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B978-3-437-41704-7.00017-X

10.1016/B978-3-437-41704-7.00017-X

978-3-437-41704-7

Abb. 17.1

[E838]

Entstehung des NeuralrohrNeuralrohrs

Abb. 17.2

[E838]

Beugung des Neuralrohr:BeugungNeuralrohrs

Abb. 17.3

[E838]

Primäre und sekundäre Hirnbläschen

Abb. 17.4

[E838]

Bildung der Hypophyse aus zwei Anlagen

Abb. 17.5

[S007-3-23]

Frontalschnitt durch das Gehirn:FrontalschnittGehirn auf Höhe der Foramina interventriculariae, Ansicht von hinten. Der Schnitt geht genau durch die Hypophyse. Unterhalb der Ventriculi laterales sieht man das Caput des Ncl. caudatus, die Capsula interna, den Globus pallidus, das Putamen, das Claustrum und einige Gyri insulae

Abb. 17.6

[E838]

Differenzierung des Rückenmarks. Bildung der Spinalnerven

Abb. 17.7

[E838]

Verschiedene Formen der Spina Spina bifida:Formenbifida

Abb. 17.8

[E838]

Hirnnerven, die die Kiemenbögen:HirnnervenKiemenbögen Hirnnerven:Kiemenbögenversorgen

Die zwölf Hirnnerven und ihre Nucleus(-i): tractus solitariiNucleus(-i): tractus solitariiNucleus(-i): tractus solitariiNucleus(-i): spinalis n. trigeminiNucleus(-i): spinalis n. trigeminiNucleus(-i): spinalis n. trigeminiNucleus(-i): salivatorius sup.Nucleus(-i): salivatorius inferiorNucleus(-i): principalis n. trigeminiNucleus(-i): n. oculomotoriiNucleus(-i): n. hypoglossiNucleus(-i): n. facialisNucleus(-i): n. accessoriiNucleus(-i): n. abducentisNucleus(-i): motorius n. trigeminiNucleus(-i): mesencephalicus n. trigeminiNucleus(-i): dorsalis n. vagiNucleus(-i): cochlearesNucleus(-i): ambiguusNucleus(-i): ambiguusNucleus(-i): accessorius n. oculomotoriiKerne:HirnnervenKerne

Tab. 17.1
Hirnnerv Funktion Kerne Versorgungsgebiet
I N. olfactorius Riechnerv Riechschleimhaut in der Nase
II N. opticus Sehnerv Netzhaut
III N. oculomotorius Augenbewegung Ncl. n. oculomotorii (somatomotorisch)
Ncl. accessorius n. oculomotorii (viszeromotorisch)
M. rectus sup.
M. rectus inf.
M. rectus medialis
M. obliquus inf.
IV N. trochlearis Augenbewegung Ncl. n. trochlearis (somatomotorisch) M. obliquus sup.
V N. trigeminus Sensible Versorgung der Gesichtshaut
Motorische Versorgung der Kaumuskulatur
Ncl. mesencephalicus n. trigemini (somatosensibel)
Ncl. principalis n. trigemini (somatosensibel)
Ncl. spinalis n. trigemini (somatosensibel)
Ncl. motorius n. trigemini (viszeromotorisch)
Gesichtshaut
Kaumuskulatur
VI N. abducens Augenbewegung Ncl. n. abducentis (somatomotorisch) M. rectus lateralis
VII N. facialis Motorische Versorgung der Gesichtsmuskulatur Ncl. n. facialis (viszeromotorisch)
Ncl. salivatorius sup. (viszeromotorisch)
Ncll. tractus solitarii (viszerosensibel)
Gesichtsmuskulatur
Vordere zwei Drittel der Zunge
Tränen-, Nasen-, Gaumen- und Speicheldrüsen
VIII N. vestibulocochlearis Gehör und Gleichgewicht Ncll. vestibulares (sensorisch)
Ncll. cochleares (sensorisch)
Vestibularorgane
Cochlea
IX N. glossopharyngeus Geschmack
Motorische Versorgung des Pharynx (Schlund)
Ncl. tractus solitarii (viszerosensibel)
Ncl. salivatorius inf. (viszeromotorisch)
Ncl. ambiguus (viszeromotorisch)
Ncl. spinalis n. trigemini (somatosensibel)
Schlund- und Gaumensegelmuskulatur
Ohrspeicheldrüse
Hinteres Drittel der Zunge
Glomus caroticum
Mittelohr
X N. vagus Motorische, sensible und parasympathische Versorgung innerer Organe Ncl. dorsalis n. vagi (viszeromotorisch)
Ncl. ambiguus (viszeromotorisch)
Ncl. spinalis n. trigemini (somatosensibel)
Ncl. tractus solitarii (viszerosensibel)
Schlund- und Kehlkopfmuskulatur
Ösophagus
Herz
Bronchien
Gastrointestinaltrakt
XI N. accessorius Motorische Versorgung von zwei Halsmuskeln Ncl. n. accessorii (viszeromotorisch) M. trapezius
M. sternocleidomastoideus
XII N. hypoglossus Motorische Versorgung der Zunge Ncl. n. hypoglossi (somatomotorisch) Zungenmuskulatur

Nervensystem

  • 17.1

    Histogenese des Nervensystems154

    • 17.1.1

      Zentrales Nervensystem154

    • 17.1.2

      Peripheres Nervensystem155

  • 17.2

    Gehirn156

    • 17.2.1

      Primäre und sekundäre Hirnbläschen156

    • 17.2.2

      Ventrikelsystem157

    • 17.2.3

      Strukturelle Gliederung des Gehirns157

    • 17.2.4

      Hypophyse158

    • 17.2.5

      Basalganglien159

    • 17.2.6

      Kleinhirn159

  • 17.3

    Rückenmark159

  • 17.4

    Gehirn- und Rückenmarkshäute162

  • 17.5

    Spinalganglien und Spinalnerven163

  • 17.6

    Neuroglia163

  • 17.7

    Hirnnerven164

  • 17.8

    Autonomes Nervensystem165

    • 17.8.1

      Entwicklung des Sympathikus166

    • 17.8.2

      Entwicklung des Parasympathikus166

  • 17.9

    Nebenniere166

IMPP-Hits

Zu diesem Kapitel hat das IMPP in den letzten Jahren Fragen rund um die Themen Rückenmark (Kap. 17.3), Spinalganglien und Spinalnerven (Kap. 17.5) gestellt.

Die Vorgänge der NeurulationNeurulation sind bereits in Kap. 7 beschrieben; sie sollen hier nur kurz rekapituliert werden.

Induziert durch das erste primitive Stützskelett, die Chorda dorsalis, sammeln sich in der 2. Woche im dorsalen Keimblatt, dem Ektoderm, einige Zellen und bilden die NeuralplatteNeuralplatte. Diese dellt sich zentral ein und wölbt lateral die beiden NeuralwülsteNeuralwülste hervor, die sich am 22. Tag in Höhe des 4.–6. Somiten zum NeuralrohrNeuralrohr schließen (Abb. 17.1). Der Verschluss setzt sich nach kranial und kaudal fort. Die beiden Endöffnungen bekommen noch Namen, ehe auch sie zuwachsen: Der Neuroporus Neuroporus:anterioranterior (oder Neuroporus Neuroporus:rostralisrostralis) schließt sich am 24. Tag, der Neuroporus Neuroporus:caudaliscaudalis (Neuroporus Neuroporus:posteriorposterior) am 26. Tag.

Das Neuralrohr ist die Ausgangsstruktur fast aller Bestandteile des zentralen Nervensystem:zentralesNervensystems. Seine rostralen zwei Drittel liefern das Material für das GehirnGehirn (CerebrumZerebrum), das kaudale Drittel wird zum RückenmarkRückenmark (Medulla Medulla spinalisspinalis). Der Raum, den es umschließt, wird zum liquorgefüllten Ventrikelsystem:GehirnVentrikelsystem des Gehirns und zum ZentralkanalZentralkanal.

Innerhalb des sich schließenden Neuralrohrs sondern sich einige Zellen ab, wandern aus und finden ihren Platz beidseits davon im Mesenchym. Es sind die NeuralleistenNeuralleisten, aus denen der Großteil des peripheren Nervensystem:peripheresNervensystems entsteht.

Klinik

Neuronale Fehlbildungen

Fehlbildungen des Nervensystem:FehlbildungenFehlbildungen:NervensystemNervensystems (z. B. Spina bifida, Mikrozephalie, Hydrozephalus) treten bei 3 von 1 000 Neugeborenen auf und haben damit einen Anteil von 10–15 % an allen Fehlbildungen. Die Hälfte von ihnen wird sofort nach der Geburt diagnostiziert, die andere Hälfte macht sich erst im Verlauf der ersten Lebensmonate oder -jahre bemerkbar.

Histogenese des Nervensystems

Zentrales Nervensystem

ZNSNervensystem:zentralesNervensystem:HistogeneseDie Zellen des zentralen Nervensystems entstammen dem Neuralrohr, das bei seiner Entstehung aus der Neuralplatte lediglich aus der mehrreihigen hochprismatischen EpendymzellschichtEpendymzellschicht (= Ventrikulär- oder Keimschicht) VentrikulärschichtKeimschichtbesteht, die ein zentrales Lumen umschließt. Sie wird nach außen begrenzt von einer Basalmembran (Membrana limitans Membrana:limitans externaexterna) und bildet nach innen eine Schlussleiste (Membrana limitans Membrana:limitans internainterna) aus.
Die Ependymzellen proliferieren sehr schnell. Dabei wird das Phänomen der Kernmigration:intermitotischeIntermitotische Kernmigrationintermitotischen Kernmigration beschrieben, wobei die Zellkerne je nach Zellzyklusphase im apikalen oder basalen Teil der Zelle zu finden sind. Die Tochterzellen differenzieren sich zu zwei Typen: NeuroblastenNeuroblasten und GlioblastenGlioblasten. Beide wandern nach lateral aus und legen sich mantelförmig den proliferierenden Ependymzellen an. Deren Teilungsgeschwindigkeit ist so hoch (im 4. Monat werden durchschnittlich 20 000 Neuroblasten pro Minute gebildet!), dass ihre auswandernden Tochterzellen schon bald eine eigene breite Schicht bilden: die Mantelzone:ZNSMantelzone ZNS:Mantelzoneoder ZNS:IntermediärschichtIntermediärschicht:ZNSIntermediärschicht.
Bildung der Neuriten
Neuriten:BildungenInnerhalb der Mantelzone reifen die NeuroblastenNeuroblasten zu ProneuroneProneuronen und dann zu NeurozytenNeurozyten, spezialisierten Nervenzellen, die nicht mehr zur Teilung fähig sind.
Äußeres Charakteristikum dieser Reifung ist die Ausbildung von zunächst einem Fortsatz. Das AxoneAxon (NeuritenNeurit) mit seinem Wachstumskegel:AxoneWachstumskegel Axone:Wachstumskegelan der Spitze beginnt wie ein suchender Arm nach Kontakten zu streben. Dabei wächst er aus der Mantelzone heraus und wird Hauptbestandteil der dritten Schicht im Neuralgewebe, der MarginalschichtMarginal- oder RandschichtRandschicht. In ihr sind alle Nervenfasern vereint. Sie wird später (nach der Myelinisierung) zur weißen Weiße SubstanzSubstanz in Rückenmark und Gehirn.
Unter den ProneuroneProneuronen lassen sich anhand ihrer Größe drei Typen unterscheiden:
  • Die größten (z. B. die Pyramidenzellen der Großhirnrinde) entstehen als Erste. Ihre Fortsätze sind besonders lang (bis zu einem Meter, wenn sie die Zehenspitzen versorgen!).

  • Die mittelgroßen Neurone verlassen das ZNS nicht, sondern stellen als so genannte Projektionsneurone die Verbindung zwischen den einzelnen Hirnarealen dar.

  • Die kleinen Zellen differenzieren sich zu Interneuronen und Hilfszellen mit modulierender Wirkung auf die Informationsweitergabe in Groß- und Kleinhirn.

Die NeuritenNeuriten der großen Nervenzellen wachsen in gemeinsamen Bahnen (Nerven) in die Peripherie und suchen, geleitet durch Wachstumsfaktoren und Gliazellen, Kontakt zu ihren Zielzellen. Das können wieder Neurone sein, aber auch Zellen anderer Gewebe, wie Muskulatur oder Drüsen. Kommt die Axonspitze in Berührung mit ihrer Zielzellwand, bildet sie kleine Auswüchse (Pseudopodien:NeuritenNeuriten:PseudopodienPseudopodien) und induziert eine Strukturveränderung ihrer eigenen und der fremden Membran: Zwischen beiden entsteht eine SynapseSynapse.
Erst wenn das Axon auf diese Weise die Position der Nervenzelle festgelegt hat, beginnen die DendritenDendriten zu sprießen. Ihr Wachstum reicht bis weit in die postnatale Zeit hinein und bleibt lebenslang möglich. Die SynapseSynapsen werden im Laufe der Zeit immer wieder ab-, auf- und umgebaut.

Merke

Für die Histogenese des Nervensystems gilt generell:

  • Die motorischen Kerne existieren vor den sensorischen.

  • Die Interneurone bilden sich später als die Projektionsneurone.

  • Die Masse der Gliazellen entsteht postnatal und damit nach den Nervenzellen.

Bildung der Gliazellen
Nervensystem:Gliazellen, BildungGliazellen:BildungGliazellen:BildungDie GlioblastenGlioblasten entwickeln sich langsamer und später als die Neuroblasten. Der Großteil von ihnen entsteht erst nach der Geburt. Im ausgereiften Nervensystem gibt es zehnmal mehr Gliazellen als Neurone. Aus den Glioblasten des Neuralrohrs werden die OligodendrozytenOligodendrozyten und AstrozytenAstrozyten. Sie dienen als Orientierungsgerüst für die Nervenzellen und bilden isolierende Markscheiden um ihre Fortsätze. Die Zellen der NeurogliaNeuroglia behalten (anders als die Nervenzellen!) ihre Fähigkeit zur Teilung.

Merke

Die MikrogliazellenMikrogliazellen entstammen nicht dem NeuroektodermNeuroektoderm. Sie gehören in Aufbau und Funktion in die Gruppe der Makrophagen, sind mesodermaler Herkunft und gelangen mit dem Blut in das Nervengewebe.

Funktionelle Gliederung
Nervensystem:funktionelle GliederungIm gesamten Neuralrohr lässt sich schon früh eine räumliche Zuordnung zur funktionellen Aufteilung in einen motorischen (efferenten) und einen sensorischen (afferenten) Teil treffen. Die so genannte GrundplatteGrundplatte stellt den medialen Bereich der ursprünglichen Neuralplatte dar und gelangt, wenn sie sich zum Neuralrohr schließt, nach ventral. Die in ihr enthaltenen Neurone dienen der MotorikMotorik. Lateral bzw. dorsal davon befindet sich die FlügelplattenFlügelplatte, deren Zellen für die SensorikSensorik zuständig sind. Eine histologische Abbildung, die diese Gliederung gut nachvollziehen lässt, finden Sie bei Mediscript online in Physikum 3/2012, Frage #175.
Diese Aufteilung bleibt im Rückenmark mit seinem motorischen Vorderhorn und sensiblen Hinterhorn ganz klar erhalten. Im Hirnstamm liegen die motorischen Kerngebiete der Hirnnerven innen, die sensorischen und sensiblen außen. Zu beachten ist, dass die Großhirnhemisphären, das Kleinhirn und das Zwischenhirn ausschließlich von Neuronen der Flügelplatte gebildet werden.
Daneben existieren noch die DeckplatteDeck- und die BodenplatteBodenplatte, die dorsal und ventral dem Neuralrohr anliegen und eine Verbindung zwischen rechtem und linkem Teil der beiden großen Platten herstellen.
Die rasante Bildung immer neuer Zellen scheint zunächst völlig ohne Maß zu sein: Es entstehen viel mehr NeurozytenNeurozyten, als das reife Nervensystem am Ende benötigt. Jene, die keinen synaptischen Kontakt zu anderen Zellen finden, gehen prä- und postnatal durch Apoptose zugrunde. Zellen der Mikroglia helfen bei ihrem physiologischen Abbau.
Wenn die Ventrikularzellschicht schließlich die Bildung immer neuer Neuroblasten einstellt, entstehen die definitiven EpendymzellenEpendymzellen, die als innerste Schicht den Zentralkanal und die Ventrikel auskleiden.

Peripheres Nervensystem

Nervensystem:peripheresAus der NeuralleisteNeuralleiste entwickeln sich die Zellen des peripheren Nervensystems. Das sind in erster Linie die sensiblen Sensible GanglienGanglien Ganglien:sensible in der Hinterwurzel der Spinalnerven und die Neurone des autonomen Nervensystem:autonomesNervensystems (SympathikusSympathikus und ParasympathikusParasympathikus). Des Weiteren entstammen ihr die MelanozytenMelanozyten. Sie sind für die Pigmentierung von Haut, Haaren und Retina zuständig. Auch die Schwann-Schwann-ZellenZellen als NeurogliaNeuroglia des peripheren Nervensystems und das so genannte KopfmesenchymKopfmesenchym, aus dem die Kiemenknorpel, einige Zellen der Zahnentwicklung und das Chondrokranium entstehen, sind Abkömmlinge der Neuralleiste.

Klinik

Phakomatosen

PhakomatosenPhakomatosen sind Erkrankungen, die auf eine fehlerhafte Entwicklung des Neuroektoderms zurückgehen. Entsprechend können sowohl das Nervensystem als auch die Haut betroffen sein. Dysplasien, Metaplasien und schließlich Neoplasien sind das Resultat von Differenzierungsstörungen des äußeren Keimblatts. Eine Erkrankung aus diesem Formenkreis ist die Neurofibromatose von RecklinghausenNeurofibromatose (Morbus von Recklinghausen-SyndromMorbus von RecklinghausenRecklinghausen), die durch die Ausbildung von Neurofibromen entlang dem Verlauf peripherer Nerven und mehrere Café-au-lait-Café-au-lait-FleckenFlecken, meist am Rücken, gekennzeichnet ist.

Gehirn

GehirnDie Entwicklung des Nervensystems im Allgemeinen und des Gehirns im Besonderen beginnt mit dem Neuralrohr. Weiter oben wurde bereits beschrieben, wie es sich aus dem Ektoderm entwickelt, wie es sich in Flügel- und Grundplatte gliedert und wie es mikroskopisch aufgebaut ist. Kurzzeitig ist in seiner ganzen Länge eine Gliederung in so genannte NeuromereNeuromere erkennbar, die sich aber im weiteren Geschehen wieder verliert.

Primäre und sekundäre Hirnbläschen

Hirnbläschen:sekundäreHirnbläschen:primäreIn der 4. Woche ist das Neuralrohr beidseitig verschlossen und beginnt sich an seinem rostralen Ende auszuweiten. Es entstehen die drei hintereinander gelegenen primären Hirnbläschen. Von kranial nach kaudal sind es:
  • das ProsenzephalonProsenzephalon (VorderhirnVorderhirn),

  • das MesenzephalonMesenzephalon (MittelhirnMittelhirn) und

  • das RhombenzephalonRhombenzephalon (RautenhirnRautenhirn), das wegen seiner Lage auch als Hinterhirn bezeichnet wird (Abb. 17.3).

Klinik

Anenzephalie

Bleibt der Verschluss des Neuroporus Neuroporus:rostralisrostralis aus, können sich die Hirnbläschen nicht in der geschilderten Weise entwickeln. Anstelle eines Gehirns entsteht lediglich eine diffuse Ansammlung von Nervengewebe. Induktionsvorgänge, die für die Entwicklung des knöchernen Hirnschädels nötig sind, werden unterdrückt. Das Ergebnis ist eine AnenzephalieAnenzephalie. Ein Kind mit einer solchen Fehlbildung ist nicht lebensfähig.
Um die primären Hirnbläschen herum bilden sich aus dem Kopfmesenchym die Schädelknochen. Sie stellen eine Begrenzung für das Wachstum der Gehirnknospe dar. Die Anlage passt sich den Gegebenheiten durch Einknicken an: Zwischen Prosenzephalon und Mesenzephalon entsteht die ScheitelbeugeScheitelbeuge (Flexura Flexura:mesencephalicamesencephalica) und zwischen Rhombenzephalon und Rückenmark die NackenbeugeNackenbeuge (Flexura Flexura:cervicaliscervicalis, Abb. 17.2).
Als BrückenbeugeBrückenbeuge bezeichnet man eine Krümmung des Mittelhirns nach ventral. Sie verliert sich mit der Zeit ebenso wie die Nackenbeuge, wohingegen die Scheitelbeuge als stumpfer Winkel zwischen den Hemisphären und dem Hirnstamm erhalten bleibt.
Die primär geformten und in beschriebener Weise angeordneten Bläschen differenzieren sich weiter. Im RhombenzephalonRhombenzephalon wird eine Zweiteilung erkennbar: Das distale MyelenzephalonMyelenzephalon (Medulla Medulla oblongataoblongata) stellt den Übergang zum Rückenmark dar. Ihm folgt nach rostral das MetenzephalonMetenzephalon, dessen Hauptbestandteile die BrückeBrücke (PonsPons) und das KleinhirnKleinhirn sind. Das mesenzephale Bläschen teilt sich nicht weiter auf, während das Vorderhirn eine sehr deutliche Veränderung erfährt: Das ursprünglich kugelförmige Ende des Neuralrohrs bekommt rechts und links jeweils eine Auswölbung. Diese bilden das TelenzephalonTelenzephalon (EndhirnEndhirn), aus dem sich die Großhirnhemisphären entwickeln. Die Struktur, der sie entspringen, nennt sich DienzephalonDienzephalon (Zwischenhirn). So sind aus den drei primären sechs sekundäre Hirnbläschen:sekundäreHirnbläschen geworden und aus dem geraden Rohr eine gebogene und gewölbte Gestalt, in der man die ersten Andeutungen eines menschlichen Gehirns nicht mehr negieren kann (Abb. 17.3).

Klinik

Fehlbildungen des Großhirns

Eine seltene Fehlbildung des Großhirns ist die HydranenzephalieHydranenzephalie, bei der es durch eine intrauterine Einengung der Halsgefäße zur Minderdurchblutung und damit zur Minderentwicklung des Gehirns kommt. Die beiden Hemisphären sind von flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen durchsetzt.
Bei der MikrozephalieMikrozephalie ist die Gehirnentwicklung verzögert. Der Schädel ist unterdurchschnittlich klein. Postnatal geht die geistige Entwicklung nur langsam vonstatten.
Die beiden TelenzephalonbläschenTelenzephalonbläschen, aus denen die Großhirnhemisphären entstehen, bleiben durch die Nervenbahnen der Deckplatte miteinander verbunden. Sie stellen die erste KommissurKommissur dar, eine Querverbindung durch Nervenbahnen. Später entstehen noch die Commissura Commissura:rostralisrostralis und die Commissura Commissura:fornicisfornicis, die zwischen den Teilen des Hippocampus vermitteln. Die größte derartige Brücke ist das Corpus Corpus(-ora):callosumcallosum, das im Dach der Seitenventrikel aus zunächst wenigen Fasern entsteht, die sich ebenfalls von der Deckplatte ableiten. Ab dem 4. Monat nimmt es deutlich an Größe zu.

Ventrikelsystem

ZNS:VentrikelsystemVentrikelsystem:ZNSDer Begriff Neuralrohr deutet auf einen Hohlraum hin. Dieser ist im Zuge von Wachstum und Formung nicht verschwunden. Allerdings hat er sich mitgeformt, und was am Ende aus ihm entsteht, hat die bizarre Gestalt des Ventrikelsystems. Der schmale Zentralkanal des Rückenmarks erweitert sich im Rhombenzephalon rautenartig zum IV. Ventrikel. Sein Dach wölbt sich im 4. Monat an drei umschriebenen Bereichen nach außen. Wenn diese später rupturieren, schafft das die Verbindung zum äußeren Liquorraum. Das Foramen Foramen(-ina):MagendiiMagendii (Apertura mediana ventriculi Apertura(-ae):mediana ventriculi quartiquarti) und die Foramina Foramen(-ina):LuschkaeLuschkae (Aperturae laterales ventriculi Apertura(-ae):laterales ventriculi quartiquarti) entstehen auf diese Weise durch Einrisse des Neuralrohrs.
Im Mesenzephalon verengt sich der Kanal wieder zum schmalen Aquaeductus Aquaeductus cerebricerebri, um sich im Dienzephalon als III. Ventrikel erneut zu verbreitern. Im Zentrum dieses Liquorraums findet sich häufig die Adhaesio Adhaesio interthalamicainterthalamica, eine Stelle, an der die Thalami beider Seiten in ihrem starken Wachstum miteinander verschmolzen sind.
Erst im IV., dann im III. und schließlich auch in den beiden Seitenventrikeln bildet sich aus einer Verwachsung der Ependymzellen mit der gefäßreichen inneren Hirnhaut (Pia mater) ein Plexus Plexus choroideuschoroideus aus. In ihm wird der Liquor Liquor cerebrospinaliscerebrospinalis gebildet, dem offenbar eine wichtige Rolle bei der Ernährung der Hirnzellen zukommt. Der Liquor ist arm an Zellen, aber während der Fetalzeit reich an Glykogen. Er dient als Flüssigkeitspuffer dem Schutz des Gehirns.

Klinik

Störungen der Liquorzirkulation

Eine übermäßige Bildung von Liquor cerebrospinalis, viel häufiger aber ein gestörter Abfluss durch eine Stenose im Aquädukt oder eine Verlegung der Ventrikel führt zum Bild des HydrocephalusHydrozephalus. Man unterscheidet eine innere Form (Hydrocephalus Hydrocephalus:internusinternus), bei dem sich zu viel Flüssigkeit in den Ventrikeln ansammelt, von einer äußeren (Hydrocephalus Hydrocephalus:externusexternus), bei dem das Volumen des Subarachnoidalraums vergrößert ist. Die Neugeborenen fallen auf durch eine abnorme Ausdehnung des Schädels („Wasserkopf“) mit deutlich vorgewölbten Schädelnähten. Der Flüssigkeitsdruck auf das Gehirn kann zu Entwicklungsstörungen führen.
Beim Dandy-Walker-Dandy-Walker-SyndromSyndrom ist der IV. Ventrikel zystisch erweitert. Dadurch wird die Entwicklung des Kleinhirns gestört, insbesondere im Bereich der Vermis. Die hintere Schädelgrube ist vergrößert, die Liquorabflusswege sind verengt. Postnatal entsteht oft ein Hydrozephalus, der über einen intrakraniellen Shunt entlastet werden muss.

Strukturelle Gliederung des Gehirns

Gehirn: strukturelle GliederungBesonders in den Großhirnhälften mit ihren beiden Seitenventrikeln wird deutlich, welche komplizierten Wachstumsprozesse abgelaufen sind. Am okzipitalen, frontalen und lateralen Ende hat sich die Wand der Telenzephalonbläschen gedehnt, verdickt und gezogen und ist mantelartig um die InselregionInselregion – sie liegt am Ansatz zum Zwischenhirn – herumgewachsen. Die Ausgestaltung durch SulciSulci und GyriGyri liegt dabei noch in weiter Ferne. Sie beginnt erst, wenn die Form im Inneren des Gehirns längst konstituiert ist und es nur noch um Oberflächenvergrößerung im Interesse sensibler und motorischer Feinheiten geht.
Bei der Geburt sind die tertiären Furchen in den Gehirnlappen noch flach und undeutlich. Im Laufe des Lebens ist es – keineswegs metaphorisch gemeint – der Geist, der hier Materie formt.

Klinik

Dysgyrien

Fehlerhafte Entwicklungen der Gehirnfurchen:FehlentwicklungGehirnfurchen GehirnwindungenGehirnfurchenheißen DysgyrieDysgyrien. Sie sind Folge einer Migrationsstörung der Neuroblasten:MigrationsstörungMigrationsstörung:NeuroblastenNeuroblasten. Es existieren verschiedene Formen: Dysgyrie:AgyrieAgyrie, Dysgyrie:MikrogyrieMikrogyrie und Dysgyrie:PachygyriePachygyrie (stark verbreiterte Gyri).
Die Gliederung des zentralen Nervensystems in Grund- und Flügelplatte zieht sich bis in den Hirnstamm durch. Letztere bildet an ihren Rändern die RautenlippeRautenlippe. Diese hat im Bereich des MetenzephalonMetenzephalons Bedeutung bei der Entstehung des Kleinhirns und entsendet außerdem Neuroblasten nach ventral, zwischen die Zellen der Grundplatte, wo sie sich zu den basalen Kerngebieten des Hirnstamms vereinigen. Dazu gehören:
  • Formatio Formatio reticularisreticularis

  • Ncl. Nucleus(-i):ruberruber

  • Substantia Substantia nigranigra und

  • OlivenkerneOlivenkerne.

Erst auf der Höhe des Dienzephalons verliert sich die Gliederung in die zwei Platten ganz. Eine Grundplatte ist ab dort nicht mehr erkennbar. Dafür dehnen sich Flügel- und Deckplatte weiter aus und bilden die Kerngebiete von ThalamusThalamus, EpithalamusEpithalamus und HypothalamusHypothalamus.
Diese stellen für eine kurze Zeit einen relativ einheitlichen Haufen dar, der bald durch einwachsende Nervenfasern vom und zum übergeordneten Telenzephalon unterbrochen wird. Danach erst entwickelt sich die histologische Individualität der unterschiedlichen Teile des Dienzephalons:
  • Die EpiphyseEpiphyse als melatoninhaltige Ausstülpung des Zwischenhirndachs bekommt Bedeutung für die zirkadiane Rhythmik.

  • Der ThalamusThalamus als „Tor zum Bewusstsein“ wird Schaltstation aller Bahnen zu den Großhirnhemisphären.

  • Im HypothalamusHypothalamus wird unter anderem der Appetit geregelt.

Hypophyse

Die HypophyseHypophyse, eine wesentliche Regulierungsstation im Hormongeschehen, weist in ihrer Entwicklung einige Besonderheiten auf: NeurohypophyseNeuro- und AdenohypophyseAdenohypophyse, die vereint die Kontrolle über fast alle endokrinen Drüsen haben, müssen erst einmal zueinander finden. Dazu verdickt sich ein Abschnitt der RachenmembranRachenmembran, dehnt sich und wölbt sich zur Rathke-Rathke-TascheTasche, die aus einer Vielzahl stark proliferierender Zellen besteht. Sie löst die Verbindung zur primitiven Mundhöhle und bewegt sich als Adenohypophyse (Hypophysenvorderlappen) dem Dienzephalon entgegen (Abb. 17.4). Hier hat im Bereich des Hypothalamus ebenfalls eine Verdickung und Zellproliferation stattgefunden. An einem dünnen Stiel, dem Infundibulum:HypophyseInfundibulum, hängt die Neurohypophyse (Hypophysenhinterlappen). Anfang des 2. Monats verschmelzen Adeno- und Neurohypophyse miteinander.

Klinik

Hypophysenfehlbildungen

Reste des Infundibulums können im Bereich des Pharynx erhalten bleiben und eine so genannte RachendachhypophyseRachendachhypophyse bilden. Ektopes Drüsengewebe kann maligne entarten (z. B. KraniopharyngeomKraniopharyngeom).

Basalganglien

Zu den „Sonderstrukturen“ des Gehirns zählen auch die BasalganglienBasalganglien des Telenzephalons. Sie sind Verdichtungen grauer Substanz, die nicht zur Hirnrinde wandern, sondern sich stattdessen als GanglienhügelGanglienhügel am Boden des Großhirns lagern, ganz in der Nähe der Ventrikel. Die neuralrohrtypische Anordnung von Ependym-, Mantel- und Marginalzone hat sich im Bereich der Großhirnhemisphären verändert: Gliazellen sind aus der ventrikelnahen Schicht herausgewachsen und haben mit ihren Radiärfasern eine Art Kletterstange für Neuroblasten gebildet. Diese sind daran nach außen geklettert und haben sich als graue Schicht dem Gehirn aufgelegt. Einige sind zurückgeblieben, haben sich stark vermehrt und bilden in ihrer Gesamtheit das StriatumStriatum. Die Capsula Capsula:internainterna, auf- und absteigende Nervenbahnen, die das Großhirn mit dem Thalamus verbinden, teilen das Striatum in Ncl. Nucleus(-i):caudatuscaudatus und PutamenPutamen (Abb. 17.5).
Lateral davon befindet sich ein zweiter Streifen weißer Substanz, die Capsula Capsula:externaexterna, der sich das schmale ClaustrumClaustrum anlagert. Lateral davon wiederum, zwischen dem Claustrum und der Hirnrinde der Inselregion, befindet sich die Capsula Capsula:extremaextrema. Der im Zwischenhirn gelegene SubthalamusSubthalamus liefert den Hauptteil der Zellen des Globus Globus palliduspallidus und des kleinen Ncl. Nucleus(-i):subthalamicussubthalamicus. Der MandelkernMandelkern (Ncl. Nucleus(-i):amygdaloideusamygdaloideus), der ebenfalls zu den Basalganglien gehört und die Verbindung zu den phylogenetisch sehr alten Bereichen des Riechhirns und des Hippocampus herstellt, entsteht im medialen Bereich des Ganglienhügels.

Kleinhirn

Das KleinhirnKleinhirn, dessen Hauptaufgabe in der Koordination präziser Bewegungen besteht, ist erst gegen Ende des 2. Lebensjahrs ausgereift.
Lange bevor das Kleinhirn als solches in Erscheinung tritt, gibt es die RautenlippeRautenlippen. Das sind Gebiete starker Zellproliferation am Rand der Flügelplatte. Im Bereich des Metenzephalons entstehen aus ihnen zwei KleinhirnwülsteKleinhirnwülste. Beide wachsen aufeinander zu, bilden eine KleinhirnplatteKleinhirnplatte und verstärken so die nur aus der dünnen Ependymzellschicht bestehende Hinterwand des IV. Ventrikels. Der mittlere Teil der Kleinhirnplatte wird zum KleinhirnwurmKleinhirnwurm (Vermis Vermis cerebellicerebelli), während die äußeren Bereiche zu den Kleinhirn:HemisphärenHemisphären Hemisphären:Kleinhirnheranwachsen. Die KleinhirnkerneKleinhirnkerne finden über die KleinhirnstieleKleinhirnstiele ihren Eingang ins Zerebellum und lassen sich grob nach ihrer Herkunft zuordnen:
  • Über den Pedunculus Pedunculus:cerebellaris inferiorcerebellaris inferior projiziert der Ncl. Nucleus(-i):fastigiifastigii in Richtung Medulla oblongata.

  • Im mittleren Kleinhirnstiel haben die Ncll. dentatus und emboliformis Verbindung zur Pons.

  • Über den Pedunculus cerebellaris superior gelangt man von diesen beiden Kernen und vom Ncl. Nucleus(-i):globosusglobosus ins Mesenzephalon.

Histologisch ist beim Kleinhirn von Interesse, dass zunächst eine äußere Körnerschicht:äußere/innere, KleinhirnKörnerschicht existiert. Von ihr aus wandern Zellen an den weiter innen liegenden Purkinje-Purkinje-Zellen:KleinhirnZellen vorbei und bilden die innere Körnerschicht. Die äußere Körnerschicht leert sich so zur weitgehend kernlosen Molekularschicht:KleinhirnMolekularschicht.

Klinik

Arnold-Chiari-Syndrom

Beim Arnold-Chiari-Arnold-Chiari-SyndromSyndrom reichen Teile des Kleinhirns und der Medulla oblongata durch ein erweitertes Foramen magnum bis in den Wirbelkanal. Die Ursachen dieses Defekts sind unbekannt. Abhängig vom Ausmaß der Verlagerung kann die Erkrankung asymptomatisch bleiben, zu Kopfschmerzen und Zirkulationsstörungen führen, im schlimmsten Fall aber auch unvereinbar mit dem Leben sein.

Rückenmark

Corpus(-ora):luteum

Das Rückenmark (Medulla Medulla spinalisspinalis) entsteht aus dem kaudalen Teil des Neuralrohrs. Die Wand dieses Rohrs, die sich um das zunächst recht weite Lumen des Zentralkanals schließt, besteht aus der Rückenmark:EpendymzellschichtEpendymzellschicht Ependymzellschicht:Rückenmark(= Matrixzone:RückenmarkMatrix- oder Ventrikulärzone:RückenmarkRückenmark:VentrikulärzoneVentrikulärzone). In ihr differenzieren sich Neuro- und Glioblasten, wandern nach außen und legen sich als Mantelschicht:RückenmarkMantelschicht Rückenmark:Mantelschichtum das Neuralrohr:MantelschichtMantelschicht:NeuralrohrNeuralrohr. Dabei verhalten sie sich aber nicht wie die Jahresringe eines Baums, die sich in konzentrischen Kreisen um eine Mitte bilden, sondern wachsen besonders stark nach lateral aus und bilden die Grundplatte:NeuralrohrGrund- und Flügelplatten:NeuralrohrFlügelplatten. An der Vorder- und Rückseite des Rohrs bleiben sie in Form der Boden- und Deckplatte:NeuralrohrDeckplatte Deckplatte:Neuralrohreher schmal. Insgesamt stellen sie die graue Substanz des Rückenmark:graue SubstanzRückenmarks Graue Substanz:Rückenmarkdar.

Die NeuroblastenNeuroblasten der Mantelschicht bilden Zellfortsätze aus und werden auf diese Weise zu NeurozytenNeurozyten. Ihre Ausläufer lagern sich außen um die Mantelschicht. Sie werden umgeben von GliazellenGliazellen (AstrozytenAstrozyten und OligodendrozytenOligodendrozyten), die sich als Markscheiden um sie wickeln. Zusammen stellen die Nervenfasern die Rückenmark:MarginalschichtMarginalschicht Marginalschicht:Rückenmarkdar, die zukünftige weiße Substanz.

Lerntipp

Das IMPP fragt gern nach der Entwicklung des Rückenmarks, insbesondere nach der Lokalisation der Grund- und Flügelplatte, sowie nach dem Ursprung des Spinalganglions.

Merke

Die graue Graue Substanz:RückenmarkSubstanz Rückenmark:graue Substanzbesteht überwiegend aus Zellkernen und liegt im Rückenmark innen, im Großhirn außen.

Die weiße Substanz erhält ihre Farbe von den lipidreichen Markscheiden, die sich um die Nervenfasern bilden. Sie liegt im Rückenmark außen, im Großhirn innen.

Die Zellen der Matrixzone proliferieren sehr schnell und sorgen so für eine rasche Verbreiterung der beiden äußeren Schichten. Sie selbst verdünnen sich zum einschichtigen Ependym. Durch das Wachstum der Rückenmarkssubstanz wird der Zentralkanal immer stärker eingeengt (Abb. 17.6).

Klinik

Dysraphien

Bei der SyringomyelieSyringomyelie ist der Zentralkanal im Rückenmark über ein oder mehrere Segmente erweitert. Davon kann auch die Medulla oblongata betroffen sein. Typisches Symptom ist eine dissoziierte Sensibilitätsstörung, bei der das Schmerz- und Temperaturempfinden beeinträchtigt sind, während die Wahrnehmung von Druck und Berührung intakt ist. Auch Schmerzen, Paresen und muskuläre Hypotrophien sind typisch. Der Begriff HydromyelieHydromyelie bezeichnet die Erweiterung des gesamten Kanals.
Corpus(-ora):luteum

Merke

Das embryonale Rückenmark besteht aus drei Schichten, die sich um den Zentralkanal legen. Von innen nach außen sind das:

  • Rückenmark:VentrikulärzoneB978-3-437-41704-7.00017-X#idx232Ventrikulärzone Ventrikulärzone:RückenmarkB978-3-437-41704-7.00017-X#idx233

  • Rückenmark:MantelzoneB978-3-437-41704-7.00017-X#idx234MantelzoneMantelzone:RückenmarkB978-3-437-41704-7.00017-X#idx235

  • Rückenmark:MarginalzoneB978-3-437-41704-7.00017-X#idx236Marginalzone:RückenmarkB978-3-437-41704-7.00017-X#idx237Marginalzone.

Schon bevor sich die Neuralplatte zum Neuralrohr schließt, lassen sich an ihr funktionell zwei Bereiche unterscheiden:

  • Medial befindet sich die Neuralrohr:GrundplatteGrundplatte:NeuralrohrGrundplatte,

  • lateral die beiden Neuralrohr:FlügelplattenFlügelplatten:NeuralrohrFlügelplatten.

Wenn sich die Neuralplatte zum Rohr formt, gelangt die Grundplatte nach ventral, während die beiden Flügelplatten dorsal zu einer Einheit verschmelzen. Später trennen sie sich in ihrem Wachstum wieder etwas voneinander. Als flacher Einschnitt liegen der Sulcus medianusSulcus(-i):medianus posteriorposterior und das Septum medianum Septum:medianum posteriusposterius dann zwischen ihnen. Als Verbindung bleiben die Neurone der Deckplatte:NeuralplatteDeckplatte bestehen, die als

KommissurenbahnenKommissurenbahnen den Kontakt zwischen rechter und linker Flügelplatte aufrechterhalten. In der Grundplatte ist der Einschnitt durch die Fissura mediana Fissura:mediana anterioranterior deutlich tiefer. Hier ist es die Bodenplatte,Bodenplatte:Neuralplatte die mit ihren Neuronen die Verbindung von beiden Seiten herstellt.

Zwischen Grund- und Flügelplatte befindet sich der Sulcus limitans. Er trennt die vordere Hälfte des Rückenmarks von der hinteren und stellt damit auch die Sulcus(-i):limitansfunktionelle Barriere von sensorischem und motorischem Bereich dar:

  • Die Neurone der Flügelplatte empfangen Informationen über Nervenfasern, die in der Hinterwurzel aus den SpinalganglienSpinalganglien einwandern. Sie empfangen also Signale aus der Peripherie und leiten sie an das Gehirn weiter.

  • Die Axone aus der Grundplatte verlassen das Rückenmark über eine gemeinsame Vorderwurzel und stellen einen synaptischen Kontakt zu Muskelzellen in der Peripherie her. Als MotoneuroneMotoneurone sind sie für willkürliche und unwillkürliche Bewegungen zuständig, die bereits in der 6. Woche nachweisbar sind.

Merke

  • Grundplatte → Vorderhorn → EfferenzenB978-3-437-41704-7.00017-X#idx251:subtopicEfferenzen → MotorikB978-3-437-41704-7.00017-X#idx252:subtopicMotorik

  • Flügelplatte → Hinterhorn → AfferenzenB978-3-437-41704-7.00017-X#idx253:subtopicAfferenzen → SensorikB978-3-437-41704-7.00017-X#idx254:subtopicSensorik.

Um das Neuralrohr, die entstehende Medulla spinalis, herum bildet sich aus dem paraxialen Mesenchym die Wirbelsäule. WirbelsäuleZunächst sind beide gleich lang: Jedem Wirbelsäulensegment entspricht ein Segment im Rückenmark: Vorderwurzel und Hinterwurzel des Rückenmarks ergeben zusammen den Spinalnerv, Spinalnervender durch das Foramen intervertebrale dieForamen(-ina):intervertebrale Wirbelsäule verlässt.

Klinik

Dysraphien der Wirbelsäule

Schäden der Wirbelsäule gehen in unterschiedlichem Ausmaß mit Beeinträchtigungen des Rückenmarks einher. Meist betreffen sie die Wirbel des Lumbalbereichs.
Die Spina bifida Spina bifida:occultaocculta, die bei schätzungsweise 10 % der Menschen vorkommt und durch das Offenbleiben des Wirbelkanals an ein oder zwei Wirbelbögengekennzeichnet ist, bleibt meist symptomlos. Oft ist sie nur im Röntgenbild nachweisbar, manchmal markiert auch ein verstärkter Haarwuchs die Stelle.
Bei der Spina bifida Spina bifida:cysticacystica (auch: MeningozeleMeningozele) wölben sich die Rückenmarkshäute, bei der MyelomeningozeleMyelomeningozele zusätzlich das Rückenmark durch die Wirbelsäulenöffnung hervor und liegen dann als große, von einer dünnen Haut bedeckte Blase im Lendenbereich dem Neugeborenen an. Diese Defekte treten mit einer Häufigkeit von 1 : 1 000 auf und sind oft begleitet von schweren neurologischen Ausfällen.
Bei der MyeloschisisMyeloschisis ist es das Neuralrohr selbst, welches sich nicht schließt.
Die Diagnose kann früh durch den Nachweis des α-Fetoproteins (AFP)Alpha-Fetoprotein (AFP): Spaltbildungen, Wirbelsäule in der Amnionflüssigkeit oder auch im mütterlichen Blut gestellt werden. Als Ursachekommen verschiedene Teratogene (Medikamente, aber auch eine Hypervitaminose A!) in Betracht.
Verschiedene Formen der Spaltbildungen der Wirbelsäule:SpaltbildungenWirbelsäule Spaltbildungen:Wirbelsäuleund des Rückenmarks zeigt Abb. 17.7.
Die Wirbelsäule wächst schneller als ihr Inhalt: Man spricht von einem scheinbaren Aszensus des Rückenmarks. Die Rückenmark:AszensusAszensus:RückenmarkSpinalnerven, die ja nach wie vor durch ihr Zwischenwirbelloch ziehen, müssen sich innerhalb des Wirbelkanals verlängern. Ähnlich einem Pferdeschwanz ragen sie als Cauda equina aus Cauda equinadem Ende des Marks (Conus medullaris) und Conus medullarisliegen im kaudalen Abschnitt der Wirbelsäule. Über einen dünnen Faden, der vor allem aus Zellen der inneren Rückenmarkshaut besteht (Filum terminale), istFilum terminale die Medulla spinalis am Os coccygis befestigt. Die Medulla selbst reicht beim Kind etwa bis zum 3. Lendenwirbel, beim Erwachsenen nur noch bis L1 oder L2. Dies gilt es bei der Lumbalpunktion zu Lumbalpunktionbeachten: Um eine Verletzung des Rückenmarks zu vermeiden, wird sie unterhalb des 3. Lendenwirbels durchgeführt.

Gehirn- und Rückenmarkshäute

RückenmarkshäuteGehirnhäuteZwischen dem Neuralrohr und der knorpeligen Vorform von Schädel und Wirbelsäule, die sich als Schutzhülle außen herum bildet, befindet sich eine Lage lockeren Mesenchyms, die Meninx primitiva. In Meninx primitivaihr bilden sich Lücken und Spalten, die sich miteinander verbinden und so das Mesenchym in zwei voneinander getrennte Schichten teilen: Außen liegt die Pachymeninx primitiva, die Pachymeninx primitivaharte Hirnhaut, und innen die Leptomeninx, die Leptomeninxweiche Hirnhaut. In ihr wiederholt sich der Prozess der Lückenbildung und des Zusammenflusses – auch sie teilt sich: Ganz innen, direkt auf Gehirn und Rückenmark, liegt die Pia mater. In Pia materihr verlaufen die Blutgefäße zur Versorgung des Nervengewebes. Über bindegewebige Trabekel, die wie Brücken durch den Subarachnoidalraum reichen, ist sie mit der Arachnoidea Arachnoideaverbunden. Diese „Spinnengewebshaut“ ist durch den Subduralraum von Subduralraumder außen liegenden Dura mater Dura matergetrennt. Die harte Hirnhaut verwächst fest mit den Schädelknochen. Nur im Bereich der venösen Sinus trennt sie sich vom Endost. Die Falx cerebri, das Falx cerebriTentorium cerebelli und Tentorium cerebellidas Diaphragma sellae sind Diaphragma sellaeDuplikaturen der harten Hirnhaut, die der Stabilisierung des Gehirns im Schädel dienen.
Im Wirbelkanal ist die Dura mater vollständig losgelöst von der Knochenhaut. Zwischen beiden, im Epiduralraum, Epiduralraumbefindet sich lockeres Bindegewebe, in dem sich später Fettzellen ansiedeln.

Spinalganglien und Spinalnerven

Die SpinalnervenSpinalganglienZellkörper der Neurone, die die Muskeln motorisch innervieren, bilden die graue Substanz im Rückenmark:graue SubstanzGraue Substanz:RückenmarkVorderhorn des Rückenmarks. Sie Vorderhorn:Rückenmarkbündeln ihre Fortsätze, die efferenten Axone, in den beiden Vorderwurzeln (Vorderwurzeln:SpinalnervenSpinalnerven:VorderwurzelnRadices ventrales), dieRadices:ventrales (Nn. spinales) links und rechts ventrolateral die Medulla spinalis verlassen.
Dorsolateral münden die Hinterwurzeln (Rückenmark:HinterwurzelnHinterwurzeln:RückenmarkRadices dorsales) in Radices:dorsales (Nn. spinales)das Rückenmark. Sie enthalten die proximalen Fasern von Neuronen der Spinalganglien. Die SpinalganglienSpinalganglien liegen innerhalb des Wirbelkanals beidseits des Rückenmarks in den beiden Radices dorsales. Sie bestehen aus pseudounipolaren Nervenzellen:pseudounipolareNervenzellen, die Pseudounipolare Nervenzellenjeweils ihren Dendriten in die Körperperipherie senden, wo er sensible Reize empfängt. Ihr Axon, die proximale Faser, leitet diese Information dann weiter ins Rückenmark: entweder direkt an eine Zelle des Hinterhorns oder als Faser innerhalb der weißen Substanz nach kranial.
Vorder- und Hinterwurzel vereinigen sich im Foramen intervertebrale zum Spinalnerv. Dieser ist nur sehr kurz und teilt sich gleich wieder auf:
  • Der Ramus dorsalis Ramus(-i):dorsalis (N. spinalis)versorgt motorisch und sensibel die autochthone Rückenmuskulatur, die dorsale Wirbelsäule und die Rückenhaut.

  • Der kräftigere Ramus ventralis ist Ramus(-i):ventralis (N. spinalis)für die Vorderseite des Rumpfes und die Extremitäten zuständig. Er ist es auch, der die großen Plexus im Schulter- und Hüftbereich bildet. Aus diesen sprossen Nervenfasern in die Extremitätenknospen ein und wachsen mit ihnen in die Länge.

Am Rumpf, aber auch an den Armen und Beinen ist in der Innervation der Haut die segmentale Gliederung des Nervensystems erkennbar. Die Dermatome (DermatomeHautbereiche, die von einem Spinalnerv versorgt werden) liegen bandförmig um den Rumpf und umfassen klar begrenzte Bezirke auf Armen und Beinen.

Merke

Efferente Vorderwurzel + afferente Hinterwurzel inkl. sensibles Spinalganglion → Spinalnerv → Ramus ventralis + Ramus dorsalis.

Die Zellen der Spinalganglien entstammen der Neuralleiste. DieNeuralleiste:SpinalganglienSpinalganglien:Neuralleiste meisten von ihnen werden zu den beschriebenen pseudounipolaren Zellen, die als Informationsvermittler zwischen Peripherie und zentralem Nervensystem fungieren. Einige differenzieren sich zu so genannten chromaffinen Zellen:chromaffineZellen, wie Chromaffine Zellensie z. B. in der Nebenniere gefunden werden. Sie befassen sich mit der Synthese von Adrenalin.
Eine weitere Gruppe differenziert sich zu den Glioblasten, aus Glioblastendenen die Schwann- und Schwann-ZellenSatellitenzellen Satellitenzellenentstehen. Erstere bilden die Markscheiden im peripheren Nervensystem. Satellitenzellen sind Stützzellen innerhalb der Spinalganglien (Kap. 17.6).

Neuroglia

Die Neuroglia (von Neurogliagriech. glia = Klebstoff, vgl. engl. glue) dient der Isolierung der Nervenfasern und hat maßgeblichen Einfluss auf die Geschwindigkeit der Weiterleitung von Aktionspotenzialen. Sie wird gebildet von Gliazellen, die sich in charakteristischer Weise um die Nervenzellfortsätze legen. Im Gehirn und Rückenmark sind es Oligodendrozyten, von Oligodendrozytendenen einer meist mehrere Fasern umscheidet. Sie entwickeln sich aus den Glioblasten der Ventrikulärschicht des Neuralrohrs. Im peripheren Nervensystem wickeln sich Schwann-Zellen in Schwann-Zellenvielen Schichten um jeweils eine Nervenfaser. Sie sind Abkömmlinge der Glioblasten, die aus der Neuralleiste entstehen.

Merke

  • Die markscheidenbildenden Zellen des peripheren Nervensystems (Schwann-Schwann-ZellenZellen) entstammen der Neuralleiste.

  • Die markscheidenbildenden Zellen des zentralen Nervensystems (OligodendrozytenOligodendrozyten) sind Abkömmlinge der Ependymzellen und damit des Neuralrohrs.

Den Vorgang der Markscheidenbildung durchMarkscheidenbildung die Gliazellen bezeichnet man als Myelinisierung. Er Myelinisierunggeht einher mit der Reifung des Nervensystems und beginnt im 4. Monat im Rückenmark. Er setzt sich fort bis weit nach der Geburt. Insbesondere die Neurone des Gehirns sind beim Neugeborenen noch kaum ummantelt. Hier dauert die Myelinisierung bis zum frühen Erwachsenenalter. Am Phänomen des positiven Babinski-Reflexes lässtBabinski-Reflex, positiver sich der Zusammenhang von Markscheidenbildung und Gehirnreife gut nachvollziehen: Bei Säuglingen biegt sich nach Bestreichen der Fußaußenseite die Großzehe reflexartig nach dorsal. Das wird als Zeichen der Unreife der Pyramidenbahn gewertet, welche beim Erwachsenen diese Reaktion zu unterdrücken vermag. Die Myelinisierung der Pyramidenbahn ist erst im 2. Lebensjahr abgeschlossen.
Die Markscheiden mit ihrem hohen Lipidgehalt sind es übrigens, die der weißen Substanz im ZNS:weiße SubstanzWeiße Substanz:ZNSzentralen Nervensystem ihre Farbe geben.

Hirnnerven

Die Hirnnervenzwölf Hirnnerven (Tab. 17.1) versorgen hauptsächlich Haut, Muskeln und Organe des Kopfs motorisch, sensibel und sensorisch. Ihre Kerngebiete im Hirnstamm bilden sich bis zur 4. Woche aus. Dabei verhalten sie sich ähnlich wie im Rückenmark: Im medialen Bereich des Hirnstamms, entsprechend der Grundplatte, entspringen die rein motorischen Motorische HirnnervenHirnnerven:motorischeNerven:
  • N. trochlearis (IV)

  • NNervus(-i):trochlearis (IV). abducens (VI)

  • NNervus(-i):abducens (VI). hypoglossus (XI) und

  • Nervus(-i):hypoglossus (XI)N. accessorius (XII),

sowieNervus(-i):accessorius (XII) die motorischen Anteile der gemischten Hirnnerven:gemischteNerven:
  • N. oculomotorius (III)

  • NNervus(-i):oculomotorius (III). trigeminus (V)

  • NNervus(-i):trigeminus (V). facialis (VII),

  • NNervus(-i):facialis (VII). glossopharyngeus (IX) und

  • Nervus(-i):glossopharyngeus (IX)N. vagus (X).

Nervus(-i):vagus (X)Lateral, im Bereich der Flügelplatte, haben der rein sensorische N. Sensorische HirnnervenHirnnerven:sensorischevestibulocochlearis (VIII) und der sensible Anteil des N. trigeminus ihren Ursprung. Dazwischen liegen die Kerngebiete des Parasympathikus.
Der ParasympathikusAustritt der Hirnnerven aus dem Hirnstamm erinnert an die segmentale Ordnung der Medulla spinalis. Tatsächlich kann man das Rhombenzephalon in acht Rhombomere Rhombomereunterteilen, von denen jedes zweite einen Nerv abgibt. Zur Versorgung der Kiemenbogenmuskulatur entspringt:
  • N. trigeminus aus Segment r2

  • N. facialis aus Segment r4

  • N. glossopharyngeus aus Segment r6

  • N. vagus aus Segment r7 und r8 (Abb. 17.8).

Der N. olfactorius (I) und Nervus(-i):olfactorius (I)der N. opticus (II) habenNervus(-i):opticus (II) ihre Kerngebiete außerhalb des Hirnstamms. Sie werden zwar zu den Hirnnerven gezählt, sind aber eher als ausgelagerte Hirnbahnen zu betrachten. Der Geruchsnerv setzt sich zusammen aus den Filae olfactoriae, den Filae olfactoriaeFortsätzen der unipolaren Riechzellen, die in der Schleimhaut der Nase liegen. Sie ziehen zum Bulbus olfactorius und Bulbus olfactoriuswerden dabei von der Lamina cribrosa Lamina cribrosafixiert, die wie ein stützendes Sieb am Boden der vorderen Schädelgrube um sie herumwächst.
Im N. opticus sind mehr als eine Million Nervenfasern vereint. Sie sind die 3. Neurone der Sehbahn und verbinden die bipolaren Zellen der Netzhaut, die ihre Informationen von den Zäpfchen und Stäbchen erhalten haben, mit dem Thalamus.

Autonomes Nervensystem

Das Nervensystem:autonomesAutonomes Nervensystemautonome Nervensystem agiert in weitgehender Unabhängigkeit von Bewusstsein und Willen des Individuums. Es besteht aus zwei Teilen, die in vieler Hinsicht als Antagonisten wirken:
  • Der Sympathikus dientSympathikus der Aktivierung im Angesicht einer (vermeintlichen) Gefahr: Herz, Kreislauf und Muskulatur werden auf den Kampf oder die Flucht vorbereitet; für den Moment unwesentliche Bereiche wie Verdauung und Reproduktion werden zurückgestellt.

  • Im Gegensatz dazu wirkt der Parasympathikus in ParasympathikusRuhephasen. Unter seinem Einfluss verlangsamt sich der Herzschlag, verengen sich die Pupillen und wird der Darm zu vermehrter Tätigkeit angeregt.

Die Ursprünge beider Teile im zentralen Nervensystem sind sauber voneinander getrennt: Der Sympathikus hat seine ersten Neurone in den Rückenmarkssegmenten Th1–L2, während sich die Kerngebiete des Parasympathikus im Hirnstamm und im Sakralmark befinden.

Entwicklung des Sympathikus

Die Entwicklung des Sympathikus geht folgendermaßen vonstatten: In der 5. Woche wandern Zellen (Sympathikoblasten) aus Sympathikoblastender Neuralleiste aus Neuralleiste:Sympathikoblastenund lagern sich – zunächst im Thorakalbereich, später auch zervikal und lumbal – beidseits des Neuralrohrs zu Haufen (so genannten Ganglien) zusammen. Untereinander werden die Ganglien über längs verlaufende Nervenfasern verbunden. In dieser Form bilden sie die beiden Ketten des Truncus sympathicus oder Truncus sympathicusGrenzstrangs.
Im GrenzstrangRückenmark, zwischen Vorderhorn und Hinterhorn der grauen Substanz, befindet sich eine Gruppe von Neuronen, die als Nuclei intermediolaterales ihre Nucleus(-i):intermediolateraleFasern über einen zarten Ramus communicans albus diesem Grenzstrang zuführt. Präganglionäre Neurone Neurone:präganglionärenennt Präganglionäre Neuroneman sie, weil sie vor dem Grenzstrangganglion liegen. Die meisten von ihnen werden im Ganglion „umgeschaltet“, geben also ihre Signale über eine Synapse an ein zweites (postganglionäres) Neuron weiter. Dieses wiederum schickt seinen Nervenfortsatz entweder direkt zum Erfolgsorgan oder über den Ramus communicans griseus Ramus(-i):communicans griseuszurück zum Spinalnerv und mit diesem dann in die Peripherie.
Einige Zellen aus der Neuralleiste ordnen sich nicht als Grenzstrang links und rechts der Wirbelsäule, sondern wandern weiter und legen sich ventral der Aorta an. Sie werden zu den großen prävertebralen sympathischen Ganglien desGanglien:sympathische, prävertebrale Sympathische Ganglien:prävertebralePrävertebrale sympathische GanglienBauchraums: Ganglion coeliacum und Ganglion:coeliacumGanglion mesentericum superius. EineGanglion:mesentericum superius weitere Gruppe lagert sich im Mesenchym der gerade entstehenden Organe des Magen-Darm-Trakts und des Herzens ein. Sie bezeichnet man als intramurale Ganglien.
Intramurale GanglienGanglien:intramuraleSympathische Paraganglien Sympathische ParaganglienParaganglienParaganglien:sympathischewerden von Zellen gebildet, die in der 7. Woche aus dem Grenzstrang auswandern und sich meist retroperitoneal nahe großer Bauchgefäße lagern (z. B. Paraganglion aorticum abdominale um Paraganglion:aorticum abdominaledie A. mesenterica inferior). Die meisten von ihnen bilden sich in der frühen Kindheit zurück.

Entwicklung des Parasympathikus

Der Parasympathikus ist Parasympathikusnicht als geordneter Grenzstrang aufgebaut. Seine Zellen sammeln sich im Bereich des Schädels in Kopfganglien (KopfganglienGanglion ciliare, Ganglion:ciliareGanglion pterygopalatinum, Ganglion:pterygopalatinumGanglion oticum) und Ganglion:oticumin den Wänden der Organe des Gastrointestinaltrakts. Seine Fasern verlaufen mit denen der Hirnnerven III, VII, IX und X.
Das wichtigste parasympathische Paraganglien:parasympathischeParaganglion ist Parasympathisches Paragangliondas Glomus caroticum in Glomus:caroticumder Aufgabelung der A. carotis communis. Es dient als Chemorezeptor zur Feststellung des CO2-Gehalts im Blut und bleibt zeitlebens bestehen.

Nebenniere

Die NebenniereNebennierenrinde, die schon früh in der Fetalzeit mit der Produktion ihrer Hormone begonnen hat und die dafür sorgt, dass die fetale Nebenniere fast so groß ist wie die Niere selbst, schrumpft innerhalb der ersten Lebenswochen in sich zusammen, um erst allmählich durch die definitive Nebennierenrinde mit ihrer klaren Dreischichtung ersetzt zu werden.
Insgesamt besteht die Nebenniere aus zwei Anteilen, die sich histologisch, funktionell und auch in ihrer Herkunft unterscheiden.
  • Die Nebennierenrinde mit Nebenniere:Rindeihren drei Zonen (Zona glomerulosa, ZonaZona:glomerulosa, Nebennierenrinde fasciculata und Zona:fasciculata, NebennierenrindeZona reticularis) Zona:reticularis, Nebennierenrindeentsteht aus Mesoderm, das unterhalb des Zölomepithels der hinteren Leibeswand – beidseits der Aorta und medial der Genitalleisten – proliferiert. Die großen Zellen, die sich daraus differenzieren, stellen beim Fetus zwar schon Hormone (Mineralo- und MineralokortikoideGlukokortikoide sowieGlukokortikoide Androgene) her.Androgene Sie sind aber noch nicht in den deutlich erkennbaren drei Schichten angeordnet, wie man es von der adulten Nebennierenrinde kennt.

  • Das Nebennierenmark Nebenniere:Markentsteht aus Zellen, die von der Neuralleiste einwandern. Es ist damit ektodermaler Herkunft. Die Zellen unterscheiden sich zunächst nicht von denen der Grenzstrangganglien, bilden allerdings – anders als diese – keine Fortsätze aus. Ihre Funktion besteht in der Herstellung und Sekretion von Adrenalin, dem Hormon, das die Zellen des Sympathikus als Transmitter verwenden. Färbt man diese Zellen mit Chromsalzen an, werden sie braun, weshalb man von chromaffinen Zellen Zellen:chromaffineChromaffine Zellenspricht.

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