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B978-3-437-26803-8.00009-9

10.1016/B978-3-437-26803-8.00009-9

978-3-437-26803-8

Abb. 9.1

Zentrales und peripheres Nervensystem. GehirnGehirn und RückenmarkRückenmarkRückenmarkRückenmark gehören zum zentralen, HirnnervenHirnnervenHirn- und SpinalnervenSpinalnervenSpinalnervenSpinalnerven zum peripheren Nervensystem.

Abb. 9.2

Ladungsverhältnisse an der Zellmembran eines Neurons. Neuron:Zellmembran, LadungsverhältnisseWährend des Ruhepotenzials, das im Wesentlichen durch Kaliumdiffusion durch die Zellmembran verursacht ist, ist das Zellinnere negativ gegenüber dem Außenraum geladen. Bei ausreichender Reizstärke nimmt plötzlich die Membranleitfähigkeit für Natrium zu, und ein Aktionspotenzial entsteht. Am Höhepunkt dieser Ladungsumkehr nimmt die Membranleitfähigkeit für Natrium wieder ab, und es kommt zu einem verstärkten Kaliumausstrom: Die Ladungsverhältnisse kehren sich wieder um (Repolarisation).

Abb. 9.3

Der Spannungsverlauf, ZellmembranSpannungsverlauf an der Zellmembran bei Ablauf eines Aktionspotenzials.

Abb. 9.4

Oben kontinuierliche ErregungsausbreitungNervenzelle:Erregungsausbreitung einer marklosen Nervenzelle, unten saltatorische Erregungsausbreitung einer markhaltigen Nervenzelle. Die schwarzen Pfeile bezeichnen den elektrotonischen Stromfluss, die roten die Fortbewegung des Aktionspotenzials.

Abb. 9.5

[Foto: K115]

EEG (Elektroenzephalografie). Elektroenzephalografie (EEG):AbleitungÜber Kopfhautelektroden, die an definierten Positionen angebracht werden, lassen sich elektrische Spannungen der Hirnrinde aufzeichnen. Die noch schnelleren γ-Wellen (bei Konzentration) sind im normalen EEG-Ausdruck nicht zu erkennen.

Abb. 9.6

Erregungsweiterleitung. ErregungsweiterleitungDie am Axon elektrisch fortgeleitete Erregung wird an der Synapse chemisch übertragen. An der Membran des nachgeschalteten Neurons werden die eingegangenen Informationen zunächst als Generator- und dann als Aktionspotenzial wieder elektrisch weitergeleitet.

Abb. 9.7

Aufbau einer SynapseSynapse:Aufbau. Bei Erregung werden die in den synaptischen Bläschen gespeicherten Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freigesetzt. Auf der postsynaptischen Membran befinden sich Rezeptoren, an die sich der Transmitter anheftet.

Abb. 9.8

Die Oberfläche eines Nervenzellkörper, OberflächeNervenzellkörpers im ZNS ist fast völlig mit synaptischen Endknöpfen bedeckt. Hunderte Synapsen beeinflussen die Leitfähigkeit und damit das Potenzial der postsynaptischen Membran, die sämtliche erregenden und hemmenden Impulse integriert.

Abb. 9.9

MittelhirnMittelhirnKleinhirnKleinhirnHypophyseHypophyseBrückeBrückeZwischenhirnSagittalschnitt durch das GehirnGehirn:Sagittalschnitt.

Abb. 9.10

[S007-3-23]

Sagittalschnitt durch den Kopf:SagittalschnittKopf (Kernspintomogramm, KopfKernspintomogramm).

Abb. 9.11

Wernicke-SprachzentrumWernicke-SprachzentrumSehzentrumSehzentrumHirnlappenBroca-SprachzentrumBroca-SprachzentrumHirnlappen des Großhirns mit ihren primären und sekundären sensorischen und motorischen Rindenfeldern. Seitenansicht.

Abb. 9.12

Homunkulus im Bereich des primären sensorischen (links) und primären motorischen Rindenfeldes (rechts). In beiden Fällen steht das Körperschema „auf dem Kopf“.

Abb. 9.13

Verlauf der PyramidenbahnPyramidenbahn:Verlauf. Ausgehend vom primären motorischen Rindenfeld durchläuft die Pyramidenbahn die innere Kapsel und zieht weiter durch den Hirnstamm. Im verlängerten Mark kreuzt die Mehrheit der Fasern zur Gegenseite (nicht kreuzende Fasern sind nicht dargestellt).

Abb. 9.14

Die Lage der BasalganglienBasalganglien:Lage im Hirnquerschnitt.

Abb. 9.15

Das limbischeLimbisches System:Strukturen System. Die zum limbischen System zählenden Strukturen (violett eingefärbt) formieren sich wie ein Saum um Balken und Hirnstamm. Sie sind miteinander vielfach verflochten.

Abb. 9.16

HirnstammHirnstamm:Formatio reticularis mit Formatio reticularis.

Abb. 9.17

Querschnitt durch das MittelhirnMittelhirn:Querschnitt (Ansicht von unten).

Abb. 9.18

SchlafprofilSchlafprofil einer Nacht mit vier vollständigen Schlafzyklen.

Abb. 9.19

[Foto: M375]

Oben Detailzeichnung von Kleinhirnrinde und -mark. Die KleinhirnrindeKleinhirnrinde:Schichten hat drei Schichten (von innen nach außen Körnerzell-, Purkinje-Zell- und Molekularzellschicht). Nur die Axone der Purkinje-Purkinje-ZellenZellen verlassen die Kleinhirnrinde und ziehen zum größten Teil in die Kleinhirnkerne. Die Sternzellen verbinden die einzelnen Purkinje-Zellen miteinander. Unten mikroskopische Darstellung der Purkinje-Zellen.

Abb. 9.20

Links und Mitte das Rückenmark und die Spinalnerven. Rechts orientierend die Dermatome der Spinalnerven an Hals, Rumpf und Extremitäten (der Hinterkopf wird von C2 versorgt, das Gesicht vom N. trigeminus 9.11.1).

Abb. 9.21

[Foto: M375]

Das RückenmarkRückenmark:Querschnitt im Querschnitt (oben Schemazeichnung, unten ca. 3-fach vergrößert).

Abb. 9.22

Reflexbogen beim EigenreflexEigenreflex:Reflexbogen. Links: Die Erregung erreicht über einen Spinalnerv das Hinterhorn des Rückenmarks. Im Vorderhorn findet eine Umschaltung auf eine motorische Vorderhornzelle statt. Über die Vorderwurzel verlässt der Impuls das Rückenmark, wird über den Spinalnerv an den gleichen Muskel zurückgeleitet und bewirkt dort eine Reizantwort.

Mitte und rechts: Schema eines Reflexbogens und Reflexbogen beim PatellarsehnenreflexPatellarsehnenreflex (PSR):Reflexbogen.

Abb. 9.23

Fremdreflex:FluchtreaktionSchema eines Fremdreflexes am Beispiel einer FluchtreaktionFluchtreaktion nach Schmerzreiz. Reizaufnahme und -antwort finden an verschiedenen Organen statt.

Abb. 9.24

Übersicht über die zwölf HirnnervenHirnnerven:Übersicht und ihre Funktionen (Hirnansicht von unten).

Abb. 9.26

Aufbau eines SpinalnervsSpinalnerven:Aufbau. Vorderwurzel (motorische Fasern) und Hinterwurzel (sensible Faser) vereinigen sich zu einem Spinalnerv. Er ist somit ein gemischter Nerv.

Abb. 9.25

Verlauf des N. vagus, des X. Hirnnervs.

Abb. 9.27

Überblick über die SpinalnervenplexusSpinalnervenplexus:Überblick und die peripheren Nerven (Hirnnerven Abb. 9.24).

Abb. 9.28

Verlauf wichtiger peripherer Nerven der oberen und unteren Extremität(en):HauptnervenExtremität. Der N. medianus, N. ulnaris und N. radialis stammen ebenso wie der bereits im Schulterbereich endende N. axillaris (Achselnerv) aus dem Plexus brachialis.

Die großen Nerven der unteren Extremität stammen hingegen aus zwei Plexus: der N. femoralis aus dem Plexus lumbalis, der N. ischiadicus aus dem Plexus sacralis.

Abb. 9.29

[K115]

Ventroglutäale Injektion:ventrogluteale nach von HochstetterInjektion nach Hochstetter-Injektion, ventroglutealeHochstetter. Um große Gefäße und Nerven zu schonen, wird bei Erwachsenen diese intramuskuläre Injektion bevorzugt.

Abb. 9.30

Die gegensätzlichen Funktionen von Sympathikus und Parasympathikus.

Abb. 9.31

GrenzstrangganglienÜbersicht über das vegetative NervensystemNervensystem:vegetatives. Die Fasern des Parasympathikus ziehen über die Hirnnerven III, VII, IX und X sowie aus dem Sakralmark zu den Organen. Die Fasern des Sympathikus entstammen dem unteren Halsmark, dem Brust- und oberen Lendenmark und ziehen nach Umschaltung im Grenzstrang bzw. in den prävertebralen Ganglien zu den Organen.

Abb. 9.33

Die Hirnhäute. Die beiden Blätter der Dura mater sind im Hirnbereich verwachsen, ein Epiduralraum existiert praktisch nicht.

Abb. 9.32

Die RückenmarkshäuteRückenmarkshäute. Da äußeres und inneres Blatt der Dura mater hier getrennt sind, existiert ein größerer Epiduralraum.

Abb. 9.34

Das Ventrikelsystem desGehirn:Ventikelsystem Gehirns. Die beiden Seitenventrikel sind über Zwischenkammerlöcher mit dem 3. und 4. Ventrikel verbunden. Der dünne Aquädukt verbindet 3. und 4. Ventrikel. Von dort aus bestehen zwei seitliche und eine mittlere Öffnung zum Subarachnoidalraum.

Abb. 9.35

SeitenventrikelForamen(-ina):MagendiiDie Liquorräume mit Bildungsorten und Strömungsrichtung (Pfeile) des Liquors. Der LiquorLiquor:Strömungsrichtung wird in den Plexus choroidei der Ventrikel gebildet, umspült das Gehirn und Rückenmark und tritt über die Arachnoidalzotten ins venöse System über.

Abb. 9.36

Links die Hirnarterien im Bereich der Hirnbasis, HirnarterienHirnbasis (Ansicht von unten). Rechts Circulus arteriosus WillisiiCirculus arteriosus WillisiiCirculus arteriosus Willisii im Detail.

Abb. 9.37

Die arterielle Versorgung des Großhirns.

Abb. 9.38

[M500]

CT des Schädels 24 Stunden nach einem SchlaganfallSchlaganfall:Schädel-CT. Das untergegangene Gehirngewebe ist dunkler als das gesunde (→), und durch die Raumforderung sind die Ventrikel zusammengedrückt und ist die Mittellinie verlagert (▸).

Abb. 9.39

Mehrspeichermodell des GedächtnissesGedächtnis:Mehrspeichermodell mit sensorischem Speicher, Kurz- und Langzeitgedächtnis.

SchlafdauerSchlafdauer und -profil im Laufe des Lebens.

Tab. 9.1
Altersgruppe Schlafdauer Davon REM-Schlaf
Säugling 16–13 h 50–30 %
Kleinkind Ca. 13 h 30–25 %
Kindergartenkind Ca. 11 h Ca. 25 %
Schulkind 9–11 h Ca. 20 %
Jugendlicher Ca. 9 h Ca. 20 %
Erwachsener 7–8 h Ca. 20 %
Alter Mensch 5,5–7 h Ca. 20 %

Wichtige Funktionen von SympathikusSympathikus:Funktion und ParasympathikusParasympathikus:Funktion. In Klammern jeweils der Rezeptortyp, über den die Wirkung vermittelt wird (α1-, β1-, β2-Rezeptoren, muskarinische Azetylcholinrezeptoren = Ach). Die Rezeptorausstattung eines Organs bestimmt, welche Wirkung der Sympathikus bzw. Parasympathikus hat.

Tab. 9.2
Organ Sympathikuswirkung Parasympathikuswirkung
Herzmuskel Zunahme von Herzfrequenz und Kontraktionskraft (β1) Abnahme von Herzfrequenz und Kontraktionskraft der Vorhöfe (ACh)
Haut-, Schleimhaut-, Eingeweidegefäße Verengung (α1), Erweiterung (β2) Keine Wirkung bekannt
Muskelgefäße Erweiterung (β2)/Verengung (α1) je nach Aktivität Keine Wirkung bekannt
Bronchien Erweiterung (β2) Verengung (ACh)
Speicheldrüsen Produktion geringer Mengen eines viskösem Sekrets (α1) Produktion reichlich dünnflüssigen Sekrets (ACh)
Magen-Darm-Trakt Verminderung von Tonus und Bewegungen (β2), Kontraktion der Sphinkteren (α1) Steigerung von Tonus und Bewegungen; Entspannung der Sphinkteren (ACh)
Verdauungsdrüsen Verminderung der Sekretion (β2) Steigerung der Sekretion (ACh)
Harnblase Kontraktion des Sphinkters (α1), Erschlaffung des Detrusors (β2) Kontraktion des Detrusors (ACh)
Schweißddrüsen Steigerung der Sekretion (ACh) Keine Wirkung bekannt
Pupille Erweiterung (α1) Verengung (ACh)

Das Nervensystem

Lernzielübersicht

Aufgaben und Organisation des Nervensystems

  • Das NervensystemNervensystem wird nach der Lage in zentrales und peripheres und nach der Funktion in willkürliches und vegetatives Nervensystem unterteilt.

  • Graue Substanz bildet die Großhirnrinde und Kerne in der Tiefe, inmitten der weißen Substanz.

Die Funktionen des Neurons

  • In Ruhe ist das Zellinnere gegenüber dem Zelläußeren negativ geladen, das Ruhepotenzial ist negativ.

  • Durch Reizung der Zelle können die positiven Ladungen in ihrem Innern zunehmen (Depolarisation). Beim Aktionspotenzial ist das Zellinnere sogar kurzzeitig positiv geladen. Danach ist die Zelle für kurze Zeit nicht erregbar (Refraktärzeit). Durch Repolarisation wird das Ruhepotenzial wiederhergestellt.

Die Zusammenarbeit von Neuronen

  • Das Aktionspotenzial (die Information) wird elektrisch entlang des Axons fortgeleitet.

  • Am Axonende wird die Information an Synapsen chemisch mithilfe von Überträgerstoffen (Neurotransmittern) an die nächste Zelle weitergeleitet. Letztere wird dabei gehemmt oder aktiviert.

  • Wichtige Neurotransmitter sind z. B. Azetylcholin und Glutamat.

  • Kotransmitter sind nicht für die schnelle synaptische Übertragung zuständig, sondern für die „Langzeiteinstellung“ der Erregbarkeit.

Das Gehirn im Überblick

  • Das Gehirn gliedert sich in Großhirn, Zwischenhirn, Hirnstamm (aus Mittelhirn, Brücke und verlängertem Mark) und Kleinhirn.

Das Großhirn

  • Das Großhirn bedeckt als größter Gehirnteil mantelförmig die anderen Abschnitte. Es ist Sitz aller bewussten Empfindungen, Handlungen und Gedanken.

  • Die Axone der Neurone aus dem primären motorischen Rindenfeld in der vorderen Zentralwindung laufen als Pyramidenbahn zum Rückenmark. Sie sind Ursprung aller willkürlichen Bewegungen.

  • Im Inneren des Großhirns liegen die Basalganglien, die zum extrapyramidal-motorischen System gehören und Bewegungsabläufe mit steuern.

  • Analog enden alle Informationen aus den Sinnesrezeptoren im primären sensorischen Rindenfeld der hinteren Zentralwindung.

  • Dem (funktionell definierten) limbischen System kommt eine besondere Rolle bei Gefühlen zu.

Das Zwischenhirn

  • Das Zwischenhirn besteht aus Thalamus, Epithalamus, Hypothalamus und Hypophyse.

  • Der Hypothalamus ist zentrales Bindeglied zwischen Nerven- und Hormonsystem.

Der Hirnstamm

  • Im Hirnstamm liegen auf- und absteigende Nervenbahnen sowie Regelzentren für lebenswichtige Funktionen wie Kreislauf, Atmung und Schlaf-wach-Rhythmus.

Das Kleinhirn

  • Das Kleinhirn ist ein Koordinationszentrum für die Motorik.

Das Rückenmark

  • Das Rückenmark verbindet das Gehirn mit der Peripherie. Man unterscheidet Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Steißbeinsegmente.

  • Das Rückenmark zeigt im Querschnitt einen schmetterlingsartigen Aufbau mit Vorder-, Seiten- und Hinterhorn im Inneren als grauer Substanz und äußeren Nervenfasersträngen als weißer Substanz.

Die Reflexe

  • Reflexe sind vom Willen unabhängige, immer gleich ablaufende Reaktionen auf Reize. Sie führen z. B. zu Schutz- und Fluchtbewegungen bei Schmerz.

  • Bei Eigenreflexen liegen Reizaufnahme und -antwort im selben Muskel (z. B. Kniesehnenreflex), bei Fremdreflexen an verschiedenen Orten (z. B. Bauchhautreflex).

Das periphere Nervensystem

  • Die zwölf Paar Hirnnerven haben sensorische, motorische und/oder vegetative Funktionen, v. a. im Bereich des Kopfes.

  • Aus dem Rückenmark austretende Nervenfaserbündel bilden die Spinalnerven. In Hals-, Lenden- und Beckenhöhe verflechten sich mehrere Spinalnerven zu Plexus, aus denen die peripheren Nerven hervorgehen.

Die Lähmungen

  • Nach Ort der Ursache werden zentrale und periphere Lähmung mit unterschiedlichem Bild differenziert. Bei Rückenmarkschädigung ist ein Querschnittsyndrom mit komplexer Symptomatik möglich.

Das vegetative Nervensystem

  • Das vegetative Nervensystem steuert lebenswichtige Funktionen wie Atmung und Kreislauf.

  • Sympathikus und Parasympathikus wirken meist entgegengesetzt: Der Sympathikus fördert die Leistungsbereitschaft, der Parasympathikus die Ruhe.

  • Das Darmnervensystem reguliert die Verdauungsfunktionen.

Die Versorgungs- und Schutzeinrichtungen des ZNS

  • Rückenmark und Gehirn sind von drei Hirnhäuten (Meningen) umgeben: Dura mater, Arachnoidea und Pia mater.

  • In Gehirnventrikeln und Subarachnoidalraum zirkuliert der Liquor (cerebrospinalis). Er schützt das Gehirn wie ein Wasserkissen vor Stößen.

  • Zur Deckung seines enormen Sauerstoffverbrauchs hat das Gehirn ein ausgedehntes, vernetztes Arteriensystem.

Lernen und Gedächtnis

  • Beim Gedächtnis unterscheidet man sensorisches, Kurz- und Langzeitgedächtnis sowie deklaratives und nicht-deklaratives Gedächtnis.

  • Anatomische Grundlage des Gedächtnisses sind veränderbare, plastische Synapsen.

Das Gehirn im Laufe des Lebens

  • Das Gehirn des Menschen ist erst nach der Pubertät ausgereift.

  • Altersveränderungen zeigen sich erst spät und in sehr variablem Ausmaß.

Aufgaben und Organisation des Nervensystems

Die Aufgaben des Nervensystems

Nervensystem:FunktionenDie Gesamtheit der NervengewebeNervengewebe (Details 5.5) bildet das Nervensystem. Das Nervensystem:
  • Erfasst mit spezialisierten Messfühlern (Sinnesrezeptoren, 10) Informationen aus dem Körper und der Außenwelt

  • Übermittelt diese über afferente (hinführende) Nervenfasern an übergeordnete Zentren

  • Verarbeitet und speichert die Informationen

  • Antwortet über efferente (wegführende) Nervenfasern mit entsprechenden Reaktionen.

In Zusammenarbeit mit dem Hormonsystem werden so die Leistungen aller Organsysteme geregelt, koordiniert und den sich ständig ändernden Anforderungen angepasst.
Die höheren Hirnfunktionen
Das menschliche Nervensystem leistet jedoch weit mehr. Das menschliche Nervensystem, genauer das Gehirn, ist auch die Grundlage für:Hirnfunktionen, höhere/integrative
  • BewusstseinBewusstsein (z. B. Abgrenzung der eigenen Person von anderen, Wissen um die Endlichkeit des Lebens)

  • SpracheSprache und damit zur Verständigung auf hohem Niveau

  • Seelisches Empfinden (beispielsweise Freude, Glück, Ekel)

  • Ethische Wertvorstellungen (wie etwa, dass man sich fremdes Eigentum nicht einfach nehmen darf)

  • DenkenDenken und AbstraktionsvermögenAbstraktionsvermögen (abstrahieren = aus dem konkreten Fall auf Allgemeines oder zunächst Fernliegendes schließen)

  • Lernen und Gedächtnis

  • Motivation und Antrieb ohne äußeren Reiz oder physiologische Notwendigkeit

  • Kreativität, also die Fähigkeit, „Neues“ zu entwerfen.

Diese Leistungen werden üblicherweise als höhere Hirnfunktionen oder höhere Hirnleistungen bezeichnet. Teilweise synonym verwendet wird der Begriff integrative Hirnfunktionen. Dieser ist jedoch unscharf definiert und umfasst u. a. auch die Biorhythmen wie etwa den Schlaf-wach-Rhythmus. Teilweise werden sogar alle Leistungen des Nervensystems darunter verstanden, die Verarbeitungsprozesse erfordern, also auch Wahrnehmung oder bewusste Bewegungen.

Die Organisation des Nervensystems

Das zentrale und periphere Nervensystem
Aufgrund seines Aufbaus wird das NervensystemNervensystem:zentrales (ZNS)Nervensystem:peripheres in ein zentrales und ein peripheres Nervensystem unterteilt. ZNS (zentrales Nervensystem)Zum zentralen Nervensystem (ZNS) gehören die übergeordneten Zentren Gehirn und Rückenmark, zum peripheren Nervensystem (Nervensystem:peripheresPNS) alle Nervenzellen und Nervenbahnen außerhalb davon. Sie verbinden die Körperorgane und -peripherie mit dem zentralen Nervensystem (Abb. 9.1).
Das willkürliche und vegetative Nervensystem
Außerdem unterscheidet man nach der Funktion das Nervensystem:somatischesNervensystem:willkürlichessomatische (willkürliche) Nervensystem, das v. a. Umwelt- und Körperreize empfängt und verarbeitet sowie Bewegungen steuert, und das vegetative (autonome) Nervensystem:autonomesNervensystem:vegetativesNervensystem, welches hauptsächlich die Funktionen der inneren Organe reguliert. Es ist durch den Willen nur wenig beeinflussbar. Beide sind weder von der Funktion noch vom Aufbau her eindeutig trennbar.

Die Funktionen des Neurons

Grundelement jeglicher Informationsübertragung und -verarbeitung im Nervensystem ist die NervenzelleNervenNervenzelle, das NeuronNeuronNeuron. Ihre Fähigkeit, Informationen in Form von elektrischen Signalen aufzunehmen, zu verarbeiten und weiterzuleiten, beruht auf elektrischen und biochemischen Vorgängen.

Das Ruhepotenzial

RuhepotenzialRuhepotenzialDamit ein Neuron Informationen in elektrische Impulse übersetzen kann, sind mindestens zwei unterschiedliche Zustände erforderlich: ein Ruhezustand („Aus“) und ein Aktionszustand („Ein“).
Wie bei allen lebenden Zellen, so lässt sich auch beim Neuron eine elektrische Spannung zwischen dem Zellinneren und einem geerdeten Punkt außerhalb der Zelle messen. Dieses elektrische Potenzial heißt MembranpotenzialMembranpotenzial.
Dem Ruhezustand entspricht das Ruhe(membran)potenzial (Abb. 9.2, Abb. 9.3): Hier besteht an der Zellmembran eine Spannung von etwa −70 mV (eine handelsübliche Batterie hat 1.500 mV = 1,5 V), wobei das Zellinnere gegenüber dem Extrazellulärraum negativ geladen ist (deshalb −70 mV).
Erste Voraussetzung hierfür sind unterschiedliche Ionenkonzentrationen innerhalb und außerhalb der Zelle, die durch die ständig Natrium-Kalium-Pumpeaktive Natrium-Kalium-Pumpe aufrechterhalten werden. Diese pumpt pro Zyklus drei Natrium-Ionen aus der Zelle heraus und zwei Kalium-Ionen in sie hinein, sodass die K+-Konzentration in der Zelle 40-mal höher als außerhalb ist, die Na+-Konzentration dagegen außerhalb der Zelle 12-mal höher als innerhalb. Durch diese Konzentrationsunterschiede entstehen Diffusionskräfte (3.5.4), die Kalium-Kalium:IonenIonen (K+) aus der Zelle hinaus- und Natrium-Natrium:IonenIonen (Na+) hineintreiben.
Zweite Voraussetzung des Ruhemembranpotenzials ist die (unterschiedliche) Durchlässigkeit der Zellmembran für Ionen. Im Ruhezustand sind Neurone viel durchlässiger für Kalium- als für Natrium-Ionen. Diese vergleichsweise Membran, Leitfähigkeithohe LeitfähigkeitNervenzelle:LeitfähigkeitLeitfähigkeit für Kalium-Ionen lässt die positiv geladenen Kalium-Ionen entlang ihres chemischen Gradienten (Gefälles) durch die Zellmembran nach außen diffundieren, sodass sich außen positive Ladungen anhäufen. Im Zellinneren dagegen entsteht ein Mangel an positiven Teilchen, sodass die negative Ladung überwiegt.
Der Ausstrom von Kalium-Ionen begrenzt sich allerdings selbst: Der zunehmende negative Ladungsüberschuss an der Zellmembran-Innenseite wirkt schließlich einem weiteren Ausstrom von Kalium-Ionen entgegen, da mit steigendem elektrischen Ungleichgewicht (elektrischen Gradienten) ein Kalium-Ionen-Rückstrom einsetzt. Schließlich stellt sich ein Gleichgewichtszustand ein, bei dem der Kaliumausstrom genauso groß ist wie der -einstrom.
Negativ geladene Ionen verlassen die Zelle nicht: Entweder können sie die Zellmembran nicht passieren (z. B. Phosphat-Ionen, Eiweiße) oder ihre Konzentration ist im Zellinneren geringer als außen.

Das Generatorpotenzial

An der „Eingangsseite“ des Neurons (Dendriten und Zellkörper, 5.1) befinden sich spezielle Kontaktstellen, die Synapsen (5.1, 9.3.1). Sobald diese aktiv werden, ändert sich an der Empfängerzelle das Membranpotenzial. Manche SynapseSynapseSynapsen lassen das Membranpotenzial ansteigen (DepolarisationDepolarisation), andere senken es ab (Hyperpolarisation). Das Membranpotenzial kann dabei fein abgestuft verschiedene Werte annehmen, je nachdem, wie viele und welche ankommenden Synapsen aktiviert werden.
Geht der Gesamteffekt in Richtung Depolarisation, kann es zu einem Aktionspotenzial kommen. Solange das Membranpotenzial noch nicht den Schwellenwert erreicht hat, spricht man vom GeneratorpotenzialGeneratorpotenzial.

Das Aktionspotenzial

Wird bei der Depolarisation ein bestimmter Spannungswert erreicht, wird schlagartig nach dem Alles-oder-nichts-Gesetz ein Aktionspotenzial Aktionspotenzialausgelöst: Natriumkanäle an der Ausgangsseite des Neurons (Axonhügel und Axon, 5.1) öffnen sich spannungsgesteuert durch die Depolarisation, die Leitfähigkeit der Nervenzellmembran für Natrium-Ionen nimmt explosionsartig zu. Aufgrund der geringen Na+-Konzentration und der negativen Ladung im Zellinneren setzt sofort ein starker Na+-Einstrom in die Zelle ein. Die Ladungsverhältnisse kehren sich um: Jetzt überwiegt an der Innenseite der Membran die positive Ladung, sie beträgt +30 mV. Damit ist das Aktionspotenzial entstanden (Abb. 9.2, Abb. 9.3).
An der Eingangsseite des Neurons kann kein Aktionspotenzial entstehen, da (praktisch) keine spannungsabhängigen Natriumkanäle vorhanden sind.
Das Aktionspotenzial ist der zweite Schaltzustand („Ein“) des Neurons neben dem Ruhemembranpotenzial als Ruhezustand („Aus“). Es wird über das Axon bis zu den Synapsen an dessen Ende weitergeleitet.

Die Repolarisation

Damit sich nach einer solchen Signalgebung der Ruhezustand rasch wiederherstellt, nimmt die Leitfähigkeit der Zellmembran für Natrium-Ionen am Höhepunkt einer Depolarisation schnell wieder ab, und die Leitfähigkeit für Kalium-Ionen steigt für kurze Zeit sehr stark an. Der Na+-Einstrom in die Zelle stoppt und Kalium-Ionen strömen aus der Zelle.
Schon nach 1 ms überwiegt an der Innenseite der Membran wieder die negative Ladung, kurzzeitig entsteht sogar eine HyperpolarisationHyperpolarisationHyperpolarisation (Abb. 9.2, Abb. 9.3). Danach ist der ursprüngliche Zustand, das Ruhepotenzial, wiederhergestellt. Dieser Vorgang heißt RepolarisationRepolarisation.

Die Refraktärphase

Während und unmittelbar nach einem Aktionspotenzial ist ein Neuron nicht erneut erregbar. In dieser RefraktärperiodeRefraktärphase lösen eintreffende Reize oder Erregungsimpulse aus vorgeschalteten Neuronen kein weiteres Aktionspotenzial aus, da sich die Natrium-Ionenkanäle nicht öffnen können.
Die Refraktärphase schützt die Neuronen als „Filter“ vor einer Dauererregung und verhindert, dass das Aktionspotenzial auf dem Axon in Richtung Zellkörper zurückwandert.

Die Fortleitung von Nervensignalen

Damit Informationen in Form von Aktionspotenzialen übermittelt werden können, müssen diese von ihrem Entstehungsort an der Nervenzellmembran fortgeleitet werden.
Ein bereits erregter Membranabschnitt hat gegenüber seinem noch unerregten benachbarten Membranbezirk eine entgegengesetzte elektrische Ladung (+30 mV gegenüber −70 mV). Dies führt an Zellmembraninnen- und -außenseite wie auch über die Zellmembran zu einem Elektrotonischer Stromfluss, Zellmembranelektrotonischen Stromfluss (Stromfluss durch Ladungsausgleich) vom positiven in den negativen Bereich. Diese Ströme depolarisieren die Axonmembran Abschnitt für Abschnitt und lösen dabei jeweils ein Aktionspotenzial aus. So pflanzt sich das Aktionspotenzial schrittweise über das gesamte Axon bis zum nächsten Neuron fort. Diese mit ca. 0,5–3 m/s recht langsame kontinuierliche Erregungsleitung:kontinuierlicheErregungsleitung findet sich bei marklosen Nervenfasern (Abb. 9.4).
Bei markhaltigen Nervenfasern kann das Aktionspotenzial infolge der guten elektrischen Isolierung durch die Markscheiden von Schnürring zu Schnürring springen (Saltatorische Erregungsleitungsaltatorische Erregungsleitung). Dies spart Zeit (Erregungsleitungsgeschwindigkeit bis 80 m/s) und Energie, da bei gleicher Entfernung weniger Zeit kostende Aktionspotenziale ausgelöst und weniger Ionen aktiv zurückgepumpt werden müssen (Abb. 9.4).

Medizin

Die mit der Hirntätigkeit einhergehenden Potenzialveränderungen können über Elektroden an der Kopfhaut schmerz- und nebenwirkungsfrei gemessen werden. Diese Elektroenzephalografie (EEG)Elektroenzephalografie (EEG) ergibt ein aktivitäts- und altersabhängiges Wellenmuster: Beim wachen Menschen sind die Wellen schneller als beim schlafenden (Abb. 9.5), bei Kindern und Jugendlichen langsamer und unregelmäßiger als bei Erwachsenen.

Bei bestimmten Erkrankungen ist dieses Wellenmuster typisch verändert (z. B. spikes and waves bei Epilepsie).

Die multiple Sklerose
Bei der multiplen Multiple SkleroseSklerose (MS) werden die Markscheiden in Gehirn und/oder Rückenmark herdförmig durch Autoimmunvorgänge angegriffen.
Folge ist eine Störung der Erregungsleitung, die je nach Lokalisation der Herde zu den unterschiedlichsten neurologischen Ausfällen führen kann.
Die Epilepsie
Bei epileptischen (zerebralen) EpilepsieAnfällen kommt es zu einer unkontrollierten, synchronisierten Nervenzellaktivität in einem bestimmten Gehirngebiet (alle Nervenzellen feuern gewissermaßen gleichzeitig).
Die Beschwerden im Anfall hängen von der Funktion des betroffenen Hirnareals ab. Die bekannteste Form ist der Grand-Mal-Grand-mal-AnfallAnfall mit Bewusstseinsverlust und Zuckungen der Extremitäten.
Bei der Epilepsie treten epileptische Anfälle mehrfach ohne besondere Auslöser wie eine Gehirnentzündung auf.

Die Zusammenarbeit von Neuronen

Die Erregungsüberleitung an den Synapsen

Informationen müssen nicht nur innerhalb eines einzelnen Neurons weitergegeben werden, sondern auch an andere Zellen. Dies geschieht an den Synapsen (Abb. 9.6, Abb. 9.8).
Synapsen verbinden meist Neurone miteinander (in der Regel das Axon eines Neurons mit Dendriten eines anderen Neurons), aber auch Neurone mit Muskel- oder Drüsenzellen. Die Synapse zwischen einem Axon und einer Muskelzelle heißt Motorische Endplattemotorische Endplatte, motorischeEndplatte (6.3.5, Abb. 6.12).
Der Aufbau einer (chemischen) Synapse
Die meisten Synapsen des Menschen sind chemische Synapsen. Elektrische Synapsen, bei denen spezielle Kontaktstrukturen die Zellen elektrisch miteinander koppeln, sind selten.
Chemische Synapsen bestehen aus drei Anteilen (Abb. 9.7):
  • Dem präsynaptischen Endknopf. Das Axon des präsynaptischen Neurons (prä = vor) ist vielfach verzweigt und an den „Zweigenden“ zu präsynaptischen Endknöpfen aufgetrieben. Diese enthalten synaptische Bläschen mit Neurotransmittern (Überträgerstoffe, 9.3.2)

  • Der postsynaptischen Membran der nachgeschalteten postsynaptischen Zelle (post = nach). Sie beinhaltet die Rezeptoren für die Transmitter

  • Dem Synaptischer Spaltsynaptischen Spalt zwischen prä- und postsynaptischer Zelle. Dieser ist mit Extrazellulärflüssigkeit gefüllt.

Die Funktion einer Synapse
TrifftSynapse:Funktion an den Endaufzweigungen des präsynaptischen Axons ein Erregungsimpuls ein, so werden dort NeurotransmitterNeurotransmitterkalziumabhängig Neurotransmitter (ÜberträgerstoffeÜberträgerstoffe für die synaptische Informationsübermittlung) aus den synaptischen Bläschen in den synaptischen Spalt freigesetzt. Die Neurotransmitter binden an die Rezeptoren der postsynaptischen Membran. Dadurch verändern sich an der postsynaptischen Membran Ionenkanäle und damit die Membranleitfähigkeit, ein postsynaptisches Potenzial, prä-/postsynaptischesPotenzial entsteht:
  • Bei erregenden Synapsen depolarisiert der Neurotransmitter die postsynaptische Membran (EPSP (erregendes postsynaptisches Potenzial)erregendes postsynaptisches Potenzial, EPSP)

  • An hemmenden Synapsen wirkt der Transmitter hyperpolarisierend, d. h., er senkt das Ruhepotenzial weiter zum Negativen ab und vermindert die Erregbarkeit an der postsynaptischen Membran (IPSP (inhibitorisches postsynaptisches Potenzial)inhibitorisches postsynaptisches Potenzial, IPSP).

Nach der Reaktion mit dem Rezeptor wird der Neurotransmitter rasch wieder inaktiviert, indem er von Enzymen abgebaut oder in den präsynaptischen Endknopf zurücktransportiert wird.
An der Nervenzelloberfläche befinden sich unzählige Synapsen, und ständig laufen erregende und hemmende Impulse ein (Abb. 9.8). Die einmalige Aktivität einer einzelnen erregenden Synapse reicht in aller Regel nicht zur Auslösung eines Aktionspotenzials an der postsynaptischen Membran. Nur wenn mehrere Impulse aus einer Synapse kurz hintereinander (zeitliche SummationSummation) oder Impulse mehrerer Synapsen gleichzeitig (räumliche Summation) am postsynaptischen Neuron ankommen, wird das Generatorpotenzial ausreichend stark, um ein Aktionspotenzial auszulösen.

Merke

An der Membran des postsynaptischen Neurons werden alle eingehenden Impulse verrechnet (integriert) – das Generatorpotenzial ändert sich kontinuierlich und in feinsten Abstufungen. Die Information wird dann als Folge kurzer Impulse, der Aktionspotenziale, weitergegeben. Dies ist für weite Entfernungen (manche Axone sind 1 m lang!) der sicherste Weg.

Die Neurotransmitter und Neuropeptide

Neurotransmitter sind Botenstoffe, welche vom präsynaptischen Neuron freigesetzt werden und erregend oder hemmend auf die postsynaptische Membran wirken. Sie sind wesentlich an der Steuerung von Organfunktionen, Befinden und Verhalten beteiligt und haben somit zentrale Bedeutung für den Körper. Normalerweise besteht zwischen den unterschiedlichen Neurotransmittern ein ausgewogenes Gleichgewicht.
Die klassischen Neurotransmitter
Die klassischen Neurotransmitter sind – abgesehen vom Azetylcholin – Aminosäuren oder leiten sich von diesen ab.
Der wohl häufigste erregende Transmitter im ZNS ist die Aminosäure GlutamatGlutamat. Sie ist z. B. an Lern- und Gedächtnisfunktionen beteiligt.
Auch AzetylcholinAzetylcholin wirkt grundsätzlich erregend auf die nachgeschalteten Zellen. Es ist der Neurotransmitter für die Übertragung des Nervensignals vom efferenten Neuron auf den Muskel, wirkt also klassischerweise an der motorischen Endplatte (Abb. 6.12). Darüber hinaus spielt es eine große Rolle im vegetativen Nervensystem (9.13). Azetylcholin wird durch das Enzym AzetylcholinesteraseAzetylcholinesterase rasch wieder abgebaut.
Noradrenalin wirkt vorwiegend als erregender Neurotransmitter. Im ZNS ist es z. B. an der Steuerung von Aufmerksamkeit und Wachheit beteiligt und im vegetativen Nervensystem verwenden es die efferenten Neurone des Sympathikus (9.13) als Überträgerstoff. Zudem wird NoradrenalinNoradrenalin zusammen mit Adrenalin als Hormon vom Nebennierenmark (11.6.5) ausgeschüttet, erreicht allerdings wegen der Blut-Hirn-Schranke (5.5.2) nicht das ZNS.
SerotoninSerotonin hat zahlreiche periphere und zentrale Wirkungen. Im ZNS soll es die Körpertemperatur, den Schlaf und auch Aspekte des Gefühlslebens regeln.
DopaminDopamin ist ebenfalls ein erregender Neurotransmitter, der emotionale und geistige Reaktionen sowie Bewegungsentwürfe mit steuert.
Zahlreiche Synapsen im Zentralnervensystem benutzen als Neurotransmitter Gamma-Gamma-Aminobuttersäure (GABA)Aminobuttersäure, kurz GABA. Die postsynaptischen Zellen werden durch GABA hyperpolarisiert, d. h., es handelt sich um einen hemmenden Neurotransmitter.

Medizin

Viele neurologische und psychiatrische Erkrankungen sind durch Veränderungen im Neurotransmitterhaushalt (mit) verursacht:

  • Ein Mangel an Noradrenalin und Serotonin im ZNS gilt als eine Ursache von DepressionDepressionen

  • Das bei Kindern ADHShäufige Aufmerksamkeits-Defizit-Hyperaktivitäts-Syndrom (ADHS) mit Störungen der Konzentration und der Impulskontrolle sowie oft motorischer Unruhe wird v. a. mit dem Dopaminhaushalt in Verbindung gebracht

  • Das vornehmlich bei älteren Menschen auftretende Parkinson-Parkinson-SyndromParkinson-SyndromSyndrom ist durch einen Untergang Dopamin produzierender Neurone im Mittelhirn bedingt. Leitsymptome sind Störungen des normalen Bewegungsablaufs (Hypo-/Akinese = AkineseBewegungsarmut, Rigor = erhöhter RigorMuskeltonus, Tremor = TremorZittern)

  • Auch bei der SchizophrenieSchizophrenie wird eine Funktionsstörung des Dopaminsystems vermutet

  • Bei der Entstehung der Migräne Migränekönnte der Serotoninhaushalt beteiligt sein.

Entsprechend greifen die meisten Psychopharmaka (aber auch einige Migränemedikamente) in den Neurotransmitterhaushalt ein.

Die Kotransmitter
KotransmitterKotransmitter sind Substanzen, z. B. Neuropeptide, die gemeinsam mit Neurotransmittern freigesetzt werden, meist aber erst bei stärkerer Aktivierung der Synapse. Kotransmitter führen nicht zu einem postsynaptischen Potenzial, sondern schwächen oder verstärken für Sekunden bis Minuten die Wirksamkeit der klassischen Neurotransmitter. Diese Veränderung der Effektivität der synaptischen Übertragung über einen vergleichsweise langen Zeitraum heißt Neuromodulationauch Neuromodulation und ist z. B. für Lernprozesse von Bedeutung.
Die Neuropeptide
NeuropeptideNeuropeptide sind ebenfalls Neurotransmitter, nehmen aber eine Sonderstellung ein:
  • Sie sind als Aminosäureketten deutlich größer als die meisten klassischen Neurotransmitter

  • Sie wirken v. a. als Neuromodulatoren

  • Viele Neuropeptide wurden zuerst nicht am Nervensystem, sondern v. a. im Magen-Darm-Trakt entdeckt, weshalb viele Forscher sie zwischen den Hormonen und den (klassischen) Neurotransmittern einordnen.

Neuropeptide sind z. B. an der Steuerung von Hunger, Schlaf, Sexualtrieb, an Gefühlen und Schmerzempfindung beteiligt.
Die bekanntesten Neuropeptide sind die körpereigenen Opioide:körpereigeneOpioide oder Endorphine. EndorphineSie binden wie Morphin und andere körperfremde Opiate (z. B. Heroin) an verschiedene Opiatrezeptoren in den Membranen schmerzvermittelnder Neurone und modulieren auf den verschiedenen Ebenen des ZNS die Schmerzaufnahme und -wahrnehmung (10.3). Außerdem sind die Endorphine am Zustandekommen von Glücksgefühlen beteiligt, aber auch an den „Rauschwirkungen“ von Drogen.

Das Gehirn im Überblick

Gehirn:GliederungDas Gehirn ist die „oberste Steuerzentrale“ des Nervensystems. Es wiegt beim Erwachsenen etwa 1.300–1.400 g und wird üblicherweise gegliedert in (Abb. 9.9, Abb. 9.10):
  • Großhirn (9.5)

  • Zwischenhirn (9.6)

  • Mittelhirn (9.7.1)

  • Brücke (9.7.2)

  • Verlängertes Mark (9.7.3)

  • Kleinhirn (9.8).

Mittelhirn, Brücke und verlängertes Mark bilden zusammen den Hirnstamm.

Das Großhirn

Der Aufbau des Großhirns

Das GroßhirnGroßhirnGroßhirnGroßhirn (CerebrumCerebrum, EndhirnEndhirn, TelencephalonTelencephalon) liegt direkt unter der knöchernen Schädelkalotte und stülpt sich als größter Hirnabschnitt wie der Hut eines Pilzes über Mittel- und Zwischenhirn. Es ist der Sitz aller bewussten Empfindungen und Handlungen und der höheren Hirnfunktionen.
Die Furchen und Lappen
Die äußere Oberfläche des Großhirns ist geprägt durch zahlreiche GehirnwindungenWindungen (Gyri, Sing. Gyrus(-i)Gyrus) und FurchenFurchen (Sulci, Sing. SulcusSulcus). Besonders tiefe Furchen heißen FissurenFissuren.
Die augenfälligste, von vorne nach hinten verlaufende LängsfurcheLängsfurche (Fissura Fissura longitudinalislongitudinalis) teilt das Großhirn in zwei Hälften, die rechte und die linke Großhirnhemisphäre. Nur in der Tiefe sind die beiden HemisphärenHemisphären durch ein breites, quer verlaufendes Fasersystem, den BalkenBalken (Corpus Corpus(-ora):callosumcallosum), miteinander verbunden.
Neben der großen Längsfurche gibt es noch weitere Fissuren, die die Großhirnhemisphären in jeweils vier GroßhirnlappenGroßhirnlappen (Lobi, Sing. Lobus(-i)Lobus) unterteilen (Abb. 9.11):
  • Die ZentralfurcheZentralfurche (Sulcus:centralisSulcus centralis) bildet eine markante Trennungslinie zwischen StirnlappenStirnlappen (Lobus frontalis) und ScheitellappenScheitellappen (Lobus parietalis)

  • Die seitliche Großhirnfurche (Sulcus:lateralisSulcus lateralis) trennt den SchläfenlappenSchläfenlappen (Lobus temporalis) vom Scheitellappen ab

  • Die Scheitel-Hinterhaupt-Furche (Sulcus:parieto-occipitalisSulcus parieto-occipitalis) begrenzt den HinterhauptslappenHinterhauptlappen (Lobus occipitalis) nach vorn.

Die graue Substanz des Großhirns
Die GroßhirnrindeGroßhirnrinde, eine dünne Schicht aus grauer Graue SubstanzSubstanz (Abb. 9.14), bedeckt die gesamte Großhirnoberfläche. Sie enthält 70 % aller Neuronen des Gehirns, die überwiegend in sechs Schichten angeordnet sind. Dabei liegen Verbände von Neuronen mit ähnlichen Funktionen in Rindenfeldern beieinander. Diese können äußerlich nicht voneinander unterschieden werden; nach der Funktion jedoch unterscheidet man Motorische RindenfelderMotorische Rindenfeldermotorische und Sensorische RindenfelderSensorische Rindenfeldersensorische Rindenfelder sowie AssoziationsfelderAssoziationsfelderAssoziationsfelderAssoziationsfelder (9.5.2).
Die graue Substanz des Großhirns ist nicht auf die Rinde beschränkt. Weitere „graue“ Nervenzellanhäufungen liegen in der Tiefe des Großhirns inmitten der weißen Substanz. Diese werden als Nucleus(-i)Kerne (Nuclei) bezeichnet, z. B. Basalganglien (9.5.5).

Geriatrie

Bei der Demenz:PathologieDemenz kommt es durch Absterben von Neuronen zum fortschreitenden Verlust vor allem von Großhirnfunktionen. Die häufigste Form, die Alzheimer-DemenzAlzheimer-Demenz, betrifft meist ältere Menschen (22.5.4). Sie beginnt mit Gedächtnisstörungen und führt nach mehrjährigem Verlauf zu Pflegebedürftigkeit und schließlich Tod.

Die weiße Substanz des Großhirns
Die weiße Weiße SubstanzSubstanz des Großhirns besteht aus Nervenfaserbündeln, die verschiedene Hirnabschnitte miteinander verbinden:
  • Kommissurenbahnen verlaufen quer und verbinden linke und rechte Großhirnhemisphäre miteinander. Die mächtigste KommissurenbahnenKommissurenbahn ist der erwähnte Balken (Abb. 9.9)

  • AssoziationsbahnenAssoziationsbahnen (assoziieren = verbinden) leiten Impulse innerhalb einer Hemisphäre hin und her

  • ProjektionsbahnenProjektionsbahnen verbinden das Großhirn mit tiefer gelegenen Gehirnabschnitten und dem Rückenmark.

Die Rindenfelder des Großhirns

Wie bereits erwähnt liegenGroßhirn:Rindenfelder in den Rindenfeldern Verbände von Neuronen mit ähnlicher Funktion dicht zusammen, und zwar getrennt nach Motorik und Sensorik.
Motorische RindenfelderRindenfelder steuern die Skelettmuskulatur. Die motorischen Nervenzellimpulse laufen von der Hirnrinde weg zum Muskel; sie sind demnach efferent (9.1.1). In sensorischen Rindenfeldern werden die Sinneseindrücke verarbeitet, die von den Sinnesrezeptoren aufgenommen und zum Gehirn geleitet werden; die sensorischen Neurone sind also afferent.
Eine andere Einteilung unterscheidet primäre und sekundäre Rindenfelder sowie Assoziationsfelder: Ein primäres Rindenfeld ist ein Großhirnbezirk, der direkt, also über „Punkt-zu-Punkt-Verbindungen“, mit peripheren Körperteilen in Verbindung steht. In den sekundären Rindenfeldern sind Erfahrungen und Gedächtnisbilder gespeichert. Die Assoziationsfelder verknüpfen („assoziieren“) verschiedene Rindenfelder miteinander und ermöglichen die Zusammenführung und Interpretation komplexer Sinneseindrücke.
Die primären Rindenfelder
Der Großteil des primären motorischen Rindenfeldes befindet sich in der vor der Zentralfurche liegenden Hirnwindung, der vorderen Rindenfelder:primäreZentralwindung, vordere/hintereZentralwindung (Gyrus Gyrus(-i):praecentralispraecentralis). Hier liegen alle Neurone für die Steuerung bewusster Bewegungen auf engem Raum beieinander, wobei jede Körperregion auf einem eigenen Abschnitt repräsentiert wird. Die Größe des motorischen Rindenfeldes richtet sich dabei nicht nach der Größe des dazugehörigen Körperteils, sondern nach der Differenziertheit an Bewegungsmustern, die dieser Körperteil ausführt (z. B. ist das Rindenfeld für die Hände wesentlich größer als das für den Rumpf). Würde man diese Körperregionen auf den Hirnrindenabschnitten „nachzeichnen“, ergäbe sich ein Menschlein mit bizarren Proportionen (HomunkulusHomunkulusHomunkulus), weil die feinmotorischen Körperteile überrepräsentiert sind (Abb. 9.12).
Das primäre sensorische Rindenfeld für die bewussten Empfindungen liegt in der Hirnwindung hinter der Zentralfurche, der hinteren Zentralwindung (Gyrus Gyrus(-i):postcentralispostcentralis). Es erhält seine Informationen von den peripheren Sinnesrezeptoren (z. B. in Haut, Muskeln, Gelenken, inneren Organen). Auch die Größe eines sensorischen Rindenfelds wird nicht von der Größe des Körperteils bestimmt, von dem es Informationen erhält, sondern von der Anzahl und Empfindlichkeit der dort befindlichen Sinnesrezeptoren. So ist das sensorische Rindenfeld für die Lippen größer als dasjenige für die Rumpfhaut. Entsprechend könnte man auch hier wieder auf der Hirnrinde einen seltsamen Homunkulus „rekonstruieren“ (Abb. 9.12).
Die sekundären Rindenfelder
Die primären motorischen RindenfelderRindenfelder:sekundäre senden willkürliche Impulse zu den quergestreiften Muskeln. Dazu erhalten sie von sekundären motorischen Rindenfeldern Informationen, wie der Bewegungsablauf früher am günstigsten erfolgt ist und jetzt ebenfalls zweckmäßigerweise zu erfolgen hat. Das sekundäre motorische Rindenfeld ist also ein dem primären Feld übergeordnetes Koordinations- und Gedächtniszentrum. Ein Beispiel hierfür ist das Broca-Sprachzentrum, das die einzelnen Bewegungen der Kehlkopf-, Lippen- und Zungenmuskeln beim Sprechen koordiniert. Es ist bei 90 % der Rechtshänder und 60 % der Linkshänder in der linken Hemisphäre lokalisiert.
Vergleichbar stehen die primären sensorischen Rindenfelder mit sekundären sensorischen Rindenfeldern in Verbindung. Dort sind Erfahrungen über frühere Empfindungen gespeichert, sodass neu eintreffende Sinneseindrücke damit verglichen, erkannt und gedeutet werden können.
Die Rindenfelder der Sinnesorgane
Rindenfelder:SinnesorganeWährend die Informationen des Geschmackssinnes ebenfalls in der hinteren Zentralwindung enden, werden die Empfindungen aus den großen Sinnesorgane:RindenfelderSinnesorganen Sehen, Hören und Riechen speziellen Rindenfeldern außerhalb der hinteren Zentralwindung zugeleitet.
Das Sehzentrum liegt im Hinterhauptlappen des Großhirns (Abb. 9.11). In der primären SehrindeSehrinde endet die Sehbahn. In der sekundären Sehrinde werden die Bilder weiterverarbeitet, z. B. mit früheren optischen Eindrücken verglichen, sodass das Gesehene nicht nur wahrgenommen („große Frau mit Locken und weißem Kittel“), sondern auch identifiziert („Stationsleiterin Helga Lehmann“) werden kann. Zu den sekundären Sehzentren gehört auch das LesezentrumLesezentrum im hinteren Scheitellappen.
Das HörzentrumHörzentrumHörzentrum liegt im Schläfenlappen des Großhirns (Abb. 9.11) direkt unterhalb der seitlichen Großhirnfurche. Im primären Hörzentrum endet die Hörbahn. Das sekundäre Hörzentrum ermöglicht die Identifizierung der Höreindrücke. Für Sprachverständnisdas Sprachverständnis ist ein besonderes Rindenfeld lokalisiert worden, das Wernicke-Zentrum. Das Wernicke-Zentrum ist mit dem sekundären Hörzentrum verbunden und arbeitet eng mit dem erwähnten Broca-Sprachzentrum zusammen.
Die Informationen des Geruchssinnes enden in entwicklungsgeschichtlich älteren Teilen der Großhirnrinde, die mit dem limbischen System (9.5.6) verknüpft sind.

Medizin

Schädigungen primärer Rindenfelder führenRindenfelder:Ausfall oft zu eng umschriebenen Ausfällen, z. B. einer Handlähmung bei Läsion des primären motorischen Rindenfelds, das für die Motorik der Hand „zuständig“ ist.

Schädigungen sekundärer Rindenfelder führen hingegen zu komplexeren Problemen: Fällt etwa das Broca-Sprachzentrum z. B. durch einen SchlaganfallSchlaganfall:Broca-Sprachzentrum aus, können die Muskeln zwar bewegt werden, aber die Sprachsteuerung ist so beeinträchtigt, dass Sprechen kaum oder gar nicht möglich ist. Bei Läsion des Wernicke-Zentrums ist das Sprachverständnis schwer gestört, und der Betroffene spricht zwar flüssig und verständlich, das Gesprochene ergibt aber keinen Sinn. Man spricht Aphasievon motorischer bzw. sensorischer Aphasie.

Die Assoziationsfelder
Die Großhirn:AssoziationsgebieteAssoziationsfelder machen einen großen Anteil der Hirnrinde aus. Sie dienen der Integration (das heißt der Zusammenführung und weiteren Verarbeitung) von Sinneseindrücken und motorischen Handlungsentwürfen. Durch die Verbindungen der verschiedenen sensorischen Rindenfelder aller Sinne untereinander sowie zu den motorischen Rindenfeldern bilden sie die Grundlage für viele Hirnleistungen wie beispielsweise logisches Denken und Kreativität.
Die Hemisphärenasymmetrie
Rechte und linke Großhirnhemisphäre sind nicht exakt gleichwertig. Viele sprachliche und sprachnahe Fähigkeiten, etwa Sprachverständnis, Sprechen, Schreiben und Lesen, sind bei über 95 % der Rechtshänder und 70 % der Linkshänder in der linken Großhirnhemisphäre „lokalisiert“. Für komplexe räumliche Aufgaben hingegen ist eher die rechte Großhirnhemisphäre „zuständig“. Auch bei Gedächtnis und Gefühlen lassen sich gewisse Unterschiede ausmachen.
Die Ursache dieser HemisphärenasymmetrieHemisphärenasymmetrie ist bislang unklar. Sie entsteht nach heutigem Wissen bereits sehr früh. Bei Gehirnschädigung im Baby- oder Kleinkindalter können die Funktionen aber von der anderen Hemisphäre übernommen werden.

Die Pyramidenbahn

Von den ersten motorischen Neuronen im primären motorischen Rindenfeld ziehen die Nervenfasern über die PyramidenbahnPyramidenbahn zu den motorischen Kernen der Hirnnerven und zum Rückenmark (Abb. 9.13). Die Pyramidenbahn durchläuft im Bereich der Stammganglien und des Zwischenhirns die innere Kapsel (Capsula Capsula internainterna).
Die meisten Pyramidenbahnfasern kreuzen im unteren Hirnstamm zur Gegenseite (und bilden dort die namengebenden Vorwölbungen 9.7.3). Deshalb versorgt die Pyramidenbahn der rechten Großhirnhälfte die linke Körperhälfte und umgekehrt (9.7.3). Die übrigen Fasern verlaufen zunächst ungekreuzt weiter und kreuzen auf Rückenmarksebene zur Gegenseite.

Merke

Die Pyramidenbahn übermittelt die Steuerung der bewussten, willkürlichen Bewegungen.

Die extrapyramidalen Bahnen

An der flüssigen Ausführung bewusster Bewegungen sowie an Koordination, Gleichgewichts- und Stützmotorik sind weitere motorische Kerngebiete im Gehirn beteiligt, deren Fasern außerhalb der Pyramidenbahn verlaufen und die deshalb als extrapyramidalmotorisches oder extrapyramidales System zusammengefasst werden. Seine Neurone liegen in Kerngebieten unterhalb der Hirnrinde, u. a. in den Basalganglien des Großhirns und im Hirnstamm. Die extrapyramidalen Kerngebiete stehen mit Großhirnrinde, Kleinhirn, visuellem System sowie Gleichgewichtssinn in Verbindung.

Merke

Das Extrapyramidales Systemextrapyramidale System ist vor allem für unwillkürliche Muskelbewegungen zuständig, modifiziert die Willkürmotorik und steuert den Muskeltonus.

Das extrapyramidale ist dem pyramidalen System parallel geschaltet und funktionell kaum davon zu trennen. Daher ist das Konzept umstritten. Es wird aber überwiegend weiter genutzt, z. B. wegen der unterschiedlichen Folgen einer Schädigung: Lähmungen bei Pyramidenbahnschädigung, Störungen von automatischen Bewegungsabläufen, Koordination und Muskeltonus bei Schädigung des extrapyramidalen Systems.

Die Basalganglien

Die BasalganglienBasalganglien (Stammganglien) Stammgangliensind tief (basal) gelegene Kerngebiete des Großhirns und Zwischenhirns (Abb. 9.13, Abb. 9.14). Gemeinsam mit untergeordneten Kerngebieten von Zwischenhirn und Hirnstamm gehören sie als wichtige motorische Koordinationszentren zum extrapyramidalmotorischen System.
Die größte Kernanhäufung der Basalganglien ist der StreifenkörperStreifenkörper oder Corpus Corpus(-ora):striatumstriatum. Der Streifenkörper ist den übrigen Basalganglien als höheres Koordinationszentrum der unwillkürlichen Motorik übergeordnet. Er wird durch die dicken Faserzüge der Pyramidenbahn in Höhe der inneren Kapsel in zwei Anteile aufgeteilt (Abb. 9.13): den SchweifkernSchweifkern (Nucleus Nucleus(-i):caudatuscaudatus) und den SchalenkernSchalenkern (PutamenPutamen).
Aufgrund einer alten anatomischen Einteilung wird der Schalenkern mit dem blassen Kern (Globus Globus palliduspallidus) zum LinsenkernLinsenkern (Nucleus Nucleus(-i):lentiformislentiformis) zusammengefasst, weil sie räumlich eng zusammenliegen. Funktionell unterscheiden sie sich jedoch stark voneinander; der Schalenkern wird zum Großhirn, der Globus pallidus zum Zwischenhirn gerechnet.
Zu den Basalganglien zählt außerdem der MandelkernMandelkern (Corpus Corpus(-ora):amygdaloideumamygdaloideum). Er ist auch Teil des limbischen Systems (9.5.6).

Medizin

Erkrankungen der Basalganglien führen zu Störungen der normalen Bewegungsabläufe. Am häufigsten ist das Parkinson-Syndrom (9.3.2).

Das limbische System

Das limbische Limbisches SystemSystem ist eine funktionelle Einheit aus Strukturen von Groß-, Zwischen- und Mittelhirn. Es umgibt die Kerngebiete des Hirnstamms und den Balken wie ein „Saum“ (limbus).
Zum limbischen System gehören unter anderem:
  • Der Mandelkern (Corpus amygdaloideum)

  • Der HippocampusHippocampus (AmmonshornAmmonshorn)

  • Teile des HypothalamusHypothalamusHypothalamus, eines Zwischenhirnabschnitts, so die MamillarkörperMamillarkörper, die über den FornixFornix, eine gewölbeartige Faserbahn (Abb. 9.15), mit dem Hippocampus verbunden sind.

Das limbische System hat zentrale Bedeutung bei der Entstehung von Gefühlen und Trieben (beispielsweise Furcht, Wut, sexuelle Wünsche) und für das Gedächtnis. Über den Hypothalamus nimmt das limbische System auf zahlreiche Organfunktionen Einfluss und bindet dadurch den Gefühlshaushalt in vegetative und hormonelle Funktionen ein. Beispiele dafür sind der Durchfall, der Blutdruckanstieg und die erhöhte Herzfrequenz vor beängstigenden Situationen wie Prüfungen.

Das Zwischenhirn

Das ZwischenhirnZwischenhirn (DiencephalonDiencephalon) ist die Schaltstelle zwischen Großhirn und Hirnstamm. Es liegt um den 3. Ventrikel herum.
Hauptbestandteile des Zwischenhirns sind der Thalamus und der Hypothalamus, an dem wie ein dicker Tropfen die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) hängt. Zwischen beiden liegt der Hypophysenstiel (Infundibulum). Zum Zwischenhirn gehört außerdem der Epithalamus mit der Epiphyse (Zirbeldrüse, 11.3).

Der Thalamus

Der Thalamus liegt unterhalb der Seitenventrikel zwischen 3. Ventrikel und innerer Kapsel (Abb. 9.13). Er Thalamusbesteht hauptsächlich aus grauer Substanz, die zahlreiche Thalamuskerne bildet.
Alle Informationen aus der Umwelt oder der Innenwelt des Körpers (mit Ausnahme des Geruchssinnes) gelangen über aufsteigende Bahnsysteme zum Thalamus. Dort werden sie gesammelt, miteinander verschaltet und verarbeitet, bevor sie über Projektionsbahnen (Abb. 9.12) der Großhirnrinde zugeleitet und dort zu bewussten Empfindungen verarbeitet werden. Weitere Verbindungen bestehen zum limbischen System. Der Thalamus wirkt also wie ein Filter, den nur für den Gesamtorganismus bedeutsame Erregungen passieren können, und schützt dadurch das Bewusstsein vor „Signalüberflutung“.

Hypothalamus und Hypophyse

Der Hypothalamus liegt als unterster Abschnitt des Zwischenhirns unterhalb des Thalamus. Er hat bei der Steuerung zahlreicher körperlicher und psychischer Lebensvorgänge überragende Bedeutung. Diese Steuerung erfolgt zum Teil nerval über das vegetative Nervensystem und zum Teil hormonell über den Blutweg. Entsprechend schüttet der Hypothalamus sowohl Neurotransmitter und Neuropeptide als auch Hormone aus. Er stellt dadurch ein zentrales Bindeglied zwischen dem Nervensystem und dem Hormonsystem dar.
Vom Hypothalamus werden viele Körperfunktionen kontrolliert:
  • Thermorezeptoren messen die Körpertemperatur

  • Osmorezeptoren kontrollieren den Wasser- und Salzhaushalt

  • Hormon- und andere Rezeptoren überwachen Kreislauffunktionen, Gastrointestinaltrakt und Blasenfunktion

  • Über ein Durst-, Hunger- und Sättigungszentrum wird die Nahrungs- und Flüssigkeitsaufnahme gesteuert

  • Auch an der Entstehung von Gefühlen ist der Hypothalamus als Teil des limbischen Systems beteiligt.

Im Nucleus supraopticus und Nucleus paraventricularis des Hypothalamus werden die Hormone AdiuretinADH (antidiuretisches Hormon, Adiuretin)ADH (antidiuretisches Hormon, Adiuretin) und OxytocinOxytocin gebildet (Näheres 11.2.1), die auf nervalem Weg zum hinteren Anteil der Hypophyse, dem Hypophysenhinterlappen (NeurohypophyseNeurohypophyse) gelangen. Dort werden sie gespeichert und bei Bedarf ins Blut abgegeben. Diese Art der Hormonabgabe von Neuronen über Nervenfasern heißt NeurosekretionNeurosekretion (Abb. 11.5).
In anderen Kerngebieten des Hypothalamus werden Releasing-Releasing-HormoneHormone („freisetzende Hormone“ 11.2.1) gebildet, welche die Ausschüttung von Hypophysenvorderlappenhormonen stimulieren. Sie erreichen über Blutgefäße den vorderen Anteil der Hypophyse, den Hypophysenvorderlappen. Der Hypophysenvorderlappen ist eine wichtige Hormondrüse (11.2.2), die glandotrope (übergeordnete, auf Drüsen wirkende) Hormone aussendet.

Der Hirnstamm

Der HirnstammHirnstamm ist der unterste Gehirnabschnitt und wird in Mittelhirn, Brücke und verlängertes Mark gegliedert. Das verlängerte Mark geht auf der Höhe des Hinterhauptlochs in das Rückenmark über (Abb. 9.16).
Der Hirnstamm besteht aus auf- und absteigenden Leitungsbahnen (weiße Substanz) und aus Ansammlungen von Neuronen (graue Substanz).

Das Mittelhirn

Als Mittelhirn (MesencephalonMesencephalon) wird nur das 1,5 cm lange „Mittelstück“ zwischen dem Oberrand der Brücke und dem Zwischenhirn bezeichnet.
Im Querschnitt durch das Mittelhirn lassen sich abgrenzen (Abb. 9.17):
  • Das Mittelhirndach (Tectum mesencephali) mit der VierhügelplatteVierhügelplatte, die als akustisches und optisches Reflexzentrum dient

  • Die HirnstieleHirnstiele (Pedunculi cerebriPedunculi cerebri). Sie bestehen im vorderen Teil aus langen Leitungsbahnen, die in zwei Wülsten zur Großhirnbasis verlaufen und die Fasermassen der Groß- und Kleinhirnverbindungen sowie die Pyramidenbahn enthalten. Diese HirnschenkelHirnschenkel (Crura cerebri) dienen dem Austausch von motorischen und sensiblen Informationen zwischen Rückenmark, verlängertem Mark, Brücke, Kleinhirn, Thalamus und Großhirn. Im hinteren Anteil der Hirnstiele liegt die Mittelhirnhaube (Tegmentum mesencephaliTegmentum mesencephali), die neben der Formatio reticularis (9.7.4) die Ursprungszellen des III. und IV. Hirnnervs enthält.

Das Mittelhirn enthält außerdem Kerngebiete des extrapyramidalen Systems. Sie heißen wegen ihrer Färbung in mikroskopischen Hirnschnitten schwarze Substanz (Substantia Substantia nigranigra) und roter Kern (Nucleus Nucleus(-i):ruberruber). Beides sind Schaltzentren, die unwillkürliche Bewegungen der Augen, des Kopfes und des Rumpfes auf die Eindrücke von Augen und Ohren abstimmen.
Das Mittelhirn wird zwischen Mittelhirndach und Mittelhirnhaube vom AquäduktAquäduktAquädukt (Aqueductus mesencephali) durchzogen, dem feinen liquorführenden Kanal zwischen dem 3. und dem 4. Ventrikel (Abb. 9.17, Abb. 9.35).

Die Brücke

In der Brücke (PonsPons) setzen sich die längs verlaufenden Bahnen zwischen Großhirn und Rückenmark fort. In quer verlaufenden Faserbündeln verbindet die Brücke Groß- und Kleinhirn.
In der Brücke befinden sich außerdem die Ursprungsgebiete mehrerer Hirnnerven sowie Teile des Regulationszentrums für die Atmung.

Das verlängerte Mark

Das Verlängertes Markverlängerte Mark, verlängertesMark (Medulla Medulla:oblongataoblongata) bildet den unteren Anteil des Hirnstamms und damit den Übergang zum Rückenmark. Es enthält in seiner weißen Substanz auf- und absteigende Bahnen vom und zum Rückenmark. In diesem Bereich kreuzt der überwiegende Teil der Pyramidenbahnfasern zur Gegenseite (9.5.3) und bildet zwei Vorwölbungen, die PyramidePyramiden – daher hat die Pyramidenbahn ihren Namen.
In der grauen Substanz des verlängerten Marks liegen SteuerungszentrenSteuerungszentren für lebenswichtige Regelkreise und Reflexhandlungen, z. B. das Herz-Kreislauf-, das Atem- sowie das Schluck-, Husten-, Nies- und Brechzentrum. Die erforderlichen Informationen erhalten diese Zentren über zuführende Bahnen des vegetativen Nervensystems (z. B. vom IX. und X. Hirnnerv); zum Teil befinden sich die Sensoren (z. B. für pH-Wert, Sauerstoff- und Kohlendioxidpartialdruck) auch direkt im verlängerten Mark. Schließlich liegen im verlängerten Mark die Kerngebiete des VIII., IX., X., XI. und XII. Hirnnervs.

Medizin

Durch die Konzentration lebenswichtiger Zentren im verlängerten Mark ist dessen Schädigung oft tödlich, etwa bei Einklemmung des verlängerten Marks im großen Hinterhauptloch infolge eines Druckanstiegs im Schädelinneren. Andererseits können Patienten, bei denen das gesamte Großhirn ausgefallen, der Hirnstamm aber erhalten ist, evtl. ohne Apparate weiterleben. Diese Patienten im WachkomaWachkoma (apallisches Apallisches SyndromSyndrom) sind aber vollkommen von der Pflege anderer abhängig.

Die Formatio reticularis

Im gesamten Hirnstamm bis hin zum Thalamusbereich des Zwischenhirns liegen Neuronenverbände, die nicht in scharf abgegrenzten Kerngebieten konzentriert sind, sondern mit ihren zugehörigen Nervenfasern ein netzartiges Aussehen haben und deshalb Formatio reticularis („netzartiges Gebilde“) genannt werden.
Die Formatio Formatio reticularisreticularis stellt ein Regulationszentrum für die Aktivität des gesamten Nervensystems dar. Sie spielt bei der Steuerung der Bewusstseinslage und des Schlaf-wach-Rhythmus eine entscheidende Rolle.
Die Bewusstseinslagen
Je nach der Aktivität der Formatio reticularis entstehen unterschiedliche BewusstseinslageBewusstseinslagen, von einer „gespannten Aufmerksamkeit“ bis hin zum Schlaf. Der Bewusstseinszustand kann durch Alkohol und Drogen, aber auch durch Meditation beeinflusst werden. Schädigungen des Gehirns können sogar zur völligen Ausschaltung des Bewusstseins, zum KomaKoma, führen.

Schlaf und Biorhythmen

Rund ein Drittel unseres Lebens verbringen wir im Schlaf. Schlaf ist kein „Abschalten“, sondern eine lebensnotwendige Erholungsphase mit engen Wechselbeziehungen z. B. zum Energie- und Hormonhaushalt.
Die Schlafphasen und -stadien
Man kann beim Schlaf SchlafphasenSchlafphasenverschiedene Schlafphasen und -stadien unterscheiden (Abb. 9.18):
  • Die Phase des REM-Schlafes REM-Schlaf(paradoxen Schlafes) mit schnellen Bewegungen der Augäpfel (rapid eye movements). Außerdem werden Puls und Atmung schneller und unregelmäßig, der Blutdruck zeigt große Schwankungen, der Muskeltonus ist herabgesetzt, und der Betroffene träumt häufig

  • Die Phase des Non-REM-Non-REM-SchlafSchlafes (orthodoxen Schlafes), ruhigere Schlafphasen ohne die typischen Augenbewegungen des REM-Schlafes. Die vegetativen Funktionen sinken ab, Träume sind selten. Der Non-REM-Schlaf wird nach der Schlaftiefe in die Schlafstadien 1–4 (Übergangsstadium, leichter, mittlerer und tiefer Schlaf) unterteilt.

REM- und Non-REM-Schlaf-Phasen wechseln sich etwa 3- bis 5-mal während einer Nacht ab. Dabei werden die REM-Phasen allmählich länger und die Non-REM-Phasen kürzer und weniger tief.
Der Schlaf im Laufe des Lebens
Das Schlafprofil ist altersabhängig. Als Faustregel kann gelten, dass Gesamtschlafdauer, REM-Schlaf- und Tiefschlaf-Anteil während des Lebens abnehmen (Tab. 9.1).
Bei Säuglingen dauert es meist 2–3 Monate, bis sie einen Tag-Nacht-Rhythmus entwickelt haben. Im weiteren Verlauf des ersten Lebensjahres schlafen sie weniger über Tag und lernen durchzuschlafen. Mit 2,5–5 Jahren (je nach Anstrengung über Tag und Länge des Nachtschlafes) brauchen sie auch keinen Mittagsschlaf mehr.
Die Schlafstörungen
EinschlafstörungenEinschlaf- und DurchschlafstörungenDurchschlafstörungen können in jedem Alter auftreten. Besonders häufig sind sie aber bei alten Menschen.
Manchmal kommt es den Betroffenen nur so vor, als schliefen sie zu wenig, denn bei alten Menschen ist die Gesamtschlafdauer physiologischerweise geringer und die Tiefschlafphasen nehmen ab (dadurch wird der Schlaf leichter störbar). Tagsüber ist das Ruhebedürfnis erhöht bis hin zu kurzen Einschlafphasen.
Bei „echten“ SchlafstörungenSchlafstörungenSchlafstörungen ist als Erstes Ursachenforschung angesagt: Neben körperlichen Ursachen (z. B. Schmerzen, Fieber) sind Schlafstörungen häufig psychisch (z. B. Stress, Depression), durch Medikamente oder in Einrichtungen oder Krankenhaus durch Lärm oder ungewohnte Schlafumgebung bedingt.

Prävention

Nichtmedikamentöse Maßnahmen wie eine angemessene Tagesstruktur und Einschlafrituale sind in allen Altersgruppen meist das Beste gegen Schlafstörungen:

  • Tagsüber für ausreichend Bewegung sorgen, so wenig Zeit wie möglich im Bett zubringen

  • Sich tags nicht nur im Zimmer, sondern auch im Freien aufhalten. Gerade bei älteren Menschen wird ein Zusammenhang der Schlafstörungen mit einem Mangel an Tageslicht diskutiert, das normalerweise den Schlaf-wach-Rhythmus (mit) steuert

  • Nicht zu viele, zu lange oder zu späte Schläfchen über Tag. Ein Kleinkind, das von 14–17 Uhr schläft, wird kaum zur „Schlafenszeit“ um 20 Uhr müde sein, ein alter Mensch nach einem langen Mittagsschlaf wahrscheinlich einschlafen, aber sehr früh aufwachen

  • Abends nur leichte Mahlzeiten essen, jedoch nicht hungrig ins Bett gehen

  • Möglichst immer zur gleichen Zeit ins Bett gehen und aufstehen

  • Zimmer vor der Nachtruhe lüften, Heizungen ausschalten bzw. herunterdrehen

  • Einschlafrituale pflegen, z. B. Gutenachtgeschichte, Buch lesen. Vorhandene Einschlafrituale sollten im Krankenhaus oder in einer Altenpflegeeinrichtung weitestmöglich bei der Pflege berücksichtigt werden

  • Bei Erwachsenen: beruhigende Kräuter-Einschlaftees und Baldrianpäparate, bei kalten Füßen ein warmes Fußbad oder eine Wärmflasche

  • Bei alten Menschen zusätzlich: abendliche Tasse Kaffee ausprobieren, die einen zu niedrigen Blutdruck erhöht und so die Gehirndurchblutung und möglicherweise den Schlaf verbessert.

SchlafmittelSchlafmittel (HypnotikaHypnotika) wie etwa BenzodiazepineBenzodiazepine (z. B. Valium®, Adumbran®) oder Benzodiazepinanaloga (z. B. Ximovan®) sollten nur kurzzeitig bei einem definierten Anlass (z. B. vor einer Operation oder nach Tod eines Angehörigen) eingesetzt werden. Sie helfen zwar beim Einschlafen, verändern aber das Schlafprofil und verringern dadurch den Erholungswert des Schlafes. Weitere Nebenwirkungen sind ein erhebliches Gewöhnungsrisiko und nach dem Absetzen verstärkte Einschlafprobleme sowie ausgeprägte REM-Phasen, möglicherweise mit Albträumen. Bei alten Menschen sind außerdem Kreislaufstörungen (etwa beim Toilettengang) und ein „Nachhängen“ (hang-over) bis in den Folgetag mit erhöhter Sturzgefahr häufig.
Die Biorhythmen
BiorhythmusBeim Gesunden läuft der Wechsel von Schlafen und Wachen innerhalb eines regelmäßigen, etwa 24-stündigen Rhythmus ab, dem Zirkadianer Rhythmuszirkadianen Rhythmus, zirkadianerRhythmus (dies = Tag). Auch viele weitere körperliche und psychische Funktionen unterliegen dieser Rhythmik. So zeigt z. B. der Blutdruck typische tageszeitliche Schwankungen.
Der zirkadiane Rhythmus wird von Kerngebieten im Hypothalamus gesteuert, wahrscheinlich unterstützt durch die Epiphyse. Er ist lichtabhängig, bleibt aber auch bei Abkopplung vom Tag-Nacht-Wechsel zunächst bestehen – eine Erklärung für die Anpassungsschwierigkeiten an Schicht- und insbesondere Nachtdienste.
Neben dem zirkadianen Rhythmus gibt es weitere Rhythmen durch „innere Zeitgeber“, so einen 90-Minuten-Rhythmus, der von alten Kerngebieten im Hirnstamm unabhängig vom Lichteinfall gesteuert wird und unsere Aufmerksamkeitsphasen regelt. Auch die hormonelle Sekretion unterliegt verschieden langen Biorhythmen. Als Beispiele seien der nur wenige Stunden dauernde Rhythmus bei der Freisetzung des Hormons LH und der vierwöchige Menstruationszyklus der Frau genannt.

Das Kleinhirn

Das Kleinhirn (ZerebellumCerebellumCerebellum) liegt in der hinteren Schädelgrube unterhalb des Hinterhauptlappens des Großhirns (Abb. 9.9).
Sein Mittelteil, der Kleinhirnwurm, verbindet die seitlich davon gelegenen Kleinhirnhemisphären, deren Oberfläche sehr feine Furchen und Windungen zeigt. An der Oberfläche des Kleinhirns liegt die nur 1 mm dicke KleinhirnrindeKleinhirnrinde aus grauer Substanz (Abb. 9.19). Darunter liegen die Nervenfasern der weißen Substanz (KleinhirnmarkKleinhirnmark) mit eingelagerter grauer Substanz, den Kleinhirnkernen.
Das Kleinhirn ist durch auf- und absteigende Bahnen mit Rückenmark und Mittelhirn und über die Brücke mit dem Großhirn und dem Gleichgewichtsorgan verbunden. Diese Verbindungen ermöglichen die Arbeit des Kleinhirns als koordinierendes motorisches Zentrum.

Merke

Das Kleinhirn reguliert mit dem Großhirn über Fasern des extrapyramidalen Systems die Grundspannung der Muskeln und stimmt Bewegungen aufeinander ab. Mithilfe der Informationen aus dem Gleichgewichtsorgan steuert es die Körperstellungen zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts.

Entsprechend sind eine erniedrigte Muskelgrundspannung, Gleichgewichts- und Koordinationsstörungen Leitsymptome einer Kleinhirnschädigung.

Das Rückenmark

Das Rückenmark (Medulla Medulla:spinalisspinalis) ist die Verbindung zwischen dem Gehirn und den Rückenmarknerven (Spinalnerven). Es leitet über große auf- und absteigende Leitungsbahnen (weiße Substanz) Nervenimpulse vom Gehirn zur Peripherie und umgekehrt.
Darüber hinaus ist das Rückenmark Reflexzentrum und (niederes) Steuerzentrum: In seiner grauen Substanz liegen Schaltstellen, in denen über Reflexe schnell erforderliche, teils lebenswichtige motorische Reaktionen sofort ausgelöst werden.

Der Aufbau des Rückenmarks

Das RückenmarkRückenmark:Aufbau geht in Höhe des großen Hinterhauptlochs als etwa zentimeterdicker Strang aus dem verlängerten Mark hervor und zieht im Wirbelkanal hinab. Beim Erwachsenen ist es ca. 45 cm lang. Das untere, spitz zulaufende Ende des Rückenmarks heißt Conus medullarisConus medullaris.
Über die gesamte Rückenmarklänge entspringen beidseits in regelmäßigen Abständen insgesamt 31 Paare von Nervenwurzeln, die sich jeweils zu den RückenmarksnervenRückenmarksnervenRückenmarknerven (Spinalnerven) vereinigen. Dadurch wird das Rückenmark in 31 Rückenmarksegmente unterteilt. Jedes Segment enthält eigene Reflex- und Verschaltungszentren. Man unterscheidet (Abb. 9.20):
  • Acht Halssegmente (C1–C8), die neben der Atemmuskulatur insbesondere die oberen Extremitäten versorgen

  • Zwölf Brustsegmente (Th1–Th12), deren Nervenwurzeln unter anderem den größten Teil der Rumpfwand innervieren

  • Fünf Lendensegmente (L1–L5), die zusammen mit den

  • Fünf Kreuzbeinsegmenten (S1–S5) die unteren Extremitäten, die äußeren Geschlechtsorgane und den After versorgen

  • 1–3 Steißbeinsegmente (Co1–Co3), die den Hautbereich über dem Steißbein innervieren.

Die Segmente C7 und L5 sind stark verdickt (Zervikal- bzw. Lumbalanschwellung), weil sie Arme bzw. Beine versorgen.
Die Entwicklung des Rückenmarks

Pädiatrie

RückenmarkRückenmark:Entwicklung und Gehirn entstehen in der Embryonalzeit aus einer Rinne, die sich dann zum Rohr schließt. Störungen führen zu einem Neuralrohrdefekt mit Fehlbildung von Gehirn bzw. Rückenmark, Hirnhäuten, Schädelknochen bzw. Wirbelsäule und Haut. Die Symptome sind sehr unterschiedlich von Symptomlosigkeit über Lähmungen und Querschnittsyndrom bis zum Tod noch vor der Geburt bei schwerer Gehirnfehlbildung. Vorbeugend Folsäurewirkt Folsäureeinnahme vor und in der ersten Phase der Schwangerschaft.

In einer frühen Entwicklungsphase ist das Rückenmark so lang wie der Wirbelkanal, bleibt dann aber im Wachstum zurück: Beim Säugling endet das Rückenmark auf Höhe des 3., beim Erwachsenen auf Höhe des 1.–2. Lendenwirbels. Dadurch sind die Rückenmarksegmente gegenüber „ihren“ Wirbeln nach oben versetzt und man findet im unteren Bereich des Wirbelkanals ein Bündel von Nervenwurzeln, die zu ihrem jeweiligen Zwischenwirbelloch ziehen. Wegen seines pferdeschwanzähnlichen Aussehens heißt dieses Nervenwurzelbündel Cauda Cauda equinaequina.

Die innere Struktur des Rückenmarks

Im Zentrum des Rückenmarks liegt schmetterlingsförmig die graue Substanz aus Nervenzellkörpern. Um sie herum liegen auf- und absteigende Nervenfasersysteme (weiße Substanz Abb. 9.21).
Die äußeren Anteile der grauen Substanz werden „Hörner“ genannt:
  • ImRückenmark:Struktur VorderhornVorderhorn liegen motorische Neurone, die Motoneurone. Die größeren <03B1>-Motoneuroneα-Motoneurone versorgen die Skelettmuskelfasern, die kleineren <03B3>-Motoneuroneγ-Motoneurone die intrafusalen Muskelfasern in den Skelettmuskelspindeln (Abb. 10.3). Die Axone dieser Vorderhornzellen bilden die Vorderwurzel und ziehen im Spinalnerv bzw. in seinen Ästen zur quergestreiften Muskulatur

  • Zum HinterhornHinterhorn ziehen sensible Nervenfasern. Sie leiten Nervenimpulse aus der Peripherie über den Spinalnerv und die HinterwurzelHinterwurzel zum Rückenmark. Ihre Zellkörper liegen im SpinalganglionSpinalganglion (Abb. 9.22, GanglionGanglion = Ansammlung von Neuronen außerhalb des ZNS). Das von einer Spinalnervenwurzel sensibel versorgte Hautgebiet heißt DermatomDermatom (Abb. 9.20)

  • Im SeitenhornSeitenhorn der Brustsegmente liegen efferente und afferente Neuronen des vegetativen Nervensystems (9.13). Die Axone der efferenten Zellen verlassen das Rückenmark wie die motorischen Nervenfasern über die vordere Wurzel, trennen sich aber kurz nach dem Austritt aus dem Wirbelkanal vom Spinalnerv, um Anschluss an den Grenzstrang (9.13.3, Abb. 9.31) zu finden.

In der dreidimensionalen Betrachtung spricht man auch von Vorder-, Hinter- und Seitensäule.
Im schmalen Bereich der grauen Substanz in der Mitte liegt der ZentralkanalZentralkanalZentralkanal (Canalis:centralisCanalis centralis). Er durchzieht – beim Erwachsenen streckenweise verödet – das gesamte Rückenmark und ist mit den Liquorräumen des Gehirns (9.14.5) verbunden.
Eine tiefe vordere und eine flachere hintere Spalte unterteilen die weiße Substanz in zweiWeiße Substanz:Rückenmark Hälften. Durch den Austritt von vorderen und hinteren Nervenwurzeln wird jede Hälfte in drei Stränge unterteilt. Sie werden nach ihrer Lage VorderstrangVorderstrang, SeitenstrangSeitenstrang und HinterstrangHinterstrang genannt (Abb. 9.21). Vorder- und Seitenstrang werden meist zum VorderseitenstrangVorderseitenstrang zusammengefasst. Jeder Strang enthält entsprechend der Richtung der Signalleitung aufsteigende und/oder absteigende Bahnen.
Während die aufsteigenden HinterstrangbahnenHinterstrangbahnen Informationen von Rezeptoren in Haut, Muskeln, Sehnen und Gelenken an das Gehirn weiterleiten, übermitteln die aufsteigenden VorderseitenstrangbahnenVorderseitenstrangbahnen Informationen über groben Druck, Schmerz und Temperatur. Ein Teil der afferenten Fasern wird allerdings nicht zum Gehirn weitergeleitet, sondern im gleichen oder in einem benachbarten Segment auf ein motorisches Neuron umgeschaltet – ein Reflex ist die Folge (9.10).
Die wichtigsten absteigenden Bahnen des Rückenmarks sind die Bahnen des pyramidalen und extrapyramidalen Systems (9.5.3, 9.5.4). Die Pyramidenbahnfasern, die bereits im verlängerten Mark gekreuzt haben, ziehen als PyramidenseitenstrangbahnPyramidenseitenstrangbahn im Seitenstrang, die ungekreuzten als PyramidenvorderstrangbahnPyramidenvorderstrangbahn im Vorderstrang bis zu „ihrem“ Rückenmarksegment.

Merke

An allen willkürlichen Bewegungen sind zwei NeuroneNeuron:motorisches beteiligt: das erste motorische Neuron vom primär motorischen Rindenfeld zu den Hirnnervenkernen bzw. zum Rückenmark und das zweite motorische Neuron von den Hirnnervenkernen bzw. vom Rückenmark zum Skelettmuskel.

Die Reflexe

ReflexeReflexe sind vom Willen unabhängige, immer gleich ablaufende Reaktionen auf Reize. Sie erfolgen zum Teil blitzschnell in Situationen, in denen bewusste Überlegungen zu viel Zeit in Anspruch nehmen würden, so z. B., wenn beim Stolpern die Hände den Körper abstützen. Darüber hinaus regeln Reflexe ständig Körperfunktionen, sodass dafür keine bewusste Kontrolle erforderlich ist, etwa den Muskeltonus (Muskelgrundspannung 6.3.6).
Der Reflexbogen
ReflexbogenReflexe werden über Reflexbögen vermittelt:
  • Ein Rezeptor nimmt einen Reiz auf

  • Dieser wird über sensible Nervenfasern zu einem

  • Reflexzentrum im ZNS, z. B. dem Rückenmark, übermittelt. Hier wird die Reflexantwort gebildet

  • Motorische Nervenfasern leiten die Reflexantwort zum

  • Ausführenden Organ (Effektor), z. B. einem Muskel.

Die Eigen- und Fremdreflexe
Man unterscheidet Eigen- und Fremdreflexe.
Bei EigenreflexEigenreflexen erfolgen Reizaufnahme und -antwort an demselben Organ, und zwar stets an Muskeln, die Muskelspindeln (10.4) als Dehnungsrezeptoren enthalten. Werden diese durch Muskeldehnung gereizt, wird die Erregung über afferente Nervenfasern (Hinterwurzel) dem Rückenmark übermittelt und dort unmittelbar auf die motorischen Vorderhornzellen umgeschaltet, sodass es zu einer Kontraktion des gedehnten Muskels kommt. Es ist also nur eine Synapse zwischengeschaltet, weshalb die Eigenreflexe auch monosynaptische Reflexe heißen (mono = eins).
Ein Beispiel für einen Eigenreflex ist der Patellarsehnenreflex (PSR)Patellarsehnenreflex (PSR): Ein kurzer Schlag auf die Sehne des M. quadriceps femoris unterhalb der Kniescheibe dehnt den Muskel, das vorher im Kniegelenk gebeugte Bein wird schlagartig gestreckt (Abb. 9.22). Andere klinisch wichtige Eigenreflexe sind der AchillessehnenreflexAchilles-, BizepssehnenreflexBizeps- und TrizepssehnenreflexTrizepssehnenreflex. Da diese Reflexe in ganz bestimmten Rückenmarksegmenten verschaltet werden, geben Reflexprüfungen Aufschluss über die Höhe einer Rückenmarkschädigung.
Eigenreflexe laufen jedoch auch ohne Erregung von außen ständig ab und regulieren Muskellänge und -tonus und dadurch die Körperhaltung. Die Empfindlichkeit der Muskelspindeln wird durch die γ-Motoneurone „eingestellt“ und der jeweiligen Situation angepasst.
Bei den Fremdreflexen finden Reizaufnahme und -antwort an unterschiedlichen Organen statt. Im Gegensatz zum Eigenreflex verläuft der Reflexbogen hier über mehrere Schaltstellen zwischen sensiblen und motorischen Neuronen, weshalb Fremdreflexe auch als polysynaptische Reflexe bezeichnet werden (poly = viel). Viele FremdreflexFremdreflexFremdreflexe zählen zu den Schutzreflexen, etwa das Wegziehen des Armes bei einem Schmerzreiz am Finger (Abb. 9.23).
Ein Beispiel für einen diagnostisch genutzten Fremdreflex ist der BauchhautreflexBauchhautreflex. Dabei löst eine Reizung der Bauchhaut durch leichtes Bestreichen eine Anspannung der Bauchmuskeln aus.
Die vegetativen Reflexe
Auch die inneren Organe werden Reflexe:vegetativeüber Reflexe mit gesteuert. Sie werden über das vegetative Nervensystem (9.13) vermittelt und deshalb vegetative Reflexe genannt.
An viszero-viszeralen Reflexen ist nur das vegetative Nervensystem beteiligt. Hier sind der BlasenreflexBlasen- und MastdarmreflexMastdarmreflex beispielhaft zu nennen.
Haben sensible Erregungen aus einem inneren Organ reflektorisch Auswirkungen auf Skelettmuskeln, spricht man von einem viszero-somatischen Muskelreflex. Beispielsweise führt eine Appendizitis (Wurmfortsatzentzündung) oft reflektorisch zu einer Anspannung der Bauchmuskulatur. In diesem Fall werden die Empfindungen über vegetative Fasern zum Rückenmark hingeleitet, die Reflexantwort hingegen wird über somatische Fasern vermittelt.
Auch innere Organe und Haut können sich wechselseitig beeinflussen. Beispielsweise kann die Erkrankung eines inneren Organes zu einer Hautrötung führen (viszero-kutaner Reflex), umgekehrt können Anwendungen auf der Haut wie etwa Wärmepackungen innere Organe beeinflussen (kuti-viszeraler Reflex).

Das periphere Nervensystem

Zum peripheren Nervensystem zählenNervensystem:peripheres alle Nervenbahnen und Nervenzellansammlungen außerhalb des ZNS. Nach ihrem Austrittsort aus dem zentralen Nervensystem werden Hirnnerven und Spinalnerven unterschieden.

Die Hirnnerven

Die Hirnnerven umfassen alle Nervenfaserbündel, die oberhalb des Rückenmarks das ZNS verlassen. Es gibt zwölf Paare von Hirnnerven (kurz HN = Hirnnerv oder N. = Nervus), die mit römischen Ziffern von I bis XII benannt werden. Alle Hirnnerven verlassen das Gehirn durch kleine Öffnungen in der Schädelbasis (Abb. 7.6). Sie versorgen Kopf und Hals sowie einen Großteil der inneren Organe und verbinden Sinnesorgane mit dem Gehirn (Abb. 9.24).
Der erste Hirnnerv zieht ins Großhirn, der zweite ins Zwischenhirn. Die übrigen zehn entspringen bzw. ziehen in den Hirnstamm.
Die funktionelle Einteilung der Hirnnerven
Nach ihrer Funktion unterscheidet man:
  • Sensorische HirnnervenHirnnerven:sensorische (HN I, II, VIII), die die Empfindungen aus den Sinnesorganen zum Gehirn leiten

  • Überwiegend willkürmotorische HirnnervenHirnnerven:willkürmotorische (HN III, IV, VI, XI, XII)

  • Gemischte Hirnnerven (HN V, VII, IX, X), die sich aus verschiedenen Fasern zusammensetzen (willkürmotorisch, sensorisch und parasympathisch).

Der Riech- und der Sehnerv
Die ersten beiden Hirnnerven sind rein sensorisch:
  • Der Riechnerv (N. olfactorius, HN I)RiechnervNervus(-i):olfactorius übermittelt die Geruchsempfindungen (10.5.1)

  • Der Sehnerv (N. opticus, N. II)SehnervNervus(-i):opticus leitet die Eindrücke des Sehsinns zum Gehirn (10.6.3).

Die drei Augenmuskelnerven
Es Augenmuskelnervengibt drei Augenmuskelnervern:
  • Der N. Nervus(-i):oculomotoriusoculomotorius (HN III, Augenbewegungsnerv) versorgt motorisch den LidhebermuskelM. levator palpebrae superioris (Oberlidheber) und vier der sechs äußeren Augenmuskeln (Tab. 10.1) sowie parasympathisch den ZiliarmuskelZiliarmuskel für die Nah-Fern-Akkommodation (10.6.3) und den M. sphincter pupillae für die Pupillenverengung (Abb. 10.6)

  • Der N. Nervus(-i):trochlearistrochlearis (HN IV, Augenrollnerv) sowie der N. Nervus(-i):abducensabducens (HN VI, Augenabziehnerv) sind für die beiden verbleibenden äußeren Augenmuskeln zuständig (Tab. 10.1).

Der Nervus trigeminus
Der DrillingsnervDrillingsnerv (N. Nervus(-i):trigeminustrigeminus, HN V) ist ein Gesichtsnerv. Er teilt sich in drei große Äste:
  • Den AugenhöhlennervAugenhöhlennerv (N. Nervus(-i):ophthalmicusophthalmicus, V1), der sensibel Augenhöhle und Stirn versorgt

  • Den OberkiefernervOberkiefernerv (N. Nervus(-i):maxillarismaxillaris, V2), der Teile der Gesichtshaut, die Nasenschleimhaut, die Oberlippe und die Zähne des Oberkiefers sensibel innerviert

  • Den UnterkiefernervUnterkiefernerv (N. Nervus(-i):mandibularismandibularis, V3), der sensibel den Unterkieferbereich (Unterlippe, Zahnfleisch und Zähne) und motorisch alle Kau- und Mundbodenmuskeln versorgt.

Wird der N. trigeminus z. B. durch Druck von außen gereizt, können starke Schmerzen in seinem Versorgungsgebiet die Folge sein (TrigeminusneuralgieTrigeminusneuralgie).
Der Nervus facialis
Der Gesichtsnerv (N. Nervus(-i):facialisGesichtsnervfacialis, HN VII) führt:
  • Motorische Fasern für die mimische Muskulatur

  • Sensorische Fasern für die Geschmacksempfindungen der vorderen zwei Drittel der Zunge

  • Parasympathische Fasern für die Tränen-, Unterkiefer- und Unterzungendrüse.

Pflege

Die periphere Fazialisparese Fazialispareseist die häufigste periphere Nervenlähmung (9.12). Der Patient kann auf der betroffenen Seite das Auge nicht mehr schließen und die Stirn nicht mehr runzeln, der Mundwinkel hängt herab. Der unvollständige Lidschluss erfordert Tränenersatzflüssigkeit über Tag sowie Augensalbe und Uhrglasverband zur Nacht zum Schutz der Hornhaut vor Austrocknen. Häufig sammeln sich Speisereste in der betroffenen Wangentasche, die evtl. aspiriert (in die Lunge eingeatmet) werden. Mundpflege nach jeder Nahrungsaufnahme mit Entfernung evtl. Speisereste in der Wangentasche verhindert Aspiration und dient der Parotitisprophylaxe, weil die Ohrspeicheldrüse (Glandula parotis Abb. 17.10) oft mit beteiligt ist und zur Entzündung (Parotitis) neigt.

Der Hör- und Gleichgewichtsnerv
HörnervDer Hör- und Gleichgewichtsnerv (N. Nervus(-i):vestibulocochlearisGleichgewichtsnervvestibulocochlearis, HN VIII) übermittelt als dritter rein sensorischer Hirnnerv die Erregungen aus dem Gleichgewichts- und Hörorgan zum Gehirn (10.7.3, 10.7.4).
Der N. glossopharyngeus
Der N. Rachennervglossopharyngeus (Zungen-Rachen-Zungen-RachennervNervus(-i):glossopharyngeusNerv, HN IX) ist ein gemischter Nerv mit:
  • Motorischen Fasern für die Rachenmuskeln

  • Sensiblen Fasern v. a. für die Rachenschleimhaut

  • Sensorischen Fasern für die Geschmacksempfindungen des hinteren Zungendrittels

  • Parasympathischen Fasern für die Ohrspeicheldrüse.

Der N. vagus
Der N. Nervus(-i):vagusvagus (EingeweidenervEingeweidenerv, HN X) versorgt als Hauptnerv des parasympathischen Nervensystems einen Teil der Halsorgane, die Brust- und einen großen Teil der Baucheingeweide (Verlauf Abb. 9.25). Er leitet dabei sowohl sensible Impulse von Organen zum ZNS als auch efferente Impulse für die Motorik glatter Muskeln und für die Sekretion zu den inneren Organen. So kann er beispielsweise die Häufigkeit und die Kraft des Herzschlages beeinflussen. Einige wenige Fasern versorgen außerdem sensibel und motorisch den Kehlkopfbereich und sind dadurch am Sprechen und Schlucken beteiligt.
Der N. accessorius
Nervus(-i):accessoriusNervus(-i):accessoriusDer N. accessorius (HN XI, Halsnerv) Halsnervist zuständig für zwei Halsmuskeln, den M. sternocleidomastoideus (Kopfwendermuskel) und den M. trapezius (Kapuzenmuskel Abb. 7.24).
Der Zungennerv
Der N. hypoglossus (HN XII, ZungennervNervus(-i):hypoglossusZungennerv) ist ein rein motorischer Nerv für die Zungenmuskulatur.

Die Spinalnerven

Aus jedem Rückenmarksegment geht links und rechts je eine vordere und eine hintere Nervenwurzel (Vorder- bzw. Hinterwurzel) hervor, die sich zum Spinalnerven (Rückenmarknerven) zusammenschließen (Abb. 9.26).
Die Spinalnerven verlassen den Wirbelkanal der Wirbelsäule seitlich durch die Zwischenwirbellöcher (Öffnungen zwischen benachbarten Wirbeln, Abb. 7.13). Unmittelbar danach teilt sich jeder Spinalnerv in zwei Äste auf:
  • Die hinteren Spinalnervenäste versorgen die Haut und die tiefen Muskeln (7.3.4) vom Hals bis zur Kreuzbeinregion

  • Die vorderen Spinalnervenäste aus dem 2.–11. Brustsegment versorgen als ZwischenrippennervenZwischenrippennerven (Interkostalnerven, Nn. Nervus(-i):intercostalesintercostales) gürtelförmig die Haut und die Muskeln im Bereich von Brustkorb und Bauch. Die vorderen Äste der übrigen Spinalnerven hingegen bilden Nervengeflechte, Spinalnervenplexus genannt, bevor sie durch erneute Aufteilung einzelne periphere Nerven bilden, welche Arme und Beine versorgen (Abb. 9.26).

Spinalnervenplexus und periphere Nerven

SpinalnervenplexusDie Geflechte der Spinalnerven werden nach dem Abschnitt benannt, aus dem sie entspringen (Abb. 9.27):
Der Plexus cervicalis
Der Plexus Plexus(-us):cervicaliscervicalis (HalsgeflechtHalsgeflecht) bildet sich seitlich der oberen Halswirbelsäule aus den Halssegmenten C1–C4. Er versorgt Haut und Muskeln in der Hals- und Schulterregion und mit dem N. phrenicus das Zwerchfell.
Der Plexus brachialis
Der Plexus Plexus(-us):brachialisbrachialis (ArmgeflechtArmgeflecht, C5–Th1) liegt im unteren seitlichen Halsbereich und im Bereich der A. axillaris. Aus ihm entspringen neben kleineren Ästen zum Nacken und zur Schulter die drei großen Armnerven (Abb. 9.28):
  • Der N. Nervus(-i):radialisradialis (SpeichennervSpeichennerv) versorgt motorisch die Strecker des Ober- und Unterarms, sensibel die Streckseite von Ober- und Unterarm sowie einen Teil des Handrückens

  • Der N. Nervus(-i):ulnarisulnaris (EllennervEllennerv) versorgt motorisch Beugemuskeln am Unterarm sowie Handmuskeln, sensibel Hautbezirke der Finger vier und fünf und des angrenzenden Handrückens

  • Der N. Nervus(-i):medianusmedianus (MittelnervMittelnerv) versorgt Beugemuskeln am Unterarm und Daumen und Hautbezirke der Finger 1–4.

Der Plexus lumbalis
Die Nerven aus dem Plexus Plexus(-us):lumbalislumbalis (LendengeflechtLendengeflecht, L1–L4, seitlich der Wirbelsäule hinter dem M. psoas major) versorgen die untere Bauchwand, die äußeren Geschlechtsorgane und Hautgebiete und Streckmuskeln an den Beinen.
Der wichtigste Nerv aus diesem Geflecht ist der N. femoralis (SchenkelnervSchenkelnerv Abb. 9.28)Nervus(-i):femoralis. Er verläuft an der Vorderseite des Oberschenkels und versorgt dort die Haut und die Streckermuskeln, darunter den M. quadriceps femoris.
Der Plexus sacralis
Der Plexus Plexus(-us):sacralissacralis (KreuzgeflechtKreuzgeflecht, L4–S3) im kleinen Becken ist das größte Nervengeflecht des Menschen. Er versorgt das Gesäß, einen Teil des Damms und die unteren Gliedmaßen mit Nervenästen. Auch der längste und dickste Nerv des Menschen, der N. Nervus(-i):ischiadicusischiadicus (IschiasnervIschiasnerv), entspringt aus diesem Geflecht. Er verläuft im Gesäßbereich schräg abwärts zur Rückseite des Oberschenkels und versorgt dort die Beugemuskeln. Oberhalb der Kniekehle teilt er sich in zwei Äste auf: den N. Nervus(-i):tibialistibialis (SchienbeinnervSchienbeinnerv) und den N. peronaeus (N. Nervus(-i):fibularisfibularis, WadenbeinnervWadenbeinnerv). Sie versorgen Haut und Muskeln an Unterschenkel und Fuß.
Der Plexus pudendus
Der Plexus Plexus(-us):pudenduspudendus Schamgeflecht(Schamgeflecht, S3–S5) versorgt Beckeneingeweide, Damm und äußeres Genitale.

Pflege

Insbesondere oberflächen-, knochen- oder gelenknah verlaufende Plexus und Nerven sind gefährdet, durch länger dauernden Druck bei Lagerung oder Gipsverband oder zu starke Dehnung Schaden zu nehmen, vor allem wenn die Patienten bewusstlos sind oder Sensibilitätsstörungen haben:

  • Bei einer zu starken Abspreizung des Armes ist der Plexus brachialis, der im Schulter-Oberarm-Bereich verläuft, durch Überdehnung gefährdet

  • Der N. ulnaris verläuft an der Rückseite des Oberarmes sehr oberflächlich und ist besonders bei der Rückenlage des Patienten gefährdet

  • An der Außenseite des Knies verläuft der N. peronaeus, der unterhalb des Wadenbeinkopfes nur von Haut bedeckt liegt

  • Der N. ischiadicus war durch früher übliche intramuskuläre Injektionsmethoden in den oberen äußeren Quadranten des Gesäßes durch Verletzungen gefährdet. Daher wird heute die risikoarme Methode der Ventrogluteale Injektion nach Hochstetterventroglutäalen Injektion nach Hochstetter empfohlen (Abb. 9.29).

Die Lähmungen

Auf jeder Ebene des motorischen Systems sind Unterbrechungen möglich, die eine LähmungLähmungLähmung zur Folge haben:
  • Bei der peripheren Lähmung liegt eine Schädigung der motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark oder ihrer Axone vor. Dadurch ist die Impulsweiterleitung zu den jeweiligen Muskeln unterbrochen, und eine schlaffe Lähmung ist die Folge (z. B. Kinderlähmung)

  • Liegt die Störung weiter oberhalb, z. B. im primären motorischen Rindenfeld oder im Bereich der Pyramidenbahn, spricht man von einer zentralen Lähmung. Aufgrund der erhaltenen Schaltkreise für die Muskelreflexe und der fehlenden zentralen Steuerung tritt in der Regel eine spastische Lähmung (spasmos = Krampf) mit einem erhöhten muskulären Ruhetonus auf (beispielsweise Lähmungen nach Hirninfarkten oder -blutungen).

Unabhängig von der Schädigungsursache bezeichnet PlegiePlegie oder ParalyseParalyse eine vollständige Lähmung, wohingegen die Bewegungsfähigkeit bei der PareseParese vermindert, aber nicht völlig aufgehoben ist.

Medizin

Das QuerschnittslähmungQuerschnittsyndrom entsteht durch eine Unterbrechung des Rückenmarks.

Wenn der gesamte Rückenmarkquerschnitt betroffen ist und alle auf- und absteigenden Bahnen unterbrochen sind, fallen alle sensiblen Empfindungen und alle willkürlichen Bewegungen unterhalb des Schädigungsortes aus. Die Lähmungen unterhalb der Schädigung sind zentrale, also spastische SpastikLähmungen. Auf der Höhe der Schädigung kommt es durch die Zerstörung der motorischen Vorderhornzellen zu peripheren, also schlaffen Lähmungen.

Neben der Aufhebung von Sensibilität und Willkürmotorik sind bei einer Querschnittslähmung auch vegetative Funktionen (z. B. Blasen-, Darm-, Sexualfunktion) betroffen.

Das vegetative Nervensystem

Das vegetative Nervensystem:vegetativesNervensystem steuert lebenswichtige Organfunktionen wie z. B. Atmung, Kreislauf, Stoffwechsel und Wasserhaushalt. Diese unbewusste Steuerung ist durch den Willen kaum beeinflussbar. Das vegetative Nervensystem wird unterteilt in Sympathikus, Parasympathikus und Darmnervensystem.

Der Sympathikus und Parasympathikus

Lange bekannt sind SympathikusSympathikusSympathikus und ParasympathikusParasympathikusParasympathikus. Sie haben oft gegensinnige Wirkungen (Abb. 9.30, Tab. 9.2). Der Sympathikus wird v. a. bei nach außen gerichteten Aktivitäten erregt (z. B. körperliche Arbeit, Stress). Der Parasympathikus dominiert dagegen bei nach innen gerichteten Körperfunktionen (z. B. Essen). Durch das Zusammenspiel beider erfolgt ständig eine optimale Anpassung an die jeweiligen Bedürfnisse des Körpers.

Die zentralen Anteile von Sympathikus und Parasympathikus

Sympathikus:zentraler AnteilParasympathikus:zentraler AnteilDie zentralen Anteile des vegetativen Nervensystems (Abb. 9.31) regeln die Aktivitäten der Organe, die durch das periphere vegetative System innerviert werden. Diese Regelung kann auf unterschiedlichen Ebenen erfolgen:
  • Darm-, Harnblasen- und Sexualfunktionen werden teilweise schon auf Rückenmarksebene reguliert

  • Die Regulationszentren für Atmung, Herz und Kreislauf liegen im Hirnstamm

  • Komplexere vegetative Funktionen, z. B. die Körpertemperatur, werden vom Zwischen- und zum Teil Großhirn gesteuert.

Die peripheren Anteile von Sympathikus und Parasympathikus

Merke

Beim vegetativen Nervensystem besteht der periphere efferente Leitungsweg im Gegensatz zum willkürlichen Nervensystem immer aus zwei Neuronen.

Der periphere Symp,athikus
Sympathikus:peripherer AnteilDer periphere Sympathikus hat seinen Ursprung in Neuronen in den Seitenhörnern des Rückenmarks. Über die Vorderwurzel verlassen die Axone gemeinsam mit dem jeweiligen Spinalnerv das Rückenmark und ziehen zum nur wenige Zentimeter vom Wirbelkörper entfernten rechten oder linken GrenzstrangGrenzstrang (Abb. 9.31). Dort sind mehrere segmentartig angelegte Ganglien perlschnurartig über Nervenfasern miteinander verknüpft.
Die Neuron:präganglionärespräganglionären Axone (vom ZNS zum Ganglion) zur Versorgung der Kopf-, Hals- und Brustregion werden in den Grenzstrangganglien auf Neuron:postganglionärespostganglionäre Neurone (vom Ganglion zum Endorgan) umgeschaltet. Von den Grenzstrangganglien aus ziehen die Nervenfasern des Sympathikus wieder zu den Spinalnerven und mit diesen zu den einzelnen Organen.
Im Bauch- und Beckenbereich ziehen die sympathischen Nervenfasern ohne Umschaltung durch den Grenzstrang und werden dann in Ganglion:prävertebralesprävertebralen Ganglien nahe den großen Arterien umgeschaltet. Von hier aus schließen sich die sympathischen – z. T. auch parasympathischen – Nervenfasern zu großen Nervengeflechten (Plexus) zusammen. Beispiele sind etwa der Plexus Plexus(-us):coeliacuscoeliacus und der Plexus aorticus Plexus(-us):aorticus abdominalisabdominalis im Bauchraum.
Eine Besonderheit des peripheren Sympathikus ist Nebennierenmarkdas Nebennierenmark. Die postganglionären Neurone haben sich hier zu den sog. Chromaffine Zellenchromaffinen Zellen Zelle:chromaffinedes Nebennierenmarks umgewandelt und setzen bei Sympathikusreizung Adrenalin und Noradrenalin frei (11.6.5).
Der periphere Parasympathikus
Parasympathikus:peripherer AnteilBeim Parasympathikus liegt der Ursprung in Kerngebieten des Hirnstamms und den Seitenhörnern des Sakralmarks (S2–S4 Abb. 9.31). Von dort aus ziehen die Axone zusammen mit Hirn- oder Spinalnerven zu den parasympathischen Ganglien, die im Gegensatz zu den sympathischen Ganglien weit entfernt vom Rückenmark in unmittelbarer Nähe oder sogar innerhalb der Erfolgsorgane liegen. Sie können z. B. als Nervengeflechte an oder in der Wand von Hohlorganen liegen. Solche Nervengeflechte, an denen auch sympathische Fasern enden, liegen z. B. in der Wand von Magen, Darm, Blase und Gebärmutter.
Die Hirnnerven III, VII und IX versorgen parasympathisch den Kopf (III: Pupillenmotorik, Akkommodation; VII und IX: Tränen-, Nasenschleim- und Speichelsekretion), der X. Hirnnerv (N. vagus) versorgt den gesamten Brustraum und große Teile des Bauchraums. Der untere Bauchraum und der Beckenbereich werden durch die parasympathischen Fasern aus dem Sakralmark versorgt.

Das Darmnervensystem

Dritter Teil des vegetativen Nervensystems ist das Darmnervensystem Darmnervensystemoder enterische Nervensystem:enterischesNervensystem (kurz ENS). Es steuert die Blutversorgung und die Bewegungen des Magen-Darm-Trakts ebenso wie die Verschlusskraft der Schließmuskeln und die Sekretion der Verdauungssäfte.
Das Darmnervensystem funktioniert auch vollkommen ohne Einfluss des zentralen Nervensystems. Das ZNS kann aber verstärkend oder hemmend auf das Darmnervensystem einwirken und so die Verdauungsfunktionen mit den übrigen Körperfunktionen koordinieren.
Die 100 Millionen Neurone des Darmnervensystems (etwa so viele wie im Rückenmark!) liegen hauptsächlich in zwei Geflechten innerhalb der Darmwand (17.1.4):
  • Dem schleimhautnahen Plexus(-us):submucosusPlexus submucosus (Meißner-Meissner-PlexusPlexus) und

  • Dem tiefer gelegenen Plexus(-us):myentericusPlexus myentericus (Auerbach-Auerbach-PlexusPlexus).

Als Transmitter im Darmnervensystem fungieren Azetylcholin (Förderung der Verdauungstätigkeit), Noradrenalin (Hemmung der Verdauungstätigkeit) und Neuropeptide (Hemmung der Verdauungstätigkeit).

Die Versorgungs- und Schutzeinrichtungen des ZNS

Das empfindlicheNervensystem:zentrales (ZNS) Nervengewebe von Gehirn und Rückenmark liegt geschützt im knöchernen Schädelraum bzw. Wirbelkanal. Zusätzlichen Schutz gewähren drei bindegewebige HirnhautHirnhäute, die MeningenMeningen, die Gehirn und Rückenmark bedecken. Von außen nach innen sind dies Dura mater, Arachnoidea und Pia mater. Zwischen Arachnoidea und Pia mater befindet sich ein mit Liquor (Gehirnflüssigkeit) gefüllter Raum, der Subarachnoidalraum, der das Gehirn wie ein Wasserkissen vor Stößen und schnellen Bewegungen schützt.

Medizin

Bei Meningitiseiner Meningitis (Hirnhautentzündung) sind die Hirn- und Rückenmarkshäute entzündet, meist infolge einer Infektion. Leitsymptome sind Fieber, Kopfschmerzen, Nackensteife, Lichtempfindlichkeit, Übelkeit und Bewusstseinstrübung. Bei Meningitisverdacht ist immer eine sofortige Krankenhauseinweisung nötig – es besteht Lebensgefahr!

Die Dura mater

Die aus straffem Bindegewebe (5.3.3) gebildete harte Hirnhaut (Dura Dura matermater) bildet die äußere Hülle des ZNS.
Die Dura mater des Rückenmarks
Beim RückenmarkRückenmark:Dura mater besteht die Dura mater aus zwei Blättern (Abb. 9.32). Ihr äußeres Blatt liegt dem Wirbelkanal innen an. Ihr inneres Blatt umgibt als derber bindegewebiger Schlauch das Rückenmark und die Wurzeln der Spinalnerven. Zwischen beiden Blättern liegt der EpiduralraumEpiduralraum, der Fett und Bindegewebe enthält. Dieses Polster schützt das Rückenmark bei Bewegungen der Wirbelsäule.
Die Dura mater im Schädelraum
Im Schädelraum sind beide Durablätter größtenteils zu einer Haut verwachsen, die dem Schädelknochen innen anliegt (Abb. 9.33). Außerdem bildet die Dura im Schädelraum feste, bindegewebige Trennwände (Durasepten) zwischen den großen Hirnabschnitten, welche die Hirnteile bei Kopfbewegungen in ihrer Position halten:
  • Die GroßhirnsichelGroßhirnsichel (Falx Falx:cerebricerebri) trennt als senkrechte Wand beide Großhirnhemisphären

  • Sie geht in der hinteren Schädelgrube in die KleinhirnsichelKleinhirnsichel (Falx Falx:cerebellicerebelli) über, die entsprechend die Kleinhirnhemisphären trennt

  • Zwischen dem Großhirn und dem Kleinhirn überspannt das KleinhirnzeltKleinhirnzelt (Tentorium Tentorium cerebellicerebelli) horizontal das Kleinhirn.

An manchen Stellen sind die ansonsten fest verwachsenen Durablätter jedoch voneinander getrennt. Dadurch entstehen starrwandige Kanäle, die Sinus(-us)Sinus, die das Venenblut aus dem gesamten Schädelraum auffangen und über die V. jugularis interna (Abb. 15.11) in die obere Hohlvene ableiten.

Die Arachnoidea

Die mittlere Schicht heißt wegen ihres spinnwebenartigen Aussehens SpinnwebenhautSpinnwebenhaut oder Arachnoidea. Sie ist fast gefäßlos und liegt der Dura mater innen an. Zwischen Dura mater und ArachnoideaArachnoidea liegt der extrem schmale Subduralraum (Abb. 9.33)Subduralraum. Im Bereich der Sinus stülpen sich knopfförmige Wucherungen der Arachnoidea in den venösen Raum vor: die ArachnoidalzottenArachnoidalzotten. Aus diesen Zotten wird der Liquor aus den Hohlräumen von Rückenmark und Gehirn in das Venensystem abgeleitet (9.14.4).

Die Pia mater

Die zarte innere Hirnhaut (Pia mater Abb. 9.32) Pia materenthält zahlreiche Blutgefäße und bedeckt unmittelbar die Oberfläche des Nervengewebes. Sie folgt ihr bis in alle Vertiefungen hinein.
Die beiden inneren Häute, Arachnoidea und Pia mater, werden auch weiche Hirnhäute genannt.
Zwischen Arachnoidea und Pia mater liegt der bereits erwähnte SubarachnoidalraumSubarachnoidalraumSubarachnoidalraum. Feine Fasern der Arachnoidea spannen sich durch diesen Raum und bewirken zusammen mit dem umgebenden Liquor eine stoßsichere Aufhängung des Gehirns in der Schädelhöhle.
An einigen Stellen im Gehirn erweitert sich der Subarachnoidalraum zu weiteren Räumen – den LiquorzisterneLiquorzisternen (z. B. zur KleinhirnzisterneKleinhirnzisterne Abb. 9.35).

Medizin

Rückenmarksnahe LeitungsanästhesienRückenmarksnahe Leitungsanästhesien nutzen die enge räumliche Beziehung der Nervenwurzeln zueinander zur Schmerzausschaltung in Unterbauch, unterer Extremität, Geschlechtsorganen und Analgegend:

  • Wird das Lokalanästhetikum in den Epiduralraum gespritzt, handelt es sich um eine sogenannte PeriduralanästhesiePDAPeriduralanästhesie (EpiduralanästhesieEpiduralanästhesie). Sie ist im gesamten Wirbelsäulenbereich möglich, wird aber meist im Lendenwirbelsäulenbereich durchgeführt

  • Bei der SpinalanästhesieSpinalanästhesie wird der liquorhaltige Subarachnoidalraum im Bereich der Lendenwirbelsäule unterhalb des Rückenmarks punktiert.

Der Liquor

Der Liquor cerebrospinalis (Gehirn-Rückenmark-Gehirn-Rückenmark-FlüssigkeitFlüssigkeit, kurz LiquorLiquor) ist eine klare, farblose Flüssigkeit, die die Hohlräume im Gehirn sowie den Subarachnoidalraum ausfüllt. Ein Erwachsener hat ca. 150 ml Liquor.
Durch den Liquor wird das Nervengewebe gestützt und wie von einem Wasserkissen vor der Schwerkraft, vor schädigender Stoßeinwirkung, Reibung oder Druck geschützt. Daneben hat der Liquor wichtige Funktionen beim Stoffaustausch zwischen Blut und Nervengewebe: Er erhält Nährstoffe aus dem Blut, versorgt damit das Nervensystem und transportiert Stoffwechselprodukte aus dem Nervengewebe ab.
Gebildet wird der Liquor in Plexusepithelzellen (spezialisierten Ependymzellen 5.5.2) der Plexus(-us):choroideiPlexus(-us):choroideiPlexus choroidei. Dabei handelt es sich um gefäßreiche Ausstülpungen der Pia mater (9.14.5) in die Ventrikel. Der Liquor durchströmt die Ventrikel (Hohlräume des Gehirns Abb. 9.34) und gelangt dann in den Subarachnoidalraum. Dort wird er von den Arachnoidalzotten resorbiert und in die Sinus, also das Venensystem, abgeleitet (Abb. 9.35).
Die Lumbalpunktion
Einige Erkrankungen des ZNS und/oder seiner Hüllen (z. B. die Meningitis, 9.14) führen zu Veränderungen der Liquorzusammensetzung, sodass die laborchemische und mikroskopische Liqouruntersuchung wichtige diagnostische Hinweise geben kann.
Zur Liquorentnahme wird der Subarachnoidalraum in der Regel zwischen den Dornfortsätzen des dritten und vierten Lendenwirbels punktiert (LumbalpunktionLumbalpunktion). Dazu werden am gekrümmt liegenden oder gekrümmt sitzenden Patienten zwischen den Dornfortsätzen des dritten und vierten Lendenwirbels Haut und Bänder der Wirbelsäule bis zum liquorgefüllten Wirbelkanal durchstochen. An dieser Stelle ist die Punktion gefahrlos, da das Rückenmark bereits auf Höhe des zweiten Lendenwirbelkörpers endet.

Die Liquorräume

Man unterscheidet anatomisch zwei LiquorräumeLiquorräume im ZNS:
  • Der Subarachnoidalraum (Abb. 9.32, Abb. 9.33, Abb. 9.35) mit den Zisternen umschließt als äußerer Liquorraum Gehirn und Rückenmark

  • Zu den inneren Liquorräumen rechnet man das VentrikelsystemVentrikelsystem des Gehirns und den Zentralkanal im Rückenmark (Abb. 9.34, Abb. 9.35).

Die inneren Liquorräume
Es gibt vier Ventrikel (Liquorräume:innereHirnventrikelHirnventrikel, HirnkammernHirnkammern): Die beiden Seitenventrikel (1. und 2. Ventrikel) sind lang gestreckte, bogenförmige Hohlräume in den Großhirnhemisphären. Sie stehen über die beiden ZwischenkammerlöcherZwischenkammerlöcher (Foramina interventricularia) mit dem im Zwischenhirn gelegenen 3. Ventrikel in Verbindung.
Über den Aquädukt, einen schmalen Kanal im Mittelhirn, besteht eine Verbindung zwischen dem 3. und 4. Ventrikel. Der 4. Ventrikel setzt sich in den Zentralkanal des Rückenmarks fort und weist noch drei zusätzliche Öffnungen zum Subarachnoidalraum auf. Durch diese stehen die inneren Liquorräume mit den äußeren in Verbindung.
Die Blut-Liquor-Schranke
Der Liquor wird in den Plexus choroidei durch Filtrations- und Sekretionsvorgänge aus Blutplasma gebildet. Damit dabei keine schädlichen Stoffe aus dem Blut zum Nervengewebe gelangen, besteht dort eine der Blut-Hirn-Schranke (5.5.2) entsprechende Barriere, die Blut-Liquor-Schranke. Sie wird von Kapillarendothel, Basalmembran und Plexusepithelzellen gebildet.
Die Blut-Liquor-Blut-Liquor-SchrankeSchranke ist klinisch von großer Bedeutung, da sie (außer, wenn sie im Rahmen einer Meningitis entzündet und damit undicht ist) nur von wenigen liquorgängigen Medikamenten passiert werden kann.
Der Hydrozephalus
Beim Erwachsenen werden täglich ca. 500 ml Liquor gebildet und umgekehrt resorbiert.
Ist dieses Gleichgewicht gestört, kommt es zum Hydrozephalus WasserkopfHydrozephalusmit einer vermehrten Liquormenge in den Ventrikeln (Hydrocephalus internus) oder im Subarachnoidalraum (Hydrocephalus externus). Bei Kleinkindern vergrößert sich außerdem der Schädel.

Die Blutversorgung des ZNS

Die Arterien des Gehirns
HirnarterienDas GehirnNervensystem:zentrales (ZNS) hat einen sehr hohen Sauerstoffbedarf und reagiert gleichzeitig sehr empfindlich auf Sauerstoffmangel: Schon eine Unterbrechung der Sauerstoffzufuhr für wenige Minuten kann zu irreparablen Zellschäden mit neurologischen Ausfällen (Lähmungen, Sensibilitätsstörungen) bis zum Hirntod führen, das heißt dem unwiederbringlichen Verlust aller Gehirnfunktionen.
Die kontinuierliche Sauerstoff- und Nährstoffzufuhr des Gehirn:BlutversorgungGehirns wird über ein Arteriensystem an der Hirnbasis (Unterseite des Gehirns) gewährleistet. Es wird aus den paarigen inneren HalsschlagaderHalsschlagadern (Aa. carotides Arteria(-ae):carotides internaeinternae) und in geringerem Umfang den Wirbelschlagadern (Aa. Arteria(-ae):vertebralisvertebrales) gespeist (Abb. 9.36, Abb. 9.37).
  • Die A. carotis interna gibt zunächst Äste zum Auge und zur Hirnanhangsdrüse ab. Ihre beiden Endäste – die vordere und mittlere Großhirnschlagader (A. cerebri anterior und Arteria(-ae):cerebrimedia) – versorgen die vorderen und mittleren Hirngebiete

  • Die Aa. vertebrales vereinigen sich nach Durchtritt durch das große Hinterhauptloch an der Hirnbasis zur SchädelbasisarterieSchädelbasisarterie (A. basilaris). Aa. vertebrales und A. basilaris versorgen Hirnstamm und Kleinhirn. Später teilt sich die A. basilaris in die beiden hinteren Großhirnschlagadern (Aa. cerebri posteriores) zur Versorgung von Hirnbasis und hinteren Hirnarealen

  • Damit eine Unterbrechung der Blutzufuhr in einem dieser Gefäße nicht sogleich zum Untergang von Hirngewebe führt, sind die Arterien über Verbindungsäste zu einem Gefäßring (Circulus arteriosus Willisii = Circulus arteriosus cerebri) verbunden. Bei nicht wenigen Menschen ist dieser allerdings nicht vollständig ausgebildet.

Die Arterien des Rückenmarks
Das RückenmarkRückenmark:Arterien wird über Arterien aus der A. vertebralis, den Zwischenrippenarterien und der Aorta versorgt. Sie gelangen durch die Zwischenwirbellöcher in den Wirbelkanal und bilden dort ein Arteriennetz.
Der Schlaganfall

Medizin

Eine der häufigsten Erkrankungen des Gehirns v. a. im höheren Alter und wesentliche Ursache für Pflegebedürftigkeit ist der SchlaganfallSchlaganfall (zerebraler Insult, apoplektischerApoplexInsult).

Beim Schlaganfall geht Hirngewebe durch eine Störung der arteriellen Durchblutung zugrunde (Abb. 9.38). Am häufigsten ist eine Einengung oder ein Verschluss einer großen Hirnarterie die Ursache, oft infolge Arteriosklerose. Seltener liegt eine Blutung aus einer Hirnarterie zugrunde.
Von einem Schlaganfall ist vor allem die A. cerebri media (Abb. 9.36) betroffen. Gemäß ihrem Versorgungsgebiet (Abb. 9.37) kommt es zum Ausfall der Willkürmotorik und/oder der Sensibilität auf der gegenüberliegenden Körperseite, denn durch die Kreuzung der Pyramidenbahn und der aufsteigenden sensiblen Bahnen ist jeder Körperbereich in der gegenüberliegenden Hirnhälfte repräsentiert. Die Halbseitenlähmung (Hemiparese/HemiplegieHemipareseHemiplegie) ist in der Akutphase eine schlaffe Lähmung, die später häufig in eine spastische Lähmung übergeht (9.12).
Je nach Ausdehnung des Schlaganfalls können zusätzliche Ausfälle wie Sprach- oder Sehstörungen oder eine Bewusstseinstrübung bestehen.
Die genannten neurologischen Störungen können auch nur kurzzeitig auftreten. Solche flüchtigen Ausfälle sind als Warnzeichen eines drohenden „großen“ Schlaganfalls zu werten und müssen unverzüglich diagnostisch abgeklärt werden.
Evtl. kann versucht werden, das verschlossene Gefäß durch Medikamente wiederzueröffnen. Ansonsten soll die medikamentöse Behandlung einen weiteren Nervenzelluntergang in der Umgebung der abgestorbenen Zellen verhindern und das Risiko erneuter Schlaganfälle vermindern.

Pflege

Patienten mit einem ausgedehnten SchlaganfallSchlaganfall:Pflege sind meist halbseitengelähmt und haben nicht selten Sprachstörungen oder sind psychisch verändert. Entsprechend umfangreich ist ihre Pflege:

Neben der Dekubitus- und Kontrakturenprophylaxe gilt den Schluckstörungen besonderes Augenmerk, da eine Aspiration nicht selten prognoseentscheidend ist. Wegen Störungen der Blasenentleerung müssen die Patienten oft katheterisiert werden.

Nicht nur Lähmungen, sondern z. B. auch Störungen im Handlungsentwurf (ApraxieApraxien) erschweren alltägliche Handlungen oder machen sie gar unmöglich – der Patient hat z. B. „vergessen“, wie man sich anzieht.

Am besten geeignet zur Wahrnehmungs- und Bewegungsförderung ist das Bobath-Bobath-KonzeptKonzept. Es greift in alle Aktivitäten des täglichen Lebens ein, der Patient wird dadurch 24 Stunden am Tag behandelt. Die stärker betroffene Seite des Patienten wird von Anfang an in alle Tätigkeiten mit einbezogen, bei allen Aktivitäten werden normale, beidseitige Bewegungsmuster gefördert.

Ganz wichtig ist auch fortwährende psychische Unterstützung der Betroffenen, die oft von einem Augenblick auf den anderen ihre Selbstständigkeit verloren haben. Durch konsequente, möglichst früh beginnende aktivierende Pflege und Physiotherapie erlangen aber viele Patienten zumindest einen Teil der Fähigkeiten zurück.

Die Venen des Gehirns

HirnvenenDer venöse Abfluss aus dem Schädelraum verläuft in erster Linie durch dünnwandige, klappenlose Venen, die zum großen Teil unabhängig von den Arterien verlaufen. Dabei sammeln die inneren Hirnvenen das Blut aus den zentralen Teilen des Gehirns, die äußeren Hirnvenen das von der Oberfläche des Gehirns. Das Blut fließt dann in die bereits erwähnten Sinus (9.14.1), muskelfreie, starrwandige Venenkanäle. Diese führen das Blut zur rechten und linken V. jugularis interna, die das Blut über rechte und linke V. brachiocephalica letztlich in die obere Hohlvene ableiten (15.2.3).

Lernen und Gedächtnis

Für Lernenden Menschen ganz wichtige „höhere“ Leistungen sind Lernen und GedächtnisGedächtnisGedächtnis, also die Fähigkeit, neue Gedächtnisinhalte aufzunehmen und wieder abzurufen (zu erinnern).
An der Bildung von Gedächtnisinhalten sind stets viele Neurone beteiligt. Man stellt sich vor, dass zahlreiche Neurone miteinander verknüpft sind und so eine Art Netz oder Kreis bilden, in dem ein bestimmter Gedächtnisinhalt (EngrammEngramm) gespeichert ist. Dieses Netz heißt neuronales Ensemble.
Die Tatsache, dass jedes Neuron durch unterschiedliche Verknüpfung mit anderen Neuronen an vielen Netzen beteiligt sein kann, erklärt sowohl, dass das Gedächtnis im Gehirn nicht genau lokalisiert werden kann, als auch die unüberschaubare Zahl verschiedener Gedächtnisinhalte, die unser Gehirn speichern kann.
Das sensorische, Kurz- und Langzeitgedächtnis
Unser Gedächtnis kann nur eine begrenzte Menge an Informationen speichern, und es wäre auch gar nicht sinnvoll, sämtliche Sinneseindrücke unabhängig von ihrer Bedeutung für immer zu speichern.
Das Gedächtnis funktioniert wie mehrere hintereinanderliegende Speicher, die sich u. a. in maximal möglichem Zufluss pro Zeiteinheit, Funktionsweise, Speicherkapazität und -dauer unterscheiden (Mehrspeichermodell Abb. 9.39).
In jeder Sekunde empfängt unser Gehirn unzählige Sinneseindrücke. Diese werden, ohne dass wir uns dessen bewusst sind, durch den sensorischen Informationsspeicher (Ultra-Kurzzeitgedächtnis) für wenige Millisekunden bis etwa eine Sekunde bereitgehalten und dann mit neuen Informationen „überschrieben“. Innerhalb dieser Zeit wird unter anderem geprüft, ob die Wahrnehmungen von Bedeutung sind oder nicht. Wahrscheinlich beruht der sensorische Speicher auf flüchtigen elektrischen Erregungen.
Das Kurzzeitgedächtnis hält schon etwas länger vor, und zwar einige Minuten. Seine Kapazität ist gering, auch hier werden ältere Inhalte ständig durch neue ersetzt. Als neurophysiologische Grundlage des KurzzeitgedächtnisKurzzeitgedächtnisses gilt die frühe Langzeitpotenzierung:Langzeitpotenzierung Wird ein Neuron besonders stark oder oft gereizt, so werden neben AMPA-RezeptorenAMPA- auch NMDA-RezeptorenNMDA-Rezeptoren für den Transmitter Glutamat aktiviert. Über mehrere Zwischenschritte resultiert eine Empfindlichkeitssteigerung der AMPA-Rezeptoren und damit eine anhaltende Verstärkung des postsynaptischen Potenzials auch nach Einzelreizen (9.3.1).
Nur besonders wichtige Gedächtnisinhalte werden vom Kurzzeit- in Langzeitgedächtnisdas Langzeitgedächtnis überführt und teilweise ein Leben lang gespeichert. Bei länger dauernder starker Erregung einer Nervenzelle werden im Zellkern bestimmte Gene aktiviert und die Synthese der „entsprechenden“ Proteine gesteigert. Dies führt beispielsweise zur Bildung neuer Synapsen oder Rezeptoren. Dieser Vorgang wird als späte Langzeitpotenzierung bezeichnet. Auch epigenetische Mechanismen (4.5) sind möglicherweise beteiligt.

Merke

Voraussetzung von Kurz- und Langzeitgedächtniss sind „lernfähige“, plastische Synapsen, die nach ihrem „Entdecker“ Donald Hebb als Hebb-Hebb-SynapsenSynapsen bezeichnet werden. Im Gegensatz zu „normalen“ Synapsen können sie durch eintreffende Erregungen verändert werden.

Das deklarative und nicht-deklarative Gedächtnis
Neben der zeitlichen Unterteilung gibt es eine qualitative Unterteilung des Gedächtnisses:
  • Das deklarative oder explizite Gedächtnis:deklaratives (explizites)Gedächtnis beinhaltet das Faktenwissen, z. B. Namen oder Jahreszahlen von Ereignissen. Diese Inhalte können in Sprachform (deklarativ) wiedergegeben werden

  • Das nicht-deklarative oder implizite Gedächtnis:nicht-deklaratives (implizites)Gedächtnis speichert u. a. Informationen über die Fähigkeiten, bestimmte Dinge auszuführen, z. B. zu schreiben oder ein Instrument zu spielen.

Medizin

Bei einer AmnesieAmnesie kommt es zu einer Gedächtnislücke in Zusammenhang mit einem schädigenden Ereignis.

  • Bekannt ist die retrograde Amnesie nach einem Schädel-Hirn-Trauma, bei der sich der Patient an die letzten Minuten vor dem Unfall nicht mehr erinnern kann

  • Bei der anterograden Amnesie besteht eine Gedächtnislücke für die Zeit nach der Schädigung.

Das Gehirn im Laufe des Lebens

Das Gehirn des Kindes und Jugendlichen
Kinder:GehirnentwicklungDas Gehirn:Kinder/JugendlicheGehirn ist mit der Geburt nicht ausgereift. Zwar sind bei der Geburt schon fast alle Neurone vorhanden. Zum einen findet aber ein wesentlicher Teil der Markscheidenbildung (5.5.3) erst nach der Geburt statt (vor allem in den ersten zwei Lebensjahren, geringer jedoch bis ins zweite Jahrzehnt). Zum anderen verändern sich die Synapsen ganz wesentlich: In den ersten drei Lebensjahren vervielfacht sich die Zahl der Synapsen und ermöglicht dem Kind unendlich viele Verknüpfungsmöglichkeiten für Erfahrungen.
Schon früh beginnt aber auch ein Um- und Abbau je nach Aktivität der Synapsen: Häufig gebrauchte Synapsen werden gestärkt, nicht genutzte „zurückgebaut“. Dieses „Zurechtstutzen“ wird auch als PruningPruning bezeichnet.
Ein zweiter starker Umbau findet während der Pubertät statt: Kurz vor der Pubertät vermehren sich die Synapsen abermals, um in den Folgejahren je nach Beanspruchung wiederum „ausgedünnt“ zu werden. Diese Umbauvorgänge im Gehirn werden heute als Mitursache für Stimmungsschwankungen, schlechtes Einfühlungsvermögen und manchmal wenig vorausschauendes Handeln Pubertierender angesehen.
Im Erwachsenenalter dann ist das Gehirn nicht mehr ganz so flexibel, arbeitet dafür aber umso schneller.

Medizin

Die Umbauprozesse in der Pubertät sind wahrscheinlich auch der Grund dafür, dass Alkohol und andere Drogen während dieser Zeit besonders großen Schaden anrichten und besonders schnell zur Abhängigkeit führen.

Die Altersveränderungen des Gehirns
Gehirn:AltersveränderungenBeim alten Menschen lassen sich verschiedene Altersveränderungen des Gehirns feststellen:
  • Eine (eher geringe) Abnahme der Nervenzellzahl

  • Eine Abnahme der Synapsen und Änderungen im Neurotransmitterhaushalt

  • Eine relativ starke Abnahme von Ganglienzellen und Astrozyten

  • Die Einlagerung eines gelblich-braunen „Alterspigments“, des Lipofuszins (3.3.5)

  • Sog. senile Plaques und neurofibrilläre Degeneration

  • Eine Verschmälerung der Hirnwindungen und Erweiterung der Liquorräume (HirnatrophieHirnatrophie)

  • Bindegewebige Verdickungen der Hirnhäute.

Wie genau diese beobachtbaren Veränderungen in Zusammenhang stehen mit Funktionseinbußen des Gehirns, ist nach wie vor in weiten Bereichen unklar. Hinzu kommt, dass viele Gehirnleistung kaum zu messen sind. Objektivierbar bei alten Menschen sind beispielsweise Veränderungen im Schlafprofil (9.7.5) oder eine langsamere Reaktion bei Reaktionstests (die Nervenleitungsgeschwindigkeit nimmt bis zum 70. Lebensjahr um ca. 20 % ab).
Viele „höhere“ Funktionen bleiben aber sehr lange konstant oder eine Einbuße in einem Teilbereich wird durch einen Zugewinn in anderen Bereichen wettgemacht, so beispielsweise bei Intelligenzder Intelligenz:
  • Die kristalline Intelligenz beinhaltet bildungs-, erfahrungs- und übungsabhängige Leistungen wie z. B. Wortverständnis und Sprachflüssigkeit. Diese Fähigkeiten nehmen mit biologischem Alter kaum ab und sind durch Aktivität und Training sogar noch steigerbar

  • Die fluide Intelligenz umfasst unter anderem die Fähigkeit zum Wissenserwerb und die Problemlösungsfähigkeit, etwa die (schnelle) Orientierung in neuer Umgebung oder die Beurteilung komplexer Situationen. Sie wird anschaulich oft als „geistige Beweglichkeit“ bezeichnet. Die fluide Intelligenz nimmt bereits früh ab, kann aber auch trainiert werden. Viele ältere Menschen beklagen v. a. eine schlechtere Gedächtnisbildung.

Pflege alter Menschen

Auch wenn Altersveränderungen des Gehirns v. a. bei sehr alten Menschen nicht zu leugnen sind – die Reserve ist groß und merkbare Einschränkungen treten sehr spät auf. Entscheidend ist außerdem, dass Umbau (also letztlich LernenLernen:im Alter) zwar nicht mehr so leicht fällt wie in jungen Jahren, aber zeitlebens möglich ist! Viele ältere Menschen, die aufgeschlossen gegenüber Neuem sind und sich geistig betätigen, sind intellektuell leistungsfähiger als 20 Jahre jüngere „Untrainierte“.

Wiederholungsfragen

  • 1.

    Wie kann man das Nervensystem gliedern? (9.1.2)

  • 2.

    Was ist das Ruhe-, was das Aktionspotenzial, und wie kommen sie zustande? (9.2.1, 9.2.2, 9.2.3)

  • 3.

    Wie wird das Ruhepotenzial nach einem Aktionspotenzial wiederhergestellt? (9.2.4)

  • 4.

    Wozu braucht das Neuron eine Refraktärphase? (9.2.5)

  • 5.

    Wie ist eine Synapse aufgebaut? (9.3.1)

  • 6.

    Welche Funktion haben die Neurotransmitter? (9.3.2)

  • 7.

    Wo wirkt Azetylcholin hauptsächlich? (9.3.2)

  • 8.

    Welche Funktion hat das Großhirn? (9.5.1)

  • 9.

    Woraus besteht die graue Substanz des Großhirns? (9.5.1)

  • 10.

    Woraus besteht die weiße Substanz? (9.5.1)

  • 11.

    Was befindet sich in der vorderen Zentralwindung des Großhirns? (9.5.2)

  • 12.

    Wie unterscheiden sich primäre und sekundäre sensorische Rindenfelder? (9.5.2)

  • 13.

    Welche Funktion erfüllt die Pyramidenbahn? (9.5.3)

  • 14.

    Wofür ist das extrapyramidale System zuständig? (9.5.4)

  • 15.

    Welche Funktion erfüllen die Basalganglien? (9.5.5)

  • 16.

    Worauf nimmt das limbische System Einfluss? (9.5.6)

  • 17.

    Welches sind die Hauptbestandteile des Zwischenhirns? (9.6)

  • 18.

    Wofür ist der Thalamus zuständig? (9.6.1)

  • 19.

    Welche Strukturen werden zum Hirnstamm gerechnet? (9.7)

  • 20.

    Aus welchen Strukturen besteht das Mittelhirn? (9.7.1)

  • 21.

    Wo befinden sich die für das Überleben erforderlichen Steuerungszentren? (9.7.3)

  • 22.

    Wie unterscheiden sich der Schlaf beim Säugling, Erwachsenen und alten Menschen? (9.7.5)

  • 23.

    Nennen Sie zwei Beispiele für Biorhythmen. (9.7.5)

  • 24.

    Wofür ist das Kleinhirn verantwortlich? (9.8)

  • 25.

    Wie ist das Rückenmark aufgebaut, welche Funktionen erfüllt es? (9.9)

  • 26.

    Wie ist ein Reflexbogen aufgebaut, welche Gruppen von Reflexen werden unterschieden (jeweils mit einem Beispiel)? (9.10)

  • 27.

    Welche Funktionen haben die zwölf Hirnnerven? (9.11.1)

  • 28.

    Wie sind Spinalnerven aufgebaut, und welche Funktionen haben sie? (9.11.2, 9.11.3)

  • 29.

    Welche Wirkungen haben Sympathikus und Parasympathikus? (9.13.1, 9.13.2, 9.13.3)

  • 30.

    Welche Aufgaben hat das Darmnervensystem, was zeichnet es aus? (9.13.4)

  • 31.

    Wie heißen die drei Hirnhäute? (9.14.1, 9.14.2, 9.14.3)

  • 32.

    Welche Funktionen hat der Liquor? (Abb. 9.14.4)

  • 33.

    Welche Liquorräume gibt es? (9.14.5)

  • 34.

    Stellen Sie kurz die arterielle Blutversorgung des Gehirns dar. (9.14.6)

  • 35.

    Wie stellt man sich heute das Funktionieren des Gedächtnisses vor? (9.15)

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