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B978-3-437-41397-1.00011-0

10.1016/B978-3-437-41397-1.00011-0

978-3-437-41397-1

Abb. 11.1

[L253]

Resorption im GI-Trakt

Abb. 11.2

[L253]

Flüssigkeitsabgabe und -aufnahme im GI-Trakt

Abb. 11.3

[L253]

Resorption der Monosaccharide und Abgabe ans Blut

Abb. 11.4

[L253]

Einteilung der Transportvorgänge nach verschiedenen Kriterien

Abb. 11.5

[L253]

Resorption von Peptiden mittels Protonen-Symport

Abb. 11.6

[L253]

Resorption der Lipide und Prozessierung in Enterozyten

Brennwerte der Nährstoffe

Tab. 11.1
Nährstoff Physikalischer Brennwert Physiologischer Brennwert
Kohlenhydrate 17 kJ/g 17 kJ/g
Proteine 23 kJ/g 17 kJ/g
Lipide 37 kJ/g 37 kJ/g

Übungstabelle: Brennwerte

Tab. 11.2
Nährstoff Physikalischer Brennwert Physiologischer Brennwert
17 kJ/g 17 kJ/g
23 kJ/g
Lipide

Nährstoffe und ihre Aufnahme – vom Mund bis ins Blut

  • 11.1

    Nährstoffe279

  • 11.2

    Parenterale Ernährung280

  • 11.3

    Verdauung281

  • 11.4

    Resorption284

  • 11.5

    Übungen289

Nährstoffe

Ihr habt in diesem Buch einiges über die Verstoffwechselung der unterschiedlichsten Nährstoffe gelernt. In diesem Kapitel wollen wir uns noch mit ein paar allgemeinen Fakten zu den Nährstoffen beschäftigen und uns den Weg der Nährstoffe (Kohlenhydrate, Lipide, Proteine) aus der Nahrung ins Blut anschauen – leichte Kost zum Abschluss!

Brennwerte

Der EnergiegehaltEnergiegehalt von Lebensmitteln beschäftigt nicht nur Mediziner. Auch im Alltag muss man evtl. schauen, dass der Energiegehalt der aufgenommenen Nahrung mit dem eigenen Energiebedarf übereinstimmt.
Die bei der Verbrennung von Nährstoffen frei werdende Energie wurde früher in KalorienKalorien (cal) angegeben. Wenn man im Alltag davon spricht, dass eine Tafel Schokolade 500 Kalorien hat, meint man aber eigentlich 500 Kilokalorien (kcal) … 500 000 Kalorien würden einem aber auch ein sehr schlechtes Gewissen machen.
Die Energie wird mittlerweile in JouleJoule gemessen und so hat sich auch bei der Angabe des Energiegehalts von Nahrungsmitteln die Angabe in Kilojoule (kJ) etabliert. Man bezieht diese in der Regel noch auf eine bestimmte Menge, z. B. 100 g.

Merke

1 Kilokalorie entspricht 4,184 Kilojoule. Rechne annäherungsweise also einfach mal vier, um vom Energiegehalt in Kilokalorien auf den in Kilojoule zu kommen.

Physikalischer Brennwert
Den physikalischen Brennwert Brennwerteines Nährstoffs erhält man, wenn man diesen in einem Kalorimeter vollständig verbrennt. Dabei ergeben sich folgende Werte:
  • 4 kcal/g bzw. 17 kJ/g für Kohlenhydrate

  • 5,5 kcal/g bzw. 23 kJ/g für Proteine

  • 9 kcal/g bzw. 37 kJ/g für Lipide

Physiologischer Brennwert
Im Körper sieht die Sache etwas anders aus. Grundsätzlich hat auch er das Ziel, Nährstoffe möglichst vollständig abzubauen:
Nährstoff + Sauerstoff (O2) → Energie (z. B. in Form von ATP) + CO2 + H2O + Wärme
Bei Fetten und Kohlenhydraten klappt das Ganze auch, aber beim Stoffwechsel der Proteine fällt außerdem AmmoniakAmmoniak an, das in Form von Harnstoff ausgeschieden wird. Da HarnstoffHarnstoff noch gespeicherte Energie enthält, ist der physiologische Brennwert, also der Energiegehalt eines Stoffes, den unser Körper tatsächlich nutzen kann, bei Proteinen kleiner als der physikalische. Die physiologischen Brennwerte von Lipiden und Kohlenhydraten entsprechen dagegen den physikalischen. Infolgedessen sind die physiologischen Brennwerte von Proteinen und Kohlenhydraten identisch … und wir müssen uns weniger Zahlen merken (Tab. 11.1).
Übrigens: Alkohol liegt mit einem Brennwert von 29 kJ/g zwar unter den Fetten, aber über Kohlenhydraten und Proteinen.

Kalorisches Äquivalent

Ein weiterer Begriff, von dem man gehört haben sollte, ist der des kalorischen Äquivalents. Das kalorische ÄquivalentÄquivalent, kalorisches bezeichnet die Energiemenge, die aus einem Nährstoff freigesetzt wird, wenn man ihn mit einem Liter Sauerstoff verbrennt. Erfreulicherweise ist diese Energiemenge bei allen Nährstoffen gleich: 20 kJ/Liter bzw. 5 kcal/Liter.

Für Ahnungslose

Wie kann das kalorische Äquivalent gleich sein, wenn Fette doch viel energiereicher als die anderen Nährstoffe sind? Fette sind zwar energiereicher, enthalten aber auch weniger Sauerstoff (Fettsäuren sind lange Kohlenwasserstoffketten), sodass mehr Sauerstoff notwendig ist, um sie zu verbrennen, bzw. wir mit derselben Menge Sauerstoff (1 Liter) eine geringere Menge Fett verbrennen können. Folglich erhalten wir bei der Verbrennung mit einem Liter Sauerstoff immer die gleiche Energiemenge, egal welchen Nährstoff wir verbrennen.

Respiratorischer Quotient

Wesentlich wichtiger und auchQuotient, respiratorischer vielseitiger als das kalorische Äquivalent ist der respiratorische Quotient (RQ). Um ihn zu berechnen, muss man das Volumen von abgegebenem CO2 durch das Volumen des aufgenommenen Sauerstoffs teilen:
Wartet kurz, bevor ihr weiterlest, und überlegt euch, wie sich der RQ verändert, wenn der Körper unterschiedliche Nährstoffe verstoffwechselt. Als kleiner Hinweis: Wenn der Körper nur Kohlenhydrate metabolisiert, liegt der RQ bei 1.
Wir haben gesagt, dass Fette weniger Sauerstoff als die anderen Nährstoffe enthalten; folglich muss der Körper für ihre Verbrennung wesentlich mehr Sauerstoff aufnehmen. Da deshalb der Nenner unseres Bruchs größer wird, wird der RQ kleiner. Wenn der Körper nur Fett verbrennt, sollte der RQ gegen 0,7 tendieren. Der RQ bei reiner Proteinverbrennung liegt dazwischen, bei knapp über 0,8. Dieser RQ entspricht auch gleichzeitig dem durchschnittlichen RQ in Ruhe, der durch die Verstoffwechselung einer Mischung von Kohlenhydraten, Proteinen und Lipiden zustande kommt.

Parenterale Ernährung

Manchmal Ernährungparenteralekann es bei einem Patienten nötig sein, den normalen Weg der Nahrung durch den Mund und den GI-Trakt ins Blut zu umgehen und die Nährstoffe direkt in gelöster Form durch einen intravenösen Zugang ins Blut zu bringen. Auch wenn man die Infusionen nicht selbst anrühren muss, sollte man trotzdem eine Idee haben, was bei der parenteralen Ernährung verabreicht wird oder werden kann:
  • ElektrolyteElektrolyte (Na+, K+ etc.) sind fester Bestandteil, da es sonst zu Elektrolytentgleisungen kommen kann, die z. B. potenziell tödliche Herzrhythmusstörungen verursachen können.

  • KohlenhydrateKohlenhydrate werden in der Regel in Form von Glucose, also als Monosaccharid, infundiert.

  • ProteineProtein könnten als Antigene fungieren und von Antikörpern des Immunsystems gebunden werden, sodass es im schlimmsten Fall zum anaphylaktischen Schock kommt, was sicher nicht im Sinne des Patienten wäre. Man gibt deshalb lieber Aminosäuren – natürlich v. a. die, welche der Körper nicht selbst herstellen kann.

  • Lipide sind zLipidewar bei der kurzzeitigen parenteralen Ernährung von nachrangiger Bedeutung, werden aber bei langfristiger Gabe wichtig.

Grundsätzlich muss diese Zusammensetzung natürlich an die Situation des Patienten angepasst werden. Zudem ist zu bedenken, dass es bei der parenteralen Ernährung schon nach Tagen zu einer Atrophie (Volumenabnahme) der Darmschleimhaut kommt, da diese einen Teil ihrer Nährstoffe nicht aus dem Blut, sondern direkt aus dem Nahrungsbrei des Darms bezieht. Entsprechend sollte man überlegen, ob man nicht zumindest einen kleinen Teil der Nahrung über den „normalen Weg“, also per os (über den Mund), geben kann.

Verdauung

Wir verfolgenVerdauung nun den Nahrungsbrei von Mund nach aboral und schauen uns dabei die Wirkung der verschiedenen Verdauungssekrete auf die Nährstoffe an.

Mundhöhle

Im MundMundhöhle wird der Nahrungsbrei von den Zähnen zerkleinert. Der von den Speicheldrüsen (Gll. parotis, submandibularis und sublingualis) produzierte Mundspeichel, genauer gesagt die Muzine Muzinein ihm, sorgt dafür, dass die Nahrung später problemlos durch die Speiseröhre in den Magen gelangen kann.

Für Ahnungslose

Was sind noch gleich Muzine? Bei Muzinen handelt es sich um stark glykosylierte (also mit Zuckern verknüpfte) Proteine. Die Zucker binden viel Wasser und sorgen so für die Gleitfähigkeit des Nahrungsbreis.

Neben der rein mechanischen Bearbeitung des Nahrungsbreis beginnt auch die Verdauung der Nährstoffe bereits im Mund … allerdings nur die der Kohlenhydrate. Im Speichel enthaltene α-Amylasenα-Amylasen, die auch Ptyalin genannt werden, beginnen damit, Polysaccharide wie Stärke und Glykogen zu spalten. Zum Teil entstehen sogar schon erste Glucosemoleküle, die man auch schmecken kann: Wenn man Brot über längere Zeit im Mund behält und kaut, wird der Geschmack zunehmend süß.

Magen

Im MagenMagen angekommen, wird der Nahrungsbrei mit Magensaft versetzt und von der Peristaltik (der Tätigkeit der Wandmuskulatur) durchmischt. Die Belegzellen (Parietalzellen) produzieren die MagensäureMagensäure (HCl), die wahrscheinlich den meisten in den Sinn kommt, wenn sie an Verdauungsprozesse im Magen denken. Die Protonen der Magensäure sorgen dafür, dass der pH-Wert des Mageninhalts im Sauren (bei ca. 1) liegt.

Lerntipp

Parietalzellen Produzieren Protonen – die Beleg- bzw. Parietalzellen sind für die Salzsäureproduktion verantwortlich.

Die Magensäureproduktion erfüllt mehrere Funktionen:
  • Der niedrige pH ist für die meisten, aber nicht alle Bakterien tödlich. Eine wichtige Ausnahme ist der Gastritis-Erreger Helicobacter pylori.

  • Die Magensäure denaturiert zudem die Proteine der Nahrung.

  • Sie aktiviert das Enzym Pepsin aus seiner Vorstufe Pepsinogen.

Was macht das PepsinPepsin, das der Magensaft aktiviert? Pepsin spaltet Peptide, also Proteine, und zwar mitten in der Aminosäurenkette. Man spricht deswegen von einer EndopeptidaseEndopeptidase, im Gegensatz zu ExopeptidasenExopeptidase, die an der Außenseite des Peptids Aminosäuren abspalten. Wo kommt Pepsin her? Aus den Hauptzellen der Magenschleimhaut!

Für Ahnungslose

Warum wird Pepsin erst als Pepsinogen sezerniert und dann aktiviert? Eine beliebte Methode der Enzymfreisetzung im GI-Trakt ist die Aktivierung aus inaktiven Vorstufen (ZymogenaktivierungZymogenaktivierung). Wenn ihr euch fragt, wieso, müsst ihr euch nur vor Augen führen, dass Enzyme wie Pepsin relativ wahllos Nährstoffe spalten, aus denen auch unsere Zellen bestehen. Es ist nachvollziehbar, dass die Zellen sicherstellen wollen, dass die Enzyme erst funktionstüchtig werden, wenn sie am Ort ihrer Bestimmung angelangt sind und keine Gefahr darstellen.

Aber nicht nur vor Enzymen, auch vor der Magensäure selbst müssen sich die Zellen der Magenschleimhaut schützen. Aus diesem Grund produzieren die Nebenzellen eine Muzinschicht, die als Barriere zwischen Säure und Mucosa fungiert.
Die Regulation der Magensäuresekretion wird in der Physiologie noch exzessiv besprochen, deswegen an dieser Stelle nur ein paar Fakten vorab:
  • Die Sekretion von HCl wird stimuliert von Acetylcholin, Histamin und Gastrin (dessen Sekretion wiederum vom Gastrin Releasing Peptide stimuliert wird).

  • Die Sekretion von HCl wird gehemmt durch VIP (vasoaktives intestinales Peptid), Cholecystokinin (CCK) und Sekretin.

Für die Klausur

Die Salzsäuresekretion kann durch Gabe von ProtonenpumpenhemmernProtonenpumpenhemmer eingeschränkt werden.

Die Verdauung der Kohlenhydrate wird im Magen nicht weiter vorangetrieben und die Fettverdauung hat noch gar nicht richtig begonnen.
Übrigens: Die Belegzellen des Magens sezernieren nicht nur Salzsäure, sondern auch den Intrinsic FactorIntrinsic Factor. Dieses Glykoprotein bildet Komplexe mit Vitamin B12VitaminB12 (CobalaminCobalamin), das nur in dieser Form im terminalen Ileum aufgenommen werden kann.

Für die Klausur

Im Rahmen einer (Autoimmun-)Gastritis kann es zu einem Untergang von Belegzellen und damit zu einem Mangel an Intrinsic Factor kommen, was dann zu einer Unterversorgung des Körpers mit Vitamin B12 führt. Die Folge: Anämieperniziöseeine perniziöse Anämie!

Dünndarm

Gelangt der Nahrungsbrei ins DuodenumDünndarm, wird SekretinSekretin freigesetzt, das die Produktion der Magensäure drosselt. Außerdem münden im Duodenum die Ausführungsgänge von Pankreas und Gallenblase.
Pankreassekret
Das PankreasPankreassekretPankreasSekret hat viele Bestandteile und ist quasi eine Art Alleskönner:
  • Das enthaltene BicarbonatBicarbonat (HCO3) neutralisiert die Salzsäure des Magens und hebt den pH-Wert. Die Folge: Die Enzyme des Magens finden nicht mehr ihr pH-Optimum vor und hören auf zu arbeiten, während für die Enzyme, die im Duodenum tätig werden sollen, perfekte Bedingungen geschaffen werden.

  • Damit die Proteinverdauung weitergeht, enthält das Pankreassekret die Endopeptidasen Trypsinogen und Chymotrypsinogen, die im Dünndarm in ihre aktiven Formen (TrypsinTrypsin und ChymotrypsinChymotrypsin) überführt werden. Im Gegensatz zur Aktivierung von Pepsinogen ist hier allerdings ein Enzym (Enteropeptidase) für die Umwandlung der inaktiven Vorstufe (durch limitierte Proteolyse) verantwortlich.

Für Ahnungslose

Was ist limitierte Proteolyse? Ein ProteolyselimitierteTeil des Peptids (in diesem Fall der Enzymvorstufen) wird abgespalten und das Enzym wird aktiv. Im Gegensatz zur Proteolyse bei der Verdauung von Proteinen muss hier natürlich nur ein ganz bestimmtes Fragment abgespalten werden, dessen Abspaltung quasi wie ein An-Schalter wirkt.

  • Neben den Endopeptidasen werden auch Exopeptidasen, die Carboxypeptidasen, sezerniert. An welchem Ende der Aminosäurenkette sie aktiv werden (N- oder C-terminal) solltet ihr euch aus dem Namen erschließen können. Auch die Carboxypeptidasen werden als inaktive Vorstufen freigesetzt.

  • Die Pankreaslipase spaltet u. a. TAGs.

  • Die Pankreasamylase setzt die Spaltung der Kohlenhydrate in Monosaccharide fort. Sie wird übrigens auch als Laborparameter zur Diagnostik der akuten Pankreatitis eingesetzt.

  • Außerdem gibt es weitere Enzyme für so ziemlich alles, was in unserer Nahrung enthalten sein könnte:

    • Ribonucleasen für Nucleotide und RNA- bzw. DNA-Stränge

    • Elastase zur Spaltung elastischer Fasern

    • Cholesterinesterase zur Spaltung von Cholesterinestern

Übrigens: Eine verminderte Syntheseleistung des Pankreas, eine PankreasinsuffizienzPankreasInsuffizienz (z. B. infolge einer chronischen Pankreatitis) kann zu Problemen bei der Fettverdauung führen. Die Folge: Die Fette verbleiben im Nahrungsbrei und werden als Fettstühle (SteatorrhöSteatorrhö) ausgeschieden.
Auch zum PankreasPankreasRegulation solltet ihr ein paar regulierende Substanzen kennen:
  • Die Abnahme des pHs im Duodenum sowie die Freisetzung von Sekretin (Indikatoren, dass der Nahrungsbrei im Duodenum ankommt) stimulieren die Sekretion des Pankreas (v. a. die von Bicarbonat). Cholecystokinin und der N. vagus (über Acetylcholin) stimulieren v. a. die Sekretion der Pankreasenzyme.

  • Die Pankreassekretion wird v. a. durch Somatostatin, pankreatisches Polypeptid und die Aktivität des Sympathikus gehemmt.

Lerntipp

Da der Parasympathikus für „Rest and Digest“ zuständig ist, liegt man, wenn man ihn für irgendein Verdauungsorgan als stimulierenden Einfluss angibt, eigentlich immer richtig. Entsprechend wirkt der Sympathikus hemmend.

Somatostatin hat ebenfalls einen hemmenden Effekt auf viele Organe des GI-Trakts.

Galle
Das Wichtigste zuerst:

Merke

Das Gallensekret enthält keine Enzyme!

GalleGalle wird nicht etwa von der Gallenblase, sondern von der Leber sezerniert und nur in der Gallenblase zwischengelagert. Bei der Sezernierung besteht die Galle noch zu großen Teilen aus Wasser, das allerdings stark rückresorbiert wird, sodass die „Blasengalle“ sehr konzentriert ist. Sie GalleZusammensetzungenthält:
  • BilirubinBilirubin, das Abbauprodukt des Hämoglobins (Kap. 7.3.3), das ausgeschieden werden soll.

  • GallensäurenGallensäuren, die Abbauprodukte des Cholesterins (Kap. 4.6). Damit sie sich gut in Wasser lösen, wurden einige Hydroxygruppen angehängt. Sie werden vor allem als konjugierte Gallensäuren mit Aminosäuren wie Glycin (→ Glycocholsäure) und Taurin (→ Taurocholsäure) freigesetzt. Welche Funktion haben die Gallensäuren?

    • Fettverdauung: Gallensäuren aktivieren die Pankreaslipase und helfen als amphiphile Substanzen beim Emulgieren des Nahrungsbreis.

    • Sie dienen zur Ausscheidung von Cholesterin, das wir nicht abbauen können. Tatsächlich werden die Gallensäuren aber zum überwiegenden Teil wieder aufgenommen (im terminalen Ileum) und zurück zur Leber gebracht. Dort werden ggf. im Darm entstandene sekundäre Gallensäuren wieder in primäre umgewandelt und die Gallensäuren stehen zur erneuten Sekretion bereit. Man spricht von einem enterohepatischen KreislaufKreislaufenterohepatischer.

    • Hohe Gallensäurekonzentrationen hemmen außerdem die Herstellung weiterer Gallensäuren und die Cholesterinsynthese … was logisch sein sollte – wenn man genug hat, braucht man nicht noch mehr!

    • Gallensäuren sorgen dafür, dass Cholesterin, das nicht als Gallensäure ausgeschieden wurde, gelöst bleibt und nicht ausfällt, was zu Steinen führen könnte. Neben diesen Cholesterinsteinen gibt es aber auch noch andere Arten von Gallensteinen.

Für Ahnungslose

Was für eine Bedeutung hat das Emulgieren der Nahrung für die Verdauung … und was ist das überhaupt? In einer Emulsion liegen Flüssigkeiten, die sich eigentlich nicht vermischen, als so feines Gemisch vor, dass man sie mit bloßem Auge als „eine Flüssigkeit“ wahrnimmt. Das ist auch das Ziel für den Nahrungsbrei. Normalerweise lagern sich Fette im wässrigen Medium aufgrund von hydrophoben Wechselwirkungen zusammen. Das erschwert allerdings ihren Abbau, denn die Lipasen lösen sich vorwiegend im wässrigen Medium. Gallensäuren schaffen es als amphiphile Verbindungen, die strikten Grenzen zwischen Fett und Wasser zu durchbrechen (sie wirken als Detergenzien) und sorgen so für eine feinere Vermischung und damit mehr Angriffsfläche für die Verdauungsenzyme.

Für die Klausur

Die Bindung zwischen der Aminosäure und der Gallensäure wird über die Aminogruppe der Aminosäure und die Carboxygruppe der Gallensäure vermittelt … wie nennt man so eine Bindung? Eine Amidbindung!

Neben den genannten Verdauungsprozessen erfolgt im Dünndarm auch der Löwenanteil der Nährstoffaufnahme.

Dickdarm

Für den DickdarmDickdarm bleibt folglich nicht mehr viel übrig. Hier werden lediglich noch einige verbleibende Elektrolyte sowie restliches Wasser resorbiert (Abb. 11.1, Abb. 11.2). Der Nahrungsbrei wird zunehmend konzentrierter und härter, bis er als Stuhl ausgeschieden wird.

Resorption

Wenn dieResorption Nährstoffe weitgehend zerkleinert sind, können sie resorbiert werden, was wir uns im Folgenden für die einzelnen Nährstoffe anschauen wollen.

Kohlenhydrate

Da Zucker ResorptionKohlenhydratenur in Form von Monosacchariden aufgenommen werden, gibt es sogar noch auf der Schleimhaut (im Bürstensaum) Enzyme, die verbleibende Di- und Trisaccharide zerkleinern.
Die Aufnahme von Glucose und Galaktose erfolgt über einen sekundär aktiven Transporter (Sodium Dependent Glucose TransporterSodium Dependent Glucose Transporter, SGLT1) im Symport mit Natrium (Abb. 11.3). Dieser Transporter spielt auch bei der Rückresorption von Glucose aus den Tubuli der Niere eine Rolle.
Die Aufnahme von Fructose erfolgt passiv über erleichterte Diffusion. Dafür zuständig ist der GLUT-5-Kanal (Abb. 11.3).
Die Abgabe der Monosaccharide ins Blut erfolgt ebenfalls passiv, v. a. über GLUT-2 (Abb. 11.3).

Für Ahnungslose

Was ist erleichterte Diffusion? DiffusionerleichterteDie Fructose bewegt sich in Richtung ihres Konzentrationsgradienten (also passiv); lediglich das Überqueren der hydrophoben Zellmembran wird ihr durch den Kanal, der wirklich nur eine Pore ist und nicht aktiv pumpt, erleichtert.

Wir wollen an dieser Stelle kurz unterschiedliche Transportformen besprechen (Abb. 11.4). Die Diffusion durch eine Membran sowie die erleichterte Diffusion mittels eines Kanals durch eine Membran sind passive Transportvorgänge, die keine Energie verbrauchen. Will man Stoffe entgegen ihres Konzentrationsgradienten transportieren, muss man dagegen Energie aufwenden. TransportaktiverMan spricht von aktivem Transport:
    • Primär aktiver Transport: Beim primär aktiven Transport stammt die Energie direkt aus der Hydrolyse, also dem Verbrauch von ATP, der Energiewährung der Zelle. Ein wichtiges Beispiel ist die Na+-K+-ATPase, die ATP verwendet, um drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle zu befördern.

    • Sekundär aktiver Transport: Der sekundär aktive Transport nutzt einen bestehenden Konzentrationsgradienten, um einen Stoff zu transportieren. Dabei wird z. B. beim Natrium-Glucose-Symport die Energie genutzt, die frei wird, wenn Natrium-Ionen entlang ihres Konzentrationsgefälles aus dem Darmlumen in die Zellen diffundieren, um Glucose in die gleiche Richtung zu transportieren.

    • Tertiär aktiver Transport: Beim tertiär aktiven Transport wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transporter aufgebaut hat. Das ist aber eher Gegenstand der Physiologie.

Übrigens: Eines der Enzyme, die im Bürstensaum Disaccharide spalten, Lactaseist die Lactase, die Lactose in Galaktose und Glucose spaltet. Bei Menschen mit einer LactoseintoleranzLactoseintoleranz baut dieses Enzym die Lactose nicht ab, die deshalb nicht resorbiert werden kann. Da folglich eine höhere Konzentration gelöster Teilchen im Darm vorliegt, zieht die Lactose Wasser ins Darmlumen, was zu einer Verflüssigung des Stuhls führt. Zudem freuen sich die Bakterien des Dickdarms über das unerwartete Futter, was sie gerne abbauen und dabei Gase bilden, die zu Blähungen (Meteorismus) führen.

Für die Klausur

Ihr habt in diesem Kapitel noch gar nichts von Insulin und Glucagon gehört. Das liegt daran, dass diese Hormone keinen Einfluss auf die Aufnahme von Glucose aus dem Darm haben. Diese Mechanismen haben sich zu einer Zeit entwickelt, als Nahrung noch knapp war. Deshalb wird erst einmal alles aufgenommen, was da ist. Die Aufnahme von Glucose löst aber natürlich eine Steigerung der Insulinsekretion aus, damit der Blutzuckerspiegel nicht zu sehr ansteigt und die Glucose gespeichert wird.

Proteine

Wir haben ResorptionProteineeinige Enzyme, Endo- wie Exopeptidasen, kennengelernt, welche die in der Nahrung enthaltenen Proteine spalten (Pepsin, Trypsin, Chymotrypsin, Carboxypeptidase). Alle diese Enzyme wurden als inaktive Vorstufen freigesetzt.
Zum Abschluss der Proteinverdauung gibt es auch hier Enzyme, die der Darmmucosa aufsitzen. Diese Aminopeptidasen sind Exopeptidasen, die am N-terminalen Ende arbeiten, und werden nicht als inaktive Vorstufen freigesetzt.

Für die Klausur

Gelegentlich ist statt von „inaktiven Vorstufen“ auch von ProenzymenProenzym die Rede. Beide Begriffe meinen dasselbe!

Aufgrund der Vielzahl verschiedener Aminosäuren gibt es viele verschiedene Transporter, die i. d. R. sekundär aktiv (als Symport mit Natrium) funktionieren (Abb. 11.5). Die Aufnahme kleinerer Peptide erfolgt ebenfalls sekundär aktiv, aber im Symport mit H+. Die Peptide werden dann in Enterozyten (Zellen der Darmmucosa) in ihre Aminosäuren zerlegt. Die Abgabe der Aminosäuren ans Blut erfolgt passiv.

Für Ahnungslose

Wieso können die Nährstoffe aus den Enterozyten ins Blut passiv abgegeben werden? Der Enterozyt nimmt die Nährstoffe aktiv aus dem Darm auf, er pumpt sich quasi mit Nährstoffen voll. Aus diesem Grund ist die Nährstoffkonzentration in ihm quasi immer höher als im Blut, sodass die Nährstoffe nur noch einen Kanal in der Membran des Erythrozyten brauchen, um entlang ihres Konzentrationsgradienten ins Blut diffundieren zu können.

Lipide

Die wichtigsten Fakten zur ResorptionLipideLipidverdauung haben wir geklärt:
  • Gallensäuren als Detergenzien

  • Beginnt erst im Duodenum durch Pankreas-Lipase

Hier müsst ihr kein zusätzliches Enzym in der Darmmucosa kennen, das letzte Abbauschritte ausführt. Merkt euch v. a., dass der Großteil der ehemaligen Triacylglyceride (TAGs) als Monoacylglyceride (Glycerin + 1 Fettsäure; MAGs) und freie Fettsäuren in die Enterozyten aufgenommen wird (Abb. 11.6). Die MAGs bilden dabei häufig Mizellen mit Gallensäuren, in denen auch fettlösliche Vitamine enthalten sind.

Für Ahnungslose

Was sind Mizellen? Bei MizellenMizellen handelt es sich um (meist kugelförmige) Zusammenlagerungen von amphiphilen Verbindungen. In einer wässrigen Lösung lagern sich dabei die hydrophoben Anteile der Verbindungen nach innen, während die hydrophilen Anteile dem Lösungsmittel zugewandt sind und so dafür sorgen, dass sich die Mizelle gut löst.

Es ist allerdings nicht so, dass nur MAGs und freie Fettsäuren aufgenommen werden können. Es ist sogar möglich, dass TAGs resorbiert werden, wenn sie v. a. kurzkettige Fettsäuren besitzen.
Aus den Lipidbestandteilen werden in den Enterozyten TAGs resynthetisiert, die dann als Chylomikronen an die Lymphe (nicht ans Blut!) abgegeben werden.
Jetzt, wo ihr wisst, dass die Gallensäuren nicht nur für den Abbau, sondern auch zur Resorption der Lipidbestandteile und fettlöslichen Vitamine wichtig sind, könnt ihr euch auch gut vorstellen, dass ein Mangel an Gallensäuren ähnlich wie ein Mangel an Pankreas-Lipase zu Steatorrhö und Mangelerscheinungen hinsichtlich der fettlöslichen Vitamine führt.

Übungen

  • 1.

    Vervollständige Tab. 11.2.

  • 2.

    Die Aktivierung von Enzymen durch Spaltung inaktiver Vorstufen nennt man _____________.

  • 3.

    Die Belegzellen (_____________) der Magenschleimhaut sezernieren _____________ und _____________.

  • 4.

    Galaktose und Glucose werden im Darm über _____________ resorbiert.

  • 5.

    Fructose wird im Darm dagegen über _____________ resorbiert.

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