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B978-3-437-41195-3.00012-6

10.1016/B978-3-437-41195-3.00012-6

978-3-437-41195-3

Sagittalschnitt durch den vorderen oberen Augenabschnitt mit Oberlid.

Die rechte Augenregion von vorn.

Mediansagittalschnitt durch Augapfel und Orbita.

Topografie der Leitungsbahnen der rechten Orbita.

(a) Fissura orbitalis superior und (b) des Retrobulbär-Kompartiments der Orbita (Frontalschnitt).

Topografie der linken Orbita.

(a) Von lateral, (b, c) von oben. (b) Oberes Kompartiment, (c) mittleres Kompartiment.

Wirkungsweise der äußeren Augenmuskeln um die drei Hauptachsen.

Veränderte Funktion der Mm. recti sup. und inf. und der Mm. obliqui sup. und inf. in Abhängigkeit der Augenstellung.

Der M. obliquus sup. ist der einzige Senker in Adduktionsstellung.

Horizontalschnitt meridional durch den rechten Augapfel und bulbusnahen N. opticus.

Blutgefäße des Augapfels (Schema).

Ziliarmuskel und Akkommodation.

(a) Schematische Darstellung des Akkommodationsvorgangs (oben) und der Desakkommodation (unten). Pfeile oben zeigen die aktive Zugrichtung des Ziliarmuskels, Pfeile unten den posterior gerichteten Zug der elastischen Bulbuselemente (hauptsächlich Bruch-Membran).

(b) Organisation des M. ciliaris mit seinen Fibrae meridionales (Brücke-Muskel), radiales und circulares (Müller-Muskel). Beachte den Ursprung des M. ciliaris vom Sklerasporn und damit seine dehnende Wirkung auf das korneosklerale Maschenwerk im Kammerwinkel.

(a) Fundusfotografie des rechten Auges. (b) Wichtige Blutgefäße der Netzhaut.

Schichtenbau und Verschaltungsschema der Retina.

Schema der Sehbahn.

Das Gesichtsfeld (oben) ist in drei Zonen unterteilt: zentraler Bereich (1, ca. zentrale 10° um die Fovea centralis [5]), peripherer binokulärer Bereich (2) und monokuläres Segment (3). Das monokuläre Segment ist der Bereich des Gesichtsfeldes, der jeweils nur von der peripheren nasalen Retina eines Auges gesehen wird. Durch den vertikalen (VM) und den horizontalen Meridian (HM) wird das Gesichtsfeld in Quadranten eingeteilt. Die rechte Gesichtsfeldhälfte (Symbole) wird auf die linke temporale und die rechte nasale Retina (4) abgebildet. Die Fasern ziehen über den N. opticus (6) ungekreuzt und gekreuzt (Chiasma [7]) in den zur Gesichtsfeldhälfte kontralateralen Tr. opticus (8). Die Radix medialis (9) bildet die extragenikuläre Sehbahn und endet im akzessorischen optischen System (Ncll. terminales medialis [11], lateralis [12] und dorsalis [14] über den Tr. opticus accessorius [13]) in der Area pretectalis (15) und über das Brachium colliculi superioris (20) im Colliculus superior (21). Die Radix lateralis (10) endet im Corpus geniculatum laterale (CGL, 16). Die Fasern des CGL projizieren über die Radiatio optica (23) auf die Area 17 (17) und z.T. auch zum Colliculus superior. Der obere Quadrant der Gesichtsfeldhälfte ist unterhalb der Fissura calcarina (24) repräsentiert. Efferenzen der Area 17 ziehen zu den kortikalen Areae 18 und 19 sowie zu CGL, Colliculus superior, Area pretectalis und Pulvinar (22), das seinerseits wieder Afferenzen aus dem Colliculus superior erhält. Topografie auf dem linken Colliculus superior (Einfügung rechts unten): Von der kontralateralen Gesichtsfeldhälfte innervieren die zentralen 10° das vordere Drittel und der obere Quadrant die mediale Hälfte des Colliculus superior. Das monokuläre Segment ist nur posteromedial repräsentiert (nicht gezeichnet). F = Fovea; P = Peripherie; r = rostral; m = medial; l = lateral; k = kaudal. Die Verbindungslinie FP entspricht dem horizontalen Meridian.

Licht- (links) und Akkommodationsreflex (rechts).

1 = Corpus ciliare; 2 = Iris; 3 = Retina; 4 = Nn. ciliares breves; 5 = N. opticus; 6 = Ggl. ciliare; 7 = R. sympathicus; 8 = N. oculomotorius; 9 = Ncl. accessorius n. oculomotorii; 10 = Area pretectalis; 11 = Commissura posterior; 12 = CGL; 13 = Radiatio optica; 14 = Area striata; 15 = Ggl. cervicale superius; 16 = R. communicans; 17 = Centrum ciliospinale.

Läsionen der Sehbahn.

Das Gesichtsfeld wird separat für das linke (L) und das rechte (R) Auge dargestellt. Die Gesichtsfeldausfälle sind wie in Abb. 12.14 dargestellt. Die Gesichtsfeldausfälle bei Läsionen an den Stellen 1–5 der Sehbahn sind rechts gezeigt. 1 = Erblindung des rechten Auges; 2 = bitemporale Hemianopsie; 3 = nasale Hemianopsie rechts; 4 = homonyme Hemianopsie; 5 = homonymes hemianopisches Zentralskotom. Zu beiden Seiten des Chiasmas befindet sich die A. carotis interna.

Übersicht über die drei Abschnitte des Ohrs: äußeres Ohr (Ohrmuschel, äußerer Gehörgang, Trommelfell), Mittelohr (Paukenhöhle, Ohrtrompete, Gehörknöchelchen) und Innenohr (Labyrinth, innerer Gehörgang).

Knorpel des rechten äußeren Ohrs im Zusammenhang mit dem Schläfenbein.

Sensorische Innervation von Ohrmuschel und äußerem Gehörgang.

Normales rechtes Trommelfell des Menschen mit Quadranteneinteilung.

Strukturen des Promontoriums und der Gehörknöchelchen samt Schleimhautfalten scheinen durch.

Die rechten Gehörknöchelchen eines Kindes im natürlichen Zusammenhang.

Bewegungsabläufe der Gehörknöchelchen.

(a) Hammer und Steigbügel bewegen sich bei tonischer (langsamer) Auslenkung gegenläufig (Hammergriff nach innen, Steigbügel nach außen). (b) Unter dynamischen Bedingungen (Schallübertragung) bewegen sich Hammergriff und Steigbügel gleichsinnig. (c) Der M. stapedius kann den Steigbügel im ovalen Fenster kippen und die Druckübertragung reduzieren.

Das häutige Labyrinth (a) und der Fundus des Meatus acusticus internus (b).

Der durch die Area vestibularis superior verlaufende Teil des N. vestibularis ist mit einem Haken angehoben. Dadurch werden der N. saccularis und der hintere Ampullennerv sichtbar.

Axialschnitt durch den Modiolus einer Schnecke des Menschen.

Vergr. ca. 30-fach.

Schematische Darstellung des Labyrinths mit Endo- und Perilymphraum sowie Sinnesepithelien.

Die Pfeile deuten die Ausbreitung der akustischen Druckwellen über die Perilymphe der Schnecke an.

Blutversorgung des häutigen Labyrinths.

Zentrale Hörbahn.

Topografie der Riechschleimhaut (grün) im Bereich der lateralen (a) und septalen (b) Nasenschleimhaut.

(c) Überblick über die wichtigsten Stationen des Geruchssystems. Olfaktorische Neurone im Riechepithel entsenden ihre Axone durch die Lamina cribrosa des Siebbeins in den Bulbus olfactorius. Hier innerhalb knäuelförmiger synaptischer Komplexe (Glomeruli, G) Weiterleitung auf Mitral- (M) und Büschelzellen (B), deren Axone im Tr. olfactorius im Pedunculus olfactorius verlaufen. Olfaktorische kortikale Areale liegen in der Umgebung des Tr. olfactorius und in den Gyri semilunaris, ambiens (Cortex piriformis, Cortex periamygdaloideus, Ncll. corticales amygdalae) und parahippocampalis (Area entorhinalis) des Temporallappens. Abb. 12.29

Lage der olfaktorischen kortikalen Areale in der Ansicht von basal.

(a) Bulbus und Pedunculus olfactorius und ihre Beziehung zur Substantia perforata ant., (b) Detailansicht der Substantia perforata ant. und des medialen Temporallappens. (c) Ungefähre Ausdehnung des sekundären olfaktorischen kortikalen Areals im posterioren orbitofrontalen Cortex.

Zunge (Dorsalansicht) des Menschen samt Epiglottis (E) und Geschmacksbahn.

Auf der rechten Zungenhälfte sind die Geschmacksknospen führenden Zungenpapillen dargestellt (Punkte: Pilzpapillen; Kreise: Wallpapillen; dicke Striche: Blattpapillen) sowie die Geschmacksfasern führenden sensorischen Anteile der Zungennerven und ihre Innervationsgebiete. Auf der linken Zungenhälfte sind die bevorzugten Wahrnehmungsbereiche für die Geschmacksqualitäten süß (rote Punkte), salzig (gelb), sauer (grün) und bitter (blau) eingezeichnet. Die Areale überlagern sich weitgehend, sodass prinzipiell alle Geschmacksqualitäten in allen Zungenbereichen erfasst werden. Erläuterungen zur Geschmacksbahn s. Text.

Zungenpapillen (Längsschnitte).

(a) Pilzpapille (Papilla fungiformis) und Fadenpapille (P. filiformis, dunkelgrau), (b) Blattpapillen (Pp. foliatae), (c) Wallpapille (P. vallata). Die Geschmacksknospen (blau) besetzen jeweils umschriebene Epithelbereiche. Im Dermis-Bindegewebe (gelb) sind Nervenfasern (schwarz) und seröse Spüldrüsen (dunkelgrau) dargestellt.

Rezeptoren der Haut.

(a) zeigt auf der linken Seite Rezeptoren in der Epidermis (1), nämlich freie Nervenendigungen (2) und Merkel-Zell-Axon-Komplexe (3). Dieser Abschnitt ist in (b) vergrößert wiedergegeben. Auf der rechten Seite von (a) sind Rezeptoren dargestellt, die in der Dermis liegen, aber mit der Epidermis in engem Kontakt stehen, und zwar Haarfollikelrezeptoren (4) und Meissner-Körperchen (5). Vater-Pacini-Körperchen (6) liegen meist in der Subkutis. 7: Haarwurzel; 8: Talgdrüse; 9: Schweißdrüse; 10: M. arrector pili.

(b) Die freien Nervenendigungen auf der linken Seite haben nichtmyelinisierte Nervenfasern als Afferenzen. Die Fasern sind nach dem Eintritt in die Epidermis nur noch von den Fortsätzen einzelner Schwann-Zellen umgeben. Die Basalmembran der Epidermis (1) geht in die der Schwann-Zellen (2) über. Die freien Nervenendigungen erstrecken sich bis ins Stratum granulosum (3) und damit bis nahe an die Hautoberfläche. Auf der rechten Seite sind Merkel-Zell-Axon-Komplexe dargestellt. Die afferenten, dick myelinisierten Nervenfasern (4) verlieren ihre Myelinscheide beim Durchtritt durch die Basalmembran der Epidermis und laufen dann als nichtmyelinisierte Nervenfasern zu den Merkel-Zellen (5). Jede Nervenendigung bildet an der Basalfläche der Merkel-Zellen einen verbreiterten Nervendiskus (6). Zwischen der Merkel-Zelle und dem Nervendiskus befindet sich eine synapsenähnliche Verbindung (7).

Leitungsbahnen der Orbitakompartimente.

Tab. 12.1
Oberes Kompartiment
(oberhalb M. levator palpebrae und M. rectus sup.; Eintrittsöffnung: Fissura orbitalis sup.)
  • A., V., N. lacrimalis

  • N. frontalis

  • A., V., N. supraorbitalis und supratrochlearis

  • N. trochlearis

Mittleres Kompartiment
(Retrobulbär-Kompartiment begrenzt durch Mm. recti; Eintrittsöffnung: Canalis opticus, anulärer Teil der Fissura orbitalis sup.)Obere Hälfte:
  • N. opticus

  • N. nasociliaris des N. ophthalmicus

  • N. abducens

  • N. oculomotorius: R. superior

  • Ggl. ciliare

  • A. ophthalmica (mit Aufzweigungen)

  • Bulbusäste der A. ophthalmica

  • Aa. ciliares breves (obere Gruppe) u. longi (med. u. lat.)

  • Rr. musculares (davon abzweigende Aa. ciliares anteriores)

  • V. ophthalmica superior

Untere Hälfte (unterhalb des N. opticus):
  • R. inferior n. oculomotorii

  • Aa. ciliares posteriores breves (untere Gruppe)

  • A. centralis retinae

  • Rr. musculares (davon abzweigende Aa. ciliares anteriores)

Unteres Kompartiment
(unterhalb M. obliquus inf.)
  • A., V., N. infraorbitalis

  • N. zygomaticus

  • V. ophthalmica inferior

Durchtrittsöffnungen der Orbita mit Leitungsbahnen.

Tab. 12.2
Canalis opticus:
  • N. opticus

  • A. ophthalmica

Fissura orbitalis superior:
lateraler (oberer) Abschnitt:
  • N. frontalis u. N. lacrimalis des N. ophthalmicus

  • N. trochlearis

  • V. ophthalmica superior

  • Anastomosen der A. meningea media zur A. lacrimalis (unregelmäßig)

anulärer Abschnitt (innerhalb Anulus tendineus communis):
  • N. nasociliaris des N. ophthalmicus

  • N. oculomotorius (Rr. superior, inferior)

  • N. abducens

medialer (inferiorer) Abschnitt:
  • Rr. v. ophthalmicae inf. zum Sinus cavernosus

Fissura orbitalis inferior:
  • V. ophthalmica inferior

  • N. zygomaticus

  • A., V., N. infraorbitalis

  • M. orbitalis (Müller)

Foramina ethmoidale ant. und post.:
  • A., N. ethmoidalis ant., post.

Foramen zygomaticum:
  • N. zygomaticus (Rr. zygomaticotemporalis, zygomaticofacialis)

Sinnesorgane, Rezeptoren

Visuelles System

Das visuelle System besteht aus dem Sehorgan, Organum visuale, und zentralnervösen Verbindungen. Das Sehorgan umfasst das Auge, Oculus (gr.: ophthalmos) und Hilfseinrichtungen, Structurae oculi accessoriae. Das Auge besteht aus dem Augapfel, Bulbus oculi, und dem Sehnerv, N. opticus. Zu den Hilfseinrichtungen zählen Lider, Bindehaut, Tränenapparat und äußere Augenmuskeln.
Der Augapfel liegt im vorderen Teil der Augenhöhle, Orbita. Seine Rückfläche ruht auf einem Fettgewebepolster, Corpus adiposum orbitae. Ein bindegewebiger Verschiebespalt, Vagina bulbi, ermöglicht eine freie Beweglichkeit des Augapfels. Der Augapfel wird durch sechs extraokuläre Augenmuskeln, Mm. externi bulbi oculi (vier Mm. recti und zwei Mm. obliqui), bewegt. Die Augenlider, Palpebrae, begrenzen mit ihren Rändern die Lidspalte, Rima palpebrarum. Die Lidspalte wird durch die glattmuskulären Mm. tarsalis inf. und sup. und den quergestreift-muskulären M. levator palpebrae superioris geöffnet und durch den M. orbicularis oculi verschlossen. Die Lider reinigen die Hornhaut, Cornea, und Bindehaut, Tunica conjunctiva, und schützen den Bulbus vor Austrocknung und Verletzungen. Der Tränenapparat, Apparatus lacrimalis, besteht aus der Tränendrüse (Gl. lacrimalis) und den Tränenabflusswegen.
Der Bulbus oculi hat einen sagittalen Durchmesser von durchschnittlich 24 mm und weist einen vorderen Augenpol, Polus anterior, und einen hinteren Pol, Polus posterior, auf. Der Innenraum des Bulbus (Camera bulbi) gliedert sich in 1. Camera postrema, die den Glaskörper (Corpus vitreum) enthält, 2. die Hinterkammer (Camera posterior) zwischen Hinterfläche der Iris und Glaskörper und 3. die Vorderkammer (Camera anterior) zwischen Vorderfläche der Iris und Cornea. Vorder- und Hinterkammer werden von Kammerwasser (Humor aquosus) erfüllt. Die Linse, Lens, liegt zwischen Glaskörper und Iris mit Pupille.
Die Bulbuswand besteht aus drei Schichten, der äußeren, mittleren und inneren Augenhaut. Die Tunica fibrosa (externa) wird in Sclera (Lederhaut) und Cornea (Hornhaut) untergliedert. Die Tunica vasculosa (mittlere Augenhaut) besteht aus Iris (Regenbogenhaut), Corpus ciliare (Ziliarkörper) und Choroidea (Aderhaut). Die Iris enthält die Pupille und bestimmt die Augenfarbe. Die Weite der Pupille kann durch glatte Muskulatur (M. sphincter pupillae, M. dilatator pupillae) eingestellt werden. Der benachbarte Ziliarkörper, Corpus ciliare, dient der Befestigung der Linse durch Aufhängefasern, Fibrae zonulares (Zonulafasern). Der Ziliarkörper enthält glatte Muskulatur (M. ciliaris), die unter Vermittlung der Zonulafasern die Rundung und damit Brechkraft der Linse reguliert (Akkommodation). Die Tunica interna bildet die Retina, die aus dem Stratum nervosum und dem Stratum pigmentosum (Pigmentepithel) besteht. Das Stratum nervosum enthält Fotorezeptoren für das Helligkeitssehen (Stäbchen) und Farbensehen (Zapfen). Die durch Photonen ausgelösten Potenzialänderungen der Fotorezeptoren werden synaptisch über Bipolarzellen auf die Ganglienzellen des N. opticus weitergeleitet. Die Axone der Optikusganglienzellen gelangen über den N. opticus und das Chiasma opticum (dort Kreuzung der Axone aus den nasalen Retinahälften) zum lateralen Kniehöcker, Corpus geniculatum laterale. Von diesem geht die Sehstrahlung, Radiatio optica, zur primären Sehrinde, Area striata (Area 17) aus.

Merke

Das Auge besteht aus Augapfel und Sehnerv. Die übrigen Strukturen wie extraokuläre Muskeln und Augenlider zählen zu den okulären Hilfseinrichtungen.

Entwicklung des Auges

Ende der 3. Woche entsteht im Bereich des Diencephalons das Augenbläschen. Der Innenraum des Augenbläschens, Sehventrikel, bleibt über den Augenstiel mit dem Innenraum des Diencephalons, dem künftigen III. Ventrikel, verbunden. Der dem Ektoderm anliegende Abschnitt des Bläschens stülpt sich ein, sodass der zweiblättrige Augenbecher entsteht. Sein äußeres Blatt wird zum Pigmentepithel (Stratum pigmentosum retinae) und zu den Irismuskeln und sein inneres Blatt zur neuronalen Retina (Stratum nervosum retinae). Zum Augenbecher verläuft die A. centralis retinae, deren Endabschnitt, die A. hyaloidea, bis zur Linsenanlage reicht. Die A. hyaloidea bildet sich später wieder zurück. Damit sind Retina und die Irismuskeln neuroektodermalen Ursprungs. Mesenchymaler Herkunft sind Tunica fibrosa bulbi (Sclera und Cornea) und Tunica vasculosa bulbi.
Die Linse entsteht durch Invagination und Abschnürung vom Ektoderm. Die Epithelzellen der hinteren Linsenfläche verlängern sich zu faserförmigen Zellen (Linsenfasern). Auf der Vorderseite bleibt ein einschichtiges Epithel zeitlebens vorhanden. Das Mesenchym um den Augenbecher und zwischen Linse und Ektoderm verdichtet sich zu Sklera- und Korneastroma. Zwischen Linsen- und Korneaanlage entsteht durch Auflösung des Mesenchyms die Vorderkammer mit Korneaendothel (hinteres Korneaepithel). Die äußeren Augenmuskeln entwickeln sich aus dem prächordalen Mesoderm.

Merke

Die Retina geht aus einer Ausstülpung des Zwischenhirns hervor. Deshalb ist der N. opticus eine zentralnervöse Bahn mit Durascheide und zentralnervöser Glia.

Augenlider (Palpebrae) und Bindehaut (Tunica conjunctiva)

Makroskopie
Bei geschlossener Lidspalte (Rima palpebrarum) liegt vor dem Augapfel ein geschlossener kapillärer Spaltraum, der Bindehautsack, dessen Oberfläche mit Ausnahme der Cornea von einer Schleimhaut bedeckt wird, Tunica conjunctiva (Bindehaut) (Abb. 12.1). Die Conjunctiva gliedert sich in die Tunica conjunctiva palpebrarum auf der Rückfläche der Augenlider und die Tunica conjunctiva bulbi auf der Sclera. Am Übergang zwischen Lid und Augapfel liegen das obere und das untere Bindehautgewölbe, Fornix conjunctivae superior und inferior. Am medialen Augenwinkel liegt die Plica semilunaris conjunctivae und medial davon im Lidwinkel das Tränenwärzchen, Caruncula lacrimalis (Abb. 12.2). An der vorderen Lidkante (Limbus anterior palpebrarum) stehen in mehreren Reihen die Augenwimpern, Ciliae. Am Limbus posterior palpebrarum befindet sich der Übergang zur Tunica conjunctiva palpebrarum. Medial sind die Lidränder zu den Papillae lacrimales aufgeworfen. Dort befinden sich die Tränenpünktchen (Puncta lacrimalia).
Form und Festigkeit der Lider beruhen auf deren straffem bindegewebigem Innenskelett, den Tarsi (Tarsus superior und Tarsus inferior), die durch feste Bänder (Ligg. palpebralia mediale und laterale) an der Orbitawand befestigt sind. Diese Bänder bilden gleichzeitig die Ursprünge des M. orbicularis oculi. Die Tarsi sind über das frontal gestellte Septum orbitale am Periost befestigt. Nach hinten geht der Tarsus superior in die Aponeurose des quergestreiften M. levator palpebrae superioris über. Die glattmuskulären Mm. tarsales superior und inferior strahlen ebenfalls in den Hinterrand der Tarsi ein und entspringen von der Vagina bulbi und oben von der Levatorsehne.

Klinik

Das Herabhängen des Oberlids wird Ptosis genannt. Sie beruht in der Regel auf Lähmung des M. levator palpebrae superior (Okulomotorius-Lähmung), Muskelschwäche (Myasthenia gravis) oder auf Lähmung des M. tarsalis superior aufgrund einer Sympathikus-Lähmung (ein Zeichen des Horner-Symptomen-Komplexes).

Leitungsbahnen
Lider
A: Oberlid: Rr. palpebrales der A. lacrimalis (lateral), A. infratrochlearis (medial) und A. supraorbitalis/supratrochlearis (oben). Unterlid: A. infraorbitalis. Die Äste bilden am Lidrand einen Arcus arteriosus palpebralis.
V: analog zu den Arterien
L: Lnn. submandibulares (medial), Lnn. parotidei superficialis und profundi (übrige Abschnitte)
I: Oberlid: Rr. palpebrales der Nn. lacrimalis, supraorbitalis, supratrochlearis, infratrochlearis. Unterlid: R. palpebrales des N. infraorbitalis
Conjunctiva bulbi
A: Aa. ciliares anteriores, die aus den Rr. musculares der A. ophthalmica hervorgehen
I: Nn. ciliares posteriores longi aus dem N. nasociliaris

Tränenapparat (Apparatus lacrimalis)

Der Tränenapparat (Abb. 12.1) besteht aus der Tränendrüse, Gl. lacrimalis, die die Tränenflüssigkeit bildet, und den Tränenabflusswegen. Die Tränendrüse liegt oberhalb des lateralen Lidwinkels in der Fossa glandulae lacrimalis des Os frontale und wird durch die platte Endsehne des M. levator palpebrae superioris in einen größeren oberen Teil, Pars orbitalis, und einen kleineren unteren Teil, Pars palpebralis, unterteilt. Alle Ausführungsgänge verlaufen durch den palpebralen Lappen der Tränendrüse. Von hier aus fließt die isotone (300 mosmol) mit Bakterien abwehrenden Proteinen (Lysozym, Defensine) angereicherte Tränenflüssigkeit (Lacrima) durch den Bindehautsack zum medialen Lidwinkel, wo die Tränenabflusswege mit dem Tränenpünktchen (Puncta lacrimalia) auf der Unter- und Oberlidkante beginnen. Die Tränenpünktchen saugen durch Kapillarkräfte die Tränenflüssigkeit in die Tränenkanälchen, Canaliculi lacrimales, die in den Tränensack, Saccus lacrimalis, in der Fossa sacci lacrimalis münden. Von dort führt der Tränennasengang, Ductus nasolacrimalis, zum Meatus nasi inferior in der Nase, dessen Öffnung durch die Plica lacrimalis (Hasner) ventilartig verschlossen werden kann.
Innervation
Die Sekretion der Tränendrüse wird vegetativ gesteuert. Parasympathische Fasern gelangen vom Ncl. salivatorius superior über den N. petrosus major zum Ggl. pterygopalatinum. Von dort gelangt ein großer Teil der postganglionären Fasern über den N. zygomaticus, via Anastomose zum N. lacrimalis, zur Gl. lacrimalis. Sympathische Fasern gelangen vom Ggl. cervicale superius über periarterielle Geflechte zur Drüse.

Klinik

Epiphora: Tränenträufeln kann hervorgerufen werden durch: 1. vermehrte Tränenbildung oder durch 2. Auswärtskremplung des Unterlidrandes (Ektropium), sodass das untere Tränenpünktchen nicht mehr in die Tränenflüssigkeit eintaucht, 3. Abflussbehinderung in den Tränenwegen aufgrund von Stenosen der Tränenkanälchen oder des Tränennasengangs (Dakryostenose), u.a. durch Entzündung.

Der Ductus nasolacrimalis ist beim Fetus als solider Zellstrang angelegt. Wird dieser Strang bis zum Zeitpunkt der Geburt nur unvollständig kanalisiert, so ergibt sich eine angeborene Dakryostenose mit Verschluss der Hasner-Klappe, die durch einfache Sondierung zu beheben ist.

Orbita

Die Orbita, Augenhöhle, wird vom Corpus adiposum orbitae ausgefüllt (Abb. 12.3). Das Periost der Orbita, Periorbita, enthält in der Fissura orbitalis inferior den glattmuskulären M. orbitalis eingelagert. Der Muskel wird von sympathischen Fasern innerviert, die aus dem Ggl. cervicale superius stammen und über den Plexus caroticus internus und N. petrosus profundus zum Muskel gelangen. Der Tonus des Muskels reguliert u.a. den Blutabfluss durch die V. ophthalmica inferior. Er kann bei verstärkter Kontraktion Blutstauung in der Orbita hervorrufen und damit den Bulbus nach vorne schieben.

Klinik

Bei Ausfall der sympathischen Innervation kommt es deshalb zum Enophthalmus, einem Symptom der Horner-Trias (Enophthalmus, Ptosis, Miosis).

An der Mündung des Canalis opticus bildet die Periorbita einen Sehnenring, Anulus tendineus communis, von dem fünf der äußeren Augenmuskeln entspringen. Der Bulbus ist gegenüber dem Fettgewebe durch einen bindegewebigen Verschiebespalt, die Vagina bulbi (Tenon-Kapsel), abgegrenzt. Zwischen Bulbuswand und Vagina befindet sich als kapillärer Spalt das Spatium episclerale.
Durchtrittsöffnungen, Leitungsbahnen und Kompartimente der Orbita
Die Knochenwände der Orbita sind in Kap. 4.2, die Kompartimente in Tab. 12.2 und die Durchtrittsöffnungen mit ihren Leitungsbahnen in Tab. 12.2 und in Kap. 4.2 beschrieben.
Zur A. ophthalmica mit ihren Ästen Kap. 4.10.1 (Abb. 4.25).
Durchtrittsöffnungen:
  • Canalis opticus

  • Fissura orbitalis superior

  • Fissura orbitalis inferior

  • Foramina ethmoidalia an der medialen Orbitawand

  • Foramen zygomaticum an der lateralen Orbitawand

Die Fissura orbitalis superior wird durch den Anulus tendineus communis in 3 Abschnitte, einen lateralen (oberen), einen anulären und einen medialen (inferioren), unterteilt (Abb. 12.4). Der Anulus tendineus umschließt auch die Mündung des Canalis opticus, sodass der N. opticus und die A. ophthalmica in den anulären Bereich münden.
Anatomisch wird die Orbita in 3 Stockwerkskompartimente untergliedert, das obere, mittlere und untere Kompartiment (Abb. 12.5, Abb. 12.4, Abb. 12.3, Tab. 12.1).

Klinik

Die venösen Anastomosen im Bereich der Orbita ermöglichen die Ausbreitung von Infektionen des Gesichts in die Orbita und in den Sinus cavernosus (Sinus-cavernosus-Thrombose).

Extraokuläre Muskeln

Die Bewegungen des Augapfels werden durch 6 extraokuläre Muskeln gesteuert (Mm. externi bulbi oculi), deren Endsehnen in die Sclera des Bulbus einstrahlen. Es werden vier gerade (Mm. recti) und zwei schräge Muskeln (Mm. obliqui) unterschieden (Abb. 12.3, Abb. 12.4, Abb. 12.5, Abb. 12.8). Der M. levator palpebrae superioris hebt das Oberlid.
Mm. recti (medialis, lateralis, inferior, superior)
U: Anulus tendineus communis
A: Sclera vor dem Bulbusäquator
I: Rectus sup., med., inf. vom N. oculomotorius (Rectus sup. und med. von R. superior, Rectus inf. von R. inferior), Rectus lateralis vom N. abducens
M. obliquus superior
U: Anulus tendineus communis
A: Wird vorne durch den knorpelig-sehnigen Ring der Trochlea umgelenkt und inseriert in der Sclera hinter dem Bulbusäquator
I: N. trochlearis
M. obliquus inferior
U: Medialer Orbitarand, kurz hinter dem Margo orbitalis inferior
A: Sclera hinter dem Bulbusäquator
I: N. oculomotorius, R. inferior
M. levator palpebrae superioris
U: Anulus tendineus communis
A: Tarsus superior
F: Hebt das Oberlid
I: N. oculomotorius, R. superior
Funktionen
Folgende Hauptbewegungen finden statt (Abb. 12.7):
  • sagittale Achse:

    • Innenrotation (zur Nase hin)

    • Außenrotation (von der Nase weg)

  • vertikale Achse:

    • Abduktion (Blick nach außen)

    • Adduktion (Blick nach innen)

  • transversale Achse:

    • Elevation (Blick nach oben)

    • Depression (Blick nach unten)

Topografie der extraokulären Muskeln des rechten Auges.

(a) Von lateral, (b) von oben.

Merke

Da die Mm. recti superior und inferior in Adduktionsstellung des Bulbus die Sehachse nur geringfügig senken und heben können, sind die beiden schrägen Augenmuskeln notwendig, die in dieser Stellung die Hebe- und Senkungsfunktion übernehmen.

Aus den Beziehungen der Muskeln zu den drei Hauptachsen ergeben sich Hauptfunktionen und Nebenfunktionen (Abb. 12.8):
  • Mm. recti medialis und lateralis: Sie haben nur eine Hauptfunktion und keine Nebenfunktionen. Ihre Aufgabe liegt in der Adduktion (M. rectus medialis) und Abduktion (M. rectus lateralis).

  • Mm. recti superior und inferior: Die Hauptfunktion der Muskeln liegt in der Elevation (M. rectus superior) und Depression (M. rectus inferior). Da sie vom Anulus ausgehend um 23° nach außen divergieren, üben sie zugleich eine mäßige Adduktion aus sowie eine Innenrotation (M. rectus superior) und Außenrotation (M. rectus inferior). Die adduzierende und rotierende Komponente nimmt bei Adduktion des Auges ständig zu, sodass die Muskeln ab Adduktion um 40° hauptsächlich Rotatoren, aber kaum noch wirksame Senker und Heber der Sehachse sind.

  • Mm. obliqui superior und inferior: Beide Muskeln greifen von vorn unter einem Winkel von 51° auf den Bulbus und setzen am hinteren lateralen Quadranten des Bulbus oben und unten an. Die Hauptwirkung ist die Depression (M. obliquus superior) und Elevation (M. obliquus inferior) der Bulbi. Gleichzeitig sind beide Muskeln mäßige Abduktoren. Die meisten Augenbewegungen erfordern das Zusammenspiel aller externen Augenmuskeln.

Bei Adduktion der Augen ist der M. obliquus superior der einzige Muskel, der wirksam das adduzierte Auge senken kann!

Klinik

Bei der Trochlearislähmung kann demzufolge das Auge nicht in Adduktionsstellung gesenkt werden (Lesestellung). Die Patienten senken deshalb den Kopf zur Gegenseite (bei rechter Trochlearislähmung nach links), um das betroffene Auge so in eine Mittelstellung zu bringen, in welcher der M. rectus inferior das Auge senken kann.

Orbitales Gurtungssystem: Die ungehinderte Beweglichkeit des Bulbus um einen Drehpunkt erfordert eine bindegewebige Fixierung der Muskeln an der Orbitawand durch Retinacula und Lacerti musculorum, damit die Muskeln bei der Kontraktion nicht zurückgleiten und den Bulbus retrahieren (Abb. 12.3).
Vagina bulbi (Abb. 12.3): Dorsal vom Bulbus strahlen die Muskelfaszien in die Vagina bulbi ein (Tenon-Kapsel). Über diese sind alle Augenmuskeln miteinander verbunden.

Bulbus oculi (Abb. 12.9)

Die Bulbuswand besteht aus drei Schichten, der äußeren Tunica fibrosa, der mittleren Tunica vasculosa und der inneren Tunica interna.
Die Tunica fibrosa (äußere Augenhaut) gliedert sich in Sclera (Lederhaut) und Cornea (Hornhaut). Die Sclera ist für die Aufrechterhaltung der Formkonstanz des Augapfels wichtig. Aufgrund des unregelmäßigen Lamellenbaus ihres Stromas ist sie weiß. Vorne am Limbus corneae erfolgt die keilförmige Verzahnung mit der Cornea. Hier liegt der Schlemm-Kanal, über den das Kammerwasser aus dem Kammerwinkel (Angulus iridocornealis) in den episkleralen Venenplexus abfließt (Abb. 12.10). Nahe der Insertion der äußeren Augenmuskeln dringen Endäste der Aa. ciliares anteriores durch die Lederhaut, um das Blutgefäßsystem von Ziliarkörper und Iris zu speisen. Die beiden Aa. ciliares posteriores longae durchstoßen in Nähe des N. opticus die Sclera. Von den 6–7 Vortexvenen sind vier Venen besonders stark entwickelt (je eine pro Quadrant) (Abb. 12.10).

Klinik

Verlegung des Kammerwinkels führt zum gefährlichen Augenhochdruck (Glaukom, grüner Star). Dieser führt bei Persistenz zu Druckschäden von N. opticus und Retina (Retinaatrophie) und zur Erblindung.

Die Hornhaut ist der vordere, transparente Teil der äußeren Augenhaut. Die Durchsichtigkeit resultiert aus der regelmäßigen Anordnung ihres Stromas, dem hohen Wassergehalt und der Tatsache, dass sie frei von Blut- und Lymphgefäßen ist. Die Kornea nimmt über den Tränenfilm und vom Kammerwasser Sauerstoff und Nährstoffe auf. Ihre stärkere Vorwölbung bedingt eine Brechkraft von mehr als 40 Dioptrien. Innervation der Hornhaut: Nn. ciliaris longi des N. ophthalmicus.

Klinik

Ist die Hornhaut nicht exakt sphärisch gewölbt, sondern in einer Ebene mehr zylindrisch, kommt es zur Stabsichtigkeit (Astigmatismus). Es werden Punkte nicht punktförmig, sondern strichförmig auf der Netzhaut abgebildet. Eine kegelförmige Vorwölbung der Cornea (Keratokonus) hat schwere Sehstörungen zur Folge.

Die Tunica vasculosa (mittlere Augenhaut) besteht aus Iris (Regenbogenhaut), Corpus ciliare (Ziliarkörper) und Choroidea (Aderhaut). Die Iris enthält die Pupille und bestimmt die Augenfarbe. Die Weite der Pupille kann durch glatte Muskulatur (M. sphincter pupillae, M. dilatator pupillae) eingestellt werden (Abb. 12.1). Der M. sphincter pupillae verläuft zirkular um die Pupille, wird parasympathisch von Neuronen des Ggl. ciliare innerviert und bewirkt eine Verengung der Pupille (Miosis). Der M. dilatator pupillae ist ein radiär ausgerichteter myoepithelialer Muskel (Differenzierung des Pigmentepithels) und wird sympathisch von Neuronen des Ggl. cervicale superius innerviert. Bei nachlassendem Tonus des M. sphincter pupillae kann der Dilatator die Pupille aktiv erweitern (Mydriasis). Der Circulus arteriosus iridis major wird von Ästen der Aa. ciliares posteriores longae und der Aa. ciliares anteriores gespeist. Das venöse Blut fließt hauptsächlich über die Vv. vorticosae ab.

Klinik

Die mittlere Augenhaut, die klinisch als Uvea bezeichnet wird, umfasst von vorne nach hinten: Iris, Corpus ciliare und Choroidea.

Der benachbarte Ziliarkörper, Corpus ciliare, dient der Befestigung der Linse durch Aufhängefasern, Fibrae zonulares (Zonulafasern). Der Ziliarkörper enthält den glatten M. ciliaris (Abb. 12.11), der parasympathisch von Neuronen des Ggl. ciliare innerviert wird und die Brechkraft der Linse reguliert (Akkommodation). Bei Kontraktion des Muskels kommt es zur Erschlaffung der Zonulafasern, wodurch die Linse aufgrund ihrer Eigenelastizität eine stärker abgerundete Form mit höherer Brechkraft einnimmt und das Nahsehen ermöglicht. Im Durchschnitt beträgt die Brechkraft der Linse 17 Dioptrien plus 12 Dioptrien bei maximaler Akkommodation.

Merke

Die Krümmung der Cornea trägt mit 40 Dioptrien am stärksten zur Brechkraft des Auges bei. Die Brechkraft der Linse kann zwischen 15 und 30 Dioptrien variiert werden und ermöglicht die Akkommodation.

Die Choroidea bildet den Teil der Tunica vasculosa, der zwischen Sclera und Pars optica retinae liegt. Sie erstreckt sich vom N. opticus bis zur Ora serrata. Ihre Blutversorgung stammt aus den Aa. ciliares posteriores (Abb. 12.10).
Die Tunica interna (innere Augenhaut) bildet die Retina. Derjenige Teil der Retina, der als zweischichtiges Epithel den Ziliarkörper und die Hinterfläche der Iris bedeckt, enthält keine Fotorezeptoren und wird daher als blinder Teil, Pars caeca (Pars ciliaris und Pars iridica retinae), vom fotorezeptiven Teil, Pars optica, unterschieden. Der Übergang von der Pars optica retinae zur Pars caeca erfolgt an der Ora serrata (Abb. 12.9, Abb. 12.1). An der Ora serrata und im Bereich des Sehnervenaustritts ist die Pars optica retinae an ihrer Unterlage befestigt. Im ganzen übrigen Bereich ist ein Stratum nervosum (Neuroretina) vorhanden, das mit dem Pigmentepithel nur lose verhaftet ist (Spaltraum des ehemaligen Sehventrikels).

Klinik

Dies erklärt die häufigen Netzhautablösungen zwischen Stratum pigmentosum und nervosum, die zu Erblindung führen können.

Die Pars optica der Retina ist in ein Stratum nervosum und ein Stratum pigmentosum (Pigmentepithel) gegliedert, die den Augenhintergrund, Fundus oculi, auskleiden. Zwei Stellen heben sich bei Betrachtung des Augenhintergrundes deutlich ab (Abb. 12.12): der gelbe Fleck, Macula lutea, und der blinde Fleck, Discus n. optici (Sehnervenpapille). Die Macula lutea ist ein ovales Feld mit einem Durchmesser von etwa 2 mm horizontal und etwa 1 mm vertikal. Sie liegt etwa 4 mm temporal vom Discus n. optici und enthält eine kleine Vertiefung, Fovea centralis, den Ort des schärfsten Sehens. Im Bereich des Discus n. optici befinden sich nur Nervenfasern und keine Fotorezeptoren; deshalb ist er der blinde Fleck im Gesichtsfeld. An der Oberfläche des Discus tritt die A. centralis retinae in die Retina ein, teilt sich in einen oberen und einen unteren Ast, die sich jeweils wieder in einen oberen und unteren nasalen und temporalen Zweig aufteilen. Die resultierenden vier Arterienäste (Arteriolae temporales sup. und inf., Arteriolae nasales sup. und inf.) versorgen jeweils einen Quadranten der Netzhaut. Endäste konvergieren zur Fovea centralis (Arteriolae maculares sup., inf. und media), die selbst aber von Gefäßen frei ist. Die V. centralis retinae und ihre größeren Zuflüsse folgen den entsprechenden Arterien.

Merke

Die Macula lutea (Punkt des schärfsten Sehens) liegt lateral, der Discus n. optici (der blinde Fleck) medial von der Bulbusachse.

Im lichtmikroskopischen Präparat der Retina können 10 Schichten unterschieden werden (Abb. 12.13). Die Fotorezeptoren sind die Stäbchen (110–125 Mio.) und Zapfen (5–7 Mio.). Die Zapfen dienen dem Tages- und Farbensehen (photopisch), die Stäbchen dem Dämmerungssehen (skotopisch). In der Fovea centralis wird die Fähigkeit zum schärfsten Sehen u.a. dadurch erreicht, dass ausschließlich Zapfen vorhanden sind, die mit jeweils nur einer Bipolarzelle synaptisch verbunden sind. Im Hinblick auf die Informationsverarbeitung können drei bzw. vier neuronale Stufen unterschieden werden. Das 1. Neuron der Sehbahn sind die Fotorezeptoren (im Stratum segmentorum ext. und int. sowie Stratum nucleare externum). Die Bipolarzellen (im Stratum nucleare internum) bilden das 2. Neuron. Die Bipolarzellen der Zapfen sind mit den Ganglienzellen (des Stratum ganglionare) als 3. Neuron verschaltet, während die Bipolarzellen der Stäbchen zunächst mit Amakrinzellen (3. Neuron) Synapsen bilden, die dann an die Ganglienzellen (4. Neuron) angeschlossen sind. Die Ganglienzellaxone sind im Sehnerv gebündelt und projizieren auf das Corpus geniculatum laterale, die das 4./5. Neuron der Sehbahn darstellen. Horizontalzellen dienen der Signalbündelung.

Merke

In der Retina sind die Zapfen mit den Opticus-Ganglienzellen über ein zwischengeschaltetes Neuron, die Stäbchen über zwei zwischengeschaltete Neurone verbunden.

Innenraum des Bulbus: Er wird in Vorderkammer (Camera anterior), Hinterkammer (Camera posterior) und Glaskörper (Corpus vitreum) untergliedert. Vorder- und Hinterkammer sind mit Kammerwasser gefüllt, der Glaskörper mit einer viskös-gallertigen Masse aus Kollagenfasern und Flüssigkeit (Humor vitreus). Die Vorderkammer liegt zwischen Cornea und Iris, die Hinterkammer zwischen Iris und Glaskörper. In der Hinterkammer liegt die transparente Linse, die mit ihrer Rückseite (Facies posterior) in einer Delle des Glaskörpers liegt (Fossa hyaloidea) und mit ihrem vorderen Pol (Polus anterior) in die Pupille vorragt. Die Linse ist durch Haltefasern (Zonulafasern) seitlich am Ziliarkörper befestigt. Das Kammerwasser und der Quelldruck des Glaskörpers determinieren den Augeninnendruck, der den Augapfel von innen stabilisiert und die Retina an die Bulbuswand drückt. Das Kammerwasser wird durch Ionensekretion und Wasserabgabe vom Ziliarkörperepithel gebildet und fließt in die Vorderkammer. Dort findet im Winkel zwischen Iriswurzel und Cornea (Kammerwinkel) der Abfluss in den Schlemm-Kanal statt.

Merke

Das Kammerwasser wird vom Ziliarkörper in die hintere Augenkammer abgegeben und fließt über die Pupille in die vordere Augenkammer und von dort im Iridokorneawinkel in den Schlemm-Kanal.

Klinik

Trübungen der Linsen treten gehäuft im Alter auf (grauer Star, Katarakt). Abflussbehinderungen oder Überproduktion des Kammerwassers können zu einem erhöhten Augeninnendruck führen (Glaukom), der durch Druckschädigungen von Retina und N. opticus eine wichtige Ursache für Altersblindheit ist.

Sehbahn

N. opticus, Chiasma opticum, Tr. opticus (Abb. 12.14)
Das 1. Neuron der Sehbahn sind die Fotorezeptoren, das 2. Neuron bilden die Bipolarzellen, das 3./4. Neuron die Ganglienzellen (bei den Stäbchen sind Amakrinzellen als 3. Neuron zwischengeschaltet), deren Axone gebündelt im Sehnerv (N. opticus) verlaufen. Da der N. opticus eine Bahn des ZNS ist, wird er durch die drei Hirnhäute umhüllt: Er besitzt eine Dura- und Piascheide (Vagina externa und interna n. optici) und sein Subarachnoidalraum (Spatium intervaginale subarachnoidale) kommuniziert mit den Liquorräumen des Gehirns.
Der N. opticus wird in eine Pars intraocularis (2 mm), eine Pars orbitalis (25–30 mm), eine Pars intracanalicularis (5 mm) und eine Pars intracranialis (13 mm) unterteilt.
Im Chiasma opticum kreuzen die Fasern aus der nasalen (medialen) Retinahälfte (53% aller Fasern) zur anderen Seite. Die Grenze zwischen nasaler und temporaler (lateraler) Retinahälfte liegt im Zentrum der Macula lutea. Die kreuzenden Fasern lagern sich im Tr. opticus mit den korrespondierenden Fasern der temporalen Retina des anderen (kontralateralen) Auges zusammen. Jeder Tr. opticus enthält somit Fasern der korrespondierenden Netzhauthälften: Der linke die Fasern von linken Retinahälften beider Augen (entspricht der rechten Gesichtfeldhälfte), der rechte die Fasern von beiden rechten Retinahälften (linke Gesichtsfeldhälfte). Das Chiasma opticum hat enge topische Beziehungen zur Hypophyse.
Der Tr. opticus verläuft an der anterolateralen Oberfläche der Hirnschenkel und endet größtenteils (Radix lateralis) im Corpus geniculatum laterale (CGL). Ein kleiner Teil der Fasern (Radix medialis) verläuft im Brachium colliculi superioris weiter zum Colliculus superior und zur Area pretectalis.

Merke

Im Chiasma opticum kreuzen nur die Fasern aus den nasalen Retinahälften, die Informationen aus den temporalen Gesichtsfeldern führen. Dadurch erhalten der rechte und linke Tr. opticus nur Fasern des jeweils kontralateralen Gesichtsfelds.

Corpus geniculatum laterale (CGL)
Das CGL ist ein Kern des Metathalamus. In ihm liegen die 4./5. Neurone der Sehbahn (s. o.), deren Axone über die Radiatio optica zur primären Sehrinde laufen. Das CGL besteht aus 6 Schichten von Neuronen. Die Schichten 1 und 2 enthalten große Neurone (magnozelluläre Schichten), die Schichten 3–6 enthalten kleinere Neurone (parvozelluläre Schichten). Die großen Ganglienzellen der Retina (M-Zellen) projizieren in die magnozellulären, die kleineren P-Zellen und die bistratifizierten Zellen in die parvozellulären Schichten. Insgesamt ist im CGL die kontralaterale Hälfte des Gesichtsfelds repräsentiert. Davon projiziert die nasale Retina des kontralateralen Auges in die Schichten 1, 4 und 6, die temporale Retina des ipsilateralen Auges in die Schichten 2, 3 und 5.
Das CGL erhält ferner Afferenzen aus der Sehrinde (der Areae 17–19, kortikale Afferenzen) und der Formatio reticularis. Weitere Efferenzen projizieren in den Colliculus superior.
Radiatio optica und Area 17
Die Radiatio optica verläuft hauptsächlich durch die Pars retrolenticularis (Ende des Crus posterius) der Capsula interna zur primären Sehrinde (Area 17), die den Okzipitalpol und den Cortex beidseits des Sulcus calcarinus einnimmt. Fasern aus dem oberen Quadranten der kontralateralen Gesichtsfeldhälfte enden ventral des Sulcus calcarinus, diejenigen aus dem unteren Quadranten dorsal des Sulcus calcarinus (retinotope Projektion). Die Abbildung der Retina auf die Area 17 ist nicht einfach proportional zur jeweiligen retinalen Fläche. Die Repräsentation der Fovea umfasst den größten Bereich der Area 17, während die periphere Retina nur einem kleinen Bereich der Area 17 zugeordnet ist. Die Area 17 wird ringartig von der Area parastriata (Area 18) und diese von der Area peristriata (Area 19) umgeben, die beide zu der sekundären Sehrinde zählen und der weiteren Bildanalyse der Sehimpulse dienen.
Extragenikuläre Bahn
Unter diesem Begriff fasst man alle Projektionen des Auges zusammen, die nicht im CGL enden:
  • Im Chiasma opticum verlassen Fasern den Tr. opticus und verlaufen zum Ncl. suprachiasmaticus des vorderen Hypothalamus (retinohypothalamische Projektion), der bei der Regulation von biologischen Rhythmen (z.B. Tag-Nacht-Rhythmus) eine wichtige Rolle spielt.

  • Ein Teil der Fasern verlässt als Radix medialis den Tractus kurz vor dem CGL und terminiert in der Area pretectalis am Oberrand der Hügelplatte, die eine wichtige Schaltstation sowohl der Okulomotorik als auch der visuellen Reflexe ist.

  • Der Hauptteil der Radix medialis des Tr. opticus endet im Colliculus superior, der an der Steuerung der Augenbewegungen beteiligt ist.

Visuelle Reflexe

Für den intakten Sehvorgang sind die reflektorische Regelung der Lichtstärke auf der Netzhaut (Pupillenweite) und die Nah-Fern-Einstellung der Augenlinse (Akkommodation) sowie die Einstellung der Blicklinien (Konvergenz) sehr wichtig.
Lichtreflex
Der Lichtreflex führt zu einer Pupillenverengung in beiden Augen, wenn Licht auf die Retina trifft. Bei Dunkelheit, aber auch bei bestimmten sensorischen Reizen (Schmerz) kommt es zu einer Pupillenerweiterung. Den afferenten Schenkel des Lichtreflexes stellen Optikusaxone dar, die in der Area pretectalis enden (Abb. 12.15). Hier erfolgt die Umschaltung auf ein weiteres Neuron, das gekreuzt und ungekreuzt zum Ncl. oculomotorius accessorius (Edinger-Westphal) projiziert. Hier liegt das 1. Neuron der efferenten parasympathischen Bahn, das über den N. oculomotorius zum Ggl. ciliare (2. Neuron) läuft. Die postganglionären Axone verlaufen über die Nn. ciliares breves zum Auge und innervieren den M. sphincter pupillae.
Da die retino-prätektalen Fasern und die Verbindungen zwischen Area pretectalis und Ncl. oculomotorius accessorius gekreuzt und ungekreuzt verlaufen, verengen sich die Pupillen beider Augen, auch wenn Licht nur in ein Auge fällt (konsensuelle Pupillenreaktion).
Eine mittelgradige Pupillenerweiterung ist bereits durch Erschlaffung des M. sphincter pupillae (Hemmung des Lichtreflexes) möglich. Die schnelle und feinregulierte Pupillenerweiterung erfolgt durch den M. dilatator pupillae, der sympathisch innerviert ist. Das entsprechende präganglionäre 1. Neuron liegt im Ncl. intermediolateralis der Zona intermedia der Rückenmarksegmente C8–T3 (Centrum ciliospinale), das 2. Neuron im Ggl. cervicale superius. Von hier aus erreichen die postganglionären sympathischen Fasern das Auge über den Plexus caroticus internus. Der größte Teil der Fasern verlässt die Carotis interna hinter dem Ggl. trigeminale und verläuft eigenständig oder zusammen mit dem N. nasociliaris durch die Fissura orbitalis superior. Ein Teil der Fasern verläuft durch das Ggl. ciliare (ohne dort umgeschaltet zu werden!) und erreicht den Bulbus über die Nn. ciliares breves. Ein anderer Teil der postganglionären Fasern folgt den Nn. ciliares longi des N. ophthalmicus direkt zum Bulbus.
Akkommodationsreflex
Die Einstellung der Augen auf einen nahen Gegenstand erfordert die Konvergenz der Augen und eine Brechkrafterhöhung (Akkommodation) der Linse. Gleichzeitig findet eine Pupillenverengung statt, wodurch die Tiefenschärfe vergrößert wird. Der afferente Schenkel führt über die gesamte Sehbahn bis zur primären Sehrinde (Abb. 12.15). Der efferente Schenkel führt durch direkte Verbindungen von der Sehrinde zur Area pretectalis via Brachium colliculi superioris. Dort münden die kortikalen Fasern in die gleichen Bahnverbindungen wie der Lichtreflex ein. Vom Ncl. oculomotorius accessorius aus erfolgt die Innervation des M. ciliaris (Akkommodationsmuskel) und des M. sphincter pupillae. Über Verbindungen der Area pretectalis zu Kernen des Okulomotoriuskomplexes wird außerdem die für die Konvergenz notwendige Kontraktion der Mm. recti mediales gesteuert. Die notwendige Erschlaffung der Mm. recti laterales erfolgt durch Verbindungen zu den Abduzenskernen via Fasciculus longitudinalis medialis.

Merke

Der Lichtreflex verläuft nicht über die Sehrinde und bleibt bei Schädigung des Endhirns unbeeinträchtigt, der Akkommodationsreflex erfordert dagegen eine kortikale Beteiligung.

Steuerung der Augenbewegungen

Zentrale Verbindungen der Augenmuskelkerne
Um die in höchstem Maße fein abgestimmten konjugierten Augenbewegungen zu garantieren, wie sie für die verschiedenen visuellen Funktionen etwa im Rahmen rascher Blickbewegungen (Sakkaden), langsamer Folgebewegungen oder bei der Fixation von Sehobjekten während Kopf- und Körperbewegungen notwendig sind, müssen Informationen verschiedener Art an die Augenmuskelkerne gelangen. Ausgangspunkte von Impulsen an das okulomotorische System sind in erster Linie 1. die Retina und 2. Propriozeptoren (u.a. von Muskelspindeln) der äußeren Augenmuskeln, 3. der Vestibularapparat, 4. die Großhirnrinde (für willkürlich beeinflusste Augenbewegungen) und 5. das Kleinhirn. Nur wenige dieser Leitungsbahnen enden direkt in den Augenmuskelkernen, die meisten an vorgeschalteten Zentren, die als supranukleäre Zentren bezeichnet werden. In diesen erfolgt eine Vorintegration von Impulsen, bevor sie direkte Projektionen auf die Augenmuskelkerne entsenden. Zu den supranukleären Zentren zählen: 1. Der Colliculus superior, 2. die Area pretectalis, 3. der Ncl. interstitialis Cajal mit Commissura posterior, 4. Ncl. interstitialis rostralis des Fasciculus longitudinalis medialis (RiMLF), 5. bestimmte Teile der medialen Formatio reticularis von Brücke (PPRF) und Mittelhirn, 6. Vestibulariskernkomplex und 7. die perihypoglossären Kerne.

Klinik

Läsion der Commissura posterior führt zu Blicklähmung nach oben, eine Schädigung des Ncl. interstitialis rostralis des Fasciculus longitudinalis medialis (RiMLF) dagegen nach unten. Bei Läsionen der paramedianen pontinen Formatio reticularis (PPRF) fallen die horizontalen Blickbewegungen zu derselben Seite aus.

Läsionen der Sehbahn

Es lassen sich zwei Hauptgruppen von Läsionen unterscheiden, nämlich solche, welche die Wahrnehmung, und solche, welche die Blick- und Pupillenmotorik betreffen.
Gesichtsfeldausfälle (Abb. 12.16)

Klinik

Die Zerstörung eines Sehnervs führt zur völligen Erblindung (Amaurose) und zum Erlöschen der direkten Lichtreaktion der Pupille. Das Chiasma opticum liegt topografisch gesehen an einem besonders gefährdeten Ort (Hypophysentumoren, Karotisveränderungen), weshalb es hier zu Läsionen kommen kann. Wird das Chiasma median zerstört (Hypophysentumor), dann fallen die kreuzenden Fasern der nasalen Retina aus (= temporale Gesichtsfeldhälften): bitemporale (heteronyme) Hemianopsie (Scheuklappengesichtsfeld). Wird das Chiasma von lateral (Aneurysma der A. carotis interna) komprimiert, dann werden die Fasern aus der temporalen Retinahälfte geschädigt und es kommt zu einer einseitigen nasalen Hemianopsie. Erfolgt die Kompression beidseitig, dann entsteht eine binasale Hemianopsie (sehr selten). Die Unterbrechung des Tr. opticus führt zum Ausfall der kontralateralen Gesichtfeldhälfte, homonyme Hemianopsie. Das Gleiche gilt bei Läsionen (Durchblutungsstörungen, Tumoren) der Radiatio optica und der Area 17. Es handelt sich immer um Störungen des homonymen Gesichtfelds, wobei meist nur Teile des Gesichtsfelds (Quadranten) betroffen sind, da die Repräsentation des Gesichtsfelds in der Radiatio optica und in der Area 17 wesentlich ausgedehnter ist als im Tr. opticus. Wenn die Abbildung der zentralen Retina auf den Cortex betroffen ist (z.B. durch Verletzungen des Okzipitalpols bei Unfällen), führt dies zu einer umschriebenen Hemianopsie, die nur das zentrale Gesichtsfeld betrifft (homonymes hemianopisches Zentralkotom).

Störungen der Blickmotorik

Klinik

In der Gruppe der horizontalen Blicklähmungen führen die kortikalen (frontales Augenfeld) und subkortikalen Läsionen (z.B. bei Durchblutungsstörungen in der inneren Kapsel) zu einer Blicklähmung zur Gegenseite, weil die kortikonukleären Fasern vor den Augenmuskelkernen vollständig kreuzen. Das intakte Augenfeld der Gegenseite gewinnt in der Dauerinnervation der Bulbi das Übergewicht. Die Bulbi sind zur Seite des Herdes „hinübergezogen“, „der Kranke blickt seinen Herd an“.

Die pontinen Läsionen betreffen Strukturen (PPRF), auf welche die bereits gekreuzten fronto-pontinen Bahnen treffen. Es kommt zu einer Blicklähmung zur Seite des Herdes, „der Kranke schaut vom Herd weg“.

Vertikale Blicklähmungen werden vor allem durch Läsionen im Tegmentum mesencephali verursacht (Ncl. interstitialis Cajal und RiMLF).

Störungen der Pupillenmotorik (Abb. 12.15)

Klinik

Ist der afferente Schenkel (N. opticus) unterbrochen, dann kommt es nicht nur zur totalen Erblindung des Auges, sondern auch zur amaurotischen Pupillenstarre: Die Belichtung des erblindeten Auges löst keine Verengung der Pupille aus, Belichtung des gesunden Auges führt zu einer Pupillenverengung auch des blinden Auges (konsensuelle Reaktion), da der efferente Schenkel des Reflexbogens intakt ist.

Ist der efferente Schenkel (N. oculomotorius) unterbrochen, dann reagiert die Pupille weder direkt noch indirekt auf Lichteinfall oder bei Konvergenz (absolute Pupillenstarre). Wird der pupillomotorische Reflexbogen zwischen Area pretectalis und Ncl. accessorius n. oculomotorii unterbrochen, dann sind direkte und konsensuelle Lichtreaktion meist auf beiden Augen erloschen (reflektorische Pupillenstarre).

Hör- und Gleichgewichtssystem

Das Hör- und Gleichgewichtssystem (vestibulokochleäres System) besteht aus dem Ohr, Auris (gr.: otos), und zentralnervösen Verbindungen. Das Ohr gliedert sich in folgende Abschnitte (Abb. 12.17):
  • äußeres Ohr, Auris externa, bestehend aus Ohrmuschel, Auricula, äußerem Gehörgang, Meatus acusticus externus, und Trommelfell, Membrana tympanica

  • Mittelohr, Auris media: Es ist ein luftgefüllter Raum zwischen Trommelfell und Innenohr, der aus der Paukenhöhle (Cavitas tympani) und Paukennebenhöhlen (Cellulae mastoideae) besteht und durch die Ohrtrompete (Tuba auditiva) mit dem Rachenraum verbunden ist. Die Paukenhöhle enthält die Gehörknöchelchen (Ossicula auditus), Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes). Der Hammer ist am Trommelfell befestigt und der Steigbügel in das ovale Fenster des Labyrinths eingelassen. Die beiden Mittelohrmuskeln spannen das Trommelfell (M. tensor tympani) und kippen den Steigbügel (M. stapedius).

  • Innenohr, Auris interna: Es gliedert sich in Labyrinth und inneren Gehörgang, Meatus acusticus internus. Das Labyrinth wird in Schnecke (Labyrinthus cochlearis) und die Vorhöfe und Bogengänge (Labyrinthus vestibularis) unterteilt. Es besteht aus einem von Knochen umgebenen Hohlraumsystem, knöchernes Labyrinth (Labyrinthus osseus), in dem sich ein mit Flüssigkeit (Endolymphe) gefülltes Schlauchsystem befindet, das häutige Labyrinth (Labyrinthus membranaceus). Zwischen knöchernem und häutigem Labyrinth befindet sich der mit Perilymphe gefüllte Perilymphraum. Das häutige Labyrinth der Schnecke (Schneckengang) enthält die Sinnesepithelien zur Wahrnehmung von Schallwellen (Hörsinn). Vorhof und Bogengänge besitzen im häutigen Labyrinth die Sinnesepithelien des Gleichgewichtssinns.

Der Hörsinn dient der Wahrnehmung von Schallwellen. Die Schallwellen werden von den Ohrmuscheln aufgefangen (Funktion als Schalltrichter) und durch den äußeren Gehörgang auf das Trommelfell geleitet. Dieses wird in Schwingungen versetzt, die auf die Gehörknöchelchenkette des Mittelohrs übertragen werden. Der Steigbügel überträgt die Schwingungen in Form von Druckwellen auf die Perilymphe und den Schneckengang mit seinem Sinnesepithel im Organum spirale (Corti). Die Rezeptorzellen (Haarzellen) des Corti-Organs vermitteln durch den Neurotransmitter Glutamat synaptische Impulse auf sensorische Nervenendigungen des Ggl. cochleare.
Die Axone des Ggl. cochleare (1. Neuron) gelangen über den N.-cochlearis-Abschnitt des N. vestibulocochlearis (VIII) durch den inneren Gehörgang in den Hirnstamm am Kleinhirnbrückenwinkel. Dort enden sie in den Kochleariskernen (Ncll. cochleares anterior und posterior) (2. Neuron). Vom posterioren Kern geht die direkte Hörbahn aus. Sie verläuft überwiegend gekreuzt über den Lemniscus lateralis zum Colliculus inferior der Vierhügelplatte (3. Neuron) und von dort zum Corpus geniculatum mediale des Thalamus (4. Neuron). Von diesem geht die Hörstrahlung aus (Radiatio acustica), die auf das auditorische Kernfeld der Gyri temporales transversi (Heschl, Area 41) der Großhirnrinde projiziert. Für das Richtungshören und die Vermittlung von Reflexen wird der größte Teil der Fasern aus dem anterioren Kochleariskern im oberen Olivenkomplex der Brücke verschaltet, um anschließend über den Lemniscus lateralis aufzusteigen (indirekte Hörbahn).
Der Gleichgewichtssinn wird von Sinnesepithelien des vestibulären Labyrinths wahrgenommen, die aus dem schlauch- bis bläschenförmigen Utriculus und Sacculus und den drei Bogengängen bestehen. Die Sinnesepithelien nehmen Flüssigkeitsströmungen, hervorgerufen durch Drehbewegungen (Cristae ampullares der Bogengangsampullen) und lineare Beschleunigungen (Maculae sacculi und utriculi), wahr. Die Erregungen der Haarzellen werden synaptisch auf das 1. Neuron (Ggl. vestibulare) übertragen. Das Vestibularisganglion projiziert über den N.-vestibularis-Abschnitt des N. vestibulocochlearis in das Vestibulariskerngebiet (Ncll. vestibulares, 2. Neuron) und auch direkt in das Kleinhirn. Die Vestibulariskerne sind vor allem mit Augenmuskelkernen, Kleinhirn und Rückenmark verschaltet und besitzen durch den Tr. vestibulothalamicus Projektionsgebiete im Gyrus postcentralis des Großhirns.

Entwicklung

Äußeres Ohr: Der äußere Gehörgang entwickelt sich aus der 1. Schlundfurche. Um diese entstehen in der 5. Woche in den angrenzenden Abschnitten des 1. und 2. Schlundbogens je drei höckerige Mesenchymwülste (Ohrhöcker), welche die Ohrmuschel und den knorpeligen Abschnitt des äußeren Gehörgangs bilden.

Klinik

Ohrfisteln: Aufgrund von Störungen der Verschmelzung der Ohrhöcker können im Bereich der Ohrmuschel Fisteln bestehen bleiben, die sich entzünden können (präotische Abszesse).

Aurikularanhänge: Aus überzähligen Ohrhöckerchen können Hautanhängsel entstehen, die präaurikulär bis zum Mundwinkel vorkommen.

Mittelohr: Die Ohrtrompete und die Paukenhöhle entstehen aus der 1. Schlundtasche. Durch weiteres Vorwachsen der Schleimhaut entsteht noch pränatal eine Aussackung in den Mastoidbereich des Os temporale (Antrum mastoideum). Postnatal wächst die Schleimhaut weiter in das Mastoid und Felsenbein vor und formt die Cellulae mastoideae (Pneumatisierung). Hammer und Amboss entstehen aus dem Meckel-Knorpel (1. Schlundbogen), der Steigbügel aus dem Mesenchym des 2. Schlundbogens (Reichert-Knorpel).
Innenohr: Aus der ektodermalen Ohrplakode bildet sich in der 4. Woche die Ohrblase, aus der das gesamte häutige Labyrinth (Utriculus, Sacculus, Bogengänge, Ductus cochlearis, Ductus und Saccus endolymphaticus) entsteht. Das Epithel der Ohrblase enthält Stammzellen für Ganglienzellen der Ggll. vestibularia und Ggl. cochleare und verdickt sich zu Sinnesepithelien, in die Nervenfasern einwachsen: Macula sacculi, Macula utriculi, drei Cristae ampullares, Organum spirale (Corti-Organ).

Außenohr, Auris externa

Es gliedert sich in die Ohrmuschel (Auricula) (Abb. 12.17, Abb. 12.18), bestehend aus dem Muschelknorpel (Cartilago auriculae) und Ohrläppchen (Lobulus auriculae), den Muskeln und Befestigungsbändern (Mm. und Ligg. ossiculorum auditus), dem äußeren Gehörgang (Meatus acusticus externus) und dem Trommelfell (Membrana tympanica). Das Außenohr dient der Aufnahme und Übertragung der Schallwellen auf die Gehörknöchelchen des Mittelohrs.
Ohrmuschel, Auricula
Makroskopie
Ihr Durchmesser beträgt durchschnittlich 6–7 cm, die Breite 3,6–4 cm. Die Facies lateralis (Außenseite) ähnelt einem abgeflachten Trompetentrichter.
Der vertiefte Innenraum (Concha auriculae) gliedert sich in die obere Cymba und die untere Cavitas conchae. Diese werden durch die Antihelix nach oben zur Fossa triangularis abgegrenzt. Außen wird die Ohrmuschel von der Helix umfahren. Ein dreieckiger Vorsprung vor der Öffnung des äußeren Gehörgangs ist der Tragus. Ihm gegenüber liegt der Antitragus, zwischen diesen die Incisura intertragica.
Ligg. auricularia und Mm. auriculares
Die Ohrmuschel ist durch drei Bänder, je ein Lig. auriculare anterius, superius und posterius, an der Wurzel des Proc. zygomaticus (vorderes Band), der lateralen Fläche des Proc. mastoideus (hinteres Band) und an der Squama ossis temporalis (oberes Band) befestigt. Vier intrinsische Muskeln stabilisieren die Ohrmuschel auf der Lateralfläche (Mm. helicis major und minor, M. tragicus, M. antitragicus) und zwei Muskeln auf der Medialfläche (Mm. transversus und obliquus auriculae). Die extrinsischen Muskeln (Mm. auriculares anterior, superior und posterior) entspringen von der Kopfschwarte (M. a. sup.), Fascia temporalis (M. a. ant.) und vom Proc. mastoideus (M. a. pos.) und inserieren an den Ohrmuscheln. Sie zählen zu den mimischen Muskeln und können die Ohrmuschel geringfügig bewegen („mit den Ohren wackeln“).
Innervation: Alle Muskeln des Außenohrs werden vom N. facialis innerviert.
Leitungsbahnen
A: Medialseite durch A. auricularis posterior, Lateralseite zusätzlich durch Rr. auriculares anteriores der A. temporalis superficialis
V: Analog zu den Arterien
L: Lnn. parotidei (vordere Abschnitte) und den Lnn. cervicales profundi und mastoidei (übrige Abschnitte)
I: Medialseite vom Plexus cervicalis: N. auricularis magnus (untere ⅔) und N. occipitalis minor (oberes ¼). Lateralseite N. auricularis magnus (hintere Hälfte), R. auricularis des N. vagus (Concha, Cymba), N. auriculotemporalis des N. mandibularis (vorderes ⅓), N. auricularis posterior des N. facialis mit sensorischen Fasern aus dem Ggl. geniculi (Abb. 12.19)
Äußerer Gehörgang, Meatus acusticus externus
Makroskopie

Merke

Da das Trommelfell um 45° von lateral oben nach medial unten geneigt ist, ist der Boden des Gehörgangs länger als sein Dach.

Der Gang reicht bis zum Trommelfell (Abb. 12.17). Er setzt sich aus einem äußeren knorpeligen Anteil (Meatus acusticus externus cartilagineus) und einem inneren knöchernen Teil (Meatus acusticus externus osseus) zusammen. Seine Länge beträgt 23 mm (Hinterwand) bis 35 mm (Vorderwand), je ca. zur Hälfte im knorpeligen und knöchernen Anteil. Der knorpelige Teil ist gekrümmt und bildet als Schutzvorrichtung vor Fremdkörperverletzung des Trommelfells einen nach unten vorne offenen Winkel von ca. 145°.

Klinik

Zieht man das Ohr nach hinten oben, kann man mit einem eingeführten Ohrtrichter das Trommelfell direkt betrachten (Otoskopie).

Leitungsbahnen
A: Vorn durch A. temporalis superficialis, hinten A. auricularis posterior und deren A. tympanica posterior, im knöchernen Teil auch A. auricularis profunda
V: Analog zu den Arterien
L: Lnn. parotidei, mastoidei und cervicales superficiales
I: N. auriculotemporalis (Vorderwand) und R. auricularis n. vagi (Hinterwand)

Klinik

Reflexe über den R. auricularis n. vagi können bei Fremdkörpern des äußeren Gehörgangs Husten und Erbrechen auslösen.

Trommelfell, Membrana tympanica
Makroskopie (Abb. 12.20, Abb. 12.22)
Die etwa 0,03–0,09 mm dicke Membran bildet die Trennwand zwischen Außen- und Mittelohr und hat eine Fläche von 70–80 mm2. Es ist nach außen geneigt und hat eine ovale Form mit einem Längsdurchmesser von 10 mm und einem Querdurchmesser von 8–9 mm. Innerhalb eines Befestigungsrings (Anulus fibrocartilagineus) ist das Trommelfell straff gespannt, Pars tensa, in einem kleinen oberen Bereich dagegen schlaff, Pars flaccida (Shrapnell-Membran). In der Plica mallearis anterior und posterior verläuft die Chorda tympani (enthält Geschmacksfasern vom vorderen ⅓ der Zunge und sekretomotorische Fasern für die Gll. submandibularis und sublingualis). Das Trommelfell ist durch den Grifffortsatz des Hammers (Manubrium mallei), der die Stria mallearis hervorruft, eingezogen. Das freie Ende des Manubriums bildet den Trommelfellnabel, Umbo membranae tympanicae.

Klinik

Das Trommelfell wird durch den Umbo in vier Quadranten eingeteilt. Vom Umbo nach vorne unten wird bei der Beleuchtung des Trommelfells ein dreieckiger Lichtreflex sichtbar. Die Lage des Lichtreflexes ermöglicht Rückschlüsse auf die Stellung und Spannung der Membrana tympani. Durch das Trommelfell hindurch können Paukenhöhlenergüsse, Eiterungen und Blutungen gesehen und drainiert werden (Parazentese). Zur längerfristigen Drainage kann man dünne Paukenröhrchen einführen.

Leitungsbahnen
A: A. tympanica anterior und A. auricularis posterior
V: Analog zu den Arterien
L: Nicht beschrieben
I: N. auriculotemporalis (vorne) und R. auricularis n. vagi (hinten)

Mittelohr, Auris media

Das Mittelohr ist ein von einer Schleimhaut ausgekleideter mit Luft gefüllter Raum, der folgende Abschnitte besitzt:
  • Paukenhöhle (Cavitas tympani)

  • Gehörknöchelchen (Ossicula auditus)

  • Muskeln der Gehörknöchelchen (Mm. ossiculorum auditus)

  • Ohrtrompete (Tuba auditiva)

  • Paukennebenhöhlen (Cellulae mastoideae)

Paukenhöhle (Cavitas tympani)
Der spaltförmige Raum liegt hauptsächlich zwischen Trommelfell und Labyrinth („Mesotympanon“) und dehnt sich nach oben (Recessus epitympanicus, „Epitympanon“) und unten („Hypotympanon“) aus. 6 Wandabschnitte:
  • Paries tegmentalis (Dachabschnitt): Grenzt an das Tegmen tympani der mittleren Schädelgrube und enthält ein Loch für die A. tympanica superior.

  • Paries jugularis (Paukenkeller): Durch eine Knochenlamelle von der V. jugularis interna getrennt.

  • Paries labyrinthicus (mediale Labyrinthwand): In der Wand zum Innenohr bildet die basale Schneckenwindung das Promontorium, über dem das ovale Vorhoffenster (Fenestra vestibuli) mit der Steigbügelplatte und unter dem das runde Schneckenfenster (Fenestra cochleae) mit der Membrana tympanica secundaria gelegen sind. Oben liegt hinter der Prominentia canalis facialis der Fazialiskanal. Vor dem ovalen Fenster lenkt der Proc. cochleariformis (Löffelfortsatz) die Sehne des M. tensor tympani nach seinem Austritt aus dem Semicanalis m. tensoris tympani nach lateral. Unter diesem liegt die innere Tubenöffnung (Ostium tympanicum tubae auditivae).

  • Paries mastoideus (Hinterwand): Hier liegt der Eingang (Antrum mastoideum) zu den pneumatisierten Cellulae mastoideae.

  • Paries caroticus (Vorderwand): Vor dieser liegt die Pars petrosa der A. carotis interna, aus der durch feine Kanälchen (Canaliculi caroticotympanici) die Paukenhöhlenäste der A. carotis interna mit begleitenden Sympathikusfasern abzweigen (Aa., Nn. caroticotympanicae, -i).

  • Paries membranaceus (laterale Trommelfellwand): gebildet durch das Trommelfell.

Klinik

Eitrige Mittelohrentzündungen können sich durch die Wände ausbreiten: Durch das Tegmen zu den Hirnhäuten (otogene Meningitis) und in den Temporallappen des Gehirns (otogene Hirnabszesse), durch den Boden über die V. jugularis int. zum Sinus sigmoideus (Sinusthrombose), durch die Labyrinthwand in das Innenohr (Labyrinthitis mit Schwindel und Erbrechen), durch den Paries mastoideus in den Warzenfortsatz (Mastoiditis).

Gehörknöchelchen (Ossicula auditus)
Die drei Gehörknöchelchen, Hammer (Malleus), Amboss (Incus) und Steigbügel (Stapes) bilden eine bewegliche Kette, die mit dem Hammer am Trommelfell befestigt und mit dem Steigbügel in der Fenestra vestibuli eingelassen ist (Abb. 12.21, Abb. 12.22).
Hammer (Malleus)
Das Caput mallei trägt die sattelförmige Gelenkfläche für den Amboss und ist durch das Lig. mallei superius mit dem Tegmen tympani verbunden. Der Halsabschnitt (Collum mallei) ist durch die Ligg. mallei anterius und laterale mit den entsprechenden Paukenhöhlenwänden verbunden. Der angrenzende Handgriff, Manubrium mallei ist in die Stria mallearis des Trommelfells eingelassen und besitzt einen Proc. lateralis und Proc. anterior.
Amboss (Incus)
Das Corpus incudis ist durch das Lig. incudis superius am Tegmen tympani verankert, sein Crus longum artikuliert mit dem Köpfchen des Steigbügels, das Crus breve ist durch ein Lig. incudis posterius befestigt.
Steigbügel (Stapes)
Er besteht aus dem Caput stapedis, Crus anterius und Crus posterius mit der dazwischen liegenden Membrana stapedialis, und der Fußplatte (Basis stapedis), die durch das Lig. anulare stapediale im ovalen Fenster beweglich fixiert ist (Abb. 12.22).

Klinik

Otosklerose: Durch überschießende Verknöcherung kann das Ringband des Steigbügels knöchern fixiert werden (Stapesankylose) und zu Schwerhörigkeit und Ohrpfeifen (Tinnitus) führen.

Gelenke
Das Gelenk zwischen Hammer und Amboss (Art. incudomallearis) ist ein Sattelgelenk, funktionell eine Amphiatrose mit geringem Bewegungsumfang (5–10°). Das Gelenk zwischen Amboss und Steigbügel (Art. incudostapedialis) ist ein flaches Kugelgelenk mit ebenfalls geringem Bewegungsumfang.
Funktion der Gehörknöchelchenkette
Die Aufgabe der Gehörknöchelchen besteht darin, Schwingungsenergie des Schalls vom Trommelfell auf das Innenohr zu übertragen. Sie bewirken einen Schalldruckgewinn, der es ermöglicht, dass 60% (anstatt 2%) der Schallenergie auf das Innenohr übertragen werden. Dies beruht auf 1. Direktübertragung der Schallenergie über Trommelfell und Gehörknöchelchenkette auf das ovale Fenster und dadurch Verhinderung der Schallwellenreflexion am Labyrinth, das wie ein fester Körper wirkt; 2. Hebelwirkung der Gehörknöchelchen von 1:1,25 und 3. der 20-fach größeren Fläche des Trommelfells (60 mm2) gegenüber der Fläche des ovalen Fensters (3 mm2) mit resultierender Druckerhöhung (Kraft pro Fläche).

Merke

Die Gehörknöchelchen bewirken eine Verstärkung des Schallsignals. Diese Funktion wird durch den M. tensor tympani unterstützt (Versteifung des Trommelfells) und durch den M. stapedius vermindert (Kippung des Steigbügels).

Mechanik der Gehörknöchelchenkette
Eine tonische Auslenkung des Trommelfells durch Druck oder Unterdruck führt zu Drehbewegungen im Hammer-Amboss-Gelenk mit abgeschwächten, gegenläufigen Bewegungen der Steigbügelplatte. Unter dynamischen Bedingungen (Übertragung von Schallschwingungen) verhält sich die Gehörknöchelchenkette wie eine steife Einheit mit gleichgerichteten Ausschlägen von Trommelfell und Steigbügel.
Muskeln der Gehörknöchelchen (Mm. ossiculorum auditus)
M. tensor tympani (Abb. 12.17)
U: Tubenknorpel und Semicanalis m. tensoris tympani
A: Hammergriff
F: Spannt das Trommelfell und versteift die Gehörknöchelchenkette, dadurch verbesserte Schallübertragung
N: Ast des N. pterygoideus medialis des N. mandibularis des N. trigeminus
M. stapedius
U: Paries mastoideus
A: Caput und Crus posterius des Stapes
F: Kippt den Steigbügel nach dorsal und dämpft seine Schwingung im ovalen Fenster, dadurch Schutzreflex
N: Stapediusast des N. facialis
Leitungsbahnen der Paukenhöhle
A:
  • A. tympanica anterior aus der A. maxillaris durch die Fissura petrotympanica

  • A. tympanica posterior aus der A. stylomastoidea (Ast der A. auricularis posterior), verläuft mit der Chorda tympani

  • A. tympanica superior aus der A. meningea media durch das Tegmen tympani

  • A. tympanica inferior aus der A. pharyngea ascendens durch den Canalis tympanicus

  • Rr. caroticotympanici aus der A. carotis interna durch den Paries caroticus

  • Rr. mastoidei, R. m. stapedii aus der A. stylomastoidea durch das Foramen stylomastoideum

V: Folgen den Arterien
L: Zu den Lnn. parotidei, jugulares interni und retropharyngei
I: Plexus tympanicus aus N. tympanicus des N. glossopharyngeus und den Nn. caroticotympanici (Sympathikus)

Merke

Außer den Rr. caroticotympanici aus der Carotis interna gehen alle Arterien des Mittelohrs aus dem Stromgebiet der Carotis externa hervor.

Ohrtrompete, Tuba auditiva
Die Ohrtrompete ist eine 3,5–4 cm lange Röhre, die von oben posterolateral (Ostium tympanicum tubae) nach unten anteromedial zum Nasopharynx (Ostium pharyngeum tubae) verläuft (Abb. 12.17). Sie liegt im oberen Halbkanal (Semicanalis tubae auditivae) im Canalis musculotubarius. An diesen knöchernen Abschnitt, der ⅓ der Länge ausmacht, schließt sich der Tubenknorpel an, der am Ostium pharyngeum den Torus tubarius aufwirft.

Klinik

Durch Sondierung und Lufteinblasung vom unteren Nasengang aus können Tubenverklebungen und -verschlüsse geöffnet werden.

Tubenventilation
Die Bedeutung der Tube besteht darin, der Paukenhöhle bei Schwankungen des äußeren Luftdrucks über den Pharynx dauernd Luft zuzuführen. Dies wird vor allem durch die Gaumensegelmuskeln (M. tensor veli palatini, M. levator palatini) und geringer auch den M. salpingopharyngeus bewirkt.
Leitungsbahnen
A: Äste der A. carotis interna (Pars ossea) sowie der Aa. pharyngea ascendens, palatina ascendens und sphenopalatina (Pars cartilaginea)
V: Fließen in den Plexus pterygoideus
L: Lnn. retropharyngei (Pars cartilaginea) oder Lnn. parotidei (Pars ossea)
I: N. glossopharyngeus (Plexus tympanicus, Plexus pharyngeus), am Ostium pharyngeum auch Rr. pharyngei aus dem N. maxillaris

Innenohr, Auris interna

Das Innenohr gliedert sich in das Labyrinth (Labyrinthus osseus und membranaceus) und den inneren Gehörgang (Meatus acusticus internus). Zwischen Knochenkapsel und häutigem Labyrinth liegt der spaltförmige, mit Flüssigkeit (Perilymphe) gefüllte Perilymphraum, im häutigen Labyrinth befindet sich Endolymphe.

Merke

Das Hörorgan besteht aus Außenohr, Mittelohr und Cochlea des Innenohrs. Das Gleichgewichtsorgan ist mit Bogengängen und Vestibularorganen auf das Innenohr beschränkt.

Innerer Gehörgang, Meatus acusticus internus
Er verläuft vom Porus acusticus internus antero-lateralwärts zum Fundus meatus acustici interni und ist 11,3 mm lang (Abb. 12.23b). Er enthält die 1. A. labyrinthi, 2. N. facialis und 3. N. vestibulocochlearis, für die der Fundus verschiedene Öffnungen aufweist. Diese sind oberhalb einer quer gestellten Knochenleiste (Crista transversa) die Area n. facialis und lateral daneben die Area vestibularis superior (zahlreiche kleine Löcher). Unterhalb der Crista transversa liegt medial der durchlöcherte Tr. spiralis foraminosus für den N. cochlearis und lateral die Area vestibularis inferior mit dem Foramen singulare für Äste des N. vestibularis.
Labyrinth, Labyrinthus osseus
Das Labyrinth besteht aus 3 Abschnitten, 1. Mittelabschnitt (Vorhof, Vestibulum), 2. Schnecke (Cochlea) und 3. drei Bogengänge (Canales semicirculares). Die Basis der Schnecke (Basis cochleae) ist zum inneren Gehörgang gerichtet (Abb. 12.24), die Spitze (Cupula cochleae) zeigt nach vorne lateral. Der Schneckenkanal (Canalis spiralis cochleae) besitzt 2½ Windungen. Er beginnt im Vorhof mit einer kreisrunden Öffnung und windet sich um seine Achse, die Schneckenspindel (Modiolus). Durch eine Knochenleiste, an der die kollagenfaserreiche Basilarmembran befestigt ist, wird der Schneckenkanal in zwei Gänge aufgeteilt, die wie eine Wendeltreppe um die Schneckenachse herumlaufen und deshalb als Treppe (lat.: scala) bezeichnet wird. Die Scala vestibuli steht mit dem Vestibulum und dort mit dem ovalen Fenster (Fenestra vestibuli) in Verbindung, die Scala tympani grenzt direkt mit dem runden Fenster (Fenestra cochleae) an die Cavitas tympani (Paukenhöhle).
Die Ebenen der Bogengänge stehen annähernd senkrecht zueinander und sind gegen die drei Hauptebenen des Raumes um etwa 30–45° gekippt. Die Cochlea enthält Sinnesepithelien und Strukturen des Hörsinns, das Vestibulum und die Bogengänge enthalten die Strukturen und Sinnesepithelien für den Gleichgewichtssinn.
Canaliculus cochleae
Die Scala tympani ist am runden Fenster mit dem Ductus perilymphaticus verbunden, der durch den Canaliculus cochleae verläuft und medial der Fossula petrosa am vorderen Innenrand des Foramen jugulare mündet, wo er mit dem Subarachnoidalraum kommuniziert.
Häutiges Labyrinth, Labyrinthus membranaceus
Das häutige Labyrinth liegt im Hohlraumsystem des knöchernen Labyrinths. Es gliedert sich in Labyrinthus cochlearis (Schneckenlabyrinth) und Labyrinthus vestibularis (Vorhof- und Bogengang-Labyrinth) (Abb. 12.23, Abb. 12.25).
Labyrinthus cochlearis (Schneckenlabyrinth)
Das häutige Schneckenlabyrinth bildet mit seinem Sinnesepithel den akustischen Abschnitt des Innenohrs. Das Sinnesepithel liegt im Ductus cochlearis (Schneckengang) (Abb. 12.24). Er beginnt im Vestibulum mit einem blinden Ende (Caecum vestibulare) und endet in der Schneckenspitze mit dem Kuppelblindsack (Caecum cupulare).
Der Ductus cochlearis ist im Querschnitt dreieckig mit drei Wandabschnitten:
  • Paries externus (äußerer Wandabschnitt = Lig. spirale mit Stria vascularis)

  • Paries vestibularis (vestibulärer Wandabschnitt: Reissner-Membran)

  • Paries tympanicus (Limbus spiralis und Basilarmembran mit Corti-Organ).

Auf der Basilarmembran des Paries tympanicus liegt das auditorische Sinnesorgan, das Organum spirale (Corti-Organ). Dieses besteht aus Stützzellen und den Haarzellen, von denen besonders die inneren Haarzellen afferent innerviert sind und damit die eigentlichen Sinneszellen darstellen. Die Haarzellen besitzen auf ihrer Oberfläche Sinneshaare (Stereozilien), die von einer gallertigen, Kollagen-II-haltigen Membran bedeckt werden (Tektorialmembran). Die über die Gehörknöchelchen auf die Perilymphe (Scala vestibuli) übertragenen Schallschwingen führen zu Schwingungen der Basilarmembran mit Corti-Organ und dadurch zu Scherbewegungen zwischen Tektorialmembran und Stereozilien. Diese werden von den Haarzellen wahrgenommen und in elektrische Impulse umgewandelt. Die afferenten Fasern, welche die inneren Haarzellen erreichen, sind die Neurone des Ggl. cochleare (1. Neuron der Hörbahn), die dann ihre Axone im N. vestibulocochlearis zum Gehirn schicken. Die äußeren Haarzellen dagegen sind vor allem efferent aus dem oberen Olivenkomplex (olivocochleäres Bündel, verläuft auch im N. vestibulocochlearis) innerviert und unterstützen durch Signalverstärkung die Erregung der inneren Haarzellen.

Merke

95% der Hörnervenfasern stammen von den inneren Haarzellen, die bei der akustischen Wahrnehmung dominieren. Die äußeren Haarzellen sind stark efferent innerviert und können durch aktive Verkürzung und Verlängerung die Schwingung der Basilarmembran modulieren.

Zur mikroskopischen Anatomie s. BD Kap. 13.2.4.
Labyrinthus vestibularis
Gliederung
Die Sinnesepithelien für den Gleichgewichtssinn befinden sich im Sacculus und Utriculus des Vestibulums und in den Ampullae membranaceae der drei Bogengänge (Abb. 12.23, Abb. 12.25). Der Sacculus steht durch den Ductus reuniens mit dem Schneckengang in Verbindung, zwischen Sacculus und Utriculus liegt der Ductus utriculosaccularis, von dem der Ductus endolymphaticus im Canaliculus vestibuli zu der Apertura externa canaliculi vestibuli auf der posterioren Fläche der Felsenbeinpyramide zieht. Hier ist der Ductus zum Saccus endolymphaticus erweitert, der für Resorption und Druckausgleich für die Endolymphe wichtig ist.
Sinnesepithelien
Die Sinnesepithelien befinden sich im Bereich der Macula sacculi, Macula utriculi und den drei Cristae ampullares der Bogengänge. Die vestibulären Haarzellen dienen als Sensoren für Linear- (Maculae) und Drehbeschleunigung (Cristae ampullares). Auch hier stehen die Stereozilien mit gallertigen Membranen (Statokonien-Membran) und blattförmigen Auflagerungen (Cupulae in den Ampullen) in Kontakt. Durch Beschleunigung (Statokonien-Membran) und Drehbewegungen (Cupulae) treten Verschiebungen zwischen Auflagerungen und Stereozilien ein, die von den Haarzellen in elektrische Impulse umgewandelt werden. Die Haarzellen werden afferent durch die Neurone des Ggl. vestibulare innerviert (1. Neuron der Gleichgewichtsbahn), die dann ihre Axone im N. vestibulocochlearis zum Gehirn schicken.

Merke

Die Maculae dienen der Wahrnehmung von Linearbeschleunigungen (Sacculus: senkrecht; Utriculus: waagerecht), die Cristae ampullares mit ihren Cupulae der Wahrnehmung von Drehbeschleunigungen.

Zur mikroskopischen Anatomie s. BD Kap. 13.2.4.
Leitungsbahnen des Labyrinths (Abb. 12.26)
A: A. labyrinthi, entspringt in 85% aus der A. inferior anterior cerebelli und zu 15% direkt aus der A. basilaris
V: Kleine Venen zur V. jugularis interna (V. canaliculi cochleae) und zum Sinus petrosus inferior (Vv. labyrinthi , V. canaliculi vestibuli)
L: Fehlen
Aufsteigende Hörbahn (Abb. 12.27)
Gliederung
Die aufsteigende Hörbahn erfüllt die Aufgabe, akustische Signale an das Gehirn weiterzuleiten, dort zu verarbeiten und dem Bewusstsein zuzuführen. Die Hörbahn besteht im Wesentlichen aus 5 Neuronen und nimmt folgenden Verlauf:
  • 1. Ggl. cochleare (spirale) in der Schneckenspindel (1. Neuron)

  • 2. N. vestibulocochlearis, Pars cochlearis.

  • 3. Ncll. cochleares anterior und posterior (2. Neuron). Kochleariskernkomplex im Boden des Recessus lateralis des IV. Ventrikels in Nachbarschaft des unteren Kleinhirnstiels. Danach Aufteilung der Hörbahn in:

    • A. direkte Hörbahn vom Ncl. cochlearis posterior ausgehend

    • B. indirekte Hörbahn vom Ncl. cochlearis anterior ausgehend

A. Direkte Hörbahn
  • 4A Posteriore Akustikuskreuzung (Striae acusticae, Hörstreifen): Der größte Teil der Fasern des Ncl. cochlearis posterior kreuzt im Boden des IV. Ventrikels zum Lemniscus lateralis der Gegenseite.

  • 5A Lemniscus lateralis: Die gekreuzten Fasern steigen über die laterale Schleifenbahn im lateralen Brückenbereich aufwärts zum Colliculus inferior (unterer Hügel).

  • 6A Ncl. centralis colliculi inferioris (3. Neuron) in der Vierhügelplatte (Lamina tecti).

  • 7A Brachium colliculi inferioris: unterer Bindearm zum Corpus geniculatum mediale.

  • 8A Corpus geniculatum mediale (medialer Kniehöcker) des Metathalamus (4. Neuron), dort vor allem der Ncl. ventralis.

  • 9A Radiatio acustica (Hörstrahlung) in der Capsula interna, Pars sublenticularis.

  • 10A Gyri temporales transversi (Heschl, primäres Hörfeld) (5. Neuron). Das Rindengebiet entspricht histologisch der Area temporalis granulosa (Area 41 von Brodmann).

B. Indirekte Hörbahn
Sie geht hauptsächlich vom anterioren Kochleariskernkomplex aus.
  • 4B Trapezförmige Kreuzung: Sie bildet das Corpus trapezoideum im anterioren Tegmentum der unteren Brücke. Hier kreuzen die Fasern zur Gegenseite.

  • 5B

    • (a) Oberer Olivenkomplex (3. Neuron): Die Fasern des Trapezkörpers enden im ipsilateralen und kontralateralen oberen Olivenkomplex. Dort findet teilweise eine Verschaltung auf ein 4. Neuron statt.

    • b) Ncll. lemnisci laterales (lateraler Schleifenkernkomplex): Ein Teil der Fasern steigt nach Kreuzung ohne Umschaltung im oberen Olivenkomplex zum lateralen Schleifenkernkomplex auf (3. Neuron). Dort erfolgt teilweise Kreuzung über die Decussatio lemniscorum lateralium zum gegenseitigen lateralen Schleifenkernkomplex (4. Neuron).

Die im oberen Olivenkomplex und lateralen Schleifenkernkomplex ein- oder zweimal umgeschaltete indirekte Hörbahn verläuft dann wie die direkte Hörbahn im Lemniscus lateralis aufwärts über den Colliculus inferior (4., 5. Neuron) und das Corpus geniculatum mediale (5., 6. Neuron) zur Hörrinde (6., 7. Neuron).

Merke

Die direkte Hörbahn beginnt im Ncl. cochlearis posterior, kreuzt zur Gegenseite und wird im Colliculus inferior und Corpus geniculatum mediale vor Erreichen der Heschl-Querwindungen umgeschaltet. Die indirekte Hörbahn beginnt im Ncl. cochlearis anterior und wird größtenteils im oberen Olivenkomplex umgeschaltet, der u.a. für das Richtungshören wichtig ist.

Oberer Olivenkomplex
Er besteht aus einem lateralen und medialen Abschnitt und ist die Hauptschaltstätte der indirekten Hörbahn.
Efferenzen: 1. Hauptprojektion über den Lemniscus lateralis zum Colliculus inferior, 2. Bahnen zu den Kerngebieten der Mittelohrmuskeln (akzessorische Kerngruppen des Ncl. motorius n. trigemini und Ncl. n. facialis, Stapedius- und Tensor-tympani-Reflex), 3. über den Hörnerv zur ipsi- und kontralateralen Schnecke (olivokochleäres Bündel).
Der obere Olivenkomplex ist das erste Kerngebiet der Hörbahn, das von beiden Ohren Afferenzen erhält und sie miteinander vergleichen kann. Er ist dadurch das wichtigste Kerngebiet für das Richtungshören. Der laterale Abschnitt ist für die Ortung der Schallquelle aufgrund der Intensitätsdifferenzen wichtig (das dem Schall zugewandte Ohr erhält einen höheren Schalldruck als das abgewandte Ohr), der mediale Abschnitt nimmt Laufzeitdifferenzen zur Ortung wahr (das dem Schall zugewandte Ohr wird früher erregt als das abgewandte Ohr).
Absteigende Hörbahn
Von der Hörrinde verlaufen absteigende Fasern über Corpus geniculatum mediale und Colliculus inferior zum posterioren Kochleariskern und oberen Olivenkomplex.Von dort bestehen über das olivokochleäre Bündel Verbindungen zu den äußeren und inneren Haarzellen. Die absteigende Hörbahn steuert unter anderem die Empfindlichkeit der Haarzellen für Schallimpulse.
Gleichgewichtsbahn
Die Axone des Ggl. vestibulare (1. Neuron) projizieren vor allem in den medialen (Schwalbe), oberen (Bechterew) und unteren (Roller) Vestibulariskern (Ncll. vestibulares superior, medialis, inferior). Die Afferenzen der Cristae ampullares enden hauptsächlich im oberen und medialen Kern und zusätzlich noch über die direkte sensorische Kleinhirnbahn im Vestibulocerebellum. Die Afferenzen des Utriculus projizieren auf den medialen Vestibulariskern und die des Sacculus auf den unteren Vestibulariskern. Der laterale Vestibulariskern (Deiters) erhält ebenfalls Kollateralen der Vestibularisbahn, besonders aber Verbindungen aus dem Kleinhirn.
Von den Vestibulariskernen (2. Neuron) gelangen Efferenzen:
  • zum Kleinhirn (Tr. vestibulocerebellaris)

  • in das Rückenmark (Tr. vestibulospinalis)

  • zu den Augenmuskelkernen (via Fasciculus longitudinalis medialis)

  • über den Tr. vestibulothalamicus zum Thalamus (Ncl. ventralis posteroinferior und von dort über die Radiatio thalami zum Gyrus postcentralis)

Durch diese Verbindungen werden Augenbewegungen und Bewegungen von Rumpf, Hals und Extremitäten mit den vestibulären Afferenzen koordiniert.

Geruchssystem

Riechen ist eine Form der Chemorezeption. Geruchsstoffe werden bei der Inspiration an die Riechschleimhaut (Organum olfactorium: Pars olfactoria tunicae mucosae nasi) gebracht, die zusammen mit dem N. olfactorius das periphere Geruchssystem bildet. Im Riechepithel der Riechschleimhaut werden die Geruchsstoffe durch primäre Sinneszellen (olfaktorische Neurone) spezifisch wahrgenommen. Die Axone dieser Neurone bilden die Fila olfactoria. Alle Fila zusammen werden als N. olfactorius bezeichnet. Sie übermitteln den Geruchssinneseindruck direkt in den telenzephalen Bulbus olfactorius (1. Neuron). Efferenzen des Bulbus olfactorius verlaufen im Tr. olfactorius zu paläo- und archikortikalen Arealen der Hirnbasis und des Temporallappens: 1. Ncl. olfactorius anterior und 2. Tuberculum olfactorium im vorderen Bereich der Substantia perforata ant., 3. Cortex piriformis in der Umgebung des Tr. olfactorius, 4. oberflächliche Nuclei des Corpus amygdaloideum, 5. Area entorhinalis (Teile) im Gyrus parahippocampalis sowie 6. vordere Bereiche der Insel. Diese Areale führen die primäre Verarbeitung des Geruchseindrucks durch und werden als zentrales Geruchssystem oder als Riechhirn (Rhinencephalon) bezeichnet (2. Neuron, Abb. 12.28).

Entwicklung

In der 4. Embryonalwoche bilden sich oberhalb der Mundöffnung beidseits Verdickungen im Epithel aus, die Riechplakoden, die sich zu Gruben einsenken. Aus Plakodenzellen entstehen die olfaktorischen Neurone, deren Axone den N. olfactorius bilden.

Peripheres Geruchssystem

Die Riechschleimhaut befindet sich in einem nur wenige Quadratzentimeter großen Areal der Nasenschleimhaut, 1. über der oberen Nasenmuschel (Recessus sphenoethmoidalis), der davor gelegenen 2. lateralen Nasenwand und dem gegenüberliegenden Abschnitt des 3. Septum nasi (Abb. 12.28). Sie besteht aus dem Riechepithel (Epithelium olfactorium) und einer bindegewebigen Lamina propria. Das Riechepithel wird vom Riechschleim der Gll. olfactoriae bedeckt und besteht aus Riechsinneszellen (olfaktorische sensorische Neurone), Stützzellen, neuronalen Stammzellen und Mikrovillizellen.

Zentrales Geruchssystem

Die Axone der olfaktorischen Neurone bilden die Fila olfactoria, die in ihrer Gesamtheit als N. olfactorius bezeichnet werden. Sie enden im Bulbus olfactorius (1. Neuron), werden also nicht wie die meisten anderen sensorischen Afferenzen im Thalamus umgeschaltet, um die Großhirnrinde zu erreichen. Der Bulbus olfactorius entsendet Projektionen in sogenannte primäre olfaktorische kortikale Areale (2. Neuron). Von hier aus gelangt die Geruchsinformation über direkte und indirekte Verbindungen in sekundäre olfaktorische kortikale Areale und in weitere Hirnregionen, z.B. in den Hypothalamus. Hier werden Gerüche bewusst wahrgenommen und mit anderen Sinneswahrnehmungen integriert.

Merke

Der N. olfactorius besteht aus den Fila olfactoria, die nichtmyelinisierte periphere Nerven sind. Die Riechbahn ist die einzige sensorische Bahn, die auf ihrem Weg zum Cortex nicht im Thalamus umgeschaltet wird.

Die Axone der olfaktorischen Neurone gelangen aus den Fila olfactoria in die Glomeruli und bilden Synapsen mit den Hauptdendriten von Mitral- und Büschelzellen (1. Neuron). Diese entsenden ihre Axone durch den Tr. olfactorius zum olfaktorischen Cortex (2. Neuron).
Afferente Innervation des Bulbus olfactorius: Praktisch alle Verbindungen des Bulbus mit dem olfaktorischen Cortex sind reziprok. Verbindungen zwischen rechten und linken Riechhirnarealen verlaufen über die Commissura anterior.
Näheres siehe BD Kap: 13.3-3
Der Tr. olfactorius liegt im Pedunculus olfactorius, setzt sich in der Stria olfactoria lateralis fort, die die laterale Begrenzung der Substantia perforata anterior bildet, und endet in den verschiedenen Teilen des Riechhirns (Rhinencephalon, 2. Neuron): 1. im Tuberculum olfactorium, 2. Ncl. olfactorius anterior, 3. Cortex piriformis, 4. Corpus amygdaloideum, 5. in der Area entorhinalis sowie 6. vorderen Insula. Die weitere Verarbeitung olfaktorischer Informationen geschieht in sekundären olfaktorischen Arealen im Bereich des posterioren orbitofrontalen Cortex (Abb. 12.29c) sowie anderen Hirnarealen (u.a. Hippocampus, Corpus amygdaloideum, ventralen Ncll. basales, Thalamus, Hypothalamus und Hirnstamm).

Vomeronasalorgan (Organum vomeronasale)

Es befindet sich bilateral in der Schleimhaut des Nasenseptums und gehört zum Geruchssystem. Bei Säugern und möglicherweise auch beim Menschen ist es Ort der Wahrnehmung von Sexualduftstoffen (Pheromonen). Beim Menschen bildet sich von der 6.–8. Embryonalwoche ein Blindsack im Nasenseptum, von dem ein N. vomeronasalis ausgeht mit Kontakt zum embryonalen Bulbus olfactorius. Seine größte Ausdehnung besitzt das Vomeronasalorgan vor der 25. Woche. Erwachsene besitzen noch ein Rudiment (nach hinten gerichteter Kanal) in der Schleimhaut des Nasenseptums (Vomeronasalgang). Über die Funktionalität des Organs beim Erwachsenen ist nichts bekannt.

Geschmackssystem

Das Geschmackssystem umfasst einen peripheren und einen zentralnervösen Anteil. Das periphere Geschmackssystem besteht aus den Geschmacksknospen und den afferenten Neuronen, die die Verbindung zum sensorischen Kerngebiet im Hirnstamm (Ncll. tractus solitarii) herstellen (Abb. 12.30). Der zentrale Teil des Geschmackssystems umfasst die Verbindungen zu den kortikalen und hypothalamischen Terminationsgebieten.
Die peripheren und zentralen nervösen Verbindungen werden als Geschmacksbahn zusammengefasst. Zusammen mit dem olfaktorischen System gehört das Geschmackssystem zu den chemischen Sinnesorganen. Primäre Aufgabe des Geschmackssystems ist es, die Nahrung auf seine Genießbarkeit zu prüfen. Das Geschmacksorgan perzipiert die klassischen Geschmacksqualitäten süß, sauer, salzig und bitter sowie bestimmte Aminosäuren (Glutamat), durch Kombination der Qualitäten erzielen wir Mischempfindungen, z.B. süß-sauer.

Geschmacksknospen

Beim Menschen liegen die Geschmacksknospen größtenteils auf der Zunge, außerdem an weichem Gaumen, Mesopharynx, Epiglottis und im proximalen Ösophagus. Auf der Zunge liegen die Geschmacksknospen in drei Papillenformen (Abb. 6.8, Abb. 12.31): vorne und seitlich in den Papillae fungiformes (1–4 Geschmacksknospen pro Papille), hinten auf Höhe des Sulcus terminalis in den Papillae vallatae (270 Knospen pro Papille) und am basolateralen Zungenrand in den Papillae foliatae (beim Menschen nur schwach entwickelt mit wenigen Geschmacksknospen).
Geschmacksknospen bestehen aus Sinneszellen, die von afferenten Nervenfasern erreicht werden, und aus Stützzellen. Am Grund der Gräben und Furchen der Papillae vallatae und Papillae foliatae münden die serösen Von-Ebner-Spüldrüsen. Ihre Hauptfunktion dürfte sein, Geschmacksstoffe wegzuspülen, um die Wahrnehmung neu ankommender Geschmacksstoffe zu ermöglichen.

Periphere Geschmacksbahn

Die an den sekundären Sinneszellen generierten Aktionspotenziale werden an den basolateral gelegenen Synapsen auf das 1. Neuron der Geschmacksbahn übertragen. Die afferenten Neurone sind pseudounipolare Nervenzellen, deren Perikarya in Ganglien des N. facialis, N. glossopharyngeus und N. vagus liegen und auf die Ncll. tractus solitarii im Hirnstamm projizieren. Die Afferenzen der Geschmacksbahn (Geschmacksfasern) aus den vorderen zwei Dritteln der Zunge (von den Geschmacksknospen der Papillae fungiformes, z.T. auch von den doppelt innervierten Papillae vallatae) (Abb. 12.30) verlaufen zunächst im N. lingualis des N. trigeminus, verlassen diesen in Höhe des Kiefergelenks und ziehen als Chorda tympani durch die Fissura petrosquamosa und Fissura petrotympanica in das Mittelohr und gelangen in den Canalis facialis.
Geschmacksfasern aus dem weichen Gaumen verlaufen im N. petrosus major zum N. facialis. Die Perikarya beider Afferenzen (1. Neuron) liegen im äußeren Knie des N. facialis (VII), im Ggl. geniculi. Von hier laufen die Axone im N.-intermedius-Anteil des N. facialis zu den Ncll. tractus solitarii. Die Geschmacksknospen des hinteren Zungendrittels (Papillae vallatae und foliatae) sind an Afferenzen angeschlossen, die im N. glossopharyngeus (IX) verlaufen und deren Perikarya im Ggl. inferius des N. glossopharyngeus liegen (Ggl. petrosum, 1. Neuron).
Geschmacksfasern aus der Zungenbasis, der Epiglottis, dem Pharynx, dem Larynx und dem Ösophagus verlaufen im N. vagus (X) zentralwärts. Ihre Perikarya befinden sich im Ggl. inferius des N. vagus (Ggl. nodosum, 1. Neuron).

Merke

In den Ganglien im Verlauf von N. facialis (Ggl. geniculi), N. glossopharyngeus (Ggl. petrosum) und des N. vagus (Ggl. nodosum) liegen die Perikarya der Geschmacksbahn. In diesen findet wie in allen sensorischen Ganglien (u.a. Ggl. trigeminale, Spinalganglien) keine synaptische Verschaltung statt.

Zentrale Geschmacksbahn

Die Geschmacksfasern der Hirnnerven VII, IX und X gelangen über den Tr. solitarius zum oberen Abschnitt des Solitariuskerns, Ncl. ovalis (VII) und kaudal anschließende Abschnitte (IX, X) (2. Neuron). Dessen Axone steigen hauptsächlich ipsilateral im Tr. tegmentalis centralis bzw. im Lemniscus medialis zum Ncl. ventralis posteromedialis thalami (NVP, 3. Neuron). Seine Axone projizieren in den unteren Bereich des Gyrus postcentralis sowie in den gleich anschließenden Bereich der Inselrinde. In beiden primären kortikalen Arealen liegt eine somatotopische Gliederung der Geschmackswahrnehmung vor. Verschaltungen in den Parabrachialkernen mit der Formatio reticularis und dem Hypothalamus dienen vegetativen Reaktionen.

Klinik

Funktionsstörungen des peripheren Geschmackssystems können unterschiedliche Ursachen haben. So kann bei Zinkmangel eine Verminderung der Geschmacksempfindung (Hypogeusie) auftreten. Totaler Verlust des Geschmackssinns wird als Ageusie bezeichnet; nicht geschmacksstoffgerechte Geschmackswahrnehmung als Dysgeusie.

Sensorische Nervenendigungen, Mechanorezeptoren

Dieses Kapitel behandelt ausschließlich somatosensorische Nervenendigungen, d.h. Rezeptoren, die nicht zu den spezialisierten Sinnesorganen (wie z.B. Auge, Ohr und Gleichgewichtsorgan) gehören. Die zugehörige Sinnesmodalität wird als Somatosensorik oder – bei Hinzunahme der viszeralen Rezeptoren – als somatoviszerale Sensorik bezeichnet. Bahnen und zentrale Verschaltung werden in Kapitel 11 abgehandelt. Die Zellkörper der sensorischen Nervenendigungen liegen in Spinalganglien oder in sensorischen Ganglien der Hirnnerven.
Klassifizierung von sensorischen Nervenendigungen
Klassifizierung nach Lage der Rezeptoren
  • Haut- oder Exterozeptoren, zu denen Mechanorezeptoren, Nozizeptoren und Thermorezeptoren zählen (Abb. 12.32), dienen der taktilen Exploration der Umwelt.

  • Viszerale Rezeptoren in den Eingeweiden haben mechanorezeptive und nozizeptive Eigenschaften und vermitteln Hunger, Völlegefühl, Schmerzen, messen aber auch Blutdruck und Kerntemperatur (Interozeptoren).

  • Rezeptoren der tiefen somatischen Gewebe in Muskeln, Faszien, Sehnen und Gelenken gehören ebenfalls zu den Mechanorezeptoren, Nozizeptoren und Thermorezeptoren. Diese Rezeptoren vermitteln die Tiefensensorik, die auch Informationen über die Stellung und Bewegung der Extremitäten und die Haltung des Gesamtkörpers liefert (Propriozeptoren).

Klassifizierung nach morphologischem Aufbau
Zu dieser Einteilung werden die strukturellen Merkmale herangezogen, wie sie im Licht- oder Elektronenmikroskop erkennbar sind. Zwei der Hauptgruppen in dieser Kategorie sind die freien Nervenendigungen und die korpuskulären Endigungen (Abb. 12.32).
Die afferenten Fasern der freien Nervenendigungen sind zum größten Teil nichtmyelinisiert (IV-Fasern) oder weniger myelinisierte Fasern (III-Fasern). Es handelt sich um Mechanorezeptoren, Nozizeptoren und Thermorezeptoren.
Zu den korpuskulären Endigungen zählen 1. Merkel-Nervenendigungen, 2. Lamellenkörperchen (Meissner-Körperchen, Haarfollikelrezeptoren, Vater-Pacini-Körperchen), 3. Ruffini-Körperchen, 4. Golgi-Sehnen-Organe und 5. Muskelspindeln. Die korpuskulären Nervenendigungen werden von myelinisierten afferenten Nervenfasern (I- oder II-Fasern) erreicht. Merkel-Nervenendigungen sind Druckrezeptoren der Epidermis. Meissner-Körperchen (im Stratum papillare der Dermis) und Haarfollikelrezeptoren (an der Epidermiseinstülpung, welche die Haare umfasst) sind Rezeptoren des Berührungssinns, Vater-Pacini-Körperchen (im Stratum reticulare der Dermis sowie in der Subkutis) sind Rezeptoren des Vibrationssinns. Ruffini-Körperchen (im Stratum reticulare der Dermis) sind Dehnungsrezeptoren der Haut. Dagegen sind die Golgi-Sehnen-Organe am Muskel-Sehnen-Übergang gelegen und registrieren die Spannung des Muskels. Muskelspindeln sind zwischen die Skelettmuskelfasern eingelagert und sind die Dehnungsrezeptoren des Muskels.
Zur mikroskopischen Anatomie s. BD Kap. 13.5

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