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B978-3-437-42836-4.00031-X

10.1016/B978-3-437-42836-4.00031-X

978-3-437-42836-4

Abb. 31.1

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Beginn der DNA-Replikation

  • (1)

    Die Replikation startet mit einem RNA-Primer.

  • (2)

    Eine DNA-Polymerase verknüpft DNA-Nukleotide in 5'-3'-Richtung.

  • (3)

    Eine andere DNA-Polymerase ersetzt den Primer durch DNA.

  • (4)

    Die DNA, die am Ort des ehemaligen Primers sitzt, wird mit dem Rest der neu-synthetisierten DNA verbunden und das neue Molekül ist fertig.

Abb. 31.2

[L253]

Replikation der DNA am Leit- und Folgestrang

(1) Die DNA-Polymerase verlängert den neuen Strang in 5'-3'-Richtung; der Leitstrang wird dabei durchgehend synthetisiert. Am Folgestrang werden die Okazaki-Fragmente in 5'-3'-Richtung synthetisiert und (2) im Anschluss durch die Ligase verbunden.

Abb. 31.3

[L253]

Mitose: Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase

Replikation und Mitose

Replikation

Die ReplikationReplikation der DNA findet während der S-Phase des Zellzyklus statt. Es gibt einige Parallelen zur Transkription, allerdings ist die Sache hier etwas komplizierter: Da nicht nur ein vergleichsweise kurzes Gen kopiert wird, sondern das gesamte Genom einer Zelle, braucht es in jedem Fall mehrere Enzyme, von denen jedes an einem anderen Ort anfängt zu arbeiten. Diese Orte werden Origins of Replication (ORI)Origins of Replication (ORI) genannt – beim Bakteriengenom reicht oft nur ein einzelner ORI (Abb. 31.1).
Das Enzym, das die DNA repliziert, heißt DNA-PolymeraseDNA-Polymerase. Im Gegensatz zur RNA-Polymerase ist sie aber nicht in der Lage, den DNA-Doppelstrang zu entwinden, besitzt also keine Helikase-Aktivität. Glücklicherweise gibt es aber ein anderes Enzym, das die DNA-Stränge trennen kann, und es heißt passenderweise DNA-HelikaseDNA-Helikase. Dieses Enzym trennt die Stränge wie einen Reißverschluss. Aufgrund des Aussehens der teilweise getrennten Stränge spricht man auch von ReplikationsgabelnReplikationsgabel. Damit die Einzelstränge nicht wieder spontan Wasserstoffbrückenbindungen zueinander ausbilden und sich zusammenlagern (der Fachbegriff dafür lautet „Annealing“), gibt es Proteine, die Single-Stranded Binding Proteins genannt werden, und die getrennten Stränge stabilisieren.
Es gibt noch einen weiteren Unterschied zwischen DNA- und RNA-Polymerase. Während die RNA-Polymerase sofort anfangen kann, Nukleotide zu einem RNA-Molekül zu verknüpfen, benötigt die DNA-Polymerase eine kurze RNA-Sequenz (PrimerPrimer), um daran anzuknüpfen. Das Enzym, das die Primer synthetisiert, trägt beim Prokaryonten den treffenden Namen PrimasePrimase. Beim Eukaryonten übernimmt die DNA-Polymerase α die Synthese der Primer.
Nun gibt es ein kleines Problem: Die Helikase läuft den Doppelstrang in eine Richtung ab und trennt ihn dabei auf. Die DNA-Polymerase kann aber die Nukleotide, wie die RNA-Polymerase auch, nur von 5' nach 3' verknüpfen. Entsprechend kann sie nur an einem Strang der Helikase folgen und kontinuierlich Nukleotide aneinanderhängen. Den Strang, an dem diese kontinuierliche DNA-Synthese erfolgt, bezeichnet man als Leitstrang (Abb. 31.2).
Am anderen Strang, dem Folgestrang, ist die Sache nicht ganz so einfach: Die DNA-Polymerase kann auch hier nur von 5' nach 3' arbeiten und läuft entgegengesetzt zur Helikase. Folglich stößt sie ziemlich bald auf den noch nicht getrennten DNA-Doppelstrang und kann nicht weiterarbeiten. Die Lösung: Sobald die Helikase weitergewandert ist, wird dort ein Primer synthetisiert und die DNA-Polymerase verbindet so lange Nukleotide, bis sie auf das Fragment trifft, das sie davor synthetisiert hat.
Es entstehen also Fragmente aus DNA, die von den RNA-Primern unterbrochen sind. Man bezeichnet sie auch als Okazaki-FragmenteOkazaki-Fragmente. Beim Eukaryonten sind die Okazaki-Fragmente zwischen 1 000 und 2 000 Nukleotide lang, beim Prokaryonten sind sie kürzer. Zum Abschluss der Replikation werden die Primer entfernt und durch DNA ersetzt. Nun müssen noch sämtliche Fragmente verbunden werden, was Aufgabe der DNA-Ligase ist (Abb. 31.2).
Die neu synthetisierten Doppelstränge bestehen also zu einer Hälfte aus neu synthetisierter DNA, zur anderen Hälfte aus dem alten Strang, der bei der Replikation als Matrize gedient hat. Man bezeichnet den Replikationsmechanismus deshalb auch als semikonservativ.

Mitose

MitoseNachdem die DNA repliziert und in der G2-Phase für fehlerfrei befunden wurde, kommt es im Anschluss zur Zellteilung.
Im Fokus steht dabei zunächst die Teilung des Nukleus und danach werfen wir einen Blick auf die Teilung der gesamten Zelle (Zytokinese).
Die Mitose wird, wie auch der Zellzyklus, in mehrere Phasen gegliedert.

Prophase

ProphaseUm euch zu merken, was in der Mitose passiert, müsst ihr euch fragen: Was würdet ihr tun, wenn ihr die Zelle wärt und euch teilen müsstet?
Das Folgende passiert in der Prophase (Abb. 31.3) der Mitose:
  • Verdichtung der Chromosomen: Nur wenn die DNA kondensiert, kann sie gut zu den Zellpolen gezogen werden!

  • Teilung der Zentriolen: Wenn beide Zentriolen zusammen irgendwo im Zytoplasma herumschwimmen, sind sie bei der Kernteilung keine große Hilfe. Deshalb wandern sie als Erstes zu den Zellpolen.

  • Auflösung des Nukleolus: Der Nukleolus „verschwindet“ im Rahmen der Prophase. Er wird erst wieder wichtig, wenn die Tochterzellen entstanden sind und neue Proteine synthetisieren wollen.

Prometaphase

PrometaphaseViele Lehrbücher unterscheiden zwischen Pro- und Metaphase noch eine Prometaphase (Abb. 31.3). Dabei werden die Vorgänge, die in der Prophase begonnen wurden, weitergeführt:
  • Von den Zentriolen ausgehend entsteht die Mitosespindel.

  • Die Kernmembran löst sich auf (sonst könnte der Spindelapparat schließlich nicht an die Chromosomen binden).

Metaphase

MetaphaseIn der Metaphase (Abb. 31.3) sind die Vorbereitungen abgeschlossen:
  • Die Zentriolen sind an den Zellpolen angelangt, der Spindelapparat ist fertig ausgebildet und mit den Kinetochoren der maximal kondensierten Chromosomen verbunden.

  • Die Chromosomen ordnen sich in einer Form an, die man Metaphasenplatte nennt. Diese Anordnung ist ideal, um die Schwesterchromatiden der einzelnen Chromosomen zu trennen.

Anaphase

AnaphaseIn der Anaphase (Abb. 31.3) geht es jetzt richtig los:
  • Die Chromosomen werden an den Zentromeren getrennt, sodass die beiden Chromatiden (die ja identische Informationen enthalten) zu den Zellpolen gezogen werden können.

  • Die Bewegung der Chromosomen zu den Zellpolen ist eine Kombination aus der Verkürzung der Mikrotubuli der Mitosespindel und der Arbeit der Motorproteine am Kinetochor. Andere Mikrotubuli werden dagegen verlängert und verschoben, sodass sie auf diese Weise dafür sorgen, dass sich die Zellpole weiter voneinander entfernen.

Telophase

TelophaseIn der Telophase gilt es nun, die Tochterzellen einsatzbereit zu machen (Abb. 31.3). Die DNA muss geschützt werden und die Zelle beginnt mit den Vorbereitungen, um die Proteinbiosynthese wieder aufnehmen zu können:
  • Die Mitosespindel löst sich auf.

  • Die Kernhüllen setzen sich wieder zusammen. Es wird angenommen, dass hierfür besonders Lamin B wichtig ist.

  • Die Chromosomen dekondensieren, denn an stark verdichteter DNA können die Enzyme (z. B. die RNA-Polymerasen) natürlich nicht arbeiten.

  • Der Nukleolus formiert sich wieder: Die Zelle braucht neue rRNA für ihre Ribosomen.

Zytokinese

ZytokineseBisher haben wir uns auf die Teilung des Kerns beschränkt, aber jetzt ist es Zeit einen Blick auf die Zytokinese, die Teilung des Zytoplasmas, zu werfen. Sie ist nicht etwa ein weiterer Schritt der Mitose, sondern beginnt bereits in der Telophase. Schließlich soll der Zeitraum, in dem sich die Zelle mit der Teilung beschäftigt und keine Proteine synthetisieren kann, möglichst kurz gehalten werden.
Um die Zelle zu teilen, bildet sich ungefähr dort, wo vorher die Metaphasenplatte war, ein kontraktiler Ring. Wann immer in der Zellbiologie von „kontraktil“ die Rede ist, kann man darauf wetten, dass Aktin- und Myosin-Filamente beteiligt sind – so auch bei der Zytokinese.
Diese Filamente gleiten nun aneinander vorbei, sodass eine Furche entsteht, die immer tiefer wird, bis sich die zwei Tochterzellen voneinander abschnüren.

Zusammenfassung

  • Bei der Replikation wird die DNA verdoppelt.

  • In der Mitose entstehen diploide Tochterzellen.

  • Die Phasen der Mitose sind Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase.

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