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B978-3-437-41397-1.00002-X

10.1016/B978-3-437-41397-1.00002-X

978-3-437-41397-1

Abb. 2.1

[L253]

Eukaryontenzelle

Abb. 2.2

[L106]

Zellmembran mit Membranproteinen und Glykokalix

Abb. 2.3

[L253]

Zellkern und endoplasmatisches Retikulum

Abb. 2.4

[L190]

Struktur des Mitochondriums und einige Stoffwechselwege, die ihr am Ende dieses Buchs hoffentlich im Schlaf beherrschen werdet!

Abb. 2.5

[L231]

Endoplasmatisches Retikulum

Abb. 2.6

[L253]

Golgi-Apparat

Abb. 2.7

[L253]

Lysosomen

Grundstruktur der Zelle

  • 2.1

    Allgemeines45

  • 2.2

    Zellmembran46

  • 2.3

    Organellen49

  • 2.4

    Zytoskelett57

  • 2.5

    Zellkontakte57

  • 2.6

    Übungen58

In diesem Kapitel wollen wir uns mit dem Aufbau der menschlichen ZelleZelle befassen, sodass ihr euch besser vorstellen könnt, wo sich die Prozesse, auf die wir in den weiteren Kapiteln zu sprechen kommen, abspielen. Solltet ihr aber vor eurer Biochemieprüfung in Zeitnot geraten, könnt ihr dieses Kapitel überspringen, da die besprochenen Inhalte v. a. im Rahmen der Biologie abgeprüft werden, und euch direkt z. B. den wichtigen Stoffwechselwegen widmen. Die notwendigen zellbiologischen Grundlagen werden auch in den jeweiligen Kapiteln noch einmal wiederholt, sodass ihr nicht befürchten müsst, etwas nicht zu verstehen. Falls ihr aber eine etwas strukturiertere Einführung in den Aufbau unserer Zellen haben wollt, lest einfach weiter!

Allgemeines

Zellen sind die kleinsten Einheiten des Lebens, denn sie besitzen einen eigenen Stoffwechsel und können sich selbst vermehren (reproduzieren). Zellen bestehen aus einem wässrigen Medium, dem ZytoplasmaZytoplasma, in dem viele kleine OrganellenOrganellen mit bestimmten Funktionen schwimmen.

Für Ahnungslose

Was sind Organellen? Organellen sind für Zellen das, was für den Menschen die Organe sind – kleinere Bestandteile, die eine oder mehrere Funktionen erfüllen.

In der Biochemie befassen wir uns vor allem mit den Zellen des Menschen, der zu den Eukaryonten gehört. Die Zellen der EukaryontenEukaryonten zeichnen sich dadurch aus, dass sie einen Zellkern besitzen (Abb. 2.1). Neben den Menschen zählen auch andere mehrzellige Organismen wie Pflanzen sowie die Pilze zu den Eukaryonten.
Den Eukaryonten gegenübergestellt sind die Prokaryonten, die ohne Zellkern auskommen und im Allgemeinen simpler aufgebaut sind als die Zellen von Eukaryonten. Die wichtigsten ProkaryontenProkaryonten sind die Bakterien, die euch allerdings nur im letzten Kapitel dieses Buchs kurz begegnen werden.

Lerntipp

Um sich unbekannte Begriffe herzuleiten, ist es hilfreich, sich ein paar Wortbestandteile einzuprägen, die euch immer wieder begegnen werden:

„Pro“ bedeutet so viel wie „vor“. Alles mit „kary“ hat etwas mit dem Zellkern zu tun und „zyto“ sagt uns, dass es um Zellen geht. „Prokaryozyten“ sind folglich Zellen, die „vor einem Kern“ sind, sprich: keinen Kern besitzen. Prokaryonten sind passenderweise in der Evolution auch vor den Eukaryonten entstanden.

Zellmembran

Bereits im letzten Kapitel (Kap. 1) haben wir mehrmals von der Membran, die unsere Zellen umgibt – der ZellmembranZellmembran – , gehört, die unsere Zelle zusammenhält und gegenüber ihrer Umgebung abgrenzt.
Auch innerhalb der Zelle spielen Membranen eine Rolle: Wenn z. B. für eine chemische Reaktion hohe Konzentrationen eines bestimmten Stoffes notwendig sind, ist ein abgegrenzter Raum innerhalb der Zelle notwendig, in dem dieser Stoff angereichert werden kann. Die Unterteilung der Zelle in eben diese Räume, die auch KompartimenteKompartiment bzw. Organellen genannt werden, ist ebenfalls Aufgabe der Membranen. Da sowohl die äußere Zellmembran als auch die inneren Membranen, welche die Zelle weiter unterteilen, ähnlich aufgebaut sind und nach demselben Prinzip „funktionieren“, spricht man auch von biologischen Einheitsmembranen.

Achtung

Die Zellen von Tieren besitzen Zellmembranen und keine Zellwände! Gerade in mündlichen Prüfungen sollte man aufpassen, dass man hier nicht durcheinanderkommt. ZellwändeZellwand gibt es bei Pflanzen und einigen Bakterienarten. Dabei unterscheiden sie sich in ihrem Aufbau deutlich von Zellmembranen. Sie werden oft als wesentlich starrer beschrieben. Diese Eigenschaft ist allerdings nicht nur auf die Struktur der Zellwand, sondern auch auf den hydrostatischen Druck im Inneren der Zelle zurückzuführen.

Aufbau

Die wichtigsten Grundbausteine von ZellmembranenZellmembranAufbau sind PhospholipidePhospholipide, über deren Aufbau ihr mittlerweile ziemlich gut Bescheid wisst. Um zu verstehen, wie sich Phospholipide zur Zellmembran anordnen, muss man aber keine komplexen Strukturformeln kennen, sondern sich v. a. klarmachen, dass Phospholipide amphiphil sind:
  • Sie besitzen einen hydrophoben/lipophilen, unpolaren Teil (die Kohlenwasserstoffkette der Fettsäuren).

  • Sie besitzen einen hydrophilen/lipophoben, polaren Teil (die Kopfgruppe mit Phosphat).

Wie ordnen sich nun die Phospholipide an, wenn sie eine Zellmembran bilden? Dazu muss man sich zuallererst klarmachen, dass der wichtigste Bestandteil des Zytoplasmas Wasser ist. Wir wissen, dass die Phospholipide eine hydrophile Domäne (die polare Kopfgruppe mit dem Phosphatrest) besitzen. Diese wird sich entsprechend dem Wasser zuwenden und mit ihm ggf. sogar Wasserstoffbrückenbindungen ausbilden. Die hydrophoben Domänen stehen allerdings vor einem Problem: Da sie quasi komplett von Wasser umgeben sind, haben sie keine Möglichkeit, den Kontakt zum Wasser zu vermeiden … es sei denn, sie lagern sich zusammen. Wenn sich zwei Phospholipide so anordnen, dass ihre hydrophoben Schwänze zueinander ausgerichtet sind, reduziert sich die Kontaktfläche der hydrophoben Domänen zum Wasser schon mal ein wenig. Wenn nun auch noch benachbarte Phospholipide mitmachen, verringert sich die Kontaktfläche weiter.
Auf diese Weise entsteht eine Doppelschicht (Bilayer)ZellmembranDoppelschicht (Bilayer) – das Grundgerüst der biologischen Einheitsmembranen (Abb. 2.2).

Für die Klausur

Die Phospholipide halten aufgrund von hydrophoben Wechselwirkungen zusammen. Diese Anziehungskräfte sind natürlich nicht so stark wie z. B. kovalente Bindungen, sodass die Phospholipide aneinander vorbeigleiten können. Man spricht von lateraler DiffusionDiffusionlaterale.

Fluidität

Auch dieser ZellmembranFluiditätAbschnitt sollte sich euch dank eurer frisch erworbenen biochemischen Kenntnisse relativ leicht erschließen:
Wir haben gelernt, dass aufgrund der vergleichsweise schwachen Anziehungskräfte zwischen den einzelnen Phospholipiden laterale DiffusionDiffusionlaterale möglich ist. Das Ausmaß der lateralen Diffusion ist dabei von einigen Faktoren abhängig, von denen ihr mal gehört haben solltet:
Steigt die Umgebungstemperatur, schwingen die Teilchen stärker und gleiten vermehrt aneinander vorbei.
Die FettsäurenFettsäurenZellmembranFettsäuren, die den unpolaren Teil der Phospholipide bilden, beeinflussen die Viskosität der Membran stark. Ihr erinnert euch vielleicht noch daran, dass die Van-der-Waals-KräfteVan-der-Waals-KräfteZellmembranVan-der-Waals-Kräfte zwischen großen Molekülen stärker sind. Entsprechend sind Zellmembranen, in denen viele langkettige Fettsäuren vorkommen, viskoser (also von geringerer Fluidität) als andere.
Bei FettsäurenFettsäurenungesättigte mit Doppelbindungen, also ungesättigten Fettsäuren, spielt die Konfiguration der Doppelbindung eine wichtige Rolle. In der Natur vorkommende Fettsäuren sind normalerweise cis- bzw. Z-konfiguriert. Diese Konfiguration sorgt für einen „Knick“ in der Struktur der Fettsäure (Wenn ihr Probleme habt, euch das vorzustellen, solltet ihr einmal im Internet nach der Strukturformel einer ungesättigten Fettsäure, wie etwa der Ölsäure, suchen). Ihr könnt euch sicher vorstellen, dass Phospholipide mit diesen sperrigen Fettsäuren nicht ganz so dicht aneinandergepackt werden können. Entsprechend bilden sich zwischen ungesättigten Fettsäuren weniger Van-der-Waals-Brücken aus, was zu einer hohen Fluidität führt.
Die Rolle des CholesterinsCholesterinZellmembranCholesterin bei der Membranfluidität kann etwas verwirrend sein: Einerseits ist es ein essenzieller Bestandteil von sogenannten „Lipid-RaftsLipid-Rafts“ (Lipidflöße), also von Bereichen, die – verglichen mit dem Rest der Zellmembran – eher dicht gepackt sind, und kann bei hohen Temperaturen den Schmelzpunkt der Membran erhöhen. Andererseits ist es bei kalten Temperaturen in der Lage, den Schmelzpunkt der Membran zu verringern. Merkt euch am besten, dass Cholesterin als Fluiditätsregulator bestrebt ist, die Fluidität der Zellmembran zu gewährleisten … sprich, sie geschmeidig zu halten.

Rund um Membranproteine

Aus dem, was wir bisher zu Zellmembranen gelernt haben, ergibt sich ein Problem: Die Zellmembran besteht aus Phospholipiden, wobei sich die hydrophoben Schwänze zusammenlagern. Da sich aber hydrophile Stoffe nur in anderen hydrophilen Stoffen lösen, würde die Zellmembran für sämtliche hydrophilen Moleküle (also auch Wasser) eine unüberwindbare Barriere darstellen, was im Hinblick auf den Stoffwechsel unserer Zelle ziemlich unpraktisch wäre.
Abhilfe schaffen Proteine, die z. B. Tunnel bilden und so hydrophilen Stoffen helfen, die Membran zu passieren. Solche Proteine erstrecken sich von der einen Seite der Membran auf die andere und werden deshalb als integrale MembranproteineZellmembranMembranproteineMembranproteineintegrale oder Transmembranproteine bezeichnet. Ein Beispiel für TransmembranproteineTransmembranproteine sind die AquaporineAquaporine, durch die Wassermoleküle die Zellmembran überwinden können.
Membranproteine können aber auch andere Funktionen wahrnehmen. Manche membranständigen Enzyme sind an Stoffwechselschritten beteiligt, andere Proteine dienen als Verankerung für Elemente des Zytoskeletts. Solche Proteine durchdringen oftmals nicht die gesamte Membran, sondern sitzen nur an einer Seite. Man bezeichnet sie entsprechend als periphere MembranproteineMembranproteineperiphere.
Übrigens: Das Modell einer Zellmembran, die aus vergleichsweise ortsständigen Proteinen und verschieblichen Phospholipiden besteht, wird als Fluid-Mosaik-ModellZellmembranFluid-Mosaik-ModellFluid-Mosaik-Modell bezeichnet.

Für die Klausur

Wie kann ein Protein, das in erster Linie hydrophile Eigenschaften hat, im hydrophoben Bereich der Plasmamembran verankert werden? Ganz einfach: Man verknüpft das Protein mit einem hydrophoben Anker. Dies kann z. B. ein Fettsäure- oder ein Isopren-Rest sein. Alternativ gibt es Glykosylphosphatidylinositol-(GPI-)AnkerGlykosylphosphatidylinositol-Anker. Diese Namen solltet ihr im Hinblick auf das Physikum kennen.

Neben ganz normalen Proteinen und Lipiden kommen auch GlykoproteineGlykoproteineZellmembranZellmembranGlykoproteine und GlykolipideGlykolipideZellmembranZellmembranGlykolipide in Zellmembranen vor (Abb. 2.2). Deren Zucker sind sozusagen die Visitenkarte der Zelle. Auf diese Weise gibt sie sich anderen Zellen zu erkennen, wie etwa denen des Immunsystems. Mit dieser Information solltet ihr euch auch merken können, dass die Zucker immer im äußeren Blatt der Zellmembran verankert sind. Schließlich wäre es sinnlos, wenn sich die Zelle „nach innen“ zu erkennen gäbe.
Die Gesamtheit aller Zuckerreste auf der extrazellulären Seite der Zellmembran nennt man Glykokalix (Abb. 2.2).ZellmembranGlykokalixGlykokalix

Organellen

Damit wir wirklich verstehen, was in der Zelle passiert, müssen wir einen Blick auf ihre Bestandteile werfen.

Zytoplasma

Dass es sich beim Zytoplasma um eine wässrige Lösung handelt, welche die Organellen umgibt, haben wir bereits gelernt.
Das ZytoplasmaZytoplasma ist aber nicht nur Füllmaterial, sondern bietet Raum für eine Vielzahl chemischer Reaktionen – von der Synthese einiger Aminosäuren über Gluconeogenese bis hin zur Glykolyse. Aber auch als Speicherort ist das Zytoplasma von Bedeutung. Ihr solltet euch auf jeden Fall merken, dass hier überschüssige Glucose als Glykogen gelagert wird.

Nucleus und Nucleolus

Im ZellkernZellkern (NucleusNucleus) findet sich ein Großteil unserer Erbinformation. Da diese quasi die Bauanleitung für unsere Organellen und Enzyme darstellt, genießt sie einen besonderen Schutz und schwimmt nicht frei im Zytoplasma (zumindest bei Eukaryonten). Der Zellkern, der sie beherbergt, ist sogar von einer Doppelmembran (also zwei Phospholipid-Doppelschichten) umgeben, die das sogenannte KaryoplasmaKaryoplasma umschließen.
Im Karyoplasma findet sich unsere Erbinformation in Form der Chromosomen. Die Substanz, aus der die ChromosomenChromosomen bestehen, wird ChromatinChromatin genannt. Chromatin ist der Sammelbegriff für die DNA und die Proteine, die mit ihr assoziiert sind. Die äußere Kernmembran geht nahtlos in das endoplasmatische Retikulum über (Abb. 2.3). Der inneren Membran liegt von innen die KernlaminaKernlamina an.
Natürlich muss es auch die Möglichkeit geben, dass Stoffe vom Zytoplasma in den Kern gelangen und umgekehrt. Dafür gibt es einerseits KernporenKernporen, andererseits spezielle Proteinkomplexe, die ImportineImportine genannt werden, um größere Moleküle wie etwa HistoneHistone, mit denen wir uns noch befassen werden, in den Kern zu schleusen.

Achtung

Im Zellkern kommen zwar Proteine vor, diese werden aber, wie alle anderen auch, im Zytoplasma synthetisiert und nicht etwa im Kern. Damit sie auch tatsächlich in den Kern gelangen, enthalten diese Proteine eine kurze Aminosäurensequenz, die Nuclear Localization SignalNuclear Localization Signal (NLS) genannt wird. Das NLS wird von einem Protein mit dem passenden Namen Importin gebunden und der so entstandene Komplex wandert in den Kern.

Wenn man gefärbte Zellen im Lichtmikroskop beobachtet, fällt einem im Zellkern eine Struktur auf, die vergleichsweise auffällig angefärbt ist. Je nach Gewebe- bzw. Zelltyp ist diese Anfärbbarkeit mehr oder weniger ausgeprägt. Die gefärbte Struktur wird Kernkörperchen oder NucleolusNucleolus genannt. Auch wenn es vielleicht so aussieht, ist der Nucleolus nicht klar vom restlichen Kern abgegrenzt. Er wird von Abschnitten der Chromosomen gebildet, die Nucleolus Organizer Regions (NOR)Nucleolus Organizer Regions heißen. NORs finden sich nur auf den ChromosomenChromosomenakrozentrische 13, 14, 15, 21 und 22 (merken!), die zu den sogenannten akrozentrischen Chromosomen zählen.
Was macht der Nucleolus? Wir werden in diesem Kapitel noch die RibosomenRibosom kennenlernen, welche die zentrale Rolle bei der Herstellung von Proteinen in unserer Zelle spielen. Diese Ribosomen bestehen u. a. aus ribosomaler RNA (rRNA) undRNAribosomale genau diese rRNA wird im Nucleolus transkribiert (also von den jeweiligen DNA-Abschnitten abgelesen). Da Ribosomen zur Herstellung von Proteinen benötigt werden, finden sich in stoffwechselaktiven Zellen, die große Mengen von Proteinen herstellen, viele Ribosomen. Entsprechend ist der Bedarf an rRNA hoch, sodass es sogar mehrere Nucleoli geben kann, in denen die rRNA synthetisiert wird.

Mitochondrien

Sicher habt ihr bereits von den Kraftwerken der Zelle gehört, in denen ein Großteil des ATPs, das die Zelle für ihren Alltag benötigt, hergestellt wird. Da Energie in Form von ATP für Zellen ziemlich wichtig ist, kann man sich denken, dass MitochondrienMitochondrium in fast allen eukaryontischen Zellen vorkommen. In fast allen? Erythrozyten besitzen keine Mitochondrien. Warum nicht? Erythrozyten sind voll und ganz auf Sauerstofftransport spezialisiert (Kap. 7.1.1). Da sie sonst keine wesentlichen Funktionen ausüben, wurde alles, was diesem Zweck nicht dienlich ist, wegrationalisiert. Entsprechend fehlen nicht nur Mitochondrien, sondern auch Kern oder Ribosomen. Böse Zungen unterstellen dem Erythrozyten sogar, er sei keine Zelle, sondern nur ein hämoglobingefüllter Sack.
Merkt euch in jedem Fall, dass viele Mitochondrien darauf hindeuten, dass die Zelle, die ihr gerade mikroskopiert, einen hohen Bedarf an ATP hat. Ein klassisches Beispiel wären natürlich die Muskelzellen.
Wie ist ein Mitochondrium aufgebaut? Ganz grob besitzen Mitochondrien eine Doppelmembran, die einen Raum umschließt, den man Matrix nennt. Zwischen innerer und äußerer Membran findet sich der Intermembranraum und die innere Membran ist stark gefaltet (Abb. 2.4). Anhand dieser Auffaltung unterscheidet man zwei bzw. drei Typen von MitochondrienMitochondriumTypen:
  • Mitochondrien vom Cristae-Typ: Dieser Typ findet sich bei den meisten Mitochondrien in stoffwechselaktiven Geweben. Die innere Membran weist hier flächige, blattförmige Einstülpungen auf.

  • Mitochondrien von Tubulus-Typ: Diese Mitochondrien finden sich vor allem in Zellen, die Steroidhormone synthetisieren. Die innere Membran bildet hier röhrenartige Strukturen aus.

  • Mitochondrien vom Sacculus-Typ: Diese Mitochondrien finden sich ausschließlich in der Zona glomerulosa der Nebennierenrinde. Oftmals wird der Sacculus-Typ bei der Besprechung der Mitochondrien gar nicht erwähnt.

Lerntipp

Denkt an die 3 Ts:

Tubulus-Typ für Testo!

Mitochondrien vom Tubulus-Typ finden sich in Steroidhormon produzierenden Zellen.

Eventuell wundert ihr euch, warum das Mitochondrium über eine Doppelmembran verfügt. Die mögliche Antwort liefert die EndosymbiontentheorieMitochondriumEndosymbiontentheorie:
Die EndosymbiontentheorieEndosymbiontentheorie besagt, dass Mitochondrien früher eigenständige Prokaryonten waren. Der eigenständige Prokaryont wurde aber von einem anderen Prokaryonten durch Phagozytose aufgenommen. Es entstand eine innere Symbiose (daher Endosymbiontentheorie), von der beide Zellen profitierten. Die innere der beiden Membranen stammt dabei vom phagozytierten Prokaryonten, die andere wurde ihm von der Wirtszelle bei der Phagozytose „verpasst“. Man könnte sich nun fragen:
Unterscheiden sich innere und äußere Membran in ihrer Zusammensetzung?
Ja, und diese Unterscheidung ist sogar hochgradig physikumsrelevant! Die innere Membran enthält CardiolipinCardiolipinMitochondriumCardiolipin, das sonst in den Zellen unseres Körpers nicht vorkommt. Dafür fehlt ihr das Cholesterin, das sich wiederum in allen anderen Membranen findet. Der unterschiedliche Aufbau erklärt auch, warum es für viele Stoffe nicht ganz einfach ist, die innere Membran zu passieren. Hierfür sind oft spezielle Shuttles und Transporter notwendig (Kap. 4.7.4), wohingegen die äußere Membran dank eingebauter Porine vergleichsweise leicht durchquert werden kann.

Für Ahnungslose

Kommt der Name Cardiolipin von „Herz“? Ja, aber bitte nicht falsch verstehen! Cardiolipin heißt so, weil es zuerst aus dem Herz isoliert wurde. Das bedeutet aber nicht, dass es nur dort vorkommt. Vielmehr findet es sich, wie bereits gesagt, in der inneren Mitochondrienmembran. Und da in unserem Körper alle Zellen außer den Erythrozyten über Mitochondrien verfügen, ist Cardiolipin folglich sehr weit verbreitet!

  • Was ist mit der DNA der phagozytierten Bakterie passiert? Die gibt es immer noch! Mitochondrien verfügen über eine eigene DNA, die wir im nächsten Kapitel genauer beleuchten werden.

  • Werden die Mitochondrien, wie andere Organellen auch, vor der Zellteilung (Mitose) vermehrt? Die Mitochondrien können sich unabhängig vom Zellzyklus (azyklisch) vermehren.

  • Gibt es noch andere Hinweise, dass Mitochondrien einmal Prokaryonten waren? Mitochondrien besitzen, wie auch die Zelle, in der sie vorkommen, RibosomenRibosom80S-. Während unsere eukaryontische Zelle in ihrem Zytoplasma sogenannte 80S-Ribosomen (was das bedeutet, erfahrt ihr später) besitzen, gibt es im Inneren der Mitochondrien 70S-Ribosomen. Wo findet man ebenfalls 70S-RibosomenRibosom70S-? Richtig, in Bakterien!

Außerdem gut zu wissen: Spermien enthalten zwar Mitochondrien, die bei der Befruchtung in der Regel jedoch nicht in die Eizelle gelangen (wenn doch, werden sie dort eliminiert). Folglich stammen alle Mitochondrien eines Kindes ausschließlich von seiner Mutter (maternaler Erbgang). Dies wird besonders bei genetischen Defekten, welche die mitochondriale DNA betreffen, wichtig.

Proteasom

Nach dem großen Thema Mitochondrium kommen wir nun zu einem Organell, über das man nicht ganz so viel wissen muss.
In einer Zelle fallen oft Proteine an, die nicht mehr gebraucht werden. Man könnte nun meinen, dass es sinnvoll wäre, diese ins Blut abzugeben und quasi zu entsorgen. Viel effizienter ist es allerdings, sie zu recyceln, und genau dafür gibt es im Zytoplasma das Proteasom. Damit ein Protein zum ProteasomProteasom gelangt, muss es zunächst mit einer Substanz markiert werden, die deutlich macht, wo es hingehen soll. Diese Substanz heißt UbiquitinUbiquitin. Innerhalb des Proteasoms wird das Protein in kleinere Peptidketten gespalten, die wiederum bis zu den einzelnen Aminosäuren abgebaut werden können. Aus den Aminosäuren können dann neue Proteine synthetisiert werden. Das Proteasom wird oft als tonnenförmig beschrieben, was schließlich gut zu seiner Funktion passt.

Ribosomen

Wir haben gelernt, dass die Aminosäuren, die beim Proteinabbau freiwerden, genutzt werden können, um neue Proteine zu synthetisieren. Das Organell, das für die Synthese von Proteinen zuständig ist, heißt Ribosom (Kap. 5.3.3).Ribosom Ribosomen bestehen selbst aus Proteinen und einer speziellen Sorte RNA, der ribosomalen RNA (rRNA). Man bezeichnet sie deshalb auch als RibonucleoproteineRibonucleoproteine.
RibosomenRibosomUntereinheiten bestehen aus zwei Untereinheiten, die dissoziiert im Zytoplasma vorliegen und sich nur dann zusammenlagern, wenn ein Protein synthetisiert werden soll. Man unterscheidet zwischen kleiner (40S) und großer (60S) Untereinheit. Beide Untereinheiten zusammen bilden dann das 80S-Ribosom.
Prokaryonten und Mitochondrien enthalten dagegen 70S-Ribosomen. Diese bestehen ebenfalls aus einer kleinen (30S) und einer großen (50S) Untereinheit.

Für Ahnungslose

Was hat es mit dem „S“ auf sich? Das S steht für Svedberg, die Einheit der Sedimentationskonstante. Diese Größe ist bei der Zentrifugation eines Teilchens wichtig. Merkt euch, dass sich die Sedimentationskonstanten von großer und kleiner Untereinheit nicht zur Sedimentationskonstante des gesamten Ribosoms addieren (40 + 60 ≠ 80)!

Besser: Denkt in 20er-Schritten!

  • Für die Ribosomen von Eukaryonten: 40, 60, 80

  • Für die Ribosomen von Prokaryonten und Mitochondrien: 30, 50, 70

Ribosomen müssen natürlich auch wissen, in welcher Reihenfolge sie Aminosäuren zu einem Protein zusammensetzen sollen (Kap. 5.3.4). Dafür gibt es in unserer Zelle RNAmessenger-sogenannte mRNAs, die gewissermaßen das „Kochrezept“ darstellen. An einer mRNA lagern sich beide Untereinheiten des Ribosoms zusammen und die Translation, also die Synthese der Polypeptidkette, beginnt. An einer mRNA können natürlich auch mehrere Proteine gleichzeitig arbeiten. Eine solche Perlenkette von mRNA und Ribosomen bezeichnet man als PolysomPolysom.

Endoplasmatisches Retikulum

Es gibt noch eine Vielzahl weiterer Prozesse, die in unseren Zellen ablaufen. Um die Substrate für diese Reaktionen in hohen Konzentrationen anreichern zu können, wäre es doch praktisch, wenn man die Reaktionen räumlich voneinander trennen könnte. Die Zelle besitzt dafür ein Membransystem, das große Teile der Zelle netzartig durchzieht und dabei Kanäle bildet, das endoplasmatische Retikulum (ER) (Abb. 2.5)endoplasmatisches Retikulum. Man unterscheidet ER, das mit Ribosomen besetzt ist und deshalb im elektronenmikroskopischen Bild rau (rough) aussieht (rER), und das glatte (smooth) ER ohne Ribosomen (sER).
Wir werden glattes und raues ER aufgrund der unterschiedlichen Funktionen getrennt besprechen. Ihr solltet aber wissen, dass glattes ER durch Anlagerung von Ribosomen zu rauem ER werden kann und umgekehrt. Übrigens ist das ER auch sonst sehr dynamisch. Verarbeitete Stoffe werden in Form von Vesikeln abgeschnürt, andere Stoffe werden importiert und die Membranen bilden permanent neue Lumina.
Glattes ER
Hier ist Faktenwissen gefragt! endoplasmatisches RetikulumglattesDie wichtigsten Funktionen des glatten ER sind:
  • Lipidsynthese: Dazu zählen einerseits die Synthese von Phospholipiden (die in jeder biologischen Membran gebraucht werden), andererseits auch die Synthese von Steroidhormonen. Entsprechend verfügen Gewebe, deren Zellen viele Steroidhormone produzieren (Hoden, Ovarien, Nebennierenrinde etc.), über vergleichsweise große Mengen an glattem ER.

  • Calciumspeicher: Diese Funktion ist vor allem in Muskelzellen wichtig (dort wird das endoplasmatische Retikulum auch sarkoplasmatisches Retikulum genannt). Soll eine Kontraktion ausgelöst werden, strömen Calcium-Ionen ins Zytosol, was über verschiedene Mechanismen zur Kontraktion führt.

  • Biotransformation: Die Biotransformation wird uns später in diesem Buch noch genauer begegnen. Grob gesagt geht es darum, Stoffe durch chemische Reaktionen in eine Form zu bringen, in der sie ausgeschieden werden können. Das glatte ER ist an diesem Prozess maßgeblich beteiligt, was vor allem daran liegt, dass es über ein Enzym namens Cytochrom P450 (CYP)Cytochrom P450 verfügt, das ihr in diesem Zusammenhang unbedingt kennen solltet! Entsprechend enthalten Zellen, die viel Biotransformation betreiben (Leber etc.), große Mengen an glattem ER. Die Menge an ER kann dabei sogar noch gesteigert werden (man spricht von Induktion), wenn die Zellen häufig mit bestimmten Substanzen in Kontakt kommen. Als wichtige Beispiele solltet ihr euch die Barbiturate (Pharmaka, die früher vor allem als Schlafmittel verwendet wurden) und Rifampicin (ein Antibiotikum, das CYP450 induziert) einprägen.

  • Kohlenhydratspeicher.

  • In der Leber übt das glatte ER noch eine weitere wichtige Funktion aus: In seiner Membran sitzt ein Enzym namens Glucose-6-phosphatase. Dieses spaltet, wie der Name erahnen lässt, Phosphatgruppen von Glucose-6-phosphat ab. Die entstehende Glucose kann die Hepatozyten verlassen und gelangt über das Blut dorthin, wo sie gebraucht wird.

Raues ER
Da das raue ER endoplasmatisches Retikulumrauesmit Ribosomen besetzt ist, kann man seine Aufgabe schon erahnen: die Synthese von Proteinen! Sowohl die Ribosomen, die frei im Zytoplasma schwimmen, als auch die Ribosomen des rauen ER sind in der Lage, Proteine zu synthetisieren. Dabei besteht eine klare Aufgabenteilung:
  • Die Ribosomen des rER synthetisieren sekretorische, lysosomale und Membranproteine.

  • Die Ribosomen des Zytosols stellen Proteine her, die letztlich im Zytosol verbleiben.

Für Ahnungslose

Was sind sekretorische, lysosomale und Membranproteine? Sekretorische ProteineProteinsekretorischesProteinlysosomalesProteinMembran- werden aus der Zelle exportiert (sezerniert). Lysosomale Proteine werden später ins Lysosom transportiert, wo sie, z. B. als Enzyme, verschiedenste Aufgaben erfüllen. Membranproteine werden in die Zellmembran eingebaut.

Aber woher weiß die Zelle, ob ein Protein am rauen ER synthetisiert werden soll? Gelangt eine mRNA ins Zytosol, lagern sich zwei ribosomale Untereinheiten zusammen und die TranslationTranslation (also die Übersetzung der Basenfolge in eine Aminosäurensequenz) beginnt. Die ersten Aminosäuren, die das Ribosom verknüpft, werden SignalpeptidSignalpeptid genannt. Warum? Weil sie ein Signal darstellen, das dazu führt, dass ein Molekül mit dem treffenden Namen SRP (Signal Recognition Particle) an die entstehende Aminosäurensequenz bindet. Durch die Bindung des SRP weiß die Zelle: Dieses Protein soll am rauen ER synthetisiert werden. Die Translation pausiert, das Ribosom wandert zum ER und bindet dort. Da nur die mRNAs von sekretorischen, lysosomalen und Membranproteinen für ein Signalpeptid codieren, gelangen auch nur diese Proteine während ihrer Entstehung zum rauen ER.
Sobald das Ribosom am ER angelangt ist, dissoziiert das SRP ab, die Translation geht weiter und die entstehende Peptidkette gelangt durch einen Proteinkomplex namens TransloconTranslocon in das Lumen des ER. Dort wird das Signalpeptid abgespalten und das Protein weiter modifiziert.

Für die Klausur

Die wichtigste Modifikation ist dabei das Anhängen von Zucker an Stickstoffatome (N-Glykosylierung). Alle Stickstoffatome? Nein, die N-GlykosylierungN-Glykosylierung beschränkt sich auf die Seitenkette der Aminosäure AsparaginAsparagin. Merkt euch also:

Im eNdoplasmatischen Retikulum kommt es zur N-Glykosylierung von AsparagiN-Seitenketten.

Im endoplasmatischen Retikulum sind allerdings auch weitere Modifikationen wie Hydroxylierungen und das Einfügen von Disulfidbrücken möglich.

Golgi-Apparat

Die Proteine, die am rauen ER produziert wurden, gelangen zum Golgi-ApparatGolgi-Apparat und von dort weiter zum Ort ihrer Bestimmung. Der Golgi-Apparat wird deswegen gelegentlich als Paketzentrum der Zelle bezeichnet, was aber seinen vielfältigen Aufgaben nicht ganz gerecht wird, denn hier finden unter anderem noch weitere posttranslationale Modifikationen statt (Kap. 6.1).
Doch zunächst ein paar Fakten zur Struktur:
Der Golgi-Apparat besteht, ähnlich wie das ER, aus Membranen, die Hohlräume (sogenannte Zisternen) bilden (Abb. 2.6). Diese Hohlräume organisieren sich zu Stapeln, die man DiktyosomenGolgi-ApparatDiktyosomen nennt. Eine Seite des Golgi-Apparats ist dem rauen ER zugewandt, von dem es Vesikel mit frisch synthetisierten und modifizierten Proteinen empfängt. Diese Seite bezeichnet man als cis-Golgi-Netzwerkcis-Golgi-Netzwerk. Auf der anderen Seite des Golgi-Apparats werden die verarbeiteten Proteine in Vesikeln abgeschnürt und weitertransportiert. Man spricht vom trans-Golgi-Netzwerktrans-Golgi-Netzwerk.
Was passiert nun im Golgi-Apparat?
Grundsätzlich kann man sagen, dass die Proteine hier weiter modifiziert werden. Die Modifikationen können etwa für die Funktion des Proteins wichtig sein, aber auch deutlich machen, wohin es im weiteren Verlauf transportiert werden muss. Ihr solltet euch die wichtigsten Modifikationen, zu denen der Golgi-Apparat in der Lage ist, merken:
  • Glykosylierung: Wie das raue ER kann der Golgi-Apparat Zucker an Proteine anhängen. Im Gegensatz zum ER werden die Zucker hier allerdings mit Sauerstoffatomen verknüpft (und nicht mit Stickstoff). Entsprechend handelt es sich bei den Aminosäuren, an denen die Glykosylierung stattfindet, nicht um Asparagin, sondern um Serin und Threonin.

  • Markierung von Proteinen für den Transport in Lysosomen: Das Markieren für den Transport in Lysosomen ist letztlich auch eine Glykosylierung, denn um deutlich zu machen, dass ein Protein ins Lysosom gehört, wird ein Zucker namens Mannose-6-phosphat an das Protein gebunden.

  • Abspaltung von Peptidketten aus dem Protein.

  • Sulfatierungen (das Anhängen von Sulfat-Ionen mit der Summenformel SO42–).

  • Phosphorylierung (das Anhängen von Phosphat-Ionen mit der Summenformel PO43–).

Lerntipp

Im GOlgi-Apparat kommt es zur O-Glykosylierung an Serin- und ThreOnin-Seitenketten.

Lysosomen

LysosomenLysosom sind für den Verdau, also den Abbau, von Makromolekülen zuständig (Abb. 2.7). Im Gegensatz zum Proteasom, das sich auf den Abbau von Proteinen beschränkt, ist das Lysosom weniger spezialisiert. Um viele verschiedene Stoffe abzubauen, braucht es natürlich viele verschiedene Enzyme (Nucleasen, Proteasen Lipasen etc.). Für Lysosomen sind vor allem Enzyme aus der Gruppe der sauren Hydrolasen charakteristisch.
Aus der Tatsache, dass die Enzyme in den Lysosomen im Sauren am besten arbeiten, kann man schon den Aufbau der Lysosomen erahnen:
  • Das Lysosom ist von einer Membran begrenzt; schließlich kann man schlecht das gesamte Zytoplasma ansäuern. Das Lysosom entsteht übrigens als Vesikel, das sich aus dem Golgi-Apparat abschnürt.

  • In der Membran des Lysosoms sitzen ProtonenpumpenProtonenpumpen (sogenannte H+-ATPasenH+-ATPasen). Diese befördern unter Verbrauch von ATP Protonen in die Lysosomen und sorgen so für den niedrigen pH im Inneren.

Für Ahnungslose

Was für einen Sinn hat es, dass die lysosomalen Enzyme ihr pH-Optimum im Sauren haben? Sollte es aus irgendwelchen Gründen einmal ein Enzym aus dem Lysosom ins Zytoplasma schaffen, kann es dort aufgrund des höheren pHs nicht richtig arbeiten und keinen großen Schaden anrichten. Das saure pH-Optimum schützt die Zelle also vor dem Selbstverdau.

Werden aber große Mengen lysosomaler Enzyme freigesetzt, ist das trotzdem ein Problem, was z. B. bei der GichtGicht deutlich wird. Dabei wird die Membran der Lysosomen durch Harnsäurekristalle geschädigt, was zu einer schmerzhaften entzündlichen Reaktion führt. Bei der SilikoseSilikose (Quarzstaublunge) kommt es ebenfalls zur Ruptur der Lysosomen, wobei hier eingeatmete Quarzkristalle (etwa im Bergbau) für die Entstehung der Krankheit verantwortlich sind.

Im Hinblick auf Klausuren und Physikum solltet ihr auch die Einteilung der LysosomenLysosomStadieneinteilung in ihre verschiedenen „Stadien“ kennen:
  • 1.

    Ein Lysosom, das noch nicht mit abzubauenden Stoffen gefüllt ist (sich also frisch aus dem Golgi-Apparat abgeschnürt hat), bezeichnet man als primäres Lysosom.

  • 2.

    Verschmilzt das primäre Lysosom mit einem Vesikel, welches ein Molekül enthält, das abgebaut werden soll, spricht man von einem sekundären Lysosom. Man unterscheidet dabei:

    • AutolysosomenLysosomAutolysosom, die zelleigene Stoffe abbauen.

    • HeterolysosomenLysosomHeterolysosom, die zellfremde Stoffe (z. B. Bakterienbestandteile) abbauen. Der zeitnahe und sichere Abbau zellfremder Stoffe ist besonders für die Infektabwehr von Bedeutung.

  • 3.

    Nach dem Abbau im sekundären Lysosom werden alle Stoffe, die noch verwertbar sind, ins Zytoplasma exportiert. Manche Stoffe können allerdings nicht abgebaut werden und müssen eingelagert werden. Ein Lysosom, das eine solche Speicherfunktion ausübt, wird tertiäres Lysosom, Telolysosom oder Residualkörper genannt. Bei einem Großteil der Stoffe, die nicht abgebaut werden können, handelt es sich um Lipide, sodass vor allem Fette (aber auch Proteine) in den tertiären Lysosomen zurückbleiben und bräunliche Ablagerungen bilden, die auch als Lipofuscingranula bzw. Alterspigment bezeichnet werden. Nur weil es im Physikum schon mal gefragt wurde: Lipofuscin zeigt Autofluoreszenz.

Lysosomen können übrigens auch mit der Zellmembran verschmelzen und dabei ihre Enzyme nach außen (in den Extrazellulärraum) abgeben.
  • OsteoklastenLysosomOsteoklasten nutzen die Exozytose von lysosomalen Enzymen, um Knochen abzubauen.

  • SpermienLysosomSpermien besitzen in ihrem Kopf ein Lysosom, das AkrosomAkrosom genannt wird, um die Zona pellucida (die Schutzhülle der Eizelle) aufzulösen.

Peroxisomen

Bei den PeroxisomenPeroxisom (MicrobodiesMicrobodies) kann man die Aufgabe schon aus dem Namen erahnen: Sie bauen das in der Zelle anfallende Wasserstoffperoxid ab. Hierfür verfügen die Peroxisomen über zwei Enzyme namens Peroxidase und Katalase, die den Abbau von Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff katalysieren. Die Reaktion, die von der Katalase unterstützt wird, lautet:
2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2
Eine weitere Aufgabe der Peroxisomen ist der Abbau von Fettsäuren. In Kap. 4 lernt ihr die β-Oxidation der Fettsäuren allerdings als Aufgabe des Mitochondriums kennen. In das Peroxisom gelangen nur Fettsäuren, die besonders lang (also aus vielen C-Atomen aufgebaut) sind (Kap. 4.2.1). Dort werden einige Kohlenstoffatome abgespalten und die nun kürzeren Fettsäuren wandern zum endgültigen Abbau in das Mitochondrium.
Peroxisomen können aber auch Fette synthetisieren. Genauer gesagt entstehen in ihnen Plasmalogene (Etherlipide)PeroxisomPlasmalogene (Etherlipide), die vor allem für die Myelinscheiden des Nervensystems, aber auch im Herz von Bedeutung sind.
Die Peroxisomen einer Zelle entstehen entweder aus Abschnürungen des rauen ER oder durch Knospung aus anderen Peroxisomen.

Zytoskelett

Wir haben bereits die Zellmembran als äußere Begrenzung der Zelle kennengelernt. Wäre die Zelle aber lediglich ein „mit einer wässrigen Lösung gefüllter Sack“, wäre es um ihre Stabilität wohl eher schlecht bestellt – und an die Fähigkeit zur aktiven Bewegung, die einige Zellen offensichtlich besitzen, wäre gar nicht zu denken.
Ein weiteres Strukturelement wäre also durchaus sinnvoll, und hier kommt das ZytoskelettZytoskelett ins Spiel. Merkt euch aber, dass sich der Aufgabenbereich des Zytoskeletts nicht nur auf Stabilität und Mobilität beschränkt. Es ist z. B. auch essenziell für intrazelluläre Transportvorgänge und Zellteilung.

Für Ahnungslose

Wie ist der Begriff Zytoskelett definiert? Zytoskelett ist der Oberbegriff für die Gesamtheit aller Fasern (Filamente), welche die Zelle – genauer das Zytoplasma – durchziehen und die genannten Aufgaben übernehmen. Man unterscheidet dabei verschiedene Fasertypen, die aber alle aus Proteinen aufgebaut sind.

Für die Klausur

Da es vor allem in mündlichen Prüfungen wichtig ist, sein Wissen schön zu verpacken, solltet ihr einige Fachbegriffe (etwa „Filamente“ statt „Fasern“) in euer Repertoire aufnehmen. Gewöhnt euch deswegen daran, die Inhalte, die ihr lernt, vorzutragen. Nur so könnt ihr herausfinden, ob ihr die Fachtermini auch richtig anwenden könnt.

Wir unterscheiden drei wichtige Fasertypen: die MikrotubuliZytoskelettMikrotubuli, die IntermediärfilamenteZytoskelettIntermediärfilamente und die Aktinfilamente.ZytoskelettAktinfilamente Dabei sollte man im Hinblick auf das Physikum wissen, dass der Durchmesser der Aktinfilamente am geringsten ist (ca. 5 nm). In der Mitte liegen die Intermediärfilamente mit 10 nm (das könnt ihr euch gut vom Namen herleiten – intermediär = in der Mitte) und am dicksten sind die Mikrotubuli (25 nm).
Den genauen Aufbau dieser Filamente könnt ihr Büchern zur Biologie entnehmen. Er ist in aller Regel für die Biochemie nicht relevant.

Lerntipp

Manche Studenten lassen sich in Prüfungen von der Silbe „Mikro“ in Mikrotubuli verwirren und denken, dass es sich folglich um die dünnsten Zytoskelettelemente handeln müsste. Merkt euch besser, dass Mikrotubuli so dick sind, dass man schon von richtigen „Röhren“ (Tubuli) und nicht von Fasern (Filamenten) spricht.

Zellkontakte

Nun haben wir schon einiges zum Aufbau unserer Zellen gelernt. Wir Menschen sind allerdings mit einem Problem konfrontiert, mit dem sich einzellige Organismen nicht befassen müssen: Im menschlichen Körper organisieren sich viele Zellen zu Geweben, die unterschiedliche Anforderungen bewältigen müssen. So müssen z. B. die Zellen unserer Haut enormen mechanischen Belastungen widerstehen, während die Zellen des Darms zwar eine gewisse Barrierefunktion übernehmen, aber vor allem für die Aufnahme von Nährstoffen und Wasser zuständig sind.
Damit eine Zelle einen festen Platz einnehmen kann, muss sie entweder an ihrer Nachbarzelle befestigt sein oder eine Verbindung zur extrazellulären Matrix ausbilden. Diese Verbindung wird über Proteinkomplexe, die Zellkontakte genannt werden, vermittelt. Das gesamte Aufgabenspektrum der Zellkontakte ist allerdings wesentlich vielfältiger. Man unterscheidet ZellkontakteZellkontakte, die zwei Zellen verbinden (Zell-Zell-Kontakte), und Zellkontakte, die eine Zelle in die extrazelluläre Matrix einbauen (Zell-Matrix-Kontakte).

Für Ahnungslose

Was ist die extrazelluläre Matrix? MatrixextrazelluläreUnsere Gewebe bestehen oftmals nicht vollständig aus Zellen. Beispielsweise finden sich im Bindegewebe zwar Zellen, diese produzieren allerdings eine Vielzahl von Fasern, die sie aus der Zelle ausschleusen. Folglich entsteht zwischen den Zellen ein mit Fasern gefüllter Raum, sodass die Zellen nicht unmittelbar aneinander liegen. Den Raum selbst bezeichnet man als Interzellulärraum, die Gesamtheit der Stoffe darin nennt man extrazelluläre Matrix.

Auch hier müssen wir uns für die Biochemie nicht mit Details befassen. Merkt euch vielleicht schon einmal die Namen der wichtigen Zell-Zell- und Zell-Matrix-Kontakte, dann spart ihr in der Biologie Zeit beim Lernen:
  • Zell-Zell-KontakteZell-Zell-Kontakte:

    • Zonula occludens

    • Zonula adherens

    • Desmosom

    • Gap Junction

  • Zell-Matrix-KontakteZell-Matrix-Kontakte:

    • Hemidesmosom

    • Fokaler Kontakt

Übungen

  • 1.

    Mitochondrien werden _____________ vererbt.

  • 2.

    Die Synthese von Lipiden findet v. a. im _____________ statt.

  • 3.

    Das Protein, mit dem Proteine, die im Proteasom abgebaut werden sollen, markiert werden, heißt _____________.

  • 4.

    Welche Aussage trifft zu?

    • a.

      Im Inneren des Lysosoms ist der pH in der Regel < 7.

    • b.

      Einer der wichtigsten Stoffwechselwege des Mitochondriums ist die Glykolyse.

    • c.

      Die Endosymbiontentheorie besagt, dass Mitochondrien ehemals eigenständige Eukaryonten waren.

    • d.

      Bakterielle 70S-Ribosomen bestehen aus einer 40S- und einer 60S-Untereinheit.

  • 5.

    In den _____________ findet der Abbau besonders langkettiger Fettsäuren statt.

  • 6.

    Die Zonula occludens zählt zu den _____________-Kontakten.

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