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B978-3-437-26803-8.00003-8

10.1016/B978-3-437-26803-8.00003-8

978-3-437-26803-8

Abb. 3.1

Zelle:DifferenzierungBeispiele für die Differenzierung menschlicher Zellen (Größenverhältnisse zwischen den Zelltypen nicht maßstabsgetreu, insbesondere ist die Eizelle stark verkleinert).

Abb. 3.2

Die ZellmembranZellmembran:Aufbau unter verschiedenen Vergrößerungen. Die mit dem Lichtmikroskop nur als dünne Linie zu sehende Zellmembran erscheint unter dem Elektronenmikroskop dreischichtig.

Abb. 3.3

[M375]

Zellkontakte, hier im Harnleiterepithel, ZellkontakteHarnleiterepithel (elektronenmikroskopische Aufnahme). Bei 1 ein Verschlusskontakt (Zonula occludens), bei 2 eine Zonula adhaerens als Beispiel eines Haftkontaktes.

Abb. 3.4

Schnitt durch eine Zelle:AufbauZelle. Durch die überwiegend membranumhüllten Organellen verfügt die Zelle über verschiedene abgeteilte Räume für unterschiedliche Funktionen.

Abb. 3.5

ZellkernZellkern:Karyoplasma, Bestandteile. Die drei Hauptbestandteile des KaryoplasmaKaryoplasmaKaryoplasmas – Nuklear-Sol, Chromatin und Kernkörperchen – sind deutlich zu erkennen.

Abb. 3.6

Feinbau eines ChromosomsChromosomen:Feinbau.

Abb. 3.7

ChromosomChromosomen:Kernteilung. Im Bereich des Zentromers setzen an Proteinauflagerungen bei der Teilung die Spindelfasern an. Die Telomere an den Chromosomenenden spielen bei der Replikation der DNA eine Rolle, an ihnen wie auch an den Zentromeren wird keine genetische Information abgelesen.

Abb. 3.8

Raues endoplasmatisches Retikulum und Golgi-Apparat. Im rauen endoplasmatischen Retikulum werden Proteine gebildet und mithilfe von Transportvesikeln zum Golgi-Apparat gebracht. Bei ihrer „Wanderung“ von der Aufnahme- zur Abgabeseite des Golgi-Apparates werden die Proteine modifiziert und nach Bestimmungsort sortiert. Die Lysosomen bleiben in der Zelle, die Sekretgranula werden ausgeschleust.

Abb. 3.9

[M375]

Raues endoplasmatisches Retikulum und Mitochondrium, elektronenmikroskopische Aufnahme.

Abb. 3.10

Mitochondrium in der Schemazeichnung. Die Auffaltungen der inneren Membran sind unterschiedlich geformt, z. B. leistenförmig (Cristae) oder röhrenförmig (Tubuli).

Abb. 3.11

Oben altersabhängige Größe der FlüssigkeitsräumeFlüssigkeitsräume:altersabhängige Größe des Menschen (in Prozent des Körpergewichts). Unten der Stoffaustausch im Kapillargebiet; rote Pfeile O2/CO2-Austausch; grüne Pfeile Nährstoffe. Zwischen KapillarenKapillaren:Stoffaustausch, Gewebezellen und interstitiellem Raum findet ein ständiger gegenseitiger Stoffaustausch statt. Die Flüssigkeitsbewegung im Bereich der Lymphgefäße ist hingegen einseitig vom interstitiellen Raum zur Lymphkapillare gerichtet.

Abb. 3.12

Oben DiffusionDiffusionDiffusion, unten OsmoseOsmoseOsmose. Bei der Diffusion treten die Teilchen bis zum Konzentrationsausgleich durch die Membran. Bei der Osmose fließt hingegen das Lösungsmittel (beim Menschen Wasser) von der Seite niedriger zur Seite hoher Teilchenkonzentration. Nach dem Konzentrationsausgleich entspricht die hydrostatische Druckdifferenz (Höhenunterschied der Flüssigkeitssäulen) dem osmotischen Druck.

Abb. 3.13

Plasma:ElektrolytkonzentrationenElektrolytkonzentrationen von Plasma, InterstitiumInterstitium:Elektrolytkonzentration Flüssigkeit, intrazelluläre, Elektrolytkonzentrationund intrazellulärer Flüssigkeit (unter Berücksichtigung der Ionenwertigkeiten). Die K+-Konzentration in der Zelle ist viel höher als im Plasma und im Interstitium. Dagegen ist die Na+-Konzentration im Plasma und im Interstitium höher als in der Zelle.

Abb. 3.14

Endo- und Exozytose. Mit Endo- und ExozytoseExozytoseExozytose ist ein ständiger Umbau der Zellmembran verbunden.

Abb. 3.15

[E362]

Kolorierte rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen eines MakrophagenMakrophagen (M), der beschädigte rote Blutkörperchen (E = Erythrozyt) phagozytiert. Links Blutkörperchen angelagert, Mitte teilweise, rechts fast vollständig umflossen.

Abb. 3.16

TranskriptionTranskription:RNA-Transkript. Am entspiralisierten DNA-Abschnitt wird eine einsträngige Zwischenkopie (RNA-Transkript) des DNA-Strangs gebildet. An jede Base des abzulesenden DNA-Strangs wird die komplementäre Base am RNA-Strang angebaut, wobei jedoch bei der RNA Uracil statt Thymin verwendet wird.

Abb. 3.17

Schematische Darstellung der tRNA. Dieses kleeblattförmige Gebilde enthält am einen „Ende“ ein bestimmtes Basentriplett (Anticodon) und am anderen die dazugehörige Aminosäure. So „übersetzen“ die tRNAs die Basentriplett- in eine Aminosäuresequenz.

Abb. 3.18

Translation. An die mRNA lagern sich entsprechende tRNA-Moleküle an. Nach Knüpfen der Aminosäureverbindung verlässt die tRNA ihre Aminosäure, um sich mit einer frei im Zytoplasma umherschwimmenden Aminosäure neu zu beladen.

Abb. 3.19

Zusammenfassung der Proteinsynthese, ZusammenfassungProteinsynthese. Die Transkription, bei der eine einsträngige RNA-Kopie der DNA erstellt wird, erfolgt im Zellkern. Die gebildete mRNA verlässt den Kern und wandert ins Zytoplasma, wo sie im Ribosom übersetzt wird (Translation). Das Basentriplett auf der tRNA (Anticodon) ist also wieder identisch mit dem Basentriplett auf der DNA.

Abb. 3.20

Replikation der DNA (vereinfacht). DNA-Replikation:SchemaWie ein Reißverschluss wird die DNA in der Mitte zwischen ihren korrespondierenden Basen aufgetrennt. An die freien Basen lagern sich korrespondierende Basen an, die zu einem neuen Strang verknüpft werden.

Abb. 3.21

MetaphaseMetaphaseDer ZellzyklusZellzyklus mit der Interphase und den vier Phasen der Mitose (Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase).

Abb. 3.22

[M375]

Verschiedene MitosestadienMitosestadien sich gerade teilender Zellen, hier an der Wurzelspitze einer Pflanze.

Abb. 3.23

Schematische Darstellung des Zellzyklus:SchemaZellzyklus.

Abb. 3.24

Meiose. Aus den unreifen Keimzellen mit diploidem Chromosomensatz entstehen reife Keimzellen mit haploidem Chromosomensatz. Aus einer unreifen männlichen Keimzelle entstehen vier Spermien (oben), aus einer unreifen weiblichen Keimzelle hingegen eine Eizelle und drei Polkörperchen (unten).

Abb. 3.25

Crossing-over. Es kommt zum Stückaustausch zwischen homologen Chromatiden väterlicher und mütterlicher Herkunft mit der Folge neuer Genkombinationen.

Zelllehre (Zytologie)

Lernzielübersicht

Die Zelle als elementare Funktionseinheit

  • Die ZelleZytologie ist die kleinste lebensfähige Einheit des Organismus.

  • Alle Zellen bestehen aus dem Zytoplasma mit Zellorganellen sowie dem Zellkern.

Die Zellmembran

  • Jede Zelle wird von einer Zellmembran umschlossen. Chemisch betrachtet ist diese eine Lipid-Doppelschicht.

  • Die Zellmembran kontrolliert v. a. den Durchtritt von Stoffen in die und aus der Zelle (selektive Permeabilität).

Die Zellorganellen

  • Der Zellkern enthält die genetische Information in Form der 46 Chromosomen.

  • Die Ribosomen sind die Organellen für die Proteinsynthese.

  • Das endoplasmatische Retikulum ist ein verzweigtes Kanalsystem in der Zelle v. a. für die Protein- und Lipidsynthese. Es steht in enger Beziehung zum Golgi-Apparat, der hauptsächlich Ausscheidungsfunktion hat.

  • Die Aufgabe der Mitochondrien ist die Bereitstellung von Energie („Kraftwerke der Zelle“).

  • Das Zytoskelett gibt der Zelle Form und Halt, die Zentriolen spielen eine wichtige Rolle bei der Zellteilung.

Die „Wasserbasis“ des Organismus

  • Kinder bestehen zu ca. 70 %, Erwachsene zu ca. 60 % aus Wasser, wobei sich der Großteil davon in den Zellen findet.

Der Stofftransport

  • Die Zelle nimmt Stoffe aus dem Interzellulärraum durch aktive und passive Prozesse auf.

  • Passive Transportprozesse sind Diffusion, Osmose und Filtration.

  • Beim aktiven Transport wird Stoffwechselenergie eingesetzt, um Stoffe (oft entgegen einem Konzentrationsgefälle) zu transportieren.

  • Bei Endozytose und Phagozytose werden größere Stoff- oder Flüssigkeitsmengen bzw. Partikel ins Zellinnere aufgenommen.

Die Proteinsynthese

  • Eiweiße (Proteine) werden nach den Anweisungen der Erbsubstanz DNA aufgebaut. Die Reihenfolge der Basentripletts der DNA legt die spätere Reihenfolge der Aminosäuren im Eiweiß fest.

  • Bei der Transkription wird von Teilen der DNA eine RNA-Kopie hergestellt. Die RNA-Kopie übernimmt entweder selbst eine Funktion in der Zelle oder wandert als messenger-RNA (mRNA) zu den Ribosomen ins Zytoplasma.

  • Die mRNA wird im Zuge der „eigentlichen“ Proteinsynthese, der Translation, an den Ribosomen mithilfe von tRNA-Molekülen in ein Eiweißmolekül übersetzt.

Die Teilung von Zellen

  • Bei der Mitose teilt sich eine Mutterzelle in zwei identische Tochterzellen. Erst erfolgt die Kernteilung, dann schließt sich die Zellteilung an. Mutterzelle und Tochterzellen sind dabei erbgleich.

  • Bei der Meiose zur Bildung der Keimzellen werden die Chromosomen nicht nur auf zwei Zellen verteilt, sondern auch der Chromosomensatz halbiert. Erst nach der Verschmelzung von männlicher und weiblicher Keimzelle ist der Chromosomensatz wieder komplett.

  • Während der Meiose werden die entsprechenden Chromosomen väterlicher und mütterlicher Herkunft zufällig verteilt und teilweise genetisches Material zwischen ihnen ausgetauscht, sodass neue Genkombinationen entstehen.

Der Zelltod

  • Die Apoptose ist ein komplexer Regulationsmechanismus, bei dem die Zelle kontrolliert abstirbt.

  • Eine Nekrose ist durch Schädigung von außen verursacht.

Die Zelle als elementare Funktionseinheit

ZelleZellen sind die kleinsten Bau- und Funktionseinheiten des Organismus. Sie können Stoffe aufnehmen, umbauen und wieder freisetzen, außerdem können viele Zellen wachsen, sich teilen und auf Reize aus ihrer Umgebung reagieren.
Der Mensch als Vielzeller
Große Organismen wie der Mensch bestehen nicht etwa aus besonders großen, sondern aus ungeheuer vielen Zellen: Der Körper eines erwachsenen Menschen ist aus etwa 1014 (100.000 Milliarden) Zellen zusammengesetzt. Ebenso unvorstellbar: Pro Sekunde gehen mehrere Millionen Zellen zugrunde, und ebenso viele werden neu gebildet.
Die Unterschiede zwischen den Zellen
Alle Zellen des Menschen haben sich durch zahlreiche Teilungen aus einer einzigen Zelle entwickelt. Dabei haben sie sich im Dienste des Gesamtorganismus spezialisiert, Drüsenzellen z. B. auf die Sekretbildung oder Sinneszellen auf die Wahrnehmung bestimmter Reize. Nur durch diese Differenzierung:ZelleZelle:DifferenzierungDifferenzierung kann der Organismus seine vielfältigen Aufgaben optimal erfüllen. Die Differenzierung der Körperzellen spiegelt sich auch in ihrer unterschiedlichen Form und Größe wider (Abb. 3.1).
Die Lebensdauer der Zellen schwankt von wenigen Tagen (beispielsweise einige Epithel- oder Blutzellen) bis zu Jahrzehnten (Nervenzellen).

Medizin

StammzellenStammzellen sind unbegrenzt teilungsfähige, undifferenzierte Zellen mit noch nicht festgelegter Entwicklung. Totipotente („alleskönnende“) Stammzellen:totipotenteStammzellen können zu einem vollständigen Lebewesen heranreifen. Pluripotente („vielkönnende“)Stammzellen:pluripotente Stammzellen können sich zu allen Zelltypen eines Organismus entwickeln, aber nicht mehr zu einem eigenständigen Organismus.

Ethisch höchst umstritten ist die Verwendung embryonaler Embryonale StammzellenStammzellen:embryonaleStammzellen. Sie werden aus abgegangenen oder abgetriebenen Feten, aus nicht benötigten Embryonen bei Reagenzglasbefruchtungen oder durch Übertragung von Zellkernen aus bereits differenzierten Körperzellen in „entkernte“ Eizellen (Therapeutisches KlonenKlonen, therapeutischestherapeutisches Klonen) gewonnen. Die Arbeit mit embryonalen Stammzellen ist in Deutschland durch Embryonenschutzgesetzdas Embryonenschutzgesetz nur sehr begrenzt erlaubt, das therapeutische Klonen verboten.

Ethisch weit weniger problematisch, aber auch mit geringeren Differenzierungsmöglichkeiten sindStammzellen:adulte adulte Stammzellen, gewonnen v. a. aus Nabelschnurblut, Knochenmark oder Blut.

Mittlerweile können pluripotente Stammzellen auch durch Reprogrammierung ausgereifter Körperzellen künstlich hergestellt werden. Diese induzierten pluripotenten Stammzellen sind jedoch derzeit noch nicht therapeutisch nutzbar.

Die Gemeinsamkeiten aller Zellen
Trotz aller Unterschiede gibt es grundlegende Gemeinsamkeiten aller Zellen.
Schon mit einfachen Lichtmikroskopen sah man, dass die Zelle von einer Hülle, der Zellmembran, umschlossen und aus mindestens zwei Bestandteilen zusammengesetzt ist: der Grundsubstanz (Zytoplasma) Zytoplasmaund dem ZellkernZellkernZellkern (Nucleus(-i)Nucleus(-i)Nukleus Abb. 3.2). Mit verbesserter Mikroskopiertechnik entdeckte man dann im Vergleich zum Zellkern noch wesentlich kleinere „Zellorgane“, die zusammen mit dem Zellkern als Zellorganellen bezeichnet werden (Abb. 3.4).
Der Feinbau dieser Organellen konnte jedoch erst mithilfe des Elektronenmikroskops näher betrachtet werden.
Das Zytosol
Die ZellorganellenZellorganellenZellorganellen nehmen etwa 50 % des gesamten Zellvolumens ein. Der verbleibende Rest des Zytoplasmas wird als Zytosol bezeichnet. Das Zytosol Zytosolbesteht zu 70–95 % aus Wasser. Den Rest bilden darin gelöste Moleküle, v. a. Proteine, Fette, Kohlenhydrate und Ionen.

Die Zellmembran

Jede Zelle ist von einer hauchdünnen, knapp ein hunderttausendstel Millimeter (5–8 nm) dicken Membran umschlossen, der ZellmembranZellmembranZellmembran (ZytoplasmamembranZytoplasmamembran, Plasmalemm).Plasmalemm Die Zellmembran gibt der Zelle eine flexible Hülle und schützt ihren Inhalt.
Ganz ähnlich gebaute Membranen kommen auch im Zellinneren vor, weshalb man auch von der EinheitsmembranEinheitsmembran spricht.

Der Aufbau der Zellmembran

Die Lipid-Doppelschicht
Chemisch gesehen ist die Zellmembran aus einer Doppelschicht fettähnlicher Substanzen (Zellmembran:Lipid-DoppelschichtLipid-Lipid-DoppelschichtDoppelschicht) aufgebaut, v. a. den PhospholipidePhospholipide:ZellmembranPhospholipiden mit einer Phosphatgruppe und den GlykolipideGlykolipide:ZellmembranGlykolipiden mit einer Zuckerseitenkette. Dazwischen eingelagert ist Cholesterin.
Ein Lipidmolekül besteht jeweils aus einem hydrophilen (Wasser anziehenden) Kopf und zwei hydrophoben (Wasser abweisenden) Schwänzen (2.8.2). In der Zellmembran stehen sich jeweils zwei Lipidmoleküle gegenüber, wobei die Schwänze jeweils nach innen und die Köpfe nach außen gerichtet sind (Abb. 3.2).
Elektronenmikroskopisch stellt sich die Zellmembran dreischichtig dar. Dabei besteht die breite helle Schicht in der Mitte der Zellmembran aus den Schwänzen der Lipidmoleküle, die beiden äußeren dunklen Schichten aus ihren Köpfen.

Merke

Die Lipid-Doppelschicht ist nicht starr, sondern dynamisch; Lipidmoleküle wie auch Membranproteine sind beweglich. Diese Membraneigenschaft heißt auch Zellmembran:fluidefluide (flüssig).

Die Membranproteine
MembranproteineFür die meisten Membranfunktionen wie etwa Rezeptor- oder Transportfunktion sind Proteine verantwortlich.
  • Integrale Membranproteine sind in die Membran eingelagert und durchdringen sie oft vollständig (TransmembranproteineTransmembranproteine)

  • Bei LipidankerproteineLipidankerproteinen ist das Eiweiß an einem Membranlipid wie an einem Anker befestigt

  • Periphere MembranproteinePeriphere Membranproteine sind nur angelagert.

Die Glykokalix
An den Membranlipiden und -proteinen hängen oftmals Zuckermoleküle, die in ihrer Gesamtheit eine Hülle um die Zelle bilden, die GlykokalixGlykokalix. Sie schützt die Zelle und spielt bei vorübergehenden Zellkontakten eine Rolle.

Die Semipermeabilität der Zellmembran

Die ZellmembranZellmembran:Semipermeabilität reguliert den Durchtritt von Stoffen und bestimmt damit, welche Stoffe in die Zelle eintreten bzw. sie verlassen. Diese Eigenschaft heißt selektive Permeabilität:selektivePermeabilität oder SemipermeabilitätSemipermeabilität der Zellmembran. Sie hängt im Wesentlichen ab von:
  • Molekülgröße. Sehr kleine Moleküle, z. B. Wasser, Sauerstoff (O2) und Kohlendioxid (CO2), können die Membran ungehindert überwinden, während sie für große Moleküle wie die meisten Proteine ein unüberwindbares Hindernis darstellt

  • Fettlöslichkeit. Je besser eine Substanz in Fett löslich ist (lipophil), desto leichter kann sie die Zellmembran passieren. Steroidhormone beispielsweise sind gut fettlöslich und können die Membran daher relativ leicht durchdringen

  • Elektrische Ladung. Elektrisch geladene Teilchen (Ionen) können die Membran kaum überwinden.

Hydrophile und geladene Teilchen müssen aber dennoch durch Membranen transportiert werden. Hier ist die Zelle auf MembrantransportproteineMembrantransportproteine angewiesen. Alle Membrantransportproteine sind Transmembranproteine (3.2.1):
  • KanalproteineKanalproteine bilden hydrophile Poren (Kanäle) durch die Zellmembran. Beim Ionentransport spricht man von IonenkanäleIonenkanälen, Wasserkanäle heißen AquaporineAquaporine

  • CarrierproteineCarrierproteine (Carrier = Träger) schleusen die Substanz durch Konformationsänderungen (Änderungen in der räumlichen Struktur) durch die Membran. Einige Carrier transportieren eine Substanz (UniportUniport), andere zwei (Cotransport), entweder in der gleichen oder in entgegengesetzter Richtung (SymportSymport bzw. Antiport)

  • IonenpumpeIonenpumpen wie etwa die Natrium-Kalium-PumpeNatrium-Kalium-PumpeNatrium-Kalium-Pumpe (3.5.7) transportieren Ionen aktiv und unter Energieverbrauch durch die Membran.

Die selektive Permeabilität der Zellmembran ist unabdingbare Voraussetzung, um die für viele Substanzen notwendigen Konzentrationsunterschiede zwischen dem Zellinneren und der äußeren Umgebung (Interstitium) aufrechtzuerhalten.

Die Zellkontakte

Viele Zellen stehen über ZellkontakteZellkontakte (Abb. 3.3) miteinander in Verbindung. An diesen Zellkontakten ist die Zellmembran wesentlich mitbeteiligt.
  • HaftkontakteHaftkontakte (AdhäsionskontakteAdhäsionskontakte) wie etwa die fleckförmigen Desmosomen (Macula(-ae):adhaerentesMaculae adhaerentes) oder die gürtelartigen Zonulae:adhaerentesZonulae adhaerentes dienen der mechanischen Verbindung von Zellen. Desmosomen Desmosombestehen aus beidseits verdichteten Membranabschnitten und dazwischen liegender Kittsubstanz. Besonders ausgeprägt sind sie in Epithelien

  • VerschlusskontakteVerschlusskontakte (Tight Junctions, Zonulae:occludentesZonulae occludentes) Tight Junctionsdichten Zwischenzellräume (Interzellulärräume) ab. So verhindern sie in Epithelien nahe der Oberfläche, dass Stoffe unkontrolliert durch die Zwischenzellräume in die Tiefe dringen können

  • KommunikationskontakteKommunikationskontakte verbinden benachbarte Zellen metabolisch oder elektrisch miteinander. NexusNexus (Gap Junctions) Gap Junctionsbilden einen kleinen „Tunnel“ zwischen Zellen, der in geöffnetem Zustand die Passage von Ionen oder anderen Substanzen erlaubt. Sie spielen bei der Erregungsausbreitung im Herzen eine große Rolle. Auch die SynapseSynapsen des Nervengewebes zählen zu den Kommunikationskontakten (9.3.1).

Die Zellorganellen

Die Zellorganellen (Abb. 3.4) sind die „Organe“ der Zelle. Gesamtzahl und Typen der OrganelleOrganellen unterscheiden sich von Zelle zu Zelle entsprechend ihrer Funktion oft erheblich.

Der Zellkern

Der Zellkern (Nukleus, Abb. 3.5) ist mit durchschnittlich 15 % des Zellvolumens die größte (Einzel-)Struktur innerhalb der Zelle. Er beherbergt die genetische Information und ist das Steuerungszentrum des Zellstoffwechsels. Die meisten Körperzellen besitzen nur einen einzigen Kern. Es gibt jedoch Ausnahmen: Skelettmuskelfasern haben typischerweise mehrere Kerne, reife rote Blutkörperchen oder Blutplättchen gar keinen.
Wenn sich der Kern nicht teilt, hat er ein typisches Aussehen: Er ist von zwei Membranen umgeben, der inneren und äußeren Kernmembran, die zusammen die KernhülleKernhülle bilden. Diese ist von zahlreichen KernporenKernporen durchsetzt. Die äußere Kernmembran geht in die Membran des endoplasmatischen Retikulums über (Abb. 3.4, Abb. 3.5).
Alle Bestandteile des Kerninnenraums zusammen heißen Karyoplasma. Es besteht aus:
  • Der Erbsubstanz DNA (2.8.4), die in 46 Untereinheiten, den Chromosomen, gruppiert vorliegt

  • Einem oder mehreren KernkörperchenKernkörperchen (NukleoliNukleoli). In diesen werden die (ribosomale) RNA (2.8.4) und die Ribosomen-Untereinheiten gebildet

  • Dem löslichen Anteil des Karyoplasmas, dem Nuklear-SolNuklear-Sol, das aus einem Gemisch von vielen verschiedenen Proteinen besteht.

Die Chromosomen
ChromosomenDer doppelsträngige DNA-Faden jeder Zelle ist zwar sehr dünn (und lichtmikroskopisch nicht sichtbar), aber ca. 2 m lang! Er muss mithilfe spezialisierter Proteine (Histone) in eine kompaktere Struktur verpackt werden, damit er in den Zellkern „passt“. Je acht Histone bilden einen Histonkomplex, um den sich ein Stückchen DNA wickelt. Der DNA-Histon-Komplex heißt Nukleosom. NukleosomAus den Nukleosomen ragen kleine Histon„schwänze“ heraus (Abb. 3.6). Hinzu kommen weitere Nicht-Histon-ProteineNicht-Histon-Proteine, z. B. Strukturproteine und Enzyme.
Der Komplex aus DNA und Kernproteinen, das Chromatin,Chromatin kann durch Anfärben sichtbar gemacht werden. Das schollige HeterochromatinHeterochromatin ist stark kondensiert, an ihm wird keine Information abgelesen. EuchromatinEuchromatin ist aufgelockerter, es entspricht entspiralisierter DNA, an der gerade Information abgelesen wird (Transkription 3.6).
Nur während der Kernteilung sind die Chromosomen für kurze Zeit im Mikroskop sichtbar, weil sich dann die 46 langen Fäden zu 46 noch kompakteren Strukturen aufwickeln (vergleichbar mit Wollfäden, die zu Wollknäulen aufgewickelt werden). Die jetzt sichtbaren Chromosomen sind häkchenförmige Gebilde mit einer Einschnürung, dem ZentromerZentromerZentromer (Abb. 3.6, Abb. 3.7). Das Zentromer gliedert das Chromosom in zwei meist unterschiedlich lange ChromosomenarmeChromosomenarme (Chromosomenschenkel).
Der Chromosomensatz des Menschen
Die 46 ChromosomensatzChromosomen der menschlichen Körperzellen bestehen aus 23 Chromosomenpaaren, wobei jeweils 23 Chromosomen von der Mutter und 23 vom Vater stammen. Da jedes Chromosom in doppelter Ausführung vorliegt, spricht man auch vom diploiden Chromosomensatz. Mit bestimmten Färbetechniken kann jedes einzelne Chromosom durch seine charakteristischen Bandenmuster genau gekennzeichnet werden. Solch eine Chromosomenkarte heißt KaryogrammKaryogramm (Abb. 4.1), die Gesamtheit der Chromosomen eines Menschen KaryotypKaryotyp.
Die Chromosomenpaare gleichen sich allerdings nicht völlig: Nur 22 der 23 Chromosomenpaare, die AutosomenAutosomen, sind in Form, Größe und Bandenmuster identisch. Das verbleibende Chromosomenpaar sind die GeschlechtschromosomenGeschlechtschromosomen (GonosomenGonosomen). Das Geschlechtschromosomenpaar ist bei Mann und Frau unterschiedlich: Männer haben ein X-ChromosomX-ChromosomX- und ein wesentlich kleineres Y-ChromosomY-ChromosomY-Chromosom, Frauen dagegen zwei X-Chromosomen.
Die Verdoppelung der Chromosomen
Vor jeder Kernteilung werden die beiden Chromosomenarme verdoppelt, wodurch zwei identische Untereinheiten entstehen, die Chromatiden. Die beiden ChromatidenChromatidenChromatiden sind zunächst noch am Zentromer miteinander verbunden. Im Laufe der Kernteilung ziehen jedoch die Mikrotubuli der Mitosespindel die beiden Chromatiden am Zentromer auseinander (3.3.7).

Die Ribosomen

Ribosomen finden sich in Millionenzahl in jeder Zelle und dienen der Proteinbiosynthese (3.6). Sie bestehen hauptsächlich aus Proteinen und ribosomaler RNA (rRNA). Häufig sind zahlreiche RibosomenRibosomen kettenförmig zu Polysomen zusammengelagert (Abb. 3.18).

Das endoplasmatische Retikulum

Das Zytoplasma der meisten Zellen enthält ein reich verzweigtes, membranumschlossenes Hohlraumsystem, das Endoplasmatisches Retikulum (ER)endoplasmatische Retikulum (ER). Ist seine Membran mit Ribosomen besetzt, spricht man von rauem endoplasmatischem Retikulum (Abb. 3.8, Abb. 3.9), ansonsten von glattem endoplasmatischem Retikulum (Abb. 3.4)Retikulum:endoplasmatischesRetikulum:endoplasmatisches.
Im rauen endoplasmatischen Retikulum werden Proteine synthetisiert (3.6). Das glatte endoplasmatische Retikulum spielt v. a. eine Rolle bei der Lipidsynthese und bei der Lipidverteilung innerhalb der Zelle, in Muskelzellen auch als Kalziumspeicher (6.3.4).

Der Golgi-Apparat

Golgi-ApparatGolgi-ApparatTypischerweise in Kernnähe findet man ein System aus napfförmigen Membransäckchen, die in Stapeln von 5–10 dicht gepackt aufeinanderliegen. Ein einzelner Stapel wird als DiktyosomDiktyosom bezeichnet, die Gesamtheit aller Diktyosomen ist der Golgi-Apparat (Abb. 3.8). Von Rand und Innenseite der Diktyosomen schnüren sich substanzgefüllte Bläschen ab, die Golgi-Vesikel.
Der Golgi-Apparat erhält Substanzen vom endoplasmatischen Retikulum, modifiziert und „adressiert“ sie (z. B. für Ausschleusung durch Exozytose 3.5.8, zum Verbleib in der Zelle als Lysosom 3.3.5) und schnürt sie dann portionsweise ab. Der Golgi-Apparat ist deshalb in hormon- und sekretbildenden Zellen besonders ausgeprägt.

Die Lysosomen

LysosomenLysosomen sind winzige, von einer Membran umschlossene Bläschen, die vom Golgi-Apparat gebildet werden. Mittels ihrer Enzyme „verdauen“ sie durch Phagozytose (3.5.8) aufgenommene Fremdstoffe, aber auch nicht mehr funktionsfähige, zelleigene Organellen.
Nicht weiter abbaubare Reste werden in den Extrazellulärraum abgegeben oder die Lysosomen bleiben funktionslos im Zytoplasma liegen. Bei älteren Menschen können sie sich in langlebigen Zellen (etwa Nervenzellen) anhäufen und bilden das gelb-bräunliche LipofuszinLipofuszin, das auch Alterspigmentals Alterspigment bezeichnet wird.

Die Mitochondrien

Jede lebende Zelle benötigt für ihren Stoffwechsel sowie die aktiven Membran-Transportprozesse (3.5.7) Energie. Diese wird in den Mitochondrien, den „Kraftwerken“ der Zelle, erzeugt. MitochondrienMitochondrien besitzen außerdem eigene DNA (Mitochondriale DNA (mtDNA)mitochondriale DNA, mtDNA) und Ribosomen, sodass sie selbst Proteine herstellen können.
Die eiförmigen Mitochondrien haben eine innere und eine äußere Mitochondrienmembran. Zur Oberflächenvergrößerung bildet die innere Membran zahlreiche Auffaltungen (Abb. 3.9, Abb. 3.10). Im Innenraum der Mitochondrien (MatrixraumMatrixraum) sind die Enzyme für den Zitratzyklus und den Fettsäureabbau lokalisiert (2.8.1, 2.8.2). Die entstehenden Protonen und Elektronen werden in die Atmungskette an der inneren Membran eingeschleust. Hier findet die ATP-Synthese statt.
Die Zahl der Mitochondrien spiegelt den Energiebedarf einer Zelle wider. Herzmuskelzellen etwa haben viele Mitochondrien, wohingegen wenig stoffwechselaktive Zellen wie beispielsweise Knorpelzellen mit nur wenigen Mitochondrien auskommen.

Zytoskelett und Zentriolen

Das Zytoplasma besitzt innere, stabilisierende Strukturen, die in ihrer Gesamtheit als Zytoskelett (Zellskelett) bezeichnetZytoskelett werden.
Die Filamente
Mikrofilamente Mikrofilamentesind lange, fadenförmige Gebilde aus dem Protein Aktin. Sie lagern sich meist zu Bündeln (FibrillenFibrillen) zusammen, die in den verschiedenen Zellarten unterschiedlich ausgeprägt vorkommen. Mikrofilamente versteifen die Zellmembran und Zellfortsätze (z. B. Mikrovilli) und sind Bestandteile vieler Zellkontakte (3.2.3). Für die unterschiedlichen Bewegungsformen der Mikrofilamente ist das Myosin verantwortlich, das sich an das Aktin anlagert und es verschiebt. Bei den auf die Vernichtung von Bakterien spezialisierten Phagozyten wird so die Beweglichkeit der Zelle möglich. Bei Muskelzellen sind Myofibrillendie Myofibrillen die Strukturen, die ein Zusammenziehen der Muskelzelle erlauben (6.3.4).
Als IntermediärfilamenteIntermediärfilamente werden verschiedene Eiweiße mit Stützfunktion zusammengefasst, die etwas dicker als die Mikrofilamente sind. Beispiel sind die NeurofilamenteNeurofilamente in Nervenzellen.
Die Mikrotubuli
Mikrotubuli Mikrotubulisind verschieden lange, über das ganze Zytoplasma verstreute „Röhren“ aus dem Protein TubulinTubulin. Mikrotubuli tragen zur Erhaltung der Zellform bei, sind Bestandteile anderer Organellen wie z. B. der Kinozilien (Flimmerhaare) und Zentriolen und dienen als Transportschienen. Auch die Mitosespindeln, die während der Zellteilung die beiden Chromatiden voneinander trennen, bestehen aus Mikrotubuli.
Die Zentriolen (ZentralkörperchenZentralkörperchen) sind winzige L-förmige Gebilde, die als Zentriolenpaar typischerweise in Kernnähe gelegen sind. Jedes ZentriolZentriol ist aus neun parallel angeordneten Mikrotubuli aufgebaut. Zentriolen spielen eine wichtige Rolle während der Zellteilung (Abb. 3.21), da sie Teil des Spindelapparates sind.

Die Zelleinschlüsse

Zelleinschlüsse sind Ansammlungen von Substanzen, die in der Regel von der Zelle selbst produziert werden und teilweise aufgrund ihrer Form oder Farbe zu erkennen sind.
So wird z. B. das Hautpigment Melanin (8.2.1) von bestimmten Zellen der Haut gebildet, Lipofuszingranula (3.5) sind Reste von Lysosomen. Glykogentröpfchen (2.8.1) finden sich hauptsächlich in Leber- und Skelettmuskelzellen. Auch Fett-tröpfchen bilden ZelleinschlüsseZelleinschlüsse, insbesondere in den Zellen des Fettgewebes, aber auch in Leberzellen.

Die „Wasserbasis“ des Organismus

WasserhaushaltWasser macht beim „Durchschnittserwachsenen“ ca. 60 %, beim „Durchschnittskind“ ca. 70 % des Körpergewichts aus Körperflüssigkeit(Details 18.7).
Die altersabhängige Körperwasserverteilung
Mit ca. 40 % des Körpergewichts befindet sich mehr als die Hälfte des Körperwassers als Hauptbestandteil des Zytosols in den Zellen (Intrazelluläre Flüssigkeitintrazelluläre Flüssigkeit). Bei einem Erwachsenen mit 70 kg Körpergewicht sind dies etwa 30 l.
Die Extrazelluläre Flüssigkeitextrazelluläre Flüssigkeit außerhalb der Zellen verteilt sich auf drei Räume (Abb. 3.11):
  • Den Intravasalraum (PlasmaraumIntravasalraumPlasmaraum). Die Flüssigkeit in den Blutgefäßen (Blutplasma Abb. 12.1) macht altersunabhängig ca. 5 % des Körpergewichts aus

  • Den Interstitieller Flüssigkeitsrauminterstitiellen FlüssigkeitsräumeFlüssigkeitsraum (InterstitiumInterstitium). Er umgibt alle Körperzellen – jeder Stoff, der zur Zelle gelangen soll oder von der Zelle abgegeben wird, kann dies nur über die interstitielle Flüssigkeit. Zwischen Interstitium und Zellen sowie Blutplasma besteht ein reger Stoffaustausch. Zur interstitiellen Flüssigkeit zählt auch die aus dem Interstitium in die Lymphkapillaren abfließende LympheLymphe (13.8.1, 15.1.3). Der interstitielle Flüssigkeitsraum ist beim Kind prozentual größer als beim Erwachsenen (25 % zu 15 %)

  • Die Transzelluläre Flüssigkeitentranszellulären Flüssigkeiten, u. a. Liquor cerebrospinalis (9.14.4), Kammerwasser des Auges und Synovialflüssigkeit der Gelenke. Ihr Volumen ist insgesamt gering.

Der Stofftransport

Alle Zellfunktionen erfordern einen Transport bzw. Austausch von Stoffen innerhalb des Organismus: So müssen z. B. Sauerstoff und Nährstoffe an die Zellen herangeführt und Stoffwechselprodukte wie etwa Kohlendioxid (CO2) aus der Zelle abtransportiert werden. Für diesen StofftransportAustausch müssen die Stoffe mehrere Grenzbarrieren wie Kapillarwände und Zellmembranen überwinden.

Der Stoffaustausch zwischen Kapillaren und Interstitium

Die Stoffaustauschriesige Austauschfläche der kleinsten Blutgefäße (Kapillaren:StofftransportKapillaren) Kapillarenstellt die Grenze zwischen dem Blutplasma und dem interstitiellen Raum dar. Durch die Kapillarwände (Aufbau 15.1.3) findet ein reger, aber geregelter Flüssigkeitsaustausch statt: Wasser und kleine Moleküle werden aus dem Blut ins Gewebe abgepresst, wohingegen Blutzellen, größere Proteine und andere größere Partikel die Kapillarwand nicht durchdringen können und im Plasma zurückbleiben.

Der Stoffaustausch zwischen Interstitium und Lymphkapillaren

Die interstitielle Flüssigkeit steht nicht nur mit den Blutkapillaren, sondern auch mit LymphkapillarenLymphkapillarenLymphkapillaren in Verbindung (Abb. 3.11). Diese Lymphkapillaren vereinigen sich zu größeren Lymphgefäßen und erreichen als erste Station kleine Lymphknoten, die fast überall im Körper zu finden sind. Stoffe, die aus dem Kapillargebiet in die Lymphe abgefiltert werden, werden also direkt in die Lymphknoten transportiert. Dort kommen sie mit dem körpereigenen Immunsystem (13.1) in Kontakt.

Der Stoffaustausch zwischen Interstitium und Zelle

Wie erwähnt (3.2.2) sind ZellmembranenInterstitium:StoffaustauschZellmembran:Stofftransport für die meisten Stoffe nur begrenzt durchlässig und somit Hindernisse für den Teilchentransport. Die Stofftransporte an den Membranen unterteilt man in:
  • Passive Transportprozesse, d. h., der Transport durch die Membran verbraucht keine Energie

  • Aktive Transportprozesse, die eine Zufuhr von Energie durch die Zelle benötigen.

Passive Transportvorgänge sind die Diffusion, die erleichterte Diffusion, die Osmose und die Filtration.

Die passiven Transportprozesse – Diffusion

Sobald in einem Flüssigkeitsraum unterschiedliche Teilchenkonzentrationen herrschen, setzen Diffusionsvorgänge ein. Dabei wandern die in der Flüssigkeit gelösten Teilchen aufgrund ihrer kinetischen Energie von Orten höherer Konzentration zu Orten niedriger Konzentration. Es findet also ein gerichteter Teilchentransport entlang eines Konzentrationsgefälles statt (Abb. 3.12). Diesen Transport:passiverTransportvorgang bezeichnet man als Diffusion.
Die Geschwindigkeit des Konzentrationsausgleichs hängt wesentlich von der Art des diffundierenden Stoffes, der Diffusionsstrecke (z. B. Entfernung zwischen Kapillarwand und Gewebe), der Größe der Diffusionsfläche und auch der Temperatur ab.
Die Diffusion von Sauerstoff und Kohlendioxid
So diffundiert z. B. der Kohlendioxid:DiffusionSauerstoff (O):DiffusionSauerstoff aus den Kapillaren entlang seines Konzentrationsgefälles über das Interstitium in die Zellen, wo er verbraucht wird. Durch den ständigen Sauerstoffverbrauch in den Zellen findet kein Konzentrationsausgleich statt; das Konzentrationsgefälle als treibende Kraft für die Diffusion bleibt erhalten.
Ein genau entgegengesetztes Konzentrationsgefälle besteht für das in den Zellen ständig anfallende Kohlendioxid (CO2): Es diffundiert durch die Zellmembran ins Interstitium und von dort ins Blut, aus dem es durch Abatmung in der Lunge ständig entfernt wird.
Die erleichterte Diffusion
Moleküle, die sehr groß oder schlecht fettlöslich sind, können die Zellmembran mithilfe entsprechender Carrier- oder Kanalproteine (3.2.2) durch Diffusion überwinden. Man bezeichnet diese Diffusion, die an die Anwesenheit eines geeigneten Transportproteins gebunden ist, als erleichterte Diffusion. Auf diese Weise gelangen die meisten Zucker (z. B. Glukose) in die Zelle.Diffusion:erleichterte

Die passiven Transportprozesse – Osmose

Unter Osmose versteht man einen Lösungsmitteltransport (im menschlichen Organismus immer Wasser) durch eine semipermeable Membran, die zwei Lösungen unterschiedlicher Teilchenkonzentration voneinander trennt. Die semipermeable Membran ist durchlässig für die Lösungsmittelmoleküle, jedoch nicht für die größeren, darin gelösten Teilchen (Abb. 3.12).
Auch die Osmose erfolgt entlang eines Konzentrationsgefälles, indem das Lösungsmittel vom Ort niedriger Teilchenkonzentration (also hoher Lösungsmittelkonzentration) durch die Membran zum Ort höherer Teilchenkonzentration (also niedriger Lösungsmittelkonzentration) diffundiert, bis ein Konzentrationsausgleich erreicht ist.
Infolge des Einstroms von Lösungsmittel in den Raum mit höherer Teilchenkonzentration steigt dort der Hydrostatischer DruckHydrostatischer Druckhydrostatische Druck:hydrostatischerDruck:hydrostatischerDruck (Druck der Wassersäule), der einem weiteren Transport von Lösungsmittel entgegenwirkt und schließlich den Osmosevorgang beendet. Die hydrostatische Druckdifferenz der Flüssigkeitssäulen entspricht dem Osmotischer Druckosmotischen Druck. Druck:osmotischerEr hängt ab von der Konzentration der Teilchen, welche die semipermeable Membran nicht passieren können:
  • Eine hohe Teilchenkonzentration erzeugt einen starken Lösungsmitteleinstrom und dadurch einen hohen osmotischen Druck

  • Eine niedrige Teilchenkonzentration erzeugt durch geringen Lösungsmitteleinstrom einen niedrigen osmotischen Druck.

Die Osmolarität
Aufgrund der Abhängigkeit des osmotischen Drucks von der Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen wurde ähnlich der Molarität (Konzentrationsangabe in mol/l, 2.7.1) die Osmolarität (in Osmolaritätosmol/l) eingeführt.
Bei Lösungen mit mehreren gelösten Bestandteilen, z. B. dem Blutplasma, ist die Osmolarität von der Gesamtkonzentration aller osmotisch wirksamen Teilchen abhängig und beträgt beim Blutplasma etwa 0,3 osmol/l = 300 mosmol/l. Lösungen (z. B. Infusionen), die dieselbe Osmolarität wie das Blutplasma aufweisen, heißen Isotonisoton. Bekannteste isotone Lösung ist die physiologische Kochsalzlösung mit 9 g NaCl/l Lösung.

Medizin

Die Plasmaosmolarität Plasmaosmolaritätmuss konstant gehalten werden, da es sonst zu lebensgefährlichen Flüssigkeitsverschiebungen zwischen den Flüssigkeitsräumen kommt.

Der kolloidosmotische Druck
Als Kolloidosmotischer Druckkolloidosmotischen Druck bezeichnet man den osmotischen Druck:kolloidosmotischerDruck, der durch Eiweißmoleküle (auch KolloideKolloide genannt) in den Gefäßen erzeugt wird. Die meisten Eiweißmoleküle können aufgrund ihrer Größe die Membranen nicht passieren und bewirken, dass Flüssigkeit aus dem Interstitium wieder in die Kapillaren aufgenommen wird. Sinkt die Konzentration von Plasmaeiweißen (insbesondere des Albumins 12.1.4) im Blutplasma ab, so kommt es zu Wassereinlagerungen im ÖdemeGewebe (Ödeme).

Die passiven Transportprozesse – Filtration

Unter Filtration versteht man den Transport von Flüssigkeiten durch eine semipermeable (halbdurchlässige) Membran, wobei eine hydrostatische Druckdifferenz zwischen beiden Seiten der Membran die treibende Kraft ist. Die Menge des Filtrats hängt von dieser Druckdifferenz und der Membranfläche ab.
Im menschlichen Organismus erfolgt die FiltrationFiltration vorwiegend im Bereich der Blutkapillaren, wobei der durch den Herzschlag erzeugte Druck in den Kapillaren, der hydrostatische Druck, das Blutplasma ins Interstitium abpresst.

Der aktive Transport

Aktiver Transport bedeutet die Beförderung einer Substanz durch die Zellmembran unter Verbrauch von Energie, die aus dem Zellstoffwechsel zur Verfügung gestellt wird. Diese energieverbrauchenden Vorgänge erfordern immer Transportproteine. Ein aktiver Transport:aktiverTransport kann eine Substanz auch gegen ein Konzentrationsgefälle durch die Membran hindurch befördern. Über aktive Transportmechanismen werden insbesondere unterschiedliche Ionenkonzentrationen zwischen dem Zellinneren und dem Interstitium aufrechterhalten (Abb. 3.13).
Ein Beispiel ist die Natrium-Kalium-Pumpe, ein Transmembranprotein, das Kalium-Ionen in die Zelle hinein- und Natrium-Ionen aus ihr herauspumpt (9.2.1). Da die Energie hier direkt für den gewünschten Transport verwendet wird, spricht man von primär aktivem Transport. Wird hingegen ein aktiver Transport als Motor für den Transport anderer Substanzen genutzt, handelt es sich um einen sekundär aktiven Transport. So ist z. B. die Aufnahme von Glukose oder Aminosäuren im Darm an die Natrium-Kalium-Pumpe gekoppelt.

Der Bläschentransport

BläschentransportDie beschriebenen aktiven und passiven Transportprozesse beziehen sich auf kleinmolekulare Substanzen. Für größere Partikel (z. B. Reste abgestorbener Zellen, Proteine) ist die Membran an sich undurchlässig. Der Transport solcher Teilchen erfordert besondere Mechanismen.
Die Endozytose
Sollen größere Teilchen in die Zelle hinein, stülpt sich die Zellmembran ein und das aufzunehmende Teilchen wird von Zellausläufern umflossen. Ist das Teilchen vollständig umgeben, schließt sich die Membraneinstülpung, und das aufgenommene Teilchen befindet sich nun in einem membranumschlossenen Bläschen innerhalb der Zelle. Diese Aufnahme durch Bläschentransport (EndozytoseEndozytoseVesikeltransportVesikeltransport, Membranverlagernder Transportmembranverlagernden Transport) heißt Endozytose (Abb. 3.14). Der Inhalt dieses Bläschens kann nun von Lysosomen (3.3.5) abgebaut werden. Gelingt dies nicht, bleibt das Partikel (Teilchen) evtl. unverdaut im Zytoplasma liegen (z. B. phagozytierte Teerpartikel in den Zellen der Lunge).
Phagozytose („Zellfressen“) bezeichnet die Endozytose ganzer Zellen. Viele Abwehrzellen, v. a. weiße Blutkörperchen (Leukozyten), sind auf PhagozytosePhagozytose spezialisiert und können so defekte körpereigene Zellen, Bakterien oder Fremdkörper „auffressen“ (Abb. 3.15).
Die Exozytose
Zellen (z. B. Drüsenzellen oder hormonbildende Zellen) können umgekehrt größere Moleküle nach außen hin abgeben. Dann läuft der Bläschentransport in umgekehrter Richtung ab und heißt Exozytose.

Die Proteinsynthese

ProteineProteine (Eiweiße 2.8.3) sind für Aufbau und Funktion der Zellen unerlässlich. Ihre Herstellung ist also eine wesentliche Aufgabe aller menschlichen Zellen.
Sieht man von den Mitochondrien ab (3.3.6), so findet ProteinbiosyntheseProteinbiosynthesebeim Menschen die Proteinbiosynthese (Herstellung von EiweißeEiweißen) an den Ribosomen im Zytoplasma statt, während die Erbinformation in Form der DNA im Zellkern lagert. Aufgrund dieser Trennung zwischen dem Sitz der genetischen Information (Zellkern) und der Produktion der Proteine (Ribosomen im Zytoplasma) ist eine Zwischenkopie erforderlich, welche die Erbinformation vom Zellkern ins Zytoplasma bringt.
Genetischer Code und Transkription
Zum Verständnis dieser Vorgänge bereits hier ein kleiner Ausflug in die Genetik:
Genetischer CodeGenetischer Code, genetischerCode. Jeweils drei aufeinanderfolgende Basen des DNA-Stranges (2.8.4) bilden eine Dreiergruppe. Ein solches BasentriplettBasentriplett (DNA-TriplettDNA-Triplett,CodonCodon Codon) der DNA codiert jeweils eine Aminosäure, die Bestandteil eines bestimmten Proteins wird. So codiert das Triplett Adenin – Cytosin – Adenin die Aminosäure Threonin, das Triplett Adenin – Adenin – Adenin hingegen die Aminosäure Lysin. Die meisten Aminosäuren:CodierungAminosäuren werden durch mehrere Tripletts codiert, außerdem gibt es Start-CodonStart- und Stopp-CodonStopp-Codons für Beginn bzw. Ende des Ablesens. Die vier DNA-BasenDNA-Basen AdeninAdenin, ThyminThymin, GuaninGuanin und CytosinCytosin können also als Buchstaben der Nukleinsäure-Schrift bezeichnet werden. Ordnet man den verschiedenen Basentripletts die unterschiedlichen Aminosäuren zu, so erhält man den genetischen Code. Er ist gewissermaßen die Übersetzungsvorschrift für die Übersetzung der genetischen Information in Proteine. Fast alle Organismen arbeiten mit dem gleichen Code – der genetische Code ist (fast) universell.
Transkription. Der erste Schritt der Übertragung genetischer Information vom Zellkern ins Zytoplasma besteht in der Herstellung einer Zwischenkopie der DNA, der RNA (Ribonukleinsäure)RNA (Ribonukleinsäure (RNA)Desoxyribonukleinsäure (DNS)Ribonukleinsäure). Dieser Vorgang wird als TranskriptionTranskription bezeichnet.
Für die Transkription entspiralisiert sich zunächst die DNA-„Strickleiter“, und der Doppelstrang zwischen den korrespondierenden Basen bricht auf (Abb. 3.16). An den nun frei liegenden Tripletts lagern sich nach dem spezifischen Basenpaarungsprinzip (2.8.4) RNA-Nukleotide an, die mithilfe des Enzyms RNA-PolymeraseRNA-Polymerase verkettet werden und damit die einsträngige RNA bilden. Die Tripletts der RNA sind sozusagen das Spiegelbild der Tripletts auf dem DNA-Strang. Bei der RNA ist aber im Unterschied zur DNA die Base Thymin durch UracilUracil ersetzt, und anstatt des Zuckermoleküls Desoxyribose findet Ribose Verwendung.
Die neu gebildete RNA wird noch im Kern weiter modifiziert, denn die DNA enthält nicht nur proteincodierende Abschnitte, sondern in ganz erheblichem Umfang auch Abschnitte mit regulatorischen Aufgaben und bisher unklaren Funktionen. Bei dieser RNA-ProzessierungRNA-Prozessierung (RNA-ReifungRNA-Reifung) im Kern werden u. a. nicht-codierende Abschnitte „herausgeschnitten“ (SpleißenSpleißen) und die entstehenden RNA-Stücke wieder verknüpft. Durch Spleißen können aus einem Gen mehrere Proteine entstehen, durch Alternatives Spleißenalternatives Spleißen (unterschiedliches Herausschneiden) in den Geweben sogar verschiedene Proteine trotz gleicher DNA. Dies ist mit ein Grund, weshalb der Mensch mit „nur“ gut 20.000 Genen auskommt.
Nach den Modifikationen übernimmt die RNA entweder selbst eine Funktion innerhalb der Zelle oder wandert, dann als Messenger-RNA (mRNA)Messenger-RNA (mRNA)messenger-RNA (mRNAmRNA) bezeichnet, durch die Poren der Kernhülle zu den Ribosomen ins Zytoplasma, wo sie bei der Translation als Vorlage für die Eiweißsynthese dient.

Merke

Ein Gen ist ein aus vielen Basentripletts bestehender Abschnitt der DNA, der die Information für die Bildung eines RNA-Moleküls enthält.

Die Translation
Die „eigentliche“ Proteinsynthese, d. h. die Übersetzung des mRNA-Codes in die Aminosäuresequenz der Proteine an den Ribosomen (3.3.2), erfolgt durch die TranslationTranslationTranslationTranslation.
Sobald die mRNA ein Ribosom erreicht, kann die Proteinsynthese beginnen. Als Adaptermoleküle fungieren dabei die relativ kleinen und beweglichen transfer-Ribonukleinsäuren (tRNAtRNA), die an gegenüberliegenden Enden je eine Bindungsstelle für das Basentriplett der mRNA (AnticodonAnticodon) und eine für die von diesem Basentriplett codierte Aminosäure besitzen (Abb. 3.17). Im Verlauf der Proteinsynthese wandert nun das Ribosom entlang der mRNA von Codon (Basentriplett) zu Codon, die passenden tRNA-Moleküle lagern sich mit ihrem Anticodon an, und ihre anhängenden Aminosäuren werden dabei an die wachsende Peptidkette angefügt (Abb. 3.18, Abb. 3.19).
Das Ende des Zusammenbaus eines Proteins am Ribosom wird durch Stopp-Codons signalisiert. Auf diese passt kein entsprechendes Anticodon einer tRNA; somit kann dem Peptidstrang keine weitere Aminosäure hinzugefügt werden und sein Aufbau ist beendet. Die Aminosäurekette wird dann ins Zytoplasma freigesetzt.
Die fertiggestellten Proteine werden in der Regel noch posttranslational (= nach der Translation) verändert und stehen dann z. B. als Enzym, Strukturprotein oder Hormon zur Verfügung. Sie können in der Zelle verbleiben oder durch Exozytose ausgeschleust werden.

Die Teilung von Zellen

Neue Körperzellen entstehen ausschließlich durch Teilung bereits vorhandener Zelle:TeilungZellteilungZellteilungZellen. Tag für Tag müssen Zellen neu gebildet werden, um Wachstum zu ermöglichen und zugrunde gegangene Zellen zu ersetzen.

Die Mitose

Die häufigste Art der Zellteilung ist die MitoseMitose, wobei sich die Mutterzelle in zwei erbgleiche Tochterzellen teilt.
Die DNA-Replikation
Wenn beide Tochterzellen nach der Mitose die gleiche DNA enthalten sollen wie die Mutterzelle, muss die DNA vor der Mitose verdoppelt werden. DNA-ReplikationDiese DNA-Replikation findet in der InterphaseInterphaseInterphaseInterphase (Phase zwischen zwei Zellteilungen) statt.
Die DNA wird wie ein Reißverschluss in der Mitte, also zwischen den korrespondierenden Basen, aufgetrennt (Abb. 3.20). An die frei werdenden Basen beider Stränge lagern sich dann die jeweils korrespondierenden Basen an, sodass schließlich zwei neue Doppelstränge entstehen, die mit dem ursprünglichen Doppelstrang völlig identisch sind. Unabdingbar für diesen Vorgang ist DNA-Polymerasedie DNA-Polymerase, die nicht nur die neuen DNA-Stränge herstellen, sondern diese auch auf falsche Basen überprüfen und Fehler ggf. korrigieren kann. So wird die DNA sämtlicher Chromosomen verdoppelt, wobei aus einem Chromosom zwei Chromatiden entstehen (Abb. 3.6). Auch das Zentriolenpaar verdoppelt sich.
Die mitotische Kernteilung
KernteilungDie mitotische Kernteilung, bei der die Chromatiden auf zwei neue Kerne verteilt werden, verläuft in vier Phasen (Abb. 3.21, Abb. 3.22):
  • Prophase

  • Metaphase

  • Anaphase

  • Telophase

Die ProphaseProphaseProphase. Die im Ruhekern als unsichtbare Fäden vorliegenden Chromosomen verkürzen sich durch zunehmende Spiralisierung. Jedes Chromosom liegt bereits in seiner verdoppelten Form – den am Zentromer zusammenhängenden Chromatiden (Abb. 3.6) – vor. Die Kernkörperchen lösen sich auf, die beiden Zentriolenpaare rücken auseinander und wandern zu gegenüberliegenden Enden der Zelle, den ZellpoleZellpolen.
Von den beiden Zentriolenpaaren ausgehend wachsen Mikrotubuli (3.3.7) auf das jeweils gegenüberliegende Zentriolenpaar zu, bis sie von einem Zellpol bis zum anderen reichen. Die so gebildete MitosespindelMitosespindel steuert zusammen mit den chromosomalen Mikrotubuli die Bewegung der Chromatiden während der weiteren Teilungsvorgänge. Die Prophase endet mit der Auflösung der Kernhülle, wodurch die zusammenhängenden Chromatiden ins Zytoplasma freigesetzt werden.
Die Metaphase. In der Metaphase ordnen sich die zusammenhängenden Chromatiden in der Äquatorialebene:MitoseÄquatorialebene (Mittelebene) der Zelle zwischen den beiden Spindelpolen an und bilden dabei eine sternförmige Figur. Die vollständige Teilungsspindel besteht nun aus Mikrotubuli, die:
  • Sowohl von Zellpol zu Zellpol reichen

  • Als auch als Spindelfasern an den Zentromeren ansetzen.

Die Anaphase. Die AnaphaseAnaphase beginnt mit dem Auseinanderweichen der Zentromere aller Chromosomen. Die so voneinander getrennten Chromatiden werden dann durch die an den beiden Zentromerenhälften ansetzenden Spindelfasern zu den entgegengesetzten Zellpolen bewegt. Mit der Trennung der beiden identischen (doppelten) Chromatiden wird jedes von ihnen wieder als (einfaches) Chromosom bezeichnet.
Die Telophase. TelophaseDie an beiden Polen befindlichen identischen Chromosomensätze werden von Membranen umgeben, wodurch neue Kerne entstehen. Die Chromosomen in den neuen Kernen werden entspiralisiert, sodass das typische Chromatinmuster des Zellkerns in Ruhe erscheint. Die Mitosespindel verschwindet, und die Kernkörperchen erscheinen wieder.

Merke

Eine intakte DNA, ihre fehlerfreie Replikation, Transkription und Translation sowie koordiniertes Zellwachstum und Zellteilung sind lebenswichtig für den Organismus. Vielfältige Kontroll- und Reparaturmechanismen auf den verschiedensten Ebenen sollen Fehler minimieren. So gibt es z. B. DNA-Reparatursysteme, die fehlerhafte DNA-Abschnitte ausschneiden und ausbessern.

Die Zellteilung
Die Kernteilung wird üblicherweise von der Zellteilung begleitet. DieseZytokinese Zytokinese beginnt meist schon in der späten Anaphase und wird in der Telophase abgeschlossen. Hierbei schnürt sich die Zellmembran etwa in Zellmitte vom Rand her zunehmend ein, bis zwei etwa gleich große Tochterzellen mit eigenem Zytoplasma und Organellen entstanden sind.

Die Phasen des Zellzyklus

Die Mitosephase umfasst im „Leben“ der meisten Zellen, dem Zellzyklus:PhasenZellzyklus, nur einen kurzen Zeitraum. Wesentlich länger ist der Zeitraum zwischen zwei Zellteilungen, die Interphase (Abb. 3.23):
Nach der Mitose tritt die neu gebildete Zelle zunächst in die präsynthetische Wachstumsphase (G1-G1-PhasePhase) ein. Die Proteinbiosynthese läuft auf Hochtouren und sorgt maßgeblich für die Vergrößerung der Zelle. Die Dauer dieser Phase schwankt zwischen wenigen Stunden und mehreren Jahren und bestimmt im Wesentlichen die Dauer des gesamten Zellzyklus.
Viele ausdifferenzierte Zellen verlassen diese Phase normalerweise nicht, man spricht dann auch von G0-PhaseG0-Phase. Nur im Sonderfall, z. B. nach einer Verletzung, treten sie wieder in den Zellzyklus ein.
In der sich anschließenden, etwa 5–10 Stunden dauernden Synthesephase (S-S-PhasePhase) wird die DNA verdoppelt. Die letzte, etwa vierstündige Phase vor der Mitose heißt postsynthetische Wachstumsphase (G2-G2-PhasePhase).

Die Meiose

MeioseMeioseDie Zellteilung bei der Weitergabe der Erbinformation von Generation zu Generation ist die Meiose. Damit sich bei der Vereinigung von Eizelle und Spermium das Erbgut nicht verdoppelt, ist bei der Entwicklung der KeimzellenKeimzellen (GeschlechtszellenGeschlechtszellen, GametenGameten) eine besondere Form der Zellteilung erforderlich. Hierbei wird der normale Diploiddiploide Chromosomensatz:diploiderChromosomensatz (2 × 23 Chromosomen) auf einen HaploidChromosomensatz:haploiderhaploiden Satz (1 × 23 Chromosomen) reduziert – man spricht deshalb auch von Reduktionsteilung. Die Keimzellen sind erbungleich.
Die erste und zweite Reifeteilung
Die Meiose verläuft in zwei Schritten (Abb. 3.24, Abb. 3.25):
  • Zunächst werden in der ersten Reifeteilung, erste/zweiteReifeteilung die homologen Chromosomen:homologe(d. h. einander entsprechenden) Chromosomen väterlicher und mütterlicher Herkunft auf zwei Tochterzellen verteilt

  • ReifeteilungAnschließend werden in der zweiten Reifeteilung die Chromatiden voneinander getrennt.

Wie in der Mitose werden auch bei den Reifeteilungen jeweils Prophase, Metaphase, Anaphase und Telophase unterschieden.
In der Prophase der ersten Reifeteilung verkürzen und verdichten sich die bereits verdoppelten Chromosomenfäden, um die typische Chromosomenform (Abb. 3.6) anzunehmen.
Danach lagern sich die homologen Chromosomen in der Äquatorialebene der Zelle parallel aneinander, wobei die eng beieinanderliegenden Abschnitte der Chromatiden sich überkreuzen können (Abb. 3.25). Werden die eng zusammenliegenden Chromosomen anschließend wieder auseinandergezogen, können in seltenen Fällen an solchen Überkreuzungsstellen (Chiasmata) die Chromatiden derart auseinanderbrechen und wieder neu verschmelzen, dass Bruchstücke des väterlichen und des mütterlichen Chromosoms vertauscht werden. Dieses Crossing-Crossing-overover führt zu einer Neuverknüpfung der Gene (RekombinationRekombination) innerhalb von Chromosomen und zu einer Durchmischung des Erbguts.
In den weiteren Phasen der ersten Reifeteilung werden die beiden homologen Chromosomen auf die Tochterkerne verteilt, indem sie vom Spindelapparat zu den Zellpolen gezogen werden. Da väterliche und mütterliche Chromosomen dabei zufällig auf die beiden Tochterkerne verteilt werden, erfolgt auch hierdurch eine Durchmischung des Erbgutes.
Durch die parallel einsetzende Zellteilung entstehen zwei Tochterzellen mit 23 Chromosomen aus je zwei Chromatiden.
Die sich anschließende zweite Reifeteilung entspricht einer normalen mitotischen Teilung, wobei jetzt die Chromatiden getrennt und auf die Tochterzellen verteilt werden.
Details zur Spermien- und Eizellbildung 19.1.4, 19.2.2

Merke

Die Rekombinationsvorgänge bei der Meiose sind eine der Hauptursachen für die genetische Einzigartigkeit jedes Individuums (von eineiigen Zwillingen abgesehen) und gleichzeitig „Triebfeder“ für den Fortschritt der Arten im Rahmen der Evolution (4.7).

Haploide Chromosomensätze
Nach den beiden Reifeteilungen sind aus einer männlichen unreifen Keimzelle mit normalem diploidem Chromosomensatz vier reife Spermien mit haploidem ChromosomensatzChromosomensatz:haploider (1 × 23 Chromosomen) entstanden. Bei der unreifen weiblichen Keimzelle entsteht durch die Meiose jedoch nur eine große reife Eizelle mit drei kleinen Polkörperchen, die schließlich absterben (Abb. 3.25).
Wenn männliche und weibliche Kerne bei der Befruchtung miteinander verschmelzen, enthält die entstandene Zygote wieder den normalen diploiden ChromosomensatzChromosomensatz:diploider.

Der Zelltod

ZelltodAuch im gesunden Organismus sterben dauernd Zellen ab (etwa die sich ständig erneuernden Epithel- oder Blutzellen), und Embryogenese oder Wachstum sind nur durch Untergang und nachfolgenden Ersatz von Zellen möglich.
Dieser Zelltod im Rahmen normaler Lebensvorgänge heißt programmierter Zelltod oder ApoptoseApoptose. Dieses „Selbstmordprogramm“ wird von der Zelle selbst oder ihrer Umgebung (z. B. Hormone) ausgelöst. Es werden selbstzerstörerische Eiweiße und Enzyme gebildet, der Zellkern schrumpft und zerfällt. Kern- und Zytoplasmastücke werden als Apoptotische Körperchenapoptotische Körperchen abgeschnürt und von Fresszellen abgebaut. Entzündungsprozesse treten dabei nicht auf. Veränderungen der Apoptose sollen z. B. bei der AIDS-Erkrankung oder bei Tumoren eine Rolle spielen.
Dem gegenüber steht die NekroseNekrose oder der provozierte Zelltod durch Schädigungen von außen. Hier schwillt die Zelle zunächst an, und im weiteren Verlauf sind Entzündungszeichen zu beobachten.

Wiederholungsfragen

  • 1.

    Wie ist die Zellmembran aufgebaut? (3.2)

  • 2.

    Was versteht man unter Semipermeabilität? (3.2.2)

  • 3.

    Wie heißen die wichtigsten Zellorganellen und welche Funktion haben sie? (3.3)

  • 4.

    Welche Funktion hat der Zellkern? (3.3.1)

  • 5.

    Wie sind die Chromosomen des Menschen aufgebaut? (3.3.1)

  • 6.

    Auf welche Flüssigkeitsräume ist das Körperwasser verteilt, wie unterscheidet sich die Körperwasserverteilung des Kindes von der des Erwachsenen? (3.4)

  • 7.

    Worin unterscheiden sich aktiver und passiver Transport? (3.5.3)

  • 8.

    Welche passiven Transportmechanismen sind für den Organismus von Bedeutung? (3.5.3, 3.5.4, 3.5.5, 3.5.6)

  • 9.

    Wie kann man den osmotischen Druck veranschaulichen? (3.5.5)

  • 10.

    Wie gelangen größere Partikel in die Zelle? (3.5.8)

  • 11.

    Warum ist die Zelle bei der Herstellung von Eiweißen gleich auf zwei Vorgänge, Transkription und Translation, angewiesen? (3.6)

  • 12.

    Was ist die Transkription, wie läuft sie ab? (3.6)

  • 13.

    Was ist die Funktion der tRNA? (3.6)

  • 14.

    Durch welche Vorgänge teilt sich eine Zelle in zwei völlig identische Tochterzellen? (3.7.1)

  • 15.

    Was geschieht während der Interphase? (3.7.2)

  • 16.

    Warum sind bei der Meiose zwei Reifeteilungen erforderlich? (3.7.3)

  • 17.

    Was ist ein Crossing-over? (3.7.3)

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