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B978-3-437-41704-7.00007-7

10.1016/B978-3-437-41704-7.00007-7

978-3-437-41704-7

Abb. 7.1

[E838]

Bildung der Primitivrinne (A) und Einwanderung der Mesodermzellen (B)

Abb. 7.2

[E838]

Abfaltung des Embryos und Entwicklung des Darmrohrs

Abb. 7.3

[E838]

Entwicklung der Somiten:EntwicklungSomiten

Abb. 7.4

[E838]

Bildung und Verschluss des Neuralrohrs

Abb. 7.5

[E838]

Bildung der Neuralleisten und Auswanderung ihrer Zellen

Zuordnung der Organe zu dem Keimblatt, das hauptsächlich an ihrer Bildung beteiligt istMesoderm:OrganzuordnungenKeimblatt/-blätter:OrganzuordnungenEntoderm:OrganzuordnungenEktoderm:Organzuordnungen

Tab. 7.1
Entoderm Ektoderm Mesoderm
Epithel:
    • Pharynx und Ösophagus

    • Magen, Dünn- und Dickdarm

    • Rektum

    • Kehlkopf und Trachea

    • Bronchien

    • Lungenalveolen

    • Mittelohr

    • Tuba auditiva

    • Gallenblase und -gänge

    • Harnblase

Parenchym:
    • Leber

    • Pankreas

    • Schilddrüse

    • Nebenschilddrüsen

    • Thymus

    • Prostata

    • Vesicula seminalis

    • Cowper-Drüsen

Epithel:
    • äußere Haut und Hautanhangsgebilde

    • Schleimhaut von Nasen- und Mundhöhlen

    • Speicheldrüsen

    • After

    • vordere Urethra beim Mann

    • Schamlippen bei der Frau

Nervenzellen:
    • ZNS, PNS (zentrales und peripheres Nervensystem)

    • Gliazellen

    • Nebennierenmark

    • Hypophyse

Sinneszellen:
    • Netzhaut, Linse, Korneaepithel

    • Sinneszellen des Ohrs

    • Sinneszellen des Geruchsorganes

    • Tast-, Druck- und Schmerzrezeptoren

Irismuskulatur
Zahnschmelz
Epithel:
    • Nierentubuli

    • Nierenbecken

    • Ureter

    • Tubae uterinae

    • Uterus

    • Vagina

Seröse Häute:
    • Pleura

    • Perikard

    • Peritoneum

    • Nebennierenrinde

Muskelzellen:
    • gesamte quergestreifte und glatte Muskulatur

Binde- und Stützgewebe
Herz und Blutgefäße
Milz
Lymphorgane und Lymphgefäße
Blutzellen

Zuordnung von Somitenzahl und Embryonenalter in TagenSomiten:ZuordnungSomiten:Zahl

Tab. 7.2
Alter (Tage) 20 21 22 23 24 25 27 30 35
Somitenzahl 1–4 4–7 7–10 10–13 13–17 17–20 23–26 34–35 42–44

Entwicklung der Keimblätter und Neurulation

  • 7.1

    Gastrulation47

  • 7.2

    Entwicklung des Mesoderms50

    • 7.2.1

      Paraxiales Mesoderm50

    • 7.2.2

      Intermediäres Mesoderm51

    • 7.2.3

      Seitenplattenmesoderm51

  • 7.3

    Neurulation51

    • 7.3.1

      Neuralrohr51

    • 7.3.2

      Neuralleiste52

IMPP-Hits

Zu diesem Kapitel wurden in den letzten Jahren drei Fragen zum Thema Neurulation (Kap. 7.3) und eine Frage zum Thema Gastrulation (Kap. 7.1) vom IMPP gestellt.

Gastrulation

GastrulaGastrula heißt Becherkeim\t \"Siehe GastrulaBecherkeim. Damit wird ein Entwicklungsstadium mehrzelliger Tiere beschrieben, bei dem sich die zwei Keimblätter EntodermEntoderm und EktodermEktoderm tatsächlich in Form eines Bechers aneinanderlagern. Gastrulation heißt der Vorgang, der zur Gastrula führt.
Beim Menschen entsteht kein Becherkeim, der diesen Namen wirklich verdient. Dennoch spricht man im Zusammenhang mit der Entwicklung der Keimblätter, des Urdarmes und der Formung der Körpergrundgestalt von GastrulationGastrulation.
Etwa um die Zeit, in der sich die Blastozyste dem Endometrium anlagert, um bald darauf darin zu verschwinden, finden in ihrem Inneren erste Veränderungen statt, die zur Bildung der Keimblätter führen. An dem Pol, mit dem sich der Trophoblast in die Gebärmutterschleimhaut vorarbeitet, liegt als dichter Zellhaufen der EmbryoblastEmbryoblast. Er füllt die Blastozyste nicht vollständig aus, sodass ein Hohlraum bleibt, das BlastozölBlastozöl (= Blastozystenhöhle\t \"Siehe BlastozölBlastozystenhöhle). An dem Rand, mit dem er an diesen Hohlraum grenzt, weist der Embryoblast eine Schicht kubischer Zellen auf: das EntodermEntoderm. Dieser Bereich nennt sich HypoblastHypoblast. Seine Entodermzellen proliferieren und wandern an der Wand des Trophoblasten entlang, bis sie diesen von innen vollständig auskleiden. Von nun an heißt das BlastozölBlastozöl primärer Dottersack:primärerDottersack und ist also ein von Entoderm umgebener Hohlraum im Inneren der Blastozyste (zur weiteren Entwicklung des Trophoblasten und der Fruchthüllen Kap. 6.5).
Im Zellhaufen, der den Embryoblasten darstellt, entstehen kleine Spalten und Hohlräume. Sie konfluieren, bis ein einziger Raum oben zwischen Tropho- und Embryoblast entsteht. Diesen Raum nennt man AmnionhöhleAmnionhöhle. Seinen Boden bilden die hochprismatischen Zellen des EpiblastenEpiblasten, genannt EktodermEktoderm (Abb. 6.5).
Am 8. Tag ist die Blastozyste eine hohle Kugel, die durch eine rund-ovale Keimscheibe in zwei Halbkugeln unterteilt wird. Die obere hohle Halbkugel ist die AmnionhöhleAmnionhöhle, die untere der primitive (primäre) Dottersack:primärerDottersack. Die Keimscheibe besteht aus zwei verschiedenen Zelltypen: Auf dem kubischen Epithel des Entoderms (HypoblastHypoblast) liegt eine Schicht hochprismatischer Ektodermzellen (Epiblast).
Ungefähr in der Mitte der Keimscheibe vermehren und verdichten sich Ektodermzellen und werfen eine kleine Wölbung auf, den PrimitivknotenPrimitivknoten. Von diesem ausgehend reicht ein erhabener Zellstrang bis zum Rand. Er heißt PrimitivstreifenPrimitivstreifen. In der Draufsicht sieht der Embryo nun aus wie eine Uhr, die gerade Mitternacht zeigt. Eine erste Körperachse ist entstanden. Der Primitivstreifen weist vom PrimitivknotenPrimitivknoten aus nach kaudal. Kranial ist die Fläche zunächst noch glatt (Abb. 7.1 A).
Knoten und Streifen vertiefen sich median zu Primitivgrube/-rinnePrimitivgrube und -rinne. Und in diese Öffnung hinein wandern Zellen des Epiblasten. Bestandteile der extrazellulären Matrix dienen ihnen dabei als Orientierung. Als mittleres Keimblatt/-blätter:mittleresKeimblatt – MesoblastMesoblast bzw. intraembryonales Mesoderm:intraembryonalesMesoderm Intraembryonales Mesoderm – breiten sie sich zwischen Epi- und Hypoblast aus (Abb. 7.1 B). Ein Teil der Zellen wächst als so genannter ChordafortsatzChordafortsatz im Inneren des Embryos nach kranial vor.
Dort ist im Ektoderm die PrächordalplattePrächordalplatte entstanden. Dieses ovale Gebilde stellt eine Verwachsungsfläche zwischen Entoderm und Ektoderm dar und ist zunächst die einzige Stelle, an der kein Mesoderm zwischen beiden liegt.

Merke

Ektodermzellen wandern durch die Primitivrinne in den Raum zwischen Epi- und Hypoblast ein, wo sie sich zu Mesodermzellen umwandeln. Diesen Vorgang bezeichnet man als Gastrulation.

Der Chordafortsatz bekommt ein Lumen (die Primitivgrube dehnt sich als AxialkanalAxialkanal in ihm aus) und wächst bis zur PrächordalplattePrächordalplatte. Sind beide miteinander verschmolzen, ändert sich die Terminologie: Der Schlauch, der da vom Primitivknoten bis zur Prächordalplatte reicht, heißt von nun an Chorda Chorda dorsalisdorsalis, Rückensaite, und stellt das primitive Stützskelett des Embryos dar. Es ist an zahlreichen Induktionsvorgängen beteiligt, z. B. bei der Entwicklung von Ektodermzellen zum Neuroektoderm. Im Erwachsenen werden als einziges Überbleibsel dieser Struktur die Nuclei Nucleus(-i):pulposuspulposi in den Zwischenwirbelscheiben zu finden sein.
Einige Zellen des Mesoderms wandern kranial an der Prächordalplatte vorbei und bilden dort die HerzanlageHerzanlage.
Zwischenzeitlich durchbricht der Chordafortsatz das ihn von unten begrenzende Entoderm derart, dass ein Kanal entsteht, der den primitiven Dottersack mit der Primitivgrube und so mit der Amnionhöhle verbindet. Dieser Kanal heißt Canalis Canalis(-es):neurentericusneurentericus und schließt sich nach einer Weile wieder.
Die drei Keimblatt/-blätter:EntwicklungKeimblätter bilden das Ausgangsmaterial für die Entstehung sämtlicher Organe. Ihre Zellen sind determiniert – sie können sich nicht mehr in jede Gewebeart umwandeln – aber pluripotent: Sie haben noch eine ganze Menge Möglichkeiten. Kein Organ entstammt ausschließlich einem Keimblatt. An jedem sind mindestens zwei, oft alle drei beteiligt. Dennoch ist eine ungefähre Zuordnung möglich, wie in Tab. 7.1 dargestellt. Das Wissen um die embryonale Herkunft eines Gewebes spielt z. B. eine Rolle bei der Einschätzung von Tumoren: Oft neigen maligne Formen zur Metastasierung in entwicklungsgeschichtlich verwandte Organe.
Grob gesagt, ist das EntodermEntoderm für alle mit dem Verdauungs- und Respirationstrakt assoziierten Organe zuständig. Das EktodermEktoderm übernimmt Haut, Nerven und Sinnesorgane, während das MesodermMesoderm in der Hauptsache an der Ausbildung des Urogenitaltrakts, der Muskulatur und des Bindegewebes („Mesenchym“) beteiligt ist, sowie an allem, was mit Blut und Lymphe zu tun hat.

Merke

MesenchymMesenchym ist ein Begriff aus der Histologie: Damit bezeichnet man das embryonale Bindegewebe, aus dem sich z. B. Knorpel-, Knochen- oder Muskelzellen differenzieren. Dieses ist nicht zu verwechseln mit dem MesodermMesoderm, dem mittleren Keimblatt. Innerhalb des Mesoderms wird allerdings sehr viel Mesenchym gebildet.

Während all dieser Vorgänge verändert sich die Gestalt der Keimscheibe. Ist sie zunächst eine kreisrunde Platte ohne Richtung und Anfang, bekommt sie mit der Entwicklung des Primitivstreifens eine ovalere Form, die sich bald schuhsohlenähnlich in der Taille verengt.
Diese Platte faltet sich gleichzeitig in zwei Richtungen (Abb. 7.2):
  • nach kraniokaudal, sodass sich das rostrale Ende auf die Schwanzknospe zubewegt und sich der primitive Rücken buckelförmig in die Amnionhöhle wölbt

  • nach lateral, bis sich der rechte und der linke Rand der Keimscheibe in der Mitte begegnen und zur ventralen Körperwand verschmelzen.

Der Embryo schließt sich: Aus einer Platte entsteht eine Art Zylinder. Dabei wird ein großer Teil des sekundären Dottersack:sekundärerDottersacks in den Körper einbezogen. Innerhalb des Embryos verlängert er sich zum Darmrohr:EntwicklungDarmrohr, das kranial durch die Rachenmembran (an Stelle der Prächordalplatte), kaudal durch die Kloakenmembran verschlossen wird. Bei beiden liegen Entoderm und Ektoderm einander direkt an, ohne zwischengelagertes Mesoderm.
Die Rachenmembran verschließt die vordere Darmbucht:vordereDarmbucht oder den primitiven Vorderdarm gegen die MundbuchtMundbucht (Stomatodeum\t \"Siehe MundbuchtStomatodeum), die sich von außen her formt. Später wird sie einreißen, sodass der Darm dann zur Amnionhöhle hin geöffnet ist und der Embryo Fruchtwasser schlucken kann. Ähnliches geschieht kaudal an der Kloakenmembran: Hier ist die hintere Darmbucht:hintereDarmbucht (der Enddarm) noch von der AfterbuchtAfterbucht (Proktodeum\t \"Siehe AfterbuchtProktodeum) getrennt. Mit der Trennung des Analkanals vom Sinus urogenitalis, der Trennung von Harn-, Stuhl- und Geschlechtswegen, wird auch die Kloakenmembran geteilt. Auch sie reißt später ein und ermöglicht so die Ausscheidung in das Fruchtwasser.
Die zunächst breite Verbindung des einverleibten Dottersacks, also des Mitteldarms, zum außen gebliebenen Rest verschmälert sich zum DottersackgangDottersackgang (Ductus Ductus:vitellinusvitellinus). Mit der Faltung des Embryos gelangt die HerzanlageHerzanlage aus ihrer kranialen Position mehr nach kaudal, zunächst in den Hals-, später in den Thoraxbereich.

Entwicklung des Mesoderms

Das Mesoderm:EntwicklungMesoderm, das zunächst den gesamten Raum zwischen den beiden äußeren Keimblättern ausgefüllt hat, beginnt sich beidseits des Neuralrohrs, das sich vom Ektoderm her einsenkt, als so genanntes paraxiales Mesoderm:paraxialesMesoderm zu formieren: zwei breite, solide Säulen, die sich von kranial nach kaudal zwischen Rachen- und Kloakenmembran ausstrecken. Seitlich davon schließen sich flachere Mesodermplatten an, die in das extraembryonale Mesenchym übergehen. Sie heißen anschaulich „Seitenplattenmesoderm“Seitenplattenmesoderm. Über das intermediäre Mesoderm:intermediäresMesoderm sind sie mit dem paraxialen Mesoderm verbunden (Abb. 15.1).
Die zwei Säulen bekommen in gleichmäßigen Abständen Einkerbungen, die wie schmale Schluchten in die Tiefe gehen und das Mesoderm schließlich in Quader zerteilen; auf diese Weise entstehen die SomitenSomiten. Ende der 5. Woche sind es 42–44 Stück, die sich folgendermaßen verteilen:
  • 4 okzipital

  • 8 zervikal

  • 12 thorakal

  • 5 lumbal

  • 5 sakral

  • 8–10 kokzygeal.

Das intermediäre Mesoderm wird entsprechend in 42–44 voneinander getrennte UrsegmentstieleUrsegmentstiele untergliedert. Nur das Seitenmesoderm bleibt eine zusammenhängende Platte. Insgesamt ist das Mesoderm entscheidend für die Körperform des jungen Keimlings verantwortlich.

Paraxiales Mesoderm

Paraxiales MesodermAnhand der Zahl der aus dem paraxialen Mesoderm:paraxialesMesoderm entstandenen SomitenSomiten wird während der Embryonalperiode das Alter bestimmt (Tab. 7.2). Die obersten und die untersten Somiten bilden sich nach einer Weile wieder zurück.
In den bleibenden Somiten finden folgenschwere Veränderungen statt. Im Inneren der Somitenquader lösen sich Zellen auf, sodass ein Hohlraum entsteht: MyozölMyozöl. Dieser öffnet sich nach ventromedial. Aus dem ursprünglichen paraxialen Mesoderm sind nach medial geneigte Kelche entstanden, deren Zellen allmählich den Zusammenhalt verlieren und sich auf die Chorda dorsalis zubewegen. Sie bilden das embryonale Bindegewebe (MesenchymMesenchym). In ihrer Gesamtheit bezeichnet man sie als SklerotomSklerotom. Sie können sich zu Fibro-, Chondro- und Osteoblasten, also zu Vorläuferzellen der Faser-, Knorpel- und Knochenentwicklung, differenzieren. In der Umgebung der Chorda dorsalis werden sie zur Wirbelsäule.
Die Zellen in der Hinterwand der Somiten (bzw. der Kelchböden) bleiben verbunden. Sie bilden die DermatomDermatome und MyotomMyotome und sind als solche die Grundsubstanz von Muskeln und Haut. Die segmentale Gliederung ist beim Erwachsenen besonders gut an der autochthonen Rückenmuskulatur nachvollziehbar. In jeden Komplex aus Sklerotom, Myotom und Dermatom wächst ein Spinalnerv ein (Abb. 7.3).

Intermediäres Mesoderm

Mesoderm:intermediäresIntermediäres MesodermWas wird aus dem intermediären Mesoderm, den Ursegmentstielen? Sie geben ihren Dienst als Brücke zwischen dem paraxialen und dem Seitenplattenmesoderm auf, lösen sich von beiden und liegen dann als eine ganze Reihe solider Zellkugeln im Körper des Embryos. Auf diese Weise bilden sie die so genannten NephrotomNephrotome. Weiter kaudal verschmelzen sie zum nephrogenen Nephrogener StrangStrang. Aus ihnen entstehen die Nieren und ein Großteil weiterer wichtiger Strukturen des Urogenitalsystems.

Seitenplattenmesoderm

Das SeitenplattenmesodermSeitenplattenmesoderm schließlich hat sich nicht wie das paraxiale Mesoderm quer zur Körperachse in Somiten geteilt, sondern längs – parallel zur Chorda dorsalis und zum Neuralrohr. Allerdings nicht vollständig, sondern eher wie ein Buch, das geöffnet wird. Die obere Hälfte nennt sich parietales Mesoderm:parietalesMesoderm (SomatopleuraSomatopleura). Sie geht in das extraembryonale Mesoderm über, das die Amnionhöhle auskleidet. Die untere Hälfte dagegen, das viszerale Mesoderm:viszeralesMesoderm (Viszeropleura\t \"Siehe SplanchnopleuraSplanchnopleuraSplanchnopleura, Viszeropleura), läuft in die Wand des Dottersacks aus.
Bei seiner „Einverleibung“ im Zuge der lateralen Abfaltung des Embryos gelangt auch das viszerale Mesoderm nach innen. Es wird zur Bindegewebs- und Muskelschicht des Magen-Darm-Trakts und zur mesothelialen Auskleidung der großen Körperhöhlen (Perikard, Pleura, Peritoneum). Das parietale Mesoderm hingegen wird zur Muskulatur der Körperwand. Aus ihm entstehen auch die Rippen.
Der Raum, der die beiden Blätter des Seitenplattenmesoderms trennt, heißt Zölom:intraembryonalesintraembryonales Intraembryonales ZölomZölom. Er geht ohne eine sichtbare Grenze über in das extraembryonale Zölom:extraembryonalesExtraembryonales ZölomZölom, die spätere Chorionhöhle. Aus dem intraembryonalen Zölom entstehen die großen Hohlräume im Inneren des Körpers: die Pleurahöhle um die Lungen, die Perikardhöhle um das Herz, die Peritonealhöhle im Bauchraum (Kap. 20.1). Mit der Faltung des Embryos geht die Verbindung zwischen intra- und extraembryonalem Zölom verloren.

Merke

  • Paraxiales Mesoderm → Somiten → Sklerotom, Myotom, Dermatom → Wirbelsäule, segmentale Muskulatur und Haut des Rumpfes

  • Intermediäres Mesoderm (UrsegmentstieleUrsegmentstiele) → Nephrotome und nephrogener Strang → Urogenitalsystem

  • Seitenplattenmesoderm:viszerales BlattSeitenplattenmesoderm:parietales BlattSeitenplattenmesoderm:

    • parietales Blatt → Muskulatur der Leibeswand, Rippen

    • viszerales Blatt → Bindegewebe und Muskulatur des Magen-Darm-Kanals, seröse Häute der Körperhöhlen.

Neurulation

Neuralrohr

Die Entwicklung des NeuralrohrNeuralrohrs aus Neurulationden beiden NeuralwülsteNeuralwülsten bezeichnet man als Neurulation. In der 3. Woche ist es wiederum das EktodermEktoderm, dessen Zellen sich – induziert durch die darunter liegende Chorda Chorda dorsalisdorsalis – zu einer ovalen Platte verdichten. Diese NeuralplatteNeuralplatte bedeckt das kraniale Drittel des Keimlings zwischen dem Primitivknoten und der Prächordalplatte. Median, der Längsachse des Keimlings folgend, entsteht in ihr eine schmale Vertiefung, die NeuralrinneNeuralrinne. Rechts und links dieser Rinne erhebt sich die Neuralplatte zu zwei Wülsten. Diese NeuralwülsteNeuralwülste beginnen von der Mitte des Keimlings her zu verschmelzen, sodass sich die Neuralrinne zum Neuralrohr formt. Am 25. Tag verschließt sich das kraniale Ende, der Neuroporus Neuroporus:anterioranterior, zwei Tage später das kaudale: Neuroporus Neuroporus:posteriorposterior (Abb. 7.4). Damit geht die Verbindung zur Amnionhöhle verloren. Das Neuralrohr verschwindet ganz im Embryonalkörper und wird an seinen beiden Enden von Ektoderm bedeckt.

Das gesamte Neuralrohr stellt die erste primitive Nervenbahn dar. Sein kraniales Ende verdickt sich bald zu den Gehirnbläschen, während der Rest zum Rückenmark heranwächst.

Klinik

Verschlussstörungen

Wenn sich das Neuralrohrverschlussdefekte:FolsäuremangelNeuralrohr Folsäuremangel:Neuralrohrverschlussdefektean einer Stelle nicht verschließt, z. B. aufgrund von Folsäuremangel während der ersten Schwangerschaftsmonate, resultieren daraus meist schwere Defekte des zentralen Nervensystems.
Bei der AnenzephalieAnenzephalie bleibt der kraniale Abschnitt des Neuralrohrs geöffnet. In der Folge wird weder das Gehirn noch der Hirnschädel ausgebildet. Die Kinder sterben vor der Geburt oder wenige Tage danach.
Als Spina Spina bifidabifida bezeichnet man den ausbleibenden Verschluss der Wirbelsäule mit Hervortreten des Rückenmarks. Auch hier sind oft Neuralrohrdefekte und fehlende Induktion ursächlich. Man unterscheidet verschiedene Ausprägungen:
  • Die Spina bifida Spina bifida:occultaocculta (Kap. 11.5, Kap. 17.3) beschränkt sich auf ein oder zwei Wirbel, meist im Lumbalbereich und fällt häufig lediglich durch eine verstärkte Behaarung über der betroffenen Stelle auf.

  • Die Spina bifida Spina bifida:totalistotalis dagegen ist nicht mit dem Leben vereinbar: hier ist neben der Wirbelsäule auch das Rückenmark gespalten.

  • Zwischenformen (Spina bifida Spina bifida:partialispartialis) sind gekennzeichnet durch mehr oder weniger schwere neurologische Störungen.

Die Bildung von zwei Wülsten, die sich später zum Rohr verschließen, ist ein häufig zu beobachtender Vorgang während der Embryonalentwicklung. Ermöglicht wird er unter anderem durch das Miteinander von Zellen und extrazellulärer Matrix. Gestaltungsbewegungen wie der Verschluss des Neuralrohrs sind möglich, weil sich Aktinfilamente:NeuralrohrverschlussAktinfilamente Neuralrohrverschluss:Aktinfilamente im Inneren der Zellen verkürzen. Geschieht dies synchron und – angeregt durch Signalstoffe, die die Zellen untereinander austauschen – im gesamten Zellverband, können sich aus der Neuralplatte die Wülste hervorwölben. Die Verschmelzung geschieht dann mithilfe kleiner Zellausläufer, die in der Lage sind, einander zu erkennen und sich über CadherineCadherine (Kap. 4.3) zu verbinden.

Neuralleiste

NeuralleisteZwischen dem Neuralrohr und dem Oberflächenektoderm, ebenfalls der ganzen Länge des Embryos folgend, formieren sich Zellen zu einem flachen breiten Band. Sie bilden die Neuralleiste, die sich bald längs in zwei Hälften teilt und ihren Platz rechts und links des Neuralrohrs findet.

Die beiden Stränge wandern hinab bis ins Mesoderm und differenzieren sich dabei selbst von NeuroektodermNeuroektoderm- in Mesenchymzellen. Aus ihnen entstehen unter anderem die Spinalganglien:NeuroektodermSpinalganglien, die Schwann-Schwann-Zellen:NeuroektodermZellen, die Pigmentzellen der Pigmentzellen der Haut:NeuroektodermHaut, die Zellen der Nebennierenrindenzellen:NeuroektodermNebennierenrinde und die Muskel- und Skelettanlage für den Kopf (Abb. 7.5).

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