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B978-3-437-42836-4.00025-4

10.1016/B978-3-437-42836-4.00025-4

978-3-437-42836-4

Abb. 25.1

[L253]

Phospholipid: a) Schema, b) Beispiel Phosphatidylserin

Abb. 25.2

[L106]

Zellmembran mit Membranproteinen und Glykokalix

Abb. 25.3

[L253]

Bewegung von Lipiden in Membranen

Abb. 25.4

[L253]

Einteilung der Transportvorgänge und Membranproteine nach verschiedenen Kriterien

Abb. 25.5

[L253]

Exozytose

Zellmembran und Transportmechanismen

Grundbegriffe

In den ersten Kapiteln dieses Teils dreht sich alles um Zellen. Wir betrachten, wie Zellen aufgebaut sind, wie der „Alltag“ einer Zelle aussieht und befassen uns dann genauer mit den besonderen Ereignissen im Leben von Zellen, nämlich Zellteilung und Zelltod.
Ihr habt mit Sicherheit bereits gehört, dass alle Lebewesen aus Zellen bestehen, und dass diese Zellen die kleinsten Einheiten des Lebens darstellen. Doch was bedeutet das? Dass Zellen Einheiten des Lebens sind, ist logisch, schließlich besitzen sie einen Stoffwechsel und können sich selbst vermehren (reproduzieren), d. h., sie sind definitiv lebendig. Es gibt Organismen, die nur aus einer einzigen Zelle bestehen.
Zellen bestehen aus einem wässrigen Medium, dem ZytoplasmaZytoplasma, in dem viele kleine Organellen mit bestimmten Funktionen „schwimmen“. Dabei können sich aber die Organellen, auch wenn sie durchaus bestimmte Stoffwechselschritte durchführen, nicht selbstständig vermehren bzw. außerhalb der Zelle existieren, sodass die Zelle selbst tatsächlich die kleinste Einheit des Lebens darstellt. Eine Sonderstellung nimmt dabei das MitochondriumMitochondrium ein, auf das wir später noch zu sprechen kommen werden.
Was sind Organellen? Organellen sind für Zellen sind kleinere Bestandteile, die eine oder mehrere Funktionen erfüllen. Die Organellen werden noch in diesem Kapitel thematisiert, lediglich der Zellkern (Nukleus) wird wegen seiner Funktion erst im Anschluss besprochen.
Eine wichtige Unterscheidung von Organismen, die man – auch für Prüfungen – in jedem Fall kennen sollte, ist die in Prokaryonten und Eukaryonten:
ProkaryontenProkaryonten besitzen keinen Zellkern und sind im Allgemeinen simpler aufgebaut als die Zellen von Eukaryonten. Die Zellen von Prokaryonten bezeichnet man auch als Prozyten oder Prokaryozyten. Die wichtigsten Vertreter der Prokaryonten sind die Bakterien, die vorwiegend aus einer einzigen Zelle bestehen und uns ebenfalls später im Buch beschäftigen werden.
EukaryontenEukaryonten besitzen einen Zellkern. Die Zellen von Eukaryonten bezeichnet man als Eukaryozyten oder Euzyten. Zu den Eukaryonten zählen u. a. die mehrzelligen Organismen (wie Tiere und Pflanzen) sowie die Pilze.
Um sich unbekannte Begriffe herzuleiten, ist es hilfreich, sich ein paar Wortbestandteile einzuprägen, die einem immer wieder begegnen werden:
„Pro“ bedeutet so viel wie „vor“. Alles mit „kary“ hat etwas mit dem Zellkern zu tun und „zyto“ sagt uns, dass es um Zellen geht. „Prokaryozyten“ sind folglich Zellen, die „vor einem Kern“ sind, sprich keinen Kern besitzen. Prokaryozyten sind passenderweise in der Evolution auch vor den Eukaryonten entstanden.
Alles, was ihr in den ersten Kapiteln über Zellen erfahrt, bezieht sich zunächst mal auf Eukaryonten. Die Besonderheiten der Prokaryonten werden wir anschließend herausarbeiten.

Die Zellmembran

ZellmembranWir haben bereits gelernt, dass Zellen mit Zytoplasma gefüllt sind, in dem die Organellen schwimmen. Die Zelle wird dabei von einer Membran umgeben, die alles zusammenhält und die Zelle gegenüber ihrer Umgebung abgrenzt.
Auch innerhalb der Zelle spielen Membranen eine Rolle: Wenn z. B. für eine chemische Reaktion hohe Konzentrationen eines bestimmten Stoffes notwendig sind, ist ein abgegrenzter Raum innerhalb der Zelle nötig, in dem dieser Stoff angereichert werden kann. Die Unterteilung der Zelle in eben diese Räume, die auch Kompartimente bzw. Organellen genannt werden, ist ebenfalls Aufgabe der Membranen. Da sowohl die äußere Zellmembran wie auch die inneren Membranen, die die Zelle weiter unterteilen, ähnlich aufgebaut sind und nach demselben Prinzip „funktionieren“, spricht man auch von biologischen Einheitsmembranen.

Die Zellen von Tieren besitzen Zellmembranen und keine Zellwände.

Zellwände gibt es bei Pflanzen und einigen Bakterienarten.

Gerade in mündlichen Prüfungen solltet ihr darauf achten, nicht durcheinanderzukommen. Zellwände unterscheiden sich in ihrem Aufbau deutlich von Zellmembranen. Sie werden oft als wesentlich starrer beschrieben. Diese Eigenschaft ist allerdings nicht nur auf die Struktur der Zellwand, sondern auch auf den hydrostatischen Druck im Inneren der Zelle zurückzuführen.

Aufbau

Phospholipide
PhospholipidDie wichtigsten Grundbausteine von Zellmembranen stellen Phospholipide dar (Abb. 25.1). Ein Phospholipid zählt, wie die Triglyceride (also die Stoffe, die man im Alltag als „Fette“ bezeichnet) auch zu den Lipiden. Ein wesentlicher Unterschied zu den Triglyceriden besteht darin, dass Triglyceride völlig unpolar bzw. lipophil sind.
Kleine Wiederholung: Gleiches löst sich in Gleichem! Wenn ein Stoff geladen bzw. polar ist, löst er sich gerne in anderen polaren Lösungsmitteln wie z. B. Wasser. Man bezeichnet ihn folglich als hydrophil. Da er sich nicht in unpolaren Lösungsmitteln (wie etwa Fetten) lösen will, kann man den Stoff auch als lipophob bezeichnen. Wenn ihr die Begriffe gerne mal durcheinander bringt, denkt an die Phobie als Angst bzw. Abneigung.
Phospholipide besitzen zwar auch zwei unpolare Kohlenwasserstoffketten (nicht drei wie die Triglyceride), tragen aber zudem eine Phosphatgruppe. Diese Phosphatgruppe kann selbst noch weitere Bindungen ausbilden (Abb. 25.1). Wichtig ist aber v. a., dass die Phosphatgruppe geladen ist. Folglich besitzt ein Phospholipid sowohl einen hydrophoben, d. h. lipophilen, unpolaren Teil (die Kohlenwasserstoffketten) aber auch einen hydrophilen, d. h. lipophoben, polaren Teil (die Kopfgruppe mit Phosphat).

Moleküle, die sowohl polare als auch unpolare Bereiche enthalten, bezeichnet man als amphiphilamphiphil bzw. amphipathischamphipathisch – zwei Begriffe, die ihr im Hinblick auf Klausuren definitiv kennen solltet.

Lipidoppelschicht (Bilayer)
LipidoppelschichtBilayerWie ordnen sich nun die Phospholipide an, wenn sie eine Zellmembran bilden? Dazu muss man sich zu allererst klarmachen, dass der wichtigste Bestandteil des Zytoplasmas Wasser ist. Wir wissen, dass die Phospholipide eine hydrophile Domäne (die polare Kopfgruppe mit dem Phosphatrest) besitzen. Diese wird sich entsprechend dem Wasser zuwenden und mit ihm ggf. sogar Wasserstoffbrückenbindungen ausbilden. Die hydrophoben Domänen stehen allerdings vor einem Problem: Da sie quasi komplett von Wasser umgeben sind, haben sie keine Möglichkeit, den Kontakt zum Wasser zu vermeiden … es sei denn, sie lagern sich zusammen. Wenn sich zwei Phospholipide so anordnen, dass ihre hydrophoben Schwänze zueinander ausgerichtet sind, reduziert sich die Kontaktfläche der hydrophoben Domänen zum Wasser schon mal ein wenig. Wenn nun auch noch benachbarte Phospholipide mitmachen, verringert sich die Kontaktfläche weiter.
Die intermolekulare Kraft, die für die Zusammenlagerung der Moleküle verantwortlich ist, nennt man hydrophobe Wechselwirkung. Sie sorgt auch dafür, dass ein Topfen Öl in einer Schale mit Wasser bestehen bleibt, ohne sich mit dem Wasser zu mischen.
Auf diese Weise entsteht eine Doppelschicht (Bilayer) – das Grundgerüst der biologischen Einheitsmembranen (Abb. 25.2) – in der die Phospholipde zwar zusammenhalten aber aneinander vorbeigleiten können.
Fluid-Mosaik-Modell
Fluid-Mosaik-ModellAus dem, was wir bisher zu Zellmembranen gelernt haben, ergibt sich ein Problem: Die Zellmembran besteht aus Phospholipiden, wobei sich die hydrophoben Schwänze zusammenlagern. Da sich aber hydrophile Stoffe nur in anderen hydrophilen Stoffen lösen, würde die Zellmembran für sämtliche hydrophilen Moleküle (also auch Wasser) eine unüberwindbare Barriere darstellen, was im Hinblick auf den Stoffwechsel unserer Zelle ziemlich unpraktisch wäre.
Abhilfe schaffen Proteine, die z. B. Tunnel bilden und so hydrophilen Stoffen helfen, die Membran zu passieren. Solche Proteine erstrecken sich von der einen Seite der Membran auf die andere, weshalb man sie als integrale MembranproteineMembranproteine oder Transmembranproteine bezeichnet. Ein Beispiel für Transmembranproteine sind die Aquaporine, durch die Wassermoleküle die Zellmembran überwinden können.
Membranproteine können aber auch andere Funktionen wahrnehmen. Manche membranständigen Enzyme sind an Stoffwechselschritten beteiligt, andere Proteine dienen als Verankerung für Elemente des Zytoskeletts. Solche Proteine durchdringen oftmals nicht die gesamte Membran, sondern sitzen nur an einer Seite. Man bezeichnet sie entsprechend als periphere Membranproteine (Abb. 25.2).
Übrigens: Das Modell einer Zellmembran, die aus vergleichsweise ortsständigen Proteinen und verschieblichen Phospholipiden besteht, wird als Fluid-Mosaik-Modell bezeichnet (Abb. 25.3).
Einige Membranproteine und Lipide tragen Zuckerreste. Sie werden entsprechend Glykoproteine bzw. Glykolipide genannt. Diese Zucker sind sozusagen die Visitenkarte der Zelle. Auf diese Weise gibt sie sich anderen Zellen zu erkennen, wie etwa denen des Immunsystems. Mit dieser Information solltet ihr euch auch merken können, dass die Zucker immer im äußeren Blatt der Zellmembran verankert sind. Schließlich wäre es sinnlos, wenn sich die Zelle „nach innen“ zu erkennen gäbe.
Die Gesamtheit aller Zuckerreste auf der extrazellulären Seite der Zellmembran nennt man GlykokalixGlykokalix (Abb. 25.2).

Transportmechanismen

Hydrophobe Stoffe

ZellmembranTransportmechanismenWir wollen uns nun genauer ansehen, wie bestimmte Stoffe die Zellmembran passieren können (Abb. 25.4). Dafür müssen wir hydrophile und hydrophobe Stoffe getrennt betrachten. Wie wir wissen, können hydrophobe Stoffe die Zellmembran vergleichsweise problemlos durchdringen. Die Triebkraft dieser Bewegung ist der Konzentrationsgradient. Hydrophobe Stoffe wandern also von der Seite der Membran, auf der der Stoff in hoher Konzentration vorliegt, zum Ort der niedrigeren Konzentration. Da dieser Prozess keine Energie verbraucht, spricht man auch von passivem Transport.

Hydrophobe Stoffe diffundieren entlang des Konzentrationsgradienten durch Membranen.

Hydrophile Stoffe

Hydrophile Stoffe benötigen Proteine, um die Membran zu überwinden. Hierfür kommt sowohl passiver als auch aktiver Transport infrage:
Passiver Transport
Eine Möglichkeit für passiven Transport stellen die Kanalproteine dar. Diese könnt ihr euch als Tunnel vorstellen, durch die die zu transportierenden Stoffen entlang des Konzentrationsgradienten strömen. Einige dieser Kanäle sind dauerhaft offen, andere öffnen sich erst, wenn ein Signalmolekül (Ligand) an sie bindet. Man bezeichnet sie deswegen als ligandengesteuerte Kanäle. Auch ein elektrischer Impuls kann das Öffnen oder Schließen eines Kanals bewirken. Diese Kanäle bezeichnet man als spannungsgesteuert.
Eine andere Möglichkeit des passiven Transports sind Carrier. Diese besitzen eine Bindungsstelle für den Stoff, den sie transportieren, sind also den Enzymen nicht ganz unähnlich. Bindet nun ein Stoff an den Carrier, ändert dieser seine Konformation und der Stoff wird auf die andere Seite der Membran befördert. Manche Carrier können immer nur ein Molekül transportieren (UniportUniport). Andere sind dagegen in der Lage, mehrere Moleküle zeitgleich in die gleiche Richtung (SymportSymport) oder in entgegengesetzte Richtungen (AntiportAntiport) zu schleusen.
Alle diese Transportvorgänge können aber nur entlang des Konzentrationsgradienten stattfinden.
Aktiver Transport
Die einzige Möglichkeit, Stoffe entgegen ihres Konzentrationsgradienten zu transportieren, besteht darin, Energie aufzuwenden. Man unterscheidet dabei:
  • Primär aktiver Transport: Beim primär aktiven Transport stammt die Energie direkt aus der Hydrolyse, also dem Verbrauch von ATP, der Energiewährung der Zelle. Ein wichtiges Beispiel ist die Natrium-Kalium-ATPase, die ATP verwendet, um 3 Natriumionen aus der Zelle und 2 Kaliumionen in die Zelle zu befördern.

  • Sekundär aktiver Transport: Der sekundär aktive Transport nutzt einen bestehenden Konzentrationsgradienten, um einen Stoff zu transportieren. Dabei wird z. B. beim Natrium-Glucose-Symport die Energie genutzt, die frei wird, wenn Natrium-Ionen entlang ihres Konzentrationsgefälles aus dem Darmlumen in die Zellen diffundieren, um Glucose in die gleiche Richtung zu transportieren.

  • Tertiär aktiver Transport: Dabei wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transporter aufgebaut hat. Das ist aber eher Gegenstand der Physiologie.

Die wichtigsten Fakten zur Natrium-Kalium-ATPase sind essenziell, um die Zellphysiologie zu verstehen.

3 Natrium-Ionen werden aus der Zelle hinaus und 2 Kalium-Ionen hinein befördert.

Die Natrium-Kalium-ATPase ist gewissermaßen der Türsteher der Zelle. Zu Natrium sagt sie „Nein“ zu Kalium sagt sie „Komm rein“.

Exo- und Endozytose

Einige Stoffe können aufgrund ihrer Größe die Zellmembran nicht mithilfe eines Transporters bzw. Carriers, geschweige denn durch Diffusion überwinden. Um diese Stoffe trotzdem aus dem Zytoplasma auszuschleusen, gibt es die Möglichkeit der Exozytose (Abb. 25.5). Sie wird auch relevant, wenn große Mengen eines Moleküls (wie etwa eines Neurotransmitters) auf einmal freigesetzt werden sollen.
Man unterscheidet konstitutive von regulierter Exozytose:
  • Konstitutive ExozytoseExozytose findet in den Zellen permanent statt und benötigt keinen Stimulus. Zellen nutzen sie, um ständig neue Membranproteine oder Moleküle für die extrazelluläre Matrix an ihren Zielort zu bringen.

  • Regulierte Exozytose findet nur als Reaktion auf einen Stimulus, wie z. B. einen Anstieg der Ca2+-Konzentration im Zytoplasma, statt. Sie ist v. a. für die Freisetzung von Neurotransmittern wichtig. Schließlich werden diese gerade dann freigesetzt, wenn es eine Information gibt, die übermittelt werden soll.

Damit Moleküle via Exozytose abgegeben werden können, müssen sie zunächst einmal in Vesikeln verpackt sein. Dies geschieht in der Zelle v. a. im Golgi-Apparat, den ihr noch kennenlernen werdet. Gelangen die Vesikel nun in die Nähe der Membran, kann es zur Fusion von Vesikel und Membran kommen, sodass die Proteine im Inneren der Vesikel in den Extrazellulärraum freigesetzt werden. Außerdem wächst die Membran aufgrund der hinzukommenden Phospholipide des Vesikels an.
Das Gegenteil der Exozytose ist die EndozytoseEndozytose. Wird ein Stoff an einer Seite der Zelle endozytiert, durchs Zytoplasma transportiert und dann auf der anderen Seite wieder exozytiert, spricht man von TranszytoseTranszytose.

Zusammenfassung

  • Die Zellmembran besteht aus einer Phospholipiddoppelschicht und Membranproteinen.

  • Über Kohlenhydratstrukturen (Glykokalix) gibt sich die Zelle nach außen zu erkennen.

  • Die Natrium-Kalium-ATPase transportiert 3 Natrium-Ionen aus der Zelle hinaus und 2 Kalium-Ionen hinein.

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