewusst ablaufen, steuert das autonome Nervensystem Eingeweide, Blutgefäß- und Herzmuskulatur, Drüsen und z.T. die Geschlechtsorgane. Die Leitungsbögen bestehen aus viszeroafferenten Neuronen und viszeroefferenten Neuronen von Sympathikus und Parasympathikus sowie aus Interneuronen und Strangzellen des Rückenmarks. Viszerale Reflexe erfolgen nicht nur auf Rückenmarks-, sondern auch auf Hirnstammebene (z.B. über Kreislauf- und Atmungszentrum). Insgesamt sind viszerale Reflexbögen polysynaptisch.
Im Rückenmark liegen einige wichtige sympathische und parasympathische Zentren vor, sog. spinoviszerale Reflexzentren (Tab. 11.4-3), über die unter Mitwirkung supraspinaler Zentren bestimmte viszerale Reflexe gesteuert werden. Dazu gehören Blasenentleerungs- und Defäkationsreflexe, ausgelöst durch Dehnung von Harnblase und Rektumwand sowie die reflektorische Pupillenerweiterung bei Schmerz über den Halssympathikus (Centrum ciliospinale).
Übertragener Schmerz
Bei Erkrankungen innerer Organe kann es zu gesteigerter Berührungsempfindlichkeit (Hyperästhesie) und Schmerzen (Hyperalgesie) in umschriebenen Hautarealen kommen. Dabei entspricht die segmentbezogene Ausdehnung der Hautareale der segmentalen Ausdehnung der Viszeroafferenzen des entsprechenden inneren Organs. Ein solches organbezogenes Hautareal wird als Head-Zone bezeichnet. Dieser sog. übertragene Schmerz wird damit erklärt, dass Viszeroafferenzen und Schmerzafferenzen aus der Haut auf dieselben Strangzellen des Rückenmarks projizieren (Konvergenz), die schließlich die Erregungen über den Tr. spinothalamicus nach supraspinal in den somatosensorischen Cortex weiterleiten. Dadurch wird der Schmerzeindruck nicht dem erkrankten Organ zugeordnet, sondern auf dessen Hautfelder (Head-Zonen) übertragen. Head-Zonen sind u.a. für Herz, Ösophagus, Magen, Leber, Niere und Harnblase bekannt (Abb. 11.4-9).

Klinik

Ein typisches Beispiel sind linksseitige Schmerzen des Thorax und auf der Innenseite des Oberarms bei Herzerkrankungen (z.B. Angina pectoris, Herzinfarkt).

Verbindungsapparat
Dieser umfasst lange aufsteigende Leitungsbahnen, die über das Rückenmark sensorische Informationen aus der Körperperipherie (Haut, Muskulatur, Sehnen, Gelenke) und dem Körperinneren (Eingeweide, Gefäße) zum Gehirn leiten, und lange absteigende Leitungsbahnen, die efferente Signale (somato- und viszeroefferente Steuerbefehle) vom Gehirn ins Rückenmark übermitteln. Die langen Leitungsbahnen sind gebündelte Nervenfasern in der weißen Substanz des Rückenmarks und werden als Tractus oder Fasciculi bezeichnet.
Lange aufsteigende Bahnen
Sie sind im Vorderseitenstrang (Funiculus anterolateralis) und im Hinterstrang (Funiculus posterior) lokalisiert (Abb. 11.4-10a). Die aufsteigenden Bahnen lassen sich zu 3 Systemen zusammenfassen: 1. Hinterstrangsystem (mediales Lemniskussystem), 2. anterolaterales und 3. spinozerebelläres System.
Das 1. Neuron der sensorischen Bahnen befindet sich mit seinem Perikaryon stets in den Spinalganglien. Es handelt sich um pseudounipolare Neurone, deren periphere Fortsätze an Rezeptoren enden, während der zentrale Fortsatz über die Hinterwurzel in das Rückenmark eintritt. Der zentrale Fortsatz kann ohne Unterbrechung bis in die Medulla oblongata aufsteigen und wird dort auf das 2. Neuron umgeschaltet (Hinterstrangsystem). Andere Fortsätze werden bereits auf Rückenmarksebene auf das 2. Neuron verschaltet (anterolaterales und spinozerebelläres System). Bei den 2. Neuronen handelt es sich um Strangzellen. Beim somatosensorischen System (Hinterstrangsystem, Tr. spinothalamicus) wird auf ein 3. Neuron umgeschaltet, das sich im Thalamus befindet. Die Axone dieser 3. Neurone enden schließlich im somatosensorischen Cortex. Die Umschaltungsstationen bewirken, dass durch Divergenz und Konvergenz gefilterte Signale die supraspinalen Zentren erreichen.

Merke

Über das ungekreuzte Hinterstrangsystem des Rückenmarks werden die fein diskriminierende Mechanosensorik („epikritische Sensibilität“) und Propriorezeption nach zentral vermittelt, über das gekreuzte anterolaterale System Schmerz, Temperatur und gering diskriminierende Mechanosensorik („protopathische Sensibilität“).

Hinterstrangsystem (mediales Lemniskussystem)
Die peripheren Fortsätze der pseudounipolaren 1. Neurone leiten von Exterozeptoren (Mechanorezeptoren der Haut für fein diskriminierende Mechanosensorik, früher „epikritische Sensibilität“) und Propriorezeptoren (in Muskeln, Faszien, Sehnen, Periost und Gelenkkapseln) ab, und ihre zentralen Fortsätze treten über das mediale Bündel der Hinterwurzel in das Rückenmark ein. Sämtliche Abschnitte des Hinterstrangsystems sind streng somatotop gegliedert. Die Fasern des Hinterstrangsystems verlaufen auf der gleichen Seite des Rückenmarks (ipsilateral) bis in die Medulla oblongata.
Fasern aus kokzygealen, lumbalen und unteren Thorakalsegmenten (Somatosensorik der unteren Körperhälfte) bilden den Fasciculus gracilis (Goll-Strang; Tr. spinobulbaris medialis) (Abb. 11.4-10a, Abb. 11.4-11). Fasern aus den oberen Thorakal- und Zervikalsegmenten (Somatosensorik der oberen Körperhälfte) bilden den Fasciculus cuneatus (Burdach-Strang; Tr. spinobulbaris lateralis). Die Fasern enden an den Neuronen der Hinterstrangkerne in der Medulla oblongata (Ncl. gracilis, Ncl. cuneatus), die das 2. Neuron (glutamaterg) der Hinterstrangbahn bilden. Ihre Axone bilden den Lemniscus medialis (mediale Schleifenbahn), dessen Fasern als Fibrae arcuatae internae in der Decussatio lemnisci medialis nach kontralateral kreuzen und schließlich im Ncl. ventralis posterolateralis des Thalamus terminieren (3. Neuron, glutamaterg). Die Fibrae thalamocorticales verlaufen über die Capsula interna und Corona radiata und projizieren auf das primäre somatosensorische Rindenfeld der Großhirnrinde (Areae 3, 1, 2 des Gyrus postcentralis).

Klinik

Läsion eines Hinterstrangs führt zu einer ipsilateralen (gleichseitigen) Störung der Somatosensorik. Betroffen sind vor allem die feine diskriminierende Sensorik (feine Taktilität, s.o.) und der Lagesinn (abgeleitet von Propriozeptoren). Die Lagesinnveränderungen äußern sich in Koordinationsstörungen (spinale Ataxie).

Anterolaterales System
Das anterolaterale System (Lemniscus spinalis) umfasst 1. Tr. spinothalamicus, 2. Tr. spinoreticularis und 3. Tr. spinotectalis (Abb. 11.4-10a). Die peripheren Fortsätze der 1. Neurone der Spinalganglien bilden Nervenendigungen für Schmerz, Temperatur und gering diskriminierende Tasteindrücke (grobe Mechanosensorik, früher „protopathische Sensibilität“). Die zentralen Fasern treten über das laterale Bündel der Hinterwurzel in das Rückenmark ein und teilen sich an der Spitze des Hinterhorns im Tr. posterolateralis (Lissauer-Randzone) T-förmig und steigen einige Segmente auf und ab. Im Hinterhorn (Laminae I bis III) erfolgt dann eine Umschaltung der Fasern auf die 2. Neurone (Strangzellen, glutamaterg), deren Nervenfasern in der Commissura alba kreuzen und im kontralateralen Seitenstrang zu supraspinalen Zentren aufsteigen.
Tr. spinothalamicus (Abb. 11.4-12): Dieser ist somatotop gegliedert. Der größere Tr. spinothalamicus lateralis dient der Leitung von Schmerz- und Temperaturafferenzen, der kleinere Tr. spinothalamicus anterior der Leitung der groben Mechanosensorik (Abb. 11.4-10a). Die Fasern schließen sich im Bereich des Rhombencephalons dem Lemniscus medialis an und enden an 3. Neuronen im Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) oder bereits in Gebieten des Hirnstamms (langsamer, dumpfer Schmerz), sodass nur ein Teil der Fasern nach Umschaltung im Thalamus auf den somatosensorischen Cortex projiziert (schneller, scharfer Schmerz).
  • Tr. spinoreticularis: Die Fasern der Bahn verlaufen im Tr. spinothalamicus (anterior) und enden in verschiedenen Höhen des Hirnstamms in der Formatio reticularis. Von hier ziehen Fasern auch zu interlaminären Kernen des Thalamus. Die Funktion liegt in der Schmerzverarbeitung.

  • Tr. spinotectalis: Die Fasern der Bahn verlaufen im Tr. spinothalamicus und enden in den tiefen Schichten des Tectum mesencephali. Dieses Fasersystem dient ebenfalls der Schmerzverarbeitung.

Klinik

Eine einseitige Läsion eines Rückenmarksegments (Halbseitenlähmung nach Brown-Séquard) hat unterhalb des geschädigten Segments neben einer 1. Zerstörung motorischer Bahnen 2. einen Ausfall von Schmerz- und Temperaturempfindungen auf der kontralateralen Körperseite (Ausfall des gekreuzten Tr. spinothalamicus) und einen Ausfall von 3. fein diskriminierender Sensorik und Lagesinn auf der ipsilateralen Körperseite (Ausfall des ipsilateralen Hinterstrangsystems) zur Folge (dissoziierte Empfindungsstörung).

Bei Schädigung der Commissura alba (z.B. durch pathologische Höhlenbildung im Rückenmarksgrau bei Syringomyelie) besteht ein beidseitiger Verlust von Temperatur- und Schmerzempfindungen in den Hautbereichen, die von diesen betroffenen Rückenmarksegmenten versorgt werden.

Bei schweren therapieresistenten Schmerzen kann der Vorderseitenstrang vor dem Ansatz des Lig. denticulatum operativ durchtrennt werden (laterale Chordotomie).

Spinozerebelläres System
Über dieses System, das zum glutamatergen Moosfasersystem des Kleinhirns gehört, werden Primärafferenzen in das Kleinhirn (Spinocerebellum) geleitet, die aus Propriozeptoren (Spannungs- und Dehnungssensoren in Muskeln, Faszien, Sehnen, Periost, Gelenkkapseln) und Exterorezeptoren der Haut (u.a. Druck, Berührung) stammen. Dieses Bahnsystem liefert dem Kleinhirn Positionsinformationen aus dem Körper, die für die durch das Kleinhirn unbewusst geregelte Bewegungskoordination notwendig sind. Die Ableitung aus der unteren Körperhälfte erfolgt über die 1. Tr. spinocerebellaris posterior und 2. Tr. spinocerebellaris anterior. Aus der oberen Körperhälfte erfolgt die Leitung über die 3. Fibrae cuneocerebellares und 4. Tr. spinocerebellaris superior. Weitere zum Kleinhirn aufsteigende Bahnen sind der 5. Tr. cervicospinocerebellaris und 6. indirekte spinozerebelläre Bahnen. Alle Bahnen enden ipsilateral!
Tr. spinocerebellaris posterior (Flechsig): Die Primärafferenzen (kleine rezeptive Felder, topografisch fein diskriminierend) aus der unteren Körperhälfte verlaufen im ipsilateralen Fasciculus gracilis zu Strangzellen (2. Neurone) der Lamina VII (Ncl. thoracicus posterior, Stilling-Clarke-Säule, T1–L2). Die von ihnen ausgehenden Axone bilden den Tr. spinocerebellaris posterior (Abb. 11.4-10), der ipsilateral verläuft und über den Pedunculus cerebellaris inferior im Kleinhirn ipsilateral endet.
Tr. spinocerebellaris anterior (Gower): Primärafferente Fasern (große rezeptive Felder aus Muskelgruppen) aus der unteren Körperhälfte verlaufen im ipsilateralen Fasciculus gracilis, werden im Hinterhorn auf Strangzellen (2. Neurone) umgeschaltet, deren Fasern nach kontralateral kreuzen und den Tr. spinocerebellaris anterior bilden. Die Fasern kreuzen abermals im Mittelhirn und treten über den Pedunculus cerebellaris superior ins Kleinhirn. Damit endet dieses Bahnsystem ipsilateral.
Fibrae cuneocerebellares: Primärafferenzen (funktionelles Äquivalent zum Tr. spinocerebellaris posterior) aus der oberen Körperhälfte verlaufen über den Fasciculus cuneatus in die Medulla oblongata zum Ncl. cuneatus accessorius (Monakow) (2. Neuron), der rostral und lateral vom Ncl. cuneatus lokalisiert ist. Dessen Nervenfasern bilden die Fibrae arcuatae externae posteriores und enden ipsilateral über den Pedunculus cerebellaris inferior im Spinocerebellum.
Tr. spinocerebellaris superior: Primärafferenzen (funktionelles Äquivalent des Tr. spinocerebellaris anterior) aus Propriozeptoren der oberen Extremität enden an Strangzellen des Ncl. cervicalis centrobasalis (2. Neuron) der unteren vier Halssegmente. Diese bilden den Tr. spinocerebellaris superior, der ipsilateral über die Pedunculi cerebellares superior und inferior im Kleinhirn endet.
Tr. cervicospinocerebellaris: Primärafferenzen aus Halsmuskeln und HWS enden im Ncl. cervicalis centralis (2. Neuron) der oberen vier Halssegmente. Der aus dem Nukleus entspringende Tr. cervicospinocerebellaris endet über den Pedunculus cerebellaris superior ipsilateral im Kleinhirn.
Indirekte spinozerebelläre Bahnen:
  • Spino-olivo-zerebelläre Verbindungen: Proprio- und exterozeptive Primärafferenzen enden an Strangzellen (2. Neuron), die nach kontralateral kreuzen und den Tr. spinoolivaris bilden (Abb. 11.4-10a). Dieser verläuft zu den Ncll. olivares accessorii medialis und posterior, deren Fasern sich dem nach kontralateral kreuzenden Tr. olivocerebellaris (glutamaterges Kletterfasersystem) anschließen, der über den Pedunculus cerebellaris inferior eintritt. Damit endet die Bahn ipsilateral.

  • Spino-retikulo-zerebelläre Verbindungen: Fasern des Tr. spinothalamicus enden im Ncl. reticularis lateralis (2. Neuron), dessen Fasern über den Pedunculus cerebellaris inferior ins Kleinhirn gelangen.

Lange absteigende Bahnen
Über diese Bahnen werden aus supraspinalen Zentren somatische und viszerale Steuersignale zu Motoneuronen (motorische Wurzelzellen) und viszeroefferenten Neuronen (Wurzelzellen von Sympathikus und Parasympathikus) im Rückenmark geleitet. Diese absteigenden Signale werden überwiegend indirekt über Interneurone auf die Wurzelzellen des Rückenmarks übertragen. Die Fasern verlaufen im Funiculus anterolateralis. Dem pyramidalmotorischen System werden Tr. corticospinales lateralis und anterior zugeordnet (Abb. 11.4-10b). Zum extrapyramidalmotorischen System gehören 1. Tr. reticulospinales, 2. Tr. vestibulospinales, 3. Tr. tectospinalis, 4. Tr. olivospinalis und 5. Tr. rubrospinalis (Abb. 11.4-10b).

Merke

Die Pyramidenbahn vermittelt die willkürliche Motorik, die extrapyramidalen Bahnen dienen der unwillkürlichen Steuerung und Koordination der gesamten Somatomotorik.

Pyramidenbahn (Tr. pyramidalis)
Sie übermittelt willkürliche Motorik aus Zentren des Cortex cerebri an Motoneurone im Hirnstamm (Fibrae corticonucleares für motorische Hirnnervenkerne) und im Rückenmark (Fibrae corticospinales für Motoneurone im Vorderhorn) (Abb. 11.4-13). Während des Verlaufs der Pyramidenbahn vom Cortex bis zum Rückenmark erfolgt keine Umschaltung. Die Fasern enden größtenteils kontralateral. Der hauptsächliche (exzitatorische) Transmitter der Pyramidenbahn ist Glutamat.
Ursprung und Faserzusammensetzung: Die meisten Fasern der Pyramidenbahn (⅘) entspringen in dem primären motorischen Cortex (Gyrus precentralis; Area 4 nach Brodmann) und in sekundären motorischen Rindenfeldern (Area 6) des Lobus frontalis (Abb. 11.4-13). Ein geringerer Faseranteil (⅕) entstammt dem somatosensorischen Cortex (Areae 3, 1, 2 und 5 des parietalen Cortex). Die Ursprungszellen sind Pyramidenzellen, wobei die größten Pyramidenzellen (Betz-Riesenpyramidenzellen) in der Lamina V der Area 4 vorkommen.
Verlauf: Die Fasern der Pyramidenbahn verlaufen somatotop gegliedert durch die Capsula interna (im hinteren Schenkel und im Knie: Hals und Kopf: vorne, für sakrale Abschnitte: hinten) (Abb. 11.4-13). Dann treten die Fasern in die Crura cerebri des Mesencephalons (für zervikale Segmente: medial, für sakrale Segmente: lateral). Im Pons ist die Pyramidenbahn in Faserbündel aufgesplittert und sammelt sich wieder in der Pyramis auf der ventralen Oberfläche des kaudalen Endes der Medulla oblongata (für zervikale Segmente: tief; für sakrale Segmente: oberflächlich). Die Fibrae corticonucleares verlassen im Bereich des Hirnstamms die Pyramidenbahn und enden in motorischen Hirnnervenkernen. Die meisten (≈ 75–90%) Fibrae corticospinales kreuzen kaudal der Pyramis in der Decussatio pyramidum (Abb. 11.4-14) nach kontralateral und bilden den Tr. corticospinalis lateralis im Funiculus lateralis (für zervikale Segmente: medial; für sakrale Segmente: dorsolateral). Fibrae corticospinales, die nicht in der Decussatio pyramidum kreuzen, bilden ipsilateral den Tr. corticospinalis anterior und kreuzen im Zielsegment in das kontralaterale Vorderhorn.
Endigungen: Nur wenige Pyramidenfasern aus dem motorischen Cortex (Areae 4 und 6) enden direkt an Motoneuronen der Lamina IX des Rückenmarks (Innervation von Hand- und Fingermuskeln). Die meisten Pyramidenfasern terminieren an Interneuronen der Laminae VII und VIII, deren Signale über Interneurone an Motoneurone der Lamina IX weitergeleitet werden.
Der Teil der Pyramidenbahn, der im somatosensorischen Cortex entspringt (ca. 20% der Fasern), endet im Hinterhorn in den Laminae I–VI und in der Columna intermedia (Lamina VII) an Interneuronen, die die in das Hinterhorn eintretenden sensorischen Signale überwiegend inhibieren.

Klinik

Ein typisches Beispiel einer Pyramidenbahnläsion ist der Schlaganfall (Apoplex, z.B. durch Einblutung in die Capsula interna). Die Lähmung ist zunächst schlaff (mehrere Wochen bis Monate) und anschließend spastisch durch Hyperaktivität der Motoneurone (Ursache dieser Lähmungsformen). Weitere sog. Pyramidenzeichen sind gesteigerte Eigenreflexe, abgeschwächte Fremdreflexe, z.B. Bauchdeckenreflexe sowie ein positiver Babinski-Reflex (Dorsalflexion der Zehen bei Bestreichen der Fußsohle).

Extrapyramidale Bahnen
Sie sind Bestandteil des extrapyramidalmotorischen Systems (EPMS), das 1. motorische Rindenfelder, 2. Basalganglien, 3. Kerngebiete in Diencephalon (Ncl. subthalamicus) und Hirnstamm (Ncl. ruber, Substantia nigra, Colliculus superior, Ncl. interstitialis, Ncll. vestibulares) und 4. Kleinhirn (Ncll. fastigii) sowie die 5. Formatio reticularis des Hirnstamms umfasst. Das EPMS ist für die unwillkürliche Steuerung und Koordination der gesamten Somatomotorik von Bedeutung. Die Bahnen des EPMS sind – im Gegensatz zur Pyramidenbahn – polysynaptisch. Sie verlaufen im Rückenmark in den Vorderseitensträngen und enden direkt oder unter Vermittlung von Interneuronen vor allem an γ-Motoneuronen, z. T. auch an α-Motoneuronen (Abb. 11.4-10b).
  • Tr. vestibulospinalis lateralis: Die Fasern entspringen aus dem Ncl. vestibularis lateralis und verlaufen ipsilateral im Vorderstrang des Rückenmarks direkt oder indirekt zu α- und γ-Motoneuronen. Funktion: Vermittlung von Reflexen des Lage- und Gleichgewichtssinns, dabei Aktivierung von Extensoren und Hemmung von Flexoren. Der Ncl. vestibularis lateralis erhält viele Afferenzen aus dem Kleinhirn, sodass das Kleinhirn indirekt auf Motoneurone des Rückenmarks Einfluss nimmt.

  • Tr. vestibulospinalis medialis: Diese Bahn entspringt im Ncl. vestibularis medialis, enthält gekreuzte und ungekreuzte Fasern und projiziert in zervikale Rückenmarksegmente. Die Funktion liegt in der Hemmung von Motoneuronen der Muskulatur des Nackens und oberer Rückenpartien. Auch diese Bahn wird vom Kleinhirn beeinflusst.

  • Tr. reticulospinales: Der Tr. pontoreticulospinalis entspringt in der Formatio reticularis des Pons und verläuft ipsilateral im Vorderstrang. Der Tr. bulboreticulospinalis entspringt in der Formatio reticularis der Medulla oblongata und verläuft gekreuzt und ungekreuzt im Funiculus lateralis. Funktion: Beide Systeme regulieren (z.T. antagonistisch) die Rumpf- und proximale Extremitätenmuskulatur.

  • Tr. tectospinalis: Er entspringt im Colliculus superior, kreuzt in der Decussatio tegmentalis posterior nach kontralateral und steigt im Vorderstrang ab (Abb. 11.5-8). Funktion: Aktivierung kontralateraler und Inhibition ipsilateraler Nackenmuskulatur für reflektorische Kopf- und Halsbewegungen in Zusammenhang mit Blickbewegungen.

  • Tr. rubrospinalis (Monakow): Die Bahn entspringt im Ncl. ruber und kreuzt in der ventralen Haubenbahn (Decussatio tegmentalis anterior) nach kontralateral (Abb. 11.5-8). Funktion: Aktivierung von Flexoren und eine Inhibition von Extensoren, besonders von distalen Extremitätenabschnitten.

  • Tr. olivospinalis: Entspringt vom unteren Olivenkomplex und verläuft oberflächlich im Vorderseitenstrang.

Klinik

Wird die erregende Wirkung des lateralen Vestibulariskerns auf die Extensoren nicht mehr durch Fasern des Mittelhirns gehemmt, tritt bei solchen Patienten eine Streckstarre der Extremitäten auf (Enthirnungsstarre).

Hirnstamm

Der Hirnstamm (Truncus encephali) besteht aus Mittelhirn (Mesencephalon), Brücke (Pons) und verlängertem Mark (Medulla oblongata, Myelencephalon) (Abb. 11.1-3). Er wird von ventral nach dorsal in drei längs orientierte Etagen gegliedert: Basis, Tegmentum (Haube) und Tectum (Dach) (Abb. 11.1-8). Zwischen Haube und Dach befinden sich unterschiedlich gestaltete Liquorräume: im Mesencephalon der Aqueductus cerebri (mesencephali), der sich kaudal in den IV. Ventrikel (im Bereich der Rautengrube von Pons und Medulla oblongata) eröffnet.
Weiße Substanz liegt im Hirnstamm vor allem in Form langer ab- und aufsteigender Bahnen vor. Absteigende (motorische) Bahnen sind hauptsächlich in der Basis, während aufsteigende (afferente) Bahnen vor allem im Tegmentum enthalten sind.
Graue Substanz ist vor allem im Tegmentum in Form von Kernen oder auch netzförmig (Formatio reticularis) angeordnet. Dabei handelt es sich um Ursprungs- oder Endkerne der Hirnnerven III–XII, Ncl. ruber und Substantia nigra im Mittelhirn (Steuerung der Motorik), Tectum mesencephali (Sehreflexzentrum, Schaltstätte der Hörbahn), Brückenkerne (Umschaltung von absteigenden Bahnen aus dem Cortex cerebri zum Kleinhirn) sowie Hinterstrangkerne (Umschaltung des aufsteigenden medialen Lemniskussystems) und den unteren Olivenkomplex (Koordination der Motorik) in der Medulla oblongata.
Die Formatio reticularis koordiniert lebenswichtige Funktionen wie Atmung, Herzaktion und Kreislauf, die Tätigkeit anderer Eingeweide, grundlegende Bewegungsmuster der Skelettmuskulatur sowie die Bewusstseinslage.

Makroskopie

Mittelhirn (Mesencephalon)
Das Mittelhirn ist mit 1,5 cm Länge der kürzeste Abschnitt des Hirnstamms.
Relief der Basalseite
Auf der Basalseite (Abb. 11.5-1) erkennt man jederseits einen kräftigen Hirnschenkel, Crus cerebri, der mit dem dorsal anschließenden Tegmentum den Pedunculus cerebri bildet. Zwischen ihnen liegt die Fossa interpeduncularis, in deren Tiefe durch Eintritte kleiner Arterien die Substantia perforata posterior gebildet wird. Die Hirnschenkel sind beiderseits durch eine Furche abgesetzt, den Sulcus lateralis mesencephali und den Sulcus nervi oculomotorii (Austritt des III. Hirnnervs, N. oculomotorius).
Relief der Dorsalseite
Das Dach des Mittelhirns (Tectum mesencephali) wird auch Vierhügelplatte (Lamina tecti oder quadrigemina) genannt (Abb. 11.5-2). Die oberen Hügel (Colliculi superiores) sind optische Reflexzentren, die seitlich durch das Brachium colliculi superioris mit dem lateralen Kniehöcker (Corpus geniculatum laterale) des Thalamus verbunden sind. Die unteren Hügel (Colliculi inferiores) enthalten das Konvergenzzentrum der Hörbahn und sind durch das Brachium colliculi inferioris mit dem Corpus geniculatum mediale verbunden. Am unteren Ende der Vierhügelplatte erkennt man die oberen Kleinhirnstiele, Pedunculi cerebellares superiores, zwischen denen sich das Velum medullare superius ausspannt. Beiderseits eines vertikal eingestellten Bändchens (Frenulum veli medullaris superioris) verlässt unmittelbar unter den Colliculi inferiores als einziger dorsal austretender Hirnnerv der N. trochlearis (IV. Hirnnerv) den Hirnstamm.

Merke

Die oberen Hügel sind ein optisches Reflexzentrum und nicht Teil der Sehbahn, die unteren Hügel sind dagegen Schaltstätten der Hörbahn.

Relief bei Seitenansicht
In der Seitenansicht (Abb. 11.5-3) ist das Trigonum lemnisci lateralis zu erkennen. Es ist ein Dreieck, das vom Sulcus mesencephali lateralis, dem Brachium colliculi inferioris und dem N. trochlearis begrenzt wird. Hier liegen unter der Oberfläche im dorsalen Abschnitt der Lemniscus lateralis (Hörbahn) und im ventralen Abschnitt der Lemniscus spinalis (Schmerzbahn) und der Lemniscus medialis (Hinterstrangbahn). Neurochirurgisch kann hier durch Inzision die Schmerzbahn unterbrochen werden.
Brücke (Pons)
Relief der Basalseite
Die Brücke ist ein etwa 2,5 cm langer Querwulst zwischen Mittelhirn und verlängertem Mark (Abb. 11.5-1). Von Letzterem wird sie durch den Sulcus bulbopontinus abgegrenzt, in dem an der Basalseite der N. abducens (VI. Hirnnerv), lateral (im Kleinhirnbrückenwinkel) der VII. (N. facialis) und VIII. Hirnnerv (N. vestibulocochlearis) austreten. Aus der Brücke selbst tritt seitlich der V. Hirnnerv (N. trigeminus) hervor.
Dorsal ist die Brücke durch die mittleren Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares medii) mit dem Kleinhirn verbunden. Kleinhirn und Brücke bilden zusammen die obere Hälfte des Rhombencephalons, das Metencephalon (Hinterhirn).
Der Pons selbst besteht aus dem Tegmentum pontis (Brückenhaube) sowie einer vorgewölbten Basis (Pars basilaris pontis). Im Sulcus basilaris liegt die gleichnamige Arterie.
Relief der Dorsalseite
Die Dorsalfläche der Brücke bildet die obere Hälfte der Rautengrube und wird beim IV. Ventrikel beschrieben.
Verlängertes Mark (Medulla oblongata)
Relief der Ventralseite
Das Myelencephalon ist etwa 3 cm lang. Die Fissura mediana anterior endet oben mit dem Foramen caecum und liegt zwischen zwei wulstigen Vorsprüngen, den Pyramiden (Abb. 11.5-1). Die Medulla oblongata endet kaudal der Pyramiden, an der Pyramidenkreuzung, Decussatio pyramidum, in der der größte Teil der Pyramidenbahn die Seite kreuzt. Rostral davon sieht man manchmal noch einige Fasern, die Fibrae arcuatae externae anteriores, die über die Pyramiden und die unteren Pole der Oliven hinweg die Ncll. arcuati mit dem Kleinhirn verbinden.
Relief bei Seitenansicht
Der obere Teil wird von der länglichen (14 mm Länge und 7 mm Breite) Oliva eingenommen, in der der untere Olivenkomplex liegt (Abb. 11.5-3). Vor dieser treten aus dem Sulcus anterolateralis die Wurzelfäden des N. hypoglossus (XII. Hirnnerv) aus. Aus dem Sulcus retroolivaris treten von kaudal nach kranial die Wurzelfäden von N. accessorius (Radix cranialis) (XI. Hirnnerv), N. vagus (X. Hirnnerv) und N. glossopharyngeus (IX. Hirnnerv) hervor.
Relief der Dorsalseite
Der untere Abschnitt ist durch den Sulcus medianus posterior geteilt. Dieser endet an der quer liegenden Marklamelle des Obex (Abb. 11.5-3, Abb. 11.5-2). Jederseits des Sulcus medianus posterior erkennt man, getrennt durch den Sulcus intermedius posterior, die beiden Teile der Hinterstrangbahn, medial den von der unteren Körperhälfte aufsteigenden Fasciculus gracilis und lateral den Fasciculus cuneatus, der die sensorischen Fasern der oberen Körperhälfte führt. Sie enden im Tuberculum gracile bzw. Tuberculum cuneatum, in denen die Hinterstrangkerne Ncll. gracilis und cuneatus liegen. Lateral liegt als dritte Erhabenheit das Tuberculum trigeminale (durch den spinalen Trigeminuskern hervorgerufen). Der untere Kleinhirnstiel, Pedunculus cerebellaris inferior, bildet die Verbindung zum Kleinhirn. Der obere dorsale Abschnitt der Medulla bildet die untere Hälfte der Rautengrube.
IV. Ventrikel (Ventriculus quartus) und Rautengrube
Boden des IV. Ventrikels, Rautengrube
Den Boden bildet die Rautengrube, Fossa rhomboidea, die im Recessus lateralis (ventriculi quarti) am breitesten ist (Abb. 11.5-2). Ihr oberer Abschnitt gehört zur Brücke, der untere zum verlängerten Mark. Der Sulcus medianus trennt zwei Längswülste, die rechte und linke Eminentia medialis, die seitlich vom Sulcus limitans begrenzt werden. Letzterer erweitert sich neben dem Colliculus facialis zur Fovea superior. Der Colliculus facialis wird durch das innere Knie des N. facialis erzeugt, das um den Abduzenskern biegt. Darüber liegt im Sulcus limitans durchscheinend das bläulich-graue Areal des Ncl. caeruleus.
Im unteren Teil der Rautengrube liegt medial das Trigonum n. hypoglossi (Hypoglossuskern) und seitlich und kaudal davon das Trigonum n. vagi (dorsaler Vaguskern). Am oberen Ende des Vagusdreiecks vertieft sich der Sulcus limitans zur Fovea inferior. Kaudal trennt ein Streifen verdickten Ependyms (Funiculus separans) die Area postrema ab. Seitlich des Sulcus limitans erhebt sich die Area vestibularis (Vestibulariskerne und lateral davon die Cochleariskerne). Durch den Recessus lateralis verlaufen die myelinisierten Fasern der Striae medullares ventriculi quarti, die von medialen Abschnitten des Ncl. arcuatus ausgehen, aber einen dorsalen Verlauf zum Cerebellum nehmen.
Dach des IV. Ventrikels
Die Kleinhirnstiele bilden die Seitenwände des IV. Ventrikels, die nach dorsal zum Kleinhirn in einem spitzen Winkel einen First bilden (Fastigium). Oben schließt sich zwischen den beiden Pedunculi cerebellares superiores das Velum medullare superius an, unten das paarige Velum medullare inferius, an dem über die Tela choroidea ventriculi quarti der Plexus choroideus ventriculi quarti befestigt ist. In der Apertura mediana ventriculi quarti (früher auch Foramen Magendii) und der paarigen Apertura lateralis ventriculi quarti (früher auch Foramen Luschkae) öffnet sich der Ventrikel in den äußeren Liquorraum. Aus der lateralen Öffnung ragen Teile des Plexus als sogenanntes Bochdalek-Blumenkörbchen hervor.

Innerer Aufbau

Verlängertes Mark
Am unteren Ende der Medulla liegen dorsal die Hinterstrangkerne (Ncll. gracilis und cuneatus). An diesen enden die 1. Neurone der Hinterstrangbahnen (Abb.11.5-4). Die Fasern der 2. Neurone kreuzen in der Decussatio lemniscorum nach kontralateral und verlaufen gebündelt als Lemniscus medialis zum Thalamus. Ventral liegt die Pyramidenbahn, deren Fasern unmittelbar kaudal in der Decussatio pyramidum zum großen Teil auf die Gegenseite kreuzen (Abb. 11.4-14).
In einem Querschnitt auf Höhe der unteren Hälfte der Rautengrube (Abb. 11.5-5, Abb. 11.5-6) liegen die Ncll. arcuati ventral der Pyramidenbahn und direkt an der Oberfläche der Pyramiden. Dorsal vom Lemniscus medialis befinden sich medial der Tr. tectospinalis (extrapyramidale Bahn) und der Fasciculus longitudinalis medialis (Bahn, die der Koordination von Augen-, Hals- und Rumpfmuskulatur dient).
Unter dem Boden der Rautengrube liegen von medial nach lateral der 1. Ncl. n. hypoglossi, 2. Ncl. dorsalis n. vagi und 3. Tr. solitarius, umhüllt von den Ncll. tractus solitarii (Solitariuskomplex) und 4. die Area postrema (Brechzentrum, Abb. 11.7-6). Lateral davon liegen die oberen Teile von Ncl. cuneatus und Ncl. gracilis und ganz außen der Tr. spinocerebellaris, dessen posteriorer Teil in den Pedunculus cerebellaris inferior eintritt. Medial des Pedunculus liegen Ncl. ambiguus, Ncl. und Tr. spinalis n. trigemini, Tr. spinothalamicus und der Tr. rubrospinalis (extrapyramidale Bahn).
Die dorsolateral von der Pyramide gelegene Olive ist ein Kernkomplex (Complexus olivaris inferior), bestehend aus Hauptkern (Ncl. olivaris principalis) und den beiden Nebenoliven (Ncll. olivares accessorii posterior und medialis). Ventral der Olive tritt der N. hypoglossus aus, dorsal der N. vagus.
Am oberen Ende der Medulla oblongata (Abb. 11.5-6) liegt im Boden der Rautengrube medial der Ncl. prepositus (hypoglossi), der zum optokinetischen System (Blickbewegungen) gehört und mit dem Fasciculus longitudinalis medialis verbunden ist. Am Übergang zur Brücke liegen lateral die Ncll. vestibulares, Relaiskerne für Afferenzen aus dem Gleichgewichtsorgan und wichtige Integrationsorte für Augen- und Körpermotorik, und lateral von diesen die Ncll. cochleares posterior und anterior. Die Medianebene erscheint entlang dem gesamten Hirnstamm durch sich verflechtende kreuzende Fasern wie vernäht (Raphe, Abb. 11.5-7). Hier liegen die wichtigen Raphekerne der das Tegmentum durchsetzenden Formatio reticularis (Abb. 11.5-13). Am lateralen Rand der Olive befindet sich die zentrale Haubenbahn (Tr. tegmentalis centralis; sie enthält u.a. Verbindungen zwischen Ncl. ruber und Olive).
Brücke
An Querschnitten (Abb. 11.5-7, kaudales Ende der Brücke) lässt sich die Basis mit den zwischen zahlreichen Bündeln quer verlaufender Brückenfasern (Fibrae pontis transversae) eingelagerten Brückenkernen (Ncll. pontis) erkennen. Die Brückenkerne stellen Relaiskerne zwischen der Groß- und der Kleinhirnrinde dar, deren Fasern nach Seitenkreuzung als Fibrae transversae in den Pedunculus cerebellaris medius ziehen. Hauptelement der Fibrae pontis longitudinales ist die Pyramidenbahn. Dorsal der Basis liegt das Tegmentum mit zahlreichen Kernen und Bahnen. Nahe dem Lemniscus medialis liegt der Trapezkörper (Corpus trapezoideum), die Hauptkreuzung der Hörbahn. Lateral davon liegen die zur Hörbahn gehörenden Lemniscus lateralis und der obere Olivenkomplex mit dem Ncl. olivaris sup. (Abb. 11.5-7). Dorsal unter dem Ventrikelboden befindet sich der Abduzenskern (Ncl. n. abducentis) und ventrolateral davon der Fazialiskern (Ncl. n. facialis), dessen motorische Fasern den Abduzenskern dorsal in einem Bogen umschlingen (Genu n. facialis, inneres Fazialisknie). Die Mitte des Tegmentums enthält die zentrale Haubenbahn (Tr. tegmentalis centralis). Der Fasciculus longitudinalis medialis liegt weiter dorsal paramedian. In der oberen Hälfte der Brücke (nicht abgebildet) befindet sich der motorische Trigeminuskern (Ncl. motorius n. trigemini) medial des sensorischen Hauptkerns (Ncl. principalis n. trigemini) und unter dem Sulcus limitans liegt der Ncl. caeruleus. Hier liegen um den Pedunculus cerebellaris superior ebenfalls die Parabrachialkerne (Ncll. parabrachiales), die als Relaisstation in viszerale Regelkreise und die Geschmacksbahn einbezogen sind (Abb. 12.31). Dorsal liegt der Austritt des N. trochlearis, dessen Kern etwas weiter rostral bereits im Mittelhirn liegt.
Mittelhirn
Im Mittelhirnquerschnitt liegt dorsal die Vierhügelplatte (Lamina tecti) mit den Colliculi inferiores und superiores, ventral davon die Mittelhirnhaube (Tegmentum mesencephali) mit Aquaeductus mesencephali, zentralem Höhlengrau (Substantia grisea centralis) und dem Ncl. ruber. Die ventrale Begrenzung (Basis) wird durch die Pedunculi cerebri mit Crura cerebri und Substantia nigra gebildet (Abb. 11.1-8, Abb. 11.5-8). Die Substantia nigra wird funktionell zu den Basalganglien gerechnet (Kap. 11.8.4). In den Crura cerebri verlaufen die vom Cortex absteigenden Bahnen, Fibrae corticospinales und corticonucleares sowie die Fibrae corticopontinae.
Auf Höhe der Colliculi superiores (Abb. 11.5-8) tritt in der Fossa interpeduncularis der N. oculomotorius aus. Das Tegmentum enthält paramedian den Ncl. ruber, der Teil des motorischen Koordinationsystems ist. Seine in der zentralen Haubenbahn (Tr. tegmentalis centralis) und dem Tr. rubrospinalis absteigenden Faserbündel kreuzen in der vorderen Haubenkreuzung (Decussatio tegmentalis anterior Forel) die Fasern des Tr. tectospinalis in der hinteren Haubenkreuzung (Decussatio tegmentalis posterior Meynert). Vor dem Höhlengrau liegen beidseits die Okulomotoriuskerne (Ncll. n. oculomotorii) und zwischen ihnen die paarigen Ncl. accessorius n. oculomotorii (Edinger-Westphal).
Medial liegen weiterhin der Fasciculus longitudinalis medialis und der Fasciculus longitudinalis posterior (Schütz), ein Bündel reziproker Verbindungen zwischen autonomen Hirnstammkernen und Zwischenhirn. Der Ncl. Darkschewitsch und Ncl. interstitialis Cajal gehören zusammen mit dem Ncl. pretectalis zum optokinetischen System (Augen-, Kopf-, Rumpfdrehungen bei Blickverfolgung). Der Ncl. mesencephalicus n. trigemini liegt an der lateralen Begrenzung des zentralen Graus und ventral und lateral von ihm verlaufen die trigeminothalamischen Bahnen. Der Lemniscus medialis schließt sich dorsolateral an den Ncl. ruber an. Zwischen beiden liegen die cerebellothalamischen Fasern. In Höhe der Colliculi inferiores (nicht abgebildet) kreuzt das kräftige Bündel des oberen Kleinhirnstiels die Seite (Decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum). Der Lemniscus lateralis (Hörbahn) tritt in den Colliculus inferior ein, wo alle Fasern umgeschaltet werden und im Brachium colliculi inferioris zum Corpus geniculatum mediale verlaufen. Vor dem zentralen Grau liegen beidseits die Trochleariskerne (Ncll. n. trochlearis).
Chemisch charakterisierbare Neurone
Im Hirnstamm befinden sich besonders monoaminerge sowie die cholinergen Zellgruppen. Die monoaminergen Neurone bilden Dopamin (Substantia nigra, Pars compacta), Noradrenalin (Ncl. caeruleus), Adrenalin (Solitariuskern) oder Serotonin (Raphekerne). Zu den cholinergen Neuronen zählen die somato- und viszeroefferenten Hirnnervenkerne sowie aufsteigende Projektionen vor allem zu den intralaminären Thalamuskernen, die zum aufsteigenden retikulären Aktivierungssystems (ARAS) gehören.
Die funktionelle Bedeutung der zentralen monoaminergen und cholinergen Systeme besteht in der globalen Beeinflussung des übrigen ZNS (z.B. des Schlaf-Wach-Zyklus, der Bewusstseinslage, der Steigerung der Aufmerksamkeit, bei Stress).

Hirnnervenkerne

Gliederung des Hirnstamms in funktionelle Längszonen anhand der Faserqualitäten der Hirnnerven
Die vier Längszonen
Im Hirnstamm liegen die Ursprungs- und Endkerne der Hirnnerven III–XII. Von medial nach lateral folgen somatoefferente Zone (1, rot in Abb. 11.5-9, Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11), viszeroefferente Zone (2, violett), viszeroafferente Zone (3, grün) und somatoafferente Zone (4, blau). Zwischen den medialen efferenten und lateralen afferenten Längszonen liegt der Sulcus limitans.

Merke

Im Hirnstamm liegen die Ursprungs- bzw. Terminationskerne der Hirnnerven III–XII in funktionellen Längszonen (von medial nach lateral: somatoefferente, allgemein und speziell viszeroefferente, allgemein und speziell viszeroafferente, allgemein und speziell somatoafferente Kerne). Die Fasern des I. Hirnnervs (N. olfactorius) enden direkt im Telencephalon (Bulbus olfactorius), der II. Hirnnerv (N. opticus) ist eine vorgeschobene Bahn des Diencephalon.

Klassifizierung der Faserkomponenten der Hirnnerven
Während in Spinalnerven nur vier funktionell unterschiedliche Kategorien von Nervenfasern vorhanden sind (somatoefferente, viszeroefferente, viszeroafferente und somatoafferente), kommen in einigen Hirnnerven noch zusätzliche Faserkomponenten vor, die auf die Ausbildung besonderer Sinnesorgane und der quergestreiften Schlundbogenmuskulatur im Kopf-Hals-Bereich zurückzuführen sind. Insgesamt kann man an den Hirnnerven 7 Faserkomponenten und im Hirnstamm die zugehörigen Kernsäulen unterscheiden (Abb. 11.5-9, Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11):
  • somatoefferent (somatomotorisch): für die quergestreifte Muskulatur der Zunge und des Auges

  • allgemein viszeroefferent (parasympathisch): für Drüsen und glatte Muskulatur

  • speziell viszeroefferent: für die quergestreifte Muskulatur aus den Schlundbögen

  • allgemein viszeroafferent (sensorisch): für Afferenzen aus Schleimhäuten und Eingeweiden

  • speziell viszeroafferent: Geschmacks- und Geruchssinn

  • allgemein somatoafferent: für Afferenzen aus der Körperoberfläche und Propriozeptoren

  • speziell somatoafferent: Sehsystem, Gehör- und Gleichgewichtssinn

Im Folgenden werden Hirnnervenkerne und die Aus-/Eintrittsstellen am Gehirn besprochen. Der periphere Verlauf der Hirnnerven wird in Kap. 4.10.4 behandelt. Ebenso werden hier nur zentrale Läsionen und Schädigungen im Kerngebiet der Nerven und nicht in deren weiterem Verlauf besprochen.

Klinik

Es ist wichtig, dass es sich bei Läsionen der Hirnnervenkerne (Ursachen: Hirntumoren, Infarkte) ebenso um periphere Läsionen handelt wie bei Schädigungen im Verlauf der Nerven. Daher treten die Symptome meistens ipsilateral auf (Ausnahme: Ncl. n. trochlearis). Eine zentrale Läsion dagegen betrifft für die efferenten Ncll. originis die Hirnrinde bzw. die von ihnen ausgehenden, gekreuzten Fibrae corticonucleares und tritt bei Läsionen oberhalb der Kerngebiete kontralateral auf. Die parasympathischen Kerne werden vor allem über den Hypothalamus angesteuert und die Kerne für die äußeren Augenmuskeln nicht direkt durch kortikonukleäre Fasern, sondern durch verschiedene Blickzentren in Hirnstamm und Hirnrinde erregt. Daher gibt es die zentralen Läsionen nur für die speziell viszeroefferenten Kerne (Nn. trigeminus, facialis, glossopharyngeus, vagus, accessorius) und den somatoefferenten Ncl. n. hypoglossi. Eine zentrale Läsion der afferenten Ncll. terminationis betrifft die jeweilige zentrale Sinnesbahn.

  • Somatoefferente Zone mit Ncll. originis für die Innervation von äußeren Augenmuskeln und Zungenmuskeln, im Mesencephalon; Ncl. n. oculomotorii, Ncl. n. trochlearis; im Pons: Ncl. n. abducentis; in der Medulla oblongata: Ncl. n. hypoglossi.

  • Viszeroefferente Zone mit:

    • allgemein viszeroefferenten (parasympathischen) Ncll. originis für die Innervation von Drüsen und glatter Muskulatur, im Mesencephalon: Ncll. accessorii n. oculomotorii (Edinger-Westphal); im Pons: Ncl. salivatorius superior (entsendet Fasern in den N. intermedius); in der Medulla oblongata: Ncl. salivatorius inferior (Fasern für N. glossopharyngeus), Ncl. dorsalis n. vagi (parasympathische Fasern zum N. vagus).

    • speziell viszeroefferenten Ncll. originis für die Innervation von quergestreifter Schlundbogenmuskulatur; im Pons: Ncl. motorius n. trigemini (Fasern im N. mandibularis u.a. für Kaumuskeln aus dem 1. Schlundbogen), Ncl. n. facialis (seine Fasern ziehen zunächst nach dorsal, umschlingen den Ncl. n. abducentis und bilden das innere Fazialisknie im Colliculus facialis, Innervation u.a. der mimischen Muskulatur, 2. Schlundbogen); in der Medulla oblongata: Ncl. ambiguus (sendet seine Fasern in die Nn. glossopharyngeus und vagus, Innervation von Larynx- und Pharynxmuskulatur, 3., 4. und 6. Schlundbogen. Außerdem bildet er die Pars cranialis für die Radix cranialis des N. accessorius, die sich als R. internus dem N. vagus anlagern); Ncl. n. accessorii (Radix spinalis für den R. externus zur Innervation der Mm. trapezius und sternocleidomastoideus).

  • Viszeroafferente Zone mit:

    • allgemein und speziell viszeroafferenten Ncll. terminationis für die Eingeweidesensorik und Geschmacksafferenzen in der Medulla oblongata: Ncll. tractus solitarii mit kranialen (Ncl. gustatorius, speziell; Ziel von Geschmacksfasern aus den Nn. facialis, glossopharyngeus und vagus) und kaudalen Abschnitten (allgemein; Ziel von viszerosensorischen Fasern aus Kopf, Hals, Brust, Bauch über die Nn. trigeminus, glossopharyngeus und vagus).

  • Somatoafferente Zone mit:

    • allgemein somatoafferenten Ncll. terminationis (Ncll. n. trigemini); im Mesencephalon: Ncl. mesencephalicus n. trigemini (enthält pseudounipolare Perikarya, deren afferente Fortsätze von Propriorezeptoren der Kaumuskulatur kommen und im Pons im Tr. mesencephalicus n. trigemini laufen); im Pons: Ncl. principalis (pontinus) n. trigemini (mechanosensorische Afferenzen); in der Medulla oblongata: Ncl. spinalis n. trigemini (Schmerz- und Temperaturafferenzen).

    • speziell somatoafferenten Ncll. terminationis an der Grenze zwischen Pons und Medulla oblongata: Ncll. vestibulares inferior, medialis, lateralis, superior und Ncll. cochlearis posterior und anterior lateral in der Rautengrube im Bereich der Recessus laterales.

Hirnnervenkerne, geordnet nach Zugehörigkeit zu den einzelnen Nerven
Kerne des N. oculomotorius (III)
  • Ncl. n. oculomotorii, somatoefferent

  • Ncl. accessorius n. oculomotorii (Edinger-Westphal), allgemein viszeroefferent (= parasympathisch)

Austritt des N. III aus dem Gehirn: Fossa interpeduncularis des Mittelhirns.
Ncl. n. oculomotorii: Dieser motorische Kernkomplex liegt im Mittelhirn in Höhe der Colliculi superiores ventral des Aquädukts nahe der Mittellinie (Abb. 11.5-8, Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Er besteht aus verschiedenen Teilen, die jeweils die einzelnen Muskeln (Mm. rectus superior, rectus inferior, rectus medialis, obliquus inferior) innervieren. Nur der Ncl. caudalis centralis des Kernkomplexes, der die Motoneurone für den M. levator palpebrae superioris beider Seiten enthält, ist unpaar. Ein Teil der propriozeptiven Afferenzen aus den Augenmuskeln verläuft direkt über den Nerv zum mesenzephalen Trigeminuskern.
Ncl. accessorius n. oculomotorii: Der parasympathische Kern liegt mediodorsal des Hauptkerns und sehr nahe der Mittelinie. Er enthält die präganglionären parasympathischen Fasern für M. ciliaris (für Akkommodation und Lichtreflex) und M. sphincter pupillae (für Pupillenverengung, Miosis), die im Ggl. ciliare auf postganglionäre Neurone umgeschaltet werden.

Klinik

Da Ncl. n. oculomotorii und Ncl. accessorius n. oculomotorii benachbart liegen, kommt es bei Läsionen meist zur Zerstörung beider Kerne, sodass das Bild einer kompletten ipsilateralen Okulomotoriusparese entspricht, die somit klinisch nicht von der Läsion im peripheren Verlauf zu unterscheiden ist (Kap. 4.10). Da die Kerne aber sehr nahe der Mittellinie liegen, sind allerdings meist beide Augen betroffen (besonders die Ptose bei Läsion des unpaaren Kerns für den M. levator ist immer beidseitig!).

Kerne des N. trochlearis (IV)
  • Ncl. n. trochlearis, somatoefferent

Austritt des N. IV aus dem Gehirn: Als einziger Hirnnerv dorsal unmittelbar kaudal der Colliculi inferiores im Mittelhirn.
Der Kern liegt in Höhe der Colliculi inferiores im Mittelhirn ventral des Aquädukts (Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Er versorgt nur den M. obliquus superior. Die Motoneurone kreuzen die Seite, bevor sie aus dem Gehirn austreten.

Klinik

Eine Läsion des Kerngebiets entspricht einer peripheren Trochlearisparese und tritt kontralateral der Läsion im Hirnstamm auf. Da die Kerne aber sehr nahe in der Mittelinie nebeneinanderliegen, sind meist beide Kerne beschädigt und deshalb beide Augen betroffen (z.B. beim Lesen wichtig).

Kerne des N. trigeminus (V)
  • Ncl. mesencephalicus n. trigemini, allgemein somatoafferent

  • Ncl. principalis n. trigemini, allgemein somatoafferent

  • Ncl. spinalis n. trigemini, allgemein somatoafferent

  • Ncl. motorius n. trigemini, speziell viszeroefferent

Austritt des N. V aus dem Gehirn: seitlich der Brücke mit einer dicken sensorischen Portio major (lateral) und einer dünnen motorischen Portio minor (medial).
Ncl. mesencephalicus n. trigemini: Er ist ein in das Hirn eingewanderter Teil des Trigeminusganglions und liegt am lateralen Rand des zentralen Höhlengraus im Mittelhirn (Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Er enthält demnach pseudounipolare Nervenzellen (1. Neuron), deren periphere Fortsätze über die kleine Radix motoria des N. trigeminus in die Brücke eintreten und von dort als Tr. mesencephalicus n. trigemini zum Kern aufsteigen. Diese Fasern leiten propriozeptive Impulse von Rezeptoren im Bereich der Kaumuskeln und des Kiefergelenks. Über Verbindungen zum N. ophthalmicus im Bereich des Sinus cavernosus enden hier auch die meisten propriozeptiven Fasern aus den Augenmuskeln (Nn. oculomotorius, trochlearis, abducens). Die zentralen Fortsätze ziehen zum motorischen Trigeminuskern.

Merke

Das Ggl. trigeminale und der Ncl. mesencephalicus n. trigemini enthalten die Perikarya der ersten, primär afferenten Neurone des sensorischen Trigeminussystems. Es findet also hier keine synaptische Verschaltung statt.

Ncl. principalis n. trigemini: Er liegt in der oberen rostralen Brücke lateral des motorischen Trigeminuskerns. In ihm enden die pseudounipolaren Neurone des Ggl. trigeminale, die die fein diskriminierende Mechanosensorik (epikritische Sensibilität) des Gesichts vermitteln. Die meisten seiner Fasern (2. Neuron) ziehen nach Seitenkreuzung als Lemniscus trigeminalis zum kontralateralen Thalamus (Ncl. ventralis posteromedialis), von wo aus ein drittes Neuron zum Gyrus postcentralis weiterprojiziert.
Ncl. spinalis n. trigemini: Er liegt im Tegmentum der Medulla oblongata. Der spinale Trigeminuskern ist Endigungsgebiet (2. Neuron) von Schmerz- und Temperaturafferenzen sowie der gering diskriminierenden Mechanosensorik (protopathische Sensibilität) aus dem Gesicht. Während die Mechanosensorik in alle Kernteile gelangt, enden die Schmerz- und Temperaturafferenzen vor allem im kaudalen Teil. Dabei ist die Somatotopik der Gesichtssensorik so geordnet, dass der kranialste Abschnitt der Pars caudalis dem Hautareal um Mund und Nasenöffnung entspricht, während dazu konzentrische Hautstreifen umso kaudaler repräsentiert sind (Abb. 11.5-12). Besonders im Ncl. spinalis enden auch sensorische Fasern des N. facialis, N. glossopharyngeus und N. vagus.
Ncl. motorius n. trigemini: Er liegt im Tegmentum der Brücke medial des sensiblen Hauptkerns. Seine Fasern innerviern die vier großen Kaumuskeln und den M. mylohyoideus, Venter anterior des M. digastricus, M. tensor veli palatini und M. tensor tympani.

Klinik

Eine Läsion des Kerngebiets betrifft selten alle Kernareale und daher auch nicht alle Faserqualitäten, die einzeln geprüft werden müssen. Die einzelnen sensorischen Qualitäten sind aber im gesamten Versorgungsgebiet des Trigeminus (Gesicht) betroffen, während die Läsion des Nervs meist auf einzelne Äste und deren Versorgungsgebiete beschränkt ist (z.B. bei Befall durch Herpes zoster = Gesichtsrose). Aufgrund der Somatotopik des Ncl. spinalis kann die Läsion klinisch lokalisiert werden. Läsion des motorischen Kerns führt zu einer ipsilateralen Schwächung aller Kaumuskeln.

Trigeminusreflexe sind meist Fremdreflexe mit Schutzfunktion. Beim Kornealreflex (Lidschlussreflex) bei Berühren der Augen liegt das afferente Neuron im Trigeminus, das efferente im N. facialis (M. oribicularis oculi). Beim Tränenreflex erreichen die Impulse über sekundäre Trigeminusfasern und Formatio reticularis den Ncl. salivatorius superior und von dort die Tränendrüsen, beim Niesreflex den Ncl. ambiguus, das Atemzentrum der Formatio reticularis und das Rückenmark (Motoneurone für Zwerchfell, Interkostal- und Bauchmuskeln). Der Masseterreflex ist ein Eigenreflex der Kaumuskulatur und wird monosynaptisch über die Projektion des Ncl. mesencephalicus n. trigemini auf den motorischen Trigeminuskern ausgelöst.

Kern des N. abducens (VI)
  • Ncl. n. abducentis, somatoefferent

Austritt des N. VI aus dem Gehirn: Sulcus bulbopontinus zwischen Brücke und Medulla oblongata.
Der motorische Kern liegt in der Brücke direkt unter der Oberfläche der Rautengrube und wird ventral von den Fasern des Ncl. n. facialis umschlungen (inneres Fazialisknie). Er versorgt nur den M. rectus lateralis. Andere Neurone ziehen zur Koordination der Augenbewegungen durch den Fasciculus longitudinalis medialis zum Okulomotoriuskern (M. rectus medialis) und zum Fazialiskern (M. orbicularis oculi).

Klinik

Die Läsion im Kerngebiet unterscheidet sich von der Läsion des Nervs, da neben einer ipsilateralen Abduzensparese eine horizontale Blicklähmung zur gleichen Seite und eine periphere Fazialisparese bestehen.

Kerne des N. facialis (VII)
  • Ncl. n. facialis, speziell viszeroefferent

  • Ncl. salivatorius superior, allgemein viszeroefferent (= parasympathisch)

  • Ncl. tractus solitarii, allgemein und speziell viszeroafferent

  • Ncl. spinalis n. trigemini, allgemein somatoafferent

Austritt des N. VII aus dem Gehirn: im Kleinhirnbrückenwinkel medial des N. vestibulochlearis. Der Intermediusanteil tritt gesondert zwischen diesen beiden Nerven aus.
Ncl. n. facialis: Der Kern liegt ventrolateral im kaudalen Teil der Brückenhaube (Abb. 11.5-7, Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Seine Fasern bilden das innere Knie des Fazialis, Genu n. facialis, indem sie sich um den Ncl. n. abducentis schlingen. Der Kern dient der Innervation der mimischen Muskulatur, des Venter posterior des M. digastricus, des M. stylohyoideus sowie des M. stapedius. Er ist in verschiedene Subnuclei gegliedert.
Ncl. salivatorius superior: Der parasympathische Kern liegt in der Umgebung des Fazialiskerns in der Brücke. Er enthält präganglionäre Fasern, die im Intermedius-Anteil des N. facialis austreten und zu postganglionären Neuronen in den Ggll. pterygopalatinum und submandibulare laufen. Die Fasern des Ggl. pterygopalatinum innervieren Tränen-, Nasen- und Gaumendrüsen. Das Ggl. submandibulare innerviert Gll. submandibularis und sublingualis.
Ncll. tractus solitarii: Der Solitariuskernkomplex, der den Tr. solitarius ummantelt, ist ein Terminalkern und liegt in der Medulla oblongata (Abb. 11.5-4 bis Abb. 11.5-7). Er erhält Viszeroafferenzen der Hirnnerven VII, IX und X und weist somatotopische und funktionelle Gliederung auf. Der obere Kernabschnitt (Ncl. ovalis) wird von Geschmacksfasern (speziell viszeroafferent) des N. facialis (vordere ⅔ Drittel der Zunge), N. glossopharyngeus (hinteres Drittel der Zunge) und N. vagus (Zungengrund) erreicht und bildet das 2. Neuron der Geschmacksbahn. Die medialen und kaudalen Areale des Solitariuskomplexes werden von allgemein viszeroafferenten Fasern aus den durch N. vagus und N. glossopharyngeus innervierten Schleimhäuten erreicht. Kardiovaskuläre Afferenzen aus N. glossopharyngeus (Sinus caroticus und Glomus caroticum) und N. vagus (Plexus cardiacus und Glomus aorticum) verteilen sich vorwiegend dorsal im mittleren Kernabschnitt, afferente Fasern aus dem Respirationstrakt in ventrolateralen Abschnitten. Der Solitariuskomplex ist damit nicht nur Terminationskern, sondern vor allem auch ein wichtiges autonomes Integrationszentrum.
Ncl. spinalis n. trigemini: Hier enden die allg. somatoafferenten Fasern des N. facialis von der Ohrmuschel (N. auricularis post., Ggl. geniculi, Abb. 12.19).

Klinik

Bei der peripheren Läsion im Ncl. n. facialis kommt es zum isolierten Ausfall sämtlicher motorischer Funktionen. Umgekehrt ist ein kompletter Ausfall sämtlicher Faserqualitäten, wie er bei Läsion des N. facialis im Kleinhirnbrückenwinkel (Akustikusneurinom) oder inneren Gehörgang möglich ist, unwahrscheinlich. Schädigung des Solitariuskomplexes führt zu einem Verlust der Geschmacksempfindung, die aber nicht auf das Versorgungsgebiet des N. facialis beschränkt bleibt, sondern alle Geschmacksknospen einbezieht. Schädigung des Ncl. salivatorius superior kann zu Mundtrockenheit und Austrocknung des Augapfels führen. Diese Symptome sind bei Läsion des Nervs dagegen immer von motorischen Symptomen begleitet.

Im Unterschied dazu ist eine zentrale Läsion durch Unterbrechung der Verbindungen des Motorcortex mit dem Fazialiskern (kortikonukleäre Fasern) bedingt. Während die Neurone für die mimische Augen- und Stirnmuskulatur von beiden Gehirnhälften innerviert werden (also durch ipsi- und kontralaterale Fasern), werden die Neurone für die unteren Gesichtspartien nur von der gegenseitigen (kontralateralen) Hirnhälfte angesteuert. Deshalb ist bei der zentralen Läsion nur die kontralaterale untere Gesichtshälfte betroffen.

Fazialisreflexe: Der N. facialis stellt beim Lidschlussreflex das efferente Neuron. Die Afferenzen ziehen bei taktilen Reizen (Fremdkörper, Berührung; Kornealreflex) im ersten Trigeminusast, bei optischen Reizen (grelles Licht) im N. opticus. Der Stapediusreflex (Kontraktion des M. stapedius und dadurch Zügelung der Stapesbewegungen zum Schutz des Innenohrs bei zu großem Lärm) wird über die Cochleariskerne und Neurone des oberen Olivenkomplexes vermittelt.

Kerne des N. vestibulocochlearis (VIII)
Vier Vestibulariskerne: 1. Ncl. vestibularis superior, 2. Ncl. vestibularis inferior, 3. Ncl. vestibularis lateralis, 4. Ncl. vestibularis medialis (ihre Verbindungen sind Teil der Gleichgewichtsbahn und werden in Kap. 12.2.4 beschrieben).
Zwei Cochleariskerne: 1. Ncl. cochlearis posterior und 2. Ncl. cochlearis anterior (ihre Verbindungen sind Teil der Hörbahn und werden in Kap. 12.2.4 beschrieben).
Austritt des N. VIII aus dem Gehirn: im Kleinhirnbrückenwinkel.

Klinik

Bei Läsion der Vestibulariskerne sind Körperhaltung (Folge: Gleichgewichtsstörungen), Raumorientierung (Folge: Schwindel) und Blickstabilisierung (Folge: Nystagmus) beeinträchtigt.

Bei Läsion der Cochleariskerne kommt es zu Hörminderungen, die bei einseitiger Läsion aber nicht vollständig sind. Da Kleinhirnbrückenwinkel-Tumoren von Gliazellen des N. vestibulocochlearis (Vestibularisanteil) ausgehen, sind kombinierte Symptome von Gleichgewichts-, Hör- und Fazialissystem typisch.

Kerne des N. glossopharyngeus (IX)
  • Ncl. ambiguus, speziell und allgemein viszeroefferent

  • Ncl. salivatorius inferior, allgemein viszeroefferent (= parasympathisch)

  • Ncll. tractus solitarii, allgemein und speziell viszeroafferent

  • Ncl. spinalis n. trigemini, allgemein somatoafferent

Austritt des N. IX aus dem Gehirn: Als 5 feine Wurzeln rostral im Sulcus retroolivaris der Medulla oblongata, die erst nach Durchtritt durch die Dura im Foramen jugulare einen einheitlichen Nerv bilden.
Ncl. ambiguus: Er liegt in der ventrolateralen Formatio reticularis der Medulla oblongata (Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Die dorsale Säule des Kerns enthält speziell viszeroefferente Motoneurone des IX., X. und des kranialen Anteils des XI. Hirnnervs (Radix cranialis) für die quergestreifte Muskulatur des Gaumens (IX), Pharynx (IX und X), Larynx (X) und oberen Ösophagus (X). Die ventrale oder externe Säule enthält kardioinhibitorische Neurone, die die Herzfrequenz und die Herzkraft (Kontraktilität) vermindern. Sie senden ihre Axone über den N. vagus zu Ganglien im Bereich der Herzbasis und sind allgemein viszeroefferent.
Ncl. salivatorius inferior: Der parasympathische Kern befindet sich an der Grenze von Brücke und Medulla (Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Seine präganglionären Fasern treten mit dem N. glossopharyngeus aus und gelangen zum Ggl. oticum, dessen postganglionäre Neurone die Parotis innervieren.
Ncll. tractus solitarii: Dieses Kerngebiet wurde bereits beim N. facialis abgehandelt. Er erhält aus dem N. glossopharyngeus die Geschmacksfasern aus dem hinteren Zungendrittel sowie kardiovaskuläre Afferenzen aus Sinus caroticus (Blutdruck) und Glomus caroticum (Blutgase). Sein kaudaler Abschnitt erhält zum Teil Fasern aus den Schleimhäuten des Gaumens, Rachens und Mittelohrs.
Ncl. spinalis n. trigemini: Er erhält sensorische Fasern aus der Dura der hinteren Schädelgrube sowie von Zunge, Rachen und Mittelohr.

Klinik

Eine Schädigung des Kerngebiets ist daran zu erkennen, dass nicht alle Qualitäten gleichzeitig betroffen sind, da sich die Kerne über ein großes Gebiet im Hirnstamm erstrecken. Bei Läsion des Ncl. ambiguus liegt neben dem Ausfall der durch den Glossopharyngeus innervierten Gaumen- und Pharynxmuskulatur (Schluckstörung) noch eine Heiserkeit (N. vagus) vor. Läsion des Ncl. salivatorius inferior führt zur Reduktion des Speichelflusses.

Kerne des N. vagus (X)
  • Ncl. ambiguus, speziell viszeroefferent

  • Ncl. dorsalis n. vagi, allgemein viszeroefferent (= parasympathisch)

  • Ncl. tractus solitarii, allgemein und speziell viszeroafferent

  • Ncl. spinalis n. trigemini, allgemein somatoafferent

Austritt des N. X aus dem Gehirn: Als 10–15 feine Wurzeln mittig im Sulcus retroolivaris der Medulla oblongata, die erst nach Durchtritt durch die Dura im Foramen jugulare einen einheitlichen Nerv bilden.
Ncl. ambiguus: Dieses Kerngebiet wurde bereits beim N. glossopharyngeus abgehandelt. Die dorsale Säule des Kerns enthält speziell viszeroefferente Motoneurone für Pharynx, Larynx und oberen Ösophagus. Die ventrale Säule enthält allgemein viszeroefferente, kardioinhibitorische Neurone.
Ncl. dorsalis n. vagi: Der parasympathische Kern befindet sich in der Medulla oblongata (Abb. 11.5-10, Abb. 11.5-11). Seine präganglionären Fasern werden in verschiedenen organnahen Ganglien umgeschaltet und innervieren über vegetative Plexus glatte Muskulatur und Drüsen von Pharynx, Larynx, Lunge, Ösophagus, Gastrointestinaltrakt sowie dessen Drüsen.
Ncll. tractus solitarii: Dieses Kerngebiet wurde bereits beim N. facialis abgehandelt. Er erhält aus dem N. vagus die Geschmacksfasern aus dem Zungengrund sowie kardiovaskuläre Afferenzen aus dem Plexus cardiacus (Blutdruck) und Glomus caroticum (Blutgase). Sein kaudaler Abschnitt erhält Fasern aus den Schleimhäuten von Pharynx, Larynx, Lunge, Ösophagus und des Gastrointestinaltrakts.
Ncl. spinalis n. trigemini: Er erhält sensorische Fasern aus der Dura der hinteren Schädelgrube sowie dem äußeren Gehörgang.

Klinik

Eine Schädigung des Kerngebiets ist daran zu erkennen, dass nicht alle Qualitäten gleichzeitig betroffen sind, da sich die Kerne über ein großes Gebiet im Hirnstamm erstrecken. Die Läsionen des Kerngebiets gleichen weitgehend denen des N. glossopharyngeus. Bei Läsion des Ncl. dorsalis n. vagi können Schluck- und Verdauungsstörungen auftreten.

Kerne des N. accessorius (XI)
  • Ncl. ambiguus, speziell viszeroefferent (projiziert in den N. vagus)

  • Ncl. n. accessorii, speziell viszeroefferent

Austritt des N. XI aus dem Gehirn: Radix cranialis als 3–5 feine Wurzeln, die kaudal im Sulcus retroolivaris der Medulla oblongata entspringen. Die Radices vereinigen sich nach Aufsteigen der spinalen Fasern durch das Foramen magnum beim Durchtritt durch die Dura im Foramen jugulare zu einem einheitlichen Nerv.
Ncl. ambiguus: Die Radix cranialis schließt sich als R. internus dem N. vagus an.
Ncl. n. accessorii: Die Radix spinalis entspringt aus dem Vorderhorn der Segmente C1–C7 und innerviert M. sternocleidomastoideus und M. trapezius.

Klinik

Das Bild gleicht der ipsilateralen Läsion des Nervs.

Kern des N. hypoglossus (XII)
  • Ncl. n. hypoglossi, somatoefferent

Austritt des N. XII aus dem Gehirn: vor der Olive im Sulcus anterolateralis der Medulla oblongata.
Der Kern liegt nahe der Mittellinie am Boden der Rautengrube in der Medulla oblongata. Er innerviert alle Zungenmuskeln.

Klinik

Das Bild gleicht der ipsilateralen Läsion des Nervs. Wegen der paramedianen Lage treten oft beidseitige Läsionen auf.

Vitale Achsenstrukturen des Hirnstamms: Formatio reticularis und zentrales Grau

Formatio reticularis

Merke

Bei der Formatio reticularis handelt es sich um meist unscharf begrenzte Neuronengruppen im Tegmentum des gesamten Hirnstamms. Ihre Neurone sind in Netzwerke und Verschaltungssysteme eingebunden, die maßgeblich vitale Funktionen wie Kreislauf und Atmung aufrechterhalten und auch an der Kontrolle von Motorik und Sensorik beteiligt sind.

Die Formatio reticularis nimmt den zentralen Anteil des Hirnstamms ein und macht die Masse des Tegmentums aus, in die Hirnnervenkerne und andere Kerngebiete eingebettet sind. Sie ist ein ein wichtiges Integrationszentrum, das Afferenzen aus allen Sinnessystemen, vom End-, Zwischen- und Kleinhirn sowie vom Rückenmark erhält und durch aufsteigende und absteigende Efferenzen an praktisch allen Regulationsfunktionen beteiligt ist. Sie wird in drei Längszonen und eine intermediäre Zone eingeteilt (Abb. 11.5-13):
Mediane Zone: Raphekerne (Ncll. raphes)
Die Kerne dieser Zone haben Serotonin als Transmitter und sind über die Mittellinie miteinander verflochten, wodurch auf Querschnitten die Struktur einer Naht gleicht (Raphe). Diese Zone besitzt besonders aufsteigende Verbindungen zur Großhirnrinde und zum limbischen System.
Mediale, magnozelluläre Zone
Hier liegen charakteristische große Zellen. Die aufsteigende Projektion zu intralaminären und Mittellinienkernen des Thalamus und von dort diffus zum Cortex bildet das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem (ARAS). Im Hirnstamm selbst projiziert die mediale Zone auf Augenmuskelkerne und andere okulomotorische Zentren. Absteigende Efferenzen ziehen zu Vorder- und Hinterhorn des Rückenmarks (Tr. reticulospinalis). Über diese Projektionen gewinnt das limbische System Einfluss auf spinale Motorik und Sensorik.
Laterale, parvozelluläre Zone
Hier dominieren kleine Zellen. Efferenzen ziehen vor allem zu motorischen Hirnnervenkernen und in das Rückenmark und sind so an der Steuerung der orofazialen Motorik beteiligt.
Intermediäre Zone (ventrolaterale Medulla)
Ventrolateral vom Vagus-Solitarius-Kernkomplex gelegen. Sie enthält den Ncl. ambiguus sowie katecholaminerge Neurone wie den noradrenergen Ncl. caeruleus. Hier liegen kardioinhibitorische (Kreislaufzentrum) und respiratorische Neurone (Atemzentrum). Sie stellt zusammen mit dem Vagus-Solitarius-Komplex ein wichtiges viszerales Areal des Hirnstamms dar. Efferenzen gelangen aufsteigend zu den Parabrachialkernen (viszeroafferente Integration) und zum Hypothalamus. Absteigende Projektionen ziehen zum sympathischen Ncl. intermediolateralis (präganglionäre Neurone des Sympathikus) sowie zu Motoneuronen des N. phrenicus und der Interkostalnerven (innervieren Atemmuskulatur!) im Rückenmark.
Zentrales Grau (Substantia grisea centralis)
Integrationszentrum in der Umgebung des Aquaeductus mesencephali des Mittelhirns (Abb. 11.1-8) mit reziproken Verbindungen mit kortikalen und subkortikalen Anteilen des limbischen Systems. Dient zur Steuerung viszeraler Funktionen.
Funktionen von Formatio reticularis und zentralem Grau
In der Formatio reticularis und dem zentralen Grau sind lebenswichtige Funktionen (Atmung, Kreislauf, Schlaf-Wach-Zyklus, Bewusstseinslage, Grundmotorik) lokalisiert:
Vegetative Zentren
Kreislaufzentrum: im Solitariuskomplex und in der ventrolateralen Medulla. Afferente Impulse aus peripheren Blutdruck-Rezeptoren über den IX. und X. Hirnnerv werden integriert. Die Neurone projizieren auf kardioinhibitorische Neurone in der ventralen Säule des Ncl. ambiguus, die den sympathischen Ncl. intermediolateralis des Thorakalmarks hemmen, was wiederum den Sympathikotonus vermindert. Dadurch sinken Herzfrequenz und peripherer Gefäßwiderstand und damit der Blutdruck.
Atemzentrum: Die rhythmischen Kontraktionen der Atemmuskulatur werden durch Impulse aus respiratorischen Neuronen des Solitariuskomplexes und der ventrolateralen Medulla an die Motoneurone des N. phrenicus und der Nn. intercostales ausgelöst. Dies wird durch Neurone der Parabrachialkerne moduliert. Afferente Impulse aus Lungendehnungsrezeptoren sowie pulmonalen und arteriellen Chemorezeptoren werden über den IX. und X. Hirnnerv geleitet und kommen zusätzlich aus zentralen Chemorezeptoren für Liquor-pH unter der Oberfläche der Medulla oblongata.
Schluckzentrum: Die beteiligten Motoneurone im motorischen Trigeminus- und Hypoglossuskern, im Ncl. ambiguus und im Ncl. dorsalis n. vagi erhalten ihre Impulse von einem Neuronenverband des Solitariuskomplexes und der ventrolateralen Medulla.
Brechzentrum: In Neuronen der Area postrema und des Solitariuskomplexes werden Afferenzen aus Mundhöhle, Rachen und Gleichgewichtsapparat mit Geruchs-, Geschmacks- und optischen Eindrücken sowie viszeroafferenten Informationen vom N. vagus und N. splanchnicus aus der Magen- und Darmwand in einem Brechzentrum integriert. Dieses liegt in der dorsolateralen Formatio reticularis der Medulla oblongata und koordiniert die Kontraktion von Bauchmuskulatur und Zwerchfell bei gleichzeitiger Erschlaffung des Ösophagussphinkters.
Regulation von Schlaf und Bewusstsein
Der Wachzustand und seine rhythmische Ablösung durch den Schlaf werden durch aufsteigende cholinerge und monoaminerge Projektionen aus dem Hirnstamm und absteigende Bahnen aus dem Hypothalamus reguliert. Das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem (ARAS) projiziert cholinerg über den Thalamus diffus zum Cortex und bewirkt die Weckreaktion. Die monoaminergen Systeme des Ncl. caeruleus (Noradrenalin), Ncl. raphes dorsalis (Serotonin) und Ncl. tuberomammillaris (Histamin) zügeln das cholinerge System, sodass nur neuen, interessanten Reizen Aufmerksamkeit geschenkt wird. Der Eintritt des Tiefschlafs wird durch hemmende GABAerge Projektionen aus präoptischen Kernen des Hypothalamus auf die cholinergen und monoaminergen Kerne gesteuert. Die präoptischen Neurone wiederum werden von den monoaminergen gehemmt, sodass das System zwischen Wachen und Schlafen hin- und herschaukelt. Für die Aufrechterhaltung des Wachzustandes sind Neurone im lateralen Hypothalamus, die das Peptid Orexin produzieren, wichtig, da sie die cholinergen und monoaminergen Neurone erregen.

Klinik

Schlaf ist eine Vitalfunktion. Längerer Schlafentzug führt zum Tod. Störungen in diesem Netzwerk führen zu verschiedenen Graden der Bewusstseinseinschränkung bis zum Koma.

Steuerung der Motorik
Körperhaltung und Orientierungsbewegungen werden hauptsächlich von Neuronen der medialen Zone der Formatio reticularis beeinflusst, die zu Motoneuronen für Nacken- und Rumpfmuskulatur projizieren.
Steuerung der Sensorik
Von zentralem Grau, Ncl. raphes magnus und der ventrolateralen Medulla zum Rückenmark führende Projektionen bewirken die Hemmung von Schmerzimpulsen (endogenes analgetisches System). Transmitter sind Serotonin und das endogene Opiat Enkephalin.

Klinik

Die analgetische Wirkung von Opiaten (Morphin) wird durch dieses System vermittelt.

Weitere Kerngebiete

Hinterstrangkerne (Ncll. gracilis, cuneatus) und Ncl. cuneatus accessorius
Die Fasern des Fasciculus gracilis enden im Ncl. gracilis, die des Fasciculus cuneatus im Ncl. cuneatus. Lateral des Ncl. cuneatus liegt der Ncl. cuneatus accessorius (Abb. 11.5-4). In diesen Kernen endigen taktile (Ncl. gracilis und Ncl. cuneatus) und propriozeptive (alle drei Kerne) Afferenzen der Hinterstränge. Die efferenten Bahnen der Ncll. gracilis und cuneatus bilden den Lemniscus medialis, der die Axone der 2. Neurone der Hinterstrangbahn nach Seitenkreuzung zum Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) führt, von wo die Bahn zum somatosensorischen Cortex ausgeht; aus dem Ncl. cuneatus accessorius entspringen die Fibrae cuneocerebellares, die ipsilateral zum Kleinhirn projizieren.
Ncl. ruber
Der Ncl. ruber ist der größte Kern des Mittelhirns und der Hauptkern der zentralen Haubenbahn (Abb. 11.1-8, Abb. 11.5-8). Seine typisch rötliche Farbe geht auf eisenhaltiges Pigment zurück. Der Kern besteht aus einem kaudalen magnozellulären und einem rostralen parvozellulären Anteil.
Afferenzen: 1. aus dem kontralateralen Kleinhirn und 2. dem ipsilateralen Cortex cerebri (Abb. 11.5-14).
Efferenzen: 1. zum Rückenmark (Tr. rubrospinalis), 2. über die Olive (rubrobulbäre Fasern) zum Kleinhirn und an 3. Kerne des Hirnstamms (Abb. 11.5-14).
Der Tr. rubrospinalis kreuzt in der Decussatio tegmentalis anterior nach kontralateral. Er ist die Fortsetzung der kortikorubralen Projektion, wodurch eine aus zwei Neuronen aufgebaute „extrapyramidale“ Bahn von der Großhirnrinde zum Rückenmark zustande kommt, die der Steuerung automatischer Bewegungen der distalen Extremitätenabschnitte dient.
Die rubrobulbären Fasern ziehen ungekreuzt über den Tr. tegmentalis centralis (zentrale Haubenbahn) und sind Teil einer kortiko-rubro-olivo-zerebellären Verbindung und ein zerebello-rubro-olivo-zerebelläres Rückkopplungssystem.
So kommt es im Ncl. ruber zur Verschränkung zweier Rückkopplungsschleifen, die beide über das Kleinhirn verlaufen und über den Rubrospinaltrakt Zugang zum motorischen Apparat des Rückenmarks haben.
Brückenkerne (Ncll. pontis)
Die Ncll. pontis sind Relaiskerne der Bahn vom Cortex zum Kleinhirn (Tr. corticopontinus). Ihre Fasern ziehen als Tr. pontocerebellaris im mittleren Kleinhirnstiel nach kontralateral in das Cerebellum.
Olive (Complexus olivaris inferior)
Die Olive stellt einen großen Kernkomplex (Complexus olivaris inferior) im Tegmentum der Medulla oblongata dar (Abb. 11.5-5). Er besteht aus Hauptkern (Ncl. olivaris principalis) und Nebenoliven (Ncll. olivares accessorii posterior und medialis).
Afferenzen stammen vor allem aus 1. den Kleinhirnkernen (GABAerg inhibitorisch), 2. dem Ncl. ruber (über zentrale Haubenbahn) und 3. dem Rückenmark (Tr. spinoolivaris) (Abb. 11.5-15).
Efferenzen ziehen im Tr. olivocerebellaris als Kletterfasern über den kontralateralen unteren Kleinhirnstiel zur Kleinhirnrinde (glutamaterg exzitatorisch). Dabei bilden Kleinhirnkerne und Olive topografisch verschaltete Einheiten (zerebelläre Module) (Abb. 11.6-7).
Funktion: Durch die Einbindung in motorische Bahnen von der Großhirnrinde und sensorische Rückmeldungen aus dem Rückenmark spielt der untere Olivenkomplex eine Rolle bei der zeitlichen Koordination und dem Erlernen von Bewegungen.

Bahnen des Hirnstamms

Absteigende Bahnen
Diese motorischen Bahnen verbinden den Cortex mit Rückenmark, Hirnnervenkernen und Kleinhirn:
  • Tr. corticospinalis: vom motorischen Cortex zu den Motoneuronen im Rückenmark

  • Tr. corticonuclearis: vom motorischen Cortex zu den motorischen Hirnnervenkernen im Hirnstamm

  • Tr. corticopontinus: aus verschiedenen Cortexarealen über die Brückenkerne zum Kleinhirn

Der Tr. corticospinalis und der Tr. corticonuclearis werden als Pyramidenbahn zusammengefasst.
Aufsteigende Bahnen
Diese sensorischen Bahnen kreuzen im Hirnstamm (Lemniscus) und enden im Thalamus oder bereits im Hirnstamm:
  • Lemniscus medialis: 2. Neuron der sensorischen Hinterstrangbahn zum Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) sowie das 2. Neuron der Geschmacksbahn zum Thalamus (Ncl. ventralis posteromedialis)

  • Lemniscus lateralis: 2. oder 3. Neuron der Hörbahn zum Colliculus inferior

  • Lemniscus spinalis: 2. Neuron des anterolateralen Systems zum Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis)

  • Lemniscus trigeminalis: 2. Neuron des Trigeminussystems zum Thalamus (Ncl. ventralis posteromedialis)

Bahnen innerhalb des Hirnstamms
Es handelt sich um motorische, vegetative und afferente Bahnen:
  • Fasciculus longitudinalis medialis: größte motorische Assoziationsbahn des Hirnstamms, die vom Mittelhirn bis in das Thorakalmark reicht. Sie verbindet Augenmuskelkerne, motorische Hirnnervenkerne und Vestibulariskerne und hat Verbindungen zum extrapyramidalmotorischen und visuellen System.

  • Fasciculus longitudinalis posterior: vegetative Assoziationsbahn des Hirnstamms, die vom Zwischenhirn bis in die Medulla oblongata reicht. Er verbindet reziprok Hypothalamus mit vegetativen Zentren des Hirnstamms (viszeroefferente Hirnnervenkerne und Formatio reticularis). Weiterhin laufen in ihm afferente Fasern aus Hirnnervenkernen wie dem Solitariuskomplex (Geschmacksbahn).

  • Tr. tegmentalis centralis: Die zentrale Haubenbahn reicht vom Mittelhirn bis zur Medulla oblongata. Absteigende Fasern verbinden Ncl. ruber und Formatio reticularis mit dem unteren Olivenkomplex. Aufsteigende Fasern führen teilweise das 2. Neuron der Geschmacksbahn zum Thalamus.

Merke

Über den Fasciculus longitudinalis medialis stehen u.a. Vestibularis- und Augenmuskelkerne miteinander in Verbindung. Er ist für den vestibulookulären Reflex wichtig, über den bei Kopfbewegungen Blickachsen und Fixationspunkt konstant gehalten werden und bei Blickfolgebewegungen Kopf-, Hals- und Rumpfmuskulatur koordiniert werden.

Kleinhirn

Das Kleinhirn (Cerebellum) liegt in der Fossa cranii posterior. Es ist Teil des Rhombencephalons und ist durch drei Stiele (Pedunculi cerebellares) mit dem Hirnstamm verbunden. Es wiegt 130–140 g und hat aufgrund der starken Oberflächendifferenzierung (≈ 2000 cm2) 50–75% der Großhirnoberfläche.
Das Kleinhirn lässt sich in Vermis cerebelli und beidseits jeweils eine Hemisphäre (Hemispherium cerebelli) gliedern. Außerdem besteht eine weitere Gliederung in 3 Lappen (Lobi cerebelli anterior, cerebelli posterior und flocculonodularis), die durch Fissurae cerebelli getrennt sind. Die graue Substanz ist im Cortex cerebelli und in den Kleinhirnkernen (Ncll. cerebelli) lokalisiert. Die Kleinhirnrinde weist eine Gliederung in drei Schichten auf (Stratum moleculare, Stratum purkinjense und Stratum granulosum). Hauptsächliche Neurone sind die Purkinje-Zellen, die als efferente Neurone der Kleinhirnrinde die Kleinhirnkerne innervieren. Die weiße Substanz (Corpus medullare cerebelli) bildet das Marklager.
Funktionell ist das Kleinhirn dem motorischen System beigeordnet. Es initiiert keine Motorik, sondern sorgt unbewusst für Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen und Erhaltung von Muskeltonus und Gleichgewicht.

Merke

Das Kleinhirn ist funktionell dem motorischen System beigeordnet und bewirkt unbewusst Feinabstimmung und Koordination von Bewegungen.

Makroskopie

Lage, Gestalt, Gliederung
Das Kleinhirn liegt in der Fossa cranii posterior und wird oben durch das Tentorium cerebelli vom Großhirn getrennt. Es umgreift die Medulla oblongata, grenzt von lateral an den Pons und bedeckt den IV. Ventrikel (Abb. 11.1-3). Das Kleinhirn ist mit dem Hirnstamm durch 3 paarige Kleinhirnstiele verbunden, die afferente und efferente Fasersysteme enthalten: Pedunculus cerebellaris inferior (Verbindung zur Medulla oblongata), medius (Verbindung zum Pons) und superior (Verbindung zum Mesencephalon) (Abb. 11.6-2). Die oberen Kleinhirnstiele beider Seiten grenzen nach medial an das unpaare Velum medullare superius, das paarige Velum medullare inferius spannt sich zwischen Nodulus (Vermis), Flocculus und Medulla oblongata aus.
Die beiden Hemisphären (Hemispheria cerebelli) sind durch einen mittleren Kleinhirnabschnitt, den Vermis (Wurm), miteinander verbunden. Die Oberfläche ist durch Furchen (Fissurae cerebelli) in Folien (Folia cerebelli) gegliedert (Abb. 11.6-1). Furchen untergliedern das Kleinhirn in drei Lappen (Lobi cerebelli) sowie eine größere Anzahl von Läppchen (Lobuli cerebelli). Die beiden Hauptanteile sind der kleine Lobus flocculonodularis und die restliche Hauptmasse des Kleinhirns (Corpus cerebelli). Beide Hauptanteile werden durch die Fissura posterolateralis voneinander getrennt (Abb. 11.6-2). Das Corpus cerebelli wird durch die Fissura prima in den Lobus anterior und Lobus posterior untergliedert.
Oberflächenanatomie
Die Kleinhirnoberfläche lässt sich in eine superiore, inferiore und anteriore Oberfläche einteilen.
Superiore Oberfläche (Abb. 11.6-1)
Im oberen Drittel befindet sich die Fissura prima, die den Lobus anterior vom Lobus posterior trennt. Im Randbereich verläuft die Fissura horizontalis, die die superiore von der inferioren Oberfläche abgliedert.
Inferiore Oberfläche (Abb. 11.6-2)
Die Incisura cerebelli posterior zwischen den Hemisphären ist zur Vallecula cerebelli erweitert. In die Incisura cerebelli posterior ragt in situ die Falx cerebelli (schmales, sichelförmiges Blatt der Dura mater). Die Hemisphären weisen die Tonsillae cerebelli auf, die sich zusammen mit der Medulla oblongata im Bereich des Foramen magnum befinden.

Klinik

Bei Steigerung des Hirndrucks (bedingt u.a. durch Hirnödem, Tumoren) kann es zu Massenverschiebungen des Gehirns kommen, bei denen die Kleinhirntonsillen in das Foramen magnum gepresst werden können, wodurch es durch Schädigung von Atem- und Kreislaufzentrum im Hirnstamm zum plötzlichen Tod kommen kann.

Anteriore Oberfläche (Abb. 11.6-2)
Hier liegen Pedunculi cerebelli sowie Velum medullare superius und inferius. Nach beidseits lateral ist der IV. Ventrikel ausgesackt und bildet die Recessus laterales.
Graue und weiße Substanz
Die graue Substanz kommt oberflächlich als 0,5–1 mm dicker Cortex cerebelli und als Kleinhirnkerne (Ncll. cerebelli) vor. Letztere sind umgeben von weißer Substanz, die das Marklager (Corpus medullare cerebelli) bildet (Abb. 11.6-3). Das Schnittbild des Verästelungsmusters der weißen Substanz wird als Arbor vitae (Lebensbaum) bezeichnet.
Ncll. cerebelli (Abb. 11.6-3): Knapp über dem Fastigium liegt medial beidseits ein Ncl. fastigii (Dachkern). Es folgen beidseits der Ncl. emboliformis (Pfropfkern) und der Ncl. globosus (Kugelkern), die als Ncl. interpositus zusammengefasst werden. Am weitesten lateral liegt der Ncl. dentatus (Zahnkern), der anteromedial eine Öffnung, das Hilum nuclei dentati, aufweist.
Funktionelle Gliederung
Die Hauptafferenzen für das Kleinhirn (Rinde und Kerne) stammen aus Rückenmark (Medulla spinalis), Brücke (Pons) und Hirnstamm (Ncll. vestibulares, Complexus olivaris inferior) sowie direkt aus den Vestibularisganglien. Sie besitzen kortikale Repräsentationsgebiete, die entsprechend diesen Hauptafferenzen (Endigungen der Moosfasersysteme) benannt werden: Spino-, Ponto- und Vestibulocerebellum (Abb. 11.6-4). Das Spinocerebellum umfasst den Lobus anterior und kleine Teile des Lobus posterior (Lobulus simplex, Lobulus gracilis sowie die Pyramis vermis), die stammesgeschichtlich (phylogenetisch) weitgehend dem Paläocerebellum entsprechen. Der Lobus flocculonodularis entspricht dem Vestibulocerebellum (Archicerebellum). Der größte Teil des Lobus posterior gehört zum Pontocerebellum (Neocerebellum).
Eine Gliederung entsprechend den Efferenzen ergibt drei Längszonen: mediale Zone (Vermis), intermediäre Zone (paramediane Zone), laterale Zone (Hemisphären) (Abb. 11.6-5). Diese kortikalen Längszonen kennzeichnen efferente Verbindungen zu bestimmten Kleinhirnkernen, von denen die meisten efferenten Leitungsbahnen des Kleinhirns ausgehen. So sind der medialen Zone der Ncl. fastigii (und ein Anteil der Vestibulariskerne), der intermediären Zone der Ncl. interpositus (Ncll. emboliformis und globosus) und der lateralen Zone der Ncl. dentatus zugeordnet.

Innerer Aufbau

Kleinhirnrinde (Cortex cerebelli)
Sie ist dreischichtig: An die Oberfläche grenzt die Molekularschicht (Stratum moleculare), gefolgt von der Schicht der Purkinje-Zellen (Stratum purkinjense), und am weitesten innen liegt die Körnerzellschicht (Stratum granulosum) (Abb. 11.6-7). In diesen Schichten kommen verschiedene Neuronentypen vor: Inhibitorisch GABAerg sind Purkinje-, Stern-, Korb- und Golgi-Zellen, exzitatorisch glutamaterg sind die Körnerzellen. Die Axone der Purkinje-Zellen verlassen als einzige die Kleinhirnrinde und enden überwiegend an den Kleinhirnkernen. Außerdem terminieren in den unterschiedlichen Schichten afferente Moos- und Kletterfasern (exzitatorisch glutamaterg).
Zur mikroskopischen Anatomie s. BD Kap. 12.6.3.
Moos- und Kletterfasern steigen nach Abgabe von Kollateralen an die Kleinhirnkerne zur Rinde auf und wirken teils unter Zwischenschaltung von Körnerzellen erregend auf Purkinje-Zellen (Abb. 11.6-6). Moosfasererregungen erregen zunächst Körnerzellen, deren Axone sich als Parallelfasern T-förmig aufzweigen und auf die Dendriten von Purkinje-Zellen und inhibitorische Interneurone (Golgi-, Stern- und Korbzellen) projizieren. Die Erregung der Purkinje-Zellen wird durch die inhibitorischen Interneurone moduliert. Die gleichzeitig erregten Korb- und Sternzellen inhibieren flankierende weniger erregte Purkinje-Zell-Reihen, wodurch es zu einer räumlichen Kontrastverstärkung kommt (räumliche Musterbildung). Die gleichzeitig auch erregten Golgi-Zellen bewirken eine rückläufige Hemmung der Körnerzellen und damit das Erliegen der Erregung der Parallelfasern und Purkinje-Zellen (zeitliche Musterbildung). Auf diese Weise erlöschen in die Kleinhirnrinde einfließende Impulse sehr rasch (innerhalb von ≈ 100 ms), sodass die Rindenareale wieder für die Bearbeitung neuer Signale zur Verfügung stehen.
Afferente und efferente Fasern der Kleinhirnrinde

Merke

Die Afferenzen des Kleinhirns sind die Moosfasern (aus Brücke, Rückenmark, Gleichgewichtssystem) und die Kletterfasern (aus der Olive), die beide die Kleinhirnrinde erreichen. Die Purkinje-Zellen der Kleinhirnrinde projizieren zu den Kleinhirnkernen, die schließlich die Efferenzen des Kleinhirns liefern.

Sie verlaufen im Marklager des Kleinhirns (Abb. 11.6-6). Die einzigen efferenten Fasern sind die Nervenfasern der Purkinje-Zellen, die zu den Kleinhirnkernen und zum geringeren Teil direkt zu Vestibulariskernen ziehen. Die afferenten Fasern bestehen aus Moos- und Kletterfasern.
Moosfasern: Moosfasern kommen aus 1. Vestibulariskernen und teils direkt aus dem Ggl. vestibulare (Vestibulocerebellum), 2. Rückenmark (Spinocerebellum), 3. Brückenkernen (Pontocerebellum), 4. Kerngebieten von Vierhügelplatte und 5. Formatio reticularis. Beim Aufstieg der Moosfasern durch die weiße Substanz geben sie Kollateralen zu Kleinhirnkernen ab und verzweigen sich stark (Divergenz), sodass von einer Moosfaser mehr als 400 Körnerzellen erregt werden. Dadurch entstehen fleckförmige Terminationsgebiete in bestimmten Rindenabschnitten des Kleinhirns.
Kletterfasern: Die Fasern entspringen ausschließlich im kontralateralen unteren Olivenkomplex (Complexus olivaris inferior). Jede Faser gibt Kollateralen zu Kleinhirnkernen ab, kollateralisiert aber nur in ≈ 10 Kletterfasern, wobei eine Kletterfaser schließlich nur eine Purkinje-Zelle kontaktiert. Diese Verbindungen dienen der Einstellung der Erregbarkeit von Purkinje-Zellen. Dabei innervieren die Kletterfasern von bestimmten Kernanteilen des unteren Olivenkomplexes bestimmte Purkinje-Zellen und Kernabschnitte im Kleinhirnmark. Dieses Verschaltungsmuster ist die Grundlage von sagittal orientierten Schalteinheiten, den sog. zerebellären Modulen (Abb. 11.6-7). Die Zahl der Module wird auf ≈ 5.000 und die Zahl der Purkinje-Zellen pro Modul auf ≈ 500 geschätzt.
Aminerge Fasern: Noradrenerge (aus dem Ncl. caeruleus) und serotonerge Fasern (aus Formatio reticularis) bilden in allen Kleinhirnschichten feine Netzwerke. Die noradrenergen Fasern haben eine inhibierende Wirkung auf Purkinje-Zellen.
Kleinhirnkerne (Ncll. cerebelli)
Die Kleinhirnkerne enthalten vor allem Projektionsneurone, deren Axone die Efferenzen des Kleinhirns bilden. Ein Teil von diesen sind unterschiedlich große exzitatorische (glutamaterge) Projektionsneurone. Die inhibitorischen (GABAergen) Projektionsneurone schicken ihre Fasern in den kontralateralen unteren Olivenkomplex. Neben den Projektionsneuronen gibt es auch glycinerge (inhibitorische) Interneurone.

Leitungsbahnen

Zu unterscheiden sind afferente und efferente Leitungsbahnen des Kleinhirns, die ihren Weg über die Kleinhirnstiele (Pedunculi cerebellares) nehmen. Die afferenten Fasern dominieren (40 : 1).

Merke

Der obere Kleinhirnstiel enthält hauptsächlich Efferenzen zu Thalamus und Hirnstamm, der mittlere Kleinhirnstiel führt Afferenzen aus Brückenkernen. Im unteren Kleinhirnstiel verlaufen die meisten Afferenzen aus Rückenmark und Hirnstamm, reziproke Verbindungen zu den Vestibulariskernen sowie Efferenzen zur Olive.

Pedunculus cerebellaris superior: Dieser tritt in das Tegmentum mesencephali ein. Er führt vor allem efferente Fasern zu Thalamus, Ncl. ruber und zur Formatio reticularis, die überwiegend das Brachium conjunctivum bilden und im Mesencephalon (Decussatio pedunculorum cerebellarium superiorum) kreuzen (Abb. 11.6-9). Daneben verlaufen afferente spinozerebelläre Fasern (Tr. spinocerebellaris anterior und superior sowie Tr. cervicospinocerebellaris) (Abb. 11.6-8) in das Kleinhirn.
Pedunculus cerebellaris medius (Abb. 11.6-8, Abb. 11.6-9): Er führt nur afferente Fasern (Fibrae pontocerebellares) aus Brückenkernen.
Pedunculus cerebellaris inferior (Abb. 11.6-8, Abb. 11.6-9): Er besteht aus Corpus restiforme und Corpus juxtarestiforme. Das Corpus restiforme enthält nur afferente 1. spino- (Tr. spinocerebellaris posterior), 2. trigemino-, 3. cuneo- (Fibrae cuneocerebellares), 4. retikulo- und 5. olivozerebelläre (Tr. olivocerebellaris) Fasern. Das Corpus juxtarestiforme beinhaltet efferente Fasern zu den Vestibulariskernen sowie afferente Fasern aus N. vestibularis und den Ncll. vestibulares.
Afferente Leitungsbahnen
Kletterfasersystem
Tr. olivocerebellaris (Abb. 11.6-10): Die Fasern (Kletterfasern) entspringen im unteren Olivenkomplex (Complexus olivaris inferior) aus dem Hauptkern (Ncl. olivaris principalis) und Nebenkernen (Ncll. olivares accessorii medialis und posterior). Die Fasern kreuzen nach kontralateral, erreichen sämtliche Kleinhirnkerne und terminieren an sämtlichen Purkinje-Zellen (eine Kletterfaser pro Purkinje-Zelle) des zerebellären Cortex.
Über den unteren Olivenkomplex steht das Kleinhirn mit verschiedenen motorischen und sensorischen Gebieten des ZNS in Verbindung: Rückenmark (Tr. spinoolivaris), Hinterstrangkerne, sensorische Trigeminuskerne, optokinetische Zentren des Hirnstamms (Ncll. pretectales und Colliculus superior), Ncl. ruber und Basalganglien. Über den Ncl. ruber kommen indirekt Afferenzen aus dem motorischen und prämotorischen Cortex (sog. kortiko-rubro-olivo-zerebelläre Leitung) und dem Kleinhirn (zerebello-rubro-olivo-zerebelläre Leitung).
Moosfasersystem (Abb. 11.6-8, Abb. 11.6-11)
  • Vestibulozerebelläre Moosfasern: Der Tr. vestibulocerebellaris aus den Ncll. vestibulares und teils direkt aus dem N. vestibularis (Ggl. vestibulare) gelangen bilateral über das Corpus juxtarestiforme des Pedunculus cerebellaris inferior in das Vestibulocerebellum (Lobus flocculonodularis).

  • Spinozerebelläre Moosfasern: Fünf Faserbahnen enden ipsilateral im Spinocerebellum. Die von Proprio- und Exterozeptoren abgeleiteten Sinnesmodalitäten der unteren Körperhälfte werden über die Tr. spinocerebellares posterior und anterior dem Kleinhirn zugeleitet, die der oberen Körperhälfte werden über Fibrae cuneocerebellares und Tr. spinocerebellaris superior geleitet. Aus dem Nackenbereich kommt der Tr. cervicospinocerebellaris.

  • Pontozerebelläre Moosfasern: Die Fibrae pontocerebellares bilden den Pedunculus cerebellaris medius, entspringen von den Ncll. pontis, kreuzen und enden damit kontralateral im Pontocerebellum. Die Ncll. pontis erhalten Afferenzen aus dem Großhirn, die als Tr. corticopontinus zusammengefasst werden: Fibrae frontopontinae aus dem Frontallappen (vor allem aus motorischen Zentren), Fibrae occipitopontinae aus dem Okzipitallappen (vor allem aus Sehzentren), Fibrae parietopontinae (vor allem aus somatosensorischen Zentren), Fibrae temporopontinae (vor allem aus auditorischen Zentren).

  • Trigeminozerebelläre Moosfasern: Aus den drei somatoafferenten Kernen des N. trigeminus enden Moosfasern ipsilateral im Spinocerebellum.

  • Retikulozerebelläre Moosfasern: Der Tr. reticulocerebellaris entspringt aus der Formatio reticularis des Hirnstamms und endet bilateral im gesamten Cerebellum.

Efferente Leitungsbahnen (Abb. 11.6-9, Abb. 11.6-11)
  • Ausgehend von Vermis (mediale Längszone) und Vestibulocerebellum, bestehen via Ncl. fastigii und Vestibulariskernen efferente Verbindungen zu Kernen der Augenmuskeln und zu Motoneuronen von Rumpf- und proximaler Extremitätenmuskulatur.

  • Die Kleinhirnhemisphären (intermediäre und laterale Längszone) projizieren via Ncll. dentatus und Ncl. interpositus auf Ncl. ruber und Thalamus (und über diesen auf den motorischen Cortex). Andererseits geben Ncl. ruber und motorischer Cortex kreuzende rubrospinale und kortikospinale Fasern ab, die Bewegungsmuster ipsilateraler Extremitätenmuskulatur beeinflussen.

  • Von allen Kernen ziehen GABAerge nukleooliväre Fasern zum unteren Olivenkomplex.

Efferente Leitungsbahnen des Ncl. fastigii
Der Ncl. fastigii ist bilateral mit den Vestibulariskernen (Ncll. vestibulares medialis und inferior) und der Formatio reticularis von Medulla oblongata und Pons verbunden. Ein Teil der Fasern zur Formatio reticularis durchläuft diese Kerne, ohne dort zu terminieren. Ein kleiner Teil der Fasern aus dem Ncl. fastigii terminiert im Mesencephalon und im Thalamus (Ncl. posterior ventrolateralis und intralaminäre Kerne). Direkte Projektionen aus dem Vermis treten in den Ncl. vestibularis lateralis.
Dadurch besteht Anschluss an unterschiedliche motorische Systeme: Tr. vestibulospinalis medialis und lateralis sowie der Tr. reticulospinalis, durch welche die Motorik von Extremitäten- und Rumpfmuskulatur gesteuert wird. Über den Thalamus besteht eine Verbindung zum frontalen motorischen Cortex. Dieser entlässt einen Anteil der Pyramidenbahn.
Efferente Leitungsbahnen von Ncll. dentatus und interpositus
Die Nervenfasern von Ncll. dentatus und interpositus verlassen über den Pedunculus cerebellaris superior das Kleinhirn. Sie verlaufen zum Ncl. ruber des Mittelhirns und als Tr. dentatothalamicus zum Thalamus (Ncl. posterior ventrolateralis), der mit dem motorischen Cortex verbunden ist. Der Ncl. ruber entlässt den Tr. rubrospinalis, der an kontralateralen spinalen Motoneuronen terminiert. Eine weitere Projektion des Ncl. emboliformis besteht zur Formatio reticularis und zu Brückenkernen.

Zusammenfassung: Funktion und Dysfunktion des Kleinhirns

Funktion
Die Hauptafferenzen werden über das Moosfasersystem dem Kleinhirn übermittelt. Die Informationen stammen aus peripheren Extero- und Propriozeptoren, die dem Spinocerebellum übermittelt werden. Ebenso handelt es sich um sensorische Projektionen aus Gleichgewichtsorgan und Vestibulariskernen auf das Vestibulocerebellum und um motorische Informationen aus motorischem Cortex und subkortikalen motorischen Zentren mit Projektion auf die Kleinhirn-Hemisphären (Pontocerebellum) (Abb. 11.6-11). Moosfasern terminieren an Körnerzellen. Die transversale Ausrichtung wird durch die Parallelfasern der Körnerzellen verstärkt, die Moosfaserafferenzen auf Purkinje-Zellen übertragen. Die Purkinje-Zellen ihrerseits bilden zusammen mit Kletterfasern und subnukleären Abschnitten der Kleinhirnkerne efferente Funktionseinheiten, die zerebellären Module (Abb. 11.6-7, Abb. 11.6-11). Diese Module sind innerhalb von sagittalen Längszonen angeordnet. Die Kleinhirnkerne entlassen Projektionen zu motorischen Zentren in Hirnstamm und zerebralem Cortex, die ihrerseits Moos- und z.T. Kletterfaserafferenzen zur Informationsrückkopplung in das Kleinhirn entlassen.
Dysfunktion

Klinik

Läsion des Pontocerebellums: Die Willkürmotorik bleibt erhalten, zeitliche Abläufe und Kombination von Bewegungen sind jedoch gestört (Störung der Zielmotorik, Dysmetrie). Es resultiert eine zerebelläre Ataxie: Schnell wechselnde Bewegungen können nicht mehr durchgeführt werden (Dys- oder Adiadochokinese). Der Tonus der Skelettmuskulatur ist herabgesetzt (Hypotonie). Die Sprache ist nicht mehr flüssig, sondern langsam, mühsam, silbenbetonend und abgehackt (skandierende Sprache). Auch kann ein Nystagmus auftreten.

Läsion des Vestibulocerebellums: Rumpfataxie (Unfähigkeit, aufrecht zu sitzen), Standataxie (Falltendenz im Stehen) und Gangataxie (schwankender, torkelnder, breitbeiniger Gang), Nystagmus (rhythmische Hin- und Herbewegungen des Augapfels).

Läsion des Spinocerebellums: Die Symptome können denen bei Läsion des Pontocerebellums ähnlich sein.

Eine charakteristische Symptomenkombination bei Kleinhirnläsionen im Allgemeinen sind Nystagmus, Intentionstremor und skandierende Sprache.

Zwischenhirn

Das Zwischenhirn (Diencephalon) besteht von ventral nach dorsal aus: Hypothalamus, Subthalamus, Thalamus und Epithalamus (Abb. 11.7-1). In der Wand des III. Ventrikels befinden sich außerdem eine Reihe von neurohämalen Organen (Hirnareale ohne Blut-Hirn-Schranke), sog. zirkumventrikuläre Organe (ZVOs).
Die Kerne des Hypothalamus haben ausgedehnte reziproke Verbindungen zu telenzephalen (insbesondere limbischen) Arealen, anderen dienzephalen Arealen und zum Hirnstamm. Der Hypothalamus enthält neuroendokrine Neurone, die endokrine Regulationsaufgaben übernehmen. Bedeutung: Er integriert autonome und endokrine Mechanismen sowie Verhaltensweisen, die für die Aufrechterhaltung basaler Körperfunktionen wie Flüssigkeits- und Elektrolythaushalt, Nahrungsaufnahme, Thermoregulation, Biorhythmen, Bewältigung von Stress, Arterhaltung (Reproduktion, Brutpflege) u.a. notwendig sind.
Zum Subthalamus gehören Zellgruppen, die wegen ihrer topografischen Lage im Zusammenhang mit dem Thalamus dorsalis dargestellt werden sowie der Ncl. subthalamicus, der funktionell zu den Basalganglien gehört und dort abgehandelt wird.
Die Kerne des Thalamus sind entweder in zum Cortex aufsteigende sensorische und motorische Bahnen eingeschaltet oder sind Bestandteil subkortikaler Regelkreise. Alle Sinneswahrnehmungen (mit Ausnahme des Geruchs) werden in sensorischen thalamischen Kernen umgeschaltet und von hier aus vor allem zu sensorischen Rindengebieten übermittelt. Motorische thalamische Kerne vermitteln die Wirkung des Kleinhirns und der Basalganglien besonders auf kortikale motorische Areale.
Der Epithalamus liegt in der dorsalen Seitenwand und im Dach des III. Ventrikels. Er umfasst 1. die Kerngebiete der Habenula, 2. Commissura habenularum, 3. Commissura posterior und 4. Gl. pinealis (Zirbeldrüse). Epithalamische Areale sind in verschiedene subkortikale Regelkreise eingeschaltet und haben im Gegensatz zu Thalamus und Subthalamus praktisch keine direkten Verbindungen mit dem Cortex. Die Gl. pinealis ist ein endokrines Organ (Hormon: Melatonin; Kap. 10.5).

Merke

Der Thalamus ist die zentrale Schaltstation für sensorische und motorische Bahnen zum Cortex. Der Hypothalamus steuert Endokrinium und basale Körperfunktionen. Kerne des Subthalamus gehören zum Basalgangliensystem, der Epithalamus zum limbischen System. Der Metathalamus ist Schaltstation für Seh- und Hörbahn.

Makroskopie des Zwischenhirns und des III. Ventrikels

Zwischenhirnansicht von medial, Seitenwand des III. Ventrikels (Abb. 11.7-2): Der Hypothalamus bildet Boden und untere Seitenwand des Ventrikels. Nach dorsal (= oben, scheitelwärts) ist der Sulcus hypothalamicus die Grenze zum Thalamus. Thalamus und Epithalamus liegen in der oberen Seitenwand des Ventrikels. Hinter dem Chiasma ist der Zwischenhirnboden trichterförmig zum Infundibulum ausgezogen, das sich in Hypophysenstiel und Lobus nervosus der Hypophyse fortsetzt. Hinter dem Infundibulum wölbt sich das Tuber cinereum vor. Dahinter liegt das Corpus mammillare.
Die Verbindung zwischen dem III. Ventrikel und dem Seitenventrikel, das Foramen interventriculare (Monroe) wird nach vorne durch die Columna fornicis und nach hinten durch den Thalamus begrenzt. Die Tela choroidea ventriculi tertii, das Dach des III. Ventrikels, ist an der Taenia thalami angeheftet. Hinten (posterior) liegen als Teile des Epithalamus die Ncll. habenulares im Trigonum habenulare, die Commissura habenularum, die Gl. pinealis und die Commissura posterior.
Ansicht von basal (= unten, ventral) (Abb. 11.8-3): Das Zwischenhirn wird fast vollständig von den beiden Großhirnhemisphären bedeckt. Von außen sichtbar sind nur das Chiasma opticum und anschließend die Tr. optici sowie nach hinten das Tuber cinereum und die Corpora mammillaria.
Ansicht von dorsal (= oben) (Abb. 11.7-3): Der Blick in die eröffneten Seitenventrikel und auf das Dach des III. Ventrikels zeigt die beiden Vv. internae cerebri, die sich zur V. magna cerebri vereinigen. Der Thalamus bildet den Boden der Pars centralis des Seitenventrikels und grenzt nach lateral an den Ncl. caudatus. Auf der von vorn nach hinten bogenförmigen Grenze zwischen Ncl. caudatus und Thalamus verläuft die Stria terminalis, ein Faserbündel, das die Amygdala mit Hypothalamus und basalem Vorderhirn verbindet. Auf dieser verläuft subependymal die V. thalamostriata superior. Medial davon auf der dorsalen Thalamusoberfläche liegt die Ependymschicht der Lamina affixa, die sich an ihrem medialen Rand zur Taenia choroidea verdickt, der Anheftungslinie des Plexus choroideus. Das hintere Ende des Thalamus ist zum Pulvinar thalami verbreitert. Die Taenia thalami, die Anheftungslinie des Dachs des III. Ventrikels, zieht entlang der Stria medullaris thalami in den Bereich der Habenula.

Innerer Aufbau und Verbindungen

Hypothalamus
Der Hypothalamus wird in anteroposteriorer Richtung in 3 Regionen untergliedert: die präoptische (chiasmatische) Region; die intermediäre (tuberale) Region und die posteriore (mammilläre) Region (Abb. 11.7-4). Von medial nach lateral werden darüber hinaus drei Zonen definiert: die periventrikuläre, die mediale und die laterale Zone (Tab. 11.7-1).
Die hypothalamische graue Substanz wird in Nuclei (mit dicht stehenden Neuronen) und Areae hypothalami (mit weniger dicht stehenden Neuronen) untergliedert.
Kommunikationssysteme des Hypothalamus
Der Hypothalamus ist die zentrale Schnittstelle der beiden großen Kommunikationssysteme des Körpers, die die Homöostase in Abhängigkeit von den Umgebungsbedingungen sichern: das endokrine System und das Nervensystem. Die Steuerungsaufgaben übernehmen hypothalamische neuroendokrine Neurone, die humorale Signale (Hormone) an das Blut abgeben, sowie Neurone mit weitreichenden Verbindungen im ZNS.
Humorale Kommunikation
Zwei neuroendokrine Systeme des Hypothalamus sind zu unterscheiden:
Parvozelluläres neuroendokrines System: Kleine neuroendokrine Neurone liegen vorwiegend in anterioren periventrikulären Nuclei, im Ncl. arcuatus und im Ncl. paraventricularis. Auch die Ncll. ventro- und dorsomedialis enthalten einige kleine neuroendokrine Neurone. Sie produzieren Steuerhormone für den Hypophysenvorderlappen, die die Produktion und Freisetzung der Hypophysenvorderlappenhormone entweder fördern (Liberine) oder hemmen (Statine). Wichtige Steuerhormone sind die Peptide Growth Hormone Releasing Hormone (GHRH; Somatoliberin), Corticotropin Releasing Hormone (CRH; Corticoliberin); Thyrotropin Releasing Hormone (TRH; Tyroliberin), Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH; Luliberin oder Gonadoliberin) und Somatostatin (Somatotropin Release Inhibiting Hormone, SRIH) sowie Dopamin (Prolactin Release Inhibiting Hormone). Die Axone der kleinen neuroendokrinen Neurone verlaufen in das Infundibulum und enden in der Eminentia mediana. Die dort abgegebenen Hormone gelangen über Venen (hypophysäres Pfortadersystem) zum Hypophysenvorderlappen und regulieren hier die Synthese und Abgabe von glandotropen Steuer- und nicht glandotropen Effektorhormonen.
Magnozelluläres neuroendokrines System: Große neuroendokrine Neurone liegen in den Ncll. paraventricularis und supraopticus und produzieren die beiden Peptidhormone antidiuretisches Hormon (ADH; Vasopressin) und Oxytocin. Die Axone der Neurone bilden den Tr. hypothalamohypophysialis, der durch das Infundibulum zieht und in der Umgebung eines Kapillarplexus im distalen Teil der Neurohypophyse (Lobus nervosus) endet.
Humorale Informationsübermittlung zum Hypothalamus: Signale aus Blut und Liquor beeinflussen den Hypothalamus entweder direkt (über Rezeptoreigenschaften hypothalamischer Neurone) oder auf dem Umweg über ZVOs (z.B. Organum vasculosum laminae terminalis, OVLT, Organum subfornicale, SFO), deren Nervenzellen Kontakt zum Blut- und/oder Liquormilieu haben und Rezeptoreigenschaften aufweisen.
Neuronale Kommunikation
Reziproke (afferente/efferente) neuronale Verbindungen unterhält der Hypothalamus zu telenzephalen (besonders limbischen) Arealen, zu anderen dienzephalen Regionen sowie zu Cerebellum, Hirnstamm und Rückenmark (Abb. 11.7-5).
Telenzephale Verbindungen: 1. Hippocampus und Subiculum projizieren über den Fornix in den Hypothalamus (Bestandteil des Papez-Kreises). 2. Stria terminalis und die Fibrae amygdalofugales ventrales sind reziproke Verbindungen zur Amygdala. 3. Über den Fasciculus medialis telencephali verlaufen Verbindungen u.a. zu frontalen kortikalen Assoziationsarealen und zur Septumregion.
Dienzephale Verbindungen. 1. Efferente Verbindungen zum Thalamus verlaufen über den Fasciculus mammillothalamicus (Bestandteil des Papez-Kreises). 2. Der Epithalamus ist über die Stria medullaris thalami mit der Area hypothalamica lateralis verbunden. 3. Über den Tr. retinohypothalamicus (Axone retinaler Ganglienzellen) werden Lichtwahrnehmungen aus der Retina in den Ncl. suprachiasmaticus übermittelt.
Verbindungen zum Cerebellum: reziproke zu verschiedenen hypothalamischen Gebieten.
Verbindungen zu Hirnstamm und Rückenmark: 1. Reziproke Verbindungen verlaufen im Fasciculus longitudinalis posterior, der sich vorwiegend in das periventrikuläre Fasersystem fortsetzt, und 2. im Fasciculus medialis telencephali, der den lateralen Hypothalamus durchzieht und sich in das basale Vorderhirn fortsetzt. 3. Afferente viszerale bzw. Geschmacksinformationen kommen aus den Ncll. tractus solitarii und aus kardiovaskulären und respiratorischen Zentren der ventrolateralen Medulla oblongata und des Pons. 4. Efferente Projektionen erreichen die Substantia grisea centralis mesencephali und die Colliculi superiores und inferiores 5. sowie verschiedene Hirnnervenkerne (Ncll. ambiguus, tractus solitarii und dorsalis n. vagi). 6. Efferenzen innervieren sympathische Ncll. intermediolaterales (C8–L3) bzw. parasympathische präganglionäre Neurone in den Ncll. parasympathici sacrales (S2–S4).
Funktionen wichtiger hypothalamischer Nuclei und Areae
  • Area preoptica, Areae hypothalamica anterior und lateralis: Der ventrolaterale präoptische Nucleus (VLPO) inhibiert mit Galanin und GABA als Transmitter den noradrenergen Ncl. caeruleus im Hirnstamm, der das Telencephalon stimuliert. Neurone der Area hypothalamica lateralis stimulieren dagegen mit Orexin (ORX) als Transmitter den Ncl. caeruleus. Dadurch wirken diese Areale als Schlaf-Wach-Zentren.

  • Ncl. suprachiasmaticus: Er besitzt die Funktion einer inneren Uhr. Zirkadiane und jahreszeitliche autonome und endokrine Rhythmen (einschließlich der sympathischen Kontrolle der Melatoninproduktion durch die Gl. pinealis) werden von ihm gesteuert (über die Verbindung Ncl. suprachiasmaticus – Ncl. paraventricularis – Ncl. intermediolateralis – Ggl. cervicale sup. – Gl. pinealis; Kap. 10). Er erhält dabei direkte retinale Afferenzen über den Tr. retinohypothalamicus.

Klinik

Im Alter und bei Demenzerkrankungen (Morbus Alzheimer) zeigt der Ncl. suprachiasmaticus degenerative Veränderungen, was möglicherweise Störungen des Schlaf-Wach-Rhythmus erklärt. Jahreszeitliche Aktivitätsschwankungen des Ncl. suprachiasmaticus könnten bei der Entwicklung saisonaler Depressionen eine Rolle spielen. Eine Besserung der Symptome dieser Erkrankungen kann oft durch Lichttherapie erreicht werden.

  • Ncll. paraventricularis und supraopticus: In beiden Kernen werden in magnozellulären Neuronen Oxytocin bzw. antidiuretisches Hormon (ADH) synthetisiert. Der Ncl. supraopticus hat relativ mehr ADH-, der Ncl. paraventricularis mehr Oxytocin-Neurone. ADH vermittelt die Rückresorption von Wasser in den Sammelrohren der Niere. Oxytocin beeinflusst die Wehentätigkeit und die Laktation, beim Mann die Ejakulation.

    Im Ncl. paraventricularis sind zahlreiche kleinere Neurone des parvozellulären neuroendokrinen Systems, die CRH, TRH, Dopamin sowie die Opioide Enkephalin, Dynorphin bilden. Die CRH-Neurone bilden das oberste Glied in der hypothalamo-hypophyseo-adrenalen Stressachse (Antwort auf Stress: Erhöhung der CRH-Ausschüttung – Förderung der ACTH-Sekretion aus dem Hypophysenvorderlappen – Erhöhung der Abgabe von Glukokortikoiden aus der Nebennierenrinde).

Klinik

Degeneration der ADH-Neurone oder Mutationen im ADH-Gen führen zum Krankheitsbild des Diabetes insipidus centralis, bei dem die Urinmenge 20 l/Tag betragen kann. Therapeutisch kann ein ADH-Analogon intranasal substituiert werden.

  • Periventrikuläre Nuclei und Ncl. arcuatus: Die meisten Neurone gehören zum parvozellulären neuroendokrinen System. Bestimmte Neurone synthetisieren entweder NPY (Neuropeptid Y) und Agouti-related Protein (AgRP) oder α-Melanozyten-stimulierendes Hormon (α-MSH) und Cocain- und Amphetamin-reguliertes Transkript (CART). Diese Neurone besitzen Rezeptoren für periphere Hormone (u.a. für das Fettgewebehormon Leptin) und sind für den Energiehaushalt des Körpers wichtig (Tab. 11.7-2).

  • Ncl. tuberomammillaris: Er enthält histaminerge Neurone, die u.a. Telencephalon und Thalamus innervieren, und ist dadurch an der Stimulation von Bewusstsein und Aufmerksamkeit (engl.: arousal; Arousal-System) beteiligt.

Klinik

Dieser Nucleus ist wie andere aminerge Systeme bei Demenzerkrankungen stark verändert.

  • Areae hypothalamica lateralis und posterior: Zahlreiche Neurone produzieren Melanin-konzentrierendes Hormon (MCH) bzw. Orexin (ORX), die die Nahrungsaufnahme steigern. Die wichtigste Bedeutung von ORX scheint allerdings in der Regulation des Schlaf-Wach-Rhythmus zu liegen. ORX-Neurone entsenden exzitatorische Projektionen in Zentren von Hypothalamus und Hirnstamm (z.B. Ncll. tuberomammillaris, raphes, caeruleus), die als „Aktivierungssystem“ im Wachzustand hoch aktiv sind (s. auch oben).

  • Ncll. mammillares: Sie rufen die Vorwölbung der Corpora mammillaria hervor und erhalten Afferenzen aus dem Hippocampus über den Fornix. Efferenzen gelangen über den Fasciculus mammillothalamicus in die Ncll. anteriores des Thalamus und von dort in das Cingulum. Sie sind dadurch ein wichtiger Teil des Papez-Kreises.

Klinik

Die Ncll. mammillares sind bei Demenzerkrankungen stark verkleinert. Die sog. Wernicke-Enzephalopathie, eine Vitamin-B1-Mangelerkrankung, die bei chronischem Alkoholismus auftreten kann und zu einer Demenz führt, geht meist mit einer starken Degeneration der Ncll. mammillares einher.

Zirkumventrikuläre Organe (ZVOs)
ZVOs sind unpaare, in oder nahe der Mittellinie liegende spezialisierte Areale der Ventrikelwand (Abb. 11.7-6):
  • Organum subfornicale (in der Vorderwand des III. Ventrikels zwischen den Columnae fornicis in Höhe des Foramen interventriculare)

  • Organum vasculosum laminae terminalis (in der Lamina terminalis unmittelbar dorsal des Chiasma opticum)

  • Eminentia mediana des Infundibulums und die Neurohypophyse

  • Organum subcommissurale (in der dorsalen Wand des Aquaeductus cerebri)

  • Gl. pinealis

  • Area postrema (im kaudalen Bereich der Medulla oblongata)

Die ZVOs besitzen ausgeprägte Kapillarplexus, deren Endothel meist fenestriert ist und in denen die Blut-Hirn-Schranke fehlt (neurohämale Regionen), wodurch es zu einem direkten Austausch und Signaltransfer von Substanzen zwischen Blut und Zentralnervensystem kommen kann.
Einige Neurone besitzen Osmosensitivität oder Angiotensinrezeptoren und haben dadurch Funktionen für die Regulation des Blutvolumens und des Blutdrucks. Andere Neurone sind temperatursensitiv und spielen eine Rolle in der Regulation der Körpertemperatur.
Funktionen von Hypothalamus und ZVOs
Sowohl für endokrine wie für nichtendokrine Funktionen des Hypothalamus sind Peptide von besonderer Bedeutung (Tab. 11.7-2).
Nahrungsaufnahme und Energiehaushalt: Das Fettgewebehormon Leptin wirkt im Ncl. arcuatus auf zwei Neuronenpopulationen: α-MSH-produzierende Neurone werden aktiviert, NPY/AgRP-produzierende Neuronen gehemmt. NPY hemmt die TRH-Produktion und aktiviert MCH- und ORX-Neurone. Die orexigene (appetitanregende) Wirkung von NPY erklärt sich über eine Reduktion des Grundumsatzes (Erniedrigung des Schilddrüsenhormonspiegels im Blut) sowie über eine Induktion von Hungergefühl und Nahrungsaufnahme. Das anorexigene (appetithemmend) α-MSH andererseits wirkt aktivierend auf TRH-Produktion bzw. hemmend auf MCH- und ORX-Neurone, erhöht also den Grundumsatz und reduziert die Nahrungsaufnahme. AgRP ist ein Antagonist des α-MSH an dessen Rezeptor, unterstützt also die orexigene NPY-Wirkung.
Flüssigkeitshaushalt und Blutdruck: Zentrale Sensoren sind Neurone des Hypothalamus und der ZVOs, die Angiotensin-II-Rezeptoren oder Osmorezeptoren besitzen. Periphere Sensoren für das Blutvolumen und den Blutdruck sind Dehnungsrezeptoren in den Wänden der großen Venen, der Herzvorhöfe und des Sinus caroticus sowie Osmorezeptoren z.B. in der Wand der V. portae, deren Informationen über viszerosensorische Bahnen (N. vagus bzw. glossopharyngeus – Ncll. tractus solitarii) in den Hypothalamus gelangen.
Regulation von Blutvolumen und Blutdruck geschieht durch Trinken, durch Veränderung der Flüssigkeitsausscheidung und durch Anpassungen im kardiovaskulären System (z.B. Verengung von Widerstandsgefäßen), Durst und Trinkverhalten. Ncll. paraventricularis und supraopticus führen durch Veränderung der ADH-Ausschüttung zur Regulation der Wasserausscheidung in der Niere. Projektionen des Ncl. paraventricularis zu autonomen Zentren in Hirnstamm und Rückenmark bewirken Anpassungen im Herz-Kreislauf-System.
Schlaf: Verschiedene hypothalamische Nuclei sind zusammen mit Nuclei des Hirnstamms an der Schlafregulation beteiligt. Der Ncl. suprachiasmaticus innerviert die meisten dieser Nuclei direkt oder indirekt als Zeitgeber. GABAerge Neuronengruppen im anterioren Hypothalamus bewirken Schlafauslösung durch inhibitorische Projektionen zu Zentren des Aktivierungssystems: Ncll. tuberomammillaris (histaminerg), raphes (serotonerg), caeruleus (noradrenerg), tegmentales (cholinerg). ORX-Neurone der Area hypothalamica lateralis dagegen aktivieren diese Zentren und erhalten den Wachzustand.

Klinik

Patienten mit Narkolepsie, einer Krankheit mit pathologischen Schlafanfällen, zeigen Defizienzen im ORX-System.

Thalamus

Merke

Im Thalamus werden alle bewussten Sinneswahrnehmungen mit Ausnahme des Riechens auf ihrem Weg zum Cortex umgeschaltet („Tor zum Bewusstsein“).

Der Thalamus lässt sich in zahlreiche Kerne (Ncll. thalami) gliedern (Abb. 11.7-7), die durch weiße Substanz getrennt werden. Die weiße Substanz enthält 1. afferente Nervenfasern aus Hirnstamm und Telencephalon, 2. efferente Nervenfasern zu Basalganglien und zerebralem Cortex sowie 3. Verbindungen innerhalb des Thalamus. Diese drei Fasersysteme verlaufen in den Laminae medullares lateralis und medialis.
Die Lamina medullaris lateralis bedeckt die Oberflächen des Thalamus. In ihr verlaufen reziproke Fasersysteme (Radiatio thalami) über die Capsula interna in Richtung Cortex cerebri (Abb. 11.7-8): Die Radiatio thalami anterior stellt eine Verbindung zum Frontallappen, die Radiatio thalami inferior zu Temporallappen und Insel, die Radiatio thalami centralis zu Rindengebieten anterior und posterior des Sulcus centralis, die Radiatio thalami posterior zu Teilen des Okzipitallappens her.
Innerhalb des Thalamus befindet sich die Lamina medullaris medialis, die den Thalamus in drei Territorien gliedert: die anteriore (Ncll. anteriores), mediale (Ncll. mediales, Ncll. mediani) und laterale Kerngruppe (Ncll. ventrales, dorsales, posteriores). In der Lamina medullaris medialis liegen die Ncll. intralaminares.
Die Thalami beider Seiten sind in ca. 70% in der Mittellinie durch die Adhesio interthalamica verbunden, die selten kreuzende Nervenfasern beinhaltet.

Merke

Der Thalamus bildet die Unterwand des zentralen Teils des Seitenventrikels und gleichzeitig die dorsale (obere) Seitenwand des III. Ventrikels. Daher ist in Frontalschnittserien der Thalamus erst in Schnittebenen zu erkennen, die auch einen Anschnitt des III. Ventrikels zeigen. Weiter anterior liegen Anteile der Basalganglien (Ncl. caudatus) in der Seiten- und Unterwand des lateralen Ventrikels.

Prinzipien neuronaler Verbindungen (Abb. 11.7-9)
Die verschiedenen Thalamuskerne erhalten vielfältige Afferenzen aus Rückenmark, Hirnstamm, Kleinhirn, zerebralem Cortex und dem benachbarten Ncl. reticularis. Die Zielgebiete für thalamische Efferenzen sind ebenfalls umfangreich. Wahrscheinlich gibt es kein Areal des zerebralen Cortex, das nicht in Verbindung mit dem Thalamus steht. Die kortikothalamischen Verbindungen sind vor allem reziprok.
Bedeutung des Verschaltungsmusters: Der Thalamus ist eine wichtige Station, über die subkortikale Gebiete und Systeme auf den zerebralen Cortex Einfluss nehmen. Dabei scheint eine ursprüngliche Einteilung der Thalamuskerne in spezifische und unspezifische Kerne nicht länger sinnvoll, da die Projektionen der Thalamuskerne meist nicht auf ein Rindenareal beschränkt sind. Für das Verständnis der Thalamusfunktionen ist wichtig, dass er ausgeprägte kortikale Afferenzen empfängt. Diese sind als direkte Verbindungen für die Thalamuskerne exzitatorisch und als indirekte Verbindungen via Ncl. reticularis inhibitorisch. Da die kortikothalamischen Verbindungen reziprok sind, kann der Cortex die Aktivität seiner thalamischen Afferenzen selbst regeln. Im Ruhezustand des Cortex reichen subkortikale afferente Erregungen alleine nicht aus, um den Thalamus zu aktivieren. Erst bei aktiviertem Cortex wird der subkortikale Erregungszufluss im Thalamus verstärkt und eine gezielte Aufmerksamkeit erreicht.
Kerngruppen des Thalamus (dorsalis) und ihre Verbindungen (Abb. 11.7-7)
Die Kerngruppen und deren wichtigste Kerne sind in Tab. 11.7-3 zusammengefasst.
Ncll. anteriores und mediani
Diese Kerne sind funktionell ins limbische System eingebunden und dürften Bedeutung bei Gedächtnisbildung und Wachheitszustand haben.
Ncll. mediales
Der Hauptkern (Ncl. mediodorsalis) unterhält olfaktorische Afferenzen und Efferenzen (vor allem olfaktorische Gebiete des orbitalen Cortex des Frontallappens, Areae 12 und 13). Weiterhin nimmt er an vielfältigen höherwertigen Funktionen teil.

Klinik

Kernzerstörung führt zu einer Abnahme von Angst, Anspannung, Aggression oder obsessiven Gedanken, aber auch zu Erinnerungsverlust (Amnesie) und einer zunehmenden Verwirrtheit.

Ncll. ventrales
Die Ncll. ventrales an der Unterseite des Thalamus umfassen funktionell (motorisch, sensorisch) und anatomisch heterogene Kerne, die hauptsächlich zu den drei Kerngruppen zusammengefasst werden können: Ncl. ventralis anterior (motorisch), Ncll. ventrales laterales (motorisch) und Ncll. ventrobasales (sensorisch). Die Ncll. ventrales sind die hauptsächliche thalamische Verbindungsstation für kortikalen Informationszufluss aus Basalganglien, Kleinhirn und Lemniskussystem und damit für das somatosensorische und motorische System.
  • Ncl. ventralis anterior: Afferenzen stammen vor allem aus den Basalganglien (Substantia nigra, Pars reticularis). Zielgebiete sind prämotorischer und supplementär-motorischer Cortex und frontales Augenfeld.

  • Ncll. ventrales laterales: Sie bestehen aus den Ncll. anterior ventrolateralis und posterior ventrolateralis.

    • Die Afferenzen des Ncl. anterior ventrolateralis kommen aus den Basalganglien (Pallidum mediale). Die Efferenzen des Kerns projizieren vor allem auf den prämotorischen, supplementärmotorischen und primärmotorischen Cortex. Die Neurone feuern vor allem während aktiver Bewegungen.

    • Die Afferenzen des Ncl. posterior ventrolateralis stammen vor allem aus den Ncll. cerebelli. Die Efferenzen verlaufen vor allem zum primärmotorischen Cortex und in geringerem Ausmaß zum prämotorischen und supplementärmotorischen Cortex. Die Neurone sind besonders bei passiven Bewegungen aktiv.

  • Ncll. ventrobasales: Sie umfassen die Ncll. ventralis posterolateralis und posteromedialis, die somatotop gegliedert sind. Beide Kerne projizieren auf primäre (S I) und sekundäre somatosensorische Rindenfelder (S II).

    • Afferenzen des Ncl. ventralis posterolateralis verlaufen im Lemniscus medialis (kutane Oberflächensensorik, speziell fein diskriminierende Mechanosensorik und Tiefensensorik) und Lemniscus spinalis (Schmerz- und Temperaturleitung, gering diskrimierende Mechanosensorik). Afferenzen des Lemniscus medialis, die Tiefensensorik leiten, enden in einem schalenförmigen, anterodorsal gelegenen Kernanteil (Pars anterior), der auf die primären somatosensorischen Rindenfelder 3a und 2 des Gyrus postcentralis projiziert. Der zentrale Kernanteil (Pars posterior) empfängt kutane Afferenzen unterschiedlicher Qualitäten und schickt Efferenzen in die Areae 3b und 1.

    • Afferenzen des Ncl. ventralis posteromedialis kommen vor allem aus den Ncll. principalis und spinalis des N. trigeminus und vermitteln Oberflächensensorik und Schmerz aus dem Bereich Gesicht und Mundhöhle. Die Efferenzen terminieren in somatosensorischen Rindenfeldern.

  • Ncl. ventralis posterior inferior und Ncl. basalis ventralis medialis: Afferenzen kommen aus dem Lemniscus spinalis (Schmerz-, Temperatureindrücke), für den Ncl. ventralis posterior inferior auch aus den Vestibulariskernen (Gleichgewichtsinformationen), für den Ncl. basalis ventralis medialis auch aus den Ncll. tractus solitarii (Geschmacksinformationen). Diese Kerne sind damit an der Schmerzverarbeitung beteiligt. Sie projizieren in den sekundär somatosensorischen Cortex und die Inselrinde.

Ncll. dorsales (Pulvinarkerne)
Die Hauptafferenzen dieser Kerne stammen aus visuell-motorischen Gebieten des Mittelhirns (Ncll. pretectales und Colliculus superior). Ihre Efferenzen projizieren in okzipitotemporale Assoziationsgebiete. Neben Signalverarbeitung von Augenbewegungen sind sie an Wahrnehmung, Gedächtnis und Erkennungsvermögen beteiligt.
Ncll. posteriores
Diese Kerne sind an der Schmerzverarbeitung beteiligt. Afferenzen kommen aus dem Lemniscus spinalis. Sie projizieren in den sekundären somatosensorischen Cortex.
Ncll. intralaminares
Afferenzen aus dem Cortex cerebri sowie verschiedenen anderen ZNS-Gebieten (Kleinhirnkernen, Rückenmark, Basalganglien, Trigeminus- und Vestibulariskernen, Formatio reticularis), Efferenzen ins Striatum sowie in fast den gesamten Cortex. Das Kernsystem scheint über die Formatio reticularis des Mittelhirns aktiviert zu werden, vor allem im Rahmen gerichteter Aufmerksamkeit.

Klinik

Läsionen intralaminärer Kerne können zu Hypersomnolenz, Apathie und Motivationslosigkeit sowie Ausfall der sensorischen Eindrücke aus der kontralateralen Körperhälfte führen. Der einseitige Ausfall vor allem posteriorer interlaminärer Kerne hat einen Ausfall der sensorischen Eindrücke aus der kontralateralen Körperhälfte zur Folge.

Epithalamus
Der Epithalamus liegt im posterodorsalen Dach des III. Ventrikels (Abb. 11.7-1, Abb. 11.7-2, Abb. 11.7-5). Er umfasst 1. die Ncll. habenulares, die beidseits über die Commissura habenularum kommunizieren und zum limbischen System gehören, 2. die Commissura posterior, die Verbindungen zwischen Ncll. pretectales und verschiedenen okulomotorischen Ncll. des Mesencephalons enthält, sowie 3. die Gl. pinealis (produziert das Hormon Melatonin, Kap. 10) und 4. das Organum subcommissurale (s. oben).

Endhirn

Das Endhirn, Telencephalon (Großhirn, Cerebrum), beinhaltet etwa 80% der gesamten Hirnmasse. Die Oberfläche ist durch Hirnwindungen, Gyri cerebri, und Einsenkungen, Sulci cerebri, stark vergrößert. Das Telencephalon besteht aus zwei Hemisphären (Hemisphaeria cerebri), die weiter in Großhirnlappen (Lobi cerebri) untergliedert werden (Abb. 11.1-5):
  • Lobus frontalis (Frontallappen)

  • Lobus parietalis (Parietallappen)

  • Lobus occipitalis (Okzipitallappen)

  • Lobus temporalis (Temporallappen)

  • Lobus insularis (Insula, Insel)

  • Lobus limbicus

Der Lobus limbicus setzt sich aus medialen Abschnitten von Lobus frontalis, parietalis und temporalis zusammen. Im Inneren besteht das Telencephalon aus grauer und weißer Substanz. Die graue Substanz liegt als Großhirnrinde (Cortex cerebri) hauptsächlich oberflächlich und kommt daneben in subkortikalen Kernen vor: Striatum, Pallidum, Claustrum und Corpus amygdaloideum.
Der größte Teil (ca. 90%) des Cortex besteht aus 5–6 Schichten (Isocortex, Neocortex). Der Allocortex, der 3- bis 5-schichtig ist, umfasst Archicortex (Hippocampus) und Paläocortex (Riechhirnanteile). Übergangsgebiete werden als Mesocortex bezeichnet.
In der weißen Substanz sammeln sich Bahnen. Assoziationsbahnen verknüpfen verschiedene Abschnitte einer Hemisphäre des Endhirns, Kommissurenbahnen (z.B. Corpus callosum, Commissura anterior) verbinden beide Hemisphären und Projektionsbahnen (z.B. Capsula interna) verbinden das Endhirn mit Hirnstamm und Rückenmark.

Makroskopische Anatomie des Endhirns

Oberfläche des Großhirns und Gliederung des Neocortex
Die Oberfläche beträgt 2.200 cm2. Die Fissura longitudinalis cerebri trennt die beiden Hemisphären, die Fissura transversa cerebri trennt Groß- und Kleinhirn. Jede Hemisphäre besitzt einen Frontalpol nach vorne, einen Okzipitalpol nach hinten und einem Temporalpol nach basal und laterofrontal (Abb. 11.1-5). Die nach oben (dorsal) und lateral gerichtete Hemisphärenfläche (Facies superolateralis) ist konvex und geht oben in der Mantelkante (Margo superior) in die mediale Fläche (Facies medialis) über, die sich unten entlang einer stumpfen Kante (Margo inferomedialis) in die Basalfläche (Facies inferior) fortsetzt.
Topografie und Benennung der einzelnen Gyri und Sulci können den Abb. 11.8-1, Abb. 11.8-2 und Abb. 11.8-3 entnommen werden. Im Folgenden soll vor allem auf die motorischen und sensorischen Rindenfelder eingegangen werden, denen jeweils Brodmann-Felder zugeordnet werden (nach Korbinian Brodmann, 1868–1918).
Facies superolateralis (Abb. 11.1-5, Abb. 11.1-6, Abb. 11.8-1)
Der Sulcus lateralis grenzt den Schläfenlappen (Lobus temporalis) gegen den darüber liegenden Stirn- und Scheitellappen (Lobus frontalis und Lobus parietalis) ab. Der Lobus frontalis wird von dem hinten folgenden Lobus parietalis durch den Sulcus centralis geschieden, der die Mantelkante einschneidet. Der Sulcus parietooccipitalis trennt den Lobus parietalis vom Lobus occipitalis.
Der Lobus frontalis lässt vor dem Sulcus centralis den vertikal verlaufenden Gyrus precentralis erkennen. Dieser enthält das primäre motorische Rindenfeld (Brodmann-Feld 4) und Teile der prämotorischen Region (Feld 6) (Abb. 11.8-4). Je nach funktioneller Wertigkeit sind die Muskelgruppen des Bewegungsapparats durch wechselnd große Bereiche im Primärfeld repräsentiert (Somatotopie, somatomotorischer Homunculus in Abb. 11.8-5). Im Bereich des Operculums liegt im Gyrus frontalis inferior das motorische Sprachzentrum von Broca (Feld 44) (Abb. 11.8-4). Im Gyrus frontalis medius befindet sich das motorische Augenfeld, von dem willkürliche Augenbewegungen induziert werden (Feld 8).

Klinik

Bei Läsion der motorischen Rindenfelder kommt es zu einer kontralateralen Lähmung (Parese), bei Läsion des Broca-Zentrums, das bei Rechtshändern links liegt, tritt eine motorische Aphasie auf, bei der die Sprachbildung (Sprechen und Schreiben) gestört ist.

Vor der prämotorischen Region liegt der frontale Assoziationscortex, der für die höheren Funktionen des menschlichen Gehirns von besonderer Bedeutung ist (Motivation, soziales und ethisches Handeln, Initiative, Entschlusskraft, Ausdauer und Konzentrationsfähigkeit).

Klinik

Zerstörungen bewirken eine Verflachung der Persönlichkeit und der emotionalen Reaktionen. Es besteht eine der gegebenen Situation oft nicht entsprechende euphorische Grundhaltung (Witzelsucht), Antriebsstörungen, erhöhte Ablenkbarkeit, Gleichgültigkeit und mangelnde Rücksichtnahme.

Der Lobus parietalis beginnt vorne mit dem Gyrus postcentralis. Dieser enthält das somatosensorische Primärfeld (Area postcentralis granulosa, Feld 3) und die anschließende Region (Area postcentralis paragranulosa, Felder 1, 2), die somatotop gegliedert sind (somatosensorischer Homunculus in Abb. 11.8-6). Im Bereich des Operculums folgt das sekundäre somatosensorische Gebiet (Felder 5, 7).
Auf die Sekundärfelder folgt der parietale Assoziationscortex (Felder 39, 40). Insgesamt dient der somatosensorische Cortex der Wahrnehmung des eigenen Körpers und der Umwelt über den Tastsinn. Die parietalen Assoziationsregionen dienen überwiegend der Koordination von Vorstellungen, die sich der Mensch von seinem Körper und dessen Beziehung zur Umwelt macht.

Klinik

Bei Läsion kommt es zu Störungen der taktilen Wahrnehmung. Bei größeren Läsionen der parietalen Assoziationsgebiete sind die Betroffenen nicht mehr in der Lage, Gegenstände durch Betasten zu erkennen (Astereognosie). Ebenso kann es zu einer Nichtwahrnehmung der kontralateralen Körperhälfte und der Vorgänge im kontralateralen Gesichtsfeld kommen (Neglect).

Der Gyrus supramarginalis legt sich bogenförmig um das hintere Ende des Sulcus lateralis, der Gyrus angularis um das hintere Ende des Sulcus temporalis superior. Der Gyrus angularis ist eine Schaltstelle zwischen sekundärer Sehrinde und sekundärer Hörrinde und ist daher für Lesen und Schreiben wichtig.
Der Lobus occipitalis kann an der äußeren Fläche des Großhirns nur durch eine Hilfslinie begrenzt werden, die eine Verlängerung des Sulcus parietooccipitalis von der Medialfläche über die Mantelkante darstellt. Er lässt die Gyri occipitales erkennen.
Das visuelle Primärfeld (Area striata, Feld 17, Abb. 11.1-6, Abb. 11.8-4) nimmt den Okzipitalpol ein und erstreckt sich auf der Medialseite des Okzipitallappens in einem umschriebenen Gebiet entlang des Sulcus calcarinus. Bestimmte Orte der Retina (und damit des Gesichtsfelds) sind topologisch repräsentiert; dabei nimmt die Projektion der Fovea centralis etwa ⅘ der Fläche ein. Innerhalb der vierten Schicht liegt der breite, mit bloßem Auge erkennbare Gennari-Streifen (Vic-d‘Azur-Streifen) der an den Grenzen des Feldes endet. Das visuelle Sekundärfeld (Area parastriata, Feld 18) umgibt ringartig die Area striata (Abb. 11.1-6, Abb. 11.8-4). An die Area parastriata grenzt der okzipitale Assoziationscortex (Regio peristriata, Feld 19, Abb. 11.8-4). Hier erfolgt die weitere Verarbeitung der visuellen Informationen z.B. nach Richtung, Form und Farbe.

Klinik

Bei einseitigem Ausfall des primären Feldes (Ursachen: Gefäßprozesse, Traumata, Tumoren) kommt es zu einer kontralateralen Hemianopsie, wobei jedoch das zentrale Sehen erhalten bleibt. Häufig ist bei Gefäßprozessen nur der oberhalb oder unterhalb des Sulcus calcarinus liegende Gyrus betroffen mit der Folge einer unteren bzw. oberen Quadrantenhemianopsie.

Ein Ausfall des visuellen Primärfeldes beider Hemisphären führt zur „Rindenblindheit“. Bilaterale Zerstörungen von Teilen der Area parastriata und Regio peristriata dagegen führen zu einer optischen Agnosie („Seelenblindheit“), bei der das Gesehene zwar noch wahrgenommen, aber nicht mehr erkannt wird. Hierbei ist den Patienten ihre Blindheit zunächst nicht bewusst (Anosognosie).

Der Lobus occipitalis geht im basalen Bereich ohne scharfe Grenze in den Lobus temporalis über. Er ist in Gyrus temporalis superior, medius und inferior gegliedert und weist im Sulcus lateralis auf der durch das Operculum parietale verdeckten Fläche des Gyrus temporalis superior die zwei quer gestellten Gyri temporales transversi oder Heschl-Querwindungen auf (Abb. 11.1-6). Im hinteren seitlichen Anteil des Gyrus temporalis superior liegt in der linken Hemisphäre das sensorische Sprachzentrum (Wernicke, Feld 22), in dem das Sprachverständnis repräsentiert wird. In den Gyri temporales transversi ist das Hörzentrum lokalisiert. Das auditorische Primärfeld (Area temporalis granulosa, Feld 41) bedeckt nur die inselnahe Hälfte der Heschl-Windungen. Es zeigt eine Tonotopie: Tiefe Frequenzen sind mehr anterolateral und höhere mehr posteromedial repräsentiert. Das auditorische Primärfeld dient neben einer Frequenzanalyse auch der räumlichen Ortung der Schallquelle (in Zusammenwirken mit den Trapezkörperkernen des Hirnstamms). Das auditorische Sekundärfeld (Area temporalis paragranulosa, Feld 42) umgibt hufeisenförmig das Primärfeld. An die Area temporalis paragranulosa schließt sich posterolateral der auditorische Assoziationscortex an.

Klinik

Bei Läsion des Wernicke-Zentrums, das meist links liegt, ist eine sensorische Aphasie die Folge, bei der das Sprachverständnis (gesprochene Sprache und Lesen) gestört ist. Bei einseitigen Läsionen des Hörzentrums sind meist keine groben Ausfälle zu beobachten, da die Hörrinde jeder Hemisphäre Schallinformationen von beiden Ohren erhält.

Bedeckt durch Operculum frontale, Operculum parietale (zusammengefasst als Operculum frontoparietale) und Operculum temporale liegt der Lobus insularis. Er ist vom Cortex der Opercula durch den Sulcus circularis insulae abgegrenzt und durch den Sulcus centralis insulae in die Gyri insulae longi (hinten) und breves (vorne) gegliedert. Unten geht sie im Limen insulae in die basale Fläche des Gehirns über. Die Insel dient der Verarbeitung olfaktorischer, gustatorischer und viszeraler Informationen.

Merke

Wichtige Rindenfelder auf einen Blick:

  • Frontallappen:

    • Gyrus precentralis (Area 4): somatomotorisches Primärfeld

    • Broca-Zentrum im Gyrus frontalis inferior (Area 44): motorisches Sprachzentrum

    • frontales Augenfeld im Gyrus frontalis medius (Area 8): motorisches Zentrum für willkürliche Augenbewegungen

  • Parietallappen

    • Gyrus postcentralis (Area 1–3): somatosensorisches Primärfeld

  • Okzipitallappen

    • Area striata um den Sulcus calcarinus (Area 17): primäre Sehrinde

  • Temporallappen:

    • Heschl-Querwindungen in den Gyri temporales transversi (Area 41): primäre Hörrinde

    • Wernicke-Zentrum im Gyrus temporalis superior (Area 22): sensorisches Sprachzentrum

Facies medialis und inferior (Abb. 11.1-5, Abb. 11.8-2, Abb. 11.8-3)
Der Balken (Corpus callosum) stellt die größte Kommissur des Gehirns dar und verbindet Frontal-, Parietal- und Okzipitallappen beider Hemisphären. Er ist oben von einem dünnen Schleier grauer Substanz überzogen, dem Indusium griseum, das vorne in den makroskopisch nicht immer klar abgrenzbaren Gyrus paraterminalis übergeht und sich hinten in den Gyrus fasciolaris fortsetzt, an den sich der Gyrus dentatus des Hippocampus anschließt. Das Indusium griseum zeigt beidseits der Mediane zwei sagittale streifenförmige Verdickungen, die Striae longitudinales medialis und lateralis, die Faserbahnen der Hippocampusformation enthalten. Gyrus paraterminalis, Indusium griseum, Gyrus fasciolaris und Hippocampus bilden den inneren Ring des limbischen Cortex (Lobus limbicus). Den äußeren Ring bildet der Gyrus cinguli, außen durch den Sulcus cinguli, innen durch den Sulcus corporis callosi begrenzt. Hinten vereinigt er sich mit dem Gyrus lingualis zum Gyrus parahippocampalis, der vorn im Uncus gyri parahippocampalis nach hinten umgeschlagen ist. Basalwärts folgen die Gyri occipitotemporalis medialis und lateralis, gegen den Gyrus parahippocampalis abgegrenzt durch den Sulcus collateralis.
Auf den Sulcus cinguli außen folgt vorne die mediale Fläche des Gyrus frontalis superior, und dahinter der Lobulus paracentralis, der über die Mantelkante mit den Gyri precentralis und postcentralis zusammenhängt. Hinter diesem ist der Precuneus durch den Sulcus parietooccipitalis vom Cuneus des Okzipitallappens abgegliedert. Letzterer ist durch den horizontal liegenden Sulcus calcarinus vom Gyrus lingualis abgetrennt. Die den Sulcus calcarinus flankierenden Cortexanteile enthalten Teile des primären Sehzentrums.
An der basalen Fläche des Stirnlappens trennt der Sulcus olfactorius den medial gelegenen Gyrus rectus von den Gyri orbitales ab. Der flach-ovale Bulbus olfactorius liegt dem Sulcus olfactorius von basal an. An ihm enden die durch die Lamina cribrosa durchtretenden Fila olfactoria, die in ihrer Gesamtheit den N. olfactorius bilden. Der Bulbus olfactorius geht nach posterior in den Pedunculus olfactorius über, der den Tr. olfactorius enthält. Dieser ist an der Substantia perforata anterior zum Trigonum olfactorium verbreitert, wo er sich in die Striae olfactoriae medialis und lateralis teilt. Im Bereich des Trigonum olfactorium ist evtl. eine Erhabenheit zu sehen, die als Tuberculum olfactorium bezeichnet wird.
Weiße Substanz des Großhirns
Ihrem Verlauf nach werden die Fasersysteme der weißen Substanz in drei Gruppen eingeteilt:
  • Assoziationsfasern (Fibrae associationis), die verschiedene Rindenbezirke der gleichen Großhirnhemisphäre miteinander verbinden

  • Kommissurenfasern (Fibrae commissurales), die korrespondierende Regionen beider Hemisphären miteinander verbinden

  • Projektionsfasern (Fibrae projectionis), die die Großhirnrinde mit tieferen Zentren (Hirnstamm, Rückenmark) verbinden

Assoziationsfasern
Der Oberfläche am nächsten liegen kurze Assoziationsfasern (U-Fasern, Fibrae arcuatae cerebri), die benachbarte Windungszüge miteinander verbinden (Abb. 11.8-7). Der Fasciculus longitudinalis superior liegt in der Capsula externa, lateral der Corona radiata und verbindet Stirnlappen mit Teilen des Parietal- und Okzipitallappens. Der Fasciculus arcuatus verläuft in den Opercula frontoparietale und temporale. Er verbindet die Stirnwindungen mit der oberen und mittleren Temporalwindung und damit auch das sensorische (Wernicke) mit dem motorischen Sprachzentrum (Broca). Der Fasciculus occipitofrontalis superior liegt medial von der Corona radiata. Der Fasciculus occipitofrontalis inferior liegt im unteren Teil der Capsula extrema und verbindet Gebiete des Okzipital- und des Frontallappens, unter anderem die visuellen Felder 18 und 19 mit dem frontalen Augenfeld (Feld 8). Der Fasciculus longitudinalis inferior befindet sich lateral von der Radiatio optica und verbindet den Okzipitalpol mit dem Temporallappen. Der Fasciculus uncinatus verbindet Teile der mittleren und unteren Stirnwindung sowie der Gyri orbitales des Stirnlappens mit dem Schläfenlappen. Das Cingulum liegt in der weißen Substanz des Gyrus cinguli und verbindet die unteren Abschnitte des Lobus frontalis mit den medialen unteren Abschnitten des Lobus parietalis (Gyrus parahippocampalis).
Kommissurenfasern
Die Rindenfelder der korrespondierenden Hemisphärenabschnitte sind durch drei Kommissuren miteinander verbunden: 1. Corpus callosum (Balken), 2. Commissura anterior und 3. Commissura fornicis.
Corpus callosum (Balken)
Der Balken ist das größte Kommissurensystem des Gehirns (200 Mio. kreuzende Fasern) und verbindet die Frontal-, Parietal- und Okzipitallappen der beiden Hemisphären miteinander (Abb. 11.8-2, Abb. 11.8-7). Hinten verdickt er sich zum Splenium corporis callosi, vorne geht er im Knie, Genu corporis callosi, in das Rostrum corporis callosi über. Der zwischen Genu und Splenium liegende Balkenteil wird als Truncus corporis callosi bezeichnet. Präpariert man den Balken von oben her frei, erscheint er im Ganzen als eine breite Faserplatte, deren Fasern im Mittelteil transversal verlaufen, vorne aber in frontaler (Forceps frontalis) und hinten in okzipitaler (Forceps occipitalis) Richtung abbiegen. Als Tapetum werden Balkenfasern bezeichnet, die in Dach und Seitenwand von Hinter- und Unterhorn des Seitenventrikels zu liegen kommen.
Commissura anterior
Die Commissura anterior kreuzt unmittelbar vor den Columnae fornicis oberhalb der Lamina terminalis des Hypothalamus (Abb. 11.7-2, Abb. 11.7-5) und spaltet sich in zwei Stränge auf: in einen sehr dünnen vorderen, der zur Substantia perforata anterior zieht und sich hier mit dem Tr. olfactorius verbindet, und in einen viel dickeren hinteren Strang, der in den vorderen Teil des Temporallappens (Gyrus parahippocampalis und Corpus amygdaloideum) einstrahlt.
Commissura fornicis
Liegt zwischen den konvergierenden Schenkeln des Fornix (Crura fornicis) unterhalb des Balkens und im Bereich des Corpus fornicis. Hier kreuzt ein Teil der Fasern aus dem Hippocampus zur anderen Seite.
Projektionsfasern
Projektionsfasern verbinden die Großhirnrinde mit den verschiedenen Abschnitten des Hirnstamms und des Rückenmarks. Es gibt kortikofugale und kortikopetale Projektionsfasern. Die Fasern bilden den Strahlenkranz der Corona radiata, bevor sie im Bereich der Basalkerne in die Capsula interna übergehen (Abb. 11.8-8, Abb. 11.8-9). Ein kleiner Teil der Projektionsfasern liegt in Capsula externa und extrema. Der Fornix enthält Projektionsfasern, die die Hippocampusformation mit anderen Strukturen des limbischen Systems und des Zwischenhirns verbinden.
Fornix (Abb. 11.7-2, Abb. 11.7-5)
Die im Hippocampus entspringenden Fasern gelangen über den Alveus hippocampi in die Fimbria hippocampi, die oben in das Crus fornicis übergeht. Nach vorne konvergieren die Crura fornicis zu Commissura und Corpus fornicis, bevor die Fasern in den Columnae fornicis zum Zwischenhirn absteigen. Der größte Teil der Fasern verbleibt retrokommissural und zieht nach unten zu Thalamus und Hypothalamus und endet im Corpus mammillare. Ein kleiner Teil steigt vor der Commissura anterior als präkommissuraler Fornix ab und endet in der Area septalis und in den basalen Vorderhirnkernen.
Capsula interna, externa und extrema

Merke

Die Capsula interna enthält vom Cortex absteigende und zum Cortex aufsteigende Projektionsbahnen, die Capsulae externa und extrema hauptsächlich lange Assoziationsbahnen.

Die Capsula interna gliedert sich in einen vorderen, zwischen Caput nuclei caudati und Ncl. lentiformis liegenden, einen mittleren und einen hinteren, zwischen Thalamus und Ncl. lentiformis liegenden Abschnitt. Im Horizontalschnitt gliedert sie sich in einen vorderen und hinteren Schenkel, Crus anterius und posterius, getrennt durch das Knie Genu (Abb. 11.8-8, Abb. 11.8-9). Die Capsula interna umgibt den Ncl. lentiformis mit einen oberen supralentiformen und unteren sublentiformen Anteil (Abb. 11.8-8). Der retrolentiforme Abschnitt entspricht dem Crus posterius. Durch den supralentiformen Abschnitt der inneren Kapsel gelangen die Fasern vor allem zum Parietalcortex, durch den retrolentiformen Abschnitt zur Okzipitalrinde (u.a. Sehbahn) und durch den sublentiformen Abschnitt zur Temporal- und unteren Okzipitalrinde (enthält u.a. Seh- und Hörbahn).
Die absteigenden Bahnen aus allen Gebieten des Cortex cerebri konvergieren als Faserfächer der Corona radiata topografisch geordnet auf die Basalkerne hin und endigen zum Teil dort. Die Capsula interna enthält zum Hirnstamm den 1. Tr. corticonuclearis (im Knie, Genu) und 2. die kortikopontinen Bahnen und zum Rückenmark den 3. Tr. corticospinalis (im hinteren Schenkel). Das Gebiet der inneren Kapsel wird von Ästen der A. cerebri anterior (Aa. centrales anteromediales und A. striata medialis distalis für das Crus anterius), der A. cerebri media (Aa. centrales anterolaterales für das Genu) und der A. choroidea anterior (für das Crus posterius) versorgt.

Klinik

Die hohe Packungsdichte lebenswichtiger Fasersysteme und die Tatsache, dass die versorgenden Gefäße funktionelle Endarterien sind, machen verständlich, warum Durchblutungsstörungen in diesem Bereich relativ häufig auftreten und dramatische Funktionsausfälle zur Folge haben.

Die absteigenden Faserzüge werden durchsetzt von aufsteigenden thalamokortikalen Projektionen. Sie bilden vier Thalamusstiele (Radiationes thalami). Die Radiatio anterior thalami verbindet den Ncl. anterior und die medialen Kerne des Thalamus mit dem frontalen Cortex und Gyrus cinguli. Die Radiatio centralis thalami verbindet die ventrale Kernreihe des Thalamus mit dem sensomotorischen Cortex. Die Radiatio posterior thalami enthält einen großen Teil der Fasern des Corpus geniculatum laterale (Radiatio optica). Die Radiatio inferior thalami enthält die Verbindungen zwischen Thalamus einerseits und Temporallappen (Radiatio acustica) und Insel andererseits.
Lateral wird der Ncl. lentiformis durch die Capsula externa vom Claustrum, einem vorwiegend sagittal eingestellten dünnen Blatt grauer Substanz, getrennt (Abb. 11.8-15). Von den Inselwindungen wird das Claustrum durch die Capsula extrema geschieden. In der Capsula externa und in der Capsula extrema laufen vor allem die langen Assoziationsbahnen.

Lamination des Neocortex (Isocortex)

Das Hirnvolumen beträgt bei Männern etwa 1.250 ml, bei Frauen 1.150 ml; davon entfallen auf Allo- und Isocortex zusammen bei Männern etwa 600 ml und bei Frauen 550 ml. Die Gesamtzahl der Nervenzellen der menschlichen Endhirnrinde wird auf 10–18 Mrd. geschätzt. Etwa 85% der Neurone gehören zur Klasse der Pyramidenzellen und modifizierten Pyramidenzellen; 15% der Neurone sind Nicht-Pyramidenzellen (überwiegend kortikale Interneurone). Die Anzahl der Gliazellen ist etwa 10-mal höher als die der Nervenzellen. Der Hauptanteil entfällt auf Oligodendrogliazellen (50%) und Astrozyten (40%), nur etwa 10% sind Mikrogliazellen. Weiteres zu den einzelnen Nervenzelltypen s. BD Kap. 12.8.3.
Lamination

Merke

Der größte Teil der telencephalen Rinde besteht aus dem sechsschichtigen Isocortex, ein kleinerer Teil aus Allocortex. Die Lamina IV ist die Schicht der Afferenzen (fehlt im somatomotorischen Primärfeld, stark ausgebildet in den sensorischen Primärfeldern). Die Lamina V des somatomotorischen Primärfeldes ist der Ursprung der Pyramidenbahn.

Zur Bestimmung der Lamination bedarf es der Anwendung der Nissl-, Myelin- oder Pigmentfärbung. Nach Nissl gefärbte Präparate bilden die Grundlage einer zytoarchitektonischen Analyse (Abb. 11.8-10, links). Das Nissl-Bild zeigt die basophilen Strukturen (Zellkerne und Nissl-Substanz = raues ER und Ribosomen), während das Neuropil (also das Flechtwerk der Zellfortsätze von Glia- und Nervenzellen) weitgehend ungefärbt bleibt. Darstellungen der Markscheiden bilden die Grundlage für myeloarchitektonische Gliederungen. Bündel von radiär angeordneten myelinisierten Fasern (Radiärfaserbündel, Markfaserbündel) kreuzen die tangential verlaufenden Faserplexus (Exner-Streifen in Schicht 1, Kaes-Bechterew-Streifen in Schicht 3ab, äußerer und innerer Streifen von Baillarger in den Schichten 4 und 5b) (Abb. 11.8-10, Mitte). Bei einer pigmentoarchitektonischen Analyse werden Menge, Färbbarkeit und Verteilungsmuster der Lipofuszingranula in den Nervenzellen beurteilt (Abb. 11.8-10, rechts).
Von der freien Oberfläche in Richtung auf das Marklager werden folgende Schichten unterschieden:
  • I: Lamina molecularis mit Exner-Streifen: Enthält nur wenige Nervenzellen.

  • II: Lamina granularis externa: enhält dicht gedrängt liegende kleine Pyramidenzellen.

  • III: Lamina pyramidalis externa: enthält Pyramidenzellen und fakultativ einen Kaes-Bechterew-Streifen.

  • IV: Lamina granularis interna mit Stria Baillarger externa (äußerer Baillarger-Streifen). Kleine Pyramidenzellen.

  • V: Lamina pyramidalis interna mit Stria Baillarger interna (innerer Baillarger-Streifen). Enthält Pyramidenzellen aller Größenklassen. Als besonderes Merkmal können in einigen Feldern „Riesen“-Pyramidenzellen auftreten (Betz-Pyramidenzellen des somatomotorischen Primärfeldes, Meynert-Pyramidenzellen der Area striata).

  • VI: Lamina multiformis: besteht hauptsächlich aus modifizierten Pyramidenzellen.

Interne Organisation
Kortikokortikale Verbindungen (Assoziationsfasern und Kommissurenfasern)
Alle Axone, die den engeren Bereich der Hirnrinde verlassen und in die weiße Substanz eintreten, entstammen Pyramidenzellen oder modifizierten Pyramidenzellen. Die Ursprungsneurone der Assoziationsfasern und Kommissurenfasern liegen in den Schichten III und V, ihre Axone endigen in Lamina IV des Zielfeldes.
Afferenzen aus subkortikalen Gebieten (vor allem aus dem Thalamus)
Das wichtigste System der Afferenzen des Isocortex bilden die aus dem Thalamus aufsteigenden Fasermassen. Die Fasern aus den Projektionskernen des Thalamus endigen als spezifische thalamokortikale Fasern in der inneren Körnerzellschicht (IV). Die unspezifischen thalamokortikalen Fasern, die vorwiegend den intralaminären Kernen des Thalamus entspringen, endigen in den Laminae I und VI.
Efferenzen zu subkortikalen Gebieten (Projektionsfasern)
Ihre Ursprungsneurone liegen in den Schichten V und VI. Die kurzen Bahnen zur Amygdala, zum Claustrum und zum Thalamus nehmen ihren Ursprung aus Lamina VI, während die Ursprungsneurone der Bahnen zum Striatum, zu tieferen Bereichen des Hirnstamms und zum Rückenmark in Schicht V liegen.
Modulkonzept
Als anatomische und funktionelle Einheit des Isocortex kann eine annähernd zylindrische Zellsäule (Modul) von etwa 30 μm im Durchmesser angesehen werden, die durch alle Schichten des Cortex reicht und aus etwa 110 Neuronen besteht (in der Area striata mehr als doppelt so viele Neurone), die in radiärer Richtung eng miteinander verknüpft sind. Viele derartiger Säulen können zu streifenförmigen Verarbeitungseinheiten mit einer Breite von 350–1.000 μm zusammengefasst werden. Die laterale Hemmung der Nicht-Pyramidenzellen erhöht die funktionelle Isolierung und damit die Trennschärfe der Einheiten.
Funktion des Isocortex
Jede der beiden Hemisphären ist in gewissem Umfang für bestimmte Funktionen spezialisiert.
Die dominante – zumeist die linke – Hemisphäre ist für das Sprechvermögen, einen Großteil des semantischen Unterscheidungsvermögens, arithmetische Fähigkeiten sowie Fähigkeiten zur Analyse von zeitlichen Abläufen und Kontrolle von Emotionen zuständig.
Der nichtdominanten – in der Regel also der rechten – Hemisphäre kommt demgegenüber mehr die Fähigkeit zum emotionsbetonten, bildhaften und fantasievollen Denken zu.

Archicortex

Der Archicortex gehört zum limbischen System. Zu ihm zählen Hippocampus (bestehend aus Gyrus dentatus und Ammonshorn) und das Subiculum (Abb. 11.8-11, Abb. 11.8-12). Zum Periarchicortex gehören das Presubiculum sowie die Area entorhinalis (entorhinaler Cortex, Area 28 nach Brodmann) mit ihrer Übergangszone, dem transentorhinalen Cortex. Hippocampus, Subiculum und Area entorhinalis werden auch unter dem Begriff Hippocampusformation zusammengefasst. Archikortikale und periarchikortikale Areale zählt man zum Allocortex, da sie einen dreischichtigen Bau aufweisen. Der transentorhinale Cortex bildet die Übergangszone des Mesocortex. Archikortikale Areale erhalten zumeist hochgradig vorverarbeitete Informationen aus allen Sinnesmodalitäten und haben wichtige Bedeutung für eine Reihe höherer kognitiver Hirnleistungen wie Lernen und Erinnerung.

Merke

Der Hippocampus ist Teil des limbischen Systems und wichtig für Lernen und Gedächtnis. Wichtige Faserverbindungen sind der Fornix und der Tr. perforans.

Area entorhinalis
Im menschlichen Hirn breitet sich der entorhinale Cortex über Teile des Gyrus ambiens und über vordere Teile des Gyrus parahippocampalis aus (Abb. 11.8-13, Abb. 11.8-14). Als makroskopische Landmarke dient der Sulcus rhinalis, zytoarchitektonisch findet man eine Übergangszone zum sechsschichtigen isokortikalen Aufbau (transentorhinaler Cortex).
Aufbau und Verbindungen, Funktion
Stern- und Pyramidenzellen sind die Ursprungsneurone des Tr. perforans (glutamaterg, exzitatorisch), der das Subiculum durchbricht und an den Körnerzellen des Gyrus dentatus und den Pyramidenzellen des Ammonshorns (CA1–CA3) endet (Abb. 11.8-14).
Neben Afferenzen aus der 1. Hippocampusformation und dem 2. Hirnstamm bestehen vielfältige 3. neokortikale Afferenzen. Dabei erreichen nur Fasern aus dem olfaktorischen System die Area entorhinalis direkt, alle anderen entstammen sensorischen Assoziationsarealen.
Efferente Faserverbindungen führen zu 1. Hippocampus, 2. Corpus amygdaloideum, 3. Ncl. accumbens und in 4. alle neokortikalen Areale, aus denen die Area entorhinalis Afferenzen enthält.
Als Hauptursprungs- und Zielgebiet besonders hippokampaler Verbindungen stellt die Area entorhinalis eine Art Nadelöhr für die Informationsweiterleitung in und aus Kernstrukturen des limbischen Systems dar.

Klinik

Der transentorhinale Cortex zeigt die ersten Veränderungen beim Morbus Alzheimer (Stadium I nach Braak). Die Veränderungen greifen dann auf den entorhinalen Cortex (Stadium II), den Hippocampus (Stadium III/IV) und schließlich auf den gesamten Neocortex über (Stadium V/VI). Die ersten Veränderungen im transentorhinalen Cortex finden dabei schon mehrere Jahrzehnte vor dem Auftreten klinischer Symptome statt (Demenz vom Alzheimer-Typ).

Subiculum
Das Subiculum befindet sich zwischen Presubiculum und Cornu ammonis (Abb. 11.8-14). Die Rinde besteht neben der Molekularschicht aus einer äußeren und einer inneren Pyramidenzellschicht. Das Subiculum erhält Afferenzen aus dem Ammonshorn (CA1-Region) und der Area entorhinalis sowie aus kortikalen Assoziationsarealen. Seine Efferenzen bilden einen wesentlichen Teil des Fornix und projizieren in die Area entorhinalis. Es stellt damit eine wichtige Relaisstation zwischen Hippocampus und Cortex dar.
Hippocampus
Der Hippocampus besteht aus Gyrus dentatus und Ammonshorn (Cornu ammonis; Abb. 11.8-11). Er gehört zum dreischichtigen Allocortex. Er bildet die mediale Randzone des Schläfenlappens und zieht durch das gesamte Unterhorn der Seitenventrikel. Vorne ist er durch die zehenartigen Vorwölbungen der Digitationes hippocampi zum Pes hippocampi verbreitert (Abb. 11.8-12). Die ventrikuläre Fläche ist von der Markschicht des Alveus bedeckt, dessen Fasern die Fimbria hippocampi bilden und sich in den Fornix fortsetzen.
Der Fornix ist eine Projektionsbahn und enthält etwa 1 Mio. afferenter (aus Hypothalamus und Septumregion) und efferenter Fasern (aus Hippocampus und Subiculum). Er verläuft nach hinten und oben (Crus fornicis) zunächst unter das Corpus callosum (Corpus fornicis), und schließlich von dorsal auf die Commissura anterior (Columna fornicis) zu, wo sie sich teilt. Der schwächere präkommissurale Fornix enthält vor allem Verbindungen mit Area septalis und den basalen Vorderhirnkernen, der stärkere postkommissurale Fornix mit thalamischen und hypothalamischen Kerngebieten (Corpus mammillare).
Gyrus dentatus
Der Gyrus dentatus ist eine leicht gezähnte Windung, die durch zwei Sulci begrenzt wird: Sulcus hippocampi und Sulcus fimbrodentatus. Die Rinde wird in drei Schichten untergliedert, die oberflächliche Molekularschicht (Stratum moleculare), die mittlere Körnerzellschicht (Stratum granulosum) und die tiefe polymorphe Schicht. Die Körnerzellen senden ihre apikalen Dendriten in die Molekularschicht. Ihre Axone (Moosfasern) durchqueren die polymorphe Schicht und projizieren auf die Pyramidenzellen von CA4 und CA3 des Ammonshorns.
Ammonshorn (Cornu ammonis, CA)
Es wird in vier Sektoren (CA1–CA4) eingeteilt. In der mittleren, zellreichen Schicht liegen die Hauptzellen, die großen Pyramidenzellen (Stratum pyramidale), die ihre apikalen Dendriten in das Stratum radiatum und weiter in die Strata lacunosum und moleculare strecken (Abb. 11.8-14). So liegen die Enden der Apikaldendriten der Pyramidenzellen des Cornu ammonis und der Körnerzellen im größeren unteren Abschnitt des Gyrus dentatus einander direkt gegenüber (hier ist die Fissura hippocampi obliteriert). Basal erstrecken sich Pyramidenzelldendriten in das Stratum oriens, das an den Alveus grenzt. Ihre Axone verlaufen über den Alveus in den Fornix und geben Kollateralen an andere Neurone de Hippocampusformation ab (s. unten).
Verbindungen des Hippocampus
Afferenzen: Diese stammen aus 1. Area entorhinalis (Informationen aus kortikalen Assoziationsarealen, olfaktorische Informationen), 2. Septumkernen, 3. Corpus amygdaloideum und dem 4. Hypothalamus (3 und 4 vermitteln u.a. viszerale und gustatorische Informationen). Aus dem 5. Tr. spinothalamicus über den Thalamus kommen nozizeptive Afferenzen.
Efferenzen: Pyramidenzellen des Cornu ammonis projizieren über den präkommissuralen Fornix in 1. Septumkerne, 2. basale Vorderhirnkerne (z.B. Ncl. accumbens), über den postkommissuralen Fornix in 3. thalamische und hypothalamische Nuclei, vor allem zum Corpus mammillare. Besonders die CA1-Region projiziert außerdem direkt oder über das Subiculum. Verbindungen in 4. Area entorhinalis und 5. Corpus amygdaloideum. Die Körnerzellen des Gyrus dentatus projizieren nicht in Gebiete außerhalb des Hippocampus (sondern nur durch die Moosfasern nach CA4 und CA3).
Intrinsische Verbindungen der Hippocampusformation
Es besteht eine geschlossene neuronale Verschaltungskette mit folgenden Stationen:
Area entorhinalis → (Tr. perforans) Gyrus dentatus → (Moosfasern) CA4/CA3 → (Schaffer-Kollateralen) CA1 → Subiculum → Area entorhinalis.
Funktionelle Aspekte der Hippocampusformation
  • Die Hippocampusformation ist ein polysensorisches assoziatives Zentrum (alle Sinnesmodalitäten werden verarbeitet!), das einerseits mit viszeralen und endokrinen Repräsentationsgebieten des Hypothalamus und andererseits mit den kognitiven Arealen des Neocortex in Verbindung steht.

  • Sie dient der Trieb- und Ausdrucksmotorik (über das ventrale Striatum).

  • Sie ist wichtig für Gedächtnisbildung (deklaratives Gedächtnis, Wissensgedächtnis) und Lernvorgänge.

Klinik

Die Hippocampusformation ist beim Morbus Alzheimer frühzeitig und schwer betroffen, was zu den schweren Gedächtnisstörungen führt.

Nach bilateraler therapeutischer Teilresektion oder Trennung des Temporallappens (wegen therapieresistenter, generalisierter Epilepsie, die vom Temporallappen ausgehen kann) kommt es zu anterograder Amnesie (Unvermögen, neue Gedächtnisinhalte aufzunehmen). Bei der umschriebenen Temporallappenepilepsie des Menschen, die durch psychomotorische Verhaltensstörungen gekennzeichnet ist (Bewusstseinseinengung mit oralen Bewegungsautomatismen und vegetativen Begleitzeichen), spielt die Hippocampusformation eine entscheidende Rolle.

Bei Tollwut findet man die sog. Negri-Körperchen, die durch das Tollwut-(Lyssa-)

Virus verursacht werden, im Hippocampus in großer Zahl. Die paradoxen Affektzustände (Zahmheit und Wasserscheu gepaart mit Aggressivitätsanfällen) als typische Symptome der Krankheit werden auf den Befall des Hippocampus zurückgeführt.

Paläocortex, subkortikale Kerne mit Basalganglien

Der phylogenetisch älteste Teil der Hirnrinde, der allokortikale Paläocortex, und die subkortikalen Kerne einschließlich der Basalganglien stehen in enger topografischer Beziehung.
  • Paläokortikale Hirnareale sind beim Menschen auf die basale und mediale Hirnoberfläche beschränkt und dienen der Verarbeitung von Geruchswahrnehmungen. Bulbus olfactorius, Ncl. olfactorius anterior und Cortex piriformis werden in Kap. 12.3 (Geruchssystem) näher dargestellt.

  • Subkortikale Kerne sind Nervenzellansammlungen im telenzephalen Marklager. Kortikale und subkortikale Strukturen der ventralen Hirnbasis werden unter dem Begriff Pars basalis telencephali (basales Vorderhirn) zusammengefasst. Dazu gehören Area septalis (Septum), Ncl. striae terminalis, Ncl. basalis Meynert, Striatum ventrale (mit Ncl. accumbens), Pallidum ventrale, Corpus amygdaloideum und Claustrum.

  • Als Ncll. basales im engeren Sinn werden das Striatum und das Pallidum bezeichnet. Funktionell werden assoziierte Kerne in Diencephalon und Hirnstamm (Ncl. subthalamicus und Substantia nigra) mit Striatum und Pallidum unter dem Begriff Basalganglien(system) zusammengefasst.

Pars basalis telencephali
Sie reicht vom schmalen, vor der Lamina terminalis und der Commissura anterior gelegenen Gyrus paraterminalis nach posterior bis zum Corpus amygdaloideum im dorsomedialen Temporallappen. Ihr zentraler Anteil liegt im Bereich der Substantia perforata anterior, die von Aa. centrales anteromediales und -laterales durchbohrt und von Tr. olfactorius und Tr. opticus begrenzt wird. Dort liegt die graue Substanz der Substantia innominata. Sie erstreckt sich zwischen basaler Hirnoberfläche und der Commissura anterior im anterioren Bereich (Pars subcommissuralis) bzw. dem Komplex aus Globus pallidus und Putamen (Ncl. lentiformis) im posterioren Bereich (Pars sublenticularis). Im Bereich der Pars subcommissuralis der Substantia innominata erreicht das ventrale Striatum die Hirnoberfläche (Tuberculum olfactorium). In der Substantia innominata befindet sich eine Gruppe großer cholinerger Neurone, die als Ncl. basalis Meynert bezeichnet wird. Diese und cholinerge Neurone von medialem Septum und Ncl. striae diagonalis bilden den magnozellulären basalen Vorderhirnkomplex. Dieser liefert die cholinerge Innervation des gesamten Telencephalons.

Klinik

Läsionen der cholinergen basalen Vorderhirnkerne führen zu dramatischen Verlusten kognitiver Fähigkeiten, insbesondere für selektive Aufmerksamkeit, Lernen und Erinnerung. Bei der Alzheimer-Erkrankung finden sich, wie auch bei anderen Demenzerkrankungen, eine massive Degeneration der cholinergen Neurone des basalen Vorderhirns und eine Verringerung der cholinergen Innervation des Telencephalons. Das Ausmaß der Neurodegeneration im basalen Vorderhirn korreliert mit dem Grad der Demenz.

Septum
Die Septumregion bildet einen Teil der medialen Hemisphärenwand und der medialen Wand des Seitenventrikels und besteht aus dem Septum verum (Area septalis) mit den Ncll. septales im Bereich des dorsalen Gyrus paraterminalis, der Stria diagonalis (diagonales Band von Broca) mit ihren Kernen sowie Septum pellucidum. Das Septum pellucidum trennt die Seitenventrikel und ist eine fast nervenzellfreie Glialamelle zwischen Corpus callosum, Fornix und Septum verum. Die Septumkerne haben reziproke Verbindungen zu anderen limbischen telenzephalen Gebieten (Hippocampus) und zu thalamischen, hypothalamischen und Hirnstammzentren.

Klinik

Bei Läsionen der Septumregion (Septum verum) wurden Störungen von Gedächtnisleistungen und Persönlichkeitsveränderungen beobachtet.

Corpus amygdaloideum
Der Mandelkernkomplex (kurz Amygdala) liegt vor dem Hippocampus im frontalen Ende des Temporallappens. Die Amygdala besteht aus morphologisch und funktionell unterschiedlichen Nuclei.

Merke

Das Corpus amygdaloideum ist Teil des limbischen Systems und besonders für Emotionen und Motivation von Bedeutung.

Wichtige reziproke Verbindungsbahnen der Amygdala zu basalem Vorderhirn, Hypothalamus und Hirnstamm sind die Stria terminalis und die basale Mandelkernstrahlung, Fibrae amygdalofugales ventrales (durch Substantia innominata).
Nuclei der Amygdala: Die menschliche Amygdala wird in eine oberflächliche, eine laterobasale und eine zentromediale Kerngruppe unterteilt.
Verbindungen: Die oberflächlichen Kerne unterhalten reziproke Verbindungen mit dem Bulbus olfactorius und olfaktorischen kortikalen Arealen. Die laterobasale Kerngruppe hat reziproke Verbindungen mit temporoparietalen und insulären sensorischen (z.B. auditorischen, visuellen, gustatorischen, viszeralen) Assoziationsarealen und projiziert in das Striatum. Die zentromedialen Kerne erhalten Projektionen aus der laterobasalen Kerngruppe und besitzen Efferenzen in Hypothalamus und Hirnstamm.
Funktionelle Hinweise: Die Amygdala ist eine zentrale Schaltstation zwischen kortikalen Arealen, die mit Funktionen wie Lernen, Erinnern, Motivation und Emotion befasst sind, und hypothalamischen und Hirnstammzentren, die endokrine und viszerale (autonome Reaktionen) sowie somatomotorische Prozesse (Verhalten) steuern. Wichtige Bedeutung scheint die Amygdala dafür zu haben, bestimmten (insbesondere bedrohlichen) sensorischen Wahrnehmungen die angemessene emotionale Bedeutung zuzuweisen und autonome Reaktionen sowie Verhaltensweisen an diese anzupassen (z.B. bei Angst).

Klinik

Menschen mit beidseitiger Amygdala-Läsion haben Schwierigkeiten, dem Gesichtsausdruck anderer Menschen emotional und sozial relevante Informationen zu entnehmen. Auch im Rahmen psychiatrischer Erkrankungen sowie für das Suchtverhalten könnte die Amygdala eine Rolle spielen.

Claustrum
Das Claustrum ist ein sagittal gestelltes Blatt grauer Substanz zwischen den Capsulae externa und extrema, das basalwärts bis zur Amygdala reicht (Abb. 11.8-15). Es besitzt ausgedehnte reziproke Verbindungen mit vielen kortikalen Arealen. Seine Bedeutung ist noch weitgehend unbekannt. Es scheint an sensorischer Diskriminierung bzw. im Rahmen von durch Stress oder Schmerzen ausgelöstem Verhalten beteiligt zu sein.
Ncll. basales und assoziierte Kerne (Basalganglien)
Die großen subkortikalen Kerngebiete des Striatums und des Pallidums werden als Ncll. basales im engeren Sinn bezeichnet. Assoziierte Kerne sind der Ncl. subthalamicus und die Substantia nigra im Di- bzw. Mesencephalon (Abb. 11.8-15, Abb. 11.8-16), die zu den Basalganglien im weiteren Sinne gerechnet werden.

Merke

Das Basalgangliensystem ist u.a. wichtig für die Planung und Ausführung von Bewegungen. Der sogenannte direkte Weg fördert Bewegungen, der indirekte Weg hemmt Bewegungen.

Einteilung und Topografie (Tab. 11.8-1)
Striatum und Pallidum bestehen aus dorsalen (oberen) und ventralen (unteren, basalen) Anteilen, die ohne klare Grenze ineinander übergehen. Das Pallidum ist zusätzlich in Pallidum laterale (externum) und mediale (internum) untergliedert. Die dorsalen Anteile der Ncll. basales sind besonders mit der Kontrolle der Somatomotorik befasst. Die ventralen Anteile gehören zur Pars basalis telencephali (s.o.). Sie stehen in enger Beziehung zu limbischen Hirnarealen und scheinen für motivationsabhängiges und emotionales Verhalten Bedeutung zu haben.

Merke

Ncl. caudatus und Putamen bilden das Striatum. Putamen und Globus pallidus werden unter dem Begriff Ncl. lentiformis zusammengefasst.

Striatum
Die dorsalen Hauptanteile von Ncl. caudatus und Putamen bilden das Striatum dorsale (GABAerge, inhibitorische Projektionsneurone, cholinerge und andere Interneurone). Der Ncl. caudatus ist ein C-förmig gebogenes Kernareal, bei dem man Caput, Corpus und Cauda unterscheidet. Das Caput erreicht die basale Hirnoberfläche in der Substantia perforata anterior und bildet den Boden und die laterale Wand des Vorderhorns des Seitenventrikels. Das Corpus liegt im Boden des Hauptteils des Seitenventrikels, die schlanke Cauda zieht im Dach des Unterhorns in den Temporallappen hinein. Form und Topografie des Kerns bedingen, dass in Frontalschnitten durch den mittleren Bereich des Corpus immer auch die Cauda angeschnitten ist (Abb. 11.8-15).
Das Putamen liegt lateral und basal des C-förmigen Ncl. caudatus im Marklager der Inselrinde, von der es durch die Capsulae externa und extrema und das dazwischen liegende Claustrum getrennt ist (Abb. 11.8-15).
Der vorderste und basalste Teil des Caput nuclei caudati steht über den Ncl. accumbens mit dem Putamen in Verbindung. Diese basalen Teile gehören zum Striatum ventrale.
Pallidum
Medial des Putamens, getrennt durch die Lamina medullaris lateralis (externa), liegt der Globus pallidus, der durch die Lamina medullaris medialis (interna) in Globus pallidus lateralis (externus) und medialis (internus) unterteilt wird (Abb. 11.8-15). Seine Neurone sind inhibitorisch GABAerg. Putamen und Globus pallidus werden unter dem Begriff Ncl. lentiformis zusammengefasst.
Assoziierte Kerne
Der Ncl. subthalamicus (exzitatorisch, glutamaterg) ist ein Kern im ventralen Diencephalon medial der Capsula interna (Abb. 11.8-15). Die Substantia nigra liegt beidseits in der Tiefe der Crura cerebri an der Basis des Tegmentum mesencephali. Sie besteht aus der zum Tegmentum hin gelegenen zellreichen Pars compacta (dopaminerg, schwarze Farbe durch Neuromelanin) und der zu den Crura cerebri gelegenen (oberflächlicheren), zellärmeren Pars reticularis (GABAerg). Die Pars reticularis ähnelt in ihrem inneren Aufbau und ihren Verbindungen dem Pallidum mediale (Pallidum-mediale-Komplex).
Innerer Aufbau und Verbindungen
Modellvorstellung zur Organisation der Basalganglien (Abb. 11.8-16): Es bestehen motorische (untergliedert in allgemeine Motorik und Okulomotorik), frontale assoziative und limbische Basalganglienschleifen, die in den jeweiligen Cortexarealen ihren Ursprung nehmen. Die Haupteingangsstation der Schleifen in das Basalgangliensystem ist das Striatum, die Hauptausgangsstationen sind das Pallidum mediale und die Substantia nigra, Pars reticularis (zusammengefasst als Pallidum-mediale-Komplex), die auf den Thalamus (Ncll. ventrales ant. und lat.) projizieren und damit die Aktivierung des Motorcortex durch thalamokortikale Verbindungen kontrollieren. Die Neurone dieses Komplexes sind inhibitorische Neurone, die eine tonische (andauernde) Aktivität zeigen und inhibitorisch auf den Thalamus wirken. Unbeeinflusst bewirken die Efferenzen des Basalgangliensystems daher eine Hemmung der thalamokortikalen Erregung. Die Informationsverarbeitungsprozesse in den Basalganglien selbst modulieren die Aktivität des Pallidum-mediale-Komplexes und haben damit Einfluss auf die thalamokortikale Erregung.
Kortikale Afferenzen zum Striatum sind glutamaterg und wirken erregend auf unterschiedliche Subpopulationen inhibitorischer Projektionsneurone des Striatums: GABAerge, Dynorphin (Dyn) und Substanz P(SP) produzierende Neurone des direkten und GABAerge, Enkephalin (ENK) produzierende Neurone des indirekten Weges.
Auf dem die motorische Aktivität stimulierenden, direkten Weg hemmen DYN/SP-produzierende striatale Projektionsneurone die Neurone des Pallidum-mediale-Komplexes. Dies führt zur Disinhibition thalamischer Neurone, die dann den Motorcortex verstärkt aktivieren.
In den die motorische Aktivität hemmenden, indirekten Weg sind das Pallidum laterale und der Ncl. subthalamicus eingeschaltet: ENK-produzierende striatale Projektionsneurone hemmen das Pallidum laterale. Dessen inhibitorische Efferenzen ziehen in den Ncl. subthalamicus. Erregung des Striatums führt daher über eine verminderte Hemmung zur Aktivitätsverstärkung des Ncl. subthalamicus. Da dessen Projektionen erregende Wirkung auf den Pallidum-mediale-Komplex haben, bewirkt der indirekte Weg im Gegensatz zum direkten Weg eine Verstärkung der Inhibition des Thalamus und damit verminderte Aktivierung motorischer kortikaler Areale.
Nigrostriatale dopaminerge Innervation: Die Neurone der Pars compacta der Substantia nigra bewirken über eine außerordentlich dichte dopaminerge Innervation des Striatums eine Aktivierung des direkten Weges (D1-Rezeptoren) und eine Hemmung des indirekten Weges (D2-Rezeptoren). Dopaminwirkung im Striatum vermittelt so eine Förderung der Motorik.
Zur Histologie und zu den Verbindungen der einzelnen Basalganglien untereinander s. BD Kap. 12.8.5.
Erkrankungen mit Beteiligung der Basalganglien (Abb. 11.8-17)

Klinik

Morbus Parkinson ist bedingt durch den Untergang der dopaminergen Neurone der Substantia nigra und gekennzeichnet durch verringerte Spontanbewegungen (Hypokinese), Rigor und Ruhetremor. Abbildung 11.8-17b zeigt im Verschaltungsmodell die mögliche Ätiologie der Bewegungsarmut: Die dopaminerge Denervierung des Putamens resultiert in einer Hyperaktivität des indirekten Weges, während der direkte Weg unterdrückt (weniger stimuliert) wird. Dadurch wird insgesamt die hemmende Wirkung des Pallidums auf den Thalamus gesteigert, die bewegungsfördernde Wirkung thalamokortikaler Verbindungen reduziert. Medikamentös wird L-Dopa eingesetzt, das die Blut-Hirn-Schranke durchtreten kann und zu Dopamin verstoffwechselt wird. Zusätzlich kommen Dopaminagonisten und Acetylcholinantagonisten (Verschiebung der cholinergen/dopaminergen Balance in den Basalganglien!) zum Einsatz. Operative Therapiemöglichkeit ist eine stereotaktische Läsion oder Dauerstimulation bestimmter Bereiche des Pallidum mediale oder des Ncl. subthalamicus.

Die Chorea Huntington ist eine autosomal-dominant vererbte Erkrankung mit 50% erblicher Penetranz, die meist im 4. Lebensjahrzehnt einsetzt. Kennzeichnend ist eine Chorea (häufige, blitzartige Muskelkontraktionen und Grimassierungen). In Spätstadien tritt eine Hypokinese auf, die, begleitet von Demenz, innerhalb von 10 bis 15 Jahren zum Tode führt. Ursache ist eine Degeneration striataler Hauptneurone. Da Neurone des indirekten Weges früher betroffen sind, kommt es zunächst zu einem Überwiegen des direkten Weges mit der Folge einer gesteigerten motorischen Aktivität (Chorea; Abb. 11.8-17c) und später bei Beteiligung der Neurone des direkten Weges zur Bewegungsarmut.

Als Hemiballismus wird das plötzliche Auftreten unwillkürlicher, schleudernder, meist proximal betonter Bewegungen der Gliedmaßen einer Körperhälfte bezeichnet. Ursache ist oft ein Infarkt des Ncl. subthalamicus der Gegenseite durch einen Verschluss eines Astes der A. cerebri posterior. Dadurch kommt es zum Ausfall des indirekten, die Motorik inhibierenden Weges (Abb. 11.8-17d). Die Symptomatik sistiert meist spontan.

Limbisches System

Das limbische System umfasst kortikale und subkortikale Hirnstrukturen, die intensive Verbindungen untereinander aufweisen und denen wichtige Bedeutung für komplexe assoziative Funktionen zugeschrieben wird (emotionales Erleben, Integration emotionaler Prozesse mit somatischen, endokrinen und autonomen Funktionen, Lern- und Gedächtnisfunktionen, Aufmerksamkeit, Antrieb, Arterhaltung).
Folgende Strukturen sind Komponenten des limbischen Systems im engeren Sinne:
  • limbischer Cortex und telenzephale Kerne (Septum, Corpus amygdaloideum)

  • thalamische (Ncll. anteriores) und hypothalamische (Corpus mammillare) Kerngebiete

  • Verbindungsbahnen zwischen diesen Arealen (z.B. im Papez-Kreis)

Aufgrund funktioneller Verknüpfung werden oft weitere thalamische (Ncll. mediales, mediani, intralaminares), epithalamische (Ncll. habenulares) und Mittelhirnkerne (Ncll. interpeduncularis und tegmentalis posterior) sowie ventrale Basalganglien, insbesondere der Ncl. accumbens (Striatum ventrale), zum limbischen System gerechnet.

Merke

Unter dem Begriff „limbisches System“ werden kortikale und subkortikale Hirnstrukturen zusammengefasst, die intensive Verbindungen untereinander aufweisen und denen wichtige Bedeutung für komplexe assoziative Funktionen zugeschrieben wird (emotionales Erleben und Verhalten, Integration emotionaler Prozesse mit somatischen, endokrinen und autonomen Funktionen, Lern- und Gedächtnisfunktionen, Aufmerksamkeit, Aktivität, Antriebs- und Aktivierungsfunktionen, Arterhaltung). Der Hypothalamus vermittelt den Einfluss limbischer Strukturen auf das vegetative Nervensystem und das Endokrinium.

Limbischer Cortex
Der limbische Cortex beinhaltet einen Gürtel (Limbus) von Rindenfeldern, die an der medialen Hemisphärenwand zwei parallel aneinanderliegende Ringsysteme bilden (Abb. 11.8-13). Im inneren Ring befinden sich der Hippocampus mit Gyrus dentatus und Ammonshorn und das Subiculum sowie das Indusium griseum. Der äußere Ring wird durch Rindenfelder von Gyrus parahippocampalis und Gyrus cinguli gebildet. Den vorderen Anteil des Gyrus parahippocampalis nehmen die Area entorhinalis und die Area perirhinalis ein. Beide Ringe werden an der Basis des Vorderhirns durch den paralimbischen Cortex geschlossen, zu dem die mediale und orbitale Stirnhirnrinde, die Insel und die Rinde des Temporallappenpols gerechnet werden.
Limbische Kerngebiete
Limbische Kerngebiete befinden sich im basalen Vorderhirn, im Diencephalon und im Mesencephalon: Septum, Ncl. accumbens, Corpus amygdaloideum, Ncll. habenulares, thalamische Nuclei, Corpus mammillare, Ncl. interpeduncularis und Ncl. tegmentalis posterior.
Verbindungsbahnen
Wichtige Verbindungen des limbischen Systems bilden den Papez-Kreis, der für Merkfähigkeit und Gedächtnis von Bedeutung ist (Abb. 11.8-18). Der Papez-Kreis geht von den Pyramidenzellen des Ammonshorns und des Subiculums aus und führt über den postkommissuralen Fornix zum Corpus mammillare, von dort über den Fasciculus mammillothalamicus zu den anterioren Kernen des Thalamus, dann zum Gyrus cinguli und von dort über das Cingulum zum Presubiculum und schließlich via Area entorhinalis wieder zurück zu Subiculum und Hippocampus. Das Corpus mammillare spielt im Papez-Kreis eine entscheidende Rolle, weil es die Schaltstelle dieser neuronalen Schleife mit den limbischen Mittelhirnkernen ist.

Klinik

Schädigungen im Bereich der einzelnen Stationen des Papez-Kreises führen zu Beeinträchtigungen der Merkfähigkeit, da Inhalte nicht vom Kurzzeit- ins Langzeitgedächtnis übertragen werden können. Beim Korsakow-Syndrom (amnestische Konfabulationen), oft alkoholtoxisch und durch Vitamin-B1-Mangel bei Alkoholikern (Wernicke-Enzephalopathie) induziert, ist das Corpus mammillare fast immer betroffen.

Funktionelle Hinweise
Durch reziproke Verbindungen mit isokortikalen Assoziationsarealen werden hochgradig vorverarbeitete sensorische Informationen geliefert. Das limbische System ist für folgende komplexe assoziative Funktionen wichtig:
  • Lern- und Gedächtnisfunktionen

  • emotionale Bewertungen und Internalisierung moralisch-ethischer Normen

  • Handlungsplanung

  • Steuerung komplexer sozialer Interaktionen

  • emotionsgesteuerte Verhaltensweisen

  • neuroendokrine und autonome Funktionen

Klinik

Dysfunktionen können klinisch daher neben Aufmerksamkeits- und Gedächtnisstörungen auch eine Dissoziation von Kognition und Emotion zur Folge haben, die sich in Angst, Wahn, Zwang, Manie oder Affektverflachung bemerkbar macht.

Funktionelle Systeme: Somatosensorik und Somatomotorik

Zwei wichtige funktionelle Systeme sind das sensorische (afferente) und das motorische (efferente) System, die sowohl somatische als auch autonome Anteile des Nervensystems umfassen.
Das sensorische System umfasst ein allgemeines, somatosensorisches System und spezielle sensorische Systeme. Zu Letzteren gehören visuelles, auditorisches, olfaktorisches (Kap. 12), vestibuläres und gustatorisches System.
Das somatomotorische System umfasst Anteile des Nervensystems, die die Aktivität der Skelettmuskulatur steuern.

Somatosensorisches System

Es dient der rezeptiven Aufnahme, Leitung und zentralen Verarbeitung von Oberflächen- (Druck, Berührung, Vibration, Wärme, Kälte, Schmerz) und Tiefensensorik (Spannungs- und Dehnungszustände von Muskeln, Faszien, Sehnen, Periost, Gelenkknorpel; tiefer Druck und Schmerz). Die rezeptive Aufnahme erfolgt über Exterozeptoren der Haut (Mechanorezeptoren, Thermorezeptoren, Nozizeptoren) und Propriozeptoren sowie weitere Rezeptoren der Tiefensensorik. Die Leitung erfolgt über das Rückenmark (spinoafferentes System) und den N. trigeminus (trigeminoafferentes System).
Spinoafferentes System
Dieses ist für die Somatosensorik des gesamten Körpers mit Ausnahme von Anteilen des Kopfes zuständig und benutzt im Rückenmark zum Gehirn aufsteigende Leitungsbahnen. Die afferente Strecke besteht aus mindestens drei Neuronen. Die Perikarya der 1. (pseudounipolaren) Neurone befinden sich stets in den Spinalganglien. Umgeschaltet wird auf 2. Neurone, die sich in der grauen Substanz des Rückenmarks (anterolaterales System) oder in der Medulla oblongata (Hinterstrangsystem) befinden. Die Axone der zweiten Neurone kreuzen entweder auf Rückenmarksebene (anterolaterales System) oder in der Medulla oblongata (Hinterstrangsystem) nach kontralateral und terminieren an 3. Neuronen im Thalamus. Die dritten Neurone projizieren schließlich auf den somatosensorischen Cortex.
Es sind zwei Systeme zu unterscheiden, das Hinterstrangsystem und das anterolaterale System.
Hinterstrangsystem (mediales Lemniskussystem) (Abb. 11.9-1)
Die zentralen Fortsätze der Primärafferenzen, die über die Hinterwurzeln (mediales Bündel) in das Rückenmark eintreten, sind stark myelinisierte, schnell leitende Nervenfasern. Sie bilden insgesamt die Hinterstränge (Funiculi posteriores). Über dieses System wird von Mechanorezeptoren (fein diskrimierende Mechanosensorik; früher als „epikritische Sensibilität“ bezeichnet) der Haut und Propriozeptoren (Spannungs- und Dehnungsrezeptoren in Muskeln, Faszien, Sehnen, Periost und Gelenkkapseln) abgeleitet.
Die Primärafferenzen verlaufen ipsilateral und ohne Umschaltung bis zur Medulla oblongata. Fasern aus den lumbosakralen und unteren Thorakalsegmenten (untere Körperhälfte) bilden den Fasciculus gracilis (Tr. spinobulbaris medialis), die aus den oberen Thorakal- und Zervikalsegmenten (obere Körperhälfte) verlaufen im Fasciculus cuneatus (Tr. spinobulbaris lateralis). In der Medulla oblongata wird auf 2. Neurone der Hinterstrangkerne umgeschaltet, die des Fasciculus gracilis im Ncl. gracilis und die des Fasciculus cuneatus im Ncl. cuneatus. Die aus den Kernen hervorgehenden glutamatergen Fasern bilden den Lemniscus medialis (mediale Schleifenbahn). Sie kreuzen nach kontralateral (Fibrae arcuatae internae) in der sog. Decussatio lemnisci medialis. Der Lemniscus medialis steigt zum Thalamus auf (Tr. bulbothalamicus). Er endet im Ncl. ventralis posterolateralis, in dem auf die 3. Neurone umgeschaltet wird. Diese glutamatergen Nervenfasern bilden die Fibrae thalamoparietales, die über Capsula interna (Crus posterius) und Corona radiata ziehend somatotop gegliedert vor allem in der Lamina IV des primären somatosensorischen Rindenfeldes (S I) der Großhirnrinde (Areae 3, 1, 2 des Gyrus postcentralis) terminieren.
Das primärsensorische Rindenfeld weist eine präzise Somatotopie auf (umgekehrter Homunculus). Dabei sind in den verschiedenen Repräsentationsgebieten die Sinnesmodalitäten in Modulen (vertikale Säulen) verteilt. Die Repräsentation verschiedener Körpergebiete auf dem primärsensorischen Cortex (S I) ist unterschiedlich ausgedehnt. Auffallend groß sind die Repräsentationsgebiete von Gesicht (trigeminoafferentes System, s.u.) und Händen.
Weitere sensorische Fasern enden auch im sekundären somatosensorischen Rindenfeld (S II) (lateraler, kaudaler Abschnitt des Gyrus postcentralis im Operculum parietale). Während im primären Rindenfeld nur kontralaterale sensorische Fasern enden, terminieren im sekundären Rindenfeld bilaterale sensorische thalamische Fasern. Weiterhin bestehen Verbindungen zu somatosensorischen Assoziationsgebieten (Areae 5 und 7 im Lobus parietalis).
Anterolaterales System (Abb. 11.9-1)
Es umfasst Tr. spinothalamicus (anterior und lateralis), Tr. spinoreticularis und Tr. spinotectalis und wird auch als Lemniscus spinalis bezeichnet. Die Primärafferenzen dieses Systems sind vor allem dünne Nervenfasern, die nicht (IV-Fasern) oder gering myelinisiert sind (III-Fasern). Ihre peripheren freien Nervenendigungen bilden Rezeptoren für Schmerz, Temperatur und gering diskriminierende Mechanosensorik (früher als „protopathische Sensibilität“ bezeichnet).
Schmerz- und Temperaturleitung
Die den Schmerz (Nozizeptoren) und Temperatur (Thermorezeptoren) registrierenden freien Nervenendigungen der 1. Neurone haben ihre Perikaryen in den Spinalganglien. Ihre zentralen Fortsätze treten über das laterale Bündel der Hinterwurzel ins Rückenmark und teilen sich im Tr. posterolateralis (Lissauer-Randzone) T-förmig. Bei den Schmerzqualitäten ist zwischen dem schnell geleiteten, genauer lokalisierten Schmerz und dem langsam geleiteten, dumpfen Schmerz zu unterscheiden.
Die Primärafferenzen des schnellen Schmerzes und der Temperatur werden auf Strangzellen (2. Neuron) hauptsächlich in der Lamina I des Hinterhorns umgeschaltet, deren Axone im selben oder nächsthöheren Segment über die Commissura alba anterior nach kontralateral kreuzen. Diese Fasern bilden den somatotop gegliederten Tr. spinothalamicus lateralis. Die Umschaltung auf die 3. Neurone erfolgt im Ncl. ventralis posterolateralis des Thalamus und in der Formatio reticularis des Hirnstamms.
Die Primärafferenzen des langsamen Schmerzes werden vor allem auf Interneurone der Laminae II und III übertragen, die auf Strangzellen bevorzugt der Lamina V umgeschaltet werden. Die Axone dieser Neurone verlaufen gekreuzt und z.T. ungekreuzt im Tr. spinothalamicus anterior und Tr. spinoreticularis sowie im Tr. spinotectalis (nach kontralateral zum Tectum mesencephali und zur Substantia grisea centralis).
Die Neurone der Formatio reticularis projizieren über Ncll. intralaminares des Thalamus zum anterioren frontalen Cortex und Gyrus cinguli. Diese Verbindungen zum limbischen System könnten Bedeutung für die emotionale Schmerzbewertung haben. Nur ein Teil der afferenten Neurone des Thalamus projiziert auf den primären (S I) und sekundären (S II) somatosensorischen Cortex. Hier erfolgt die relativ ungenaue lokalisatorische Schmerz- und Temperaturwahrnehmung.
Mechanosensorische Leitung
Über den Tr. spinothalamicus anterior erfolgt neben der Leitung von langsamem, dumpfem Schmerz auch die Leitung gering diskriminierender Mechanosensorik, die an freien Nervenendigungen registriert wird. Die Projektion erfolgt über den Thalamus (Ncl. ventralis posterolateralis) auf den somatosensorischen Cortex.
Trigeminoafferentes System
Im Bereich des Kopfes erfolgt die somatosensorische Ableitung von Exterozeptoren (Mechano-, Thermo-, Nozizeptoren) der Haut, Schleimhäute und Zähne sowie von Propriozeptoren (vor allem der Kaumuskulatur und des Kiefergelenks) durch den sensorischen Anteil (Radix sensoria) des N. trigeminus (V. Hirnnerv). Auch hier wird die afferente Strecke mit Ausnahme der propriozeptiven Afferenzen durch 3 Neurone gebildet.
Leitung der Mechanosensorik (Druck, Berührung, Vibration)
Die Perikarya der pseudounipolaren Primärafferenzen befinden sich im Ggl. trigeminale (Abb. 11.9-1, Abb. 11.9-2).
Primärafferenzen der fein diskriminierenden Mechanosensorik verlaufen zum sensorischen Hauptkern (Ncl. principalis n. trigemini), der die 2. Neurone enthält. Die meisten Fasern kreuzen nach kontralateral und bilden den Tr. trigeminothalamicus anterior (Lemniscus trigeminalis), der zum Ncl. ventralis posteromedialis des Thalamus zieht. Ungekreuzte Fasern verlaufen im Tr. trigeminothalamicus posterior. Die 3. Neurone liegen im Ncl. ventralis posteromedialis des Thalamus und projizieren über Fibrae thalamoparietales auf entsprechende Repräsentationsgebiete der primären und sekundären somatosensorischen Rindenfelder.
Primärafferenzen der gering diskriminierenden Mechanosensorik terminieren im gesamten Ncl. spinalis n. trigemini. Die Efferenzen dieser 2. Neurone kreuzen nach kontralateral und verlaufen im Tr. trigeminothalamicus anterior. Weitere Verschaltung und Leitung zum somatosensorischen Cortex entspricht weitgehend der fein diskriminierenden Mechanosensorik.
Leitung der Propriozeption
Die pseudounipolaren Perikarya der Primärafferenzen befinden sich nicht im Ggl. trigeminale, sondern im Ncl. mesencephalicus n. trigemini. Die peripheren Fortsätze der pseudounipolaren Neurone des Ncl. mesencephalicus verlaufen zusammen mit den motorischen Nervenästen des N. trigeminus in der Radix motoria. Im Pons bilden sie den Tr. mesencephalicus n. trigemini und erreichen über diesen ihre Zellleiber im Ncl. mesencephalicus. Die zentralen Fortsätze der pseudounipolaren Neurone verlaufen ohne weitere Umschaltung vor allem zu Motoneuronen des Ncl. motorius n. trigemini (zur Innervation vor allem der Kaumuskulatur). Über diese afferent-efferente Verschaltung erfolgt die reflektorische Steuerung der Kaumuskulatur.
Schmerz- und Temperaturleitung
Die zentralen Fortsätze der pseudounipolaren Neurone treten in den Pons ein und verlaufen über den Tr. spinalis n. trigemini zur Pars caudalis des Ncl. spinalis n. trigemini. Die Axone der 2. Neurone kreuzen überwiegend nach kontralateral und verlaufen im Tr. trigeminothalamicus anterior zum Ncl. ventralis posteromedialis des Thalamus. Das 3. Neuron endet im primären und sekundären somatosensorischen Cortex (Gyrus postcentralis).

Somatomotorisches System

An der Planung, Abstimmung und Ausführung der willkürlichen Motorik sind kortikale und subkortikale Zentren des Großhirns und das Kleinhirn beteiligt.
Kortikale motorische Zentren
Die an der Motorik beteiligten kortikalen Areale sind:
  • primärmotorisches Rindenfeld

  • sekundärmotorische Rindenfelder (supplementärmotorischer Cortex, prämotorischer Cortex und cingulärer motorischer Cortex)

  • anteriore frontale Rindenfelder (präfrontaler Cortex) und

  • somatosensorischer Cortex (Abb. 11.9-3)

Eine Sonderstellung nehmen das frontale Augenfeld im Rahmen der Okulomotorik und das Broca-Sprachzentrum ein. Gemeinsames histologisches Merkmal ist eine agranuläre Rindenschichtung (Fehlen der Lamina granularis interna IV).
Primärmotorisches Rindenfeld
Es dient der Ausführung der Willkürmotorik und befindet sich im Gyrus precentralis (Area 4; Lobus frontalis) (Abb. 11.9-3).
Die Lamina V der Area 4 ist gekennzeichnet durch große Betz-Riesenpyramidenzellen, deren schnell leitende Axone in der Pyramidenbahn verlaufen. Der primärmotorische Cortex ist somatotop gegliedert (Abb. 11.9-5). Auf medialer Hemisphäre und Mantelkante ist die untere Extremität, in superolateralen Abschnitten sind anschließend Rumpf, obere Extremität und Kopf repräsentiert (sog. umgekehrter Homunculus). Besonders groß sind die Repräsentationsfelder von Hand (entsprechend der fein gesteuerten Motorik) und Gesicht (entsprechend der Feinsteuerung der Mimik und der Lippen beim Sprechen).
Sekundärmotorische und anteriore frontale Rindenfelder
Sie haben die Funktion, Bewegungen zu planen und zu initiieren. An die Area 4 nach rostral anschließend befindet sich vor allem superolateral im Frontallappen der prämotorische Cortex und medial der supplementärmotorische Cortex (Abb. 11.9-3). Beide zusammen entsprechen der Area 6 und weisen eine grob somatotope Gliederung auf. Der cinguläre motorische Cortex ist in einem Rindengebiet um den Sulcus cinguli lokalisiert. Anteriore frontale Rindenfelder sind für Planung und Organisation von Bewegungen wichtig. Der Informationsfluss erfolgt ausgehend von diesen anterioren Rindenfeldern über die folgenden sekundärmotorischen Rindenfelder hin zum primärmotorischen Cortex.
Somatosensorischer Cortex (Areae 5 und 7) (Abb. 11.9-3)
Areae 5 und 7 schließen sich im parietalen Cortex an den primärsensorischen Cortex an und bilden somatosensorische Assoziationsgebiete. Von hier aus bestehen vielfältige Verbindungen, u.a. zu motorischen Rindengebieten und primärsensorischen Rindenfeldern sowie zu visuellen, auditorischen und vestibulären Systemen. Für die motorischen Rindengebiete hat dieses sensorische Areal Bedeutung bei der Repräsentation des Raums und entlässt auch direkte Fasern zur Pyramidenbahn.
Subkortikale motorische Zentren
Zu diesen zählen vor allem die Basalganglien, motorische Thalamuskerne, Substantia nigra, Ncl. subthalamicus, Ncl. ruber, Substantia nigra (im Mesencephalon) und Ncl. subthalamicus (im Diencephalon).
Sämtliche Kerngebiete zählen zu den extrapyramidalen motorischen Zentren und haben Kontrollfunktionen im Rahmen der Stützmotorik. Sie werden in unterschiedlichem Ausmaß bei Planung, Ausführung und sogar Vorstellung von Bewegungen aktiviert. Sie dienen im Besonderen der Koordination von Bewegungsabläufen, dem mechanischen Ablauf eingeübter Bewegungen. Die Steuerung durch diese subkortikalen Zentren erfolgt unwillkürlich und unbewusst.
Basalganglien
Dies sind Ncl. caudatus und Putamen (zusammen als Striatum bezeichnet), Globus pallidus (lateralis und medialis; kurz Pallidum) und Teile der Substantia nigra (Pars reticularis). Hinzu kommt der Ncl. subthalamicus des Diencephalons. Vereinfacht besteht ein ipsilateraler Schaltkreis (Basalganglienschleife), der ausgehend von den meisten kortikalen Gebieten auf das Striatum projiziert (exzitatorisch, glutamaterg). Das Striatum seinerseits schickt direkte inhibitorische (GABAerge) Efferenzen (direkter Weg) oder über Pallidum laterale und Ncl. subthalamicus erregende Efferenzen (indirekter Weg) zum Pallidum-mediale-Komplex (bestehend aus Pallidum mediale und Substantia nigra pars reticularis) (Abb. 11.9-4), sodass die hohen Spontanaktivitäten dieses Kernkomplexes gehemmt oder gefördert werden.
Der Pallidum-mediale-Komplex projiziert inhibitorisch (GABAerg) auf motorische Thalamuskerne (Ncll. ventrales anterior und laterales) und inhibiert unterschiedlich stark deren neuronale Aktivitäten. Die motorischen Thalamuskerne terminieren mit exzitatorischen (glutamatergen) Efferenzen in sekundärmotorischen Rindenfeldern. Durch diese Verschaltungen werden unterschiedliche kortikale Motorprogramme aufeinander abgestimmt.
Die Substantia nigra (Pars reticularis) projiziert auch auf den Colliculus superior, in dem der Tr. tectospinalis entspringt, der den extrapyramidalen Bahnen zugerechnet wird. Die dopaminerge Pars compacta der Substantia nigra projiziert auf das Striatum und führt zu einer Aktivierung der Motorik durch Stimulation des direkten und Inhibition des indirekten Weges.
Ncl. ruber
Die Afferenzen stammen vor allem aus Groß- und Kleinhirn. Aus dem Kleinhirn kommen Afferenzen im Besonderen aus dem kontralateralen Ncl. emboliformis und Ncl. dentatus. Die Projektionen aus der Großhirnrinde sind ipsilateral und kommen vor allem aus sekundärmotorischen Rindenfeldern, aber auch aus dem primärmotorischen Cortex. Die Projektion des motorischen Cortex auf den Ncl. ruber setzt sich fort im Tr. rubrospinalis als ein Bestandteil des extrapyramidalen Bahnensystems. Weitere Efferenzen ziehen über den unteren Olivenkomplex als Kletterfasern ins Kleinhirn. Im Ncl. ruber werden somit Informationen aus dem motorischen Cortex und dem Kleinhirn verarbeitet, wobei seine Efferenzen sowohl motorische Signale ins Rückenmark als auch Informationen aus dem Cortex ins Kleinhirn vermitteln.
Absteigende Bahnen aus kortikalen und subkortikalen motorischen Zentren
Es handelt sich um die Pyramidenbahn und extrapyramidale Bahnen.
Pyramidenbahn (Tr. pyramidalis) (Abb. 11.9-5)
Sie übermittelt Willkürmotorik aus dem motorischen Cortex an Motoneurone in Hirnstamm (Fibrae corticonucleares) und Rückenmark (Fibrae corticospinales). Bis zum Hirnstamm bzw. Rückenmark erfolgt keine Umschaltung, die Fasern enden kontralateral. Der hauptsächliche (exzitatorische) Transmitter ist Glutamat.
Ursprung: Der größte Teil (⅘) entspringt im primärmotorischen und sekundärmotorischen sowie im motorischen Cortex für die Okulomotorik (Area 8), der restliche Anteil in somatosensorischen Rindenfeldern.
Verlauf: Die Fasern der Pyramidenbahn verlaufen im Telencephalon somatotop gegliedert durch die Capsula interna (Crus posterius und Genu capsulae internae), im Mesencephalon in den Crura cerebri, im Pons in den Fibrae pontis longitudinales, und in der Medulla oblongata in der Pyramis. Während des Verlaufs durch den Hirnstamm verlassen Fibrae corticonucleares die Pyramidenbahn, um zu motorischen Hirnnervenkernen zu ziehen.
Fibrae corticonucleares
Sie ziehen zu motorischen Hirnnervenkernen, die für die Innervation von Skelettmuskulatur im Kopf- und Halsbereich zuständig sind. Motorische Hirnnervenkerne, die speziell für Okulomotorik zuständig sind (Ncll. n. oculomotorii, n. trochlearis und n. abducentis) und unter dem Einfluss des kortikalen frontalen Augenfeldes (Area 8) stehen, werden erst unter Zwischenschaltung verschiedener blickmotorischer Zentren (u.a. Area pretectalis, Colliculus superior, Formatio reticularis) erreicht.
Bei den hier erwähnten Hirnnervenkernen handelt es sich um die Ncl. motorius n. trigemini (V), Ncl. n. facialis (VII), Ncl. ambiguus (Efferenzen für Hirnnerven IX, X und XI), Ncl. n. accessorii (XI) und Ncl. n. hypoglossi (XII). Sie sind für die Innervation von mimischer, Rachen-, Zungen-, Kau- und Mundbodenmuskulatur, der Muskulatur der oberen Speiseröhre sowie von Mm. sternocleidomastoideus und trapezius zuständig. Wichtig ist, dass die Ncl. motorius n. trigemini (V) und Ncl. ambiguus sowie der Teil des Ncl. n. facialis (VII), der Muskeln von Stirn und Augenbereich innerviert, bilateral angesteuert werden. Dagegen werden der Teil des Ncl. n. facialis (VII), der das übrige Gesicht innerviert und die Ncl. n. accessorii (XI) und Ncl. n. hypoglossi (XII) nur von kontralateral innerviert.
Fibrae corticospinales (Abb. 11.9-5)
In der Pyramis absteigend kreuzen in der Decussatio pyramidum die meisten Fasern (≈ 75–90 %) nach kontralateral und bilden den somatotop gegliederten Tr. corticospinalis lateralis im Seitenstrang des Rückenmarks. Nicht gekreuzte Anteile verlaufen ipsilateral als Tr. corticospinalis anterior und kreuzen erst im Bereich der Zielsegmente. Fasern, die im motorischen Cortex (Areae 4 und 6) entspringen, enden zum geringen Teil direkt an Motoneuronen des Rückenmarks (vor allem zuständig für die Innervation von Hand- und Fingermuskeln). Die meisten der Fasern terminieren an Interneuronen der Columna intermedia (vor allem Laminae VII und VIII), deren Signale dann direkt oder über weitere Interneurone an Motoneurone der Lamina IX weitergeleitet werden.
Der Teil der Fibrae corticospinales, der im somatosensorischen Cortex (Areae 3, 1, 2 und 5) entspringt, terminiert an Interneuronen der Laminae I–VII des Rückenmarks. Diese haben eine überwiegend inhibitorische Wirkung auf die in das Hinterhorn einlaufenden sensorischen Signale.
Extrapyramidale Bahnen
Extrapyramidale Bahnen sind polysynaptisch. Sie verlaufen in den Vorderseitensträngen des Rückenmarks und enden vor allem an γ-Motoneuronen (und weniger an α-Motoneuronen). Die wichtigsten Bahnen gehen aus von Ncll. vestibulares, Formatio reticulares, N. ruber und Tectum.
Spinale Bahnen der Ncll. vestibulares (Abb. 11.9-6)
Die Tr. vestibulospinalis lateralis und medialis entspringen aus den gleichnamigen Kernen. Während die laterale Bahn ipsilateral bis ins lumbosakrale Rückenmark verläuft und zu Tonuserhöhung der Extensoren und Entspannung der Flexoren führt, zieht die mediale gekreuzt und ungekreuzt bis in das mittlere thorakale Rückenmark und beeinflusst durch Hemmung die Muskelaktivitäten von Nacken und oberen Rückenpartien.
Spinale Bahnen aus der Formatio reticularis des Hirnstamms (Abb. 11.9-6)
Der Tr. pontoreticulospinalis (aus dem Pons) verläuft ipsilateral und bewirkt eine Erregung von Motoneuronen für Rumpf- und proximale Extremitätenmuskulatur. Der Tr. bulboreticulospinalis (aus der Medulla oblongata) läuft gekreuzt und ungekreuzt und hat erregende und inhibierende Wirkungen auf zervikale Muskeln sowie erregende auf die Rumpfmuskulatur.
Tr. rubrospinalis (Abb. 11.9-6)
Der Tr. rubrospinalis kreuzt in der Decussatio tegmentalis anterior (Abb. 11.5-8) nach kontralateral, verläuft bis in das zervikale Rückenmark und hat exzitatorische Wirkung auf Flexoren und eine inhibitorische auf Extensoren.
Tr. tectospinalis (Abb. 11.9-6)
Der Ursprung dieser Bahn sind die Colliculi superiores der Vierhügelplatte. Die Fasern kreuzen in der Decussatio tegmentalis posterior (Abb.11.5-8) nach kontralateral und verlaufen im Vorderstrang bis in das zervikale Rückenmark. Die Wirkung dieser Bahn besteht in der Aktivierung kontra- und ipsilateraler Nackenmuskulatur. Die Bahn ist für reflektorische Kopf-/Halsbewegungen im Zusammenhang mit Blickbewegungen von Bedeutung.
Kleinhirn (Abb. 11.9-6)
Es ist funktionell dem motorischen System beigeordnet, initiiert aber keine Bewegungen. Vielmehr sorgt es unbewusst für die Feinabstimmung (Glättung, Abstimmung und Korrekturen) und Koordination von Bewegungen und Erhaltung von Muskeltonus und Gleichgewicht.
Das Kleinhirn erhält reichlich Afferenzen über das umfangreiche Moosfasersystem (Abb. 11.9-6). Insgesamt stammen die Informationen aus der peripheren Oberflächen- und Tiefensensorik, aus visuellen, auditorischen und vestibulären Systemen sowie aus motorischen Zentren (motorischer Cortex, subkortikale motorische Zentren). Aufgrund dieses Informationszustroms wird das Kleinhirn ständig über das Bewegungsmuster der Extremitätenmuskulatur einerseits und die supraspinalen motorischen Bewegungsprogramme andererseits informiert.
Den Hauptafferenzen der Moosfasersysteme lassen sich grob drei Repräsentationsgebiete auf der Kleinhirnrinde zuordnen: Afferenzen aus dem Rückenmark projizieren auf das Spinozerebellum (hauptsächlich Lobus anterior), solche aus dem Gleichgewichtsorgan und den Ncll. vestibulares auf das Vestibulozerebellum (hauptsächlich Lobus flocculonodularis) und solche aus dem zerebralen Cortex auf das Pontocerebellum (hauptsächlich Lobus posterior).
Die zerebellären Efferenzen (vor allem aus den Kleinhirnkernen) gehen aus drei Längszonen des Kleinhirns hervor.
Mediale und intermediäre Zonen
Sie entsprechen dem Spino- und Vestibulozerebellum. Folglich bestehen Hauptafferenzen aus dem Rückenmark (spinozerebelläres Moosfasersystem, mindestens 5 Bahnen bildend) und aus den Ncll. vestibulares bzw. direkt aus dem Gleichgewichtsorgan über den N. vestibularis (vestibulozerebelläre Moosfasern). Dazu gesellen sich somatosensorische Afferenzen aus dem Ncl. principalis und Ncl. tractus spinalis des Tigeminus (trigeminozerebelläre Moosfasern).
Die Hauptefferenzen verlassen das Kleinhirn über die assoziierten Kleinhirnkerne (mediale Zone: Ncl. fastigii; intermediäre Zone: Ncll. emboliformis und globosus). Eine Ausnahme bilden vor allem Vermisanteile, deren Purkinje-Zellen direkt auf den Ncl. vestibularis lateralis projizieren. Der Ncl. fastigii schickt Efferenzen zu den Ncll. vestibulares und zur Formatio reticularis des Hirnstamms. Über diese Efferenzen besteht ein Zugang zu extrapyramidalmotorischen Bahnen: Tr. vestibulospinalis und Tr. reticulospinalis. Die Efferenzen des Ncl. emboliformis ziehen zu Ncl. ruber und über den Ncl. posterior ventrolateralis des Thalamus zum motorischen Cortex, der den größten Teil der Pyramidenbahn entlässt. Vom Ncl. ruber geht u.a. auch der Tr. rubrospinalis aus. Damit kontrolliert die Intermediärzone des Kleinhirns via Tr. rubrospinalis und kortikospinaler Bahnen ipsilaterale Extremitäten- und Rumpfmuskulatur.
Laterale Zone (Abb. 11.9-6)
Sie entspricht dem Pontozerebellum und erhält die Afferenzen via Brückenkerne aus nahezu allen kortikalen Gebieten (motorisch, visuell, auditorisch, somatosensorisch). Die Efferenzen der lateralen Zone verlassen über den Ncl. dentatus das Kleinhirn und ziehen zu Ncl. ruber und Ncl. posterior ventrolateralis des Thalamus (s.o.) sowie absteigend zur Olive. Die laterale Zone scheint vor allem an der Vorbereitung von Bewegungsprogrammen beteiligt zu sein.
Nahezu alle Kleinhirngebiete erhalten retikulozerebelläre Moosfasern, die aus der Formatio reticularis des Hirnstamms hervorgehen. Außerdem erhält das gesamte Kleinhirn Afferenzen aus dem unteren Olivenkomplex (Complexus olivaris inferior), die das Kletterfasersystem bilden. Über den unteren Olivenkomplex werden in dieses System Informationen aus vielen wesentlichen subkortikalen Zentren eingeleitet. Die Bedeutung der Kletterfaserafferenzen dürfte aber weniger in der schnellen Informationsübertragung auf das Kleinhirn als vielmehr in der Einstellung der Erregungsbereitschaft der Purkinje-Zellen bestehen.

Autonomes Nervensystem (ANS)

Das autonome (viszerales, vegetatives) Nervensystem (ANS) innerviert Eingeweide, Drüsen, Blut- und Lymphgefäße sowie glatte Muskulatur. Es besitzt efferente und afferente Neurone. Nach Lage der Perikarya unterscheidet man zwischen einem thorakolumbalen System (Sympathikus) und einem kraniosakralen System (Parasympathikus). Wichtige Regulationszentren sind in Gestalt von Ganglien und Nervengeflechten außerhalb des ZNS lokalisiert. Dabei erfahren zentrale Impulse in peripheren Ganglien eine synaptische Umschaltung, ehe sie das Zielorgan erreichen (Abb. 11.10-1). Als präganglionär werden jene Neurone bezeichnet, deren Perikarya im ZNS liegen und deren Axone zu peripheren autonomen Ganglien laufen (Transmitter ist Acetylcholin). Die postganglionären Neurone haben ihre Perikarya in diesen Ganglien und senden ihre Axone zu den Erfolgsorganen (Transmitter ist Acetylcholin im Parasympathikus und in den sympathischen Neuronen, die Schweißdrüsen innervieren. Sonst ist Noradrenalin der Transmitter des Sympathikus).

Entwicklung

Die meisten Komponenten des ANS stammen aus der Neuralleiste. Dies gilt für die Neurone der sympathischen, parasympathischen und intramuralen Ganglien und deren Glia. Im Bereich der Hirnnerven mit viszeral-afferentem Anteil (VII, IX, X) sind aber auch neurogene Plakoden des Ektoderms als zusätzlicher Ursprung für primärafferente Neurone zu nennen. Die präganglionären Neurone sind Abkömmlinge des Neuralrohrs. Die para- und prävertebralen Ganglien des Sympathikus sowie die Beckenganglien und die intramuralen Ganglien der Brust-, Bauch- und Beckenorgane entstammen der Rumpfneuralleiste. Die parasympathischen Kopfganglien stammen aus der Kopfneuralleiste.

Sympathisches Nervensystem

Das sympathische Nervensystem lässt eine segmentale Gliederung erkennen. Die Perikarya der präganglionären Neurone liegen im Ncl. intermediolateralis in der Zona intermedia der Rückenmarksegmente C8–L3. Ihre Axone ziehen über die Vorderwurzeln zu den Spinalnerven, die sie über die Rr. communicantes albi zum Grenzstrang (Truncus sympathicus) verlassen. Dieser besteht aus einer Kette von paravertebralen Ganglien, die durch Rr. interganglionares miteinander verbunden sind (Abb. 11.10-2). In den Ganglien des Grenzstrangs wird ein Teil der präganglionären Fasern auf postganglionäre Neurone umgeschaltet. Da bei dieser Umschaltung Divergenz (und auch Konvergenz) eine Rolle spielen, sind die Ganglien komplexe neuronale Integrationsstationen.
Zahlreiche dieser postganglionären Ganglienzellen senden ihre Axone über Rr. communicantes grisei zurück zu Spinal- und Hirnnerven, in deren Ästen sie peripherwärts zu ihren Erfolgsorganen verlaufen. Diese sind vor allem Blutgefäße, Mm. arrectores pilorum und Hautdrüsen. Während Rr. communicantes albi nur in den Segmenten C8–L2/3 vorkommen, führen Rr. communicantes grisei postganglionäre Fasern zu den Spinalnerven aller Segmente und auch zu den unteren Hirnnerven. Viele präganglionäre Axone der Segmente T5–T11 verlaufen ohne Umschaltung über Nn. splanchnici zu Prävertebralganglien, um erst hier eine Umschaltung auf postganglionäre Neurone zu erfahren.

Merke

Die sympathischen präganglionären Neurone werden im Grenzstrang oder in prävertebralen Ganglien vor der Aorta auf postganglionäre Neurone umgeschaltet.

Truncus sympathicus (Grenzstrang)
Der Grenzstrang bildet beidseits der Wirbelsäule eine Kette von ≈ 21–25 Ganglien, die durch Rr. interganglionares verbunden sind (Abb. 11.10-2, Abb. 11.10-3, Abb. 11.10-4). Die Kette reicht von der Schädelbasis bis zum Steißbein, wo die beiden Grenzstränge im median gelegenen Ggl. impar konfluieren. Der symphatische Grenzstrang wird topografisch in einen Hals-, Brust-, Bauch- und Beckenteil gegliedert.
Halsteil (Pars cervicalis) (Abb. 11.10-3)
Er besteht in der Regel aus drei Ganglien, die unter der tiefen prävertebralen Halsfaszie liegen.
Ggl. cervicale superius
Das Ggl. cervicale superius ist das größte (bis zu 3 cm Länge) und liegt vor dem 2. und 3. Halswirbel. Es erhält präganglionäre Fasern von den Segmenten C8–T3 (Centrum ciliospinale). Äste:
  • Der N. caroticus internus bildet den Plexus caroticus internus um die A. carotis interna. Die Verbindung zum Ggl. pterygopalatinum bildet der N. petrosus profundus, der das Foramen lacerum durchsetzt und mit dem N. petrosus major zusammen im Canalis pterygoideus verläuft. Die Verbindung zum R. tympanicus des N. glossopharyngeus stellen die Nn. caroticotympanici her, die durch die hintere Wand des Canalis caroticus von vorne in die Paukenhöhle eindringen. Der Verbindungsast zum Ggl. ciliare erreicht dieses über die Fissura orbitalis superior als eigener Nerv oder zusammen mit dem N. ophthalmicus (N. nasociliaris). Die Fasern verlaufen durch das Ganglion ohne Unterbrechung und erreichen den Augapfel über die Nn. ciliares breves oder longi. Die sympathischen Fasern versorgen im Auge den M. dilatator pupillae, in der Orbita den M. orbitalis und in den Lidern die Mm. tarsales sup. und inf. Weitere Verbindungsäste bestehen zu den Nn. oculomotorius, trochlearis, ophthalmicus, abducens und zu den Arterienästen der Hypophyse. Der Plexus caroticus selbst setzt sich in Geflechte fort, die die A. ophthalmica, Aa. cerebri media und anterior umspinnen und innervieren.

  • Der N. caroticus externus bildet den Plexus caroticus externus um die A. carotis externa. Die Fasern erreichen über das Ggl. oticum die Gl. parotidea und über das Ggl. submandibulare die anderen Mundspeicheldrüsen.

  • Der N. jugularis verläuft unter Bildung eines Geflechts in der Wand der V. jugularis zu den Nerven IX und X über das Ggl. inferius n. glossopharyngei und Ggl. superius n. vagi. Andere Fasern laufen zum Glomus jugulare.

  • Die Rr. laryngopharyngei bilden mit Ästen aus dem IX. und X. Hirnnerv den Plexus pharyngeus und versorgen das Glomus caroticum.

  • Der N. cardiacus cervicalis superior verläuft zum Plexus cardiacus.

Klinik

Unterbrechung der sympathischen Leitungsbahnen führt zum Horner-Symptomenkomplex: Pupillenverengung (Miosis) durch Ausfall des M. dilatator pupillae, Herabhängen des Oberlids (Ptosis) durch Ausfall der Mm. tarsales und Zurücksinken des Augapfels (Enophthalmus) durch Ausfall des M. orbitalis. Dieser Symptomenkomplex kann bei Schädigung des Halsgrenzstrangs (z.B. durch zentrale Lungentumoren), bei Läsion des Centrum ciliospinale oder bei Schädigung der vom Hirnstamm zum Ncl. intermediolateralis absteigenden Bahnen eintreten.

Ggl. cervicale medium
Das Ggl. cervicale medium ist wesentlich kleiner, in seiner Lage variabel und kann auch fehlen. Meist liegt es in der Höhe des 6. Halswirbels.
Äste:
  • Rr. thyroidei gelangen mit der A. thyroidea inferior zu Schilddrüse und Nebenschilddrüsen.

  • Der N. cardiacus cervicalis medius verläuft zum Plexus cardiacus.

Ggl. cervicale inferius
Das Ggl. cervicale inferius ist relativ groß (bis zu 2,8 cm) und oft mit dem 1. Brustganglion zum Ggl. cervicothoracicum (stellatum) verschmolzen. Es liegt vor dem 7. Halswirbel und dem Köpfchen der 1. Rippe und erhält präganglionäre Fasern von T2–T7. In eine Ansa subclavia, die die A. subclavia umgreift, ist oft das kleine Ggl. vertebrale eingefügt, das der A. vertebralis ventral aufliegt.
Äste:
  • Der N. vertebralis umgibt die Arterie bis zum Gehirn.

  • Der N. cardiacus cervicalis inferior verläuft zum Plexus cardiacus.

  • Äste zum Plexus pulmonalis.

Brustteil (Pars thoracica) (Abb. 11.10-3)
Er enthält 10–13 segmental angeordnete Ganglien und hat Äste zu den Plexus cardiaci (Nn. cardiaci thoracici), zu den Plexus pulmonales, zu Geflechten um die Brustaorta, zu Ösophagus, Trachea und Ductus thoracicus.
Die Nn. splanchnici sind große Äste, die in den Bauchraum ziehen. Sie enthalten zu einem großen Teil präganglionäre, daneben aber auch postganglionäre und viele afferente Fasern. Der N. splanchnicus major entsteht aus Ästen des 5.–9. Grenzstrangganglions, der N. splanchnicus minor im 10. und 11. Brustganglion. Beide durchdringen das Zwerchfell meist mit der V. azygos bzw. hemiazygos.
Bauchteil (Pars lumbalis) (Abb. 11.10-4)
Er besteht aus einer Kette von meist vier Ganglien und befindet sich am medialen Rand des M. psoas major. Die vier von den Ganglien ausgehenden Nn. splanchnici lumbales strahlen in die prävertebralen Geflechte vor der Aorta abdominalis ein und bilden im Bereich der Aortengabel den Plexus hypogastricus superior. Periarterielle Geflechte gelangen über die A. iliaca communis in die Beine.
Beckenteil (Pars sacralis) (Abb. 11.10-5)
Er besteht aus 4–5 relativ kleinen Ggll. sacralia und konvergiert mit dem kontralateralen Grenzstrang zu dem median gelegenen Ggl. impar. Der Beckenteil des Grenzstrangs erhält keine Rr. communicantes albi, er bezieht seine präganglionären Fasern von den unteren thorakalen und oberen zwei bis drei lumbalen Rückenmarksegmenten über den Truncus sympathicus. Die von den Ganglien ausgehenden Nn. splanchnici sacrales ziehen zum N. hypogastricus und zum Plexus hypogastricus inferior (s. unten).
Prävertebrale Ganglien (Abb. 11.10-6)
Die prävertebralen Ganglien sind in den Nervengeflechten aufzufinden, die die Aorta abdominalis und ihre Hauptäste an deren Abgängen umgeben. Die überwiegende Zahl der die prävertebralen Ganglien verlassenden efferenten Fasern ist postganglionär. Allerdings befindet sich unter ihnen ein kleines Kontingent präganglionärer Fasern, deren Umschaltung noch weiter peripher erfolgt, z.B. im Plexus hypogastricus inferior. Meist bilden die aus den Ganglien hervorgehenden Nerven Geflechte, die in der Adventitia der Arterien als Leitstrukturen zu den Erfolgsorganen verlaufen. Die wesentlichen prävertebralen Ganglien sind:
  • •2

    Ggll. coeliaca (am Abgang des Truncus coeliacus)

  • •2

    Ggll. aorticorenalia (am Abgang der Aa. renales)

  • •1

    Ggl. mesentericum superius (am Abgang der A. mesenterica superior)

  • •1

    Ggl. mesentericum inferius (am Abgang der A. mesenterica inferior)

Parasympathisches Nervensystem

Man unterscheidet beim Parasympathikus hinsichtlich der Lage der präganglionären Neurone einen kranialen und einen sakralen Anteil.
Kranialer Parasympathikus
Die Perikarya der präganglionären Neurone liegen im Ncl. accessorius des Okulomotoriuskerns, in den Ncll. salivatorii superior und inferior, im Ncl. dorsalis n. vagi und in der ventralen Säule des Ncl. ambiguus. Ihre Axone verlassen den Hirnstamm mit den Hirnnerven III, VII, IX und X, um in parasympathischen Kopfganglien oder in Ganglien von Hals-, Brust- und Baucheingeweiden auf postganglionäre Neurone umgeschaltet zu werden (Abb. 11.10-2).

Merke

Das Versorgungsgebiet des kranialen Parasympathikus reicht bis zur linken Colonflexur (Cannon-Böhm-Punkt). Dabei durchlaufen die präganglionären Axone die abdominalen Nervengeflechte und werden erst in Ganglien umgeschaltet, die in der Nähe oder in der Wand (intramural) des Zielorgans liegen.

Sakraler Parasympathikus
Die präganglionären Neurone des sakralen Parasympathikus liegen in der Zona intermedia (Ncll. parasympathici sacrales) des 2.–4. sakralen Rückenmarksegments. Ihre Axone verlassen das Rückenmark über die vorderen Wurzeln und gelangen mit den Nn. splanchnici pelvici zu den Nervengeflechten des kleinen Beckens (Plexus hypogastricus inferior), wo sie umgeschaltet werden. Harnblase und Dickdarm werden mit motorischen, die Schwellkörper von Penis und Klitoris mit gefäßerweiternden Fasern versorgt. Reizung führt zu Miktion, Defäkation bzw. Erektion, weshalb auch von den Nn. splanchnici pelvici als den Nn. erigentes gesprochen wird.

Viszerale Nervengeflechte (Plexus viscerales)

Nervenfaserstränge bilden im Brust-, Bauch- und Beckenraum ausgedehnte Geflechte. Sie befinden sich vor allem im Bereich der großen Gefäße der entsprechenden Region. In diesen Plexus vermischen sich sympathische, parasympathische sowie zahlreiche afferente Fasern.
  • Der Plexus pulmonalis entsteht dorsal der Trachealbifurkation aus Ästen beider Nn. vagi und des Brustgrenzstrangs und innerviert die Luftwege.

  • Der Plexus cardiacus liegt ventral und dorsal auf Aorta ascendens und Aortenbogen und wird von den Rr. cardiaci n. vagi und den sympathischen Nn. cardiaci gebildet. Er enthält 550 kleine Ganglien (Ggll. cardiaca).

  • Der Plexus aorticus abdominalis liegt auf der ventralen Fläche der Aorta abdominalis. Seine Nervengeflechte und Ganglien werden als prävertebrale Geflechte und Ganglien bezeichnet (Abb. 11.10-6). Er spielt als viszerales Reflexzentrum eine wichtige Rolle. Die mächtigste unter diesen Geflechtbildungen ist der Plexus coeliacus (Plexus solaris, Sonnengeflecht) mit den sympathischen Ggll. coeliaca. Er breitet sich zwischen den Ursprüngen des Truncus coeliacus aus und setzt sich kaudalwärts in den Plexus mesentericus superior, Plexus intermesentericus und Plexus mesentericus inferior an oder zwischen den jeweiligen Gefäßabgängen fort. Der Plexus coeliacus erhält Nervenfasern aus den Nn. splanchnici majores, minores und weiter aus den Nn. vagi und vom N. phrenicus dexter.

Klinik

Ein Druck auf den Plexus coeliacus (Schlag gegen den Bauch) kann durch Auslösung viszeraler Reflexmechanismen zu schweren Symptomen wie Atemnot und Blutdruckabfall führen.

Im Einzelnen werden, ausgehend vom Plexus coeliacus, folgende Nervengeflechte beschrieben:
  • Der Plexus suprarenalis besteht aus präganglionären sympathischen Fasern zu den großen chromaffinen Zellen des Nebennierenmarks. Letztere entsprechen somit modifizierten postganglionären sympathischen Neuronen ohne Axon.

  • Der Plexus renalis mit den sympathischen Ggll. aorticorenalia liegt hinter dem Anfangsteil der A. renalis und versorgt die Niere.

  • Der Plexus hepaticus bildet um die A. hepatica, V. portae und den Ductus choledochus und deren Verzweigungen ganglienhaltige Geflechte sowie um die Gallenblase den Plexus cysticus.

  • Der Plexus gastricus umspinnt die Arterien an der kleinen Kurvatur.

  • Der Plexus splenicus verläuft in Begleitung der A. splenica und deren Ästen zu Milz, Magen und Pankreas.

  • Der Plexus mesentericus superior mit dem sympathischen Ggl. mesentericum superius verläuft entlang den Ästen der A. mesenterica superior zu den von dieser versorgten Organen, nämlich zum Pankreas, Dünndarm und Dickdarm bis zum Querkolon. In der Darmwand treten die Nervenfasern mit den intramuralen Geflechten in Verbindung.

  • Der Plexus intermesentericus erhält über die Nn. splanchnici lumbales Zuflüsse aus den Grenzstrangganglien.

  • Der Plexus mesentericus inferior mit dem sympathischen Ggl. mesentericum inferius folgt den Verzweigungen der A. mesenterica inferior zu den entsprechenden Darmabschnitten und versorgt den Dickdarm vom linken Teil des Querkolons an bis zum Rectum (Plexus rectalis superior).

  • Der Plexus testicularis/Plexus ovaricus, der die gleichnamige Arterie umspinnt, bezieht kranial Fasern aus den Plexus intermesentericus und renalis, weiter kaudal aus den Plexus hypogastrici superior und inferior.

  • Die Plexus iliaci sind Fortsetzungen der präaortalen Nervengeflechte auf die beiden Aa. iliacae communes und versorgen somit auch die Arterien der unteren Extremitäten.

Plexus hypogastricus superior
Der Plexus hypogastricus superior (Abb. 11.10-6, Abb. 11.10-5) bildet die kaudale Fortsetzung des präaortalen Nervengeflechts. Er teilt sich in einen rechten und linken Strang, die Nn. hypogastrici dexter und sinister, die sich in den Plexus hypogastricus inferior dexter bzw. sinister fortsetzen. Der Plexus hypogastricus superior und die Nn. hypogastrici geben Ästchen an den Plexus testicularis bzw. ovaricus sowie an den Ureter ab. Im Plexus hypogastricus superior verlaufen in der Regel auch parasympathische Fasern, die, vom Plexus hypogastricus inferior aufsteigend, teils entlang den Ästen der A. mesenterica inferior, teils als separate Nervenstränge zum Colon transversum, Colon descendens und Sigmoid gelangen.
Plexus hypogastricus inferior (Abb. 11.10-5)
Der Plexus hypogastricus inferior ist ein dichtes, ganglienreiches Nervengeflecht und ist Sammelzentrum für die die Organe des kleinen Beckens versorgenden sympathischen und parasympathischen Fasern. Beim Mann liegt es seitlich des Rectums, bei der Frau seitlich von Rectum und Cervix uteri.
Er erhält sympathische Fasern aus den Nn. hypogastrici und aus sakralen Grenzstrangganglien (Nn. splanchnici sacrales) sowie parasympathische Fasern aus den Nn. splanchnici pelvici. Unter den sympathischen Fasern befinden sich neben postganglionären vor allem auch präganglionäre Fasern aus den unteren thorakalen bzw. obersten lumbalen Rückenmarksegmenten. Sie werden in den Ganglien des Plexus hypogastricus inferior umgeschaltet. Die Umschaltung der parasympathischen Fasern erfolgt ebenfalls hier, teils aber erst in der Wand der Eingeweide. Der Plexus hypogastricus inferior setzt sich in Richtung Eingeweide in weitere Geflechte fort:
  • Der Plexus vesicalis liegt der Harnblase seitlich auf und entsendet auch Fasern zu Bläschendrüsen und Samenleitern (Plexus deferentiales).

  • Der Plexus prostaticus entlässt Nervenäste zu Prostata, Urethra, Bläschendrüsen, Gl. bulbourethralis und zu den Schwellkörpern. Letztere werden als Nn. cavernosi penis bezeichnet. Sie durchsetzen den Beckenboden, verbinden sich mit Ästchen aus dem N. pudendus und gelangen auf die dorsale Seite des Penis. Die sympathischen Neurone bewirken hier Vasokonstriktion, die parasympathischen Dilatation und somit Erektion. Die sympathischen Fasern vermitteln durch Kontraktion von Bläschendrüsen, Ductus deferens und Prostata die Emission des Spermas in die Harnröhre; gleichzeitig wird der Blasensphinkter verschlossen und der Detrusor gehemmt.

  • Der Plexus uterovaginalis liegt im kaudalen Teil des Lig. latum. Er enthält eine Anzahl kleinerer und größerer Nervenzellanhäufungen (Frankenhäuser-Ganglion) und entlässt Äste zu Uterus, Tuba uterina und zur Vagina (Nn. vaginales). Die meist entlang den Gefäßen verlaufenden Nn. vaginales versorgen außer der Vagina auch die Urethra, die Schwellkörper von Bulbus vestibuli und Klitoris (Nn. cavernosi clitoridis) und die Gl. vestibularis major.

  • Der Plexus rectalis liegt um das Rectum herum und versorgt den Mastdarm bis zum M. sphincter ani internus. Der Tonus des Sphinkters wird durch sympathische Innervation hervorgerufen.

Klinik

Die enge topografische Nachbarschaft des Plexus hypogastricus inferior zum Rectum, zur Prostata und zur Cervix uteri gefährdet ihn bei operativer Entfernung dieser Organe. Wird er dabei geschädigt, können Blasenentleerungsstörungen, beim Mann erektile Impotenz, bei der Frau Lubrikationsstörungen des Introitus vaginae die Folge sein.

Enterische Nervengeflechte

Das intramurale Nervensystem des Magen-Darm-Kanals, das enterische Nervensystem (ENS), umfasst Geflechte in der Magen-Darm-Wand, der Gallenblase und im Pankreas.
Man unterscheidet im Wesentlichen zwei ganglienhaltige Plexus, die vom Beginn des Ösophagus bis zum Rectum durchgehend vorhanden sind: einen Plexus myentericus (Auerbach) zwischen äußerer und innerer Schicht der Tunica muscularis und einen Plexus submucosus in der Tela submucosa, der in einen Plexus submucosus externus (Schabadasch) und einen Plexus submucosus internus (Meissner) unterteilt werden kann.
Die Funktion des ENS besteht zum einen in der autonomen Steuerung der verschiedenen gastrointestinalen Funktionen, vor allem Motilität und Sekretion. Zum anderen nimmt es Impulse aus dem ZNS auf, um sie in die enterischen motorischen Programme zu integrieren.

Beeinflussung sympathischer und parasympathischer Zellgruppen durch höhere „Zentren“

An der Regulation der kranialen und sakralen Kerngebiete des Parasympathikus (Ncll. parasympathici sacrales) und des sympathischen Kerngebiets des Thorakolumbalmarks (Ncll. intermediolaterales) sind der 1. präfrontale Cortex, 2. bestimmte Kerne des Hypothalamus (Ncl. paraventricularis, der laterale Hypothalamus), 3. die Inselrinde sowie Strukturen 4. des limbischen Systems wie z.B. die Amygdala, 5. die ventrolaterale Medulla und 6. der Ncl. tractus solitarii beteiligt.

Klinik

Über diese Wege kann die autonome Regulation von Kreislauf und Extrazellularflüssigkeitsvolumen, Atmung, Nahrungsaufnahme und Verdauung, Fortpflanzung und Immunsystem vom Gehirn gesteuert und in die übrigen leiblichen und seelischen Abläufe integriert werden. Die Kenntnis dieser Zusammenhänge findet nicht zuletzt auch in pathogenetischen Konzepten der inneren und vor allem der psychosomatischen Medizin ihren Niederschlag.

Paraganglien

Paraganglien übernehmen die Funktion eines Warn- und Abwehrsystems gegen Sauerstoffunterversorgung (Hypoxie). Sie sind Neuralleistenabkömmlinge.
Die retroperitonealen Paraganglien sezernieren intrauterin und während des Geburtsvorgangs kreislaufaktivierende Katecholamine ins Blut. Als Sonderform kann das Nebennierenmark aufgefasst werden.
Die Glomera, im Halsbereich an Ästen des N. glossopharyngeus und N. vagus gelegen (Abb. 11.11-1), führen bei hypoxischer Stimulation nach der Geburt reflektorisch zu einer Steigerung der Atmung und der Herz-Kreislauf-Aktivität.

Retroperitoneale Paraganglien

Insgesamt sind beim Neugeborenen 12–26 retroperitoneale Paraganglien zu finden, beim Erwachsenen sind sie mikroskopisch klein. Die Lage ist variabel, bevorzugt sind sie entlang der Aorta und an der Nebenniere zu finden. Das größte Paraganglion (Zuckerkandl-Organ) liegt paarig unterhalb des Ursprungs der A. mesenterica inferior. Beim Neugeborenen ist es 10 mm lang.

Klinik

Von diesen versprengt im Retroperitoneum liegenden Gruppen können noch im Erwachsenenalter Tumoren (Phäochromozytome) ausgehen, deren Katecholaminsekretion zu Blutdruckkrisen führen kann.

Glomera

Glomera liegen entlang dem Stamm und den Ästen des N. glossopharyngeus und des N. vagus (Abb. 11.11-1). Das größte ist das Karotiskörperchen, Glomus caroticum, knapp oberhalb der Karotisbifurkation. Es misst ca. 1 × 2 × 3 mm und wiegt 5–15 mg. Die sensorische Innervation erfolgt vorwiegend über einen Glossopharyngeusast, den Sinusnerv, R. sinus carotici. Die zugehörigen Zellkörper liegen im sensorischen Ggl. inferius n. glossopharyngei, zentral endigen die Fasern im Solitariuskomplex. Zusätzliche sensorische Fasern stammen aus dem N. vagus. Eine sympathische Innervation erfolgt über direkte Äste des benachbarten Ggl. cervicale superius.
Die Glomera im Bereich der Aa. subclaviae und des Aortenbogens werden auch als Glomera aortica zusammengefasst. Regelmäßig sind auch Glomera laryngica am Kehlkopf entlang den Nn. laryngeus superior oder inferior anzutreffen. Die sensorische Innervation aller vagalen Glomera erfolgt aus dem Ggl. inferius n. vagi und endigt zentral im Solitariuskomplex.

Klinik

Von allen Glomera können auch echte Tumoren ausgehen. Ihre Blutversorgung ist so enorm, dass die Patienten das durchfließende Blut rauschen hören können, wenn der Tumor an der Schädelbasis liegt.

Blutgefäße des ZNS

Die Blutversorgung des Gehirns erfolgt durch die intrakranialen Äste der paarigen Aa. carotides internae und der Aa. vertebrales, die zusammen ein ringförmiges Anastomosengebiet, den Circulus arteriosus cerebri (Willisi), bilden.
Der venöse Abfluss erfolgt durch oberflächliche Hirnvenen, Vv. superficiales cerebri, in die großen Blutleiter der Dura mater (Sinus dura matris). Aus den zentralen Abschnitten des Gehirns fließt das Blut über die Vv. profundae cerebri (V. basalis, V. magna cerebri) ab. Die Venen leiten das Blut hauptsächlich über die Sinus transversus und Sinus sigmoideus zur V. jugularis interna.
Das Rückenmark wird durch die A. spinalis anterior und die paarigen Aa. spinales posteriores versorgt. Die Spinalarterien zweigen intrakranial von den Aa. vertebrales bzw. von Vertebralisästen ab und werden im Wirbelkanal durch segmentale Zuflüsse (Aa. medullares segmentales) gespeist. Von diesen sind meist 8–10 stärker ausgebildet und hauptverantwortlich für die Blutversorgung des Rückenmarks.
Für die Versorgung der Intumescentia lumbalis ist vor allem die „A. radicularis magna“ wichtig, die meist linksseitig zwischen den Wirbelkörpern T10 und L1 in den Rückenmarkskanal eintritt.

Merke

Das Gehirn wird von den beiden inneren Karotiden und den Vertebralarterien versorgt, die an der Hirnbasis über kommunizierende Arterien den Circulus arteriosus cerebri ausbilden.

Klinik

Verschlüsse von Hirnarterien können zu plötzlicher Minderversorgung der abhängigen Hirnareale mit teils schweren neurologischen Ausfallserscheinungen führen (Schlaganfall, Apoplex). Die Tunica media kann lokal verkümmert sein, was zur Ausbildung von Gefäßaussackungen führen kann (arterielle Aneurysmen). Diese können spontan platzen (Aneurysmaruptur) und tödliche Blutungen (Subarachnoidalblutung) verursachen.

A. carotis interna

Die Arterie wird in vier anatomische Abschnitte (Partes cervicalis, petrosa, cavernosa, cerebralis) und 5 Segmente, C5–C1, unterteilt (Abb. 11.12-1, Abb. 11.12-2).
  • Pars cervicalis: Dieser in der Regel astlose Abschnitt steigt im Spatium lateropharyngeum in Begleitung der V. jugularis interna und des N. vagus zur Schädelbasis auf.

  • Pars petrosa (C5-Segment): Dieser Abschnitt steigt im Canalis caroticus auf. Kleine Äste, Aa. caroticotympanicae, verlaufen durch Knochenkanälchen in die Paukenhöhle.

  • Pars cavernosa (C4-, C3-Segment) (Abb. 11.12-2): Dieser Teil liegt im Sinus cavernosus (C4-Segment). Dort legt sich die Arterie der Seitenfläche des Corpus ossis sphenoidalis an und beschreibt eine S-förmige Krümmung, Siphon caroticum (C3-Segment). Äste:

    • Rr. ganglionares trigeminales zum Trigeminusganglion

    • A. hypophysialis inferior zur Hypophyse

    • Rr. basalis et marginalis tentorii zum Kleinhirnzelt

    • A. meningea centralis: versorgt vor allem das Tentorium cerebelli

Klinik

Die Pars cavernosa ist den Augenmuskelnerven und dem N. ophthalmicus benachbart und kann diese Nerven bei abnormer Erweiterung (Aneurysma) schädigen.

  • Pars cerebralis (C2-, C1-Segment) (Abb. 11.12-2, Abb. 11.12-3): Nach Durchtritt durch die Dura mater gelangt sie in die Cisterna carotica (C2-Segment). Im anschließenden C1-Segment verzweigt sie sich in ihre vier zerebralen Endäste:

    • A. ophthalmica: Nach Abgang im C3-Segment tritt sie durch den Canalis opticus (Abb. 11.12-2).

    • A. hypophysialis superior: Sie zieht von oben in die Hypophyse.

    • R. meningeus zu den Hirnhäuten der mittleren Schädelgrube.

    • Aa. encephali.

Aa. cerebri (Endhirnarterien)

Die Aa. cerebri rekrutieren sich einerseits aus den Aa. encephali der rechten und linken A. carotis interna:
  • A. communicans posterior

  • A. choroidea anterior

  • A. cerebri anterior

  • A. cerebri media

Zum anderen geben die rechte und linke A. vertebralis, die sich intrakranial zur A. basilaris vereinigen, die
  • A. cerebri posterior ab.

Circulus arteriosus cerebri
Zwischen den drei großen Zerebralarterien (Aa. cerebri ant., med., post.) bestehen durch die A. communicans anterior und die Aa. communicantes posteriores Anastomosen, sodass ein Arterienring, der Circulus arteriosus cerebri (Willisi), ausgebildet wird, der in 90% der Fälle vorhanden ist (Abb. 11.12-2, Abb. 11.12-3).

Klinik

Trotz der Anastomosen lassen sich unter normalen Bedingungen die beiden Karotis-Systeme und das Vertebralis-System durch Kontrastfüllung (Arteriografie) separat darstellen.

Zerebrale Äste der A. carotis interna
Das Versorgungsgebiet der zerebralen Arterien kann man in kortikale (Hirnrinde), subkortikale (angrenzende weiße Substanz), zentrale (Kerngebiete, Bahnen) und choroidale (Plexus choroidei) Abschnitte unterteilen.
A. communicans posterior
Die Arterie überkreuzt den Tr. opticus und mündet annähernd rechtwinklig in die A. cerebri posterior ein (Abb. 11.12-2, Abb. 11.12-3, Abb. 11.12-4). Sie gibt die Aa. centrales posteromediales sowie Äste zu Chiasma opticum und Tr. opticus, Hypothalamus (Tuber cinereum, Corpora mamillaria, Pars posterior hypothalami), Subthalamus und Thalamus ab.
A. choroidea anterior
Die Arterie verläuft der Hirnbasis anliegend zwischen Tr. opticus und dem medialen Rand des Temporallappens bis zum Corpus geniculatum laterale (Abb. 11.12-3). Äste ziehen zum Plexus choroideus der Seitenventrikel und anastomosieren mit den Rr. choroidei posteriores aus der A. cerebri posterior. Die Hauptäste versorgen jedoch Strukturen des Endhirns (Hippocampus, Amygdala, Ncl. caudatus, Pallidum, hinterer Schenkel der Capsula interna), Zwischenhirn (Thalamus) und Mittelhirn (Crura cerebri, Substantia nigra, Ncl. ruber) sowie die Sehbahn (Chiasma opticum, Tr. opticus, Corpus geniculatum laterale).
A. cerebri anterior
Die Arterie wird in zwei Abschnitte unterteilt, die sich aus der Lage der A. communicans anterior ergeben (Abb. 11.12-3, Abb. 11.12-4):
  • Pars precommunicalis (A1-Segment)

  • Pars postcommunicalis (A2-Segment)

Pars precommunicalis (A1-Segment)
Die Aa. centrales anteromediales versorgen vordere Abschnitte des Balkens, des Hypothalamus, des Ncl. caudatus sowie die Commissura anterior.
A. communicans anterior
Die Arterie stellt eine wichtige Verbindung zwischen den Versorgungsgebieten der beiden Aa. carotides internae dar. Sie gibt 1. Aa. centrales anteromediales und 2. kleine Äste zur Commissura anterior ab.
Pars postcommunicalis (A2-Segment)
Die 1. A. frontobasalis medialis und 2. A. polaris frontalis versorgen die basale und mediale Fläche des Vorderhirns mit Pedunculus und Bulbus olfactorius. Die 3. A. striata medialis distalis (A. centralis longa, A. recurrens anterior, Heubner-Arterie der Kliniker) versorgt den vorderen Schenkel der Capsula interna und vordere Abschnitte von Putamen, Pallidum und Ncl. caudatus. Die A. cerebri anterior steigt zum Rostrum corporis callosi auf und biegt um das Balkenknie nach dorsal. Hier zweigt sie sich in ihre beiden wichtigen Endäste, die 4. A. pericallosa und 5. A. callosomarginalis, auf, mit denen sie Corpus callosum und die Medialfläche des Lobus frontalis und parietalis einschließlich eines 1–3 cm breiten Streifens lateral der Mantelkante versorgt. Hier anastomosieren die Endäste mit denen der A. cerebri media. Im Bereich des Sulcus parietooccipitalis bestehen Anastomosen zur A. cerebri posterior.

Klinik

Die Anastomosen sind der Hauptgrund dafür, dass bei Verschluss eines Stammes die neurologischen Ausfälle häufig nur gering sind oder ganz ausbleiben.

A. cerebri media
Die A. cerebri media setzt die Verlaufsrichtung der A. carotis interna fort (Abb. 11.12-1, Abb. 11.12-3, Abb. 11.12-5). Sie tritt dann in die Fossa (Cisterna) lateralis ein, in der sie sich in zahlreiche größere Endäste verzweigt. Der Abschnitt bis zur Fossa lateralis ist die Pars sphenoidalis (M1-Segment), der nachfolgende Abschnitt die Pars insularis (M2-Segment).
Pars sphenoidalis (M1-Segment) (Abb. 11.12.-3, Abb. 11.12-4)
Sie gibt die 1. Aa. centrales anterolaterales (klinisch: Aa. lenticulostriatae) zu Putamen, Pallidum und Ncl. caudatus sowie zum Knie der Capsula interna und 2. Äste zum Temporalpol (A. polaris temporalis, A. temporalis anterior).
Pars insularis (M2-Segment) (Abb. 11.12-5)
  • Kleine direkte Äste aus verschiedenen Stämmen versorgen die Inselrinde (Aa. insulares), Claustrum und Teile des Putamens.

  • Die Rr. terminales (corticales) superiores sind nach oben und hinten gerichtet und verlaufen in den Sulci:

    • A. frontobasalis lateralis versorgt die Gyri frontales medius (frontales Augenfeld) und inferior.

    • A. sulci precentralis (prerolandica) versorgt Gyrus precentralis (primär motorischer Cortex) und Gyri frontales medius und inferior (Broca-Sprachzentrum).

    • A. sulci centralis (rolandica) versorgt die benachbarten Hälften der Gyri precentralis und postcentralis (primär somatosensorischer Cortex).

    • A. sulci postcentralis versorgt die hintere Hälfte des Gyrus postcentralis.

    • Aa. parietales anterior und posterior versorgen Parietallappen und Sehstrahlung.

  • Die Rr. terminales (corticales) inferiores sind schräg nach hinten unten gerichtet und verlaufen senkrecht zu den Sulci des Temporallappens (A. temporalis anterior, media, posterior). Die A. temporalis posterior bildet die Hauptversorgung der Gyri temporales transversi (Heschl) (primäre Hörrinde) und des angrenzenden Wernicke-Sprachzentrums.

A. cerebri posterior (Abb. 11.12-3, Abb. 11.12-4)
Die Aa. cerebri posteriores bilden die zerebralen Endäste des Vertebralis-Systems, können aber auch (meist einseitig) aus der A. carotis interna abzweigen (fetaler Typ, 12%). Sie ziehen um die Pedunculi cerebri herum in der Cisterna ambiens und gelangen durch den Tentoriumschlitz auf die Basalfläche des Temporallappens und weiter zum Okzipitallappen. Durch die Einmündung der A. communicans posterior werden sie in eine Pars precommunicalis (P1-Segment) und eine Pars postcommunicalis (P2-Segment) unterteilt. Vor dem Okzipitallappen teilen sie sich in einen lateralen (A. occipitalis lateralis, P3-Segment) und einen medialen Hauptast (A. occipitalis medialis, P4-Segment) auf.
Pars precommunicalis (P1-Segment)
Die Aa. centrales posteromediales versorgen die Corpora mamillaria und hintere Abschnitte der Capsula interna. Weitere Äste versorgen Thalamus sowie Tegmentum und Vierhügelplatte des Mittelhirns und das Corpus geniculatum mediale.
Pars postcommunicalis (P2-Segment)
Die Aa. centrales posterolaterales haben ein ähnliches Versorgungsgebiet wie die Aa. centrales posteromediales. Die A. thalamogeniculata (Abb. 11.12-4) versorgt Thalamus und Corpora geniculata laterale und mediale sowie den hinteren Schenkel der Capsula interna. Die Rr. choroidei posteriores versorgen den Plexus choroideus der Seitenventrikel und des III. Ventrikels. Weitere Äste ziehen zur Basalfläche des Temporallappens (Rr. temporales anteriores und intermedii).
A. occipitalis lateralis (P3-Segment) (Abb. 11.12-4)
Die beiden Temporalarterien (Rr. temporales medii und posteriores) versorgen die hintere Hälfte der Basalfläche des Temporallappens.
A. occipitalis medialis (P4-Segment)
Dieser terminale Ast teilt sich in Höhe des Splenium corpus callosi in 4 Hauptäste auf (Abb. 11.12-4):
  • R. corporis callosi dorsalis: Er versorgt den Balken und anastomosiert mit der A. pericallosa der A. cerebri anterior.

  • R. parietalis: Dieser Ast reicht am weitesten nach vorn auf die Medialfläche des Parietallappens.

  • R. parietooccipitalis: Verläuft im Sulcus parietooccipitalis bis zur Mantelkante und versorgt den medialen Okzipitallappen.

  • R. calcarinus: Verläuft im Sulcus calcarinus bis zum Okzipitalpol. Die Sehrinde wird vom R. calcarinus und R. parietooccipitalis versorgt.

Versorgungsgebiete der Aa. cerebri

Hirnrinde

Merke

Die A. cerebri anterior versorgt den basalen Frontallappen und die mediale Fläche von Frontal- und Parietallappen einschließlich der Mantelkante. Die A. cerebri media versorgt die Konvexität des Gehirns, die A. cerebri posterior den Okzipitallappen und basale Teile des Temporallappens.

Entsprechend der Verzweigungsweise der drei Zerebralarterien gibt es drei kortikale Gefäßterritorien an den Hemisphären (Abb. 11.12-6).
Das Territorium der A. cerebri anterior umfasst die mediale Hälfte der Facies orbitalis des Frontallappens, die mediale Fläche des Frontal- und des Parietallappens bis zum Sulcus parietooccipitalis und die 1–3 cm breite Randzone entlang der Mantelkante an der konvexen Hemisphärenfläche. In diesem Territorium befinden sich das somatomotorische und somatosensorische Zentrum der unteren Extremität.

Klinik

Ein Schlaganfall durch Verschluss der A. cerebri anterior ist daher durch eine beinbetonte Halbseitenlähmung (Hemiparese) mit korrespondierenden Sensibilitätsausfällen gekennzeichnet.

Zum Territorium der A. cerebri media gehören die Insula und die konvexe Hemisphärenfläche mit Ausnahme einer 1–3 cm breiten Randzone entlang der oberen und unteren Mantelkante. Hier befinden sich das somatomotorische Zentrum und somatosensorische Zentrum der oberen Extremität, des Rumpfes und Gesichts, weiterhin das motorische (Broca) und sensorische (Wernicke) Sprachzentrum und die Hörrinde.

Klinik

Ein Schlaganfall durch Verschluss der A. cerebri media ist daher durch eine brachiofazial betonte Halbseitenlähmung (Hemiparese) mit korrespondierenden Sensibilitätsausfällen gekennzeichnet. Eine Sprachstörung (Aphasie) resultiert bei linksseitigem Verschluss, da hier meist die Sprachzentren liegen. Hörstörungen können auftreten.

Das Territorium der A. cerebri posterior erstreckt sich auf die mediobasale Fläche des Okzipitallappens. Das wichtigste Zentrum in diesem Gebiet ist das Sehzentrum.

Klinik

Ein Schlaganfall durch Verschluss einer A. cerebri posterior ist daher durch eine kortikale Blindheit charakterisiert (Ausfall des gleichzeitigen Gesichtsfeldes, homonyme Hemianopsie).

Anastomosen gibt es zwischen den drei Hauptarterien an den Territoriumsgrenzen und im Circulus arteriosus cerebri.

Klinik

Zur Diagnose von Blutungen, Aneurysmata und Tumoren werden oft Kontrastmitteldarstellungen (Angiografie) der Hirnarterien durchgeführt (Abb. 11.12-7).

Basalganglien, Capsula interna
Die tieferen Strukturen des Gehirns werden durch Perforansäste der Hirnarterien von der Hirnbasis her versorgt (Abb. 11.12-6). Hypothalamus und Subthalamus erhalten Äste aus dem Circulus arteriosus: Aa. centrales anteromediales aus der A. communicans anterior und aus dem A1-Segment der A. cerebri anterior, paramediane Äste der A. communicans posterior sowie die Aa. centrales posteromediales und posterolaterales der Aa. cerebri posterior.
Basalganglien und die Capsula interna versorgenden Äste stammen aus den Aa. anteromediales und der A. striata medialis distalis (Heubner) der A. cerebri anterior und aus den Aa. anterolaterales des M1-Segments der A. cerebri media, aus der A. choroidea anterior und aus den Ästen der A. cerebri posterior.

A. vertebralis

Die A. vertebralis wird in 4 Abschnitte unterteilt (Abb. 11.12-1):
  • Die Pars prevertebralis ist der erste Ast der A. subclavia und tritt in 90% der Fälle in das Foramen transversarium des 6. Halswirbels ein.

  • In der Pars transversaria durch die Foramina transversaria C6–C2 werden folgende Äste abgegeben:

    • Rr. spinales gelangen durch die Foramina intervertebralia in den Wirbelkanal und versorgen mit Rr. radiculares und Aa. medullares segmentales Spinalnervenwurzeln und das Rückenmark.

    • Rr. musculares zur autochthonen Rückenmuskulatur.

  • Die Pars atlantica ist zunächst S-förmig nach außen gekrümmt (Siphonabschnitt). Sie tritt dann durch das Foramen transversarium des Atlas, verläuft im Sulcus a. vertebralis des hinteren Atlasbogens und durchbohrt die Membrana atlantooccipitalis. Sie versorgt mit Rr. musculares die Nackenmuskulatur sowie durch die A. meningea posterior die Dura der hinteren Schädelgrube.

  • Die Pars intracranialis vereinigt sich oberhalb des Foramen magnum zur A. basilaris. Äste vor der Vereinigung (Abb. 11.12-3, Abb. 11.12-5):

    • Rr. meningei zur Dura mater der hinteren Schädelgrube.

    • A. inferior posterior cerebelli: Sie versorgt die größten Abschnitte des Kleinhirns. Sie bildet eine untere Schleife. Äste:

    • A. spinalis posterior: Dieses paarige Gefäß entspringt in etwa 25% der Fälle aus der A. vertebralis. Rr. tonsillares zu den Tonsillae cerebelli. Rr. medullares zur Medulla oblongata. R. choroideus ventriculi quarti zum Plexus choroideus des IV. Ventrikels.

    • A. spinalis anterior: Die beidseitigen Arterien vereinigen sich auf der Höhe der 1.–2. Zervikalwurzel zu einem unpaaren Stamm, der entlang der Fissura mediana anterior zum Rückenmark absteigt.

A. basilaris
Die A. basilaris entsteht aus der Vereinigung der beidseitigen Aa. vertebrales an der Pons-Medulla-Grenze und teilt sich am vorderen Brückenrand in die beiden Aa. cerebri posteriores. Äste:
  • A. inferior anterior cerebelli (Abb. 11.12-3). Sie gibt in 85% der Fälle die A. labyrinthi ab.

  • Aa. pontis: 3–10 kleine Arterien zur Brücke.

  • A. superior cerebelli: Sie versorgt die dorsale Kleinhirnfläche und den Ncl. dentatus.

  • A. cerebri posterior (s.o.)

Arterien von Kleinhirn und Hirnstamm

Kleinhirn
Die obere Hemisphärenfläche, der Ncl. dentatus und der Oberwurm werden von der A. superior cerebelli, der Unterwurm und der größte hintere Teil der Hemisphärenunterfläche von der A. inferior posterior cerebelli aus durchblutet. Die A. inferior anterior cerebelli versorgt gewöhnlich den Flocculus und eine schmale Randzone der Hemisphärenunterfläche.
Hirnstamm
Die drei Teile des Hirnstamms, Mesencephalon, Pons und Medulla oblongata, gehören zum Versorgungsgebiet des Vertebralis-Systems. Ihre Arterien entspringen teils direkt aus den Aa. vertebrales und basilaris, teils aus deren Ästen (Aa. spinales, cerebellares und cerebri posteriores). Nach den Versorgungsgebieten können anteriore, laterale und posteriore Gefäßterritorien unterschieden werden.
Die anterioren Äste versorgen die paramedian gelegenen Bahnen (Pyramidenbahn, Lemniscus medialis) und die Kerne der Nn. III, IV, VI, XII. Die lateralen Äste durchbluten die Bahnen im seitlichen Teil der Haubenregion und die Kerne der Nn. V, VII, IX, X, XI. Die posterioren Äste sind an der Blutversorgung von Hinterstrangkernen, Ncll. vestibulares, Pedunculi cerebellares und Vierhügelplatte beteiligt.

Venen des Gehirns

Die dünnwandigen und klappenlosen Hirnvenen münden in die Sinus durae matris (Kap. 11.3.1). Sie lassen sich aufgrund ihrer Drainagegebiete in zwei Gruppen, die Vv. superficiales cerebri und Vv. profundae cerebri, einteilen.

Merke

Alle Hirnvenen führen ihr Blut über die Sinus hauptsächlich in die V. jugularis interna, die den Schädel durch das Foramen jugulare verlässt.

Vv. superficiales cerebri
Die oberflächlichen Hirnvenen nehmen ihren Ursprung aus dem pialen Venennetz, das durch die Vv. corticales Rinde und subkortikale Zone und durch die Vv. medullares die Marksubstanz drainiert (Abb. 11.12-8, Abb. 11.12-9). Kurz vor der Einmündung in einen Sinus durchbrechen sie die Dura (Brückenvenen, Abb. 11.3-3).
Aus der oberen Hälfte der Facies lateralis leiten die aufsteigenden Vv. superiores cerebri das Blut in den Sinus sagittalis superior, aus der unteren Hälfte und der Facies inferior fließt das Blut über die Vv. inferiores cerebri in den Sinus transversus. Aus der Umgebung des Sulcus lateralis fließt das Blut via V. media superficialis cerebri in den Sinus sphenoparietalis ab (Abb. 11.12-8). Die V. media superficialis cerebri wird durch die V. anastomotica superior [magna] (Trolard-Vene) mit dem Sinus sagittalis superior und die V. anastomotica inferior [parva] (Labbé-Vene) mit dem Sinus transversus verbunden.

Merke

Die dorsalen (oberen) oberflächlichen Hirnvenen münden in den Sinus sagittalis superior, die unteren in den Sinus transversus.

Vv. profundae cerebri
Das basale Venensystem drainiert den größten Teil des limbischen Systems (Hippocampus, Gyrus cinguli), den Hypothalamus, den Metathalamus, das Mesencephalon, die Basalganglien und die Capsula interna (Abb. 11.12-9, Abb. 11.12-10).
Die V. basalis entsteht im Bereich der Substantia perforata anterior aus der Vereinigung der Vv. anteriores cerebri und Vv. media profunda cerebri (Abb. 11.12-10). Sie mündet in die V. interna cerebri. Die basalen Venen bilden einen vom Circulus arteriosus verdeckten basalen Venenring (Circulus venosus cerebri, Trolard).
Innere Hirnvenen
Das Blut aus Basalganglien, Thalamus, Marklager und Ventrikeln wird den paarigen Vv. internae cerebri auf dem Dach des III. Ventrikels zugeführt. Die Vv. internae vereinigen sich mit den Vv. basales zur unpaaren V. magna cerebri (Galeni). Die V. magna cerebri vereinigt sich mit dem Sinus sagittalis inferior zum Sinus rectus.
Die V. interna cerebri enthält Zuflüsse von folgenden Venen (Abb. 11.12-11):
  • Vv. anterior und posterior septi pellucidi: Sie liegen im Vorderhorn des Seitenventrikels, vereinigen sich am Foramen interventriculare mit der V. thalamostriata superior zur V. interna cerebri.

  • V. thalamostriata superior und inferior: Sie verlaufen in der Pars centralis und im Unterhorn der Seitenventrikel.

  • V. medialis ventriculi lateralis: Sie liegt im Hinterhorn des Seitenventrikels.

  • Vv. directae laterales: Venen am Boden des Seitenventrikels, die direkt in die V. interna cerebri fließen.

  • V. choroidea superior und inferior: Sie läuft geschlängelt auf der Oberfläche des Plexus choroideus.

V. magna cerebri (Galeni)
Die unpaare Vene entsteht im Confluens venosus posterior aus dem Zusammenfluss der Vv. internae cerebri und der Vv. basales (Abb. 11.12-11). Die etwa 1 cm lange, ampullenartig erweiterte Vene mündet in den Sinus rectus.
Kleinhirnvenen (Vv. cerebelli)
Die großen Venen des Kleinhirns sind die
  • V. superior und V. inferior vermis

  • Vv. inferiores und superiores cerebelli

  • V. precentralis cerebelli

  • V. petrosa

Sie verlaufen unabhängig von den Arterien und führen das Blut der anterioren Abschnitte über die V. petrosa in den Sinus petrosus superior, von den oberen inferioren und dorsalen Abschnitten in die V. magna cerebri und von den unteren und dorsalen Abschnitten über direkte Verbindungen in die Sinus rectus und transversus (Abb. 11.12-12).
Vv. emissariae
Die Vv. emissariae sind klappenlose Venen, die durch Öffnungen der Schädelknochen die Sinus mit Diploëvenen und mit äußeren Kopfvenen verbinden. Sie erfüllen eine wichtige Ausgleichsfunktion bei intrakranialen Druckschwankungen, da in ihnen Blut in beide Richtungen fließen kann.

Klinik

Sie stellen aber auch einen Weg für das Übergreifen von Infektionen der Kopfweichteile auf Hirnhäute dar.

Folgende größere Vv. emissariae sind regelmäßig vorhanden:
  • Die Vv. emissariae parietales treten durch die Foramina parietalia aus und verbinden den Sinus sagittalis superior mit den Vv. temporales superficiales.

  • Die Vv. emissariae mastoideae treten beidseits durch das Foramen mastoideum und verbinden die Sinus sigmoidei mit den Vv. retroauriculares oder occipitales.

  • Die Vv. emissariae condylares treten durch die Canales condylares durch und verbinden die Sinus sigmoidei mit dem Plexus venosus vertebralis externus.

  • Die unpaare V. emissaria occipitalis tritt bei der Protuberantia occipitalis externa aus und verbindet den Confluens sinuum mit den Vv. occipitales.

Der den N. mandibularis umschließende Plexus venosus foraminis ovalis stellt eine Verbindung zwischen dem Sinus cavernosus und dem Plexus pterygoideus, der den N. hypoglossus begleitende Plexus venosus canalis hypoglossi eine solche zwischen Plexus venosus foraminis occipitalis und dem Sinus petrosus inferior dar. Der Plexus venosus foraminis occipitalis, der oberste Abschnitt des Plexus venosus vertebralis internus, steht über den Sinus marginalis vorne mit dem Plexus basilaris und hinten mit dem Sinus occipitalis in Verbindung.

Arterien des Rückenmarks

Alle in das Rückenmark eindringenden Gefäße sind funktionelle Endarterien. Das Rückenmark erhält seine Arterien aus einem segmentalen und einem longitudinalen Gefäßsystem:
Das segmentale Gefäßsystem entspringt aus vier Quellgebieten:
  • Äste der A. subclavia (Aa. vertebralis, cervicalis profunda und ascendens) für das Halsmark

  • Äste der Aorta thoracica (Aa. intercostales) für den Brustabschnitt

  • Äste der Aorta abdominalis (Aa. lumbales) für den lumbosakralen Abschnitt

  • Äste der A. iliaca interna (A. iliolumbalis, A. sacralis lateralis) für Cauda equina und Conus medullaris

Die Rr. spinales der genannten Arterienäste treten durch die Foramina intervertebralia in den Wirbelkanal ein und bilden:
  • Aa. radiculares anteriores und posteriores: Sie versorgen das Spinalganglion und die Wurzeln.

  • Aa. medullares segmentales anteriores und posteriores: Die Versorgungsarterien des Rückenmarks bestehen nicht in jedem Segment. Der Lumbosakralbereich wird durch die bis zu 2 mm breite „A. radicularis magna“ (Adamkiewicz-Arterie) versorgt, die meist linksseitig in ein Foramen intervertebrale zwischen T10 und L1 eintritt.

Das longitudinale Gefäßsystem besteht aus den drei Längsstämmen der Aa. spinales (Abb. 11.12-13):
  • A. spinalis anterior entspringt paarig aus dem intrakranialen Abschnitt der Aa. vertebrales, und verläuft nach Vereinigung der beiden Spinalarterien auf Höhe des 1.–2. Zervikalsegments vor der Fissura mediana anterior hinunter bis zum Filum terminale. Sie versorgt mit kurzen Ästen die vorderen ⅔ des Rückenmarkquerschnitts (Vorderstrang, graue Substanz und Kommissuren).

  • Die Aa. spinales posteriores entspringen aus den Aa. inferiores posteriores cerebelli, sind schwächer ausgebildet und versorgen das hintere Drittel ihrer Seite (Hinterstränge und Hinterhörner).

Venen des Rückenmarks

Auch bei den Venen gibt es ein segmentales und ein longitudinales Gefäßsystem:
  • Die intramedullären Venen führen das Blut über die segmentalen Vv. radiculares und intervertebrales durch die Foramina intervertebralia in die Vv. vertebrales, intercostales, lumbales und sacrales laterales und auch in die Wirbelsäulengeflechte (Plexus venosi vertebralis internus und externus).

  • Von den zwei durchgehenden Längsstämmen verläuft die V. spinalis anterior entlang der Fissura mediana anterior, hinter der A. spinalis anterior. Die stärkere V. spinalis posterior folgt dem Sulcus medianus posterior.

Wirbelvenengeflechte

Die Venen der Wirbelsäule bilden im Wirbelkanal und auf der Außenfläche Längsgeflechte (Abb. 11.12-14).
Der im Spatium epidurale gelegene Plexus venosus vertebralis internus erstreckt sich vom Foramen magnum bis zum Os coccygis und gliedert sich in einen Plexus venosus vertebralis internus anterior und posterior. Kranial steht der Plexus mit dem Sinus marginalis und Plexus basilaris in Verbindung.
Der Plexus venosus vertebralis externus ist in ein vorderes und ein hinteres Geflecht gegliedert, die der Wirbelsäule aufliegen, Plexus venosus vertebralis externus anterior und posterior.

Klinik

Sie bilden gemeinsam mit dem Azygossystem einen Kollateralweg, der physiologisch bei allen Druckerhöhungen in der Schädel-, Brust- und Bauchhöhle (bei Husten, Niesen, Pressen, Gravidität usw.) eine Rolle spielt. Metastasen aus den Beckenorganen (besonders beim Prostata-Karzinom) können über diesen Weg vor allem in das Sacrum und die untere Brustwirbelsäule gelangen.

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