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B978-3-437-41704-7.00014-4

10.1016/B978-3-437-41704-7.00014-4

978-3-437-41704-7

Abb. 14.1

[E838]

Das primitive Darmrohr in der 4. Entwicklungswoche

Abb. 14.2

[E838]

Die Mesenterien vor der Mesenterien:vor der MagendrehungMagendrehung

Abb. 14.3

[E838]

Die Magendrehung zwischen 5. und 10. Entwicklungswoche

Abb. 14.4

[E838]

Veränderung der Mesenterien während der Magendrehung

Abb. 14.5

[E838]

Entwicklung des Omentum Omentum:majusmajus

Abb. 14.6

[E838]

Wachstum der Darmschleife:WachstumDarmschleife, Nabelbruch:entwicklungsbedingterentwicklungsbedingter Nabelbruch

Abb. 14.7

[E838]

Drehung der Nabelschleife:DrehungNabelschleife

Abb. 14.8

[E838]

OmphalozeleOmphalozele

Abb. 14.9

[E838]

Entwicklung des Dickdarm:EntwicklungDickdarms aus dem distalen Teil der Darmschleife

Abb. 14.10

[E838]

Veränderung der Peritonealverhältnisse:VeränderungPeritonealverhältnisse: Verlagerung von Colon ascendens und descendens nach retroperitoneal an die dorsale Körperwand

Abb. 14.11

[E838]

Trennung der Kloake in den Canalis analis und den Sinus urogenitalis

Abb. 14.12

[E838]

Entwicklung des Analkanals aus zwei Richtungen

Abb. 14.13

[E838]

Entwicklung des Pankreas

Die Abschnitte des Darmrohrs und ihre AbkömmlingeVorderdarm:AbkömmlingeMitteldarm:AbkömmlingeEnddarm:AbkömmlingeDarmrohr:Abschnitte/Abkömmlinge

Tab. 14.1
Darmabschnitt Vorderdarm Mitteldarm Enddarm
Abkömmlinge
    • Ösophagus

    • Magen

    • Duodenum bis zur Mündung des Ductus choledochus

    • Leber mit Gallenblase

    • Pankreas

    • Duodenum ab Mündung des Ductus choledochus

    • Jejunum

    • Ileum

    • Zäkum mit Appendix

    • Colon ascendes

    • Zwei Drittel des Colon transversum

    • Ein Drittel des Colon transversum

    • Colon descendens

    • Rektum

    • Zwei Drittel des Analkanals

    • Wand von Harnblase und Urethra

Gefäßversorgung
(Äste der Aorta abdominalis)
Truncus coeliacus A. mesenterica sup. A. mesenterica inf.

Verdauungssystem

  • 14.1

    Speiseröhre112

  • 14.2

    Magen113

    • 14.2.1

      Erste Magendrehung113

    • 14.2.2

      Zweite Magendrehung114

    • 14.2.3

      Verankerung des Magens114

  • 14.3

    Darm115

    • 14.3.1

      Duodenum115

    • 14.3.2

      Mitteldarm115

    • 14.3.3

      Enddarm118

  • 14.4

    Pankreas120

  • 14.5

    Leber121

  • 14.6

    Gallenblase122

IMPP-Hits

Zum Thema Verdauungssystem hat das IMPP in den letzten Jahren jeweils eine Frage zur Embryologie des Magens (Kap. 14.2), des Darms (Kap. 14.3) und des Pankreas (Kap. 14.4) gestellt.

Die Entstehung des Verdauungstrakts hat buchstäblich mit „Einverleibung“ zu tun: Bei der Abfaltung des Embryos (Kap. 6.5) umschließt das EntodermEntoderm einen Teil des Dottersacks, der auf diese Weise in das Innere des Organismus hereingeholt wird. Es entsteht das primitive Darmrohr:primitivesDarmrohr, welches sich durch die ganze Länge des Körpers zieht und an seinen Enden zwei Erweiterungen aufweist (Abb. 14.1):

  • kranial das StomatodeumStomatodeum, das durch die RachenmembranRachenmembran nach außen hin verschlossen wird

  • kaudal die KloakeKloake mit der KloakenmembranKloakenmembran.

Das Darmrohr lässt sich gliedern in VorderdarmVorder-, MitteldarmMittel- und EnddarmEnddarm. Die Grenzen werden jeweils durch die Gefäßversorgung bestimmt. Tab. 14.1 zeigt, was aus den einzelnen Abschnitten wird.

Merke

  • Vorderdarm → Ösophagus bis proximales Duodenum

  • Mitteldarm → distales Duodenum bis proximales Colon transversum

  • Enddarm → distales Colon transversum bis proximaler Canalis analis

Das Darmrohr wird im Körperinneren durch mesenchymales Bindegewebe fixiert. Mit der dorsalen Leibeswand ist es über das Mesogastrium Mesogastrium:dorsaledorsale im Bereich des Magens und kaudal davon durch das Mesenterium Mesenterium:dorsaledorsale verbunden. Verbindung zur vorderen Bauchwand besteht durch das MesogastriumMesogastrium und Mesoduodenum Mesoduodenum:ventraleventrale (Abb. 14.2). Unterhalb davon besteht zunächst noch eine weite Öffnung in den Dottersack, die sich allerdings mit der Bildung der Nabelschleife zum engen Ductus Ductus:vitellinusvitellinus (Ductus Ductus:omphaloentericusomphaloentericus, DottersackgangDottersackgang) verschmälert. Im Bereich der Nabelschleife und darunter bleibt der Darm nach ventral unfixiert.

Klinik

Fehlbildungen des Magen-Darm-Trakts

Fehlbildungen:Magen-Darm-TraktFehlbildungen Magen-Darm-Trakt:Fehlbildungendes Magen-Darm-Trakts sind hauptsächlich Atresien:Magen-Darm-TraktAtresien Magen-Darm-Trakt:Atresienund Stenosen:Magen-Darm-TraktMagen-Darm-Trakt:StenosenStenosen, die dadurch entstehen, dass das zwischenzeitlich solide Darmrohr nicht oder nur mangelhaft rekanalisiert wird. Insgesamt treten sie häufiger bei Jungen auf als bei Mädchen.
Beim Situs Situs inversusinversus sind einzelne, beim Situs inversus Situs inversus:totalistotalis alle Organe genau entgegengesetzt zu ihrer üblichen Position im Körper angeordnet

Speiseröhre

Die Speiseröhre (ÖsophagusÖsophagus) ist das, was übrig bleibt, wenn längs vom kranialen Abschnitt des Vorderdarms mithilfe des Septum oesophagotrachealeSeptum:oesophagotracheale das LungendivertikelLungendivertikel abgetrennt wird (Kap. 13.2): ein Epithelrohr, das ungefähr bis zur 2. Woche nur aus einer einzigen hochprismatischen Zellschicht besteht. Später wächst eine zweite Lage dazu und ab dem 3. Monat findet sich das für den Ösophagus typische mehrreihige Epithel. Untypisch sind die Flimmerhärchen, die ebenfalls entstehen, sich aber bald nach der Geburt zurückbilden.

Klinik

Ösophagotrachealfistel

ÖsophagotrachealfistelFisteln:ÖsophagusEin fehlerhaftes Wachstum des Septum oesophagotracheale kann dazu führen, dass Luft- und Speiseröhre nicht vollständig voneinander getrennt werden.
Das Wachstum des Epithels ist zwischenzeitlich so stark, dass es das Lumen der etwa bleistiftminendicken Speiseröhre verschließt. Erst gegen Ende der Embryonalzeit ist wieder eine durchgehende Öffnung vorhanden.

Klinik

Ösophagusatresie

Bei zu geringer oder fehlender Rekanalisierung kommt es zur Ösophagusatresie/-stenoseÖsophagusatresie oder -stenose. Da der Fetus so kein Fruchtwasser schlucken kann (das resorbiert und über die Plazenta in den mütterlichen Kreislauf geleitet würde), ist die Folge oft ein Polyhydramnion:Ösophagusatresie/-stenosePolyhydramnion, eine zu große Menge an Fruchtwasser. In der Gebärmutter lastet dann ein erhöhter Druck auf dem Fetus, der Fehlbildungen besonders im Kopf- und Thoraxbereich (zu enger Brustkorb, flaches Gesicht) verursachen kann.
Um die 8. Woche hat der Ösophagus seine endgültige verhältnismäßige Länge erreicht. Dazu war es nötig, dass sich der Embryo gestreckt und in seiner oberen Körperpartie verlängert hat: Mit dem DeszensusDeszensus:Brustorgane Brustorgane:Deszensusder Brustorgane aus dem Halsbereich in den Thorax wird auch die Speiseröhre ausgezogen.

Klinik

Brachyösophagus

Ein BrachyösophagusBrachyösophagus ist eine zu kurze Speiseröhre, die den Magen durch den Hiatus oesophageale in den Brustraum zieht. Das nennt man kongenitale Hiatushernie:kongenitaleHiatushernie.
Einige Epithelzellen beteiligen sich nicht an der Innenauskleidung der Speiseröhrenwand, sondern wachsen stattdessen in diese Wand hinein und bilden sich zu Drüsenzellen um. Als Glandulae oesophageaeGlandula(-ae):oesophageae sezernieren sie ein schleimiges Sekret, welches dafür sorgt, dass der Speisebrei später ohne allzu große Haftreibung in den Magen transportiert wird.
Um das entodermale Rohr herum formiert sich Mesenchym zur Tunica submucosaTunica:submucosa und – in den unteren zwei Dritteln – zu den beiden glatten Muskelschichten des Verdauungskanals: innen eine Ring-, außen eine LängsmuskelschichtÖsophagus:Ring-/Längsmuskelschicht. Das obere Drittel des Ösophagus enthält quergestreifte Muskulatur, die aus den kaudalen Kiemenbögen stammt. Der 10. Hirnnerv (N. vagus) versorgt die Speiseröhre sensibel, motorisch und parasympathisch.

Magen

Erste Magendrehung

Magendrehung:ersteAus einer spindelförmigen Erweiterung des Vorderdarms direkt unterhalb des Ösophagus entwickelt sich in der 5. Woche ein Hohlorgan, das in seiner Form an eine Bohne erinnert: ventral die kleine Magenkurvatur:große/kleineKurvaturKurvatur:große/kleine, Magen, eine sichelförmige Einbuchtung, der dorsal die große Kurvatur als ebensolche Ausbuchtung gegenübersteht. Rechts und links liegen die beiden Nn. vagiNervus(-i):vagus an, die vom Hirnstamm kommend die Abkömmlinge der unteren Kiemenbögen, die Speiseröhre, das Herz und den Magen versorgen.
Wenn sich dieses Organ um 90 Grad nach rechts dreht, passiert Folgendes: Die große Kurvatur gelangt auf die linke Seite, die kleine Kurvatur nach rechts, der rechte N. vagus nach hinten und der linke N. vagus nach vorn (Abb. 14.3).

Merke

Erste Magendrehung:

  • große Kurvatur → von hinten nach links verlagert

  • kleine Kurvatur → von vorn nach rechts verlagert.

Zweite Magendrehung

Magendrehung:zweiteIn der ersten Drehung ist der Magen zunächst an seinem kranialen und kaudalen Ende fixiert: Nach oben schließt sich der Ösophagus, nach unten das Duodenum an, und das soll prinzipiell auch so bleiben. Deswegen ist die zweite Drehung nicht so spektakulär. Um eine sagittale Achse kippt der Magen derart nach links, dass die Pars Pars:pyloricapyloricaPylorus, also der Ausgang, ein Stück nach rechts oben rückt, während die KardiaKardia, der Eingang, etwas weiter links und unten zu liegen kommt. Diese Drehung erfolgt vor allem zugunsten der Leber, die so mehr Platz im rechten Oberbauch bekommt.

Merke

Zweite Magendrehung (Kippung):

  • Kardia → nach links und unten verlagert

  • Pars pylorica → nach rechts und oben verlagert.

Verankerung des Magens

Magen:VerankerungDie Drehung des Magens bleibt nicht ohne Wirkung. Insbesondere die Aufhängebänder, über die der Magen mit der vorderen und der hinteren Leibeswand verbunden ist, sind unmittelbar in die Bewegung involviert.
Da ist zunächst das Mesogastrium ventraleMesogastrium:ventrale, jener Abschnitt des MesenteriumsMesenterium, der sich zwischen Magen und Bauchwand ausspannt. In ihm entsteht die Leber (Kap. 14.5). Zwischen Leber und Magen verdichtet sich das Mesenterium zum kleinen Netz, Omentum minusOmentum:minus, bestehend aus dem Lig. hepatogastricumLigamentum(-a):hepatogastricum und dem Lig. hepatoduodenaleLigamentum(-a):hepatoduodenale. Dieses Netz wiederum stellt die Vorderwand der Bursa omentalisBursa:omentalis dar. Die Bursa omentalis ist ein locker mit Bindegewebe gefüllter Raum, der sich neben und hinter dem Magen erstreckt (Abb. 14.4).
Das Mesogastrium dorsaleMesogastrium:dorsale befindet sich zwischen Magen und der hinteren Leibeswand und wird bei der Drehung nach links gezogen. In ihm entwickeln sich Pankreas und Milz. Als zweifache PeritonealduplikaturPeritonealduplikatur (also in vier Lagen!) wächst es von der Curvatura major des Magens nach kaudal. Die einzelnen Blätter verschmelzen mit der Zeit, die Zwischenräume verschwinden. Wie ein Tuch aus Bindegewebe und Fett bedeckt es schließlich als großes Netz, Omentum majusOmentum:majus, das Colon transversum und die Dünndarmschlingen (Abb. 14.5).

Merke

Aus dem Mesogastrium Mesogastrium:dorsaledorsale entwickeln sich:

  • Milz

  • Pankreas

  • Bursa omentalis

  • Omentum majus

  • Lig. splenorenale

  • Lig. gastrosplenicum

  • Lig. gastrocolicum.

Zur Geburt hat der Magen ein FassungsvermögenMagen:Fassungsvermögen von 30–35 cm3 – weniger als das Volumen einer Espressotasse. Wie viel im Erwachsenenalter hineingeht, kann man selbst nachprüfen.

Merke

Zum Mesogastricum dorsale gehören das Lig. gastrosplenicum und das Omentum majus. Das Mesohepaticum dorsale verbindet die Leber mit dem Magen und dem Duodenum. Es entwickelt sich zum Omentum minus, das sich später in das Lig. hepatogastricum und das Lig. hepatoduodenale unterteilen lässt.

Klinik

Fehlbildungen des Magens

Fehlbildungen des Magen:FehlbildungenFehlbildungen:MagenMagens Darmtreten sehr selten auf. Von Bedeutung ist die Pylorus:StenosePylorusstenose, bei der es aufgrund einer Innervationsstörung zum Dauerverschluss des Magenausgangs kommt. Das Neugeborene fällt auf durch schwallartiges Erbrechen.

Darm

Duodenum

Das DuodenumDuodenum überbrückt die Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm: Sein erster, kürzerer Abschnitt reicht bis zum Abgang der Leberknospe. Dort wird später der Ductus choledochus einmünden. Erkennbar wird die Zugehörigkeit zu zwei Bereichen des embryonalen Darms an der Gefäßversorgung: Äste aus dem Truncus coeliacus versorgen den proximalen, Äste der A. mesenterica superior den distalen Teil des Zwölffingerdarms.
Das Duodenum beginnt schon frühzeitig stark zu proliferieren und sich in Form eines nach dorsal geöffneten C in die Körpermitte zu lagern. Mit der Magenrotation wird es nach rechts gedreht und mehr in den rechten Oberbauch verschoben. Die dort wachsende Leber drängt es an die dorsale Leibeswand, wo sein viszerales Peritoneum mit dem parietalen verschmilzt. Auf diese Weise kommt das Duodenum mit Ausnahme seiner Pars superior sekundär retroperitoneal zu liegen.

Merke

Das Duodenum besteht aus Pars superiorPars:superior, Pars descendensPars:descendens, Pars horizontalisPars:horizontalis und Pars ascendensPars:ascendens. Nur die Pars superior liegt intraperitoneal.

Vom ventralen Mesenterium bleibt im Bereich des Duodenums nur das Ligamentum hepatoduodenale als schmales BandLigamentum(-a):hepatoduodenale bestehen, das einen Teil des Omentum minus bildet.
Zwischen 5. und 6. Woche beginnt – wie im gesamten Darmrohr – auch im Duodenum das Epithel stark zu proliferieren, sodass es zwischenzeitlich zu einem Verschluss des Darmlumens kommt. Gegen Ende der Embryonalzeit setzt die Rekanalisierung ein.

Mitteldarm

MitteldarmDas Darmrohr, das sich zwischen Rachen- und Kloakenmembran erstreckt und dessen oberster Abschnitt (Vorderdarm) sich zu Pharynx, Ösophagus, Magen und proximalem Duodenum entwickelt, beginnt um die 4. Woche in seinem mittleren Abschnitt (Mitteldarm) stark zu proliferieren. Es entsteht die DarmschleifeDarmschleife, an der sich ein oberer, proximaler und ein unterer, distaler Schenkel unterscheiden lassen. Die Verbindung zwischen Darmrohr und Dottersack, die bis dahin sehr breit war (denn das gesamte Darmrohr ist ja aus einer Art „Umstülpung“ extraembryonalen Raums durch das Entoderm entstanden), verschmälert sich jetzt zu einem engen Dottergang: Ductus vitellinusDuctus:vitellinus (Ductus omphaloentericusDuctus:omphaloentericus). Dieser liegt genau am Scheitel der Darmschleife in der Nabelschnur.

Merke

Der Abgang des Ductus vitellinus markiert nicht die Grenze zwischen Dünn- und Dickdarm, sondern liegt im Bereich des späteren Ileums.

Der Darm ist in seiner ganzen Länge über ein Meso an der dorsalen Leibeswand befestigt. In diesem Meso verläuft die Aorta, von der ein kräftiges Gefäß, die A. mesenterica superiorArteria(-ae):mesenterica superior, ganz genau in den Bogen der Darmschleife hineinreicht und ihn versorgt. Dieser guten Versorgung ist es unter anderem zu verdanken, dass der Mitteldarm sehr schnell wächst und in der Bauchhöhle, die schon mit der sich entwickelnden Leber und den Urnieren gefüllt ist, nicht mehr genug Platz findet. Er weicht aus, und zwar dorthin, wo ihm der geringste Widerstand entgegengesetzt wird: in die Nabelschnur hinein (Abb. 14.6); eine fotografische Darstellung finden Sie bei Mediscript online im Physikum 03/1998, Frage #83. Dieses bezeichnet man als „entwicklungsbedingten Nabelbruch“Nabelbruch:entwicklungsbedingter. (Der Begriff „physiologischer“ Nabelbruch wird zwar häufig verwendet, ist aber ungenau.)
Zwischen der 6. und der 10. Woche liegt somit eine lange Darmschlinge in der Nabelschnur. Dort dreht sie sich auch um 90 Grad von vorn gesehen entgegen dem Uhrzeigersinn um eine Achse, die durch die A. mesenterica superior vorgegeben wird (Abb. 14.7).
Wenn die 10. Woche vergangen ist, hat sich der intraembryonale Raum so weit vergrößert, dass der Darm wieder hereingeholt werden kann. Aus der Nabelschur zieht er sich zurück in die Bauchhöhle.

Klinik

Bauchwandhernien

Eine OmphalozeleOmphalozele ist eine Hemmungsfehlbildung, die entsteht, wenn der Darm nicht vollständig in die Bauchhöhle zurückgezogen wird (Abb. 14.8). Sie hat eine Inzidenz von 1 : 5 000. In einer von Amnion umgebenen Blase, die der Bauchdecke außen aufliegt, sind Darmschlingen, Mesenterium und Äste der A. mesenterica superior enthalten, manchmal sogar Leber, Pankreas und Milz. Der Bruchsack wird weder von Muskulatur noch von Haut gebildet, sondern nur vom halbdurchsichtigen Amnionepithel.
Im Gegensatz dazu ist eine angeborene Nabelhernie:angeboreneNabelhernie von Haut überzogen.
Die ParomphalozeleParomphalozele (GastroschisisGastroschisis) ist sehr selten und geht auf eine Schwäche der Bauchwand zurück: Auch hier liegen Darmschlingen außerhalb der Bauchhöhle, allerdings haben sie als Austrittspforte nicht den Nabel, sondern eine muskelschwache Stelle der Bauchwand. Es existiert kein Bruchsack.
In der Bauchhöhle angekommen, vollführt der Darm eine weitere Drehung um 180 Grad entgegen dem Uhrzeigersinn. Gleichzeitig verengt sich die letzte Verbindung zum Dottersack, der Ductus vitellinusDuctus:vitellinus, immer mehr und verschwindet schließlich ganz.

Klinik

Fehlbildungen des Ductus vitellinus

Nicht selten (bei 2–4 % der Erwachsenen) findet sich als Rest des Ductus vitellinus, also am Scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife, ein so genanntes Meckel-Meckel-DivertikelDivertikel. Das ist eine 6–8 cm lange, fingerförmige Ausstülpung des Darms, ungefähr 60 cm proximal der IleozäkalklappeIleozäkalklappe. Im Allgemeinen ist das Meckel-Divertikel ohne klinische Bedeutung. Allerdings kann es, wenn es sich entzündet, ähnliche Symptome hervorrufen wie eine Appendizitis. Manchmal enthält es auch ektopes Magengewebe:ektopesMagen- oder Pankreasgewebe:ektopesPankreasgewebe, was Ulzerationen verursachen kann.
Bei der Fisteln:DottergangDottergangfistel Dottergangfistelendet der Rest des Ductus vitellinus nicht blind, sondern behält seine Verbindung nach außen über den Nabel.

Klinik

Malrotationssyndrome

Die erste Drehung um 90 Grad hat den unteren Schenkel der Darmschleife auf die linke, den oberen auf die rechte Seite gebracht. Falls nun die weitere Drehung ausbleibt, liegen der gesamte Dickdarm links und der gesamte Dünndarm rechts im Leib. NonrotationNonrotation nennt man das. Eine MalrotationMalrotation hingegen ist eine entgegengesetzte oder unvollständige Drehung.
Der Ductus vitellinus am Scheitelpunkt der Darmschleife mündete mitten in den Teil des Darms, der später IleumIleum heißt. Der proximale Anteil der Schleife liefert demnach fast das gesamte Duodenum (beginnend an der Einmündung des Ductus choledochus), das gesamte JejunumJejunum und etwa zwei Drittel des Ileums. Der distale Teil wird zum restlichen Ileum, zum Colon ascendens und zu den ersten zwei Dritteln des Colon transversum. (Tab. 14.1) Deutlich wird dies an der arteriellen Versorgung: Bis zum Cannon-Böhm-PunktCannon-Böhm-Punkt wird der Darm versorgt von der A. mesenterica superior, danach von der A. mesenterica inferior.
Nahe dem Ductus vitellinus im distalen Teil der Darmschleife beginnt sich noch in der Nabelschnur die ZäkumknospeZäkumknospe auszubilden. Kegelförmig steht sie zunächst vom Darm ab. An ihrer Spitze wächst schmal und lang die AppendixAppendix vermiformis (WurmfortsatzWurmfortsatz). Im Zuge der Darmdrehung gelangen beide in eine Position direkt unterhalb des rechten Leberlappens. Erst mit dem weiteren Längenwachstum des Dickdarms (Bildung des Colon ascendens) deszendieren sie an ihren Platz rechts im kleinen Becken (Abb. 14.9).
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie sich die Appendix zum Zäkum lagern kann: Am häufigsten findet sie sich retrozäkal, also hinter und unterhalb des Blinddarms. Manchmal liegt sie auch hinter dem KolonKolon:Entwicklung (retrokolisch), selten ragt sie steil nach unten ins Becken hinein und liegt dann pelvinal.

Klinik

Wachstumsstörungen des Darms

Es kann passieren, dass das Längenwachstum des Colon ascendens ausbleibt. In diesem Fall bleibt auch der Blinddarm direkt unterhalb der Leber liegen: Zäkum:subhepatischessubhepatisches Subhepatisches ZäkumZäkum.
Der Dünndarm ist über das Mesoderm, das so genannte DarmgekröseDarmgekröse, an der Hinterwand der Bauchhöhle befestigt. Im Verlauf des Herausschiebens, Hereinholens und Drehens hat sich die Befestigungslinie etwas verschoben: Sie lief zunächst gerade entlang einer medianen Achse durch den Körper des Embryos und liegt am Ende schräg zwischen der Flexura duodenojejunalisFlexura:duodenojejunalis auf der linken und der Flexura iliocolica auf der rechten Seite.Flexura:iliocolica
Auch das Colon ascendens besitzt ein Meso. Dieses verschmilzt allerdings mit der hinteren Bauchwand, sodass dieser Abschnitt des Dickdarms dann nicht mehr innerhalb des Peritoneums, sondern sekundär retroperitonealRetroperitoneale Organe zu liegen kommt (Abb. 14.10).

Klinik

Caecum mobile

Ein so genanntes Caecum Caecum:mobilemobile entsteht, wenn das Meso des Dickdarms nicht mit der dorsalen Leibeswand verwächst. Sein zäkales Ende bleibt dann frei beweglich in der Bauchhöhle liegen und kann durch Verschiebung und Drehung zur Strangulation des Dick- oder Dünndarms führen.
Histologie
Dem Entoderm kommt die Aufgabe zu, das Zylinderepithel des gesamten Magen-Darm-TraktsMagen-Darm-Trakt:Histologie zu liefern, während MesenchymMesenchym aus der Umgebung die Muskelschicht bildet. Aus der NeuralleisteNeuralleiste wandern Ganglienzellen ein, die die beiden enteralen Nervenplexus (Plexus myentericusPlexus:myentericus und Plexus submucosus)Plexus:submucosus bilden, welche entscheidend an der Entstehung der PeristaltikPeristaltik beteiligt sind.

Klinik

Morbus Hirschsprung

Morbus:HirschsprungHirschsprung-KrankheitDas kongenitale aganglionäre Aganglionäres Megakolon:kongenitalesMegakolon Megakolon:kongenitales, aganglionäresist eine Aufdehnung des Dickdarms, die aufgrund fehlender Peristaltik in einem oder mehreren Darmsegmenten entsteht. Die Ganglienzellen wandern nicht ein, deshalb werden Plexus myentericus und submucosus nicht gebildet. So kann in dem betroffenen Darmabschnitt keine Peristaltik stattfinden. Stattdessen wird der Darminhalt (MekoniumMekonium in der Pränatalzeit) eingelagert und die Darmwand gedehnt.
Zwischen 5. und 7. Woche proliferiert das Epithel des Darms so stark, dass zeitweise sein gesamtes Lumen verschlossen wird. Später bilden sich in dieser Zellmasse Vakuolen aus, die miteinander konfluierend wieder eine Öffnung schaffen.

Klinik

Ileumstenosen

Atresien und Stenosen, besonders im Bereich des Ileumatresie/-stenoseFehlbildungen:IleumIleums, entstehen, wenn die Rekanalisierung nicht richtig funktioniert. Manchmal bilden sich auch zwei Lumina aus.
Um die 8. Woche sind erste Zotten erkennbar. Sie resorbieren Amnionflüssigkeit, die der Embryo verschluckt hat. Zwischen dem 3. und 5. Monat entwickeln sich die weiteren „Spezialitäten“ des Darmtrakts: Lieberkühn-KryptenLieberkühn-Krypten, Brunner-DrüsenBrunner-Drüsen und Peyer-PlaquesPeyer-Plaques.
Die Haustren des KolonsKolon:Haustren Haustren:Kolonindes entstehen erst postnatal im Laufe des 1. Lebensjahrs. Ebenfalls erst postnatal wird der Darm mit den typischen DarmbakterienDarmbakterien besiedelt: Bis zur Geburt ist er steril.

Enddarm

EnddarmVom Cannon-Böhm-PunktCannon-Böhm-Punkt an, also ab jenem Punkt, wo die Gefäßversorgung sich ändert, spricht man vom Enddarm. Aus ihm entsteht der DickdarmDickdarm, der vom letzten Drittel des Colon transversum bis einschließlich der ersten zwei Drittel des Analkanals (Tab. 14.1) reicht. Außerdem liefert er die Wand der Harnblase und Harnröhre: Der unterste Abschnitt des Darmrohrs endet zunächst blind in Form der etwas erweiterten KloakeKloake. Zur Amnionhöhle hin ist sie durch die Kloakenmembran verschlossen. Seitlich münden die beiden Urnierenkanäle und vorne die Allantois. Diese Kloake wird in der 5. Woche durch das Septum urorectaleSeptum:urorectale in zwei Kammern geteilt (Abb. 14.11): Ventral liegt der Sinus urogenitalisSinus:urogenitalis (Kap. 15.2), dorsal der AnalkanalAnalkanal (Canalis anorectalisCanalis:anorectalis). Wenn die Scheidewand von oben auf die Kloakenmembran trifft, bekommt auch sie zwei neue Namen: Der vordere Teil heißt Membrana urogenitalis, der hintere Membrana analisMembrana:analis. Zwischen beiden liegt das primitive PerineumPerineum:primitives, der Damm. Sogar das Mesenchym, das als Sphinkter der Kloake fungiert und die künftige Muskelschicht des Beckenbodens darstellt, nimmt Teil an der Teilung: Dorsal entsteht der M. sphincter ani externus und ventral der M. transversus perinei superficialisMusculus(-i):transversus perinei superficialis, der M. bulbospongiosusMusculus(-i):bulbospongiosus und der M. ischiocavernosusMusculus(-i):ischiocavernosus. Ihr Ursprung aus einer gemeinsamen Anlage bedingt die gleiche Versorgung durch den N. pudendus.

Merke

Aus der KloakeKloake, dem distalen Ende des entodermalen Darmrohrs, entstehen Teile des Verdauungs- und des Urogenitalsystems.

Klinik

Fehlbildungen des Enddarms

Ein großer Teil der Fehlbildungen:EnddarmFehlbildungen Enddarm:Fehlbildungendes Enddarms geht auf die unvollständige Trennung der Kloake durch das Septum urorectale zurück. Es resultieren verschiedene Formen des gemeinsamen Ausgangs von Harn-, Geschlechts- und Stuhlwegen.
Außen um die Membran herum, die den Enddarm noch gegen die Umgebung verschließt, bilden sich die AnalfaltenAnalfalten als ringförmiger Wulst heraus. Sie bestehen aus proliferierendem Mesenchym, das von einer Schicht Ektoderm bedeckt wird. Der Raum, den sie umschließen, nennt sich AnalgrubeAnalgrube (Abb. 14.12). Wenn am Ende der 8. Woche die Membran zerreißt, entsteht aus der Analgrube das letzte Drittel des definitiven Analkanals.

Klinik

Analagenesie

Dieser komplizierte Vorgang des frontalen Aufeinandertreffens von „äußerem“ und „inneren“ Analkanal kann fehlerhaft verlaufen oder auch gar nicht funktionieren: Man spricht von der AnalagenesieAnalagenesie, wenn das Rektum blind im Körper endet und nicht auf die Analgrube trifft. Manchmal wählt der Enddarm auch einen anderen Ausgang und mündet z. B. im Bereich des Damms oder in die Urethra bzw. Vagina.
Ein Beleg dieser Entstehung des Analkanals aus zwei verschiedenen Richtungen ist die Blut- und NervenversorgungAnalkanal:Blut- und Nervenversorgung:
  • Für die oberen zwei Drittel (das sind ungefähr 2,5 cm) sind die Arteria bzw. Vena mesenterica inferiorArteria(-ae):mesenterica inferior Vena(-ae):mesenterica inferiormit ihren Ästen (A. und V. rectalis superiorVena(-ae):rectalis superior) und das vegetative Nervensystem zuständig.

  • Für das untere Drittel (ca. 1,5 cm) sind es die Arteria und Vena pudenda internaArteria(-ae):pudenda interna Vena(-ae):pudenda internaund die Aa. und Vv. rectales inferioresArteria(-ae):rectales inferiores Vena(-ae):rectales inferioressowie der N. pudendus.

Auch in den Lymphabflusswegen unterscheiden sich beide Teile. Der histologisch wichtige Übergang vom Zylinderepithel des Darms (Entoderm!) zum Plattenepithel des Afters (Ektoderm!) an der Linea anocutaneaLinea:anocutanea liegt allerdings etwas distal der Versorgungsgrenze.
Zur Geburt ist der Enddarm gefüllt mit MekoniumMekonium, welches innerhalb der ersten 24 Stunden ausgeschieden wird. Dieser erste Darminhalt besteht aus Amnionflüssigkeit, Epithelzellen, Lanugohaaren, Drüsensekret und Fruchtschmiere. Durch einen hohen Anteil an Gallefarbstoffen ist er dunkelgrün bis schwarz gefärbt, was ihm den Namen „Kindspech“ eingebracht hat.

Pankreas

Die Entwicklung des Pankreas nimmt ihren Ausgang ebenfalls vom Darmrohr. Ungefähr am 26. Tag bildet sich dorsal eine PankreasknospePankreasknospen, die langsam in das dorsale Mesenterium einwächst. In dieser entodermalen Ausstülpung entsteht ein verzweigtes Gangsystem mit offener Verbindung zum Darm, an dessen jeweiligen Enden kleine Erweiterungen (Azini:PankreasAziniPankreas:Azini) die spätere Läppchengliederung erahnen lassen.
Wenige Tage später entwickelt sich ventral – dort, wo auch der Ductus choledochusDuctus:choledochus in den Darm mündet – eine zweite Knospe, die ins ventrale Mesenterium vorstößt. Somit liegt das Pankreas zunächst (primär!) intraperitoneal (Abb. 14.13).

Merke

Zwei Pankreasknospen im entodermalen Epithel des kaudalen Vorderdarms:

  • dorsale Anlage: größer, früher, im dorsalen Mesenterium:dorsaleMesenterium Mesenterium:ventrale

  • ventrale Anlage: kleiner, später, im ventralen Mesenterium.

Nach Ausbildung der beiden Pankreasanlagen dreht sich der Magen im Uhrzeigersinn. Mit ihm dreht sich der proximale Darm, an dem das Pankreas hängt.
So vereinigen sich in der 7. Woche die kleine ventrale Anlage – sie bildet den Processus uncinatus undProcessus:uncinatus und einen Teil des Caput pancreatisCaput:pancreatis – mit der großen dorsalen Anlage. Aus ihr entstehen das restliche Caput sowie CorpusCorpus(-ora):pancreatis und Cauda pancreatisCauda:pancreatis im linken Oberbauch. Sie verschmelzen so vollständig miteinander, dass schon nach kurzer Zeit nichts mehr von den getrennten Anlagen zu bemerken ist.

Merke

Im Zusammenhang mit der Magendrehung verschmelzen beide Pankreasanlagen.

  • ventrale Anlage → Proc. uncinatus, Teil des Caput pancreatis

  • dorsale Anlage → restliches Caput, Corpus und Cauda pancreatis.

Klinik

Pankreasfehlbildungen

Gelegentlich passiert es, dass die beiden Anlagen doch nicht miteinander verschmelzen und stattdessen zwei getrennte Bauchspeicheldrüsen bestehen bleiben. Drehen sie sich (z. B. in Verbindung mit einer Malrotation des Darms) in die entgegengesetzte Richtung, schließen sie das Duodenum und die Vena portae zwischen sich ein: Pancreas Pancreas:anulareanulare. Dies kann ohne spürbare Beeinträchtigung für den Betroffenen bleiben, kann aber auch zu einer Duodenalstenose und in der Folge zu schweren Obstruktionen führen.
Manchmal geben auch die Ausführungsgänge einen Hinweis auf die Entstehung der Bauchspeicheldrüse aus zwei Knospen: Bei 90 % der Bevölkerung verschmelzen sie zu einem gemeinsamen Gang, der mit dem Ductus choledochusDuctus:choledochus über die Papilla duodeni majorPapilla:duodeni major in den Zwölffingerdarm mündet. Bei den verbleibenden 10 % findet sich ein Ductus Ductus:pancreaticus accessoriusaccessoriusDuctus:pancreaticus accessorius, der dann häufig über eine Papilla duodeni minorPapilla:duodeni minor Eingang in den Verdauungskanal findet und ein harmloses Überbleibsel der dorsalen Pankreasanlage darstellt.
Das vereinte Pankreas breitet sich in der Bucht des c-förmig gebogenen Duodenums aus und bildet dort die hintere Begrenzung der Bursa omentalis. Sein Serosaüberzug verwächst mit der dorsalen Leibeswand, sodass das Pankreas schließlich (sekundär!) retroperitoneal zu liegen kommt.
Mit dem äußerlichen Wachstum gehen auch innere Veränderungen einher: Bindegewebe aus dem umgebenden splanchnischen Mesenchym wandert ein, die Ausführungsgänge verzweigen sich weiter in Tubuli, an deren Enden kleine Drüsenläppchen für die Produktion des Bauchspeichels sorgen. Einzelne Zellgruppen schlagen einen anderen Weg ein und vereinigen sich zu Langerhans-Inseln. Diese verlieren die Verbindung zum Ausführungsgangsystem und sind ab der 20. Woche als endokrine A-, B- und D-Zellen für die Bildung von Insulin, GlukagonGlukagon und SomatostatinSomatostatin zuständig.

Klinik

Pankreasektopien

Ektopes Pankreasgewebe:ektopesPankreasgewebe kommt gelegentlich in Magen, Darm oder dem möglicherweise vorhandene Meckel-Divertikel vor. Es hat keine pathogene Bedeutung.

Leber

Eine erstaunliche Eigenschaft der adulten LeberLeber ist, dass sie sich wie kaum ein anderes Organ regenerieren kann. Zu Transplantationszwecken z. B. kann man die Hälfte des Gewebes entnehmen und innerhalb von Monaten haben beide, Spender und Empfänger, wieder eine vollständige Leber! Diese Wachstumsfreude ist schon früh ausgeprägt: In der 9. Entwicklungswoche bringt es das Organ auf 10 % des Körpergewichts. Zur Geburt sind es immerhin noch 5 %. Das Normalgewicht der Leber eines Erwachsenen beträgt 1,5–2 kg.
Ausgangsstruktur der Leber ist das entodermale Darmrohr. An ihm entsteht in der 3. Woche das so genannte LeberfeldLeberfeld, und zwar dort, wo später der Ductus choledochus einmünden wird, also im zukünftigen Duodenum. Das Leberfeld formt sich zur Leberbucht, schließlich zur LeberknospeLeberknospe und wächst als solche in das umgebende splanchnische Mesoderm ein.

Klinik

Störungen der Leberanlage

Ohne die Leberknospe kann keine Leber entstehen. Die Leberagenesie/-aplasieLeberagenesie ist häufig verbunden mit Fehlbildungen des Herzens. Bei der Aplasie fehlt nur ein Leberlappen, meist der linke. Seine Funktion kann durch das restliche Lebergewebe oft vollständig übernommen werden.
Das splanchnische Mesoderm liegt in Form einer Platte horizontal zwischen Perikardhöhle und Dottersackstiel und nennt sich Septum transversumSeptum:transversum. Es spielt eine wichtige Rolle bei der Entstehung von Zwerchfell und Mesogastrium ventrale (Kap. 20.5).
Die Leberknospe verlängert und verzweigt sich in zwei neue Knospen, von denen die obere zur Pars hepaticaPars:hepatica, der zukünftigen Leber, die untere zur Pars cysticaPars:cystica, der Gallenblase, wird.
In der Pars hepatica formieren sich die Epithelzellen in Strängen, welche sich kanalisieren, miteinander in Verbindung treten und das Grundgerüst aus HepatozytenHepatozyten und intrahepatischen GallengängenGallengänge:intrahepatische bilden. Dazwischen schiebt sich Mesenchym aus dem Septum transversum. In ihrem Wachstum treffen die Zellstränge der Leberknospe auch auf die großen Blutgefäße – V. umbilicalis, die Nabelvene und Vv. omphalomesentericae, die Dottersackvenen – und eröffnen diese. Der Vorgang geht mit der Ausbildung der LebersinusoideSinusoide:Leber Lebersinusoideeinher: Die Venen werden quasi von der Leber „einverleibt“ und in das organeigene Gefäßsystem integriert.
Während der Fetalzeit ist die LeberLeber:Blutbildung Blutbildung:Lebermit ihrer späteren Hauptaufgabe als größtem Stoffwechselorgan nicht restlos ausgelastet, und kann zusätzlich noch für die Blutbildung sorgen. Dazu wandern um die 6. Woche hämatopoetische Zellen ein, welche sich in Inseln formieren und außerhalb der Gefäße zu roten und weißen Blutkörperchen reifen. Diese gelangen über die Sinusoide in den Kreislauf. Die Leber löst damit den Dottersack ab, der bis zu dieser Zeit für die Blutbildung verantwortlich war. Sie selbst erreicht im 6. Monat ihre höchste Aktivität, um anschließend diese Aufgabe nach und nach dem Knochenmark zu überlassen, welches zum Zeitpunkt der Geburt die Blutbildung vollständig übernommen hat.

Merke

Die Blutbildung erfolgt zuerst in der Dottersackwand, dann in der Leber und schließlich im Knochenmark.

Zwischen der 10. und 12. Woche beginnt die Leber mit der Bildung von Leber:GerinnungsfaktorenGerinnungsfaktorenGerinnungsfaktoren:Leber. Etwa einen Monat später setzt die Sekretion von GalleGalle ein. Die Galle fließt durch die Gallekanälchen in den Gallegang – Ductus hepaticusDuctus:hepaticus – welcher sich mit dem Ductus cysticusDuctus:cysticus aus der Gallenblase zum Ductus choledochusDuctus:choledochus vereinigt. Dieser wiederum mündet in das Duodenum (zunächst ventral, nach der allgemeinen Darm- und Magendrehung dann dorsal, Kap. 14.2) und stellt den Stiel der ehemaligen Leberknospe dar.

Klinik

Anomalien des Gallengangsystems

Variationen des Gangsystems von Leber und Gallenblase sind häufig und meist ohne klinische Bedeutung. Manchmal münden zwei oder mehr Gallegänge in das Duodenum. Kritisch ist es, wenn gar kein Gang angelegt wird oder wenn er durch proliferierendes Gewebe geschlossen und dann nicht wieder rekanalisiert wird. In diesem Fall muss chirurgisch eingegriffen werden.
Wahrscheinlich geschieht es aus Platzgründen – links liegt der Magen, weiter oben auch das Herz –, dass sich die Leber stärker nach rechts ausdehnt und der Lobus hepaticus dexterLobus:hepaticus dexter in seiner Größe dominiert. Der äußerlichen Aufteilung in den rechten und linken Leberlappen entspricht innerlich die Versorgung durch jeweils einen Hauptast der A. hepatica propriaArteria(-ae):hepatica propria, der V. portaeVena(-ae):portae und des Ductus choledochusDuctus:choledochus. Die zwei kleinen Lappen – Lobus caudatusLobus:caudatus und Lobus quadratus – werden entwicklungsgeschichtlich und nach ihrer Versorgung dem linken Leberlappen (Lobus sinisterLobus:hepaticus sinister) zugeordnet.
Durch das Hineinwachsen der Leber in das Septum transversum bekommt sie eine direkte Beziehung zum Zwerchfell und zum Mesogastrium ventrale. Als Area nudaArea nuda:Leber wird jene Fläche bezeichnet, die mit dem Diaphragma verwachsen ist und als einziger Oberflächenabschnitt der Leber keinen Peritonealüberzug besitzt.
Zwischen Leber und Magen spannt sich das Omentum minus aus – sozusagen der dorsale Anteil des ventralen Mesogastriums oder auch das Mesohepaticum dorsaleMesohepaticum:dorsale. Zwischen Leber und vorderer Bauchwand befindet sich als Verdichtung des Mesohepaticum ventraleMesohepaticum:ventrale das Lig. falciforme, welches die Umbilikalvene enthält.

Gallenblase

GallenblaseDie Pars cysticaPars:cystica, die kleinere Abzweigung aus der Leberknospe, entwickelt sich weiter zum Ductus cysticusDuctus:cysticus und zur Gallenblase. Das geschieht, indem der zunächst solide Zellstrang in der 7. Woche ein Lumen bekommt, das sich im proximalen Ende sackförmig erweitert und etwa ab der 13. Woche Gallensaft aus der Leber aufnimmt und speichert. Als Farbstoff enthält die GalleGalle:Biliverdin Biliverdin:Gallevor allem das Biliverdin aus dem Abbau alter Erythrozyten, welches für die charakteristische dunkelgrüne Färbung des MekoniumsMekonium („Kindspech“) verantwortlich ist.

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