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B978-3-437-42836-4.00037-0

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978-3-437-42836-4

Abb. 37.1

[G157]

Bakterienzelle und eukaryontische Zelle im Vergleich

Abb. 37.2

[L253]

Zellwand und Zellmembran bei grampositiven (a) und gramnegativen (b) Bakterien

Abb. 37.3

[L253]

Blunt Ends und Sticky Ends

Abb. 37.4

[L253]

Wachstumskurve von Bakterien: 1. Lag-Phase, 2. Log-Phase, 3. Retardationsphase, 4. stationäre Phase, 5. Absterbephase

Bakterien

BakterienBakterien gehören zu den ProkaryontenProkaryonten. Da wir Menschen zu den Eukaryonten gehören, gibt es einige wichtige Besonderheiten im Aufbau der Zellen, auf die wir als Erstes eingehen wollen. Mit diesem Wissen zur Struktur der Bakterienzellen werdet ihr euch die weiteren Fakten leicht einprägen können.

Kann man die Begriffe „Bakterien“ und „Prokaryonten“ synonoym verwenden? Der Begriff Prokaryonten beinhaltet die Bakterien, aber er umfasst zusätzlich noch die Archaeen. Da diese im Medizinstudium nicht relevant sind (es sind auch keine humanpathogene Arten bekannt), wollen wir an dieser Stelle nicht weiter auf sie eingehen. Nur so viel: Auch wenn ihr noch nie von ihnen gehört habt, habt ihr wahrscheinlich gerade welche im Mund.

Aufbau

Prokaryonten besitzen keinen Zellkern, sondern ein Kernäquivalent (Nukleoid), d. h. ein geschlossenes, auf engen Raum gepacktes, Bakterienchromosom.

Wir haben bereits diverse Merkmale der Bakterienzelle kennengelernt, von denen einige jetzt noch mal aufgegriffen werden:
DNADas Kernäquivalent ist nicht von einer Membran umgeben und besitzt keine Histone. Da Bakterien nur ein Chromosom haben, ist die DNA zwar doppelsträngig, aber der Chromosomensatz haploid. Da das Chromosom ringförmig ist, reicht ein einzelner Origin of Replication (ORI) aus, um die gesamte DNA zu replizieren. Eine weitere Besonderheit der Bakterien-DNA: Es gibt keine Introns und entsprechend muss auch nicht gespleißt werden!
PlasmidePlasmideBakterien besitzen nicht nur DNA in ihrem Kernäquivalent, sondern verfügen zusätzlich über extrachromosomale, ringförmige DNA, die im Zytoplasma schwimmt. Diese Plasmide (es kann durchaus auch mehrere geben) werden unabhängig vom restlichen Genom repliziert und dann zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Wofür codieren Plasmide? Sie enthalten z. B. Resistenzen gegen Antibiotika (R-Plasmid). Außerdem können Proteine produziert werden, die die Virulenz des Bakteriums steigern oder es dem Bakterium ermöglichen, seine Plasmide an andere Bakterien weiterzugeben (Fertilitätsplasmid, F-Plasmid). Wie Plasmide von einem Bakterium zum anderen gelangen, sodass sich Antibiotikaresistenzen ausbreiten können, werden wir später im Kapitel besprechen.
OrganellenDieser Abschnitt fällt im Vergleich zu den Eukaryonten wesentlich kürzer aus. In der Prokaryontenzelle ist nämlich die Kompartimentierung, also die Untergliederung der Zelle in Reaktionsräume, wesentlich geringer ausgeprägt – Mitochondrien, Golgi-Apparat und ER fehlen. Findet in Bakterien dann keine Atmungskette statt? Doch, denn die Enzyme der Atmungskette können in der Membran der Bakterienzelle lokalisiert sein, über die dann auch der Protonengradient aufgebaut wird.
RibosomenRibosomBakterienWir haben bereits gelernt, dass sich die bakteriellen Ribosomen von denen der Eukaryonten unterscheiden. Bakterien besitzen (wie die Mitochondrien) 70S-Ribosomen, die aus einer 50S- und einer 30S-Untereinheit bestehen. Diesen Unterschied macht man sich bei der Antibiotikatherapie zunutze. Außerdem wissenswert: Auf den mRNAs der Prokaryonten gibt es die Shine-Delgarno-SequenzShine-Delgarno-Sequenz, eine Basenfolge, die dafür sorgt, dass die mRNA von den Ribosomen erkannt wird und binden kann.
ZellmembranZellmembranbakterielle und ZellwandZellwandBakterien besitzen wie die Eukaryonten eine Zellmembran, die aber, genau wie die innere Mitochondrienmembran, kein Cholesterin enthält. Zusätzlich aber besitzen Bakterien noch eine Zellwand, die der Zelle eine feste Form gibt. Da dieses Thema sehr prüfungsrelevant ist, werden wir darauf noch mal separat eingehen.
FlagellenFlagellenViele Bakterien sind in der Lage, sich aktiv fortzubewegen und nutzen dafür Flagellen, die ihr euch wie eine Schiffsschraube an der Bakterienoberfläche vorstellen könnt. Das Flagellum selbst wird dabei nicht verformt, sondern gedreht. Bakterien können mehrere Flagellen auf der gesamten Zelle (peritrich) oder nur ein einzelnes Flagellum (monotrich) aufweisen. Besitzen sie an zwei gegenüberliegenden Zellpolen Flagellen, spricht man von amphitrich, wohingegen Bakterien, deren Flagellen sich auf einen Zellpol konzentrieren, als lophotrich bezeichnet werden.
Manche Autoren verwenden den Begriff „Flagellen“ ausschließlich für Bakterien und unterscheiden davon die „Geißeln“ der Eukaryonten. In vielen Lehrbüchern werden beide Begriffe allerdings synonym verwendet.
PiliPiliPili, die auch Fimbrien genannt werden, sind ebenfalls Strukturen auf der Bakterienoberfläche, die aber im Gegensatz zu den Flagellen nicht der Fortbewegung dienen. Sogenannte Haftpili dienen der Adhäsion des Bakteriums an Strukturen in der Umgebung während die Konjugations- oder Sexpili genutzt werden, um Plasmide zwischen den Bakterien zu übertragen.
KapselManche Bakterien umgeben sich mit einer Kapsel aus Polysacchariden, die Wassermoleküle binden und so einen zähen Schleim bilden. Die Kapsel schützt die Bakterien vor der Phagozytose z. B. durch Zellen des Immunsystems. Als das Beispiel schlechthin für kapselbildende Bakterien solltet ihr euch schon jetzt die Pneumokokken merken.
In Abb. 37.1 sind zum Vergleich die Bestandteile einer Prokaryonten- und einer Eukaryontenzelle dargestellt.

Bakterielle Zellwand und Zellmembran

ZellmembranbakterielleBakterien besitzen zusätzlich zur Zellmembran eine Zellwand, die für verbesserten Schutz sorgt. Da sie zudem die Zielstruktur für einige Antibiotika ist, sollten wir uns mit ihrem Aufbau vertraut machen.

Der wichtigste Bestandteil der Bakterienzellwand ist das Murein, das Angriffspunkt diverser Antibiotika ist.

Das Pepitdoglykan MureinMurein ist zu einer vielschichtigen Struktur vernetzt, dem Mureinsacculus.
Was ist ein Peptidoglykan? Aus dem Namen kann man es schon erahnen: Ein Peptidoglykan besteht aus Protein und Zucker. Beim Murein besteht der Zuckeranteil aus langen Ketten, in denen sich Moleküle von N'-Acetylmuraminsäure (NAM) und N'-Acetylglucosamin (NAG) abwechseln. Diese werden von Peptiden quervernetzt, sodass ein festes Geflecht entsteht.
Die bakterielle Zellwand ist nicht nur das Ziel von diversen Antibiotika, sondern auch von Lysozym, einem Enzym, das von diversen Organismen zur Abwehr von Bakterien abgegeben wird (z. B. im Speichel oder in der Tränenflüssigkeit) und die glykosidischen Bindungen zwischen NAM und NAG spaltet.

Grampositive und -negative Bakterien

Zwar besitzen fast alle Bakterien eine Zellwand, aber diese ist nicht bei allen gleich ausgeprägt. Man kann die Bakterien sogar anhand der Unterschiede im Aufbau ihrer Zellwand unterteilen und zwar in grampositivegrampositiv und gramnegativegramnegativ Arten.
Die Begriffe grampositiv und gramnegativ leiten sich von der Gramfärbung ab, deren Ablauf ihr grob kennen solltet:
  • 1.

    Die Zellen werden mit einem violetten Farbstoff (Karbol-Gentianaviolett) gefärbt.

  • 2.

    Dann versucht man, die Färbung mit hochprozentigem Alkohol auszuwaschen …

  • 3.

    … und die Zellen mit einem Farbstoff namens Karbolfuchsin rot zu färben.

Gramnegative Bakterien durchlaufen diesen Prozess und sind folglich am Ende rot gefärbt. Grampositive Bakterien sind dagegen durch eine Zellwand gekennzeichnet, die aus wesentlich mehr Mureinschichten besteht, als die der gramnegativen. Bei ihnen wird die blaue Färbung durch den Alkohol nicht ausgewaschen, sodass die Zellen trotz der anschließenden Behandlung mit dem roten Farbstoff violett/blau bleiben.

grampositiv = p(b)lau

Wenn man sich die Zellwände von grampositiven und -negativen Bakterien genauer ansieht, erkennt man noch weitere Unterschiede (Abb. 37.2):
  • Bei den grampositiven Bakterien schließt sich außen an die Zellmembran die stark ausgeprägte Zellwand an. In der Zellmembran sind Teichonsäuren verankert, die durch die Zellwand hindurchlaufen und nach extrazellulär ragen. Die Teichonsäuren fungieren als Chelatoren, halten also Ionen fest, und erhöhen dabei die Stabilität der Zellwand. Übrigens: Die ebenfalls verwendete Bezeichnung Lipoteichonsäure macht nur deutlich, dass die Teichonsäuren in Lipiden verankert sind.

  • Bei gramnegativen Bakterien schließt sich an die Zellmembran ebenfalls die Zellwand an. Diese ist allerdings wesentlich dünner und noch mal von einer äußeren Membran umgeben. In dieser Membran sind Lipopolysaccharide verankert, die wiederum als Endotoxine von Bedeutung sind.

    Endotoxine werden von Bakterien nicht aktiv abgegeben (dann würde man von Exotoxinen sprechen), sondern werden z. B. beim Zerfall der Bakterien frei. Sie können dann beim Kontakt mit dem Immunsystem zum Fieber führen, wirken also pyrogen. Besonders fies: Einige Endotoxine sind sehr hitzestabil, sodass man sie nicht einfach durch Abkochen zerstören kann

Besonderheiten

Plasmide

PlasmideWir haben bereits gelernt, dass Bakterien Plasmide, also extrachromosomale DNA, besitzen, die sie an andere Bakterien weitergeben können. Angenommen, auf einem Plasmid kommt es zu einer Mutation, sodass ein Gen entsteht, das dem Bakterium hilft, mit seiner Umwelt fertig zu werden, z. B. weil das Produkt des Gens zu einer Antibiotikaresistenz führt. Das Bakterium gibt nun Kopien dieses Plasmids an seine Artgenossen weiter, die durch die neue Antibiotikaresistenz eine höhere Überlebenswahrscheinlichkeit haben als die Bakterien ohne das Plasmid. Richtig hilfreich wird das Plasmid aber erst, wenn die Bakterien auch tatsächlich mit dem Antibiotikum in Kontakt kommen. Dieser Selektionsdruck führt dazu, dass Bakterien ohne das Plasmid sterben. Unsere Bakterien mit Antibiotikaresistenz müssen nun nicht mehr mit den anderen Bakterien um die begrenzten Ressourcen (Platz, Nährstoffe etc.) konkurrieren und können sich stark vermehren, sodass sehr viele Bakterien mit Antibiotikaresistenz entstehen.

Horizontaler Gentransfer

Ihr seht: Die Fähigkeit zur Weitergabe von Plasmiden ist für Bakterien extrem nützlich. Da es sich gewissermaßen um eine Art der Fortpflanzung (wenn auch ohne die Entstehung von Keimzellen) handelt, spricht man wahlweise von Parasexualität oder horizontalem Gentransfer. Den Bakterien stehen dafür drei sehr gern geprüfte Möglichkeiten zur Verfügung:
TransformationTransformationBakterien können unter bestimmten Bedingungen freie DNA aufnehmen. Im Labor kann man die Bakterien auch dazu „zwingen“, freie DNA aufzunehmen, damit sie sich danach zusammen mit dem aufgenommenen Plasmid vermehren. Abschließend isoliert man die Plasmide wieder und hat die Bakterien gewissermaßen als biologischen Kopierer genutzt.
KonjugationKonjugationDie Konjugation kommt unserer Vorstellung von Fortpflanzung noch am nächsten. Dabei bilden Bakterien, die über einen Fertilitätsfaktor verfügen (man bezeichnet sie auch als F+), einen Fertilitäts- bzw. Sexpilus aus, über den die Plasmide direkt von einem Bakterium zum nächsten gelangen können.
TransduktionTransduktionBei der Transduktion wird die Bakterien-DNA durch Viren übertragen. Dabei ist der BakteriophageBakteriophage (so bezeichnet man Viren, die sich auf Prokaryonten spezialisiert haben) in erster Linie darauf aus, seine eigene Erbinformation in das bakterielle Genom zu integrieren. Dass dabei gelegentlich auch Teile der bakteriellen DNA mitgenommen werden, ist ein eher für die Bakterien nützlicher Nebeneffekt.

  • Bei der Konjugation sind die Bakterien (K)onnected, also über einen Fertilitätspilus verbunden.

  • Bei der Transformation geht es um die Aufnahme freier DNA.

  • Übrig bleibt die Transduktion, die mithilfe von Viren stattfindet.

Restriktionsendonukleasen

Die Fähigkeit, DNA aufzunehmen, ist allerdings nicht ganz ohne Risiko: Wenn z. B. fremde DNA – also die einer anderen Spezies – in die Zelle gelangt, kann diese zum Problem werden. Aus diesem Grund besitzen Bakterien in ihrem Zytoplasma Enzyme namens RestriktionsendonukleasenRestriktionsendonukleasen.
Was verrät uns der Name „Restriktionsendonukleasen“? Nukleasen sind Enzyme, die DNA oder RNA spalten. Die Silbe „endo“ macht deutlich, dass die Spaltung mitten im Molekül und nicht nur an den Rändern stattfindet, was auch sinnvoll ist, wenn man die DNA zerstören möchte.
Die Restriktionsendonukleasen spalten die DNA an palindromischen Sequenzen. Palindromische Sequenzen sind Abschnitte der DNA, die sich auf beiden Strängen des Doppelstrangs gleich lesen.
Bei der Spaltung eines Doppelstrangs durch Restriktionsendonukleasen können Blunt oder Sticky Ends entstehen (Abb. 37.3).
Blunt EndsBlunt EndsBei der Entstehung von Blunt Ends schneidet das Enzym auf dem kürzesten Weg einmal durch den Doppelstrang. Die Chance, dass die zwei Fragmente wieder zusammenfinden, ist relativ gering.
Sticky EndsSticky EndsSchneidet das Enzym Sticky Ends, entstehen an den Enden der Doppelstrangfragmente kleine Einzelstränge, die zueinander komplementär sind. Da sich zwischen ihnen erneut Wasserstoffbrückenbindungen ausbilden können, besteht die Chance, dass sich die Stränge wieder zusammenlagern. Eine DNA-Ligase verbindet das Zucker-Phosphat-Rückgrat und der Doppelstrang ist so gut wie neu. Schneidet man ein Gen und ein Plasmid mit den gleichen Restriktionsenzymen, kann man das Gen in das Plasmid einbauen, weshalb diese Enzyme auch im Labor von großer Bedeutung sind.

Wachstumsverhalten

BakterienWachstumsverhaltenWelche Bedingungen müssen erfüllt sein, damit Bakterien wachsen und wie gestaltet sich dieses Wachstum? Natürlich unterscheiden sich die Bakteriengattungen in ihren Anforderungen, aber nichtsdestotrotz kann man einige Gemeinsamkeiten finden:
TemperaturDie Bakterien, die ihr im Rahmen eures Medizinstudiums kennenlernen werdet, sind i. d. R. an den Mensch als Wirt angepasst und z. T. sogar humanpathogen. Entsprechend liegt ihr Temperaturoptimum, also die Temperatur, bei der sie am besten wachsen, bei 37 °C.
pH-WertBeim pH-Wert gibt es kein einheitliches pH-Optimum, denn schließlich gibt es auch verschiedene pH-Werte im menschlichen Körper. Ein Großteil der Bakterien mag es eher neutral, während z. B. Helicobacter pylori an den sauren pH des Magens angepasst ist und dort Entzündungen der Magenschleimhaut (Gastritis) auslösen kann.
NährstoffeAuch Bakterien brauchen Nährstoffe, aber die sind im menschlichen Körper natürlich reichlich vorhanden. Im Labor werden die Bakterien i. d. R. mit Glukose und Pepton (einem Gemisch aus verschiedenen Peptiden) versorgt. Die Anzucht der Bakterien kann dabei in flüssigen Nährlösungen oder auf Nährböden stattfinden. Der Hauptbestandteil der Nährböden ist üblicherweise Agar (ein Polysaccharid).
SauerstoffDa sich die Menge an verfügbarem Sauerstoff zwischen Mundhöhle, Darm, Haut und Urogenitaltrakt stark unterscheidet, ist es nur logisch, dass es auch bei den Bakterien unterschiedliche Präferenzen hinsichtlich der Sauerstoffkonzentration gibt. Man unterscheidet obligat aerobe Bakterien, die auf Sauerstoff angewiesen sind, von fakultativ aeroben Bakterien, die auch ohne Sauerstoff überleben können. Dafür setzen sie wahlweise auf Gärung oder anaerobe Atmung.
Es gibt allerdings auch Bakterien, die nur in Abwesenheit von Sauerstoff überleben können, man spricht von obligat anaeroben Arten. Kann ein Bakterium zwar in Anwesenheit von Sauerstoff überleben, aber diesen nicht verstoffwechseln, ist es aerotolerant. Bakterien, die die Abwesenheit von Sauerstoff bevorzugen, aber auch in Anwesenheit von Sauerstoff wachsen, sind fakultativ anaerob. Bakterien die grundsätzlich CO2 bevorzugen, werden allgemein als capnophil bezeichnet.
Wenn nun die Voraussetzungen, damit unser Bakterium wachsen kann, erfüllt sind, ergibt sich eine charakteristische Wachstumskurve (Abb. 37.4):
  • 1.

    Latenzphase (Lag-Phase): Während dieser Zeit passt sich das Bakterium an die ihm zur Verfügung stehenden Nährstoffe an. Da die Bakterien, was die Zellteilung angeht, in dieser Zeit noch nicht „Vollgas“ geben können, steigt die Kurve zunächst noch nicht so steil an.

  • 2.

    Exponentielle Phase (Log-Phase): Hier teilen sich die Bakterien mit maximaler Geschwindigkeit. Da aus jedem Bakterium zwei neue entstehen, verläuft die Kurve exponentiell (dieser Fakt wird allerdings in der Grafik durch die logarithmische Y-Achse verschleiert).

  • 3.

    Stationäre Phase: Das enorme Wachstum der Bakterien verbraucht natürlich die vorhandenen Nährstoffe. Mit Beginn des Nährstoffmangels verlangsamt sich das Wachstum (manche Autoren sprechen von der Retardationsphase) so lange, bis genauso viele Bakterien sterben, wie neue entstehen. Die Zahl der Bakterien bleibt dann konstant.

  • 4.

    Absterbephase: Wenn die Nährstoffe aufgebraucht sind oder die Ausscheidungsprodukte der Bakterien toxische Konzentrationen erreichen, sterben die Bakterien und die Wachstumskurve beginnt zu fallen.

Wie schnell Bakterien wachsen können, hängt neben den Bedingungen natürlich auch von der Bakteriengattung ab. Während Escherichia coli sich alle 20 min teilen kann, also eine Generations- bzw. Reduplikationszeit von nur 20 min besitzt, brauchen andere Arten, wie die Mykobakterien, aufgrund ihrer aufwendigen Zellwandsynthese wesentlich länger.

Zusammenfassung

  • Bakterien besitzen weder Kern noch Mitochondrien.

  • Sie besitzen die Fähigkeit zu horizontalem Gentransfer.

  • Man unterscheidet grampositive von gramnegativen Arten.

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