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B978-3-437-42836-4.00028-X

10.1016/B978-3-437-42836-4.00028-X

978-3-437-42836-4

Abb. 28.1

[L253]

Zellkern und endoplasmatisches Retikulum

Abb. 28.2

[L253]

Aufbau des Chromatins: a) Nukleosom, b) mehrere Nukleosomen und Linker-DNA, c) Nukleosomen und H1-Histone

Abb. 28.3

[L253]

Verdichtung des Chromatins

Abb. 28.4

[F362–002]

Aufnahme des vollständigen Chromosomensatzes eines Mannes

Abb. 28.5

[L253]

Schema der DNA-Doppelhelix

Zellkern und Organisation des Chromatins

Nukleus

NukleusBevor wir uns voll auf Transkription und Translation stürzen, müssen wir uns erst etwas mit dem großen Thema DNA an sich befassen. Wir beginnen mit einem Nachtrag zu dem Organell, in dem sich ein Großteil unserer Erbinformation befindet.
Da die Erbinformation quasi die Bauanleitung für alle anderen Organellen und Enzyme darstellt, genießt sie besonderen Schutz. Sie schwimmt folglich nicht frei im Zytoplasma (zumindest bei Eukaryonten), sondern befindet sich im Nukleus. Der Nukleus selbst besteht aus einer Doppelmembran (also zwei Phospholipiddoppelschichten), die das sogenannte Karyoplasma umschließt. Im Karyoplasma findet sich unsere Erbinformation in Form der Chromosomen. Die Substanz, aus der die Chromosomen bestehen, wird Chromatin genannt. Chromatin ist der Sammelbegriff für die DNA und die Proteine, die mit ihr assoziiert sind. Die äußere Doppelmembran geht nahtlos ins endoplasmatische Retikulum über (Abb. 28.1). Der inneren Membran liegt von innen die KernlaminaKernlamina an. Diese besteht vorwiegend aus verschiedenen Intermediärfilamenten, die Lamine genannt werden. Defekte in den Genen für diese Lamine können verschiedenste Auswirkungen haben. Am prominentesten ist wahrscheinlich das Hutchinson-Gilford-Progerie-SyndromHutchinson-Gilford-Progerie-Syndrom, bei dem die betroffenen Patienten rapide „altern“ und oftmals schon im Kindesalter massive arteriosklerotische Gefäßveränderungen zeigen.
Natürlich muss es auch die Möglichkeit geben, dass Stoffe vom Zytoplasma in den Kern gelangen und umgekehrt. Dafür gibt es einerseits Kernporen, andererseits auch Proteinkomplexe, die ImportineImportine genannt werden, und größere Moleküle wie etwa Histone, mit denen wir uns noch befassen werden, in den Kern zu schleusen.
Im Zellkern kommen zwar Proteine vor, diese werden aber, wie alle anderen auch, im Zytoplasma synthetisiert und nicht etwa im Kern. Damit sie auch tatsächlich in den Kern gelangen, enthalten diese Proteine eine kurze Aminosäurensequenz, die Nuclear Localization SignalNuclear Localization Signal (NLS) genannt wird. Das NLS wird von einem Protein mit dem passenden Namen Importin gebunden und der entstehende Komplex wandert in den Kern.

Nukleolus

NukleolusWenn man gefärbte Zellen durchs Lichtmikroskop beobachtet, fällt einem im Zellkern eine Struktur auf, die vergleichsweise auffällig angefärbt ist. Je nach Gewebe- bzw. Zelltyp ist diese Anfärbbarkeit mehr oder weniger ausgeprägt. Die gefärbte Struktur wird Kernkörperchen oder NukleolusNukleolus genannt. Auch wenn es vielleicht so aussieht, ist der Nukleolus nicht klar vom restlichen Kern abgegrenzt. Er wird von Abschnitten der Chromosomen gebildet, die Nucleolus Organizer Regions (NOR)Nucleolus Organizer Regions (NOR) heißen.
Was macht der Nukleolus? Ihr erinnert euch vielleicht noch, dass die Ribosomen aus Proteinen und ribosomaler RNA (rRNA) bestehen. Und genau diese rRNA wird im Nukleolus transkribiert (also von den jeweiligen DNA-Abschnitten abgelesen). Da Ribosomen zur Herstellung von Proteinen benötigt werden, finden sich in stoffwechselaktiven Zellen, die große Mengen von Proteinen herstellen, viele Ribosomen. Entsprechend ist der Bedarf an rRNA hoch, sodass es sogar mehrere Nukleoli geben kann, in denen die rRNA synthetisiert wird.

Organisation des Chromatins

Wir haben gelernt, dass unsere Erbinformation (die DNA) und die assoziierten Proteine als Chromatin bezeichnet werden.
Was bedeutet „assoziierte Proteine“? DNA-assoziierte Proteine sind Proteine, die mit der DNA interagieren. Man unterteilt diese Gruppe grob in HistoneHiston (auf die wir noch detailliert eingehen werden) und Nicht-Histon-Proteine, wie z. B. Enzyme, die an der Vervielfältigung der DNA beteiligt sind.
Die DNA hat eigentlich die Form eines langen Fadens. Da sie aber ziemlich lang und der Zellkern vergleichsweise klein ist, ergäbe sich ein Platzproblem. Die Lösung? Man rollt den Faden auf (Abb. 28.2)!

Histone

Jeder, der schon mal versucht hat, einen Faden aufzuwickeln, sollte wissen, dass es hilfreich ist, den Faden um einen Gegenstand herumzuwickeln. Im Zellkern stellen globuläre Proteine, die Histone genannt werden, diesen Gegenstand dar. Der Dann-Faden wickelt sich dabei rund 1 ¾-mal um ein HistonHiston. Die Histone liegen allerdings nicht einzeln vor. Acht Histone bilden ein Oktamer. Die Gruppe der Histone lässt sich noch weiter unterteilen und ihr solltet wissen, dass ein Oktamer aus je zwei Histonen vom Typ H2a, H2b, H3 und H4 besteht. Wickelt sich nun die DNA um ein Histon-Oktamer, spricht man von einem Nukleosom. Histone vom Typ H1 stabilisieren die DNA zwischen den Nukleosomen, die auch als Linker-DNA (link = Verbindung) bezeichnet wird.

Denkt an euren Nachbarn Heins Linker, der seinen Gartenschlauch aufwickelt.

Chromosomen

Kann man die DNA noch weiter kondensieren? Man kann! Packt man mehrere Nukleosomen zusammen, spricht man vom SolenoidSolenoid.
Kurz bevor eine Zelle sich teilt (Mitose), verdichtet sich das Chromatin noch weiter (Abb. 28.3). Nun wird es sogar lichtmikroskopisch sichtbar. Man erkennt i. d. R. 46 Strukturen (die DNA ist also nicht ein langer Faden), die ChromosomenChromosomen genannt werden. Schaut man sich das Ganze genauer an – hierfür fertigt man ein Karyogramm an, bei dem die Mitose durch Colchicin arretiert wird – erkennt man, dass sich manche Chromosomen sehr ähnlich sehen. Unsere 46 Chromosomen bestehen nämlich aus 23 homologen Chromosomenpaaren (Abb. 28.4). Das heißt nicht, dass diese Chromosomen permanent aneinanderhängen, sondern dass sich auf beiden Gene finden, die für die gleichen Proteine codieren. Dabei stammt ein Chromosom von der Mutter und das andere vom Vater. Dieser doppelte Chromosomensatz, der in den meisten Zellen unseres Körpers vorliegt, wird auch als diploid bezeichnet und mit 2n abgekürzt. Gibt es auch Zellen, in denen ein einfacher bzw. haploider (n) Chromosomensatz vorliegt? Ja, und zwar in den Spermien und Eizellen! Wenn auch in diesen Zellen ein doppelter Chromosomensatz vorläge, hätte die befruchtete Eizelle demzufolge einen vierfachen Chromosomensatz.

Man kann die Chromosomen zudem in Geschlechtschromosomen (GonosomenGonosomen) und AutosomenAutosomen unterteilen. Die Chromosomenpaare 1–22 sind bei beiden Geschlechtern vorhanden. Zusätzlich verfügen Frauen über zwei X-Chromosomen, wohingegen Männer ein X- und ein Y-Chromosom besitzen.

Das Vorhandensein von X- bzw. Y-Chromosomen bestimmt also das Geschlecht. Erfreulicherweise bieten die Chromosomen noch einige Strukturmerkmale, anhand derer sie sich genauer beschreiben lassen.
Kurz vor der Mitose muss die Erbinformation verdoppelt werden, damit jede Tochterzelle über einen vollständigen Chromosomensatz verfügt. Wenn die Erbinformation eines Chromosoms verdoppelt wird, entsteht dabei aber kein weiteres Chromosom, sondern eine Kopie, die mit ihrer Vorlage verbunden bleibt. Auf diese Weise formt sich die charakteristische X-Form des Chromosoms. Die beiden Äste (Vorlage und Kopie) werden Chromatide genannt. Das gesamte Gebilde heißt Zwei-Chromatid-Chromosom. Der Ort, an dem die Chromatide verbunden sind, heißt Zentromer. An dieser Stelle werden die Chromatiden auch bei der Mitose getrennt und zu gegenüberliegenden Zellpolen gezogen. Ihr solltet noch zwei wichtige Begriffe kennen:
  • KinetochorKinetochor: Als Kinetochor bezeichnet man eine Struktur, die vorwiegend aus Proteinen besteht, am Zentromer sitzt und an der sich die Mikrotubuli des Spindelapparats bei der Mitose verankern können.

  • TelomerTelomer: Telomere sind Regionen an den Enden der Chromosomen, die nicht für Proteine codieren, sondern die „wichtigen“ Abschnitte des Chromosoms schützen.

Struktur der DNA

DNAWir haben bereits im Chemieteil einiges zur Struktur der DNA gelernt, sodass wir jetzt nur noch ein paar Dinge klären müssen.
Wir wissen, dass die DNA Doppelstränge bildet, die komplementär zueinander sind (schließlich bilden nur bestimmte Basen Wasserstoffbrückenbindungen miteinander aus).
Der DNA-Doppelstrang liegt in unseren Zellen nicht linear, sondern als DoppelhelixDoppelhelix vor (Abb. 28.5). Die einzelnen Stränge sind umeinander gewunden. Das Rückgrat wird dabei von den Zuckern und Phosphatgruppen gebildet (man spricht auch vom Zucker-Phosphat-Rückgrat), während die Basenpaare wie Sprossen einer Leiter die beiden Stränge der Doppelhelix verbinden.
Zwei Fakten zur Doppelhelix:
  • Die Doppelhelix ist vorwiegend rechtsgängig (eine Ausnahme ist die Z-DNA).

  • Die Ganghöhe, also die Distanz, nach der sich die Helix einmal komplett gedreht hat, beträgt 10 Basenpaare.

Wenn man nun einen Strang der Länge nach abliest, ergibt sich eine Basensequenz (z. B. ATTCGGG etc.). Diese Sequenz sagt den Ribosomen unserer Zelle, welche Aminosäuren sie zu einem Protein verknüpfen sollen. Allerdings codieren nicht alle Abschnitte der DNA für Proteine.
  • An den Telomeren und ZentromerenZentromer der Chromosomen findet sich repetitive DNA, die keine Informationen für die Synthese von Proteinen enthält. Übrigens: Je nach Quelle beträgt der Anteil repetitiver DNA an der gesamten Erbinformation bis zu 50 %.

  • Codierende Sequenzen (ExonsExon) werden oftmals durch Sequenzen unterbrochen, die nicht für eine Aminosäurensequenz codieren (IntronsIntron). Mit Exons und Introns werden wir uns noch genauer beschäftigen.

Andererseits gibt es aber auch Gene für Proteine, die mehrfach in der DNA vorhanden sind (man spricht von RedundanzRedundanz). Diese Gene codieren i. d. R. für Proteine, die viel gebraucht werden, z. B. weil sie Bestandteil von Ribosomen sind.

Struktur der RNA

RNAStrukturDie RNA ist in ihrem Aufbau der DNA weitgehend ähnlich – umso wichtiger ist es, die Unterschiede zu kennen:
  • Der Zucker der RNA-Nukleotide ist nicht die 2-Desoxyribose, sondern die RiboseRibose. Daher stammt auch das R in RNA.

  • Die 4 wichtigsten Basen der RNA sind Guanin, Cytosin, Adenin und UracilUracil (U). Thymin kommt in der RNA nicht vor. Es gibt auch „seltene Basen“, die für ganz bestimmte Funktionen wichtig sind.

  • Die RNA ist meistens einzelsträngig, wobei es auch hier gelegentliche Ausnahmen gibt.

Zusammenfassung

  • Da die DNA als langer Faden zu viel Volumen einnimmt, lagert sie sich platzsparend mit Proteinen zusammen.

  • In der RNA kommt statt Thymin die Base Uracil vor.

  • Während die DNA als Doppelhelix vorliegt, ist RNA vorwiegend einzelsträngig.

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