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B978-3-437-41704-7.00015-6

10.1016/B978-3-437-41704-7.00015-6

978-3-437-41704-7

Abb. 15.1

[E838]

Gliederung des Mesoderm:GliederungMesoderms in einem drei Wochen alten Embryo

Abb. 15.2

[E838]

Bildung der Nephrone

Abb. 15.3

[E838]

Lagebeziehung von Vor-, Ur- und Nachniere

Abb. 15.4

[E838]

Entwicklung des harnableitenden Harnableitendes System:EntwicklungSystems der Nachniere

Abb. 15.5

[E838]

Entwicklung der Nephron:EntwicklungNephrone (Detailansicht)

Abb. 15.6

[E838]

Aszensus der Niere

Abb. 15.7

[E838]

Wanderung der Urgeschlechtszellen:WanderungUrgeschlechtszellen in die Genitalleisten

Abb. 15.8

[E838]

Indifferentes Stadium der Genitalentwicklung:indifferentes StadiumGenitalentwicklung

Abb. 15.9

[E838]

Differenzierung der Hoden

Abb. 15.10

[E838]

Differenzierung der Ovarien

Abb. 15.11

[E838]

Entwicklung der akzessorischen Geschlechtsdrüsen:akzessorischeGeschlechtsdrüsen

Abb. 15.12

[E838]

Differenzierung der männlichen und weiblichen Geschlechtsdrüsen aus dem indifferenten Stadium

Abb. 15.13

[E838]

Deszensus des Hoden:DeszensusHodens Deszensus:Hoden

Abb. 15.14

[E838]

Bildung der äußeren Genitalien

Urogenitalsystem

  • 15.1

    Niere123

    • 15.1.1

      Vorniere123

    • 15.1.2

      Urniere124

    • 15.1.3

      Nachniere124

  • 15.2

    Harnblase und Harnröhre127

  • 15.3

    Geschlechtsorgane129

    • 15.3.1

      Keimdrüsen129

    • 15.3.2

      Geschlechtsgänge132

    • 15.3.3

      Entwicklung der äußeren Genitalien133

    • 15.3.4

      Sexuelle Prägung des Gehirns136

IMPP-Hits

Das IMPP hat in den letzten Jahren viele Fragen zu den Themen Niere (Kap. 15.1) und Geschlechtsorgane (Kap. 15.3) gestellt.

Die Entwicklung der harnbildenden und harnleitenden Organe ist mit der der Genitalien eng verbunden: Beide entstehen aus demselben Keimblatt, dem Mesoderm, und beide nutzen teilweise dasselbe Gangsystem. Daher treten auch Fehlbildungen häufig kombiniert auf.

Um die 3. Woche weist der 2–3 mm große Embryo in seinem mittleren Keimblatt eine segmentale Gliederung auf. Die Ursegmente liegen beidseits des Neuralrohrs an der Rückwand der Zölomhöhle wie eine regelmäßige Hügellandschaft hintereinander. Über einen UrsegmentstielUrsegmentstiel (NephrotomNephrotom) ist jedes einzelne mit dem intermediären Mesoderm:intermediäresMesoderm (SeitenplattenmesodermSeitenplattenmesoderm) verbunden. Dieses ist nicht segmentiert und besteht aus einem viszeralen und einem parietalen Blatt (Abb. 15.1).

Im Laufe der Entwicklung lösen sich die Stiele rechts und links von den Ursegmenten und vom Seitenmesoderm, um miteinander zu verschmelzen, und bilden den nephrogenen Nephrogener StrangStrang, der sich von kranial nach kaudal durch den gesamten Embryo zieht. In ihm differenzieren sich die Nieren und die Keimdrüsen.

Merke

Nucleus:ventromedialisDas intermediäre Mesoderm ist die Ausgangsstruktur der harnbildenden und -ableitenden Organe sowie der Geschlechtsdrüsen.

Niere

Bei der Entwicklung der Niere vollzieht der Mensch scheinbar wesentliche Schritte der Phylogenese nach: erst das Neunauge, dann der Grasfrosch und schließlich die Landbewohner – angepasst an einen Lebensraum, in dem man es sich nicht leisten kann, unkonzentrierten Harn zu verlieren.

Vorniere

VorniereAuf der Stufe des Neunauges und anderer primitiver Fische verharrt der menschliche Embryo nur eine kurze Weile: Ab der 3. Woche bildet sich im Halsbereich aus den zehn ersten Nephrotomen und dem intermediären Mesoderm die Vorniere (PronephrosPronephros) – und bildet sich auch gleich wieder zurück. Da sie keine Glomeruli und ein nur rudimentäres Kanälchensystem besitzt, bleibt sie funktionslos. Aus ihr resultiert der VornierengangVornierengang.

Merke

  • 3.–5. Woche: Vorniere (Pronephros) im Halsbereich

  • bleibt rudimentär und funktionslos

  • hinterlässt nach Rückbildung den Vornierengang.

Urniere

Der Vornierengang ist ein röhrenförmiges Gebilde, das die UrniereVorniere mit der Kloake verbindet und als Leitstruktur bzw. Ursprung für die folgenden Nieren dient. Diese lassen nicht lange auf sich warten: Während sich in Höhe des Halses die Vorniere noch zurückbildet, entsteht im Thorakal- und Lumbalbereich bereits die Urniere (MesonephrosMesonephros), ein lang gestrecktes Organ, das im Gegensatz zu seinem Vorgänger keine segmentale Gliederung mehr aufweist. Ihre Urnierenkanälchen – erste kleine Nierentubuli – münden mit einem Ende in den Vornierengang, der fortan UrnierengangUrnieren- oder Wolff-Wolff-GangGang heißt und als primärer Ureter:primärerUreter fungiert.
Das andere Ende der Nierentubuli bekommt Kontakt mit einem Kapillarknäuel, dem GlomerulusGlomerulus, das sich in das Kanälchen hineinstülpt. Die Gesamtstruktur, die daraus entsteht, ist die so genannte Bowman-Bowman-KapselKapsel mit ihren zuführenden und abführenden Gefäßen (Vas afferens und Vas efferens). Tubulus, Bowman-Kapsel und GlomerulusGlomerulus zusammen ergeben ein NephronNephron. Abb. 15.2 veranschaulicht diese komplizierten Zusammenhänge.
Das Urnieren-Urnieren-NephronNephron ist allerdings noch nicht so ausgeklügelt, wie man es von der adulten Niere kennt: Henle-Henle-SchleifeSchleife und juxtaglomerulärer Juxtaglomerulärer ApparatApparat, also die wesentlichen Elemente der Harnkonzentrierung, fehlen ihm noch. Bei Fischen und Amphibien ist das kein Problem: Sie leben im Wasser und brauchen deshalb keins zu sparen. Der Mensch schon. So beginnt bei ihm in der 6. Woche die Bildung der NachniereNachniere (MetanephrosMetanephros).

Merke

  • 4.–9. Woche: Urniere (Mesonephros) im Thorakalbereich

  • funktionstüchtig mit Tubuli und Glomeruli

  • keine Harnkonzentrierung

  • hinterlässt nach Rückbildung den Wolff-Gang.

Nach dem Wolff-Gang wird gern gefragt: Er ist der Ausführungsgang der Urniere und wird bei beiden Geschlechtern angelegt. Beim Mann entstehen aus dem Wolff-Gang der Nebenhoden, der Samenleiter (Ductus deferens), das Samenbläschen/Bläschendrüse (Vesicula seminalis/Glandula vesiculosa), der Ductus ejaculatorius und die Appendix epididymidis. Bei der Frau obliteriert der Wolff-Gang fast vollständig.

Nachniere

NachniereMetanephrosWährend der Bildung der Nachnieren verschwinden die Urnieren, aber natürlich nicht schlagartig und komplett: Wenn sich kranial die ersten Nephrone zurückbilden, sind andere kaudal noch in der Entstehung begriffen. Ungefähr 80 dieser harnsezernierenden Systeme sind insgesamt aktiv, aber nur 40 gleichzeitig.
Die Nachniere entsteht im Lumbalbereich aus der Ureterknospe (Abb. 15.3)Ureterknospe. Diese wächst aus dem Urnieren- oder Wolff-Gang in das so genannte metanephrogene Blastem:metanephrogenesBlastem Metanephrogenes Blastem hinein. Das metanephrogene Blastem ist ein Abkömmling des intermediären Mesoderms, aus dem bereits die „Vorläufernieren“ entstanden sind. Kappenartig legt es sich um die ersten Verzweigungen der Ureterknospe herum und beginnt mit der Ausbildung neuer Nephrone. 800 000 bis 1 Million pro Niere werden es bei der Geburt sein!
Während das metanephrogene Blastem:metanephrogenesBlastem Metanephrogenes Blastemdie Bowman-Kapseln und das Tubulussystem (proximaler Tubulus, Henle-Schleife, distaler Tubulus) bildet, wird die UreterknospeUreterknospe zum Ursprung aller harnableitenden Strukturen. Dabei zweigt sie sich immer weiter auf: Zunächst entsteht der UreterUreter, der sich zum NierenbeckenNierenbecken erweitert, aus dem dann drei bis fünf große Kelche, die Calices Calices:majoresmajores, sprossen. Diese verjüngen sich wiederum in 10–25 kleine Kelche (Calices Calices:minoresminores) und ebenso viele Nierenpapillen. Die NierenpapillenNierenpapillen bestehen aus jeweils 10–25 SammelrohreSammelrohren, die sich ebenfalls verzweigen und schließlich den Kontakt zum distalen Tubulus eines Nephrons suchen – und finden (Abb. 15.4 und Abb. 15.5).

Klinik

Fehlbildungen der Nieren

Potter-Sequenz:ZystennierenZystennierenZystennieren sind das Resultat einer fehlerhaften Entwicklung von Nierenkanälchen und Blastem. Es kommt zur Ausbildung von Bläschen und Erweiterungen im Gangsystem, die die Funktion der Niere stark beeinträchtigen – bis hin zur Niereninsuffizienz. Früher oder später führt bei den betroffenen Patienten keine Weg an der Dialyse oder einer Nierentransplantation vorbei.
Die Zystenniere ist oft vergesellschaftet mit anderen Fehlbildungen.
Edith L. Potter führte 1941 eine Klassifizierung der Zystennieren ein, die noch heute Gültigkeit hat: Je nach Lokalisation der Zysten und Erbgang der Krankheit unterscheidet man vier verschiedene Typen:
NierenagenesieNierenagenesie: Wird das metanephrogene Blastem nicht angelegt, kann auch keine Niere entstehen. Ist nur eine Seite betroffen, treten keine Symptome auf, weil die vorhandene Niere den Mangel voll kompensieren kann. Fehlen jedoch beide Nierenanlagen, kommt es während der Fetalzeit zum Oligohydramnion:NierenagenesieOligohydramnion – der Fetus schluckt Fruchtwasser, scheidet es aber nicht aus. Lebensbedrohlich wird eine solche beidseitige Agenesie nach der Geburt, wenn nicht mehr die Plazenta, sondern die Nieren für die Entgiftung des Körpers zuständig sind.
NierenaplasieNierenaplasie: Die fehlerhafte Ausbildung einer Niere tritt bei etwa einer von tausend Geburten auf und ist damit dreimal so häufig wie die von beiden Nieren. Dabei wird entweder das metanephrogene Blastem oder der Urnierengang mit seinen Kanälchen nicht richtig angelegt; manchmal finden beide nicht zueinander. Meist treten an Stelle der eigentlichen Niere einige Zysten und Tubuli auf, die aber funktionslos bleiben. Auch diese Fehlbildung ist, wenn sie beidseitig auftritt, nicht mit dem Leben vereinbar.Doppelte Nieren:doppelteNieren Doppelnieren sind sehr selten und entstehen dann, wenn sich die Ureterknospe komplett geteilt hat oder gleich zwei angelegt wurden. Bei einer partiellen Teilung ist nur der Harnleiter betroffen; man unterscheidet den Ureter Ureter:duplexduplex mit zwei vollständig getrennten Ureteren vom Ureter Ureter:fissusfissus, beim dem der Ureter nur teilweise gespalten ist.
Ureterstenosen und -Ureterstenose/-atresienatresien können angeboren sein, häufiger entstehen sie jedoch durch Einlagerung von Nierensteinen. Dadurch kommt es oft zu einer Aufdehnung des vorgeschalteten Abschnitts: Liegt die Stenose nahe dem Nierenbecken, resultiert ein MegapelvisMegapelvis, liegt sie in der Mündung in die Harnblase, entsteht ein MegaureterMegaureter.

Merke

  • 6. Woche: die Nachniere (Metanephros) entsteht als endgültige Niere im Lumbalbereich und produziert ab dem 4. Monat Harn

  • Abkömmlinge der Ureterknospe: Ureter, Nierenbecken, Nierenkelche und Sammelrohre

  • Abkömmlinge des metanephrogenen Blastems: Nephrone mit Bowman-Kapsel, proximalem Tubulus, Henle-Schleife, distalem Tubulus.

Ab dem 4. Monat bildet die definitive Niere Harn, der in die Amnionhöhle abgegeben und aus dieser vom Fetus verschluckt wird. Die fetale Niere hat damit weniger die Funktion eines Stoffwechselorgans – das übernimmt die Plazenta –, sondern ist überwiegend regulatorisch für den Flüssigkeits- und DruckausgleichFlüssigkeits- und Druckausgleich:Nieren Nieren:Flüssigkeits- und Druckausgleich in der Umgebung des Ungeborenen zuständig.
Mit der Streckung und dem Wachstum des Embryos erfährt die Niere einen scheinbaren Aufstieg (Aszensus:NierenAszensusNieren:Aszensus): Sie verlässt ihre ursprüngliche Position im kleinen Becken und gelangt an den Unterrand des Thorax: Links kommt sie auf Höhe der Wirbelsegmente Th11–L2 zu liegen, rechts bei Th12–L2/L3. Dabei wächst der Ureter, der sowohl am Nierenbecken als auch an der Harnblase fixiert ist, in die Länge (Abb. 15.6).

Klinik

Nierendystopie

NierendystopieStörungen beim Aszensus der Niere führen zu Lageanomalien (Beckenniere). Dabei kann es passieren, dass beide Nieren miteinander verschmelzen (der Anatom spricht je nach Erscheinungsform von einer KuchenniereKuchen- oder HufeisenniereHufeisenniere) und an den Mesenterialgefäßen hängen bleiben. Manchmal wandert auch die eine der beiden Nieren nicht nach oben, sondern auf die andere Seite und verschmilzt mit der dortigen Niere. Dann kommt es zur unilateralen Verschmelzungsniere:unilateraleVerschmelzungsniere.
Normalerweise drehen sich die Nieren während ihres Aufstiegs ein Stück um ihre eigen Achse, sodass der ursprünglich nach frontal gerichtete Hilus nach medial zeigt – diese Drehung bleibt bei dystopen Nieren häufig aus.
Blutversorgung
Nieren:BlutversorgungIm Ausgangsbereich sind es Äste der A. sacralis mediaArteria(-ae):sacralis media und der A. iliaca communisArteria(-ae):iliaca communis, die die Niere versorgen. Verlässt sie das Becken, bildet die Aorta abdominalis einen Ast nach dem anderen aus, um beim Aszensus der Niere auf jeder „aktuellen“ Höhe die Versorgung zu gewährleisten, während nicht mehr benötigte Äste zurückgebildet werden. Schließlich stößt die Niere an die Nebenniere – damit ist der Aufstieg beendet und das nun versorgende Gefäß wird zur eigentlichen A. renalisArteria(-ae):renalis. Nicht selten bleiben allerdings Reste der vorher versorgenden Arterien bestehen.
Äußerlich erkennt man an der Niere eine auffällige LappungLappung:Nieren Nieren:Lappungin so genannte RenculiRenculi, die aus der Gliederung der Niere durch den Verlauf der Gefäße (Aa. interlobares) und die getrennten Einmündungen der Nierenpapillen in die Nierenkelche resultiert. Die Nierenoberfläche glättet sich postnatal im Verlauf der ersten Lebensjahre, während die Unterteilung im Inneren erhalten bleibt. Man spricht beim Menschen von einer multipapillärenNieren:multipapilläre Niere, wohingegen sie bei Ratte, Maus und Kaninchen unipapillär ist.

Merke

Die Niere entsteht in drei Stufen:

  • PronephrosPronephrosVorniereVorniere

  • MesonephrosMesonephrosUrniereUrniere

  • MetanephrosMetanephrosNachniereNachniere.

Jede „Nachfolge-Niere“ wird tiefer angelegt als ihr Vorgänger. Mit der Streckung des Embryos erfolgt ein Aszensus der definitiven Niere.

Harnblase und Harnröhre

Die Kloake,Kloake das kaudale Ende des Darmrohrs, wird zwischen der 4. und 7. Woche durch eine von kranial herabwachsende mesenchymale Wand – das Septum urorectaleSeptum:urorectalein zwei Kammern geteilt.
  • Dorsal befindet sich der Anorektalkanal,Anorektalkanal der zum Ausgang des Magen-Darm-Trakts wird.

  • Ventral stellt der Sinus urogenitalis Sinus:urogenitalisden gemeinsamen Raum zur Entstehung von Blase, Harnröhre und Vagina dar.

Klinik

Blasenagenesie

BlasenagenesieWird das Septum urorectale nicht ausgebildet, resultiert daraus eine persistierende Kloake:persistierendeKloake, wie sie natürlicherweise bei Kloakentieren, Vögeln und Reptilien vorkommt. Bei den betroffenen Menschen münden Dickdarm und Ureteren in einen gemeinsamen Raum. Oft werden von dieser Fehlbildung auch die Vagina und die Harnröhre in Mitleidenschaft gezogen.
Zunächst ist die Kloake durch die Kloakenmembran Kloakenmembrannach außen verschlossen. Der Abfluss aller von Magen, Darm und den verschiedenen Nieren gebildeten Sekrete erfolgt in die Allantois.Allantois Durch das Septum urorectale,Septum:urorectale das senkrecht von oben auf sie zuwächst, wird die Kloakenmembran geteilt: Wo beide aufeinandertreffen, entsteht das Perineum,Perineum der Damm, der zwischen der Anal- und der Urogenitalmembran liegt. Später werden diese beiden Häute aufreißen, sodass die entsprechenden Öffnungen (Orificiae) entstehen.
Der Sinus urogenitalis Sinus:urogenitalislässt sich gedanklich in drei Etagen gliedern:
  • In den oberen, größten Abschnitt münden die beiden Urnierengänge; er stellt die Anlage der Harnblase Harnblasedar.

  • Die mittlere Etage (Pars pelvinaPars:pelvina) wird im weiblichen Fetus zur kompletten Harnröhre. Im männlichen Fetus entstehen daraus lediglich die Pars prostaticaPars:prostatica und die Pars membranaceaPars:membranacea der Harnröhre.

  • Der untere Teil – die Pars phallica Pars:phallica– entwickelt sich entweder zum Vestibulum vaginae, also zum unteren Abschnitt der weiblichen Scheide, der mit dem von kranial kommenden Uterovaginalkanal verwächst. Oder es entsteht die Pars spongiosaPars:spongiosa der männlichen Harnröhre, um die herum sich das Mesenchym des Penis lagern wird (Kap. 15.3.3).

Bis dahin ist es eigentlich ganz einfach: Die Kloake wird durch eine Wand längs geteilt, wodurch zwei Kanäle entstehen. Während sich aus dem dorsalen Teil der Endabschnitt des Magen-Darm-Kanals bildet, dehnt sich der ventrale Teil kranial zur Blase. Sein mittlerer Teil bleibt schmal und röhrenförmig und wird zur Urethra. Kaudal endet er beim weiblichen Fetus zwischen Klitoris und Scheideneingang, beim männlichen Fetus zunächst an der Penisunterseite, später an seiner Spitze.
Wie aber gelangt der Urin von der Niere in die Blase? Wie in Kap. 15.1 geschildert, münden die beiden Wolff-Gänge Wolff-Gang(Urnierenkanäle, Ductus mesonephrici)Urnierenkanäle in die Kloake bzw. den Sinus urogenitalis. Die aus den Wolff-Gängen entspringenden primitiven Harnleiter Harnleiter(Ureteren)Ureter stellen die Verbindung zum Nierenbecken her. Der Sinus urogenitalis Sinus:urogenitalisdehnt sich in seinem oberen Abschnitt auf wie ein Luftballon und wird so zur Blase. Dabei werden auch die Wolff-Gänge bis zur Einmündungsstelle der Ureteren mit aufgebläht und so in die Wand des Sinus integriert. Auf diese Weise münden die Ureteren direkt in den Sinus urogenitalis bzw. in die künftige Harnblase, deren Wand teilweise von den aufgeweiteten ursprünglichen Wolff-Gängen gebildet wird.

Klinik

Blasenwandschwäche

BlasendivertikelBlasendivertikel und SanduhrblaseSanduhrblase sind das Resultat einer Wandschwäche der Harnblase, die sich an verschieden Stellen ausbuchtet oder eindellt.
Zur gleichen Zeit sind die Nieren im Rahmen ihres Aszensus auf dem Weg nach kranial und ziehen dabei die beiden Harnleiter nach oben und weit auseinander. Schließlich kommen die Einmündungsstellen der Ureteren Ureter:Einmündungsstellejeweils seitlich an der hinteren Blasenwand zu liegen. Die kranialen Reste der Wolff-Gänge, die nicht in die Blasenwand integriert wurden und in Verbindung mit den Keimdrüsen stehen, gelangen nach kaudal und nähern sich einander an. Zwischen diesen drei Strukturen – dem rechten und linken Harnleiter oben und den beiden Urnierengängen, die in der Mitte unten fast vereint sind – spannt sich das Trigonum vesicae.Trigonum:vesicae Anders als der Rest der Blase, dessen Epithel wie das Darmrohr entodermaler Herkunft ist, besteht dieser Teil aus dem Mesoderm des Urnierengangs und ist immer – auch bei entleerter Blase – gespannt. Im späteren Verlauf der Entwicklung wird auch das Trigonum von entodermalem Epithel überzogen.
Beim weiblichen Fetus bilden sich die Wolff-Gänge zurück. Beim männlichen Fetus entwickeln sich aus ihnen die Ductus deferentes,Ductus:deferens die das Sekret der Samenbläschen aufnehmen und dann als Ductus ejaculatorii Ductus:ejaculatoriusin die Pars prostatica der Harnröhre münden.
Aus dem viszeralen Blatt des Mesenchyms, das die Blase und die Urethra umgibt, differenzieren sich das Bindegewebe und die Muskulatur der beiden Organe.

Klinik

Blasenexstrophie

BlasenexstrophieZu dieser äußerst seltenen Fehlbildung kommt es, wenn das Mesenchym nicht zwischen Blasenentoderm und Bauchhaut einwächst. Dann fehlt die Muskelschicht, und die Blasenschleimhaut wölbt sich in einer Öffnung der unteren Bauchwand nach außen vor.
Was geschieht mit der Allantois?Allantois Eine Zeit lang hat sie als eine Art Auffangbehälter für embryonale Ausscheidungsprodukte gedient. Aber nach der Öffnung von Rektum und Blase in die Amnionhöhle ist das nicht mehr nötig. Sie bildet sich zum so genannten Urachus Urachus:Obliterationzurück und obliteriert schließlich. Beim Erwachsenen bleibt von der Allantois noch das Lig. umbilicale medianum,Ligamentum(-a):umbilicale medianum ein Bindegewebsstrang, der sich in der Bauchwand von der Blasenspitze bis zum Nabel zieht und dort die Plica umbilicalis mediana aufwirft.

Klinik

Fehlerhafte Urachusrückbildung

Die Plica umbilicalis mediana verläuft vom Scheitel der Harnblase zum Nabel. Bei regelrechter Entwicklung liegt darunter das Lig. umbilicale medianum. Es ist der bindegewebige Rest des Urachus. Obliteriert er nicht vollständig, entsteht eine Urachusfistel Urachusfistelund Harn tritt über eine Öffnung am Nabel aus.
UrachuszysteUrachuszysten sind kleine, bläschenförmige Hohlräume im Bindegewebe des Lig. umbilicale medianum. Sie sind Überreste der Allantois bzw. des Urachus, der an diesen Stellen nicht vollständig verwachsen ist. In der Mehrzahl der Fälle bleiben sie klinisch stumm, zuweilen können sie aber auch stark wachsen oder sich entzünden und müssen dann meist operativ entfernt werden.

Merke

Die Blase entsteht aus dem oberen Abschnitt des Sinus urogenitalis und dem Mesenchym des Wolff-Gangs.

Die Harnröhre entwickelt sich beim weiblichen und beim männlichen Fetus in unterschiedlicher Weise aus den unteren Anteilen des Sinus urogenitalis.

Geschlechtsorgane

Zu den Geschlechtsorganen zählen bei Frau und Mann jeweils drei Teile:

  • die eigentliche KeimdrüsenKeimdrüse: Ovar und Hoden

  • die GeschlechtsgängeGeschlechtsgänge: Uterus, Vagina, Ei- und Samenleiter samt den dazugehörigen Drüsen

  • das äußere Genitale:äußeresGenitale: Klitoris und Schamlippen bzw. Penis und Skrotum.

Keimdrüsen

Gemeinsame Entwicklung der Gonaden

Würde man ein Grundschulkind in diesem oder einem anderen Land fragen, wie viele Geschlechter es gibt, wüsste es mit Sicherheit, dass es zwei sind: Mädchen und Jungen, Männer und Frauen. Warum ist das so? Warum sind es nicht drei oder warum ist es nicht bloß eins – bei einigen Tierarten, bei Einzellern und bei vielen Pflanzen funktioniert es ja auch.

Viele Antworten auf solche Fragen glaubt man im Genom finden zu können. Was die Geschlechtsdifferenzierung betrifft, geht man z. B. davon aus, dass das Y-Chromosom Gene enthält, die einen Hoden-determinierenden Hoden-determinierender FaktorFaktor kodieren. Dieser nimmt in der Embryonalzeit Einfluss auf die Entwicklung der Keimdrüsen: Ist er vorhanden, entwickeln sie sich zu Hoden – fehlt er, werden es Ovarien.

Keimdrüsen Gonaden:Entwicklung, gemeinsame

Klinik

Aberrationen der Geschlechtschromosomen

Geschlecht:genetischesGenetisches Genetisches Geschlechtund Geschlecht:phänotypischesphänotypisches Phänotypisches GeschlechtGeschlecht stimmen nicht immer überein.
Veränderungen auf chromosomaler Ebene: Im Zuge der meiotischen Teilung der Geschlechtszellen kann es passieren, dass Chromosomenpaare nicht voneinander getrennt werden (Non-Non-DisjunctionDisjunction) und eine der Tochterzellen beide, die andere dagegen gar kein Geschlechtschromosom bekommt. Auf diese Weise entsteht ein Organismus, dessen Zellen nicht den normalen Chromosomensatz von 44 + 2 aufweisen.
Klinefelter-Klinefelter-SyndromSyndrom (XXY-SyndromXXY): Ausgestattet mit einem Y- und zwei (oder mehr) X-Chromosomen sind diese Menschen phänotypisch zwar Männer, allerdings werden die Hoden samt Samenkanälchen nicht richtig ausgebildet, was Sterilität:Klinefelter-SyndromSterilität zur Folge hat. Außerdem weisen die Betroffenen ein frauentypisches Brustwachstum auf (Gynäkomastie:Klinefelter-SyndromGynäkomastie). Diese häufigste Störung der Sexualdifferenzierung (Inzidenz 1 : 500) geht meist mit einer geistigen Behinderung einher.
Turner-Turner-SyndromSyndrom (X0-SyndromX0): Bei dieser Konstellation entwickelt sich ein äußerlich weiblicher Organismus, dem allerdings funktionstüchtige Ovarien fehlen. Neben der unterdurchschnittlichen Körpergröße sind folgende Besonderheiten im Körperbau häufig: breiter Brustkorb mit weit auseinander stehenden Brüsten, Lymphödeme an den Extremitäten, Pterygium Pterygium collicolli (angeborene schräge Hautfalte beidseits im Halsbereich), und Fehlbildungen an Herz und Niere. Die Inzidenz beträgt 1 : 3 000.
Echter Hermaphroditismus:echterHermaphroditismus: Es werden Hoden und Ovar angelegt, wobei sich entweder links das eine und rechts das andere ausbilden kann oder beide durchmischt in einer gemeinsamen Kapsel (Ovotestis) heranwachsen. Beim äußeren Genitale und beim Körperbau sind prinzipiell sämtliche Zwischenformen von „Aspekt komplett männlich“ bis hin zu „Aspekt komplett weiblich“ möglich.
PseudohermaphroditismusPseudohermaphroditismus: Hormonbedingt stimmt das „innere“ nicht mit dem „äußeren“ Geschlecht überein:
  • Beim adrenogenitalen Syndrom (AGS)Androgenitales Syndrom (AGS) produziert die Nebenniere vermehrt Testosteron, was zur Virilisierung des genetisch weiblichen Fetus führt.

  • Umgekehrt wird beim genetisch männlichen Fetus die Entwicklung von Hoden und Penis gestört, wenn zu wenig Androgene und Anti-Müller-Hormon gebildet werden

Bis zur 7. Entwicklungswoche scheint alles noch offen: Das genetische bzw. chromosomale Geschlecht Geschlecht:chromosomalesChromosomales Geschlechtist zwar mit der Befruchtung festgelegt –die Anlage der Geschlechtsorgane lässt aber noch keine Unterscheidung zu. Gegen Ende des 1. Monats wölben sich an der Hinterwand der intraembryonalen Zölomhöhle beidseits der primitiven Darmanlage die Urnieren hervor. Jeweils medial von ihnen proliferiert das Zölomepithel samt dem darunter liegenden Mesenchym zu zwei Urogenitalfalten. UrogenitalfaltenIn diese hinein wandern die Urgeschlechtszellen. UrgeschlechtszellenVon ihrem ursprünglichen Standort in der Wand des Dottersacks bewegen sie sich mit aktiven amöboiden Bewegungen an der dorsalen Leibeswand entlang, über das Dickdarmgekröse hinweg in die beiden Urogenitalfalten, die sich fortan Genitalleisten Genitalleistenennen (Abb. 15.7). Das Zölomepithel heißt dann Keimepithel. Somit entwickeln sich Hoden Hodenund Ovar Ovaraus drei verschiedenen Materialien:
  • Zölomepithel

  • Mesenchym

  • Urgeschlechtszellen.

Merke

Männliche und weibliche Keimdrüse entwickeln sich aus derselben urogenitalen Anlage, die aus Zölomepithel-, Mesenchym- und Urgeschlechtszellen besteht. Letztere wandern von der Dottersackwand in die Gonaden ein.

Vom Keimepithel aus wachsen Zellstränge in das Mesenchym vor. Sie werden primäre Keimstränge Keimstränge:primäregenannt, weil man sie früher für den Entstehungsort der Geschlechtszellen hielt.
Mit der Rückbildung der Urniere um die 7. Woche verliert die gesamte Keimdrüse immer mehr die Verbindung zur hinteren Leibeswand – bald ragt sie wie ein Ei an einem Stiel in die Körperhöhle hinein (Abb. 15.8). Dies ist ungefähr der Zeitpunkt, an dem sich die Entwicklungsschritte beim männlichen und weiblichen Embryo zu unterscheiden beginnen.
Entwicklung der männlichen Keimdrüse

Keimdrüsen:männliche, EntwicklungZur Ausbildung eines Hodens wachsen die epithelialen Keimstränge weiter tief in das mesenchymale Mesenchymales Mark:HodenMark Hoden:mesenchymales Markder Keimanlage hinein. Bald verlieren sie ihre Verbindung zur Oberfläche. Eine Faserschicht, die Tunica albugineaTunica:albuginea, trennt sie wie eine Kapsel vom Außenepithel. Gleichzeitig entstehen aus den Keimsträngen die Tubuli seminiferi, die Tubuli Tubulus(-i):rectirecti und das Rete Rete:testistestis, in denen sich die Urgeschlechtszellen einlagern (Abb. 15.9).

Zunächst handelt es sich bei den „Tubuli“ noch um solide Bindegewebsstränge. In diese Bindegewebsstränge eingelagert findet man Sertoli-Sertoli-StützzellenStützzellen, die sich aus dem Keimepithel differenziert haben, und die eingewanderten Urgeschlechtszellen (nun bereits determiniert als SpermatogonienSpermatogonien). Erst in der Pubertät entwickeln die Tubuli seminiferi ein Lumen und werden so tatsächlich zu Samenkanälchen.

Aus dem umgebenden Mesenchym differenzieren sich gegen Ende der Embryonalzeit Leydig-Leydig-ZellenZellen. Sie sind für die Bildung von Testosteron:Leydig-ZellenTestosteron Leydig-Zellen:Testosteronzuständig. Dieses Hormon ist ganz entscheidend an der weiteren Entwicklung der männlichen Genitalien beteiligt.

Der „Stiel“ der Keimdrüse – die letzte Verbindung zur degenerierenden Urniere und ihrem Urnierengang (Wolff-Gang, Kap. 15.3.2) – enthält noch einige Urnierenkanälchen, die als Ductuli Ductuli efferentesefferentes mit dem Rete Rete:testistestis in Verbindung treten.

Damit ist der fetale Hoden komplett: Er ist umgeben von einer dünnen Rinde, bestehend aus einer Epithelschicht mit der darunter liegenden Tunica albuginea, und enthält in seinem Mark Tubuli seminiferi und Tubuli recti, die sich über das Rete testis und die Ductuli efferentes mit dem Urnierengang verbinden.

Merke

Männliche Keimdrüse: Differenzierung des Marks, Rückbildung der Rinde der ehemaligen Gonadenanlage.

Entwicklung der weiblichen Keimdrüse

Keimdrüsen:weibliche, EntwicklungBeim OvarOvar wachsen die primären Keimstränge:primäreKeimstränge ebenfalls vom Keimepithel ins Mesenchym vor und bilden ein Rete Rete:ovariiovarii, das sich aber bald wieder auflöst. Eine zweite Generation von sekundären Keimsträngen bleibt kurz und markiert eine Art Rinde in der Keimanlage, die das mesenchymale Mark umgibt. Wenn die Urgeschlechtszellen in sie eingewandert sind, zerfallen die Stränge in Zellballen, bei denen jeweils eine OogonienOogonie von FollikelzellenFollikelzellen umgeben wird. Auch im Ovar bildet sich eine bindegewebige Tunica albugineaTunica:albuginea zwischen dem ganz außen liegenden Keimepithel und der Rinde mit den Follikeln aus (Abb. 15.10).

Merke

Weibliche Keimdrüse: Differenzierung der Rinde, Rückbildung des Marks der ehemaligen Gonadenanlage.

Geschlechtsgänge

Gemeinsame Entwicklung der Geschlechtsgänge
Auch GeschlechtsgängeGeschlechtsgänge:Entwicklung, gemeinsamebei der Entwicklung der Geschlechtsgänge gibt es zunächst eine indifferente Phase, die beim männlichen und beim weiblichen Embryo gleich verläuft. Ausgehend von den beiden Urnieren reicht der Urnierengang – auch bekannt als Wolff-Gang oder Ductus nephricus – bisDuctus:nephricus in die Kloake.
Über Kanälchen ist er erst mit der Vor-, dann mit der Ur- und schließlich mit der Nachniere verbunden (Kap. 15.1). Lateral vom Wolff-Gang entsteht der Müller-Gang (Müller-GangDuctus paramesonephricus) aus Ductus:paramesonephricuseiner Epithelfalte, die sich zu einem Schlauch verschließt und sich von ihrem Entstehungsort an der dorsalen Leibeswand ablöst. Im Bereich des kleinen Beckens ziehen die Müller-Gänge ventral über die Wolff-Gänge hinweg und vereinigen sich zu einem gemeinsamen Uterovaginalkanal, der Uterovaginalkanalebenfalls in die Kloake mündet.
Für die geschlechtsspezifische Differenzierung gilt grob, dass sich beim weiblichen Fetus der Müller-Gang weiterentwickelt zum Eileiter und Uterovaginalkanal, während der Wolff-Gang größtenteils verödet. Beim männlichen Fetus hingegen wird der Wolff-Gang zum Ductus deferens und der Müller-Gang bildet sich bis auf einige Reste zurück.

Merke

  • Mann: Wolff-Gang → Ductus deferens

  • Frau: Müller-Gang → Eileiter und Uterovaginalkanal.

Entwicklung der männlichen Geschlechtsgänge
Über Geschlechtsgänge:männliche Entwicklungdie Urnierenkanälchen, die sich zu den Ductuli efferentes entwickeln, ist Ductuli efferentesder Wolff-Gang mit dem künftigen Hoden verbunden.
Der proximale Teil des Wolff-Gangs, der also unmittelbar an die Tubuli grenzt, knäuelt sich zum Gangsystem des Nebenhodens (Ductus epididymidis). DasDuctus:epididymidis umgebende Mesenchym stellt die Grundsubstanz des Nebenhodens Nebenhodenbereit, der sich wie eine Kappe auf den eigentlichen Hoden legt.
Der distale Teil des Wolff-Gangs bekommt einen muskulären Mantel und wird zum Ductus deferens. KurzDuctus:deferens vor seiner Einmündung in die Kloake (Kap. 15.2) bildet er eine kleine epitheliale Knospe, die sich zum Samenbläschen – Vesicula seminalisVesicula:seminalisdifferenziert.
Die Prostata und Prostatadie Cowper-Drüsen (Gll.Cowper-Drüsen bulbourethrales) Glandula(-ae):bulbourethralesentwickeln sich aus dem Epithel der Urethra (Kap. 15.2). Als akzessorische Geschlechtsdrüsen sind die Cowper-Drüsen später für die Produktion des Präejakulats zuständig, das vermutlich der Befeuchtung und Spülung der Harnröhre dient. Die Prostata sorgt u. a. für die Bereitstellung eines fruktosehaltigen Sekrets, das als Grundsubstanz des Spermas die Beweglichkeit der Samenzellen fördert. Das Stroma- und Muskelgewebe um die Drüsenausführungsgänge wird vom Mesenchym der Umgebung gebildet (Abb. 15.11).
In den Sertoli-Zellen wird Sertoli-Zellendas so genannte Anti-Müller-Hormon Sertoli-Zellen:Anti-Müller-HormonAnti-Müller-HormonAnti-Müller-Hormon:Sertoli-Zellengebildet. Der Name ist Programm: Unter seinem Einfluss bilden sich die beiden Müller-Gänge zurück. Übrig bleiben häufig:
  • ein kleiner blind endender Fortsatz am Hoden (Appendix testis)

  • Appendix:testisein Utriculus prostaticus als Utriculus prostaticusrudimentäre Vagina.

Gelegentlich findet sich eine Appendix epididymidis. So Appendix:epididymidisbezeichnet man einen Teil des Wolff-Gangs bzw. der Urnierenkanälchen, der nicht in den Nebenhoden integriert wurde.
Entwicklung der weiblichen Geschlechtsgänge
Ohne Geschlechtsgänge:weibliche, Entwicklungden Einfluss des Testosterons und ohne Anti-Müller-Hormon bleibt der Müller-Gang erhalten; stattdessen bildet sich der Wolff-Gang zurück.
Die proximalen Teile der beiden Müller-Gänge, aus denen die Eileiter (Tubae ovariae) Tubae ovariaeentstehen, enden mit einer ausgefransten Öffnung frei in der Bauchhöhle. Das mit Fimbrien besetzte Infundibulum nimmt nach der Pubertät bei jedem Eisprung den Follikel aus dem Ovar auf.
Der distale Teil der Müller-Gänge bildet den Uterovaginalkanal. Uterovaginalkanal:distaler TeilDieser entsteht aus der Verschmelzung von rechtem und linkem Müller-Gang und mündet auf dem so genannten Müller-Hügel in Müller-Hügelden Sinus urogenitalis. DortSinus:urogenitalis wachsen ihm zunächst zwei Epithelknospen entgegen, die sich stark proliferierend zu einer dicken, kompakten Vaginalplatte Vaginalplatteausdehnen. Diese Vaginalplatte bildet eine Trennwand zwischen dem Uterovaginalkanal und dem Sinus. Später entwickelt sie ein Lumen und so entsteht daraus die Vagina. Zwischen Vagina und Sinus urogenitalis befindet sich als dünne Verschlussmembran das Hymen (HymenJungfernhäutchen). JungfernhäutchenEine kleine, meist perinatal entstehende Öffnung ermöglicht später während der Menstruation den Blutabfluss.

Klinik

Uterus duplex

Uterus:duplexEin doppelter Uterus entsteht, wenn die beiden Müller-Gänge nicht zu einem gemeinsamen Uterovaginalkanal verschmelzen. Im Extremfall entstehen zwei Uteri und zwei Vaginae. Leichtere Formen sind der Uterus Uterus:bicornisbicornis, bei dem die Teilung nur das obere Drittel der Gebärmutter betrifft, und der Uterus Uterus:arcuatusarcuatus, bei dem sich ein Bogen von kranial in den Uterus vorwölbt und so die Verwachsungsstelle der Müller-Gänge markiert.
Ähnlich wie der Müller-Gang beim Mann hinterlässt auch der Wolff-Gang bei der Frau bisweilen Relikte:
  • Epo- oderEpoophoron Paroophora: Paroophoronkleine Bläschen oder Kanälchen im Mesovar (Aufhängeband des Eierstocks, hinterer Teil des Lig. latum uteri)

  • Gartner-Gang: Gartner-GangReste des kaudalen Endes nahe des Uterus oder der Vagina.

Als bläschenförmiger Rest des kranialen Müller-Gangs kann eine so genannte Morgagni-Hydatide Morgagni-Hydatideentstehen.
Einen zusammenfassenden Überblick über die Entwicklung der männlichen und weiblichen Geschlechtsdrüsen gibt Abb. 15.12.

Entwicklung der äußeren Genitalien

Gemeinsame Entwicklung der äußeren Genitalien
Genitale:äußeres, EntwicklungAuch bei den äußeren Genitalien sind zunächst die Geschlechter nicht unterscheidbar. Es gibt eine Indifferenzphase, die bis in die 9. Woche hineinreicht. Ventral der Kloakenmembran entsteht ein Genitalhöcker. Zu Genitalhöckerbeiden Seiten der vorderen Kloakenmembran bildet sich eine Genitalfalte und Genitalfalteseitlich davon ein Genitalwulst aus. GenitalwülsteNachdem das Septum urorectale die Kloake vollständig in einen dorsalen Anorektal- und einen ventralen Urogenitalkanal geteilt hat (Kap. 15.2), reißen die Membranen ein. Zwischen den Genitalfalten befindet sich dann das Ostium urogenitale.
Der Ostium:urogenitaleGenitalhöcker vergrößert sich (bei beiden Geschlechtern!) zum so genannten Phallus.
Entwicklung der äußeren Genitalien beim Jungen
PhallusGenitale:äußeres, EntwicklungBeim männlichen Fetus wächst unter dem Einfluss von Testosteron der Phallus Phallus:TestosteronweiterTestosteron:Phallus und zieht die Genitalfalten mit Genitalfaltesich in die Länge. Auf diese Weise entsteht eine Struktur, die im Querschnitt aussieht wie ein nach unten geöffnetes U: Der künftige Penis ist Penisan seiner Unterseite in ganzer Länge gespalten und bildet so die Urethralrinne. UrethralrinneDiese Rinne schließt sich später von hinten nach vorn, wobei die Pars spongiosa der Pars:spongiosaHarnröhre entsteht. Die Harnröhre mündet zunächst noch nicht an der Penisspitze, an der sich aus dem Genitalhöcker die Glans Glans penisgebildet hat, sondern nutzt einen separaten Ausgang an der Gliedunterseite. Von der Glans sprossen ektodermale Zellen in die Tiefe, bis sie Verbindung zur Urethra finden. Dieser Spross kanalisiert und erst so entsteht der endgültige Harnröhrenausgang.
Die Grundsubstanz der Corpora cavernosa undCorpus(-ora):cavernosa Corpus(-ora):spongiosaspongiosa des Penis besteht aus Mesenchym.

Klinik

Hypospadie

Normalerweise Hypospadieschließen sich die beiden Genitalfalten beim männlichen Fetus als Penis um die Urethra. Als Zeichen eines ungenügenden Verschlusses können einzelne Öffnungen oder sogar eine lang gezogene Urethralrinne auf der Penisunterseite bestehen bleiben.

Epispadie

EpispadieBildet sich der Genitalhöcker nicht ventral, sondern dorsal der Kloakenmembran, muss sich der Penis von unten um die Harnröhre schließen. Unterbleibt dieser Verschluss, treten die Öffnungen auf der Oberseite des Gliedes auf.
In der 12. Woche wächst das Epithel der ehemaligen Genitalfalten als Vorhaut (Präputium) überPräputium die Glans. Zum Zeitpunkt der Geburt ist die Vorhaut noch so eng, dass sie sich nicht über die Glans zurückstreifen lässt.
Die beiden Genitalwülste Genitalwülsteverwachsen äußerlich miteinander und bilden den Skrotalsack, der Skrotalsackinnen durch das Septum scroti in Septum:scrotizwei Kammern geteilt wird. Bis zur Geburt steigen die Hoden aus dem Bauchraum in diese Kammern hinab (Descensus testis). Gründe und Ablauf dieses Deszensus sind nicht ganz geklärt: Wahrscheinlich benötigt die Spermienreifung eine Temperatur, die wenige Grade unter der Körpertemperatur liegt, weshalb die Hoden nach außen verlagert werden müssen. Als Leitstruktur dient ihnen auf ihrem Weg das Gubernaculum testis, ein Gubernaculum testisBindegewebsstrang, der sich zwischen Hoden und Skrotum ausspannt. Möglicherweise übt dieses Gubernaculum einen Zug aus, während die Baucheingeweide drücken und sich der gesamte Körper streckt, sodass diese drei Faktoren gemeinsam dazu beitragen, die Hoden bis etwa zum 7. Monat an den Eingang des Inguinalkanals zu befördern. Eine Aussackung des Peritoneums der Leibeshöhle drängt sich als Processus vaginalis durchProcessus:vaginalis den Inguinalkanal. Mit ihm schieben sich alle Faszien und Muskelschichten hindurch. Wenn als Letzter auch der Hoden durch den Kanal hindurchtritt, gelangt er also in eine Art Tasche, in der alle Wandschichten des Abdomens vertreten sind (Abb. 15.13).
Nach dem Deszensus verengt sich der Inguinalkanal – er benötigt nur noch Platz für den Funiculus spermaticus, in dem alle Wandschichten sowie der Ductus deferens und die Nerven und Gefäße des Hodens vereint sind. Dadurch und durch den nun stark verkürzten Rest des Gubernaculums wird der Hoden im Hodensack gehalten.
Bei 97 % der Jungen ist der Deszensus bei der Geburt abschlossen – ein Umstand, der als Reifezeichen dientReifezeichen:Hodendeszensus.

Klinik

Kryptorchismus (Maldescensus testis)

Maldescensus testisKryptorchismusStörungen beim Deszensus des Hodens können hormonelle, funktionelle oder mechanische Ursachen haben: Beispielsweise kann der Inguinalkanal stenosiert sein oder aber das Gubernaculum verkürzt sich nicht ordnungsgemäß.
Meist haben die Hoden zur Geburt ihre endgültige Position im Skrotalsack eingenommen oder tun es in den ersten Lebensmonaten. Bleiben sie bis zur Pubertät und darüber hinaus im kleinen Becken liegen, können sich die Spermien nicht entwickeln und es kommt zur Zeugungsunfähigkeit. Außerdem besteht ein erhöhtes Risiko der malignen Entartung.
Neben der chirurgischen Korrektur, die bis zum Ende des 2. Lebensjahres durchgeführt werden sollte, erfolgt die konservative Therapie mit dem synthetischen Hormon GonadorelinGonadorelin.
Entwicklung der äußeren Genitale beim Mädchen
Genitale:äußeres, EntwicklungBeim weiblichen Fetus wächst der Phallus, der ehemalige Genitalhöcker, nicht weiter in die Länge, sondern bleibt als Klitoris am KlitorisEingang des Sinus urogenitalis liegen. Auch die Genitalfalten verändern sich kaum: Sie werden zu den Labia minora, den Labia:Majora/minorakleinen Schamlippen. Die ganz außen liegenden Genitalwülste verschmelzen nicht, sondern bleiben getrennt und bilden die Labia majora, die großen Schamlippen.
Auch bei den Ovarien lässtOvar:Deszensus Deszensus:Ovarsich ein Deszensus feststellen, allerdings nur bis ins kleine Becken. Aus dem Gubernaculum (Keimdrüsenband), jenem Bindegewebsstrang, der das Ovar zwischen der lateralen Körperwand und den Genitalwülsten festhält, entwickeln sich folgende Bänder:

Vergleich der Schichten von Abdominalwand und SkrotalsackTunica:vaginalisTunica:dartosSkrotalsackSkrotalhautProcessus:vaginalisMusculus(-):cremasterFascia:transversalisFascia:spermatica externa/internaAbdominalwand:Schichten

Tab. 15.1
AbdominalwandSkrotalsack
BauchhautSkrotalhaut
SubkutisTunica dartos
Faszie des M. obliquus externusFascia spermatica externa
M. transversus/M. obliquus internusM. cremaster
Fascia transversalisFascia spermatica interna
Peritoneum parietaleTunica vaginalis (Proc. vaginalis)
  • Ligamentum suspensorium ovarii: Ligamentum(-a):suspensorium ovariizieht vom kranialen Abschnitt des Ovars zur Beckenwand

  • Ligamentum ovarii proprium: Ligamentum(-a):ovarii propriumverbindet den Eierstock kaudal mit der Gebärmutter

  • Ligamentum teres uteri: Ligamentum(-a):teres uterifixiert den Uterus, indem es vom Tubenwinkel zum Inguinalkanal und in die großen Schamlippen zieht. Einen Überblick über die Entwicklung der äußeren Geschlechtsorgane gibt Abb. 15.14.

Klinik

Androgen-Insensitivität

Androgen-InsensitivitätSind die Rezeptoren für Androgene (z. B. Testosteron) überhaupt nicht oder nur in sehr geringer Zahl ausgebildet, kann die Entwicklung des männlichen Embryos nicht in der üblichen Weise ablaufen. Zwar werden Testosteron und Anti-Müller-Hormon synthetisiert und damit die weiblichen Geschlechtsgänge zurückgebildet, doch bleiben auch die männlichen Geschlechtsgänge instabil. Das äußere Genitale wird in weiblicher Form als Klitoris und Labia majora ausgebildet. Der Hoden steigt nicht ab, sondern bleibt intraabdominell liegen und kann sich dort unter Umständen tumorös verändern.
Da das äußere Geschlecht weiblich ist, werden die Betroffenen meist in entsprechender Weise erzogen. Auffällig werden sie erst zu Beginn der Pubertät, wenn die Menarche ausbleibt: Chromosomal handelt es sich ja um einen XY-Karyotyp; aufgrund der Wirkung des Anti-Müller-Hormons sind aber weder Uterus noch Vagina angelegt.

Partielle Androgen-Insensitivität

Androgen-Insensitivität:partielleAuch Zwischenstufen sind möglich: Bei der partiellen Androgen-Androgen-Insensitivität:partielleInsensitivität entstehen zwittrige Zwischenformen des äußeren Geschlechts mit phallusartig vergrößerter Klitoris, männlichem Behaarungsmuster und tiefer Stimme nach der Pubertät.

Sexuelle Prägung des Gehirns

Gehirn:sexuelle PrägungDarüberSexuelle Prägung:Gehirn, was nun genau das Zugehörigkeitsgefühl zu einem Geschlecht und die Annahme der mit diesem verbundenen Rollenmuster ausmacht, gibt es unzählige Mutmaßungen: Spielen Mädchen mit Puppen, weil sie Mädchen sind, oder werden sie zu Mädchen, weil sie mit Puppen spielen? Zwar haben Erziehung und das soziale Umfeld einen sehr bedeutenden Einfluss auf die „geistige Sexualentwicklung“ eines Individuums, aber allein verantwortlich sind sie sicher nicht – einiges wird auch vom hormonellen Zusammenspiel im Gehirn determiniert. Die sexuelle Prägung im ZNS ist abhängig vom Einfluss der Androgene.
Unterschiede zwischen Mann und Frau lassen sich u. a. im Rückenmark und im Hypothalamus nachweisen. So ist die Zahl der Neurone, die für die mit der Erektion verbundene Muskulatur zuständig sind, bei männlichen Individuen deutlich höher als bei weiblichen. Der mit Androgenrezeptoren ausgestattete Nucleus praeopticus medialis des Nucleus:praeopticus medialisHypothalamus ist beim Mann dreimal so groß wie bei der Frau. Entsprechende Unterschiede gibt es beim östradiolsensitiven Nucleus ventromedialis.

Abkömmlinge der embryonalen Geschlechtsanlagen beim weiblichen und beim männlichen KeimlingWolff-GangUrnierengangUreterknospeSinus:urogenitalisOvarMüller-GangLigamentum(-a):suspensorium ovariiLigamentum(-a):ovarii propriumGenitalwülsteGenitalleisteGenitalhöckerGenitalfalteGartner-Gang

Tab. 15.2
Embryonale AnlageWeiblicher KeimlingMännlicher Keimling
Genitalleiste/KeimepithelOvarHoden
Genitalbänder/GubernaculumLig. suspensorium ovarii
Lig. ovarii proprium
Lig. teres uteri
Gubernaculum testis
Urnierengang (Wolff-Gang)Gartner-Gang
Trigonum vesicae
Ductus epididymidis
Appendix epididymidis
Ductus deferens
Vesicula seminalis
Ductus ejaculatorius
Müller-GangTuba uterina
Uterus
Proximale Vagina
Appendix testis
Utriculus prostaticus
UreterknospeUreter
Nierenbecken
Sammelrohre
Ureter
Nierenbecken
Sammelrohre
GenitalhöckerKlitorisGlans penis
GenitalfalteLabia minoraPenis
Pars spongiosa urethrae
GenitalwulstLabia majoraSkrotum
Sinus urogenitalisHarnblase
Urethra
Distale Vagina
Harnblase
Prostata
Pars prostatica und
Pars membranacea urethrae

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