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B978-3-437-42836-4.00026-6

10.1016/B978-3-437-42836-4.00026-6

978-3-437-42836-4

Abb. 26.1

[L253]

Die Eukaryontenzelle

Abb. 26.2

[L190]

Struktur des Mitochondriums (und einige Stoffwechselprozesse)

Abb. 26.3

[L253]

Proteinsynthese am rER

Abb. 26.4

[L253]

Der Golgi-Apparat

Zellorganellen

Um zu verstehen, was eine Zelle den ganzen Tag macht, lohnt es sich, einen genaueren Blick auf ihre Bestandteile zu werfen (Abb. 26.1). Ein äußerst wichtiger Bestandteil, der Zellkern (Nukleus), begegnet uns allerdings erst im nächsten Kapitel. Die Zellmembran haben wir bereits betrachtet, nun soll es zunächst um das Medium gehen, in dem alle anderen Organellen schwimmen, das Zytoplasma.

Zytoplasma

Dass es sich beim Zytoplasma um eine wässrige Lösung handelt, die die Organellen umgibt, haben wir bereits gelernt.
Das ZytoplasmaZytoplasma ist aber nicht nur Füllmaterial, sondern bietet Raum für eine Vielzahl chemischer Reaktionen von der Synthese einiger Aminosäuren über Glukoneogenese bis hin zur Glykolyse. Aber auch als Speicherort ist das Zytoplasma von Bedeutung. Ihr solltet euch auf jeden Fall merken, dass hier überschüssige Glucose als Glykogen gelagert wird.

Mitochondrien

Merkmale

MitochondriumSicher habt ihr bereits von den „Kraftwerken der Zelle“ gehört, in denen ein Großteil des ATPs, das die Zelle für ihren Alltag benötigt, hergestellt wird. Da Energie in Form von ATP für Zellen ziemlich wichtig ist, kommen Mitochondrien in fast allen eukaryontischen Zellen vor. In fast allen? Erythrozyten besitzen keine Mitochondrien, denn sie sind voll und ganz auf Sauerstofftransport spezialisiert. Entsprechend fehlen nicht nur Mitochondrien, sondern auch Kern oder Ribosomen. Böse Zungen unterstellen dem Erythrozyten sogar, er sei keine Zelle, sondern nur ein hämoglobingefüllter Sack.
Merkt euch in jedem Fall, dass viele Mitochondrien darauf hindeuten, dass die Zelle, die ihr gerade mikroskopiert, einen hohen Bedarf an ATP hat. Ein klassisches Beispiel wären natürlich die Muskelzellen.

Im Mitochondrium findet sich eine Vielzahl von Stoffwechselwegen, darunter Citratzyklus, β-Oxidation der Fettsäuren und die Atmungskette.

Außerdem gut zu wissen: Spermien enthalten zwar Mitochondrien, die bei der Befruchtung i. d. R. jedoch nicht in die Eizelle gelangen (wenn doch, werden sie dort eliminiert). Folglich stammen alle Mitochondrien eines Kindes ausschließlich von seiner Mutter (maternaler Erbgang). Dies wird besonders bei genetischen Defekten, die die mitochondriale DNA betreffen, wichtig.

Aufbau

Ganz grob besitzen Mitochondrien eine Doppelmembran, die einen Raum umschließt, den man Matrix nennt. Zwischen innerer und äußerer Membran findet sich der Intermembranraum und die innere Membran ist stark gefaltet (Abb. 26.2). Anhand dieser Auffaltung unterscheidet man zwei bzw. drei Typen von Mitochondrien:
  • Mitochondrien vom Cristae-Typ: Dieser Typ findet sich bei den meisten Mitochondrien in stoffwechselaktiven Geweben. Die innere Membran weist hier flächige, blattförmige Einstülpungen auf.

  • Mitochondrien von Tubulus-Typ: Diese Mitochondrien finden sich v. a. in Zellen, die Steroidhormone synthetisieren. Die innere Membran bildet hier röhrenartige Strukturen aus.

Denkt an die 3 Ts: Tubulus-Typ für Testo!

Mitochondrien vom Tubulus-Typ finden sich in Steroidhormon-produzierenden Zellen.

Endosymbiontentheorie

Die EndosymbiontentheorieEndosymbiontentheorie liefert eine mögliche Erklärung dafür, dass das Mitochondrium über eine Doppelmembran verfügt. Sie besagt, dass Mitochondrien ursprünglich eigenständige Prokaryonten waren. Der eigenständige Prokaryont wurde von einem anderen Prokaryonten durch Phagozytose aufgenommen. Es entstand eine innere Symbiose (daher Endo-Symbionten-Theorie), von der beide Zellen profitierten. Die innere der beiden Membranen stammt dabei vom phagozytierten Prokaryonten, die andere wurde ihm von der Wirtszelle bei der Phagozytose „verpasst“.

Innere und äußere Mitochondrienmembran haben eine unterschiedliche Zusammensetzung. Dadurch begründet sich die Endosymbiontentheorie.

Die innere Membran enthält CardiolipinCardiolipin, das sonst in den Zellen unseres Körpers nicht vorkommt. Dafür fehlt ihr das Cholesterin, das sich wiederum in allen anderen Membranen findet. Der unterschiedliche Aufbau erklärt auch, warum es für viele Stoffe nicht ganz einfach ist, die innere Membran zu passieren. Hierfür sind oft spezielle Shuttles und Transporter notwendig, wohingegen die äußere Membran dank eingebauter Porine vergleichsweise leicht passiert werden kann.
Kommt der Name Cardiolipin von „Herz“? Cardiolipin heißt so, weil es zuerst aus dem Herz isoliert wurde. Das bedeutet aber nicht, dass es nur im Herz vorkommt. Vielmehr findet es sich, wie bereits gesagt, in der inneren Mitochondrienmembran. Und da in unserem Körper alle Zellen außer den Erythrozyten über Mitochondrien verfügen, ist Cardiolipin folglich sehr weit verbreitet.
  • Was ist mit der DNA der phagozytierten Bakterie passiert? Die gibt es immer noch! Mitochondrien verfügen über eine eigene DNA, die wir im nächsten Kapitel genauer beleuchten werden.

  • Werden die Mitochondrien, wie andere Organellen auch, vor der Zellteilung (Mitose) vermehrt? Die Mitochondrien können sich unabhängig vom Zellzyklus (azyklisch) vermehren.

  • Gibt es noch andere Hinweise, dass Mitochondrien mal Prokaryonten waren? Mitochondrien besitzen, wie auch die Zelle, in der sie vorkommen, Ribosomen. Während unsere eukaryontische Zelle in ihrem Zytoplasma 80S-Ribosomen (s. u.) besitzen, gibt es im Inneren der Mitochondrien 70S-Ribosomen. Wo findet man ebenfalls 70S-Ribosomen? Richtig, in Bakterien!

Proteasom

ProteasomIn einer Zelle fallen oft Proteine an, die nicht mehr gebraucht werden. Man könnte nun meinen, dass es sinnvoll wäre, diese ins Blut abzugeben und quasi zu entsorgen. Viel effizienter ist es allerdings, sie zu recyceln, und genau dafür gibt es im Zytoplasma das Proteasom. Innerhalb des Proteasoms wird das Protein in kleinere Peptidketten gespalten, die wiederum bis zu den einzelnen Aminosäuren abgebaut werden können. Aus den Aminosäuren können dann neue Proteine synthetisiert werden. Das Proteasom wird oft als tonnenförmig beschrieben, was auch gut zu seiner Funktion passt.

Ribosomen

Wir haben gelernt, dass die Aminosäuren, die beim Proteinabbau freiwerden, genutzt werden können, um neue Proteine zu synthetisieren. Das Organell, das für die Synthese von Proteinen zuständig ist, heißt RibosomRibosom. Ribosomen bestehen selbst aus Proteinen und einer speziellen Sorte RNA, der ribosomalen RNA (rRNA). Man bezeichnet sie deshalb auch als Ribonukleoproteine.
Ribosomen bestehen aus zwei Untereinheiten, die sich nur dann zusammenlagern, wenn ein Protein synthetisiert werden soll. Ansonsten „ruhen“ beide dissoziiert im Zytoplasma. Man unterscheidet zwischen kleiner (40S) und großer (60S) Untereinheit. Beide Untereinheiten zusammen bilden dann das 80S-Ribosom.
In Prokaryonten und Mitochondrien finden sich dagegen 70S-Ribosomen. Auch diese bestehen aus einer kleinen (30S) und einer großen (50S) Untereinheit.
Was hat es mit dem „S“ auf sich? Das S steht für Svedberg, die Einheit der Sedimentationskonstante. Diese Größe ist bei der Zentrifugation eines Teilchens wichtig.

Die Sedimentationskonstanten von großer und kleiner Untereinheit addieren sich nicht zur Sedimentationskonstante des gesamten Ribosoms (40 + 60 ≠ 80)!

Denkt besser in 20er-Schritten:

  • Für die Ribosomen von Eukaryonten: 40, 60, 80

  • Für die Ribosomen von Prokaryonten und Mitochondrien: 30, 50, 70

Ribosomen müssen natürlich auch „wissen“, in welcher Reihenfolge sie Aminosäuren zu einem Protein zusammensetzen sollen. Dafür gibt es in der Zelle mRNAs, die gewissermaßen das „Kochrezept“ darstellen. An einer mRNA lagern sich beide Untereinheiten des Ribosoms zusammen und die Translation, also die Synthese der Polypeptidkette beginnt. An einer mRNA können natürlich auch mehrere Proteine gleichzeitig arbeiten. Eine solche Perlenkette von mRNA und Ribosomen bezeichnet man als Polysom.

Endoplasmatisches Retikulum

Es gibt noch eine Vielzahl weiterer Prozesse, die in den Zellen ablaufen. Um die Substrate für diese Reaktionen in hohen Konzentrationen anreichern zu können, sind einige der Reaktionen räumlich voneinander getrennt. Die Zelle hat dafür ein Membransystem, das große Teile der Zelle netzartig durchzieht und dabei Kanäle bildet, das endoplasmatische Retikulum (ER)endoplasmatisches Retikulum (ER). Man unterscheidet ER, das mit Ribosomen besetzt ist und deshalb im elektronenmikroskopischen Bild rau (rough) aussieht (rER) und das glatte (smooth) ER ohne Ribosomen (sER) (Abb. 26.1).
Wir werden glattes und raues ER aufgrund der unterschiedlichen Funktionen getrennt besprechen. Ihr solltet aber wissen, dass glattes ER durch Anlagerung von Ribosomen zu rauem ER werden kann und umgekehrt. Übrigens ist das ER auch sonst sehr dynamisch. Verarbeitete Stoffe werden in Form von Vesikeln abgeschnürt, andere Stoffe werden importiert und die Membranen bilden permanent neue Lumina.

Glattes ER

Hier ist Faktenwissen gefragt! Die wichtigsten Funktionen des glatten ER sind:
  • Lipidsynthese: Dazu zählt einerseits die Synthese von Phospholipiden (die in jeder biologischen Membran gebraucht werden), andererseits auch die Synthese von Steroidhormonen. Entsprechend verfügen Gewebe, deren Zellen viele Steroidhormone produzieren (Hoden, Ovarien, Nebennierenrinde etc.) über vergleichsweise große Mengen an glattem ER.

  • Calciumspeicher: Diese Funktion ist v. a. in Muskelzellen wichtig (dort wird das endoplasmatische Retikulum auch sarkoplasmatisches Retikulum genannt). Soll eine Kontraktion ausgelöst werden, strömen Calcium-Ionen ins Zytosol, was über verschiedene Mechanismen zur Kontraktion führt.

  • Biotransformation: Die Biotransformation ist eigentlich eine Domäne der Biochemie. Grob gesagt geht es darum, Stoffe durch chemische Reaktionen in eine Form zu bringen, in der sie ausgeschieden werden können. Das glatte ER ist an diesem Prozess maßgeblich beteiligt, was v. a. daran liegt, dass es über ein Enzym namens Cytochrom P450 (CYP)Cytochrom P450 (CYP) verfügt, das ihr in diesem Zusammenhang unbedingt kennen solltet!

  • Kohlenhydratspeicher

  • In der Leber übt das glatte ER noch eine weitere wichtige Funktion aus: In seiner Membran sitzt ein Enzym namens Glucose-6-phosphataseGlucose-6-phosphatase. Dieses spaltet, wie der Name erahnen lässt, Phosphatgruppen von Glucose-6-phosphat ab. Die entstehende Glucose kann die Hepatozyten verlassen und gelangt über das Blut dorthin, wo sie gebraucht wird.

Raues ER

Da das raue ER mit Ribosomen besetzt ist, kann man seine Aufgabe schon erahnen: die Synthese von Proteinen. Sowohl die Ribosomen, die frei im Zytoplasma schwimmen, als auch die Ribosomen des rauen ER sind in der Lage, Proteine zu synthetisieren. Dabei besteht eine klare Aufgabenteilung:
  • Die Ribosomen des rER synthetisieren sekretorische, lysosomale und Membranproteine (Abb. 26.3).

  • Die Ribosomen des Zytosol stellen Proteine her, die letztlich im Zytosol bleiben.

Sekretorische Proteine werden aus der Zelle exportiert (sezerniert). Lysosomale Proteine werden später ins Lysosom transportiert, wo sie, z. B. als Enzyme, verschiedenste Aufgaben erfüllen. Membranproteine werden in die Zellmembran eingebaut.
Aber woher „weiß“ die Zelle, ob ein Protein am rauen ER synthetisiert werden soll? Gelangt eine mRNA ins Zytosol, lagern sich zwei ribosomale Untereinheiten zusammen und die Translation (also die Übersetzung der Basenfolge in eine Aminosäurensequenz) beginnt. Die ersten Aminosäuren, die das Ribosom verknüpft, werden SignalpeptidSignalpeptid genannt. Warum? Weil sie ein Signal darstellen, das dazu führt, dass ein Molekül mit dem treffenden Namen SRP (Signal Recognition Particle) an die entstehende Aminosäurensequenz bindet. Durch die Bindung des SRP weiß die Zelle: Dieses Protein soll am rauen ER synthetisiert werden. Die Translation pausiert, das Ribosom wandert zum ER und bindet dort. Da nur die mRNAs von sekretorischen, lysosomalen und Membranproteinen für ein Signalpeptid codieren, gelangen auch nur diese Proteine während ihrer Entstehung zum rauen ER.
Sobald das Ribosom am ER angelangt ist, dissoziiert das SRP ab, die Translation geht weiter und die entstehende Peptidkette gelangt durch einen Proteinkomplex namens TransloconTranslocon in das Lumen des ER. Dort wird das Signalpeptid abgespalten und das Protein weiter modifiziert.

Golgi-Apparat

Die Proteine, die am rauen ER produziert wurden, gelangen zum Golgi-ApparatGolgi-Apparat und von dort weiter zum Ort ihrer Bestimmung. Der Golgi-Apparat wird deswegen gelegentlich als Paketzentrum der Zelle bezeichnet, was aber seinen vielfältigen Aufgaben nicht ganz gerecht wird, denn hier finden u. a. auch noch weitere posttranslationale Modifikationen statt.
Doch zunächst ein paar Fakten zur Struktur (Abb. 26.4): Der Golgi-Apparat besteht, ähnlich wie das ER, aus Membranen, die Hohlräume (Zisternen) bilden. Diese Hohlräume organisieren sich zu Stapeln, die man DiktyosomenDiktyosomen nennt. Eine Seite des Golgi-Apparats ist dem rauen ER zugewandt, von dem es Vesikel mit frisch synthetisierten und modifizierten Proteinen empfängt. Diese Seite bezeichnet man als cis-Golgi-Netzwerk. Auf der anderen Seite des Golgi-Apparats werden die verarbeiteten Proteine in Vesikeln abgeschnürt und weitertransportiert. Man spricht vom trans-Golgi-Netzwerk.
Grundsätzlich kann man sagen, dass die Proteine im Golgi-Apparat weiter modifiziert werden. Die Modifikationen können etwa für die Funktion des Proteins wichtig sein, aber auch deutlich machen, wohin es im weiteren Verlauf transportiert werden muss. Ihr solltet euch die wichtigsten Modifikationen, zu denen der Golgi-Apparat in der Lage ist, merken:
  • Glykosylierung

  • Markierung von Proteinen für den Transport in Lysosomen: Das Markieren für den Transport in Lysosomen ist letztlich auch eine Glykosylierung, denn um deutlich zu machen, dass ein Protein ins Lysosom gehört, wird ein Zucker namens Mannose-6-phosphatMannose-6-phosphat an das Protein gebunden.

  • Abspaltung von Peptidketten aus dem Protein

  • Sulfatierungen (das Anhängen von Sulfat-Ionen mit der Summenformel SO42–)

  • Phosphorylierung (das Anhängen von Phosphat-Ionen mit der Summenformel PO43–)

Lysosomen

LysosomenLysosomen sind für den Verdau, also den Abbau, von Makromolekülen zuständig. Im Gegensatz zum Proteasom, das sich auf den Abbau von Proteinen beschränkt, ist das Lysosom weniger spezialisiert.
Um viele verschiedene Stoffe abzubauen, braucht es natürlich viele verschiedene Enzyme (Nukleasen, Proteasen Lipasen etc.). Für Lysosomen sind v. a. Enzyme aus der Gruppe der sauren Hydrolasen charakteristisch. Besonders gern gefragt wird nach der sauren Phosphatase, dem Leitenzym der Lysosomen.
Hydrolasen sind Enzyme, die Bindungen unter Einbau eines Wassermoleküls spalten. Phosphatasen gehören zu den Hydrolasen. Sie spalten eine Phophorsäureester-Bindung und benötigen dafür ein Wassermolekül. Der Zusatz „sauer“ macht deutlich, dass die Enzyme ihr pH-Optimum im Sauren haben, also bei einem sauren pH am besten funktionieren. Für die saure Phosphatase liegt das pH-Optimum bei 4,5–5,5.

Peroxisomen

Bei den PeroxisomenPeroxisomen (Microbodies) kann man die Aufgabe schon aus dem Namen erahnen: Sie bauen das in der Zelle anfallende Wasserstoffperoxid ab. Hierfür verfügen die Peroxisomen über zwei Enzyme namens Peroxidase und Katalase, die den Abbau von Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff katalysieren. Die Reaktion, die von der Katalase unterstützt wird, lautet:
2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2

Zusammenfassung

  • Mitochondrien sind die Kraftwerke der Zellen und haben sich aus eigenständigen Prokaryonten entwickelt, die in die Zelle „eingewandert“ sind.

  • Ribosomen synthetisieren Proteine, sie bestehen aus großen und kleinen Untereinheiten.

  • Es gibt Proteasomen und Lysosomen, die Stoffe in der Zelle abbauen.

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