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B978-3-437-41704-7.00012-0

10.1016/B978-3-437-41704-7.00012-0

978-3-437-41704-7

Abb. 12.1

[E838]

Annäherung der beiden HerzschläucheHerzschläuche

Abb. 12.2

[E838]

Gliederung des Herzrohrs am 21. Tag

Abb. 12.3

[E838]

Die Faltung zur Herzschleife

Abb. 12.4

[E838]

Trennung der Vorhöfe:TrennungVorhöfe

Abb. 12.5

[E838]

Trennung der Herzkammern

Abb. 12.6

[E838]

Septum aorticopulmonale und die Lagebeziehung zwischen Truncus pulmonalis und Aorta

Abb. 12.7

[E838]

Das arterielle Arterielles SystemSystem in der 4. Woche

Abb. 12.8

[E838]

Entwicklung der Kiemenbogenarterien (1–6)Kiemenbogenarterien:Entwicklung

Abb. 12.9

[E838]

Entwicklungsbedingte Lageunterschiede zwischen rechtem und linkem N. laryngeus recurrens

Abb. 12.10

[E838]

Das venöse System in der 5. Woche

Abb. 12.11

[E838]

Bildung der Lebergefäße aus der rechten Dottersackvene

Abb. 12.12

[E838]

Der Ductus venosus als „Kurzschlussgefäß“ zwischen Nabel und Herz

Abb. 12.13

[E838]

Die Entwicklung des venösen Systems aus den KardinalvenenKardinalvenen

Abb. 12.14

[E838]

Der fetale Kreislauf

Abb. 12.15

[E838]

Bildung von Blutinseln in der Wand des Dottersacks

Die Abkömmlinge der KiemenbogenarterienTruncus:pulmonalisKiemenbogenarterien:AbkömmlingeDuctus:arteriosus (Botalli)Arteria(-ae):subclaviaArteria(-ae):stapediaArteria(-ae):pulmonalisArteria(-ae):maxillarisArteria(-ae):carotis internaArteria(-ae):carotis externaArteria(-ae):carotis communisAortenbogen:definitiverAortenbogen:definitiverAorta:ventraleAorta:dorsale

Tab. 12.1
Kiemenbogenarterie links rechts
I Teil der A. maxillaris
II A. stapedia (degeneriert), A. hyoidea
III A. carotis interna (mit Aorta dorsalis) gemeinsam mit Aorta ventralis Bildung der A. carotis communis und A. carotis externa
IV Definitiver Aortenbogen A. subclavia
V Wird bei 50 % nicht angelegt, degeneriert
VI Truncus pulmonalis mit Ductus arteriosus A. pulmonalis

Die Herkunft der großen KörpervenenVena(-ae):testicularesVena(-ae):suprarenalesVena(-ae):renalesVena(-ae):portaeVena(-ae):ovaricaeVena(-ae):hepaticaeVena(-ae):hemiazygosVena(-ae):cava superiorVena(-ae):cava inferiorVena(-ae):cardinalis communisVena(-ae):cardinalis anteriorVena(-ae):brachiocephalica dextra/sinistraVena(-ae):azygosSubkardinalvenenLebervenenLebersinusoide

Tab. 12.2
Vene Herkunft
V. cava superior Rechte V. cardinalis anterior und rechte V. cardinalis communis
V. brachiocephalica sinistra Schräge Anastomose zwischen den beiden Vv. cardinales anteriores
V. brachiocephalica dextra Rechte V. cardinalis anterior
V. cava inferior Vier Segmente:
  • Lebersegment: aus Lebervenen und -sinusoiden und proximalem Teil der rechten Dottervene

  • prärenales Segment: aus rechter Subkardinalvene

  • renales Segment: aus Anastomosen zwischen Sub- und Suprakardinalvenen

  • postrenales Segment: aus rechter Suprakardinalvene

Vv. renales, suprarenales, testiculares bzw. ovaricae Subkardinalvenen
Vv. hepaticae Rechte Dottervene
V. portae Rechte Dottervene
V. azygos Teile der rechten V. cardinalis inferior
Interkostalvenen
V. supracardinalis
V. hemiazygos Teile der linken V. cardinalis inferior
Interkostalvenen
V. supracardinalis

Herz, Blutkreislauf und lymphatisches System

  • 12.1

    Herz87

    • 12.1.1

      Myoepikardialer Mantel88

    • 12.1.2

      Blutkreislauf in der 3. Woche89

    • 12.1.3

      Trennung der Vorhöfe89

    • 12.1.4

      Trennung der Kammern91

    • 12.1.5

      Gefäßzu- und -abfluss92

    • 12.1.6

      Taschenklappen93

    • 12.1.7

      Reizleitungssystem93

  • 12.2

    Blutgefäße93

    • 12.2.1

      Arterien93

    • 12.2.2

      Venen96

  • 12.3

    Fetaler Kreislauf99

    • 12.3.1

      Pränataler Kreislauf99

    • 12.3.2

      Peri- und postnatale Umstellungen100

  • 12.4

    Blut101

  • 12.5

    Lymphgefäße103

  • 12.6

    Milz104

  • 12.7

    Entwicklung des Immunsystems104

IMPP-Hits

Zu diesem Kapitel hat das IMPP viele Fragen zu den Themen Herz (Kap. 12.1) und fetaler Kreislauf (Kap. 12.3) gestellt.

Herz

Die Entwicklung des Herzens beginnt am 18. oder 19. Tag kranial der Rachenmembran mit der Verdichtung von Mesenchymzellen der Splanchnopleura (= viszerales Seitenplattenmesoderm) zur so genannten kardiogenen Kardiogene PlattePlatte.
Aus der SplanchnopleuraSplanchnopleura stammen auch Mesenchymzellen, die sich rechts und links der Längsachse des Embryos zu schmalen Zellsträngen verbinden. In jedem Zellstrang entsteht ein Hohlraum, ein Lumen: Es bilden sich zwei HerzschläucheHerzschläuche (Abb. 12.1).
Neuerdings wird die Anlage von zwei Herzschläuchen infrage gestellt. Einige Wissenschaftler gehen davon aus, dass es sich bei den von den alten Anatomen beschriebenen Strukturen lediglich um den Zusammenfluss einiger Blutinseln zu Gefäßen handelt, die an der Herzbildung nicht unmittelbar beteiligt sind. Nach ihrer Auffassung ist von vorneherein nur ein Herzschlauch vorhanden. Die meisten Lehrbücher – und wohl auch der GK – bleiben allerdings bei der Beschreibung der Kardiogenese aus zwei Teilen.

Klinik

Kardiale Fehlbildungen

Fehlbildungen:HerzFehlbildungen Herz:Fehlbildungendes Herzens sind mit einer Inzidenz von 0,8 % aller Lebendgeborenen relativ häufig. Viele von ihnen machen sich erst postnatal durch mangelhafte Sauerstoffversorgung des Neugeborenen bemerkbar. Oftmals bleibt die Ursache unklar. Bekannt für seine teratogene Wirkung am Herzen ist das Rötelninfektion:HerzfehlbildungenRötelnvirus. In vielen Fällen können die Defekte (z. T. sogar bereits intrauterin!) chirurgisch behoben werden.
Bei der AkardieAkardie fehlt das Herz ganz, bei der HemiakardieHemiakardie ist es nur rudimentär ausgebildet. Beide Fehlbildungen beruhen auf einer ausbleibenden oder fehlerhaften Herzanlage und sind, ebenso wie die Ectopia Ectopia cordiscordis, selten. Hier verwachsen die beiden Hälften der Sternumanlage nicht miteinander: Median bleibt ein Spalt im Brustkorb bestehen, durch den das Herz nach außen hervortritt. Ohne operative Korrektur hat ein solches Kind keine Überlebenschance.

Die Faltung des Embryos, die für die Fortentwicklung aller zu diesem Zeitpunkt bereits angelegten Organe von größter Bedeutung ist, nähert die beiden Herzschläuche einander an, bis sie zunächst in der Mitte, dann auch kranial und kaudal miteinander verschmelzen (Abb. 12.2). Das entstehende Rohr beginnt sich an verschiedenen Stellen einzuschnüren und auszudehnen, sodass schließlich ein Organ mit folgen-derUntergliederung vorliegt: Kranial befindet sich der Bulbus Bulbus cordiscordis, dem sich kaudal eine Herzkammer (VentrikelVentrikel) anschließt. Unterhalb davon befindet sich ein primitiver Vorhof (Atrium) und darunter schließlich der Sinus Sinus:venosusvenosus. Er stellt mit seinen beiden Aufzweigungen (SinushörnerSinushörner) die Einstrombahn des primitiven Herzens dar. In diese Sinushörner münden jeweils eine V. Vena(-ae):umbilicalisumbilicalis, eine V. Vena(-ae):cardinaliscardinalis und eine DottersackvenenDottersackvene. Die Ausstrombahn nach kranial bildet der Truncus arteriosus, der sich in die ventralen und dorsalen Aorten aufspaltet (Kap. 12.2).

Ungefähr um diesen Zeitpunkt kontrahiert sich der Herzschlauch zum ersten Mal! Der Embryo ist nur 22 Tage alt und 2 mm groß. Myogene Zellen, noch weit verstreut, sind dafür verantwortlich. In einer peristaltischen Bewegung wird das Blut vorwärts transportiert.

Myoepikardialer Mantel

Dieser sich kontrahierende Schlauch, der nicht mehr weit davon entfernt ist, ein „richtiges“ Herz zu werden, liegt nicht völlig frei irgendwo im Embryo. Die Mesenchymzellen, die sich im Seitenplattenmesoderm zunächst zur kardiogenen Platte Kardiogene Platteverdichteten, haben sich mittlerweile weiter vermehrt und ausgebreitet. Sie umhüllen den Herzschlauch wie ein Kleidungsstück, daher auch ihre Bezeichnung als myoepikardialer Mantel. Der Name verrät schon, was aus ihnen werden wird: Sie stellen die Ausgangssubstanz für Myo- und Epikard dar. Aber bis es so weit ist, haben sie noch eine andere wichtige Aufgabe zu erfüllen: Die Mesenchymzellen sezernieren eine Substanz, die sich als hyaluronsäurehaltige Herzgallerte Herzgallertezwischen Mantel und Schlauch ausbreitet – das zukünftige subendotheliale Bindegewebe.
Myoepikardialer Mantel:HerzHerz:myoepikardialer MantelDer myoepikardiale Mantel selbst wird vom Herzbeutel Herzbeutel(Perikard)Perikard umgeben. Seine Entwicklung ist an anderer Stelle (Kap. 20.3) beschrieben. Eine Verbindung zwischen Epikard Epikardund Herzbeutel, die zunächst durch ein breites Mesokard vorn und hinten hergestellt wird, bildet sich zurück, sodass das Herz nur über seine Ein- und Ausstrombahn, also kaudal über den Sinus venosus und das Septum transversum und kranial durch die Kiemenbogenarterien, in seiner Position gehalten wird. Auf diese Weise entsteht auch die Verbindung zwischen der rechten und linken Perikardhöhle, der Sinus transversus cordis.
Ausbildung der Herzschleife

Das Herz wächst viel schneller als der darum liegende Beutel. Deshalb beginnt es sich im Wachsen zu falten. Aus dem Herzschlauch wird die HerzschleifeHerzschleife, bei der sich der Eingang (Sinus venosus und das primitive Atrium) nach oben-hinten-links hinter den Ausgang (Bulbus Bulbus cordiscordis mit Truncus Truncus:arteriosusarteriosus) schiebt, welcher auf diese Weise nach oben-vorne-rechts zu liegen kommt (Abb. 12.3).

Blutkreislauf in der 3. Woche

Embryo:BlutkreislaufBlutkreislauf:EmbryoÜber drei Wege gelangt das Blut zum Herzen:

  • aus dem Körper des Embryos über die KardinalvenenKardinalvenen

  • aus dem Dottersack über die DottersackvenenDottersackvenen

  • aus der Plazenta über die NabelvenenNabelvenen.

Es fließt ins rechte und linke SinushornSinushorn und den sich anschließenden Sinus Sinus:venosusvenosus. Dort trifft es auf SinuatrialklappenSinuatrialklappen, die den Eingang in das Atrium commune darstellen und einen Rückfluss verhindern. Aus dem Atrium geht es durch den Engpass des Atrioventrikularkanals weiter in den gemeinsamen VentrikelVentrikel und von dort in den Bulbus Bulbus cordiscordis, Truncus arteriosus und über die KiemenbogenarterienKiemenbogenarterien in den Körper des Embryos, den Dottersack und die Plazenta zurück.

Von entscheidender Bedeutung für die Herzfunktion sind die verschiedenen Trennwände (Septen), über die sich zwei Kreisläufe innerhalb des Organs kreuzen:

  • der kleine Kreislauf:kleinerKreislauf, der sauerstoffarmes Blut in die Lunge transportiert und sauerstoffreiches von dort zurück zum Herzen bringt

  • der große Kreislauf:großerKreislauf, der dieses sauerstoffreiche Blut in den Körper pumpt und es nach der Ausschöpfung durch die Gewebe wieder empfängt.

Für einen effizienten Gasaustausch ist es essenziell, dass sich das sauerstoffarme möglichst nicht mit dem sauerstoffreichen Blut vermischt.

Darüber hinaus muss die Herzpumpe in der Lage sein, in den isolierten Räumen unterschiedlich hohe Drücke zu erzeugen. Dazu sind vier Kammern nötig: zwei Vorräume und zwei Ventrikel. Bisher existiert jedoch nur ein gebogener Schlauch mit einigen Einschnürungen.

Merke

3. Woche: Gebogener Herzschlauch mit Einschnürungen und Zuflüssen aus Kardinal-, Dottersack- und Nabelvenen

Trennung der Vorhöfe

Vorhöfe:TrennungHerzvorhöfe:TrennungEnde der 4., Anfang der 5. Woche formt das subendokardiale Subendokardiales BindegewebeBindegewebe im Bereich des Atrioventrikularkanals kleine Polster (EndokardkissenEndokardkissen). Eins vorn, eins hinten und zwei seitlich. Das vordere und das hintere wachsen aufeinander zu, bis beide verschmelzen. So trennen sie nicht nur einen linken von einem rechten atrioventrikulären Durchgang, sondern liefern auch das Material für die medialen Segel der BikuspidalklappeBikuspidal- und TrikuspidalklappeTrikuspidalklappe. Die restlichen drei Segel (das hintere und vordere der Trikuspidalis und das seitliche der Mitralis) entstammen den lateralen Kissen, die ebenfalls auf die Mitte zuwachsen.

Zeitgleich setzt die Trennung der beiden Vorhöfe ein (Abb. 12.4). Dazu wächst zunächst von der hinteren oberen Fläche des Atrium commune ein Septum Septum:primumprimum auf die sich verbindenden Endokardkissen zu. An seinem ovalen Unterrand bleibt zunächst eine Öffnung bestehen: Foramen(-ina):primumForamen oder Ostium Ostium(-a):primumprimum. Bevor dieses Foramen sich verschließt, reißt das Septum primum an seinem Oberrand wieder ab: Es entsteht das Foramen(-ina):secundumForamen/Ostium Ostium(-a):secundumsecundum. So bleibt immer eine Verbindung bestehen zwischen den beiden werdenden Vorhöfen.

Rechts dieser ersten Trennwand wächst eine zweite: Wie eine Schiebetür legt sich das Septum:secundumSeptum secundum vor das Foramen secundum. Die Druckverhältnisse bewirken, dass die beiden Wände der Schiebetür auseinander gehalten werden und das Blut zwischen ihnen wie durch ein Ventil durchfließen kann. Diese Ventilöffnung nennt man ihrer Form wegen Foramen Foramen(-ina):ovaleovale. Nach der Geburt und mit der Umstellung des Blutkreislaufs ändern sich schlagartig die Druckverhältnisse im Herzen. Dann wird das Septum secundum fest gegen das Septum primum gepresst und das Foramen ovale dadurch funktionell verschlossen. Meist folgt im Laufe der Jahre auch ein tatsächlicher Verschluss durch das Zusammenwachsen beider Wände. Allerdings findet sich bei 20–25 % der Menschen ein „sondendurchlässiges“ Foramen ovale.

Klinik

Vorhofscheidewanddefekte

Defekte der Vorhofscheidewand:DefekteVorhofscheidewand sind relativ häufig. Dem persistierenden Foramen Foramen(-ina):ovale, persistierendesovale kommt meist keine klinische Bedeutung zu, da das Blut aufgrund der Druckverhältnisse an der Öffnung vorbeigeleitet wird.
Hingegen ist beim Ostium-secundum-Ostium-secundum-DefektDefekt das Loch im oberen bis mittleren Drittel des Septums so groß, dass sich hierbei das Blut der beiden Vorhöfe vermischt. Man spricht von einem Shunt:intrakardialerintrakardialen Intrakardialer ShuntShunt. Gleiches passiert beim Ostium-primum-Ostium-primum-DefektDefekt, der sich im unteren Drittel der Trennwand befindet.

Trennung der Kammern

Wie Herzkammern:Trennungdie Vorhöfe teilt sich auch die Kammer. Hier wächst von der Herzspitze – dem Scheitelpunkt der ehemaligen Herzschleife, die nun schon gar keine mehr ist – eine Muskelleiste als Septum interventriculare dem Endokardkissen von unten her entgegen (Abb. 12.5). Allerdings erreicht sie dieses nicht ganz: Bestehen bleibt ein Foramen interventriculare, welches erst später membranös aus Material des Endokardpolsters und der Wand des ehemaligen Bulbus cordis verschlossen wird.

Klinik

Ventrikelseptumdefekte

VentrikelseptumdefekteVentrikelseptumdefekte sind mit 25 % die häufigsten Herzfehler. Oft ist es der membranöse Teil der Scheidewand, der nicht gebildet wird, sodass während der Systole Blut vom linken in den rechten Ventrikel gedrückt wird. Dadurch erhöht sich zum einen die Herzarbeit; zum anderen steht dem Körperkreislauf nur Blut mit einer geringen Sauerstoffsättigung zur Verfügung. Es kommt zu einer postnatalen ZyanoseZyanose:postnatale, Ventrikelseptumdefekte (Blaufärbung des Neugeborenen). Auch im muskulären Teil des Septums können Öffnungen bestehen bleiben.

Merke

4. und 5. Woche: Bildung der Septen von Vorhöfen und Ventrikeln und Klappen aus Endokardkissen; noch Shunt durch das Foramen ovale zwischen den beiden Vorhöfen

7. Woche: Verschluss des Foramen interventriculare

Gefäßzu- und -abfluss

Das rechte Sinushorn wächst in der 4. Woche deutlich schneller als das linke. Die Zugangsgefäße der linken Seite obliterieren zum großen Teil, während sich die rechten zu den großen Venen des Kreislaufs entwickeln. Der Vorhofeingang, die Öffnung zwischen Sinus venosus und Atrium, wird entsprechend nach rechts verschoben. Sie erweitert sich, sodass der endgültige rechte Vorhof aus Anteilen des primitiven Atriums – sie sind deutlich an der Trabekelstruktur der Innenwand zu erkennen – und des glattwandigen Sinus besteht. Die Grenze zwischen beiden ist innen an der Crista(-ae):terminalisCrista, außen am Sulcus Sulcus(-i):terminalisterminalis erkennbar. Auch die Sinushörner finden sich im adulten Herzen wieder: das rechte als Einmündungsstelle von V. cava superior und inferior, das linke als der Zugang der Herzkranzgefäße: Sinus Sinus:coronariuscoronarius.

In den linken Vorhof wachsen die Pulmonalvenen ein. Zunächst nur eine große, die die Vereinigung des Venengeflechts der Lunge darstellt. Sie nähert sich dem linken Vorhof von dorsal an und wird „geschluckt“. Vereinfacht kann man sich ein Y-förmiges Gefäß vorstellen, dessen „Stiel“ vollständig in die Wand des Vorhofs eingeht. Ist das geschehen, ragen zwei Äste aus ihm hervor, die sich wiederum aufgabeln. Auch sie werden komplett vereinnahmt. So existieren am Ende dieser Vorgänge vier getrennte Lungenvenen und ein Vorhof, der zum großen Teil aus glattwandigem Gefäßmaterial besteht.

Das trabekuläre Material des ursprünglichen Atrium Atrium:communecommune stellt hier wie auch auf der rechten Seite zum überwiegenden Teil die Ausgangssubstanz der Herzohren dar.

Der Truncus Truncus:arteriosusarteriosus, der sich als „Herzausgang“ an den Bulbus cordis anschließt, erfährt um die 5. Woche folgende Veränderungen: Subendokardial bilden sich Bulbus- und Trunkuswülste. In Zusammenarbeit mit der Blutströmung (in der 5. Woche ist aus der peristaltischen Welle bereits ein schlagender Rhythmus mit einer Frequenz von 170–190 Schlägen pro Minute geworden) wachsen diese Wülste als Septum Septum:aorticopulmonaleaorticopulmonale spiralig aufeinander zu. Wenn sie sich erreicht haben, sind zwei Röhren entstanden, die sich umeinander drehen: von vorn nach hinten der Truncus Truncus:pulmonalispulmonalis, von hinten nach vorn die Aorta (Abb. 12.6).

Klinik

Fehlbildungen der großen Herzgefäße

Wächst das Septum innerhalb des Truncus arteriosus nicht spiralig, sondern als gerade Trennwand, kommt es zur so genannten Transposition der großen Transposition der großen GefäßeB978-3-437-41704-7.00012-0#idx76:subtopicGefäße. Die Aorta entspringt dann aus dem rechten, der Truncus pulmonalis aus dem linken Ventrikel. Damit werden die beiden Kreisläufe getrennt! Das rechte Herz bekommt Blut aus den großen Venen und führt es gleich wieder in den Körper zurück, während das linke Herz nur die Lunge bedient. Ein Überleben mit dieser Konstellation ist nur möglich, wenn gleichzeitig ein Scheidewanddefekt besteht.
Bei einer TrunkuspersistenzB978-3-437-41704-7.00012-0#idx77:subtopicTrunkuspersistenz wird das trennende Septum überhaupt nicht ausgebildet. Das Blut beider Ventrikel fließt über ein großes Gefäß ab. Diese Fehlbildung ist meist verbunden mit einem VentrikelseptumdefektB978-3-437-41704-7.00012-0#idx78:subtopicVentrikelseptumdefekt. Eine ungleichmäßige Teilung des Truncus arteriosus kann zur Stenose oder Atresie im kleineren der beiden Gefäße führen.
Der bekannteste (und gern gefragte!) Symptomkomplex am Herzen ist die Fallot-Fallot-TetralogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx79:subtopicTetralogie. Dabei handelt es sich um die Kombination von
  • Pulmonalstenose:Fallot-TetralogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx80

    Pulmonalstenose,

  • daraus resultierender Rechtsherzhypertrophie:Fallot-TetralogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx81Rechtsherzhypertrophie,

  • Ventrikelseptumdefekt:Fallot-TetralogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx82

    Ventrikelseptumdefekt

  • und einer auf diesem Septum „reitenden“ Reitende Aorta:Fallot-TetralogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx83AortaAorta:reitende, die also Verbindung zu beiden Ventrikeln hat.

Bei der Fallot-Fallot-TrilogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx85:subtopicTrilogie liegen Pulmonalstenose:Fallot-TrilogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx86Pulmonalstenose, Rechtsherzhypertrophie:Fallot-TrilogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx87Rechtsherzhypertrophie und Vorhofseptumdefekt:Fallot-TrilogieB978-3-437-41704-7.00012-0#idx88Vorhofseptumdefekt kombiniert vor.

Taschenklappen

Herz:Gefäßzu- und -abflussWas dieTaschenklappen Taschenklappen betrifft, verläuft ihre Bildung ganz ähnlich wie die der Segelklappen: Am Ursprung der eben entstandenen Aorta und des Truncus pulmonalis verdichtet sich subendokardiales Gewebe zu Polstern, die aufeinander zu wachsen und sich gleichzeitig an ihrer Oberseite aushöhlen. So entsteht die praktische Taschenform, die einerseits verhindert, dass Blut in die Ventrikel zurückfließt, und andererseits zumindest ein wenig als Speicherraum im Dienste der Windkesselfunktion der Aorta Windkesselfunktion:AortaAorta:Windkesselfunktionfungieren kann.

Reizleitungssystem

Im ReizleitungssystemHerzschlauch findet sich noch ein sehr einfaches, primitives Reizleitungssystem: Im Gewebe verstreute myogene Zellen synchronisieren sich und lassen den Schlauch abwechselnd kontrahieren und erschlaffen. Das funktioniert gut, solange Vorhof und Ventrikel noch durch einheitliches Muskelgewebe verbunden sind. Mit der Bildung der Ventilebene, die nicht aus Muskel-, sondern aus Bindegewebe besteht, sind Vorhof und Ventrikel aber voneinander getrennt. Im Vorhof haben sich die rhythmisch veranlagten Zellen an zwei Punkten verdichtet:
  • im Sinusknoten, der Sinusknotenan der Einmündungsstelle der V. cava superior liegt und

  • im Atrioventrikularknoten am AtrioventrikularknotenÜbergang von Vorhof und Herzkammer.

Vom Atrioventrikularknoten geht das so genannte His-Bündel als His-Bündelreizleitendes Fasersystem in das Kammerseptum, die Purkinje-Fasern und Purkinje-Fasernschließlich in die Kammermuskulatur über.
Mit der Zeit finden vegetative Fasern ihre Verbindung zu den rhythmogenen Zentren des Herzens.

Klinik

Plötzlicher Kindstod

Ein Ausbleiben der Verbindung zwischen vegetativen Fasern und Reizbildungszentren wird unter anderem für den plötzlichen Kindstod, plötzlicherKindstod verantwortlich gemacht.

Blutgefäße

Arterien

Bei derBlutgefäße Entwicklung der Arterien könnenArterien:Entwicklung drei Bereiche unterschieden werden:
  • die Kiemenbogenarterien, die Kiemenbogenarteriensich im kranialen Drittel des Embryos zwischen ventraler und dorsaler Aorta ausspannen

  • die Segmentarterien, die Segmentarterienim Thorax- und Lumbalbereich aus der dorsalen Aorta entspringen

  • die Dottersack- und DottersackarterienUmbilikalarterien, die Umbilikalarterienebenfalls ausgehend von der dorsalen Aorta den Dottersack versorgen und über die Nabelschnur die Verbindung zum Stoffwechsel- und Gasaustauschorgan Plazenta herstellen (Abb. 12.7).

Mit den ersten rhythmischen Kontraktionen des entstehenden Herzens werden die Arterien in eine Ordnung zueinander gebracht. Blutinseln und Blutinseln:ArterienentwicklungKapillaren, die Kapillarensich hier und da im Organismus gebildet haben, finden zueinander, verschmelzen und bilden um die 3. Woche zwei ventrale und Aorta:ventraleAorta:dorsalezwei dorsale Aorten. Die beiden ventralen Gefäße entspringen dem Truncus arteriosus, der das kraniale Ende der Herzschleife darstellt. Die längeren dorsalen Aorten liegen beidseits des Darm- und des Neuralrohrs. Unterhalb der Herzanlage, etwa in Höhe des 11. Somitenpaares, verschmelzen sie zu einem median gelegenen Gefäß. In gleichmäßigen Abständen geben sie Segmentarterien in dieSegmentarterien Peripherie ab. Mit den ventralen Aorten (und damit mit dem Kreislauf) sind sie über die Kiemenbogenarterien Kiemenbogenarterienverbunden. Diese bilden sich zwischen 4. und 5. Woche im Zusammenhang mit den Branchialbögen. Insgesamt unterscheidet man sechs solcher Arterien, allerdings treten nicht alle gleichzeitig in Erscheinung: Wenn gerade die fünfte und sechste entstehen, werden die erste und zweite schon zurückgebildet (Abb. 12.8).
Kiemenbogenarterien
KiemenbogenarterienInteressant (und eine gewisse Herausforderung für das räumliche Vorstellungsvermögen!) ist, was aus den sechs Arterienpaaren wird (Tab. 12.1). Die Symmetrie des embryonalen Kreislaufsystems geht dabei zumindest in unmittelbarer Nähe des Herzens teilweise verloren.
  • Das 1. Kiemenbogenarterienpaar (der zugehörige Knorpel bildet den Unterkiefer) verschwindet fast vollständig, abgesehen von einem Rest, der in die A. maxillaris Arteria(-ae):maxillarisintegriert wird.

  • Auch vom 2. Paar bleibt nicht viel: Eine A. stapedis unterstützt die Entwicklung des Mittelohrs, degeneriert dann aber und hinterlässt das Loch im Steigbügel. Außerdem hat sie Anteil an der Bildung der A. hyoidea.

  • Arteria(-ae):hyoideaAb der 3. Kiemenbogenarterie wird es etwas komplizierter: Ihr Abgang aus der ventralen Aorta fällt mit dem Sinus caroticus zusammen, der an der Aufgabelung der A. carotis communis in die A. carotis interna und externa liegt. Die A. carotis interna Arteria(-ae):carotis internaentsteht dabei aus der 3. Kiemenbogenarterie und der dorsalen Aorta, während die A. carotis externa aus Arteria(-ae):carotis externader ventralen Aorta oberhalb des Abgangs der 3. Kiemenbogenarterie gebildet wird. Unterhalb davon stellt sie die A. carotis communis.

  • Arteria(-ae):carotis communisDie 4. Kiemenbogenarterie entwickelt sich rechts und links unterschiedlich:

    • Links wird sie zum definitiven Aortenbogen. DamitAortenbogen:definitiver wird die ventrale Aorta unterhalb ihres Abgangs zur Aorta ascendens, die Aorta:ascendensdorsale Aorta zur Aorta descendens.

    • Aorta:descendensAuf der rechten Seite entsteht aus der 4. Kiemenbogenarterie und der 7. Segmentarterie die A. subclavia dextra. Ein Arteria(-ae):subclavia dextraTeil der ventralen Aorta wird zum Truncus brachiocephalicus, den Truncus:brachiocephalicuses nur auf der rechten Seite gibt. Die linke A. subclavia wird von der linken 7. Segmentarterie allein gebildet. Sie mündet direkt in den Aortenbogen.

Klinik

Fehlbildungen des Aortenbogens

Zwei Aortenbögen entstehen dann, wenn sich die dorsale Aorta im Bereich der 4. Kiemenbogenarterie nicht zurückbildet. Aus der (rechten) Aorta ascendens entspringen dann ein kleiner und ein großer Aortenbogen, die die Trachea und den Ösophagus zwischen sich einschließen. Manchmal bildet sich auch bloß ein Aortenbogen:rechterrechter Aortenbogen aus: Grund dafür ist die Rückbildung der linken und der Erhalt der rechten dorsalen Aorta.
  • Die 5. Kiemenbogenarterie wird Kiemenbogenarterien:Abkömmlingeüberhaupt nur bei etwa der Hälfte der Menschen angelegt. Sie bleibt klein und bildet sich vollständig zurück.

  • Die 6. Kiemenbogenarterie weist wiederum auf beiden Seiten ein unterschiedliches Verhalten auf:

    • Links wird ihr proximaler Teil zum Truncus pulmonalis. DieserTruncus:pulmonalis wird noch innerhalb des Truncus arteriosus durch das Septum aorticopulmonale (Kap. 12.1.5) von der Aorta abgezweigt. Distal bleibt zunächst als Verbindung zur dorsalen Aorta bzw. zum Aortenbogen der Ductus arteriosus (Botalli) Ductus:arteriosus (Botalli)bestehen. Er obliteriert nach der Geburt.

    • Rechts entsteht die Arteria pulmonalis aus demArteria(-ae):pulmonalis proximalen Anteil. Gefäßknospen aus der 6. Kiemenbogenarterie bilden weitere Abschnitte der Pulmonalarterien, die in die sich entwickelnde Lunge einsprossen.

Der unterschiedliche Verlauf des N. laryngeus recurrens auf Nervus(-i):laryngeus recurrensbeiden Seiten lässt sich mithilfe der Entwicklungsgeschichte leicht erklären (Abb. 12.9): Als Ast des N. vagus, der Nervus(-i):vagusfür die Versorgung des 6. Kiemenbogens zuständig ist, verläuft der N. laryngeus recurrens in der Spalte zwischen Trachea und Ösophagus, bildet eine Schlaufe um die 6. Kiemenbogenarterie und kehrt zum Kehlkopf zurück. Nun degeneriert der distale Abschnitt dieser Arterie aber auf der rechten Seite: Deshalb „rutscht“ der Nerv nach oben bis zur 4. Kiemenbogenarterie und befindet sich dort in enger topografischer Beziehung zur A. subclavia. Auf der linken Seite wird er durch den Ductus arteriosus aufgehalten. Nach dessen Obliteration bleibt der Nerv am Aortenbogen fixiert.

Klinik

Aortenisthmusstenose

Eine AortenisthmusstenoseAortenisthmusstenose ist eine Verengung der Aorta distal des Abgangs der A. subclavia. Sie kann vor oder hinter dem Ductus arteriosus, dem Kurzschluss zwischen Aorta und Truncus pulmonalis, liegen. Entsprechend unterscheidet man eine präduktale von einer postduktalen Form: Die Aortenisthmusstenose:postduktalepostduktale Postduktale AortenisthmusstenoseAortenisthmusstenose ist eine vergleichsweise häufige Anomalie des Kreislaufsystems. Anders als bei der Präduktale AortenisthmusstenoseAortenisthmusstenose:präduktaleAortenisthmusstenose:präduktalepräduktalen Stenose obliteriert dabei der Ductus arteriosus meist. Schon während der Fetalzeit werden Umgehungskreisläufe ausgebildet.
Segmentarterien
Bei den Segmentarterien können Segmentarteriensolche, die das ZNS versorgen, unterschieden werden von denen, die in die Körperperipherie reichen.
Versorgung des ZNS
Die ZNS:SegmentarterienSegmentarterien:ZNSArterien ziehen im Halsbereich von der Aorta dorsalis ausgehend durch die Foramina intervertebralia zum Rückenmark und versorgen es mit sauerstoffreichem Blut. Von rechts und links kommend, vereinigen sie sich in der Medianebene zur A. spinalis anterior, die Arteria(-ae):spinalis anteriorsich nach kaudal bis zur späteren Cauda equina verlängert. Die ersten sechs Segmentarterien verlieren die Verbindung zur dorsalen Aorta. Mit der siebten vereinigen sie sich zur A. vertebralis, welche sich durch die Foramina der Procc. transversales schlängelnd bis in den Schädel hineinzieht. Dort anastomosiert sie mit der A. basilaris und istArteria(-ae):basilaris maßgeblich an der Versorgung des Kleinhirns und des dorsalen Kortex beteiligt.
Versorgung der Peripherie
Wie weiter oben beschrieben, ist die siebte Segmentarterie Segmentarterien:Versorgung der Peripherieaußerdem an der Bildung der rechten und linken A. subclavia Arteria(-ae):subclaviabeteiligt.
Im Brust- und Lendenbereich sind auch beim Erwachsenen noch die Segmentarterien (Aa. intercostales, Aa. Arteria(-ae):intercostaleslumbales) als Arteria(-ae):lumbalesseparate Gefäße vorhanden, die direkt der Aorta entspringen. Dort, wo die Urniere entsteht, werden außerdem laterale Segmentarterien ausgebildet, die nach dem Organ benannt werden, das sie versorgen: Aa. phrenicae (Arteria(-ae):phrenicaeZwerchfell), Aa. suprarenales (Arteria(-ae):suprarenalesNebennieren), Aa. renales (NierenArteria(-ae):renales) und Aa. testiculares (Hoden)Arteria(-ae):testiculares bzw. ovaricae (Arteria(-ae):ovaricaeEierstöcke).
Dottersackarterien
Die Dottersackarterien, die Dottersackarteriennicht paarweise, sondern einzeln ebenfalls der dorsalen Aorta entspringen und ein sehr eindrucksvolles Gefäßnetz bilden, werden zur Versorgung des Darms herangezogen. Dieser entsteht aus Teilen des Dottersacks, was erklärt, warum der Darm und seine Anhangsdrüsen (Leber, Pankreas, Gallenblase) aus den drei großen Dottersackarterien versorgt werden (Truncus coeliacus, A. Truncus:coeliacusmesenterica superior und A. Arteria(-ae):mesenterica superiormesenterica inferior).
An Arteria(-ae):mesenterica inferiorihrem kaudalen Ende spaltet sich die vereinigte dorsale Aorta in die zwei Nabelarterien auf, die das sauerstoffarme Blut des Embryos in die Plazenta leiten, wo der Gasaustausch mit dem mütterlichen Blut erfolgt. Später werden die proximalen Abschnitte dieser Arterien zu den beiden Aa. iliacae communes, Arteria(-ae):iliacae communeswährend sie distal zu den Ligg. umbilicaliae mediales Ligamentum(-a):umbilicalia medialeobliterieren. Sie bilden die beiden medialen Nabelfalten auf der Innenseite der ventralen Leibeswand.

Venen

Merke

Das venöse System des Embryos entsteht aus drei paarigen Gefäßen, die sich in der 4. Woche aus diffusen Blutinseln im Körper gebildet haben: Dotter-, Nabel- und Kardinalvenen (Abb. 12.10).

Dottersackvenen
VenenDie Dottervenen (Vv. Dottersackvenenvitellinae, Vv. Vena(-ae):vitellinaeomphalomesentericae) nehmenVena(-ae):omphalomesentericae sauerstoffarmes Blut aus dem Dottersack auf und leiten es durch das Septum transversum, das sich anschickt, den Bauch- vom Brustraum zu trennen, dem Sinus venosus des Herzens zu. In dieses Septum transversum hinein wächst die Leberanlage, die seit der 3. Woche als Leberknospe aus dem Duodenum sprosst (Kap. 14.5). In ihrem Wachstum umschließt sie die beiden Dottervenen. Im Mesenchym der Leber bilden sich Zellstränge aus, die in der Lage sind, venöse Gefäße zu eröffnen. Auf diese Weise finden sie Anschluss an die Dottervenen und deren Verzweigungen und erweitern sich selbst zu blutgefüllten Kammern (Lebersinusoide).
DamitLebersinusoide ist ein wesentlicher Teil des hepatischen Kreislauf:hepatischerKreislaufs bereitsHepatischer Kreislauf geschaffen: Das Blut kommt vom Dottersack (dem künftigen Darmrohr und Verdauungstrakt!) und passiert die Leber, wo später ein Großteil der dem Speisebrei entnommenen Nährstoffe auf speziellen Wegen verstoffwechselt wird.
Aus Teilen der rechten Dottervene entstehen sowohl die Vv. hepaticae, die „Vena(-ae):hepaticaeAusgänge“ aus der Leber, die direkt unterhalb des Zwerchfells in die V. cava inferior münden,Vena(-ae):cava inferior als auch die V. portae, die Vena(-ae):portaedas Blut aus allen unpaaren Organen des Bauchraums aufnimmt und in die Leber führt. Außerdem wird aus dem posthepatischen Abschnitt der rechten Dottervene, der bis zum Sinus venosus reicht, der oberste Teil der V. cava inferior (Abb. 12.11).
Die linke Dottervene ist an der Bildung der Lebersinusoide Lebersinusoidebeteiligt, hinterlässt aber keine extrahepatischen Strukturen.
Nabelvene
Die Nabelvene (V. Nabelveneumbilicalis) ist Vena(-ae):umbilicaliszunächst ebenfalls paarig angelegt. Bald bildet sich die rechte aber vollständig zurück, sodass die Nabelschnur drei Gefäße enthält: zwei Arterien, die sauerstoffarmes Blut zur Plazenta leiten, und eine Vene, die sauerstoffreiches Blut in den Körper des Fetus zurückführt.
Die Nabelvenen reichen vom Chorion der Plazenta bis zum Sinus venosus des Herzens. Auf ihrem Weg nach kranial werden sie von der Leberanlage umschlossen.
Zusammen mit der gesamten rechten V. umbilicalis wird auch der proximale Abschnitt der linken zurückgebildet. Distal verbindet sie sich mit dem Stamm der rechten Dottervene und bildet auf diese Weise eine Umgehung der Lebersinusoide: Ductus venosus Arantii (Abb. 12.12Ductus:venosus Arantii). Das sauerstoffbeladene Blut kann ohne großen Aufenthalt weiter nach kranial geleitet werden. Das ist besonders wichtig für die Versorgung des Gehirns.
Postnatal obliterieren der Ductus venosus und der Rest der linken Nabelvene. Was von ihnen bleibt, sind zwei Bänder: das Ligamentum venosum und dasLigamentum(-a):venosum Ligamentum teres hepatis.
Kardinalvenen
Ligamentum(-a):teres hepatisDie Kardinalvenen (Vv. Kardinalvenencardinales) sind Vena(-ae):cardinalisdie eigentlichen Körpervenen des Embryos. Man unterscheidet zwei Vv. cardinales anteriores, die die kraniale Hälfte versorgen, von den beiden Vv. cardinales inferiores, die für den kaudalen Teil zuständig sind. Beiderseits des Herzens vereinigen sich die obere und untere Kardinalvene zu den Vv. cardinales communes, die in den Sinus venosus einmünden.
Um die 8. Woche existiert eine Anastomose zwischen den beiden vorderen Kardinalvenen. In der Folge bildet sich die linke kaudal dieser Anastomose zurück, sodass nun von rechts her eine Verbindung nach links kranial existiert: V. brachiocephalica sinistra.
Die Vena(-ae):brachiocephalica dextra/sinistrarechte Kardinalvene bildet, zusammen mit der sie fortsetzenden Vena cardinalis communis, die V. cava superior. Nach Vena(-ae):cava superiorkranial geht sie in die V. brachiocephalica dextra über.

Klinik

Fehlbildungen der Venen

Die Bildung der großen Venen, die im Zusammenspiel der drei geschilderten Systeme geschieht, ist nicht vor Störungen gefeit. Beispielsweise ist eine doppelte oder nur links ausgebildete V. cava Vena(-ae):cava superiorsuperior bei Nicht-Rückbildung der linken oberen Kardinalvene bekannt.
Auch Verdoppelungen der V. cava Vena(-ae):cava inferiorinferior kommen vor.
Der unteren Kardinalvene kommt hauptsächlich die Versorgung der Urniere zu. Gemeinsam mit diesem Organ verschwindet sie fast vollständig. Zum Ersatz und zur Versorgung der weiteren Nieren entstehen zwischen der 5. und 7. Woche die Sub-, Supra- und Sakrokardinalvenen (Abb. 12.13). Aus ihnen bilden sich die verschiedenen Segmente der definitiven V. cava inferior sowie deren Zuflüsse (Tab. 12.2).
Ein Rest der beiden Vv. cardinales inferiores wird zum Ursprung der Vv. iliacae communes und derVena(-ae):iliacae communes V. azygos. Vena(-ae):azygosLetztere entsteht hauptsächlich aus den Zusammenflüssen der rechten Interkostalvenen in die Suprakardinalvene. Links führt ein ähnlicher Vorgang zur Entstehung der V. hemiazygos. Eine Vena(-ae):hemiazygosQueranastomose verbindet beide. Als ein Stamm münden sie in die V. cava superior (Abb. 12.13).

Fetaler Kreislauf

Lerntipp

Nach dem fetalen Kreislauf wird gern vom IMPP gefragt: Zunächst gelangt das Blut vom mütterlichen Kreislauf über die V. umbilicalis und den Ductus venosus in die V. cava inferior. Über den Ductus arteriosus fließt der größte Teil des Blutes in die Aorta und weiter zu den Iliakalgefäßen. Von diesen zweigen die beiden Aa. umbilicalis ab und führen Mischblut zur Plazenta zurück.

Vor der Geburt übernimmt die Plazenta den Gasaustausch und einen Großteil des Stoffwechsels. Damit erfüllt sie wichtige Aufgaben, die erst

nach der Geburt vollständig der Lunge und der Leber des Kindes überlassen werden. Dem muss der Blutkreislauf gerecht werden – zum einen durch die Einbeziehung des „Außenorgans“ Plazenta vor der Geburt, zum anderen durch eine rasche Umstellung peri- und postnatal.

Pränataler Kreislauf

Pränataler KreislaufKreislauf:pränatalerPränatal existiert folgender Weg: In der Plazenta:Kreislauf, pränatalerPlazenta werden die Zotten und die darin enthaltenen kindlichen Kapillaren von mütterlichem Blut umspült. Es kommt dabei nicht zum Austausch von Blut, sondern lediglich von Blutgasen – Sauerstoff und Kohlendioxid –, die dem Konzentrationsgefälle folgend durch die PlazentaschrankePlazentaschranke diffundieren (Kap. 6.1.2). Die Kapillaren vereinigen sich zu einer NabelveneNabelvene (V. Vena(-ae):umbilicalisumbilicalis), die das mit Sauerstoff angereicherte Blut (O2-Sättigung ca. 80 %) durch die Nabelschnur in den Körper des Fetus führt. Innerhalb der Leber zweigt sie sich auf: Ungefähr ein Fünftel des Blutes fließt über die Vv. hepaticae Vena(-ae):hepaticaeund die Lebersinusoide in die V. cava inferior, während der Rest die Abkürzung über den Ductus venosus ArantiiDuctus:venosus Arantii nimmt. Auch dieser mündet kurz unterhalb des Herzens in die V. cava inferior. Dort vermischt sich sein sauerstoffreiches Blut mit dem bereits etwas sauerstoffärmeren aus der Leber, sodass die Mischung aus beiden, die im rechten Vorhof ankommt, etwa eine Sättigung von 65 % hat.

Merke

In der Nabelvene finden sich drei Gefäße: zwei Arterien und eine Nabelvene.

Die Vene führt sauerstoffreiches Blut, die Arterien sauerstoffarmes.

Im Herzen existiert ein zweiter Kurzschluss: Zwischen rechtem und linkem Vorhof ist das Foramen Foramen(-ina):ovaleovale geöffnet, was eine Umgehung des Lungenkreislaufs ermöglicht. Die Lunge dient in der Fetalzeit noch nicht dem Gasaustausch und der O2-Anreicherung, sondern verbraucht selbst Sauerstoff und wird nur mit ca. 5 % des Blutes beliefert. Vom rechten Vorhof geht der größte Teil des Stroms also direkt in den linken Vorhof, von dort in die linke Herzkammer und in die AortaAorta. Einen Überblick gibt Abb. 12.14.

Die Druckverhältnisse im fetalen Herz:fetales, DruckverhältnisseHerzen Fetus:Druckverhältnisse im Herzenunterscheiden sich deutlich von denen nach der Geburt: Das rechte Herz, das gegen den relativ hohen Widerstand des Lungenkreislaufs arbeiten muss, besitzt eine ebenso kräftige Wand wie das linke Herz, das Blut in den Körperkreislauf pumpt.

Das venöse Blut aus dem Bereich des Kopfes und der oberen Extremitäten gelangt über die V. cava Vena(-ae):cava superiorsuperior in den rechten Vorhof und von dort aufgrund der Strömungsrichtung nicht durch das Foramen ovale, sondern in den rechten Ventrikel und in den Truncus pulmonalis. Von diesem besteht aber über den Ductus arteriosus Ductus:arteriosus (Botalli)Botalli eine Kurzschlussverbindung in die Aorta, wo sich der größte Teil dieses venösen (desoxygenierten) Blutes mit sauerstoffreichem vermischt.

Proximal des Zuflusses des Ductus arteriosus gehen bereits die großen Arterien für Kopf und Arme aus der Aorta ab. Insbesondere das Gehirn wird so mit relativ sauerstoffreichem Blut versorgt. Die Sättigung in den aus der Aorta descendens entspringenden Arterienästen zur Versorgung der Organe von Bauch und Becken beträgt noch gerade um die 55 %. Schließlich wird das Blut über die beiden Aa. Arteria(-ae):umbilicalesumbilicales wieder in die Plazenta geleitet.

Merke

Plazenta → Umbilikalvene → 20 % Leber, 80 % Ductus venosus → V. cava inferior → rechter Vorhof → Foramen ovale → linkes Herz → Aorta → Körperkreislauf → Aa. umbilicales → Plazenta.

Peri- und postnatale Umstellungen

Kreislauf:Umstellung, peri-/postnataleWährend und nach der Geburt kommt es zu folgenden Veränderungen: Mit dem ersten Atemzug entfaltet sich die Lunge. Der Druck im kleinen Lungenkreislauf und im rechten Herzen sinkt, während er im linken ansteigt. Dadurch wird das Septum primum von links gegen das Septum secundum gepresst und das Foramen ovale funktionell verschlossen.

Nach der Durchtrennung der Nabelschnur kontrahieren sich die Nabelgefäße. Die V. umbilicalis wird zum Lig. teres hepatis, das vom Nabel zur Leberpforte zieht. Die distalen Abschnitte der Umbilikalarterien obliterieren und werden zu den Ligg. umbilicalia Ligamentum(-a):umbilicalia medialemedialia. Ihre proximalen Teile versorgen als Aa. vesicales superiores die Harnblase.

Auch der Ductus venosus, das Umgehungsgefäß der Leber, obliteriert: Von ihm bleibt nur das Lig. Ligamentum(-a):venosumvenosum, das von der V. portae auf der Leber zur V. cava inferior zieht.

Der Ductus arteriosus zwischen Truncus pulmonalis und Aorta wird zum Lig. Ligamentum(-a):arteriosumarteriosum.

Klinik

Persistierender Ductus arteriosus

Nicht selten bleibt der Ductus arteriosus auch nach der Geburt geöffnet. Besonders häufig wird das bei Frühgeborenen und bei Kindern von Müttern mit einer Rötelninfektion beobachtet. Die betroffenen Kinder fallen durch eine Zyanose auf, da ein Großteil des Blutes am Lungenkreislauf vorbeigeleitet und daher nicht oxygeniert wird. Die Kurzschlussverbindung muss chirurgisch unterbrochen werden.

Am Verschluss der Gefäße sind offenbar Bradykinine:GefäßentwicklungBradykinine, aber auch die plötzliche Änderung des O2-Partialdrucks beteiligt. Während der Fetalzeit sorgen Gefäßrelaxanzien wie bestimmte Prostaglandine:GefäßentwicklungProstaglandine für das Offenbleiben der Durchgänge. Das Wissen um die Funktion dieser Substanzen wird z. T. therapeutisch genutzt: Ein offener Ductus arteriosus kann unter Umständen auch durch die Gabe von Prostaglandin-Synthesehemmern geschlossen werden.

Der zunächst rein funktionelle Verschluss wird innerhalb der ersten Lebensmonate zu einem anatomischen: Einwachsendes Bindegewebe macht ihn irreversibel. Auch hier gibt es Ausnahmen: Bei etwa 20–25 % der Kinder besteht eine so genannte Sondendurchgängigkeit des Foramen ovale, die allerdings ohne klinische Bedeutung ist.

Blut

Fetus:KreislaufBis gegen Ende der zweiten Woche genügt die Diffusion von Blut:EntwicklungNährstoffen und O2 aus den eröffneten Blutgefäßen der Uterusschleimhaut in die Blastozyste, um diese ausreichend zu versorgen. Das rasche Wachstum des Keimlings stellt aber bald Anforderungen, die nur durch ein eigenes Blut- und Gefäßsystem erfüllt werden können. Zwischen dem 13. und 15. Tag sammeln sich in der Wand des Dottersacks im viszeralen Mesoderm Zellen, die sich zu so genannten Blutinseln formieren (Blutinseln Abb. 12.15).
Die im Zentrum dieser Inseln gelegenen Zellen differenzieren sich zu den Stammzellen der Stammzellen:BlutbildungBlutbildung:StammzellenBlutbildung, während die am Rande gelegenen zu Angioblasten werden, dieAngioblasten sich weiter zu Endothelzellen entwickeln. Auf diese Weise entstehen erste zarte Kapillaren – von Endothel umgebene Hohlräume, in denen sich Vorläufer-Blutzellen befinden. Nach und nach verbinden sich diese Kapillaren netzförmig. Wenn um den 22. Tag das Herz zu schlagen beginnt, ist das eine Art Synchronisationsreiz, der dazu führt, dass sich die frühen Gefäße in der bekannten Ordnung (Kap. 12.2) zueinander lagern und schließlich einen Kreislauf ausbilden.
Die frühesten Blutzellen sind große Erythrozyten, die (anders als das bei der reifen Form der Fall ist) noch einen Zellkern enthalten und zur Bildung von Hämoglobin befähigt sind. Dieses unterscheidet sich auf biochemischer und funktioneller Ebene vom „adulten Hämoglobin“, wie es nach der Geburt überwiegt.
Hämoglobin als mengenmäßig wichtigster Inhaltsstoff der Erythrozyten verleiht dem Blut nicht nur seine Farbe, es ist auch für seine Funktion als Sauerstofftransporter verantwortlich und beteiligt sich mit der Fähigkeit, Kohlendioxid zu binden und zu befördern, an der Regulation des Säure-Basen-Haushalts.
Jedes Hämoglobin-Molekül Hämoglobin:Untereinheitenbesteht aus vier Untereinheiten, von denen jeweils zwei identisch sind. Eines dieser Paare wird dem α-Typ zugerechnet. Die Vertreter dieser Gruppe (α- und ζ-Ketten) sind auf dem Chromosom 11 codiert. Das andere Paar gehört immer zum β-Typ (β-, γ-, δ- oder ε-Ketten) und kann von Chromosom 16 abgelesen werden.
Im Blut des Erwachsenen bestehen über 95 % der Hämoglobinmoleküle aus zwei α- und zwei β-Untereinheiten. Eine solche Kombination wird als adultes Hämoglobin, oder kurz HbA (adultes Hämoglobin)Hämoglobin:adultes (HbA)HbA1 bezeichnet. Daneben HbA1existiert ein zweites Erwachsenen-Hämoglobin (HbA2), bestehend aus zwei α-HbA2 und zwei δ-Domänen.
Anders sieht es im Embryo aus: Während der megaloblastischen Phase werden dreiMegaloblastische Phase:Blutbildung Blutbildung:megaloblastische Phaseverschiedene embryonale Hämoglobin-Typen gebildet: Hb Gower 1 mit je zweiHb Gower 1/2 ζ- und ε-Ketten, Hb Gower 2 mit je zwei α- und ε-Untereinheiten und Hb Portland mit der Kombination ζ22.
Die frühen Hämoglobine werden bald ersetzt durch das fetale Hämoglobin (HbF), HbF (fetales Hämoglobin)Hämoglobin:fetales (HbF)welches aus zwei α- und zwei γ-Untereinheiten aufgebaut ist. Dieses Hämoglobin hat eine höhere Affinität zum Sauerstoff als das HbA1, insbesondere bei dem vergleichsweise niedrigen pH-Wert des kindlichen Blutes, was für die effiziente Ausnutzung des über die Plazenta gelieferten Atemgasangebots von Bedeutung ist.
Im letzten Drittel der Schwangerschaft setzt die Bildung von adultem Hämoglobin ein. Allerdings enthalten zur Geburt noch 60–80 % der Erythrozyten das HbF. Im ersten Lebensjahr wird der Anteil auf 2,5 % reduziert – diese Menge findet sich auch noch beim Erwachsenen.

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Neugeborenenikterus

Der postnatal vermehrte Abbau von fetalem Hämoglobin und das noch nicht vollständig ausgereifte Glukuronidierungssystem der Leber:GlukuronidierungssystemLeber Glukuronidierungssystem:Leberführen zuweilen zum so genannten NeugeborenenikterusNeugeborenenikterus: Bilirubin als Abbauprodukt des Hämoglobins wird in die Haut eingelagert und tönt sie gelblich. In geringem Ausmaß ist eine solche Gelbsucht bei Neu- und besonders bei Frühgeborenen ohne klinische Bedeutung und verschwindet nach einigen Tagen. Gefährlich ist der Durchtritt des Bilirubins durch die unreife Blut-Hirn-Schranke und seine Ablagerung in den Kerngebieten (KernikterusKernikterus).
Nachdem die ersten Blutzellen in der Dottersackwand gebildet wurden (man spricht von der embryonalen, Embryonale Phase:BlutbildungBlutbildung:embryonale Phasemegaloblastischen Phase), Megaloblastische Phase:BlutbildungübernimmtBlutbildung:megaloblastische Phase ab der 4. Woche die Leber die Hämatopoese (hepatische Phase). Später Hepatische Phase:BlutbildungBlutbildung:hepatische Phaseschließt sich die Milz an: hepatolienale Phase. In diesen Hepatolienale Phase:BlutbildungBlutbildung:hepatolienale Phasebeiden Organen entstehen auch die Vorläufer der Granulo- und Lymphozyten.
Ab der 10. Woche beginnt das Knochenmark mit der Blutbildung (medulläre Phase). Bis zur Medulläre Phase:BlutbildungBlutbildung:medulläre PhaseGeburt ist es in seiner Gesamtheit aktiv und wird zusätzlich von der Leber unterstützt. Postnatal beschränken sich die Zentren der Blutbildung auf die Epiphysen der großen Röhrenknochen und auf einige platte Knochen wie das Brustbein und den Beckenkamm. Allerdings kann bei entsprechendem Bedarf (z. B. chronischer Blutverlust, Hämoblastose) die HämoblastoseBildung in den anderen Knochen und sogar in der Leber reaktiviert werden.
Blutgruppen
Mit dem Blut untrennbar verknüpft sind die Blutgruppen. Sie werdenBlutgruppen über Eiweiße (Antigene) auf der Zelloberfläche definiert. Mehr als 60 verschiedene Systeme sind bekannt, allerdings spielen nur zwei klinisch eine Rolle: das Rhesusfaktor-System (Rh-System) und das AB0Rhesusfaktor-System (Rh-System)-System.

Klinik

Fetale Erythroblastose

Fetus:ErythroblastoseErythroblastose, fetaleBeim Rhesusfaktor-System werden die Eigenschaften Rhesusfaktor-positiv (D+) und Rhesusfaktor-negativ (d−) unterschieden. Die Eigenschaft d− wird rezessiv vererbt und kommt bei ca. 15 % der Bevölkerung vor. Wenn eine Rh-negative Frau ein Rh-positives Kind zur Welt bringt und es kurz vor oder während der Geburt zum Übertritt von kindlichem Blut in den mütterlichen Kreislauf kommt, bildet die Mutter Antikörper der Klasse G (IgG) gegen den Rhesusfaktor. Das dauert eine Weile und ist daher für die erste Schwangerschaft meist unproblematisch. Bei jeder folgenden Schwangerschaft gelangen die Antikörper über die Plazentaschranke (IgG:PlazentaschrankeIgG Plazentaschranke:IgGist das einzige plazentagängige Immunglobulin!) vom mütterlichen in den kindlichen Kreislauf. Handelt es sich dabei wieder um ein Rh-positives Kind, binden die Antikörper dort an die Rh-positiven Blutzellen und erzeugen eine Hämolyse. Dies kann lebensbedrohliche Folgen für das Kind haben und eine intrauterine Bluttransfusion oder, wenn die Schwangerschaft schon fortgeschritten ist, eine vorzeitige Geburtseinleitung notwendig machen.
Um eine solche Gefährdung des zweiten Kindes zu vermeiden, werden der Rh-negativen Mutter gleich nach der Geburt des ersten Kindes Antikörper gespritzt, die die Rh-positiven Zellen abfangen, bevor das Immunsystem der Mutter aktiv wird. Auf diese Weise wird eine eigene Antikörperbildung vermieden.
Die AB0-SystemAntikörper im Rahmen des AB0-Systems werden erst nach der Geburt gebildet. Es sind Immunglobuline der Klasse M (IgM), die die Plazentaschranke nicht passieren können. Ihre Entstehung führt man auf Darmbakterien zurück, die dem Immunsystem Antigene präsentieren, die den Blutgruppenantigenen ähnlich sind.

Lymphgefäße

Die HerkunftLymphgefäße der Lymphgefäße ist nicht vollständig geklärt:
  • Eine Theorie besagt, dass sie aus Mesenchym entstehen, das sich in der Nähe großer venöser Gefäße zu Lymphendothelien formiert.

  • LymphendothelienEine andere postuliert ihren Ursprung in den Venen: Von diesen sollen Endothelsprossen ausgehen, die zu Lymphbahnen werden.

Einig ist man sich darüber, dass gegen Ende der 5. Woche (also gut 14 Tage nach den Blutgefäßen) sechs so genannte Lymphsäckchen gebildet Lymphsäckchenwerden:
  • zwei juguläre am ÜbergangLymphsäckchen:juguläre Juguläre Lymphsäckchenvon der V. subclavia zur V. cardinalis anterior, der späteren V. jugularis interna

  • zwei iliakale, dort wo Lymphsäckchen:iliakaleIliakale Lymphsäckchendie V. iliaca in die V. cardinalis posterior mündet

  • ein retroperitoneales am Lymphsäckchen:retroperitonealeunterenRetroperitoneale Lymphsäckchen Ansatz des Mesenteriums

  • eines, das sich Cisterna chyli (Cisterna chyliLendenzisterne) nennt und Lendenzisterneebenfalls retroperitoneal liegt, direkt hinter dem fünften Lymphsäckchen.

Von ihnen gehen Gefäßstämme ab, die sich zusammen mit den Venen ausbreiten. Dabei entsenden die jugulären Lymphsäckchen ihre Bahnen in die Kopf- und Halsregion und zu den oberen Extremitäten. Die iliakalen Lymphsäckchen dehnen ihre Äste in die untere Körperhälfte und die Beine aus, und das retroperitoneale Säckchen und die Cisterna chyli versorgen die Bauchorgane, insbesondere den Darm.

Klinik

Fehlbildungen von Lymphgefäßen

Das völlige Fehlen von Lymphgefäßen in einer Körperregion bezeichnet man als LymphagenesieLymphagenesie. Die Folge einer solchen Fehlbildung sind massive Lymphödeme (Lymphoedema Lymphoedema congenitumcongenitum).
Bei der LymphgefäßhypoplasieLymphgefäßhypoplasie sind die Gefäße in Zahl oder Größe vermindert. Auch hier kommt es zur Ausbildung von Ödemen.Herzschleife:Ausbildung
Im Brustraum entstehen zwei kräftige Lymphgefäßstämme, die zu einer Verbindung zwischen den Jugularissäckchen und der Cisterna chyli werden. Zwischen ihnen bildet sich eine quere Anastomose aus. Der kraniale Abschnitt des linken Stammes wird zusammen mit der Anastomose und dem kaudalen Teil des rechten Stammes zum Ductus thoracicus, der auf Ductus:thoracicusder linken Seite in den Venenwinkel (Zusammenfluss von Vena subclavia und Vena jugularis) mündet. Der kraniale Abschnitt des rechten Stammes wird zum Ductus lymphaticus dexter, der rechtsDuctus:lymphaticus dexter in den Venenwinkel eingeht.

Merke

Der Ductus thoracicus entsteht aus:

  • kaudalem rechten Lymphstamm

  • kranialem linken Lymphstamm

  • Queranastomose.

Er leitet Lymphe aus der Cisterna chyli und der linken Oberkörperhälfte in den linken Venenwinkel.

Der Ductus lymphaticus dexter entsteht aus:

  • kranialem rechtem Lymphstamm.

Er leitet Lymphe aus der rechten Oberkörperhälfte in den rechten Venenwinkel.

Merke

Ductus thoracicus

Varietäten in Form und Verlauf des Ductus thoracicus sind häufig, meist aber ohne klinische Bedeutung.
Die Lymphknoten entstehen Lymphknotenin den Lymphsäckchen: Mesenchymales Gewebe wandert ein und bildet im Inneren ein Netz (Retikulum) aus Reticulum:LymphknotenLymphgefäßen (Lymphsinus) und außen um das Säckchen eine Kapsel. In das Retikulum wandern Vorläuferzellen der B- und T-Lymphozyten ein, die T-LymphozytenB-Lymphozytensich im Thymus und im Knochenmark gebildet haben.
Schon kurz vor der Geburt befinden sich primäre Lymphfollikel in der LymphfollikelLymphknotenrinde. Die sekundären Follikel entstehen erst postnatal im Rahmen der Entwicklung der spezifischen Abwehr.

Milz

Die Milz entsteht inMilz der 5. Woche intraperitoneal im dorsalen Mesogastrium aus einer Mesogastrium:dorsaleAnsammlung von Mesenchymzellen. Sie bilden das bindegewebige Stützgerüst (Parenchym), das retikuläre Bindegewebe und die Organkapsel der Milz. Dort lagern sich in der 15.–18. Woche T-Vorläuferzellen ein. Sie werden später die periarterielle Lymphscheide bilden. Ihnen folgen in der 23. Woche B-Lymphozyten, die sich in den so genannten Malpighi-Körperchen formieren. Beide stellen gemeinsam die weiße Pulpa dar. Die Weiße PulpaPulpa:weißeMilz gehört damit zu den lymphatischen Organen.
Um die einsprossenden Zentralarterien entsteht die rote Pulpa: Lakunen Rote PulpaimPulpa:rote retikulären Bindegewebe erweitern sich zu Sinusoiden, deren diskontinuierliches Epithel später als eine Art Sieb für überalterte und unflexible Erythrozyten dient.
Umstritten ist, ob das Organ in der Fetalzeit wirklich der Blutbildung dient, wieBlutbildung:Milz Milz:Blutbildungviele Lehrbücher und auch der GK es seit Jahren darstellen, oder ob die tatsächlich vorhandenen Blut-, Stamm- und Vorläuferzellen lediglich aus der Blutbahn abfiltriert und gespeichert werden.

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Nebenmilzen

NebenmilzenNebenmilzen sind keine Seltenheit und kommen als ungefähr erbsengroße Gebilde z. B. am Milzhilus, am Pankreasschwanz oder im Lig. gastrosplenicum vor. Dort werden sie im Rahmen bildgebender Untersuchungen mitunter als Tumore oder vergrößerte Lymphknoten fehlgedeutet. Nach einer (therapeutischen) Milzentfernung (Splenektomie) können sie die Funktion des Organs übernehmen und damit den Behandlungseffekt erheblich reduzieren.
Das Mesogastrium verdichtet sich in der Umgebung der Milz zum Lig. gastrosplenicum und Ligamentum(-a):gastrosplenicumverbindet sie mit dem Magen. Es enthält mehrere Gefäße (A. gastroomentalis sinistra, Aa. gastricae breves, Vv. gastricae breves), die es in ihrem Verlauf stabilisiert und schützt. Nach dorsal ist die Milz über das Lig. splenorenale mit dem Ligamentum(-a):splenorenaleZwerchfell und der linken Niere verbunden. Dieses Band enthält A. und V. splenica. Wo genau sich die Milz im dorsalen Mesogastrium entwickelt, ist in Abb. 14.4 zu sehen.

Entwicklung des Immunsystems

Das Immunsystem:EntwicklungImmunsystem wird unterteilt in einen spezifischen und einen unspezifischen Anteil:
  • Die unspezifische Abwehr reagiert Unspezifische AbwehrAbwehr:unspezifischesofort und beim ersten Kontakt mit Fremdkörpern in relativ stereotyper Weise: Die zelluläre Reaktion (ausgeführt durch Makrophagen, neutrophile und eosinophile Granulozyten) besteht in der Phagozytose, während Phagozytosedie humoralen Komponenten der Abwehr (Komplementsystem, Akute-KomplementsystemPhase-Proteine, Lysozym, LysozymAkute-Phase-ProteineInterferone) zur InterferoneOpsonierung (MarkierungOpsonierung) oder Lyse der LyseEindringlinge führen.

  • Die spezifische Abwehr richtet Spezifische AbwehrAbwehr:spezifischesich gegen bestimmte (spezifische) Oberflächenmerkmale körperfremder Zellen, die mithilfe von Antikörpern (humorale Abwehr) oder Humorale AbwehrAbwehr:humoralezytotoxischen T-ZellenZytotoxische T-Zellen (zelluläre T-Zellen:zytotoxischeAbwehr) erkannt Zelluläre AbwehrAbwehr:zelluläreund angegriffen werden.

Beim Erstkontakt mit Bakterien müssen die spezifischen Antikörper und T-Zellen erst gebildet werden. Das dauert eine Weile, sodass die Krankheit oft zum Ausbruch kommt. Beim Zweitkontakt sind so genannte Gedächtniszellen in der LageGedächtniszellen, sehr rasch die spezifische Abwehr zu (re)aktivieren, sodass die Bakterien vernichtet werden, bevor es zur Ausbildung von Krankheitssymptomen kommt.
Die Träger der spezifischen Abwehr (B- und T-Zellen) kommen erst postnatal zum Einsatz. Kurz vor und nach der Geburt müssen sie lernen, „fremd“ von „selbst“ zu unterscheiden, damit sie keine körpereigenen Zellen angreifen. Lymphozyten, die sich gegen bestimmte Proteinstrukturen richten, werden in großer Zahl gebildet und anschließend selektiert: Alle, die zufällig gegen Strukturen gerichtet sind, die auf körpereigenen Zellen vorkommen, gehen durch Apoptose zugrunde. Die anderen werden in die Blutbahn abgegeben und lagern sich zu einem Großteil in den lymphatischen Organen ab.

Klinik

Autoimmunerkrankungen

AutoimmunerkrankungenAutoimmunerkrankungen werden ausgelöst durch Lymphozyten, die sich gegen körpereigene Strukturen richten und fälschlicherweise nicht aussortiert wurden. Wichtige Beispiele solcher Erkrankungen sind Morbus Morbus:BasedowBasedow Basedow-Syndrom (Antikörper gegen den TSH-Rezeptor in der Schilddrüse), Typ-I-Typ-1-DiabetesDiabetes (Autoantikörper gegen die B-Zellen des Pankreas) und rheumatoide Arthritis (Antikörper gegen Immunglobuline und bestimmte Peptide).
Die Vorläuferzellen der unspezifischen Abwehr (Makrophagen, Leukozyten) existieren bereits in der Dottersackwand. Später vermehren sie sich in der Milz und der Leber und gelangen von dort aus ins Blut und ins Gewebe. Ab dem 5. Monat werden sie (wie die anderen Blutzellen) im Knochenmark gebildet.
Während der Schwangerschaft schützen mütterliche Immunglobuline (Ig, spezifische Abwehr!) das Ungeborene vor Infektionen. Nur Immunglobuline der Klasse G (IgG) sind Plazentaschranke:IgGIgG:Plazentaschrankeplazentagängig und können in den selben Konzentrationen wie im mütterlichen auch im kindlichen Blut nachgewiesen werden. Bis einige Wochen nach der Geburt wirken sie wie eine passive Impfung: Sie können Infektionserreger spezifisch und schnell bekämpfen, sodass es nicht zum Krankheitsausbruch kommt (Nestschutz). Sie Nestschutzwerden aber nicht vom kindlichen Körper selbst gebildet und „verbrauchen“ sich mit der Zeit ersatzlos. Postnatal werden mit der Muttermilch insbesondere Immunglobuline der Klasse A (IgA) auf das Muttermilch:IgAIgA:MuttermilchKind übertragen, sodass sich die Zeit der so genannten „Leihimmunität“ verlängert.
Nach UNICEF-Empfehlungen sollen Kinder zwei Jahre lang gestillt werden, da die Inhaltsstoffe der Muttermilch (z. B. Lysozym, InterferonLysozym-γ, Vitamin-B12Interferon-<03B3>-bindendes Protein, Vitamin-B12-bindendes ProteinLactoferrin, Muzine) Lactoferrinnicht nurMuzine direkt vor Infektionen schützen, sondern auch die Ausbildung des kindlichen Immunsystems unterstützen und offenbar deutlich prophylaktisch gegen Allergien wirken.

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