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B978-3-437-41704-7.00016-8

10.1016/B978-3-437-41704-7.00016-8

978-3-437-41704-7

Abb. 16.1

[E838]

Querschnitt durch die HalsregionHalsregion in der 4. Entwicklungswoche: Kiemenbögen und Zungengrund

Abb. 16.2

[E838]

Verschluss der 2. bis 6. Kiemenfurche durch das Operculum, Entwicklung der Schlundtaschen und des Zungengrunds

Abb. 16.3

[E838]

Die fünf Gesichtswülste in der 4. Woche

Abb. 16.4

[E838]

Entwicklung des Gesichts zwischen 6. und 8. Woche

Abb. 16.5

[E838]

Uni- und bilaterale Lippen-Kiefer-Gaumen-Lippen-Kiefer-Gaumenspalte:uni-/bilateraleSpalte (Sicht von kaudal)

Abb. 16.6

[E838]

Entwicklung des Gaumens. Trennung von Nasen- und Rachenraum

Abb. 16.7

[E838]

GaumenspaltenGaumenspalte

Abb. 16.8

[E838]

Entwicklung der Zunge zwischen 4. und 6. Woche

Abb. 16.9

[L231]

ZahnentwicklungZahnentwicklung

Abb. 16.10

[E838]

Entwicklung der Schilddrüse:EntwicklungSchilddrüse

Die Kiemenbögen und ihre Abkömmlinge Kiemenbogen Nerv Knorpel Muskel

Tab. 16.1
Kiemenbogen Nerv Knorpel Muskel
1 (Mandibular-bogen) N. mandibularis
(N. V3)
Vordere Knorpelspange = Meckel-Knorpel →
  • Incus

  • Malleus

Der Meckel-Knorpel dient als passagere Leit-struktur für die desmale Osteogenese der Mandibula; von ihm übrig bleiben:
  • Lig. mallei ant.

  • Lig. sphenomandibulare

Hintere Knorpelspange →
  • Maxilla

  • Os palatinum

  • Os zygomaticum

  • Pars squamosa ossis temporalis

M. masseter
M. temporalis
M. tensor tympani
M. tensor veli palatini
M. mylohyoideus
M. digastricus, venter anterior
2 (Hyoidbogen) N. facialis (N. VII) Reichert-Knorpel →
  • Stapes

  • Proc. styloideus

  • Lig. stylohyoideum

  • Cornu minus und

  • oberer Teil des Zungenbeins

Mimische Muskulatur
M. buccinator
Platysma
M. stapedius
M. stylohyoideus
M. digastricus, venter posterior
3 N. glossopharyn-geus
(N. IX)
Cornu majus und unterer Teil des Zungen-beins Pharynxmuskulatur
M. stylopharyngeus
4 N. laryngeus sup. Ramus auricularis
(N. vagus, N. X)
Oberer Teil des Schildknorpels Äußere Larynxmuskula-tur, Teile der Pharynx-muskulatur
5 Der 5. Kiemenbogen bildet sich oft nur rudimentär aus und trägt zur Bildung der Knorpel- und Muskelstrukturen des 4. und 6. Kiemenbogens bei.
6 N. laryngeus inf.
N. recurrens
(N. vagus, N. X)
Unterer Teil des Schildknorpels
Ringknorpel
Aryknorpel
Innere Larynxmuskulatur

Die Gesichtswülste und ihre AbkömmlingeUnterkieferwulstStirnwulstOberkieferwulstNasenwülste:lateraleNasenwulst:medialer

Tab. 16.2
Embryonaler Gesichtswulst Definitive Gesichtsstruktur
Stirnwulst Stirn
Nasenfortsätze
Oberkieferwülste Laterale Anteile der Oberlippe
Oberkiefer
Wangen
Sekundärer Gaumen
Unterkieferwülste Mandibula
Unterlippe
Untere Gesichtshälfte
Mediale Nasenwülste Philtrum
Medialer Anteil der Oberlippe
Primärer Gaumen bzw. Os incisivum
Septum nasi
Laterale Nasenwülste Nasenflügel

Kopf und Hals

  • 16.1

    Kiemenbögen139

  • 16.2

    Gesicht142

  • 16.3

    Gaumen, Mund- und Nasenhöhle144

  • 16.4

    Zunge146

  • 16.5

    Speicheldrüsen147

  • 16.6

    Tonsillen148

  • 16.7

    Zähne148

  • 16.8

    Schilddrüse150

  • 16.9

    Thymus151

IMPP-Hits

Das IMPP hat in den letzten Jahren häufig Fragen zu den Kiemenbögen (Kap. 16.1) gestellt. Auch die Themen Zähne (Kap. 16.7) und Gesicht (Kap. 16.2) waren mehrmals dabei.

Kiemenbögen

In der 4. Entwicklungswoche wandern ektodermale Zellen aus der NeuralleisteNeuralleiste in die mesenchymale Wand des primitiven KopfdarmKopfdarms ein und ordnen sich dort in Form von sechs übereinander liegenden Halbkreisen an. Durch schnelle Proliferation der Zellen treten nach 1 Woche die oberen vier dieser KiemenbögenKiemenbögen als kräftige Wülste hervor (Abb. 16.1). Die beiden unteren sind beim Menschen nur rudimentär ausgebildet, der fünfte fehlt zuweilen ganz.
Zwischen die Bögen – diese gleichsam formend – stülpen sich von innen und außen Furchen ein:
  • Furchen von innen stellen Ausstülpungen des primitiven Darmrohrs dar und heißen SchlundtaschenSchlundtaschen.

  • Ihnen bilden sich von außen die KiemenfurchenKiemenfurchen entgegen.

Nur eine dünne Membran aus Entoderm (innen) und Ektoderm (außen) verschließt an diesen Stellen den Embryo gegen die Amnionhöhle (Abb. 16.2). Beim Fisch reißt sie im Laufe der Entwicklung ein – es entstehen Kiemenspalten, durch die das Wasser zur Sauerstoffgewinnung einströmt.

Merke

An der Bildung der Kiemenbögen sind alle drei Keimblätter:KiemenbögenKeimblätter Kiemenbögen:Keimblätterbeteiligt: Das Entoderm innen und das Ektoderm außen umgeben einen mesodermalen Kern.

Jeder der Kiemenbögen (auch PharyngealbögenPharyngeal-, SchlundbögenSchlund- oder BranchialbögenBranchialbögen genannt) enthält – gewissermaßen als Grundausstattung – folgende vier Elemente:
  • eine Knorpelspange

  • eine Muskelanlage

  • eine Arterie

  • einen Nerv.

Jeder Kiemenbogen stellt also eine Einheit von Knorpel (bzw. später Knochen), Muskel, Blutgefäß und Nerv dar, die während der gesamten Entwicklung erhalten bleibt. Deshalb lässt sich z. B. der Nerv eines bestimmten Kiemenbogens genau den Muskeln zuordnen, die aus seinem Mesoderm entstanden sind. Das erklärt die etwas komplizierte Versorgung der kleinen Halsmuskulatur.
In Tab. 16.1 sind die Kiemenbögen und ihre jeweiligen Derivate gegenübergestellt.

Klinik

Fehlentwicklungen der Kiemenbögen

Vom „Syndrom des 1. Kiemenbogens“Syndrom:des 1. Kiemenbogens spricht man bei einem Komplex von Fehlbildungen, die entstehen, wenn die Zellen der Neuralleiste nicht in die Kiemenbögen einwandern.
Beim Treacher-Collins-Treacher-Collins-SyndromSyndrom sind Fehlbildungen der Ohren mit einer Hypoplasie des Os zygomaticum und der Mandibula sowie Defekten an den Augenlidern kombiniert.
Die Robin-Robin-SequenzSequenz geht mit einer schweren Fehlbildung des Unterkiefers, Gaumenspalte, MikrognathieMikrognathie (kleines fliehendes Kinn) und einer weit nach hinten verlagerten Zunge einher. Diese kann die Atemwege verlegen oder sich in die Gaumenspalte drängen und auch dort die Atmung stören, sodass eine Korrektur sofort nach der Geburt erforderlich ist.
Die KiemenbogenarterienKiemenbogenarterien verbinden die ventrale mit der dorsalen Aorta. Ihre Entwicklung wird in Kap. 12.2.1 dargestellt.

Lerntipp

Es ist – zumindest hinsichtlich möglicher Prüfungen – sehr wichtig, die Kiemenbögen und deren Abkömmlinge zu kennen!

Die KiemenbogennervenKiemenbogennerven entstammen dem embryonalen Hirnstamm (Kap. 17.7, Abb. 17.8).
Die Knorpelanlagen:KiemenbögenKnorpelanlagen Kiemenbögen:Knorpelanlagen führen sich auf die eingewanderten Zellen der Neuralleiste zurück. Der ventrale Anteil des 1. Kiemenbogens (Meckel-Knorpel) dient als Leitstruktur für die Bildung der Mandibula. Der dorsale Anteil bildet das Grundgerüst von MaxillaMaxilla, Os Os(-sa):zygomaticumzygomaticum, Pars squamosa ossis Pars:squamosa ossis temporalistemporalis und Os Os(-sa):palatinumpalatinum (Kap. 11.4.1). Für den Aufbau des KehlkopfKehlkopfs sind die Kiemenbögen 4–6 zuständig. Einzig die Epiglottis enthält auch Material aus dem 3. Bogen.
Die Haut (Abkömmling des Ektoderms!) im Gesichts- und Halsbereich ist den Kiemenbögen:AbkömmlingeKiemenbögen und damit auch den Kiemenbogennerven nicht ganz so klar zuzuordnen. Die Epidermis der ventralen Ohrmuschel, der Wangen, Lippen, des Vestibulum oris, des Gaumens, der Zunge und selbst der Speicheldrüsen entstammt dem 1. Kiemenbogen und wird vom N. mandibularis sensibel versorgt. Für den weiteren Halsbereich stellen dagegen die Nerven des Plexus cervicalis die Afferenzen – von einer sensiblen Beteiligung des N. facialis oder des N. glossopharyngeus in dieser Region ist jedenfalls nichts bekannt.
Zwischen den Kiemenbögen befinden sich die SchlundtaschenSchlundtaschen und die KiemenfurchenKiemenfurchen. Letztere sind in der 4. und 5. Entwicklungswoche deutlich von außen zu sehen, verschwinden dann aber unter einem ektodermalen Vorhang (OperculumOperculum), der vom HyoidbogenHyoidbogen (dem 2. Kiemenbogen) aus nach kaudal bis zur Herzanlage wächst. Die Kiemenfurchen werden so zunächst zu einem Hohlraum – Sinus Sinus:cervicaliscervicalis – verschlossen, der sich zur Vesicula cervicalis verkleinert und später völlig verschwindet.

Klinik

Fehlbildungen des Halses

Laterale Halsfisteln:lateraleHalsfisteln und Halszysten:lateraleHalszysten entstehen, wenn die Kiemenfurchen oder der Sinus cervicalis nicht vollständig obliterieren. Bei der Halsfistel ist am Unterrand des M. sternocleidomastoideus eine kleine Öffnung sichtbar. Bei der Zyste macht sich der Hohlraum oft durch eine Ausbeulung am Hals bemerkbar. Sie kann sich im Laufe des Lebens vergrößern und bekommt klinische Relevanz, wenn sie sich infiziert oder entzündet.
Nur die 1. Kiemenfurche – sie liegt zwischen MandibularMandibularbogen- und HyoidbogenHyoidbogen und kommt so nicht mit unter den Vorhang – bleibt erhalten. Sie wächst dem Recessus tubotympanicus entgegenRecessus:tubotympanicus, der aus der 1. Schlundtasche entstanden ist. Dort, wo sich beide einander nähern, bleibt nur eine dünne Membran: das TrommelfellTrommelfell. Aus der 1. Kiemenfurche ist so der äußere GehörgangGehörgang:äußerer geworden (mehr zur Ohrentwicklung Kap. 18.2.2).
Bei den SchlundtaschenSchlundtaschen sind – wie auch bei den Kiemenbögen – nur die oberen vier deutlich ausgeprägt. In ihnen differenziert sich entodermale Schleimhaut zu verschiedenen wichtigen Strukturen der Halsregion:
  • Die 1. Schlundtasche umschließt als Recessus tubotympanicusRecessus:tubotympanicus die Gehörknöchelchen, die sich in den beiden umgebenden Branchialbögen ausbilden, und wird so zur PaukenhöhlePaukenhöhle mit OhrtrompeteOhrtrompete, TrommelfellTrommelfell und Antrum mastoideum.Antrum mastoideum.

  • Die 2. Schlundtasche liefert Raum und Material für die Gaumenmandel, Tonsilla palatinaTonsilla:palatina. Das proliferierende Entoderm knospt und sprosst mit Gängen und Krypten in das umgebende Mesenchym ein und induziert dort die Bildung von lymphatischem Gewebe.

  • Die 3. Schlundtasche liefert die beiden unteren NebenschilddrüsenNebenschilddrüsen, die 4. die beiden oberen. Außerdem sind beide an der Bildung des ThymusThymus beteiligt.

  • Die 5. Schlundtasche ist Durchgangsstation für Zellen der Neuralleiste. Als ultimobranchiale Körperchen (derUltimobranchiale Körperchen Name weist auf die Position ganz am Schluss der Reihe von Bögen, Furchen und Taschen hin) liefern sie die kalzitoninproduzierendenC-Zellen:kalzitoninproduzierende, Schilddrüse C-Zellen der Schilddrüse:kalzitoninproduzierende C-ZellenSchilddrüseKalzitoninproduzierende C-Zellen:Schilddrüse.

Klinik

DiGeorge-Syndrom

Die DiGeorge-DiGeorge-SequenzSequenz geht auf Entwicklungsstörungen der 3. und 4. Schlundtasche zurück. Thymus und Nebenschilddrüsen werden nicht angelegt. Äußerlich machen sich Fehlbildungen der Ohrmuschel, eine MikrognathieMikrognathie und weit auseinander stehende Augen bemerkbar. Oft kommen Fehlbildungen des Herzens und der großen Gefäße hinzu. Durch das Fehlen des Thymus kommt es zu einer mangelhaften Ausbildung des Immunsystems mit hoher Infektanfälligkeit.

Gesicht

Am kranialen Ende des 4-wöchigen Embryos befindet sich eine vergleichsweise große runde Struktur: das Telenzephalon. Unterhalb davon wölbt sich eine zweite Rundung hervor: die Herzanlage. Zwischen beiden spannen sich die sechs Kiemenbögen aus. Und zwischen dem Gehirn und dem 1. Kiemenbogen befindet sich eine Öffnung, eine so genannte Mundbucht Mundbucht(StomatodeumStomatodeum). Deren Boden wird gebildet durch die zweischichtige Membrana buccopharyngea,Membrana:buccopharyngea hinter der sich das primitive Darmrohr verbirgt. Außen besteht sie aus Ekto-, innen aus Entoderm. Diese Membran wird am 28. Tag einreißen und sich schließlich auflösen, sodass eine direkte Verbindung zwischen dem Inneren des Embryos und der ihn umgebenden Amnionhöhle entsteht.
Unter die dünne Ektodermschicht, die Gehirn und Kiemenbögen überzieht, wandern mehr und mehr mesodermale Zellen aus der Neuralleiste ein, und zwar so, dass in der 5. Woche fünf Wülste entstehen, die um die primitive Mundöffnung angeordnet sind: Kranial befindet sich der unpaare Stirnwulst,Stirnwulst an den kaudal und paarig der Ober-Oberkieferwulst und der Unterkieferwulst Unterkieferwulstgrenzen (Abb. 16.3).
Um die 5. Woche werden auf dem Stirnwulst nahe dem Stomatodeum zwei Ektodermverdichtungen sichtbar: die Riechplakoden.Riechplakoden Sie senken sich ein Stück in die Tiefe und werden zu Riechgruben; Riechgrubenaus ihnen bilden sich später die Nasenhöhlen. Der Grubenrand wird aufgeworfen zu insgesamt vier Wölbungen: zwei medialen und zwei lateralen NasenwülstenNasenwülste:mediale.Nasenwülste:laterale Eine Area internasalis trennt die beiden „Halbnasen“ in der Mitte. Eine rasterelektronenmikroskopische Darstellung finden Sie bei Mediscript online in Physikum 03/2004, Frage #23.
Währenddessen bilden sich seitlich, zwischen Stirn- und Oberkieferwulst, die Linsenplakoden Linsenplakodenund Augenbecher Augenbecheraus (Kap. 18.1.1). In Höhe des 2. Kiemenbogens werden die Ohren Ohren:Anlageangelegt (Kap. 18.2). Damit ist die Basis geschaffen für die Entwicklung des Gesichts (Abb. 16.4).
Die beiden medialen Nasenwülste Nasenwülste:medialewachsen nach laterokaudal, bis sie an den Oberkieferwulst anstoßen, um dort
  • die mittlere Oberlippe,Oberlippe

  • das Philtrum Philtrum(die vertikale Rinne von der Nase zur Oberlippe) und

  • den primären Gaumen

Gaumen:primärerzu bilden.
Die seitliche Oberlippe wird vom Oberkieferwulst Oberkieferwulstgebildet. Die beiden müssen also an jener Stelle zusammenstoßen und verschmelzen, wo später einmal die Schneidezähne an die Eckzähne grenzen. Nachvollziehbar wird dieses Geschehen (wie so oft) an seiner fehlerhaften Umsetzung: Gesichtsspalten entstehen dort, wo die verschiedenen Wülste nicht richtig miteinander verwachsen sind.

Klinik

Spaltbildungen

KieferspalteSpaltbildungen Spaltbildungen:GesichtGesichtsspalte Spaltbildungen:KieferSpaltbildungen:Gaumenvon Gaumen, Kiefer und Gesicht, die auf eine unzureichende Mesenchymproliferation und daraus resultierend die Nichtverschmelzung von Kiefer- und Nasenwülsten zurückgehen, können sehr unterschiedliche Ausprägungen haben. Bei der leichten Form (veralteter Begriff: „Hasenscharte“Hasenscharte) ist lediglich die Oberlippe ein- oder beidseitig betroffen. Hierbei ist der mediale Nasenwulst nicht mit dem Oberkieferwulst verwachsen, seitlich vom PhiltrumPhiltrum fehlt ein Teil der Lippe. Diese Fehlbildung kann auch den Oberkiefer einbeziehen. Sie tritt mit einer Inzidenz von 1–2 pro 1 000 Lebendgeburten auf und ist häufiger bei Jungen (Abb. 16.5).
Setzt sich die Öffnung weiter fort, spricht man von einer Lippen-Kiefer-Gaumen-Lippen-Kiefer-GaumenspalteSpalte. Sie hat eine Häufigkeit von 1 : 2 500 und betrifft öfter Mädchen. Das Foramen Foramen(-ina):incisivumincisivum markiert die Stelle, an der der primäre und der sekundäre Gaumen:primärerGaumen Gaumen:sekundärer miteinander verschmelzen. Spalten, die ventral davon liegen, werden als vordere Gaumenspalten:vordereGaumenspalten bezeichnet, dorsal davon können hintere Gaumenspalten:hintereGaumenspalten entstehen. Hierbei ist der Rachenraum nicht gegen den Nasenraum verschlossen, was postnatal zu erheblichen Schwierigkeiten bei der Nahrungsaufnahme und bei der Sprachentwicklung führt und chirurgisch und logopädisch behandelt werden muss.
Gesichtsspalten außerhalb des Mundbereichs sind selten. Bei der medianen Unterkieferspalte:medianeUnterkieferspalte sind die beiden Schenkel des 1. Kiemenbogens getrennt.
Bei der meist bilateral auftretenden schrägen Gesichtsspalte:schrägeGesichtsspalte haben sich der Oberkiefer und der laterale Nasenfortsatz nicht vereinigt. Die Spalte reicht vom Mundwinkel bis zur Orbita, der Tränennasengang liegt offen.
Auch Spaltbildungen vom Mundwinkel zum Ohr, verbunden mit einer MakrostomieMakrostomie als Ausdruck der Nichtverschmelzung von Ober- und Unterkieferwulst, sind möglich.
Die Ursachen von Gaumen-, Kiefer- und Gesichtsspalten sind vielfältig: Etwa ein Drittel ist genetisch bedingt, oft wirken mehrere Faktoren zusammen. Offenbar haben krampflösende Medikamente (Antikonvulsiva) eine teratogene Wirkung auf die Gesichtsbildung.
Auch Ober- und Unterkieferwulst wachsen und verschmelzen dabei z. T. miteinander. So engen sie die primitive Mundöffnung ein, bis sie die Größe des definitiven Mundes erreicht hat (Kap. 16.3). In diesem Verlauf entstehen Unterlippe Unterlippeund Mandibula Mandibulasowie der untere Teil der Wangenregion aus dem Unterkieferwulst. Dem 2. Kiemenbogen entstammt die Gesichtsmuskulatur Gesichtsmuskulaturmit dem sie versorgenden N. facialis und siedelt sich in der gesamten Gesichtsfläche an. Der 1. Kiemenbogen liefert die Kaumuskeln.
Die lateralen Nasenwülste wachsen nicht so weit nach kaudal wie ihre medialen Partner. Sie sind für die Bildung der Nasenflügel Nasenflügelzuständig. An ihren Innenseiten wachsen die drei Nasenmuscheln – Conchae nasalesConchae nasalesin die Nasenhöhle hinein.
Nach und nach nähern sich die Nasenwülste einander an, sodass aus zwei einzeln stehenden Nüstern (so ähnlich sieht man das bei Pferden) eine einzige Nase wird. Trennend bleibt nur das Nasenseptum Nasenseptumknöchern bzw. knorpelig zwischen den beiden Nasenhöhlen bestehen.
Zwischen Stirn- und Oberkieferwulst wandern die Augen von ihrer Position seitlich am Kopf nach medial. Gleichzeitig senkt sich dort, wo lateraler Nasen- und Oberkieferwulst aneinanderstoßen, ein Epithelstrang in die Tiefe des umgebenden Mesenchyms. Der Strang verliert die Verbindung zur Oberfläche, bekommt ein Lumen und wird zum Tränennasengang – TränennasengangDuctus nasolacrimalis –,Ductus:nasolacrimalis der sich an seinem oberen Ende zum Tränensack – Saccus lacrimalisSaccus:lacrimalisausweitet und über sein unteres Ende in den Meatus nasi inferior (Meatus:nasi inferiorden Raum unterhalb der inferioren Concha nasalis) mündet.
Tab. 16.2 fasst noch einmal zusammen, was aus den einzelnen Gesichtswülsten entsteht.

Gaumen, Mund- und Nasenhöhle

Nasenhöhle:EntwicklungMundhöhle:EntwicklungGaumen:EntwicklungWährend an der Oberfläche also die Wülste verschmelzen, sich die beiden Nasenhälften vereinigen, die Augen nach vorn und die Ohren nach oben wandern und auf diese Weise nach und nach ein menschliches Gesicht entsteht, entwickeln sich auch die Strukturen im Inneren des Kopfs (Entstehung des Gehirns Kap. 17.2).
Kaudal davon wird zwischen der 4. und 10. Woche die Mundhöhle gestaltet. Durch zwei zarte Membranen – die Membrana buccopharyngea Membrana:buccopharyngeazum Schlunddarm hin und die Membrana bucconasalis zuMembrana:bucconasalis den Nasenhöhlen – ist sie zunächst nach oben, hinten und unten begrenzt. Wenn sich diese Membranen zum Ende der 4. Woche auflösen, entsteht ein geräumiger Mund-Nasen-Rachen-Raum. Mund-Nasen-RachenraumWeit sind die primären Choanen, Choanen:primäreüber die die Mund- mit der Nasenhöhle kommuniziert. Einzig der primäre Gaumen, Gaumen:primärerder aus den medialen Nasenwülsten entstanden ist und von vorn dreieckförmig in die Mundbucht hineinragt, engt diese Öffnung etwas ein.
Dann beginnen die beiden Oberkieferwülste an ihren Innenseiten je einen Gaumenfortsatz Gaumenfortsätzeauszubilden. Zunächst vertikal in Richtung Zunge wachsend, richten sie sich schließlich horizontal aus und wachsen aufeinander zu, bis sie sich in der Medianlinie treffen. Hier ist Präzision gefragt (Abb. 16.6). Wie eine Decke, die in einen zu hohen Raum eingezogen wird, wachsen von links und rechts die beiden Gaumenfortsätze hervor. Wo sie sich treffen, entsteht eine Naht, die mit ein bisschen Zungenspitzengefühl auch im erwachsenen Mund noch zu tasten ist: Raphe palatini. Raphe palatiniDort schließen sich weitere Strukturen an: Von oben wächst – senkrecht nach unten – das Nasenseptum. NasenseptumVorn befindet sich noch der dreieckige primäre Gaumen und sucht ebenfalls Anschluss. Den bekommt er um die 9. Woche: Bis auf eine kleine Öffnung, das Foramen incisivum, Foramen(-ina):incisivumverschmilzt er mit den beiden Platten des sekundären Gaumens. Bis diese sich auch ganz in der Tiefe der Mundhöhle vereinigt haben, ist die 12. Woche vergangen.
Es wird vermutet, dass die Verschmelzung der Gaumenfortsätze Gaumenfortsätze:Verschmelzungbeim Jungen einige Tage früher erfolgt als beim Mädchen.

Merke

Der primäre Gaumen:primärerGaumen wird zum prämaxillären Prämaxillärer Abschnitt:GaumenAbschnitt Gaumen:prämaxillärer Abschnitt des definitiven Gaumens. Aus ihm entsteht der Zwischenkieferknochen (Os incisivum) mit den Schneidezähnen, der nach seinem Entdecker auch als Goethe-Goethe-KnochenKnochen bezeichnet wird.

Die vorderen zwei Drittel verknöchern desmal zum Pallatum durum, Pallatum:durumdem harten Gaumen, während der hintere Teil einschließlich des Zäpfchens (Uvula, Uvulazu deutsch: „kleine Traube“) weich bleibt – Pallatum molle. Pallatum:molleAuf diese Weise sind verschiedene definitive Strukturen entstanden:
  • der Gaumen, Gaumender die Mundhöhle nach oben begrenzt und sie von den beiden Nasenhöhlen trennt

  • die Nasenhöhlen, Nasenhöhledie gegeneinander und gegen den Mund geschlossen sind

  • die sekundären Choanen, Choanen:sekundäredie im Bereich des Nasopharynx die Verbindung zwischen Nasen- und Rachenraum darstellen (Sie sind die Öffnung, über die die Flüssigkeit in die Nase – und aus dieser nach außen – gelangt, wenn wir beim Trinken lachen müssen …).

Klinik

Isolierte Gaumenspalten

Isolierte Gaumenspalten:isolierteGaumenspalten entstehen, wenn die beiden Hälften des sekundären Gaumens nicht miteinander oder nicht mit dem primären Gaumen verschmelzen (Abb. 16.7). Die leichteste Form zeigt sich in lediglich einem Spalt in der Uvula. Bei der schwersten Form sind Nasen- und Rachenraum im Bereich des Gaumens miteinander verbunden.
Die Nasennebenhöhlen Nasennebenhöhlenwerden zwar in der Fetalzeit angelegt, bilden sich aber erst in der Pubertät zu ihrer vollen Größe aus. Sie sind dann maßgeblich an der Formung des Gesichts beteiligt. Als winzige Epithelknospen der Nasenhöhlen wachsen sie in das Mesenchym der umgebenden Schädelknochen ein. Dort entstehen mit dem Wachstum des knöchernen Schädels Hohlräume, die von Schleimhaut ausgekleidet werden. Sie haben offenbar weniger mit der Atmung als mit der Resonanzbildung der Stimme zu tun.

Zunge

Auch wenn das Sprechen und das ZerteilenZunge und Schlucken von Nahrung für den Embryo noch keine große Rolle spielen, bildet sich schon gegen Ende der 4. Woche eine Zunge. Wo der Mundboden vom 1. Kiemenbogen geformt wird, bildet sich eine dreieckige Mesenchymverdickung, die das darüber liegende Entoderm in die Mundhöhle hineinwölbt. Es entsteht das Tuberculum impar. Tuberculum(-a):imparKurz darauf wachsen seitlich davon zwei weitere Höcker – Tubercula linguae lateralesTuberculum(-a):linguae lateralesheran, die sich über das Tuberculum impar Tuberculum(-a):imparhinwegstülpen und in der Medianebene verschmelzen (Abb. 16.8). An der Nahtstelle bleibt der Sulcus medianus undSulcus:medianus im Zungeninneren das Septum medianum bestehen.
Kaudal davon entstehen als weitere Mesenchymverdickungen die beiden Arytenoidwülste desArytenoidwülste Kehlkopfs undKehlkopf die Epiglottis (EpiglottisAbb. 16.8 und Kap. 13.1).

Klinik

Zungenspalte

Eine gespaltene Zunge (Lingua Lingua:bifidabifida) ist das Resultat der Nichtverschmelzung ihrer beiden Hälften.
Die drei beschriebenen Wülste bilden die vorderen zwei Drittel der Zunge. Ihre Herkunft aus dem 1. Kiemenbogen Kiemenbogen:erster, sensible Innervationerklärt die sensible Innervation: Als Nerv des Mandibularbogens istMandibularbogen:Nerven der N. lingualis (Nervus(-i):lingualisaus dem N. V3) dafür verantwortlich. Die (sensorische) Geschmacksempfindung Geschmacksknospenwird über die Chorda tympani (Chorda tympaniaus dem N. facialis) geleitet. Dieser Nerv ist eigentlich dem 2. Kiemenbogen zugeordnet. Seine Fasern wachsen aber bis in den vorderen Teil der Zunge ein und induzieren dort um den 54. Tag die Bildung der Papillae fungiformes.
ImPapillae:fungiformes hinteren Drittel der Zunge ist es der N. hypoglossus (3. Kiemenbogen), der die Entstehung der Papillae vallatae undPapillae:vallatae Papillae:foliataefoliatae begünstigt und ihre sensorischen Informationen dem Hirnstamm zuleitet. Er ist außerdem zusammen mit dem N. vagus (4. Kiemenbogen) für die Sensibilität der Radix linguae, Radix linguaeder Zungenwurzel, zuständig.
Die Zungenwurzel entsteht aus zwei entodermal bedeckten Mesenchymhöckern im Bereich des 2. bis 4. Kiemenbogens. Hier stülpt sich die so genannte Eminentia hypobranchialis vonEminentia hypobranchialis dorsal über die Copula Copulahinweg und bedeckt sie fast vollständig. Die V-förmige Verschmelzungslinie mit dem ventralen Teil der Zunge nennt sich Sulcus terminalis. AnSulcus:terminalis ihm sind zwei Besonderheiten erkennbar:
  • die Wallpapillen und

  • das Foramen caecum, Foramen(-ina):caecumjenes Loch, durch das sich die Schilddrüse in die Tiefe senkt.

Aus den okzipitalen Myotomen wandern, begleitet vom N. hypoglossus, Myoblasten ein, die sich zu den inneren Zungenmuskeln anordnen. Die fünf Wülste, aus denen die Zunge entsteht, sind zunächst noch am Mundboden fixiert. Mittels Apoptose wird diese Verbindung bis auf eine schmale Leiste, das Frenulum, Frenulumabgebaut, sodass die Zunge schließlich frei beweglich wird.

Kilnik

Ankyloglossie

AnkyloglossieBei der Ankyloglossie löst sich die Zunge nicht vom Mundboden bzw. reicht das Frenulum bis zur Zungenspitze. Oft kann auf eine chirurgische Korrektur verzichtet werden, da sich das Zungenbändchen meist von selbst lockert und dehnt.
Die Zahl der Geschmacksknospen Geschmacksknospenerreicht zwischen dem 5. und 7. Entwicklungsmonat ihren Höhepunkt. Danach und auch nach der Geburt werden viele davon ersatzlos abgebaut. Eine reflexartige Verbindung von sensorischer Zungen- und Gesichtsmuskelinnervation kann ab der 26. Woche besonders eindrucksvoll durch die Gabe von Bitterem nachgewiesen werden – auch wenn es sich dabei um eine etwas aufwändige Versuchsanordnung handeln dürfte …

Speicheldrüsen

SpeicheldrüsenZwischen dem Ober- und dem Unterkieferwulst – dort, wo später die Wange sein wird – senkt sich um die 6. Woche eine ektodermale Knospe in die Tiefe. Während sie die Verbindung zur Oberfläche verliert, bilden sich in ihr Zellstränge aus. Diese Stränge teilen sich dichotom und verdicken sich an ihren Enden kolbenartig. Bald darauf werden sie kanalisiert und es entsteht die histologische Struktur der Glandula parotis mitGlandula:parotis ihren Schalt- und Streifenstücken und den serösen Azini. Außen herum verdichtet sich das Mesenchym zu einer Kapsel.
Ähnliches geschieht im Bereich des Mundbodens, wo sich die Glandula Glandula:sublingualissubmandibularis undGlandula:submandibularis sublingualis allerdings aus entodermalen Knospen Entodermale Knospen:Mundbodenentwickeln. Solide Zellstränge, die mittels Apoptose Lumina entwickeln, bilden dann auch die Ausführungsgänge, über die das Sekret an der Caruncula sublingualis in Caruncula sublingualisdie Mundhöhle abgegeben wird.

Tonsillen

Die TonsillenMandeln, die als Waldeyer-Rachenring Waldeyer-RachenringGaumen und Schlund – die Haupteintrittspforten von Umwelteinflüssen – umlagern, stellen eine erste Barriere gegen Schadstoffe dar. Die Entwicklung dieser lymphoepithelialen Organe verläuft wenig spektakulär. Allein die Tonsilla palatina Tonsilla:palatinalässt sich mit den bereits bekannten Strukturen in Verbindung bringen: Die 2. Schlundtasche hinterlässt bei ihrer Rückbildung die so genannte Tonsillarbucht, inTonsillarbucht der sich im 3. Monat eine entodermale Knospe ausbildet. In dieser degenerieren Zellen derart, dass ein System von Gängen und Krypten entsteht. Von außen wächst Mesoderm ein und differenziert sich zu lymphatischem Gewebe. Im letzten Drittel der intrauterinen Entwicklung werden Lymphfollikel erkennbar.
Die Tonsilla lingualis am Tonsilla:lingualisZungengrund, die Tonsilla tubaria um Tonsilla:tubariaden Eingang der Ohrtrompete und die Tonsilla pharyngea im Tonsilla:pharyngeanasalen Teil des Schlundes stellen lediglich eine Ansammlung lymphatischen Gewebes dar, das sich jeweils aus dem lokalen Mesenchym entwickelt.

Zähne

Die Zahnentwicklung Zahnentwicklungbeginnt – wie fast alles auf der Welt – mit einer lokalen Verdichtung. Diesmal sind es die Epithelzellen der ektodermalen Mundbucht, die sich in Form zweier gebogener Zahnleisten kranial und kaudal in das umgebende Kopfmesenchym einsenken. Dass es sich bei jenem kaudalen Mesenchym um den Mandibularbogen undMandibularbogen bei dem kranialen um die zukünftige Maxilla Maxillahandelt, deutet schon an, worauf das Ganze hinausläuft. Deutlicher wird das noch, wenn sich im 2. Entwicklungsmonat entlang jeder dieser Leisten zehn Zahnknospen Zahnknospenoder Schmelzorgane ausbilden. Diese – zunächst soliden – Epithelzellballen werden schon bald durch das Gewebe, in das sie hineinwachsen, ausgehöhlt, sodass man dann anschaulich von Zahnglocken Zahnglockenspricht. Mit der Zeit verlieren sie ihre Verbindung zur Zahnleiste, die vom umgebenden Gewebe resorbiert wird.
Das innere (mesenchymale) Gewebe der Glocken bezeichnet man als Zahnpapille bzwZahnpapille. Zahnpulpa. InZahnpulpa sie hinein wachsen Nerven und Gefäße zur Versorgung des Zahns. Die Glocke selbst differenziert sich in drei Schichten: das innere und das äußere Schmelzepithel undSchmelzepithel die Schmelzpulpa Schmelzpulpazwischen beiden.
Im inneren Schmelzepithel findet sich dort, wo es an die Papille grenzt, eine spezielle Sorte hochprismatischer sekretorischer Epithelzellen, die klangvolle Namen erhalten haben:
  • Ameloblasten Ameloblastenoder Adamantoblasten Adamantoblastensind die Bezeichnungen für jene Zellen, die entlang so genannter Tomes-Fortsätze denTomes-Fortsätze Zahnschmelz Zahnschmelzproduzieren. Dieser ist die härteste Substanz im menschlichen Körper. Eine zweite Aufgabe der Adamantoblasten besteht in der Induktion des angrenzenden Mesenchyms, dessen Zellen sich zu Odontoblasten differenzieren.

Auch die Odontoblasten Odontoblastensind sekretorisch tätig: Ihr Produkt ist das Prädentin, Prädentindas nach Einlagerung von Kalziumsalzen zu Dentin Dentinwird. Die deutsche Bezeichnung Zahnbein deutet auf die Ähnlichkeit zum Knochengewebe hin.
Adamantoblasten undAdamantoblasten Odontoblasten Odontoblastensezernieren so, dass der Abstand zwischen ihnen immer größer wird. In einem Querschnitt durch den werdenden Zahn findet sich also von innen nach außen:
  • Zahnpapille

  • ZahnpapilleOdontoblasten

  • OdontoblastenDentin

  • DentinSchmelz

  • SchmelzZahnschmelz Ameloblasten

  • AmeloblastenRetikula

  • Retikulaäußeres Schmelzepithel.

Schmelzepithel:äußeresDie beiden letztgenannten Schichten werden mit dem Wachstum des Zahns immer dünner, bis sie im Bereich der Krone ganz verschwinden. Beim Zahndurchbruch bilden so die Ameloblasten die äußerste Schicht. Bis dahin haben sie ihre Fähigkeit zur Teilung allerdings verloren und sich in nichtsezernierende Saumepithelzellen umgewandelt. Dass sie bald abgekaut werden, führt dazu, dass keine Schmelzbildung mehr möglich ist.
Die Odontoblasten hingegen produzieren weiter Dentin und werden tief in die Pulpahöhle abgedrängt, bis diese nur noch einen schmalen Raum für die Gefäße bietet. Über Tomes-Fasern (Tomes-Fasernnicht Tomes-Fortsätze! Die gehören zu den Ameloblasten) bleiben sie im Dentin verhaftet.

Merke

  • Zahnpulpa ≠ Schmelzpulpa

  • Tomes-Fasern ≠ Tomes-Fortsätze.

Erst wenn die Zahnkrone Zahnkronefast fertig geformt ist, beginnt die Ausbildung der Wurzel. ZahnwurzelWurzel:ZahnDazu verdichtet sich das Mesenchym um die Schmelzglocke zum so genannten Zahnsäckchen. ZahnsäckchenAuch dieses besteht aus drei Schichten: Ganz außen bilden Osteoblasten dieOsteoblasten knöchernen Alveolen, ganz innen produzieren Zementoblasten ZementoblastenZement und zwischen beiden stellt das Peridontium mitPeridontium seinen Sharpey-Fasern ausSharpey-Fasern Kollagen eine Art federnden Halteapparat dar, der den Zahn im Kiefer befestigt (Abb. 16.9). Der Zement bedeckt also die Wurzel bzw. den Zahnhals und wächst von unten bis zu jener Stelle, an der die Schmelzkrone Schmelzkronebeginnt.
Auf diese Weise werden in Mandibula und Maxilla jeweils zehn Milchzähne (MilchzähneDentes decidui) Dens(-tes):deciduiangelegt, die zwischen dem 6. Lebensmonat und dem 3. Lebensjahr unblutig durchbrechen. Dabei wird der untere Schneidezahn (Dens incisivus) Dens(-tes):incisivimeist als Erster sichtbar.
Auch das permanente Gebiss Gebiss:permanenteswird schon während der Fetalzeit angelegt. Dazu entsteht labial der Zahnleiste eine Zahnersatzleiste, in der die Knospung von Zahnsäckchen und die Entwicklung der Zahnglocke genau so ablaufen wie bei den Milchzähnen. Zusätzlich werden hier in jedem Kieferquadranten drei Molaren Molarenangelegt, sodass das bleibende Gebiss insgesamt aus 32 Zähnen besteht, die zwischen dem 6. und 13. Lebensjahr hervorbrechen. Der schnellste von ihnen ist in der Regel der erste Molar. Der dritte Molar wird auch als Weisheitszahn Weisheitszahnbezeichnet, vielleicht weil er wie diese erst relativ spät und nicht bei jedem Menschen auftritt.
Generell gilt: Die Zähne der Mandibula erscheinen vor ihrem jeweiligen Gegenüber in der Maxilla und Mädchen bekommen ihre Zähne etwas früher als Jungen.

Schilddrüse

Am Schilddrüse24. Tag wird am Grund der ektodermalen Mundbucht eine Epithelverdichtung sichtbar, die im Folgenden nach kaudal aussprosst und sich als mediale Achse zwischen die Kiemenbögen legt. Dabei wächst sie ventral am Zungenbein und am Kehlkopf vorbei. In ihrem Wachstum dehnt sie sich zunächst zu einem dünnen Schlauch – Ductus thyreoglossusDuctus:thyreoglossusaus dem dann, wenn er in der 7. Woche seine endgültige Position am Schildknorpel des Larynx erreicht hat, der Isthmus thyreoideae undIsthmus thyreoideae die zwei Schilddrüsenlappen entspringen. In dieser Zeit bildet sich der kraniale Abschnitt des Ductus thyreoglossus bereits zurück. Von ihm bleiben lediglich ein Loch in der Zunge – das Foramen caecum Foramen(-ina):caecumdirekt hinter dem Sulcus terminalis – Sulcus:terminalisund häufig ein Lobus pyramidalis Lobus:pyramidalisentlang der senkrechten Verschmelzungskante der beiden Schildknorpel (Abb. 16.10).

Klinik

Fehlbildungen des Halses

Manchmal persistiert ein Teil des Ductus thyreoglossus in Form einer medianen Halszysten:medianeHalszyste oder, wenn diese sich nach außen öffnet, als mediane Halsfisteln:medianeHalsfistel. Beide sind ohne klinische Bedeutung, solange sie sich nicht entzünden.

Merke

  • mediane Halszyste: Rest des Ductus thyreoglossus

  • laterale Halszyste: Rest des Sinus cervicalis bzw. der Kiemenfurchen.

In das zunächst rein epitheliale Organ wächst Bindegewebe so ein, dass sich das Epithel zu Zellsträngen und Zellhaufen verdichtet. In diesen bilden sich Hohlräume, in die das Kolloid Schilddrüse:KolloidKolloid:Schilddrüsesezerniert wird. Kolloid ist das Speichermedium für die Schilddrüsenhormone Trijodthyronin (T3) undTrijodthyronin (T3) Thyroxin (T4), dieThyroxin (T4) gegen Ende des 3. Monats gebildet werden. Die Glandula thyreoidea ist damit die erste funktionstüchtige Hormondrüse im Fetus. Sie ist maßgeblich am Wachstum und an der Gehirnentwicklung beteiligt.
Die 5. Schlundtasche ist nicht so deutlich ausgeprägt wie die anderen vier. Aus ihr wölbt sich das ultimobranchiale Körperchen Ultimobranchiale Körperchenhervor. Es ist höchstwahrscheinlich eine Art Durchgangsstation für Zellen aus der Neuralleiste, die dann als C-Zellen inC-Zellen:Schilddrüse Schilddrüse:C-Zellendie Schilddrüse einwandern. Hier sind sie für die Bildung von Kalzitonin zuständig, dem Antagonisten des Parathormons.
Das Parathormon ParathormonParathormon:NebenschilddrüsenNebenschilddrüsen:Parathormonwird in den Nebenschilddrüsen Nebenschilddrüsengebildet. Damit bezeichnet man die drei bis sechs erbsengroßen Gebilde, die sich der Glandula thyreoidea Glandula:thyreoideaseitlich anlagern. Sie entstehen aus dem Gewebe der 3. und 4. Schlundtasche. Alle Epithelkörperchen müssen, um die Schilddrüse zu erreichen, ein Stück nach kaudal wandern. Dabei legen die Nebenschilddrüsen der 4. Schlundtasche nur ein kleines Stück zurück und bleiben im oberen Teil der Schilddrüse, während die der 3. Schlundtasche den viel weiteren Weg bis zur unteren Position nehmen.
Pränatal sind nur die Hauptzellen Nebenschilddrüsen:HauptzellenHauptzellen:Nebenschilddrüsender Glandulae parathyreoideae Glandula:parathyreoideanachweisbar. Die oxyphilen Zellen, Zellen:oxyphile, NebenschilddrüsenOxyphile Zellen:NebenschilddrüsenNebenschilddrüsen:oxyphile Zellendie sich beim Erwachsenen ebenfalls in dem Organ befinden, entstehen erst im 5.–7. Lebensjahr.

Thymus

Die Entwicklung des Thymus beginnt um die 4. Woche. Im Kopf- und Halsbereich entstehen Kiemenbögen und Schlundtaschen. Der Thymus benötigt für seine Entwicklung Anteile von beiden, auch wenn der Hauptteil aus dem Entoderm der 3. Schlundtasche entsteht. Diese bildet auf beiden Seiten des Pharynx jeweils zwei Knospen aus, von denen die hinteren zu Nebenschilddrüsen, die vorderen zur Thymusanlage Thymusanlagewerden.
Beide Knospen proliferieren und bewegen sich in ihrem Wachstum nach kaudal. Unterhalb der ebenfalls deszendierenden Schilddrüse, hinter dem sich eben entwickelnden Sternum und kranial der Herzanlage treffen sie aufeinander, verschmelzen und bleiben als zweilappiges Gebilde liegen. Die Epithelzellen lagern sich in Form eines Netzes (Retikulum) Reticulum:Thymusund als so genannte Hassall-Körperchen Hassall-Körperchenzusammen.
Mesenchym des 4. Kiemenbogens und Ektodermzellen der Kiemenfurche sprossen ein – begleitet von Nerven und Gefäßen – und strukturieren das Ganze durch die Formung von Septen, Trabekeln und einer Organkapsel. Einige Epithelzellen bilden mit ihren Fortsätzen eine dichte Mauer, die als Blut-Thymus-Schranke Blut-Thymus-Schrankegrößeren Molekülen den Durchgang verwehrt. Ab der 12. Woche sind Rinde und Mark unterscheidbar. Um diese Zeit wandern auch Makrophagen, dendritische Zellen und lymphoide Stammzellen aus den jeweiligen Zentren der Blutbildung (Kap. 14.5) ein. Für sie ist der Thymus eine Art Schule, in der sie lernen, „fremd“ von „selbst“ zu differenzieren. Dabei unterscheidet man zwei Formen der Prägung:
  • Von negativer Selektion Lymphozyten:Selektion Selektion:negative/positive, Lymphozytenspricht man, wenn all jene Lymphozyten eliminiert werden, die fälschlicherweise auch körpereigenes Gewebe angreifen.

  • Positive Selektion beruht darauf, dass den Lymphozyten körperfremdes Material präsentiert wird, wodurch sie lernen, wer der künftige „Feind“ ist.

Im Thymus laufen beide Prozesse ab. Wenn die Lymphozyten ausgebildet wurden, wandern sie als T-Zellen („TT-Zellen“ steht für Thymus) mit dem Blut zu ihren „Einsatzzentralen“, den sekundären lymphatischen Organen wie Milz, Lymphknoten und Tonsillen.
Für den Thymus gilt wortwörtlich: Er wächst mit seinen Aufgaben. Und da die Aufgaben des Immunsystems vor und während der ersten Jahre nach der Geburt besonders groß und zahlreich sind, wird der Thymus entsprechend voluminös. Zur Geburt hat er mit ungefähr 12 g seine größte relative, in der Pubertät mit 30–40 g die größte absolute Masse erreicht. Danach wird er Schritt für Schritt bindegewebig umgebaut, lagert Fett ein und verliert als retrosternaler Fettkörper Thymus:retrosternaler FettkörperRetrosternaler Fettkörper:ThymusFettkörper:retrosternalerweitgehend an Bedeutung. Diese altersbedingte Involution Involution:ThymuswirdThymus:Involution durch akuten Stress beschleunigt. Allerdings scheint der Thymus sich unter Umständen teilweise regenerieren zu können.

Klinik

Ektopien von Drüsengewebe

Ektopes Gewebe – z. B. von Thymusgewebe:ektopesNebenschilddrüsengewebe:ektopesThymus, Epithelkörperchen\t \"Siehe NebenschilddrüsenEpithelkörperchen, Tonsille, Speichel- oder Schilddrüse – kann im Kopf- und Halsbereich entarten und dann zu verschiedensten Symptomen führen, die nicht leicht zu deuten sind.

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