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B978-3-437-42836-4.00032-1

10.1016/B978-3-437-42836-4.00032-1

978-3-437-42836-4

Abb. 32.1

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Prinzip der Meiose

Abb. 32.2

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Meiose: Prophase I, Metaphase I, Anaphase I, Telophase I; Prophase II, Metaphase II, Anaphase II, Telophase II

Abb. 32.3

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Schematischer Ablauf von Oogenese und Spermatogenese

Meiose, Oo- und Spermatogenese

MeioseOogeneseSpermatogeneseEuch ist sicherlich aufgefallen, dass die Zellen während der Mitose dauerhaft einen diploiden Chromosomensatz (2n) beibehalten. Und wie wir wissen, müssen zwei Zellen, Spermium und Eizelle, miteinander verschmelzen, damit der Mensch Nachkommen hervorbringen kann. Wenn nun zwei diploide Zellen miteinander verschmelzen, wären diese Nachkommen tetraploid. Deren Nachkommen wären dann oktaploid etc.

Damit das nicht passiert, entstehen in den Hoden und Eierstöcken des Menschen aus diploiden Zellen die haploiden Keimzellen (GametenGameten), also Eizellen und Spermien. Verschmelzen diese bei der Befruchtung, entsteht wieder eine diploide Zelle (ZygoteZygote), aus der sich der neue Mensch entwickelt. Die Erzeugung dieser Keimzellen ist Aufgabe der Meiose, die natürlich nur in den genannten Geweben stattfindet (Abb. 32.1).

Vor der Meiose kommt es ebenfalls zur Verdopplung der DNA (der DNA-Gehalt ist also 2n4c), sodass die Ausgangssituation quasi die gleiche wie zu Beginn der Mitose ist.

Reifeteilung

ReifeteilungDer erste Teil der Meiose unterscheidet sich deutlich von der Mitose.

In der ersten Reifeteilung werden die Chromatiden nicht getrennt, sondern die Chromosomen werden als Ganzes zu den Zellpolen gezogen. Der DNA-Gehalt der Tochterzellen beträgt 1n2c.

  • 1.

    Prophase IMeioseProphase I: Die Prophase I der 1. Reifeteilung ist vergleichsweise komplex (Abb. 32.2):

    Im Anschluss gibt es einen Unterschied zwischen OogeneseOogenese (der Bildung der Eizellen) und SpermatogeneseSpermatogenese (der Bildung der Spermien): Die Bildung der Eizellen kann nach dem Crossing Over in ein Ruhestadium eintreten, indem die Eizellvorläufer solange verharren, bis sie benötigt werden. Die Entstehung der Spermien läuft dagegen weiter.

    Zum Abschluss der Prophase I löst sich, wie bei der Mitose, die Kernmembran auf und der Nukleolus verschwindet.

    Wie bei der Mitose auch kommt es zunächst zur Verdichtung der DNA. Nun passiert aber etwas Seltsames: Die homologen Chromosomen lagern sich zusammen, sodass nun nicht mehr 46 2-Chromatid-Chromosomen vorliegen, sondern 23 Bivalente bzw. Tetraden, also Strukturen aus vier Chromatiden. Die Chromosomen sind dabei durch den Synaptonemalkomplex verbunden. Im Rahmen dieser Anordnung kann es sogar dazu kommen, dass die Chromosomen eines Paars Teile ihrer Erbinformation austauschen, was als Crossing OverCrossing Over bezeichnet wird.

  • 1.

    Metaphase IMetaphase: Wie bei der Mitose ordnen sich die Chromosomen in der Metaphasenplatte an und die Mikrotubuli der Mitosespindel binden an die Kinetochore (Abb. 32.2).

  • 2.

    Anaphase IAnaphase: In der Anaphase kommt es zu einem weiteren wichtigen Unterschied zur normalen Mitose (Abb. 32.2). Es findet keine Trennung der Chromatiden eines Chromosoms am Zentromer statt, sondern die homologen Chromosomenpaare werden getrennt. Beispielsweise wird die väterliche Version von Chromosom 19 zu einen Zellpol und die mütterliche Version zum anderen Zellpol gezogen. Jedes Chromosom besteht also immer noch aus zwei Chromatiden, aber jede Tochterzelle erhält eben nur 23 statt 46 Chromosomen. Die Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen erfolgt zufällig, sodass die Zelle, die das mütterliche Chromosom 19 erhalten hat, sowohl das mütterliche als auch das väterliche Chromosom 20 bekommen kann. Da der Chromosomensatz der Tochterzellen nur noch haploid ist, bezeichnet man die erste Reifeteilung auch als Reduktionsteilung.

  • 3.

    Telophase ITelophase: Wie in der Mitose setzt sich die Kernhülle wieder zusammen (Abb. 32.2). Parallel dazu kommt es zur Zytokinese, sodass sich die zwei Tochterzellen trennen.

Während der ersten Reifeteilung bleiben die Schwesterchromatiden zusammen!

Reifeteilung

Auf die 1. Reifeteilung folgt die 2. Reifeteilung, ohne dass die DNA noch einmal verdoppelt wird. Die zweite Reifeteilung läuft dabei genauso ab wie eine normale Mitose (Abb. 32.2), nur eben mit 23 2-Chromatid-Chromosomen und nicht 46. In der Anaphase werden die Schwesterchromatiden getrennt und die entstehenden Tochterzellen haben den DNA-Gehalt 1n1c. Nach der zweiten Reifeteilung, die auch ÄquationsteilungÄquationsteilung genannt wird, ist die Meiose abgeschlossen. Die Erzeugung der Keimzellen im Allgemeinen wird übrigens Gametogenese genannt.

Oogenese

OogeneseDie Zellen, aus denen die Eizellen entstehen, heißen Oozyten 1. Ordnung. Die Reifeteilung sämtlicher Oozyten 1. Ordnung beginnt zwar schon in der Embryonalzeit, wird aber direkt in der Prophase angehalten (Diktyotän). Mit der Pubertät entwickeln sich einige Eizellen weiter und treten als Oozyte 2. Ordnung in die 2. Reifeteilung ein. Die zweite Reifeteilung wird ebenfalls angehalten (diesmal aber in der Metaphase) und erst nach der Befruchtung vollendet. Entsprechend durchlaufen nur sehr wenige Eizellen tatsächlich die komplette Meiose (Abb. 32.3).
Ein weitere Besonderheit der Oogenese: Normalerweise müssten aus einer Zelle bei zwei Reifeteilungen 4 Zellen entstehen. Bei der Oogenese entsteht jedoch nur eine Zelle. Die übrigen drei Tochterzellen degenerieren und werden zu Polkörpern.

Spermatogenese

SpermatogeneseDie Zellen, die in die Spermatogenese eintreten, heißen, analog zur Oogenese, Spermatozyten 1. Ordnung. Die Produkte der ersten Reifeteilung werden Spermatozyten 2. Ordnung genannt, denn sie treten in die 2. Reifeteilung ein. Anders als bei der Oogenese entstehen aus einem Spermatozyten 1. Ordnung tatsächlich 4 Spermatiden (Abb. 32.3).
Übrigens: Spermatiden und Spermien sind nicht dasselbe! Im Hoden reifen die Spermatiden zu Spermien heran.
Die wichtigsten Strukturen der reifen Spermien solltet ihr kennen:
  • Kopf: Der Kopf des Spermiums enthält den haploiden Chromosomensatz und das Akrosom (eine Art Lysosom), das das Durchdringen der Zona pellucida der Eizelle ermöglicht.

  • Mittelstück: Im Mittelstück finden sich viele Mitochondrien, die ATP produzieren und so den Energiebedarf für die Fortbewegung des Spermiums decken.

  • Schwanzteil: Im Schwanz des Spermiums finden sich Mikrotubuli, die dessen Fortbewegung ermöglichen.

Die Reifung der Spermien endet übrigens erst im weiblichen Genitaltrakt mit einem Vorgang, der Kapazitation genannt wird. Bei diesem Prozess wird der Glykoproteinüberzug vom Kopf entfernt und einige Proteine werden aktiviert, was die Verschmelzung von Ei- und Samenzelle ermöglicht.
Zum Abschluss noch ein schon einmal gefragter Fakt: Tritt während der Bildung der Keimzellen eine Mutation auf, betrifft diese nur die Nachkommen dieser Vorläuferzelle und nicht zwingend alle fertigen Keimzellen. Es entsteht ein Keimzellmosaik aus mutierten und nicht-mutierten Keimzellen.

Zusammenfassung

  • In der Meiose entstehen haploide Keimzellen.

  • In der ersten Reifeteilung werden die Chromatiden nicht getrennt, sondern die Chromosomen werden als Ganzes zu den Zellpolen gezogen.

  • Die zweite Reifeteilung läuft genauso ab wie eine normale Mitose.

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