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B978-3-437-41387-2.00001-2

10.1016/B978-3-437-41387-2.00001-2

978-3-437-41387-2

Abb. 1.1

[L253]

Phospholipid:

  • a)

    Schema

  • b)

    Beispiel Phosphatidylserin

Abb. 1.2

[L253]

Phospholipiddoppelschicht ohne und mit Membranproteinen

Abb. 1.3

[L253]

Mizelle und Vesikel

Abb. 1.4

[L253]

Cholesterin

Abb. 1.5

[L106]

Zellmembran mit Membranproteinen und Glykokalix

Abb. 1.6

[L253]

Bewegung von Lipiden in Membranen

Abb. 1.7

[L253]

Einteilung der Transportvorgänge und Membranproteine nach verschiedenen Kriterien

Abb. 1.8

[L253]

Exozytose

Abb. 1.9

[L253]

Clathrin-vermittelte Endozytose, Pinozytose und Phagozytose

Abb. 1.10

[L253]

Die Eukaryontenzelle

Abb. 1.11

[L190]

Struktur des Mitochondriums (und einige Stoffwechselprozesse, die aber vor allem in der Biochemie wichtig sind)

Abb. 1.12

[L231]

Endoplasmatisches Retikulum

Abb. 1.13

[L253]

Proteinsynthese am rER

Abb. 1.14

[L253]

Der Golgi-Apparat

Abb. 1.15

[L253]

Zytoskelett-Elemente:

  • a)

    Mikrotubuli

  • b)

    Aktinfilamente

  • c)

    Intermediärfilamente

Abb. 1.16

[L253]

  • a)

    Mikrotubulus-Singulette (13 Protofilamente)

  • b)

    Duplette (13 + 10 Protofilamente)

  • c)

    Triplette (13 + 10 + 10 Protofilamente)

Abb. 1.17

[L253]

Querschnitt einer 9 × 2 + 2 Zilie

Abb. 1.18

[L253]

Verteilung der Mikrotubuli, Intermediär- und Aktinfilamente

Abb. 1.19

[L141]

Zonula adherens

Abb. 1.20

[L141]

Desmosom

Abb. 1.21

[L253]

Schlussleistenkomplex aus Tight Junction, Zonula adherens und Macula adherens

Abb. 1.22

[L253]

Gap Junction

Abb. 1.23

[L141]

Hemidesmosom

Abb. 1.24

[L107]

Epithel mit Epithelzellen und subepithelialem Bindegewebe. Die Details dieser Abbildung werden euch in der Histologie noch genauer beschäftigen. Beachtet das Schlussleistennetz

Abb. 1.25

[L253]

Das Sarkomer ist der Grundbaustein der quergestreiften Muskulatur

Abb. 1.26

[L126]

Schema eines Neurons

Wichtige Bestandteile der Zell-Zell-Kontakte

Tab. 1.2
Zell-Zell-Kontakt Interzelluläres Protein Haftplaque Zytoskelett-Element Funktion
Zonula occludens
  • Occludin

  • Claudin

  • Zonula occludens 1,2,3

  • Cingulin

Aktinfilamente
  • Parazellulärer Verschluss

  • Zellpolarität

Zonula adherens Cadherine
  • Catenin

  • Vinculin

  • α-Aktinin

Aktinfilamente Mechanische Stabilität
Desmosom
  • Desmoglein (Cadherin)

  • Desmocollin (Cadherin)

  • Desmoplakin

  • Plakoglobin

Intermediärfilamente Mechanische Stabilität (Druckknopf)
Gap Junction Connexine
  • Elektrische Kopplung

  • Metabolische Kopplung

  • Chemische Kopplung

Grundausstattung der Zelle

  • 1.1

    Die Zellmembran2

    • 1.1.1

      Aufbau der Zellmembran3

  • 1.2

    Exkurs: Mizellen und Vesikel4

    • 1.2.1

      Fluidität4

    • 1.2.2

      Membranproteine und mehr5

  • 1.3

    Exkurs: Transportmechanismen7

    • 1.3.1

      Exo- und Endozytose8

  • 1.4

    Zellorganellen11

    • 1.4.1

      Zytoplasma11

    • 1.4.2

      Mitochondrien11

    • 1.4.3

      Proteasom13

    • 1.4.4

      Ribosomen13

    • 1.4.5

      Endoplasmatisches Retikulum14

    • 1.4.6

      Golgi-Apparat17

    • 1.4.7

      Lysosomen18

    • 1.4.8

      Peroxisomen19

    • 1.4.9

      Anfärbbarkeit der Zellorganellen20

  • 1.5

    Zytoskelett20

    • 1.5.1

      Mikrotubuli21

    • 1.5.2

      Intermediärfilamente22

    • 1.5.3

      Aktinfilamente22

    • 1.5.4

      Sonderfunktionen der Zytoskelett-Elemente23

    • 1.5.5

      Verteilung der Zytoskelett-Elemente24

  • 1.6

    Zellkontakte25

    • 1.6.1

      Zell-Zell-Kontakte25

    • 1.6.2

      Zell-Matrix-Kontakte28

  • 1.7

    Gewebetypen29

    • 1.7.1

      Epithelien29

    • 1.7.2

      Bindegewebe30

    • 1.7.3

      Muskelgewebe31

    • 1.7.4

      Nervengewebe31

    • 1.7.5

      Intermediärfilamente32

  • 1.8

    Übungen32

In den ersten Kapiteln dieses Buchs dreht sich alles um Zellen. Wir betrachten, wie Zellen aufgebaut sind, wie der „Alltag“ einer Zelle aussieht und befassen uns dann genauer mit den besonderen Ereignissen im Leben von Zellen, nämlich Zellteilung und Zelltod.

Ihr habt mit Sicherheit bereits gehört, dass alle Lebewesen aus Zellen bestehen, und dass diese Zellen die kleinsten Einheiten des Lebens darstellen. Doch was bedeutet das? Dass Zellen Einheiten des Lebens sind, ist logisch, schließlich besitzen sie einen Stoffwechsel und können sich selbst vermehren (reproduzieren), d. h., sie sind definitiv lebendig. Zellen bestehen aus einem wässrigen Medium, dem Zytoplasma, in dem viele kleine Organellen mit bestimmten Funktionen schwimmen. Dabei können sich aber die Organellen, auch wenn sie durchaus bestimmte Stoffwechselschritte durchführen, nicht selbstständig vermehren bzw. außerhalb der Zelle existieren, wohingegen es durchaus Organismen gibt, die nur aus einer einzigen Zelle bestehen. Folglich sind die kleineren Bestandteile einer Zelle keine Lebewesen mehr, sodass die Zelle tatsächlich die kleinste Einheit des Lebens darstellt. Eine Sonderstellung nimmt dabei das Mitochondrium ein, auf das wir später noch zu sprechen kommen werden.

Für Ahnungslose

Was sind Organellen? Organellen sind für Zellen, was für den Menschen seine Organe sind – kleinere Bestandteile, die eine oder mehrere Funktionen erfüllen. Die Organellen werden noch in diesem Kapitel thematisiert, lediglich der Zellkern (ZellkernNucleusNucleus) wird wegen seiner besonderen Funktion erst im Anschluss besprochen.

Eine wichtige Unterscheidung von Organismen, die man – auch für Prüfungen – in jedem Fall kennen sollte, ist die in Prokaryonten und Eukaryonten:

ProkaryontenProkaryonten besitzen keinen Zellkern und sind im Allgemeinen simpler aufgebaut als die Zellen von Eukaryonten. Die Zellen von Prokaryonten bezeichnet man auch als Prozyten oder Prokaryozyten. Die wichtigsten Vertreter der Prokaryonten sind die Bakterien, die vorwiegend aus einer einzigen Zelle bestehen und uns ebenfalls später im Buch beschäftigen werden.

EukaryontenEukaryonten besitzen einen Zellkern. Die Zellen von Eukaryonten bezeichnet man als Eukaryozyten oder Euzyten. Zu den Eukaryonten zählen unter anderem die mehrzelligen Organismen (wie Tiere und Pflanzen) sowie die Pilze.

Lerntipp

Um sich unbekannte Begriffe herzuleiten, ist es hilfreich, sich ein paar Wortbestandteile einzuprägen, die einem immer wieder begegnen werden:

„Pro“ bedeutet so viel wie „vor“. Alles mit „kary“ hat etwas mit dem Zellkern zu tun und „zyto“ sagt uns, dass es um Zellen geht. „Prokaryozyten“ sind folglich Zellen, die „vor einem Kern“ sind, sprich keinen Kern besitzen. Prokaryonten sind passenderweise in der Evolution auch vor den Eukaryonten entstanden.

Alles, was ihr in den ersten Kapiteln über Zellen erfahrt, bezieht sich zunächst mal auf Eukaryonten. Die Besonderheiten der Prokaryonten werden wir anschließend herausarbeiten.

Die Zellmembran

Wir haben bereits gelernt, dass Zellen mit Zytoplasma gefüllt sind, in dem die Organellen schwimmen. Die Zelle wird dabei von einer Membran umgeben, die alles zusammenhält und die Zelle gegenüber ihrer Umgebung abgrenzt.Zellmembran
Auch innerhalb der Zelle spielen Membranen eine Rolle: Wenn z. B. für eine chemische Reaktion hohe Konzentrationen eines bestimmten Stoffs notwendig sind, ist ein abgegrenzter Raum innerhalb der Zelle notwendig, in dem dieser Stoff angereichert werden kann. Die Unterteilung der Zelle in eben diese Räume, die auch Kompartimente bzw. Organellen genannt werden, ist ebenfalls Aufgabe der Membranen. Da sowohl die äußere Zellmembran wie auch die inneren Membranen, die die Zelle weiter unterteilen, ähnlich aufgebaut sind und nach demselben Prinzip „funktionieren“, spricht man auch von biologischen Einheitsmembranen.

Achtung!

Die Zellen von Tieren besitzen Zellmembranen und keine Zellwände! Gerade in mündlichen Prüfungen sollte man aufpassen, dass man hier nicht durcheinander kommt. Zellwände gibt es bei Pflanzen und einigen Bakterienarten.

Dabei unterscheiden sie sich in ihrem Aufbau deutlich von Zellmembranen. Sie werden oft als wesentlich starrer beschrieben. Diese Eigenschaft ist allerdings nicht nur auf die Struktur der Zellwand, sondern auch auf den hydrostatischen Druck im Inneren der Zelle zurückzuführen.

Aufbau der Zellmembran

Die wichtigsten Grundbausteine von Zellmembranen stellen Phospholipide dar. Ein Phospholipid zählt, wie die Triglyceride (also die Stoffe, die man im Alltag als „Fette“ bezeichnet) auch zu den Lipiden. Ein wesentlicher Unterschied zu den Triglyceriden besteht darin, dass Triglyceride völlig unpolar bzw. lipophil sind.Zellmembran:Aufbau

Für Ahnungslose

Wie war das noch gleich mit unpolar, lipophil, hydrophob etc.? Gleiches löst sich in Gleichem! Wenn ein Stoff geladen bzw. polar ist, löst er sich gerne in anderen polaren Lösungsmitteln wie z. B. Wasser. Man bezeichnet ihn folglich als hydrophil. Da er sich nicht in unpolaren Lösungsmitteln (wie etwa Fetten) lösen will, kann man den Stoff auch als lipophob bezeichnen. Wenn ihr die Begriffe gerne mal durcheinanderbringt, denkt an die Phobie als Angst bzw. Abneigung.

Phospholipide besitzen zwar auch zwei unpolare Kohlenwasserstoffketten (nicht drei wie die Triglyceride), tragen aber zudem eine Phosphatgruppe. Diese Phosphatgruppe kann selbst noch weitere Bindungen ausbilden (Abb. 1.1). Wichtig ist aber vor allem, dass die Phosphatgruppe geladen ist. Folglich besitzt ein Phospholipid sowohl einen hydrophoben, d. h. lipophilen, unpolaren Teil (die Kohlenwasserstoffketten) aber auch einen hydrophilen, d. h. lipophoben, polaren Teil (die Kopfgruppe mit Phosphat). Moleküle, die sowohl polare als auch unpolare Bereiche enthalten, bezeichnet man als amphiphil bzw. amphipathisch – zwei Begriffe, die ihr im Hinblick auf Klausuren definitiv kennen solltet.
Wie ordnen sich nun die Phospholipide an, wenn sie eine Zellmembran bilden? Dazu muss man sich zu allererst klarmachen, dass der wichtigste Bestandteil des Zytoplasmas Wasser ist. Wir wissen, dass die Phospholipide eine hydrophile Domäne (die polare Kopfgruppe mit dem Phosphatrest) besitzen. Diese wird sich entsprechend dem Wasser zuwenden und mit ihm gegebenenfalls sogar Wasserstoffbrückenbindungen ausbilden. Die hydrophoben Domänen stehen allerdings vor einem Problem: Da sie quasi komplett von Wasser umgeben sind, haben sie keine Möglichkeit, den Kontakt zum Wasser zu vermeiden … es sei denn, sie lagern sich zusammen. Wenn sich zwei Phospholipide so anordnen, dass ihre hydrophoben Schwänze zueinander ausgerichtet sind, reduziert sich die Kontaktfläche der hydrophoben Domänen zum Wasser schon mal ein wenig. Wenn nun auch noch benachbarte Phospholipide mitmachen, verringert sich die Kontaktfläche weiter.

Für Ahnungslose

Natürlich liegt dieser Anordnung keine bewusste Entscheidung der Phospholipidmoleküle zu Grunde. Die intermolekulare Kraft, die für die Zusammenlagerung der Moleküle verantwortlich ist, nennt man hydrophobe Wechselwirkung. Sie sorgt auch dafür, dass ein Tropfen Öl in einer Schale mit Wasser bestehen bleibt, ohne sich mit dem Wasser zu mischen.

Auf diese Weise entsteht eine Doppelschicht (Bilayer)Zellmembran:Doppelschicht (Bilayer) – das Grundgerüst der biologischen Einheitsmembranen (Abb. 1.2).

Für die Klausur

Falls das Chemiepraktikum schon etwas länger zurückliegt: Die hydrophoben Anziehungskräfte sind weitaus schwächer als kovalente Bindungen. Die Phospholipide halten zwar zusammen, können aber aneinander vorbeigleiten. Man spricht in diesem Zusammenhang von lateraler Diffusion.

Exkurs: Mizellen und Vesikel

Die simpelste Anordnung, die Phospholipide einnehmen können, um ihre Kontaktfläche zur wässrigen Umgebung zu reduzieren, ist die der MizelleMizelle. Dabei bilden sie eine Kugel, wobei die hydrophoben Schwänze im Kern der Kugel einen hydrophoben Raum schaffen (Abb. 1.3). Befinden sich in diesem Raum lipophile Substanzen, können diese in Wasser gelöst werden, obwohl das sonst aufgrund ihrer Eigenschaften nicht möglich wäre.
Im Unterschied zur Zellmembran liegen in Mizellen immer nur einfache Phospholipidschichten vor.

Lerntipp

Mizellen = Monolayer!

Auch die Phospholipiddoppelschicht ist in der Lage, eine kugelförmige (sphärische) Anordnung anzunehmen. Dabei entsteht allerdings im Kern kein lipophiler, sondern ein hydrophiler Raum. In diesem Fall spricht man von einem Liposom. Häufig wird auch der Begriff Vesikel (Bläschen) verwendet (Abb. 1.3). Liposomen werden z. B. als Hülle für bestimmte Arzneistoffe eingesetzt, die auf diese Weise vor frühzeitiger Metabolisierung geschützt werden.

Fluidität

Zurück zu den Phospholipiddoppelschichten, die unsere Zellmembranen bilden:
Wir haben gelernt, dass aufgrund der vergleichsweise schwachen Anziehungskräfte zwischen den einzelnen Phospholipiden laterale Diffusion möglich ist. Das Ausmaß der lateralen Diffusion ist dabei von einigen Faktoren abhängig, von denen ihr mal gehört haben solltet:
  • Steigt die Umgebungstemperatur, schwingen die Teilchen stärker und gleiten vermehrt aneinander vorbei.

Die Fettsäuren, die den unpolaren Teil der Phospholipide bilden, beeinflussen die Viskosität der Membran stark. Ihr erinnert euch vielleicht noch daran, dass die Van-der-Waals-Van-der-Waals-KräfteKräfteZellmembran:Van-der-Waals-Kräfte zwischen großen Molekülen stärker sind. Entsprechend sind Zellmembranen, in denen viele langkettige Fettsäuren vorkommen, viskoser (also von geringerer Fluidität) als andere.
Bei Fettsäuren mit Doppelbindungen, also ungesättigten Fettsäuren, spielt die Konfiguration der Doppelbindung eine wichtige Rolle. In der Natur vorkommende Fettsäuren sind normalerweise cis- bzw. Z-konfiguriert. Diese Konfiguration sorgt für einen „Knick“ in der Struktur der Fettsäure (wenn ihr Probleme habt euch das vorzustellen, solltet ihr mal im Internet nach der Strukturformel einer ungesättigten Fettsäure, wie etwa der „Ölsäure“, suchen). Ihr könnt euch sicher vorstellen, dass Phospholipide mit so sperrigen Fettsäuren nicht ganz so dicht aneinander gepackt werden können. Entsprechend bilden sich zwischen ungesättigten Fettsäuren weniger Van-der-Waals-Brücken aus, was zu einer hohen Fluidität führt.
Die Rolle des Cholesterins (Abb. 1.4) bei der Membranfluidität kann etwas verwirrend sein: Einerseits ist es ein essenzieller Bestandteil von sogenannten „Lipid-RaftsLipid-Rafts“ (Lipidflöße), also von Bereichen, die, verglichen mit dem Rest der Zellmembran, eher dicht gepackt sind, und kann bei hohen Temperaturen den Schmelzpunkt der Membran erhöhen. Andererseits ist es bei kalten Temperaturen in der Lage den Schmelzpunkt der Membran zu verringern. Merkt euch am besten, dass Cholesterin als Fluiditätsregulator bestrebt ist, die Fluidität der Zellmembran zu gewährleisten … sprich, sie geschmeidig zu halten.

Lerntipp

Welche Konfiguration haben die natürlich vorkommenden Fettsäuren? Cis macht den Cnick!

Membranproteine und mehr

Aus dem, was wir bisher zu Zellmembranen gelernt haben, ergibt sich ein Problem: Die Zellmembran besteht aus Phospholipiden, wobei sich die hydrophoben Schwänze zusammenlagern. Da sich aber hydrophile Stoffe nur in anderen hydrophilen Stoffen lösen, würde die Zellmembran für sämtliche hydrophilen Moleküle (also auch Wasser) eine unüberwindbare Barriere darstellen, was im Hinblick auf den Stoffwechsel unserer Zelle ziemlich unpraktisch wäre.
Abhilfe schaffen Proteine, die z. B. Tunnel bilden und so hydrophilen Stoffen helfen, die Membran zu passieren. Solche Proteine erstrecken sich von der einen Seite der Membran auf die andere, weshalb man sie als integrale Zellmembran:MembranproteineMembranproteineMembranproteine:integrale oder Transmembranproteine bezeichnet. Ein Beispiel für Transmembranproteine sind die Aquaporine, durch die Wassermoleküle die Zellmembran überwinden können.
Membranproteine können aber auch andere Funktionen wahrnehmen. Manche membranständigen Enzyme sind an Stoffwechselschritten beteiligt, andere Proteine dienen als Verankerung für Elemente des Zytoskeletts. Solche Proteine durchdringen oftmals nicht die gesamte Membran, sondern sitzen nur an einer Seite. Man bezeichnet sie entsprechend als periphere MembranproteineMembranproteine:periphere (Abb. 1.5).
Übrigens: Das Modell einer Zellmembran, die aus vergleichsweise ortsständigen Proteinen und verschieblichen Phospholipiden besteht, wird als Fluid-Mosaik-Zellmembran:Fluid-Mosaik-ModellModellFluid-Mosaik-Modell bezeichnet (Abb. 1.6).

Für die Klausur

Wie kann ein Protein, das in erster Linie hydrophile Eigenschaften hat, im hydrophoben Bereich der Plasmamembran verankert werden? Ganz einfach, man verknüpft das Protein mit einem hydrophoben Anker. Dies kann z. B. ein Fettsäure- oder ein Isopren-Rest sein. Alternativ gibt es auch Glykosyl-phosphatidylinositol-(GPI)Glykosyl-phosphatidylinositol-(GPI)AnkerAnker. Diese Namen solltet ihr im Hinblick aufs Physikum kennen.

Einige Membranproteine und Lipide tragen Zuckerreste. Sie werden entsprechend Glykoproteine bzw. Glykolipide genannt. Diese Zucker sind sozusagen die Visitenkarte der Zelle. Auf diese Weise gibt sie sich anderen Zellen zu erkennen, wie etwa denen des Immunsystems. Mit dieser Information solltet ihr euch auch merken können, dass die Zucker immer im äußeren Blatt der Zellmembran verankert sind. Schließlich wäre es sinnlos, wenn sich die Zelle „nach innen“ zu erkennen gäbe.
Die Gesamtheit aller Zuckerreste auf der extrazellulären Seite der Zellmembran nennt man Zellmembran:GlykokalixGlykokalixGlykokalix (Abb. 1.5).

Für Ahnungslose

Wir wissen, dass Phospholipide innerhalb der Membran lateral diffundieren können. Kann ein Phospholipid aber auch von einer Seite der Membran auf die andere wechseln? Ja, und es passiert auch – allerdings sehr selten. Denn nur so ist es möglich, dass die Membran asymmetrisch organisiert ist, also dass einige Phospholipidsorten auf der intrazellulären Seite der Membran öfter vorkommen als auf der extrazellulären und umgekehrt. Man bezeichnet diesen Seitenwechsel als Flipflop. Die Zelle hat die Möglichkeit, selbst einen Flipflop zu erleichtern (ihn also zu katalysieren). Das dafür zuständige Enzym heißt passenderweise FlippaseFlippase.

Exkurs: Transportmechanismen

Wir wollen uns nun genauer ansehen, wie bestimmte Stoffe die Zellmembran passieren können (Abb. 1.7). Dafür müssen wir hydrophile und hydrophobe Stoffe getrennt betrachten. Wie wir wissen, können hydrophobe Stoffe die Zellmembran vergleichsweise problemlos durchdringen. Die Triebkraft dieser Bewegung ist der Konzentrationsgradient. Hydrophobe Stoffe wandern also von der Seite der Membran, auf der der Stoff in hoher Konzentration vorliegt, zum Ort der niedrigeren Konzentration. Da dieser Prozess keine Energie verbraucht, spricht man auch von passivem Transport.Zellmembran:Transportmechanismen

Merke

Hydrophobe Stoffe diffundieren entlang des Konzentrationsgradienten durch Membranen.

Hydrophile Stoffe benötigen Proteine, um die Membran zu überwinden. Hierfür kommt sowohl passiver als auch aktiver Transport infrage:
  • Passiver Transport:

    Eine Möglichkeit für passiven Transport stellen die Kanalproteine dar. Diese könnt ihr euch als Tunnel vorstellen, durch die die zu transportierenden Stoffe entlang des Konzentrationsgradienten strömen. Einige dieser Kanäle sind dauerhaft offen, andere öffnen sich erst, wenn ein Signalmolekül (Ligand) an sie bindet. Man bezeichnet sie deswegen als ligandengesteuerte Kanäle. Auch ein elektrischer Impuls kann das Öffnen oder Schließen eines Kanals bewirken. Diese Kanäle bezeichnet man als spannungsgesteuert. Eine andere Möglichkeit des passiven Transports sind Carrier. Diese besitzen eine Bindungsstelle für den Stoff, den sie transportieren, sind also den Enzymen nicht ganz unähnlich. Bindet nun ein Stoff an den Carrier, ändert dieser seine Konformation und der Stoff wird auf die andere Seite der Membran befördert. Manche Carrier können immer nur ein Molekül transportieren (Uniport). Andere sind dagegen in der Lage, mehrere Moleküle zeitgleich in die gleiche Richtung (Symport) oder in entgegengesetzte Richtungen (Antiport) zu schleusen.

    Alle diese Transportvorgänge können aber nur entlang des Konzentrationsgradienten stattfinden.

  • Aktiver Transport:

    Die einzige Möglichkeit, Stoffe entgegen ihres Konzentrationsgradienten zu transportieren, besteht darin, Energie aufzuwenden.

    Man unterscheidet dabei:

    • Primär aktiver Transport:

      Beim primär aktiven Transport stammt die Energie direkt aus der Hydrolyse, also dem Verbrauch von ATP, der Energiewährung der Zelle. Ein wichtiges Beispiel ist die Natrium-Kalium-ATPase, die ATP verwendet, um drei Natriumionen aus der Zelle und zwei Kaliumionen in die Zelle zu befördern.

    • Sekundär aktiver Transport:

      Der sekundär aktive Transport nutzt einen bestehenden Konzentrationsgradienten, um einen Stoff zu transportieren. Dabei wird z. B. beim Natrium-Glucose-Symport die Energie genutzt, die frei wird, wenn Natrium-Ionen entlang ihres Konzentrationsgefälles aus dem Darmlumen in die Zellen diffundieren, um Glucose in die gleiche Richtung zu transportieren.

    • Tertiär aktiver Transport:

      Beim tertiär aktiven Transport wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transporter aufgebaut hat. Das ist aber eher Gegenstand der Physiologie.

Lerntipp

Die wichtigsten Fakten zur Natrium-Kalium-ATPase sind essenziell, um die Zellphysiologie zu verstehen. Merkt euch an dieser Stelle auf jeden Fall, dass zwei Natrium-Ionen aus der Zelle hinaus und drei Kalium-Ionen hinein befördert werden. Die Natrium-Kalium-ATPase ist gewissermaßen der Türsteher der Zelle. Zu Natrium sagt sie „Nein“ zu Kalium sagt sie „Komm rein“.

Exo- und Endozytose

Einige Stoffe können aufgrund ihrer Größe die Zellmembran nicht mithilfe eines Transporters bzw. Carriers, geschweige denn durch Diffusion überwinden. Um diese Stoffe trotzdem aus dem Zytoplasma auszuschleusen, gibt es die Möglichkeit der Exozytose (Abb. 1.8). Sie wird auch relevant, wenn große Mengen eines Moleküls (wie etwa eines Neurotransmitters) auf einmal freigesetzt werden sollen.
Man unterscheidet konstitutive von regulierter Exozytose:
  • Konstitutive ExozytoseExozytose:konstitutive findet in den Zellen permanent statt und benötigt keinen Stimulus. Zellen nutzen sie, um ständig neue Membranproteine oder Moleküle für die extrazelluläre Matrix an ihren Zielort zu bringen.

  • Regulierte ExozytoseExozytose:regulierte findet nur als Reaktion auf einen Stimulus, wie z. B. einen Anstieg der Ca2+-Konzentration im Zytoplasma, statt. Sie ist vor allem für die Freisetzung von Neurotransmittern wichtig. Schließlich werden diese vor allem dann freigesetzt, wenn es eine Information gibt, die übermittelt werden soll.

Damit Moleküle via Exozytose abgegeben werden können, müssen sie zunächst einmal in Vesikeln verpackt sein. Dies geschieht in der Zelle vor allem im Golgi-Apparat, den ihr noch kennenlernen werdet. Gelangen die Vesikel nun in die Nähe der Membran, kann es zur Fusion von Vesikel und Membran kommen, sodass die Proteine im Inneren der Vesikel in den Extrazellularraum freigesetzt werden. Außerdem wächst die Membran aufgrund der hinzukommenden Phospholipide des Vesikels an.
Die Vorgänge, die an der Membran vor der eigentlichen Exozytose stattfinden, werden Tethering, Docking und Priming genannt. Im Hinblick auf anstehende Prüfungen solltet ihr in Bezug auf Exozytose aber vor allem den SNARE-KomplexSNARE-Komplex:Exozytose kennen. Die SNARE-Proteine finden sich sowohl auf den Vesikeln (v-SNARESNARE-Komplex:v-SNARE) als auch auf der Membran, mit der das Vesikel fusionieren soll (t-SNARESNARE-Komplex:t-SNARE). Es gibt sogar ein SNARE-Protein, das die Calcium-Ionen-Konzentration messen kann und auf diesen Stimulus hin die Verschmelzung der Membranen ermöglicht (SynaptotagminSNARE-Komplex:Synaptotagmin). Die Proteine des SNARE-Komplexes stellen zudem Angriffspunkte für einige Toxine dar (Kap. 5.1.6).

Lerntipp

v-SNARE = Vesicles

t-SNARE = Target (Ziel)

Für Ahnungslose

Wofür steht SNARE? Ganz klar: soluble N-ethylmaleimide-sensitive-factor attachment receptor

Bei der EndozytoseEndozytose (Abb. 1.9), also der Aufnahme von Molekülen, die die Membran nicht einfach so überwinden können, ist die Sache etwas komplizierter. Die Frage welche Einteilung der verschiedenen Mechanismen am sinnvollsten ist, wird nach wie vor diskutiert. Wenn ihr die folgenden vier Begriffe mit Wissen füllen könnt, seid ihr aber mit Sicherheit gut aufgestellt:
  • Clathrin-vermittelte Endozytose wird auch als Rezeptor-vermittelte Endozytose bezeichnet. Dabei bindet der aufzunehmende Stoff an einen Rezeptor, woraufhin sich der gesamte Membranabschnitt (inkl. Rezeptor und Ligand) in die Zelle hinein abschnürt. An diesem Prozess ist ein Protein namens ClathrinEndozytose:Clathrin beteiligt, das eine dreibeinige Konformation (TriskelionEndozytose:Triskelion) besitzt. Es ist an der Krümmung der Membran zum Vesikel beteiligt, benötigt dafür aber die Unterstützung weiterer Enzyme und Faktoren. Ist das Vesikel gebildet, dissoziieren die Clathrin-Proteine ab, das Vesikel kann weiter verarbeitet werden und z. B. mit anderen Vesikeln fusionieren.

  • Caveolae sind kleine Grübchen in der Membran (engl. cave = Höhle), die einen hohen Cholesterinanteil (lipid-rafts) aufweisen. Sie sollen sowohl an verschiedenen Formen der Signaltransduktion als auch an der Endozytose von Stoffen beteiligt sein. Auch hierbei können Rezeptoren eine Rolle spielen.

  • PinozytosePinozytose ist das Mittel der Wahl, wenn die Zelle unspezifisch Flüssigkeiten und gelöste Stoffe aus der Umgebung aufnehmen will. Auch hier stülpt sich die Zellmembran ein und schnürt sich nach innen ab – wobei jedoch kein Rezeptor benötigt wird.

  • PhagozytosePhagozytose ist vor allem durch die Größe der aufzunehmenden Partikel charakterisiert. Es können nämlich nicht nur kleine oder gelöste Stoffe, sondern ganze Mikroorganismen oder apoptotische Zellen phagozytiert werden. Auch hierbei schnüren sich (große) Abschnitte der Membran ins Innere der Zelle ab.

Für Ahnungslose

Was ist ein Ligand? Ein Ligand ist ein Stoff, der an ein Protein (in unserem Fall den Rezeptor) spezifisch bindet. Ein Stoff, der an jedes Protein bindet, wäre unspezifisch und damit kein Ligand im eigentlichen Sinn.

Da die Zellmembran bei der Aufnahme von Molekülen schrumpft und bei der Abgabe wächst, sollten sich beide Prozesse idealerweise im Gleichgewicht befinden, damit die Zelle ihre Größe konstant hält.
Wird ein Stoff an einer Seite der Zelle endozytiert, durchs Zytoplasma transportiert und dann auf der anderen Seite wieder exozytiert, spricht man von Transzytose.

Zellorganellen

Um zu verstehen, was eine Zelle den ganzen Tag macht, lohnt es sich, einen genaueren Blick auf ihre Bestandteile zu werfen (Abb. 1.10). Ein äußerst wichtiger Bestandteil, der Zellkern (Nucleus), begegnet uns allerdings erst im nächsten Kapitel. Die Zellmembran haben wir bereits betrachtet, nun soll es zunächst um das Medium gehen, in dem alle anderen Organellen schwimmen:

Zytoplasma

Dass es sich beim Zytoplasma um eine wässrige Lösung handelt, die die Organellen umgibt, haben wir bereits gelernt.
Das ZytoplasmaZytoplasma ist aber nicht nur Füllmaterial, sondern bietet Raum für eine Vielzahl chemischer Reaktionen von der Synthese einiger Aminosäuren über Gluconeogenese bis hin zur Glykolyse. Aber auch als Speicherort ist das Zytoplasma von Bedeutung. Ihr solltet euch auf jeden Fall merken, dass hier überschüssige Glucose als Glykogen gelagert wird.

Für die Klausur

Glykogen wird in Form von kleinen Körnchen im Zytoplasma gelagert. Diese Körnchen stellen sich auf elektronenmikroskopischen Bildern von Zellen als kleine, schwarze (elektronendichte) Granula dar. Wenn ihr wisst, wie Glykogengranula aussehen, habt ihr schon mal etwas, worüber ihr bei den meisten EM-Bildern reden könnt, um z. B. im mündlichen Physikum keine peinliche Stille aufkommen zu lassen.

Übrigens: Ebenfalls im Zytoplasma finden sich Enzyme, die zur Gruppe der Cysteinproteasen gehören und Proteine hinter der Aminosäure Aspartat schneiden. Man nennt sie Zytoplasma:CaspasenCaspasenCaspasen (Cysteinyl-Aspartate Specific Protease).
Caspasen sind essenziell für den programmierten Zelltod (ApoptoseApoptose). Als Proteasen beginnen sie einerseits damit, Proteine zu spalten, andererseits aktivieren sie auch weitere Enzyme, die für den Abbau der DNA verantwortlich sind (DNAsen).

Für Ahnungslose

Ihr habt wahrscheinlich in der Biochemie bereits von Cystein- oder Serinproteasen gehört. Namensgebend für diese Enzyme ist nicht die Aminosäure, an der diese Enzyme ein Protein spalten, sondern die Aminosäure im aktiven Zentrum des Enzyms.

Mitochondrien

Sicher habt ihr bereits von den „Kraftwerken der Zelle“ gehört, in denen ein Großteil des ATPs, das die Zelle für ihren Alltag benötigt, hergestellt wird. Da Energie in Form von ATP für Zellen ziemlich wichtig ist, kann man sich denken, dass Mitochondrien in fast allen eukaryontischen Zellen vorkommen. In fast allen? Erythrozyten besitzen keine Mitochondrien. Warum nicht? Erythrozyten sind voll und ganz auf Sauerstofftransport spezialisiert. Da sie sonst keine wesentlichen Funktionen ausüben, wurde alles, was diesem Zweck nicht dienlich ist, wegrationalisiert. Entsprechend fehlen nicht nur Mitochondrien, sondern auch Kern oder Ribosomen. Böse Zungen unterstellen dem Erythrozyten sogar, er sei keine Zelle, sondern nur ein hämoglobingefüllter Sack.Mitochondrien
Merkt euch in jedem Fall, dass viele Mitochondrien darauf hindeuten, dass die Zelle, die ihr gerade mikroskopiert, einen hohen Bedarf an ATP hat. Ein klassisches Beispiel wären natürlich die Muskelzellen.
Wie ist ein Mitochondrium aufgebaut? Ganz grob besitzen Mitochondrien eine Doppelmembran, die einen Raum umschließt, den man Matrix nennt. Zwischen innerer und äußerer Membran findet sich der Intermembranraum und die innere Membran ist stark gefaltet (Abb. 1.11). Anhand dieser Auffaltung unterscheidet man zwei bzw. drei Typen von Mitochondrien:
  • Mitochondrien vom Cristae-Typ: Dieser Typ findet sich bei den meisten Mitochondrien in stoffwechselaktiven Geweben. Die innere Membran weist hier flächige, blattförmige Einstülpungen auf.

  • Mitochondrien von Tubulus-Typ: Diese Mitochondrien finden sich vor allem in Zellen, die Steroidhormone synthetisieren. Die innere Membran bildet hier röhrenartige Strukturen aus.

  • Mitochondrien vom Sacculus-Typ: Diese Mitochondrien finden sich ausschließlich in der Zona glomerulosa der Nebennierenrinde. Oftmals wird der Sacculus-Typ bei der Besprechung der Mitochondrien auch gar nicht erwähnt.

Lerntipp

Denkt an die drei Ts:

Tubuls-Typ für Testo!

Mitochondrien von Tubulus-Typ finden sich in Steroidhormon produzierenden Zellen.

Eventuell wundert ihr euch, warum das Mitochondrium über eine Doppelmembran verfügt. Die mögliche Antwort liefert die EndosymbiontentheorieMitochondrium:Endosymbiontentheorie:
Die Endosymbiontentheorie besagt, dass Mitochondrien mal eigenständige Prokaryonten waren. Der eigenständige Prokaryont wurde aber von einem anderen Prokaryonten durch Phagozytose aufgenommen. Es entstand eine innere Symbiose (daher Endosymbiontentheorie), von der beide Zellen profitierten. Die innere der beiden Membranen stammt dabei vom phagozytierten Prokaryonten, die andere wurde ihm von der Wirtszelle bei der Phagozytose „verpasst“. Man könnte sich nun fragen:
Unterscheiden sich innere und äußere Membran in ihrer Zusammensetzung?
Ja, und diese Unterscheidung ist sogar hochgradig physikumsrelevant! Die innere Membran enthält CardiolipinMitochondrium:Cardiolipin, das sonst in den Zellen unseres Körpers nicht vorkommt. Dafür fehlt ihr das Cholesterin, das sich wiederum in allen anderen Membranen findet. Der unterschiedliche Aufbau erklärt auch, warum es für viele Stoffe nicht ganz einfach ist, die innere Membran zu passieren. Hierfür sind oft spezielle Shuttles und Transporter notwendig, wohingegen die äußere Membran dank eingebauter Porine vergleichsweise leicht passiert werden kann.

Für Ahnungslose

Kommt der Name Cardiolipin von „Herz“? Ja, aber bitte nicht falsch verstehen! Cardiolipin heißt so, weil es zuerst aus dem Herz isoliert wurde. Das bedeutet aber nicht, dass es nur im Herz vorkommt. Vielmehr findet es sich, wie bereits gesagt, in der inneren Mitochondrienmembran. Und da in unserem Körper alle Zellen außer den Erythrozyten über Mitochondrien verfügen, ist Cardiolipin folglich sehr weitverbreitet!

  • Was ist mit der DNA der phagozytierten Bakterie passiert? Die gibt es immer noch! Mitochondrien verfügen über eine eigene DNA, die wir im nächsten Kapitel genauer beleuchten werden.

  • Werden die Mitochondrien, wie andere Organellen auch, vor der Zellteilung (Mitose) vermehrt? Die Mitochondrien können sich unabhängig vom Zellzyklus (azyklisch) vermehren.

  • Gibt es noch andere Hinweise, dass Mitochondrien mal Prokaryonten waren? Mitochondrien besitzen, wie auch die Zelle, in der sie vorkommen, Ribosomen. Während unsere eukaryontische Zelle in ihrem Zytoplasma sogenannte 80S-Ribosomen (was das bedeutet, erfahrt ihr in Kapitel 1.4.4) besitzen, gibt es im inneren der Mitochondrien 70S-Ribosomen. Wo findet man ebenfalls 70S-Ribosomen? Richtig, in Bakterien!

Außerdem gut zu wissen: Spermien enthalten zwar Mitochondrien, die bei der Befruchtung in der Regel jedoch nicht in die Eizelle gelangen (wenn doch, werden sie dort eliminiert). Folglich stammen alle Mitochondrien eines Kindes ausschließlich von seiner Mutter (maternaler Erbgang). Dies wird besonders bei genetischen Defekten, die die mitochondriale DNA betreffen, wichtig.
Wer beim Thema Mitochondrium wirklich punkten will, kommt allerdings an der Biochemie nicht vorbei: Im Mitochondrium findet sich eine Vielzahl von Stoffwechselwegen, darunter Citratzyklus, β-Oxidation der Fettsäuren und die Atmungskette.

Für die Klausur

Auf die großen Stoffwechselwege können wir in diesem Buch natürlich nicht eingehen. Wenn ihr aber in der Biochemie mit ihnen konfrontiert werdet, verliert euch nicht sofort in Details, sondern stellt erstmal sicher, dass die wichtigsten Fakten sitzen:

  • Name

  • Lokalisation

  • Was geht rein?

  • Was kommt raus?

  • Was sind die wichtigsten Enzyme? Tipp: Das sind in der Regel die Enzyme, die stark reguliert sind!

Als kleine Hilfe zur Lokalisation: Einige Stoffwechselwege finden in mehreren Kompartimenten der Zelle statt. Wie merkt man sie sich?

HUGs take 2! Hämoglobinsynthese, Urea-Cycle (Harnstoffzyklus) und Gluconeogenese erstrecken sich über zwei oder mehr Kompartimente.

Zum Schluss noch zwei Fakten, für Punkte im Physikum:
  • 1.

    Für den Import von Proteinen besitzen Mitochondrien Transporter in der inneren und äußeren Membran: TIMMitochondrium:TIM (Translocase of Inner mitochondrial Membrane) und TOMMitochondrium:TOM (Translocase of Outer mitochondrial Membrane).

  • 2.

    Die Cytochrom-c-Oxidase, ein Enzym der Atmungskette, wird durch Zyankali gehemmt.

Lerntipp

Zyankali hemmt die Zytochrom-Ze-Oxidase!

Proteasom

Nach dem großen Thema Mitochondrium kommen wir nun zu einem Organell, über das man nicht ganz so viel wissen muss.Proteasom
In einer Zelle fallen oft Proteine an, die nicht mehr gebraucht werden. Man könnte nun meinen, dass es sinnvoll wäre, diese ins Blut abzugeben und quasi zu entsorgen. Viel effizienter ist es allerdings, sie zu recyceln, und genau dafür gibt es im Zytoplasma das Proteasom. Damit ein Protein zum Proteasom gelangt, muss es zunächst mit einer Substanz markiert werden, die deutlich macht, wo es hingehen soll. Diese Substanz heißt Ubiquitin. Innerhalb des Proteasoms wird das Protein in kleinere Peptidketten gespalten, die wiederum bis zu den einzelnen Aminosäuren abgebaut werden können. Aus den Aminosäuren können dann neue Proteine synthetisiert werden. Das Proteasom wird oft als tonnenförmig beschrieben, was schließlich auch gut zu seiner Funktion passt.

Ribosomen

Wir haben gelernt, dass die Aminosäuren, die beim Proteinabbau frei werden, genutzt werden können, um neue Proteine zu synthetisieren. Das Organell, das für die Synthese von Proteinen zuständig ist, heißt RibosomRibosom. Ribosomen bestehen selbst aus Proteinen und einer speziellen Sorte RNA, der ribosomalen RNA (rRNA). Man bezeichnet sie deshalb auch als Ribonucleoproteine.

Für Ahnungslose

Was genau ist RNA und wie unterscheidet sie sich von DNA? Die Antwort gibt's in Kapitel 2.3!

Ribosomen bestehen aus zwei Untereinheiten, die sich nur dann zusammenlagern, wenn ein Protein synthetisiert werden soll. Ansonsten „ruhen“ beide dissoziiert im Zytoplasma. Man unterscheidet zwischen kleiner (40S) und großer (60S) Untereinheit. Beide Untereinheiten zusammen bilden dann das 80S-Ribosom.
In Prokaryonten und Mitochondrien finden sich dagegen 70S-Ribosomen. Auch diese bestehen aus einer kleinen (30S) und einer großen (50S) Untereinheit.

Für Ahnungslose

Was hat es mit dem „S“ auf sich? Das S steht für Svedberg, die Einheit der Sedimentationskonstante. Diese Größe ist bei der Zentrifugation eines Teilchens wichtig. Merkt euch, dass sich die Sedimentationskonstanten von großer und kleiner Untereinheit nicht zur Sedimentationskonstante des gesamten Ribosoms addieren (40 + 60 ≠ 80)!

Besser: Denkt in 20er-Schritten!

  • Für die Ribosomen von Eukaryonten: 40, 60, 80

  • Für die Ribosomen von Prokaryonten und Mitochondrien: 30, 50, 70

Ribosomen müssen natürlich auch wissen, in welcher Reihenfolge sie Aminosäuren zu einem Protein zusammensetzen sollen. Dafür gibt es in unserer Zelle sogenannte mRNAs, die gewissermaßen das „Kochrezept“ darstellen. An einer mRNA lagern sich beide Untereinheiten des Ribosoms zusammen und die Translation, also die Synthese der Polypeptidkette beginnt. An einer mRNA können natürlich auch mehrere Proteine gleichzeitig arbeiten. Eine solche Perlenkette von mRNA und Ribosomen bezeichnet man als Polysom.

Für Ahnungslose

Peptid, Protein, Polypeptid? Die Nomenklatur hängt von der Anzahl der Aminosäuren ab, die zu einer Kette verknüpft sind. Die Definitionen sind aber nicht in Stein gemeißelt, sondern dienen vielmehr als Richtwerte.

Nomenklatur der Peptide und Proteine

Tab. 1.1
Anzahl der AminosäurenBezeichnung
2Dipeptid
3Tripeptid
< 20Oligopeptid
20–100Polypeptid
> 100Protein

Endoplasmatisches Retikulum

Es gibt noch eine Vielzahl weiterer Prozesse, die in unseren Zellen ablaufen. Um die Substrate für diese Reaktionen in hohen Konzentrationen anreichern zu können, wäre es doch praktisch, wenn man die Reaktion räumlich voneinander trennen könnte. Die Zelle hat dafür ein Membransystem, das große Teile der Zelle netzartig durchzieht und dabei Kanäle bildet, das endoplasmatische Retikulum (ER)endoplasmatische Retikulum (ER). Man unterscheidet ER, das mit Ribosomen besetzt ist und deshalb im elektronenmikroskopischen Bild rau (rough) aussieht (rER) und das glatte (smooth) ER ohne Ribosomen (sER) (Abb. 1.12).
Wir werden glattes und raues ER aufgrund der unterschiedlichen Funktionen getrennt besprechen. Ihr solltet aber wissen, dass glattes ER durch Anlagerung von Ribosomen zu rauem ER werden kann und umgekehrt. Übrigens ist das ER auch sonst sehr dynamisch. Verarbeitete Stoffe werden in Form von Vesikeln abgeschnürt, andere Stoffe werden importiert und die Membranen bilden permanent neue Lumina.
  • Glattes ER:

    Hier ist Faktenwissen gefragt! Die wichtigsten Funktionen des glatten ER sind:

    • Lipidsynthese:

      Dazu zählt einerseits die Synthese von Phospholipiden (die in jeder biologischen Membran gebraucht werden), andererseits auch die Synthese von Steroidhormonen. Entsprechend verfügen Gewebe, deren Zellen viele Steroidhormone produzieren (Hoden, Ovarien, Nebennierenrinde etc.) über vergleichsweise große Mengen an glattem ER.

    • Calciumspeicher:

      Diese Funktion ist vor allem in Muskelzellen wichtig (dort wird das endoplasmatische Retikulum auch sarkoplasmatisches Retikulum genannt). Soll eine Kontraktion ausgelöst werden, strömen Calcium-Ionen ins Zytosol, was über verschiedene Mechanismen zur Kontraktion führt.

    • Biotransformation:

      Die Biotransformation ist eigentlich eine Domäne der Biochemie. Grob gesagt geht es darum, Stoffe durch chemische Reaktionen in eine Form zu bringen, in der sie ausgeschieden werden können. Das glatte ER ist an diesem Prozess maßgeblich beteiligt, was vor allem daran liegt, dass es über ein Enzym namens Cytochrom P450 (CYP)Cytochrom P450 (CYP) verfügt, das ihr in diesem Zusammenhang unbedingt kennen solltet! Entsprechend verfügen Zellen, die viel Biotransformation betreiben (Leber etc.), über große Mengen an glattem ER. Die Menge an ER kann dabei sogar noch gesteigert werden (man spricht von Induktion), wenn die Zellen häufig mit bestimmten Substanzen in Kontakt kommen. Als wichtige Beispiele solltet ihr euch die Barbiturate (Pharmaka, die früher vor allem als Schlafmittel verwendet wurden) und Rifampicin (ein Antibiotikum, das CYP450 induziert) einprägen.

    • Kohlenhydratspeicher

    • In der Leber übt das glatte ER noch eine weitere wichtige Funktion aus: In seiner Membran sitzt ein Enzym namens Glucose-6-phosphatase. Dieses spaltet, wie der Name erahnen lässt, Phosphatgruppen von Glucose-6-phosphat ab. Die entstehende Glucose kann die Hepatozyten verlassen und gelangt über das Blut dorthin wo sie gebraucht wird.

  • Raues ER:

    Da das raue ER mit Ribosomen besetzt ist, kann man seine Aufgabe schon erahnen: Die Synthese von Proteinen! Sowohl die Ribosomen, die frei im Zytoplasma schwimmen, als auch die Ribosomen des rauen ER sind in der Lage, Proteine zu synthetisieren. Dabei besteht eine klare Aufgabenteilung:

    • Die Ribosomen des rER synthetisieren sekretorische, lysosomale und Membranproteine (Abb. 1.13).

    • Die Ribosomen des Zytosols stellen Proteine her, die letztlich im Zytosol bleiben.

Für Ahnungslose

Was sind sekretorische, lysosomale und Membranproteine?

Sekretorische Proteine werden aus der Zelle exportiert (sezerniert). Lysosomale Proteine werden später ins Lysosom (Kapitel 1.4.7) transportiert, wo sie, z. B. als Enzyme, verschiedenste Aufgaben erfüllen. Membranproteine werden in die Zellmembran eingebaut.

Aber woher weiß die Zelle, ob ein Protein am rauen ER synthetisiert werden soll? Gelangt eine mRNA ins Zytosol, lagern sich zwei ribosomale Untereinheiten zusammen und die Translation (also die Übersetzung der Basenfolge in eine Aminosäurensequenz) beginnt. Die ersten Aminosäuren, die das Ribosom verknüpft, werden Signalpeptid genannt. Warum? Weil sie ein Signal darstellen, das dazu führt, dass ein Molekül mit dem treffenden Namen SRP (Signal Recognition Patricle) an die entstehende Aminosäurensequenz bindet. Durch die Bindung des SRP weiß die Zelle: Dieses Protein soll am rauen ER synthetisiert werden. Die Translation pausiert, das Ribosom wandert zum ER und bindet dort. Da nur die mRNAs von sekretorischen, lysosomalen und Membranproteinen für ein Signalpeptid codieren, gelangen auch nur diese Proteine während ihrer Entstehung zum rauen ER.
Sobald das Ribosom am ER angelangt ist, dissoziiert das SRP ab, die Translation geht weiter und die entstehende Peptidkette gelangt durch einen Proteinkomplex namens Translocon in das Lumen des ER. Dort wird das Signalpeptid abgespalten und das Protein weiter modifiziert.

Für die Klausur

Die wichtigste Modifikation ist dabei das anhängen von Zucker an Stickstoffatome (N-Glykosylierung). Alle Stickstoffatome? Nein, die N-Glykosylierung beschränkt sich auf die Seitenkette der Aminosäure Asparagin. Merkt euch also:

Im eNdoplasmatischen Retikulum kommt es zur N-Glykosylierung von AsparagiN-Seitenketten.

Im endoplasmatischen Retikulum sind allerdings auch weitere Modifikationen wie Hydroxylierungen und das Einfügen von Disulfidbrücken möglich.

Übrigens: Ansammlungen von rauem ER in Neuronen bezeichnet man auch als Nissl-Schollen bzw. Tigroid.

Golgi-Apparat

Die Proteine, die am rauen ER produziert wurden, gelangen zum Golgi-ApparatGolgi-Apparat und von dort weiter zum Ort ihrer Bestimmung. Der Golgi-Apparat wird deswegen gelegentlich als Paketzentrum der Zelle bezeichnet, was aber seinen vielfältigen Aufgaben nicht ganz gerecht wird, denn hier finden unter anderem auch noch weitere posttranslationale Modifikationen statt.
Doch zunächst ein paar Fakten zur Struktur:
Der Golgi-Apparat besteht, ähnlich wie das ER, aus Membranen, die Hohlräume (sogenannte Zisternen) bilden. Diese Hohlräume organisieren sich zu Stapeln, die man DiktyosomenGolgi-Apparat:Diktyosomen nennt. Eine Seite des Golgi-Apparats ist dem rauen ER zugewandt, von dem es Vesikel mit frisch synthetisierten und modifizierten Proteinen empfängt. Diese Seite bezeichnet man als cis-Golgi-Netzwerk. Auf der anderen Seite des Golgi-Apparats werden die verarbeiteten Proteine in Vesikeln abgeschnürt und weitertransportiert. Man spricht vom trans-Golgi-Netzwerk (Abb. 1.14).
Was passiert nun im Golgi-Apparat?
Grundsätzlich kann man sagen, dass die Proteine hier weiter modifiziert werden. Die Modifikationen können etwa für die Funktion des Proteins wichtig sein, aber auch deutlich machen, wohin es im weiteren Verlauf transportiert werden muss. Ihr solltet euch die wichtigsten Modifikationen, zu denen der Golgi-Apparat in der Lage ist, merken:
  • Glykosylierung:

    Wie das raue ER auch kann der Golgi-Apparat Zucker an Proteine anhängen. Im Gegensatz zum ER werden die Zucker hier allerdings mit Sauerstoffatomen verknüpft (und nicht mit Stickstoff). Entsprechend handelt es sich bei den Aminosäuren, an denen die Glykosylierung stattfindet, nicht um Asparagin, sondern um Serin und Threonin.

Lerntipp

Im GOlgi-Apparat kommt es zur O-Glykosylierung an Serin- und ThreOnin-Seitenketten.

  • Markierung von Proteinen für den Transport in Lysosomen:Das Markieren für den Transport in Lysosomen ist letztlich auch eine Glykosylierung, denn um deutlich zu machen, dass ein Protein ins Lysosom gehört, wird ein Zucker namens Mannose-6-phosphatMannose-6-phosphat an das Protein gebunden.

  • Abspaltung von Peptidketten aus dem Protein

  • Sulfatierungen (das Anhängen von Sulfat-Ionen mit der Summenformel SO42–)

  • Phosphorylierung (das Anhängen von Phosphat-Ionen mit der Summenformel PO43–)

Übrigens: Ein Enzym, das sich verstärkt im Golgi-Apparat findet, ist die Galactosyl-Transferase (also wieder ein Enzym, das Zucker an Proteine heften kann), sodass es in der Literatur oft als Leitenzym des Golgi-Apparats bezeichnet wird.

Für Ahnungslose

Was ist ein Leitenzym? Ein Leitenzym ist ein Enzym, das für eine bestimmte Zellstruktur charakteristisch ist. Habt ihr im Labor in einer Probe z. B. große Mengen Galactosyl-Transferase, könnt ihr davon ausgehen, dass in eurer Probe Golgi-Apparate vorhanden sind.

Was passiert, wenn die lysosomalen Enzyme nicht richtig markiert werden können? Sie können in die Zellmembran und den Extrazellularraum gelangen und dort schwere Schäden anrichten. Ein Beispiel dafür ist die I-Zellkrankheit, die mit geistiger Retardierung einhergeht.

Lysosomen

LysosomenLysosomen sind für den Verdau, also den Abbau, von Makromolekülen zuständig. Im Gegensatz zum Proteasom, das sich auf den Abbau von Proteinen beschränkt, ist das Lysosom weniger spezialisiert.
Um viele verschiedene Stoffe abzubauen, braucht es natürlich viele verschiedene Enzyme (Nucleasen, Proteasen Lipasen etc.). Für Lysosomen sind vor allem Enzyme aus der Gruppe der sauren Hydrolasen charakteristisch. Besonders gern gefragt wird nach der sauren Phosphatase, dem Leitenzym der Lysosomen.

Für Ahnungslose

Was sind saure Hydrolasen bzw. Phosphatasen? Hydrolasen sind Enzyme, die Bindungen unter Einbau eines Wassermoleküls spalten. Phosphatasen gehören zu den Hydrolasen. Sie spalten eine Phosphorsäureester-Bindung und benötigen dafür ein Wassermolekül. Der Zusatz „sauer“ macht deutlich, dass die Enzyme ihr pH-Optimum im Sauren haben, also bei einem sauren pH am besten funktionieren. Für die saure Phosphatase liegt das pH-Optimum bei 4,5–5,5.

Aus der Tatsache, dass die Enzyme in den Lysosomen im Sauren am besten arbeiten, kann man schon den Aufbau der Lysosomen erahnen:
  • Das Lysosom ist von einer Membran begrenzt, schließlich kann man schlecht das gesamte Zytoplasma ansäuern. Das Lysosom entsteht übrigens als Vesikel, das sich aus dem Golgi-Apparat abschnürt.

  • In der Membran des Lysosoms sitzen Protonenpumpen (sogenannte H+-ATPasen). Diese befördern unter Verbrauch von ATP Protonen in die Lysosomen und sorgen so für den niedrigen pH im Inneren.

Für Ahnungslose

Was für einen Sinn hat es, dass die lysosomalen Enzyme ihr pH-Optimum im Sauren haben? Sollte es aus irgendwelchen Gründen einmal ein Enzym aus dem Mitochondrium ins Zytoplasma schaffen, kann es dort, aufgrund des höheren pHs nicht richtig arbeiten und keinen großen Schaden anrichten. Das saure pH-Optimum schützt die Zelle also vor dem Selbstverdau. Werden aber große Mengen lysosomaler Enzyme freigesetzt, ist das trotzdem ein Problem, was z. B. bei der Gicht deutlich wird. Dabei wird die Membran der Lysosomen durch Harnsäurekristalle geschädigt, was zu einer schmerzhaften entzündlichen Reaktion führt. Bei der Silikose (Quarzstaublunge) kommt es ebenfalls zur Ruptur der Lysosomen, wobei hier eingeatmete Quarzkristalle (etwa im Bergbau) für die Entstehung der Krankheit verantwortlich sind.

Im Hinblick auf Klausuren und Physikum solltet ihr auch die Einteilung der Lysosomen in ihre verschiedene „Stadien“ kennen:
  • 1.

    Ein Lysosom, das noch nicht mit abzubauenden Stoffen gefüllt ist (sich also frisch aus dem Golgi-Apparat abgeschnürt hat), bezeichnet man als primäres Lysosom.

  • 2.

    Verschmilzt das primäre Lysosom mit einem Vesikel, das ein Molekül enthält, das abgebaut werden soll, spricht man von einem sekundären Lysosom. Man unterscheidet dabei:

    • AutolysosomenLysosomen:Autolysosomen, die zelleigene Stoffe abbauen.

    • HeterolysosomenLysosomen:Heterolysosomen, die zellfremde Stoffe (z. B. Bakterienbestandteile) abbauen. Der zeitnahe und sichere Abbau zellfremder Stoffe ist besonders für die Infektabwehr von Bedeutung.

  • 3.

    Nach dem Abbau im sekundären Lysosom werden alle Stoffe, die noch verwertbar sind ins Zytoplasma exportiert. Manche Stoffe können allerdings nicht abgebaut werden und müssen eingelagert werden. Ein Lysosom, das eine solche Speicherfunktion ausübt, wird tertiäres Lysosom, Telolysosom oder Residualkörper genannt. Bei einem Großteil der Stoffe, die nicht abgebaut werden können, handelt es sich um Lipide, sodass vor allem Fette (aber auch Proteine) in den tertiären Lysosomen zurückbleiben und bräunliche Ablagerungen bilden, die auch als Lipofuscingranula bzw. Alterspigment bezeichnet werden. Nur weil's im Physikum schon mal gefragt wurde: Lipofuscin zeigt Autofluoreszenz.

Lysosomen können übrigens auch mit der Zellmembran verschmelzen und dabei ihre Enzyme nach außen (in den Extrazellularraum) abgeben.
  • OsteoklastenLysosomen:Osteoklasten nutzen die Exozytose von lysosomalen Enzymen um Knochen abzubauen.

  • SpermienLysosomen:Spermien besitzen in ihrem Kopf ein Lysosom, das Akrosom genannt wird, um die Zona pellucida (die Schutzhülle der Eizelle) aufzulösen.

Peroxisomen

Bei den PeroxisomenPeroxisomen (Microbodies) kann man die Aufgabe schon aus dem Namen erahnen: Sie bauen das in der Zelle anfallende Wasserstoffperoxid ab. Hierfür verfügen die Peroxisomen über zwei Enzyme namens Peroxidase und Katalase, die den Abbau von Wasserstoffperoxid zu Wasser und Sauerstoff katalysieren. Die Reaktion, die von der Katalase unterstützt wird, lautet:
2H2O22H2O+O2

Für die Klausur

Die meisten Studenten wissen, dass Wasserstoffperoxid von der Zelle entsorgt werden muss, weil es ein „Zellgift“ ist. Bei manchen Themen ist es allerdings gut, wenn man, gerade im Hinblick auf die mündliche Prüfung, ein bisschen Hintergrundwissen parat hat:

Wasserstoffperoxid als solches ist kein freies Radikal. Sind aber zweifach positiv geladene Eisen-Ionen in der Zelle vorhanden, katalysieren diese eine Reaktion, in der aus dem Wasserstoffperoxid unter anderem Hydroxyl-Radikale entstehen. Diesen Vorgang bezeichnet man als Fenton-Reaktion. Diese Radikale reagieren mit allem, was ihnen in die Quere kommt, sodass es zu Schäden an DNA, Proteinen und Lipiden kommen kann.

Eine weitere Aufgabe der Peroxisomen ist der Abbau von Fettsäuren. Wenn ihr aufmerksam mitgelesen habt, fällt euch möglicherweise auf, dass wir die β-Oxidation der Fettsäuren aber schon als Aufgabe des Mitochondriums kennengelernt haben. In das Peroxisom gelangen nur Fettsäuren, die besonders lang (also aus vielen C-Atomen aufgebaut) sind. Dort werden einige Kohlenstoffatome abgespalten und die nun kürzeren Fettsäuren gelangen zum endgültigen Abbau ins Mitochondrium.
Peroxisomen können aber auch Fette synthetisieren. Genauer gesagt entstehen in ihnen Plasmalogene (Etherlipide)Peroxisomen:Plasmalogene (Etherlipide), die vor allem für die Myelinscheiden des Nervensystems, aber auch im Herz von Bedeutung sind.
Die Peroxisomen einer Zelle entstehen entweder aus Abschnürungen des rauen ER oder durch Knospung aus anderen Peroxisomen.
Außerdem wissenswert: Für die Funktion der Peroxisomen sind sogenannte Peroxine wichtig, die durch die PEX-Gene codiert werden. Mutationen in diesen Genen wirken sich auf den gesamten Organismus aus und können Krankheiten wie das Zellweger- oder das Refsum-Syndrom hervorrufen.

Anfärbbarkeit der Zellorganellen

Möchte man Zellen und deren Bestandteile unter dem Mikroskop sichtbar machen, muss man sie färben. Da sich die Zellorganellen hinsichtlich ihrer Eigenschaften, z. B. ihrer Ladung, teils deutlich unterscheiden, binden sie manche Farbstoffe besser als andere. Diesen Umstand macht man sich zunutze, indem man verschiedene Farbstoffe kombiniert, um so zelluläre Strukturen eindeutig zu identifizieren. Ihr müsst bei Weitem nicht die ganze Bandbreite verschiedener Farbstoffe kennen, aber Grundkenntnisse zu den geläufigsten Färbemethoden werden sich im Histologiekurs bezahlt machen.
  • Hämatoxilin-Eosin: Die Hämatoxilin-Eosin-Färbung wird oft als Übersichtsfärbung bezeichnet, da sich mit ihr viele Strukturen der Zelle gut darstellen lassen. Derivate des Hämatoxilins binden sich aufgrund ihrer positiven Ladung bevorzugt an negativ geladene Zellbestandteile wie etwa DNA und RNA (aufgrund der negativ geladenen Phosphatgruppen im Rückgrat) und damit natürlich auch an den Zellkern, die Ribosomen und das raue ER. Im Lichtmikroskop zeigen diese dann eine mehr oder weniger stark ausgeprägte blaue Färbung. Diese Bestandteile werden entsprechend als basophil bezeichnet.

    Eosin bindet sich dagegen an positiv geladene (eosinophile) Zellbestandteile und färbt diese rot. Als Beispiele könnt ihr euch die Mitochondrien, weite Teile des Zytoplasmas, das glatte ER und diverse Proteine einprägen.

  • Azan: Betrachtet man eine Azan-Färbung unter dem Mikroskop, imponieren vor allem die roten Zellkerne (das Zytoplasma wird ebenfalls rötlich angefärbt). Sowohl Kollagen- als auch die meisten anderen Fasern sowie Schleim stellen sich dagegen blau dar.

  • Elastika-van-Gieson: Diese Färbung eignet sich vor allem zum Darstellen von Fasern, wobei in erster Linie die elastischen Fasern auffällig dunkelviolett angefärbt werden.

  • PAS (Periodic-Acid-Schiff-Reaktion): Eine PAS-Färbung führt zu einer starken Anfärbung kohlenhydrathaltiger Strukturen wie Glykogen oder Cellulose. Mit ihr können z. B. Pilzbestandteile nachgewiesen werden. Sie eignet sich aber auch zur besseren Darstellung der Becherzellen des Verdauungstrakts, die ein polysaccharid-reiches Sekret produzieren.

  • Kongorot: Mit dieser Färbung lassen sich unlösliche Proteine nachweisen, die bei Amyloidosen anfallen.

  • Ziehl-Neelsen: Durch die Ziehl-Neelsen Färbung lassen sich säurefeste Bakterien wie die Mykobakterien darstellen (Kapitel 5.1.6).

Zytoskelett

Wir haben bereits die Zellmembran als äußere Begrenzung der Zelle kennengelernt. Wäre die Zelle aber lediglich ein „mit einer wässrigen Lösung gefüllter Sack“, wäre es um ihre Stabilität wohl eher schlecht bestellt – und an die Fähigkeit zur aktiven Bewegung, die einige Zellen offensichtlich besitzen, wäre gar nicht zu denken.
Ein weiteres Strukturelement wäre also durchaus sinnvoll, und hier kommt das ZytoskelettZytoskelett ins Spiel. Merkt euch aber, dass sich der Aufgabenbereich des Zytoskeletts nicht nur auf Stabilität und Mobilität beschränkt. Es ist z. B. auch essenziell für intrazelluläre Transportvorgänge und Zellteilung.

Für Ahnungslose

Wie ist der Begriff Zytoskelett definiert? Zytoskelett ist der Oberbegriff für die Gesamtheit aller Fasern (Filamente), die die Zelle – genauer das Zytoplasma – durchziehen und die genannten Aufgaben übernehmen. Man unterscheidet dabei verschiedene Fasertypen, die aber alle aus Proteinen aufgebaut sind.

Für die Klausur

Da es vor allem in mündlichen Prüfungen wichtig ist, sein Wissen schön zu verpacken, solltet ihr einige Fachbegriffe (etwa „Filamente“ statt „Fasern“) in euer Repertoire aufnehmen. Gewöhnt euch deswegen daran, die Inhalte, die ihr lernt, vorzutragen. Nur so kann man herausfinden, ob man die Fachtermini auch richtig anwenden kann.

Wir unterscheiden drei wichtige Fasertypen, auf die wir im Detail eingehen wollen: Die MikrotubuliZytoskelett:Mikrotubuli, die IntermediärfilamenteZytoskelett:Intermediärfilamente und die AktinfilamenteZytoskelett:Aktinfilamente. Dabei sollte man im Hinblick aufs Physikum wissen, dass der Durchmesser der Aktinfilamente am kleinsten ist (ca. 5 nm). In der Mitte liegen die Intermediärfilamente mit 10 nm (das könnt ihr euch gut vom Namen herleiten – Intermediär = in der Mitte) und am dicksten sind die Mikrotubuli (25 nm) (Abb. 1.15).

Lerntipp

Manche Studenten lassen sich in Prüfungen von der Silbe „Mikro“ in Mikrotubuli verwirren und denken, dass es sich folglich um die dünnsten Zytoskelett-Elemente handeln müsste. Merkt euch besser, dass Mikrotubuli so dick sind, dass man schon von richtigen „Röhren“ (Tubuli) und nicht von Fasern (Filamenten) spricht.

Für die Klausur

Viele Studenten fragen sich, wie genau sie Zahlenwerte im Medizinstudium auswendig lernen müssen. Eine pauschale Aussage darüber ist natürlich schwierig. Allerdings solltet ihr bedenken, dass gerade viele „kleine“ Zahlen, also etwa im zellulären Bereich kontinuierlichen Diskussionen unterworfen sind, sodass es häufig sinnvoll ist, nur eine ungefähre Einordnung vornehmen zu können. Außerdem muss man im Physikum Rechenaufgaben ohne Taschenrechner bewältigen und hat keine Zeit für gigantische Nebenrechnungen! Angaben, die ihr unbedingt kennen müsst, werden natürlich in diesem Buch hervorgehoben. Für die Klausuren an der eigenen Universität ist es immer hilfreich, Studenten aus höheren Semestern zu fragen!

Mikrotubuli

Leider werden einige Details zum Aufbau der Mikrotubuli vergleichsweise gerne gefragt, sodass ihr diese verinnerlichen solltet. Der Grundbaustein der Mikrotubuli sind die sogenannten Tubuline. Es handelt sich dabei um globuläre (kugelförmige) Proteine, von denen es zwei Typen (alpha und beta) gibt.
Je ein α- und ein β-Tubulin bilden zusammen einen sogenannten Heterodimer. Dabei entstehen Disulfidbrücken zwischen den einzelnen Tubulinen, sodass das Heterodimer vergleichsweise stabil ist. Lagern sich nun mehrere Heterodimere aneinander, entsteht ein längliches Protofilament. 13 Protofilamente können sich nun Seite an Seite zu einer Röhre zusammenlagern. Dabei bilden die Protofilamente die Wände der Röhre und umschließen ein gemeinsames Lumen. Die entstehende Röhre ist ein einzelner Mikrotubulus (Singulette).
Die Filamente liegen dabei nicht ganz gerade nebeneinander, sondern sind spiralförmig angeordnet.
Da die MikrotubuliMikrotubuli durch Aneinanderreihen von Heterodimeren entstehen, kann die Zelle einen fertigen Mikrotubulus weiter verlängern oder verkürzen. Man bezeichnet sie deshalb auch als reversibel.

Für die Klausur

Gerne gefragt werden Gifte, die die Polymerisation, also den Aufbau der Mikrotubuli, hemmen. Als Beispiele solltet ihr euch Mikrotubuli:VincristinVincristin und Mikrotubuli:ColchicinColchicin merken. Klinische Anwendung (in der Chemotherapie) findet zudem Mikrotubuli:TaxolTaxol, eine Substanz, die die Mikrotubuli stabilisiert und damit ihren Abbau verhindert, sodass die Zellteilung gestört wird.

Die zweite nennenswerte Eigenschaft der Mikrotubuli ist ihre Polarität. Durch die Aneinanderreihung von lauter Heterodimeren muss an einem Ende ein α- und am anderen Ende ein β-Tubulin zu liegen kommen. Folglich lassen sich die beiden Enden eines Mikrotubulus voneinander unterscheiden. Man bezeichnet ihn deshalb als polar und definiert das α-Tubulin-Ende als minus und das β-Tubulin-Ende als plus.

Lerntipp

Anna mag bunte Pilze – alpha = minus, beta = plus

Die Mikrotubuli sind auch für intrazelluläre Transportvorgänge bedeutsam: Sie dienen sogenannten Motorproteinen wie KinesinKinesin und DyneinDynein als Schienen, an denen diese entlanglaufen können, während sie bestimmte Stoffe transportieren. Diese Transportproteine erkennen sogar die Polarität der Mikrotubuli: Kinesin bewegt sich in Richtung des Pluspols, Dynein wandert dagegen zum Minuspol. In einem Neuron sind die Mikotubuli übrigens so ausgerichtet, dass der Pluspol an der Synapse und der Minuspol am Zellkörper (Soma) liegt. Für den Transport durch das Axon gilt dann natürlich:
  • Kinesin vermittelt den anterograden Transport (vom Soma zur Synapse).

  • Dynein vermittelt den retrograden Transport (von der Synapse zum Soma).

Lerntipp

Dynein will Daheim bleiben – und vermittelt deshalb den retrograden Transport zurück zum Zellkörper!

Außerdem schon mal gefragt: Mikrotubuli sind auch in Thrombozyten bedeutsam. Dabei bilden sie in einem Bereich direkt unter der Membran (der Hyalomer genannt wird) einen Ring, der wichtig wird, wenn der Thrombozyt aktiviert wird und seine Granula freisetzen muss.

Intermediärfilamente

Im Unterschied zu den Mikrotubuli hat bereits der kleinste Baustein der Intermediärfilamente eine längliche Struktur (nicht wie die kugelförmigen Tubuline). Es handelt sich dabei um lange Polypeptidketten. Die Polymerisation der Intermediärfilamente ist ein relativ verwirrender Prozess, in dem sich viele Polypeptidketten aneinanderlagern und verdrillen. Man spricht in diesem Zusammenhang auch von Coiled-Coil-Dimeren (coil = aufwickeln).
Aus dieser Struktur lässt sich bereits erahnen: IntermediärfilamenteIntermediärfilamente sind weit weniger dynamisch als Mikrotubuli – sie werden vor allem produziert, um der Zelle Stabilität zu geben und eignen sich besonders, um Zugkräften zu widerstehen.
Ebenfalls unterscheiden sie sich von Mikrotubuli in der Hinsicht, dass bei ihnen keine Polarität erkennbar ist.

Für die Klausur

Besonders die Bedeutung von Intermediärfilamenten in der Tumordiagnostik wird gerne gefragt. Die notwendigen Fakten findet ihr in Kapitel 1.5.5.

Die Bedeutung der Intermediärfilamente für die mechanische Stabilität der Zellen zeigt sich besonders bei der Epidermolysis bullosa simplexEpidermolysis bullosa simplex: Die Zytokeratine sind ein wichtiger Vertreter der Intermediärfilamente. Bei der Epidermolysis bullosa simplex ist ein Gen für ein Zytokeratin defekt. In Folge dessen kommt es bei den Betroffenen bereits bei alltäglichen Belastungen zur Blasenbildung der Haut.

Aktinfilamente

Aktinfilamente

Achtung!

Da Aktinfilamente die Zytoskelett-Elemente mit dem geringsten Durchmesser sind, werden diese auch als Mikrofilamente bezeichnet. In der Klausur solltet ihr deswegen genau lesen, ob von Mikrotubuli oder Mikrofilamenten die Rede ist, ansonsten verschenkt ihr leichte Punkte.

Die Grundbausteine der Aktinfilamente sind wieder globuläre Proteine (G-Aktin). Diese können zu Fibrillen (F-Aktin) polymerisieren, wobei übrigens Energie in Form von ATP verbraucht wird. Für das fertige Aktinfilament winden sich zwei dieser F-Aktine umeinander und bilden eine doppelhelikale Struktur.

Für Ahnungslose

Wenn ihr euch unter einer doppelhelikalen Struktur nichts vorstellen könnt, werft einen Blick auf den DNA Doppelstrang.

Auch bei Aktinfilamenten lässt sich eine Polarität erkennen. Wie genau diese definiert ist, soll uns aber nicht beschäftigen. Wichtig ist vor allem, dass der Aufbau der Filamente am Pluspol und der Abbau am Minuspol stattfindet.
Als wichtige Aufgabe solltet ihr im Hinblick auf die Aktinfilamente auf jeden Fall die Bedeutung für die Zellmotilität nennen können, auf die wir noch zu sprechen kommen werden.

Sonderfunktionen der Zytoskelett-Elemente

Unsere Zytoskelett-Elemente müssen manchmal besondere Aufgaben erfüllen. Um den dabei auftretenden Anforderungen, etwa an ihre Stabilität, gewachsen zu sein, ist es möglich, dass sich die Filamente anders zusammenlagern, als wir es bisher gelernt haben. Ihre Grundstruktur bleibt dabei trotz allem selbstverständlich erhalten.
Zilien:
Zilien sind Ausstülpungen der Zellmembran, die verschiedene Funktionen ausüben können. Entweder dienen sie als Sensoren (denkt an lange Antennen) oder können aktiv bewegt werden (denkt an Ruder). Die Grundstruktur der Zilien bilden dabei Mikrotubuli. Wir hatten in Kapitel 1.5.1 bereits den Aufbau einer Mikrotubulus-Singulette kennengelernt. Wenn sich Mikrotubuli aber zum Aufbau einer Zilie organisieren, bilden sie Doppelröhren, sogenannte Dupletten (Abb. 1.16). Man bezeichnet die zwei Röhren als A- und B-Tubulus. Da der B-Tubulus einen Teil der Wand des A-Tubulus quasi mitbenutzen kann, besteht er nur aus zehn Protofilamenten. Neun solcher Mikrotubulus-Dupletten ordnen sich nun kreisförmig an, um eine Zilie zu bilden. Man spricht deshalb von einer 9 × 2-StrukturMikrotubuli:9 × 2-Struktur. Und in der Mitte?
  • Sekundäre Zilien:

    Sekundäre Zilien besitzen in der Mitte zusätzlich zwei parallel verlaufende Mikrotubuli (9 × 2 + 2-Struktur) (Abb. 1.17). Sie sind in der Regel aktiv beweglich und werden auch Kinozilien genannt. Die Zelle kann z. B. durch den Schlag des Ziliums Sekret weiterbefördern, das außen auf der Zellmembran aufliegt, was unter anderem für die Reinigung unserer Atemwege essenziell ist (man spricht dort auch von Flimmerhärchen). Um die Beweglichkeit zu gewährleisten, bestehen Kinozilien aber nicht nur aus Mikrotubuli: Weitere Proteine sorgen für Stabilität und Bewegung. Das Protein Nexin verbindet z. B. die Dupletten, während Dynein für die Bewegung der Kinozilien ausschlaggebend ist. Fehlen diese Proteine, sind die Zilien nicht aktiv beweglich. So gibt es etwa in den Riechzellen 9 × 2 + 2 Zilien, die keine Eigenbewegung zeigen.

Lerntipp

Nexin conNECts, DYNein sorgt für DYNamik!

  • Primäre Zilien:

    Bei primären Zilien finden sich keine Mikrotubuli in der Mitte des Ziliums (9 × 2 + 0). In der Regel zeigen sie keine Beweglichkeit und fungieren als Sensoren. Eine Ausnahme stellen die nodalen Zilien dar, die während der Embryonalentwicklung trotz ihrer 9 × 2 + 0-Struktur, beweglich sind. Beim Kartagener-Syndrom ist die aktive Beweglichkeit dieser Zilien gestört. In der Folge werden die inneren Organe seitenverkehrt angelegt (Situs inversus). Da auch die Zilien mit 9 × 2 + 2-Struktur betroffen sind, kommt es zu Problemen bei der Clearance der Atemwege und auch die Beweglichkeit der Spermien ist eingeschränkt.

Die Zilien müssen natürlich auch verankert werden. Dies geschieht an den Basalkörperchen (Kinetosomen), die direkt unter der Membran sitzen. Auch dort finden sich Mikrotubuli, allerdings keine Dupletten, sondern Tripletten. Bei Tripletten besteht der erste Mikrotubulus aus 13, der zweite aus 10 und der dritte ebenfalls aus 10 Protofilamenten. Im Basalkörperchen liegen 9 Tripletten vor, man spricht von einer 9 × 3 + 0-Struktur (Abb. 1.16).
StereovilliAktinfilamente:Stereovilli (Stereozilien):
Stereovilli werden zwar auch Stereozilien genannt, aber wir werden uns auf den ersten Begriff beschränken, um sie nicht mit den Kinozilien zu verwechseln, die sich in ihrem Aufbau deutlich unterscheiden. Stereovilli bestehen nämlich aus Aktinfilamenten und nicht aus Mikrotubuli und benötigen folglich auch kein Basalkörperchen zur Organisation.
Stereovilli fungieren entweder als Sensoren oder sind als Möglichkeiten zur Oberflächenvergrößerung an der Aufnahme und Abgabe von Stoffen beteiligt.
Amöboide Bewegung:
Wie ihr sicherlich wisst, können sich bestimmte Zellen in unserem Körper, wie etwa die Makrophagen, aktiv bewegen und durch das Gewebe wandern. Ihr solltet wissen, dass die Bewegung durch die Interaktion zwischen Aktin- und Myosinfilamenten zustande kommt, und dass die Ausstülpungen, die die Zelle dabei bildet, Pseudopodien heißen. Bewegen sich Zellen „angelockt“ von bestimmten Signalmolekülen, spricht man von Chemotaxis.
Mitosespindel:
Mikrotubuli sind auch für die Zellteilung essenziell: Bevor sich eine Zelle teilen kann, müssen die Chromosomen zu gegenüberliegenden Zellpolen gezogen werden, damit sichergestellt ist, dass beide Tochterzellen die nötige Erbinformation erhalten.
Dieser Prozess wird durch den Spindelapparat möglich, der an die Chromosomen bindet. Der Spindelapparat besteht aus Mikrotubuli, und damit die auch wirklich an den Chromosomen ziehen können, müssen sie irgendwo verankert sein. Hierfür gibt es die zylinderförmigen Zentriolen. Diese sind zudem von der sogenannten perizentriolaren Matrix umgeben. Dabei handelt es sich um verschiedene Proteine, die die Zentriolen in ihren Funktionen unterstützen. Zentriolen und perizentriolare Matrix werden als Zentrosom zusammengefasst.

Achtung!

Aufpassen bei den Begriffen mit Z: Zentriolen, Zentrosom etc. – Es werden noch mehr!

Übrigens: Die Zentriolen bestehen selbst auch aus Mikrotubuli, die eine 9 × 3-Struktur zeigen. Woher kennen wir die? Von den Basalkörperchen der Kinozilien! Auch hier werden Mikrotubuli verankert bzw. organisiert. Man bezeichnet deswegen sowohl Basalkörperchen als auch Zentriolen als Microtubule Organizing Center (MTOC)Microtubule Organizing Center (MTOC).

Verteilung der Zytoskelett-Elemente

Da unsere Zytoskelett-Elemente so viele verschiedene Aufgaben übernehmen, sollte klar sein, dass sie in einigen Bereichen des Zytoplasmas verstärkt und in anderen Bereichen vermindert vorkommen. Ihr solltet die Verteilungsmuster der verschiedenen Zytoskelett-Elemente erkennen können (Abb. 1.18).
Mikrotubuli:
Wir haben gelernt, dass Mikrotubuli in den Zentriolen verankert sind. Da somit die Mikrotubuli einer Zelle zu den Zentriolen (die oftmals in der Nähe des Kerns sitzen) konvergieren, ergibt sich ein charakteristisches sternförmiges Muster.
Aktinfilamente:
Da die Aktinfilamente an der amöboiden Zellbewegung beteiligt sind und Stereovilli bilden, werden sie vor allem in der Nähe der Zellmembran (also in der Peripherie der Zelle) benötigt. Dabei sind sie, zusammen mit anderen Proteinen wie Spectrin und Myosin, an der Bildung des sogenannten Terminal Web beteiligt.
Intermediärfilamente:
Die Intermediärfilamente sind relativ gleichmäßig über die Zelle verteilt. In einigen Lehrbüchern wird auch auf eine höhere Dichte in der Nähe des Kerns verwiesen. Von den Mikrotubuli solltet ihr sie durch die fehlende sternförmige Anordnung trotzdem gut unterscheiden können.

Zellkontakte

Nun haben wir schon einiges zum Aufbau unserer Zellen gelernt. Wir Menschen sind allerdings noch mit einem Problem konfrontiert, mit dem sich einzellige Organismen nicht befassen müssen: Im menschlichen Körper organisieren sich viele Zellen zu Geweben, die unterschiedliche Anforderungen bewältigen müssen. So müssen z. B. die Zellen unserer Haut enormen mechanischen Belastungen widerstehen, während die Zellen des Darms zwar auch eine gewisse Barrierefunktion übernehmen, aber vor allem für die Aufnahme von Nährstoffen und Wasser zuständig sind.
Damit eine Zelle einen festen Platz einnehmen kann, muss sie entweder an ihrer Nachbarzelle befestigt sein oder eine Verbindung zur extrazellulären Matrix ausbilden. Diese Verbindung wird über Proteinkomplexe, die Zellkontakte genannt werden, vermittelt. Das gesamte Aufgabenspektrum der Zellkontakte ist allerdings wesentlich vielfältiger. Man unterscheidet Zellkontakte, die zwei Zellen verbinden (Zell-Zell-Kontakte), und Zellkontakte, die eine Zelle in die extrazelluläre Matrix einbauen (Zell-Matrix-Kontakte).

Für Ahnungslose

Was ist die extrazelluläre Matrix? Unsere Gewebe bestehen oftmals nicht vollständig aus Zellen. Beispielsweise finden sich im Bindegewebe zwar Zellen, diese produzieren allerdings eine Vielzahl von Fasern, die sie aus der Zelle ausschleusen. Folglich entsteht zwischen den Zellen ein mit Fasern gefüllter Raum, sodass die Zellen nicht unmittelbar aneinanderliegen. Den Raum selbst bezeichnet man als Interzellularraum, die Gesamtheit der Stoffe darin nennt man extrazelluläre Matrix.

Zell-Zell-Kontakte

Zell-Zell-Kontakte sind vor allem in Epithelien von Bedeutung. Epithelien sind Gewebe, die sich vor allem an Grenzflächen unseres Körpers finden. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass die Zellen sehr dicht aneinandersitzen. Es existiert also quasi keine extrazelluläre Matrix.
Gerade im Hinblick aufs Physikum sollte man sich bei jedem Zell-Zell-Kontakt fragen:
  • Wie heißen die Proteine die zwischen den Zellen im Interzellularspalt liegen?

  • Wie heißen die Proteine, die die Haftplaque bilden, also den Zellkontakt in den jeweiligen Zellmembranen verankern?

  • Welche Zytoskelett-Elemente strahlen aus den Zellen in den Zellkontakt ein, um die Verbindung weiter zu stabilisieren?

  • Was ist die genaue Funktion des Zellkontakts?

Die wichtigsten Fakten zu den Zellkontakten findet ihr in Tab. 1.2, die ihr auf jeden Fall kennen solltet.
Zonula adherens Zell-Zell-Kontakte:Zonula adherens :
Um ein Epithel zu bilden, müssen unsere Zellen erstmal so aneinander befestigt werden, dass sie eventuell auftretenden Zugkräften widerstehen können. Der dafür zuständige Zellkontakt, der bandförmig die Zellen verbindet, heißt Zonula adherens (Abb. 1.19).
Als interzelluläre Verbindungsproteine fungieren bei Zonulae adherentes die Cadherine. Diese vermitteln die Verbindung zwischen den Zellen über Calcium-Ionen. Es gibt in jedem Gewebe verschiedene Isotypen von Cadherinen, von denen man gehört haben sollte:
  • E-Cadherin (epithelial)

  • N-Cadherin (neuronal)

  • P-Cadherin (plazentar)

  • VE-Cadherin (vaskulär-endothelial)

Auch beim Aufbau der Desmosomen sind Cadherine beteiligt.
Desmosom (Macula adherens Zell-Zell-Kontakte:Macula adherens ):
Für noch mehr mechanische Stabilität (besonders bei Scherkräften) gibt es sogenannte Desmosomen (Maculae adherentes). Da diese im Gegensatz zu den Zonulae adherentes punktförmig sind, vergleicht man sie oft mit Druckknöpfen (Abb. 1.20).
Eine Erkrankungen, die man im Zusammenhang mit Desmosomen kennen sollte, heißt Pemphigus vulgaris. Dabei bildet der Körper Antikörper gegen Desmogleine, die Desmosomen halten nicht mehr und es kommt zur Blasenbildung.

Merke

In alle Zellkontakte mit „Desmo“ strahlen Intermediärfilamente und keine Aktinfilamente ein!

Tight Junction (Zonula occludens Zell-Zell-Kontakte:Zonula occludens ):
Wir haben mittlerweile zwei Arten von Zellkontakten kennengelernt, die sicherstellen, dass unser Epithel stabil ist. Nun ist es aber manchmal erforderlich, dass die Zellen nicht nur zusammenhalten, sondern auch so dicht verbunden sind, dass keine Stoffe zwischen ihnen hindurch diffundieren können. Für diese Barrierefunktion sind Tight Junctions zuständig. Sie halten zwar nicht so große Belastungen aus wie etwa Desmosomen, können aber dafür den Interzellularspalt völlig verschließen. Deshalb finden sich in Geweben, die wirklich dicht halten sollen (wie etwa im Epithel der Harnblase), auch mehr Tight Junctions als in Geweben, in denen das Durchlassen von Stoffen toleriert werden kann bzw. sogar erwünscht ist (Darm). Auch am Aufbau der ebenfalls sehr dichten Blut-Hirn-Schranke sind Tight Junctions beteiligt.

Für die Klausur

Es gibt zwei Möglichkeiten, wie Stoffe ein Epithel überwinden können. Entweder durch den Interzellularspalt an den Zellen vorbei (man spricht von parazellulär) oder über Kanäle bzw. im Fall von lipophilen Stoffen über die Membran durch die Zellen hindurch (transzellulär). Die Anzahl und Dichte der Tight Junctions wirkt sich nur auf den parazellulären Transport aus. Der transzelluläre Transport wird dagegen vor allem von der Ausstattung der Zellen mit Transportern beeinflusst.

Eine weitere Aufgabe der Tight Junctions ist die Herstellung der Zellpolarität. Die Zellen im Epithel des Darms besitzen in dem Teil, der dem Darmlumen zugewandt ist (apikal) andere Transporter als auf der dem übrigen Gewebe zugewandten Seite (basolateral). Man kann folglich zwei Pole der Zelle unterscheiden. Nach dem Fluid-Mosaic-Modell schwimmen aber die Membranproteine zwischen den Phospholipiden, sodass sie sich mit der Zeit aufgrund von lateraler Diffusion über die gesamte Zelle verteilen würden. Damit nun aber am apikalen Zellpol andere Transporter vorkommen als am basolateralen Pol, stellen die Tight Junctions eine Barriere in der Membran dar und gewährleisten so die „Ungleichverteilung“ von Membranproteinen. Die Membranproteine bleiben zumindest annähernd dort, wo die Zelle sie eingebaut hat.
Schlussleistenkomplex Zell-Zell-Kontakte:Schlussleistenkomplex :
In vielen Epithelien finden sich die Zellkontakte in einer ganz bestimmten Anordnung: Von apikal kommend, trifft man zunächst auf die Tight Junctions, dann kommen die Zonulae adherentes und den Abschluss bilden die Desmosomen. Diesen sogenannten Schlussleistenkomplex kann man im Lichtmikroskop an der Grenze zwischen zwei Zellen als schwarzen Punkt erkennen (Abb. 1.21). Er wird allerdings nicht durch Plaqueproteine verursacht, sondern entsteht durch die große Zahl von Zytoskelett-Elementen, die den Zellkontakt verankern.

Lerntipp

Zonula occludens, Zonula adherens und Macula adherens halten das Epithel ZoZaMen.

Gap JunctionZell-Zell-Kontakte:Gap Junction (Nexus):
Wenn manche Zellen schon direkt aneinandergrenzen, wäre es doch praktisch, wenn diese auch direkt bestimmte Stoffe austauschen könnten, ohne den Umweg über Exo- und Endozytose gehen zu müssen. Genau diesen einfachen Stoffaustausch ermöglichen Gap Junctions. Diese Zellkontakte können in fast jedem Gewebe vorkommen, man spricht von ubiquitärer Verbreitung.
Gap Junctions bestehen aus Proteinen, die Connexine genannt werden. Sechs Connexine bilden eine Pore, die Connexon genannt wird. Zwei benachbarte Zellen stellen nun je ein Connexon und beide Connexone zusammen bilden eine Gap Junction, die folglich aus zwölf Connexinen besteht.

Achtung!

Achtet bei Fragen zur Anzahl der Connexine darauf, ob nach Nexus (12) oder Connexon (6) gefragt wird.

Eine Gap Junction kann dabei nur von kleineren Molekülen passiert werden, wohingegen große Proteine von dieser Transportform ausgeschlossen sind (Abb. 1.22).
Die Hauptaufgaben von Gap Junctions sind:
  • Elektrische Kopplung: Da Ionen (also geladene Teilchen) über Gap Junctions in benachbarte Zellen gelangen können, wird auf diese Weise auch die Weiterleitung elektrischer Impulse (etwa im Nervensystem oder im Myokard) ermöglicht.

  • Metabolische Kopplung: Der Austausch von Nährstoffen, wie etwa Glucose, wird ebenfalls durch Gap Junctions ermöglicht.

  • Chemische Kommunikation: Gerade in der Embryonalentwicklung sind Gap Junctions wichtig, damit Wachstumsfaktoren zwischen den Zellen ausgetauscht werden können, sodass diese wissen, wie sie sich entwickeln müssen.

Zell-Matrix-Kontakte

Zell-Matrix-Kontakte werden euch in der Histologie vor allem begegnen, weil sie Epithelien im darunterliegenden Bindegewebe verankern.
Hemidesmosomen Zell-Matrix-Kontakte:Hemidesmosomen :
Hemidesmosomen bestehen aus einer Haftplaque, in die die Intermediärfilamente der Zellen einstrahlen (Abb. 1.23). Die eigentliche Verbindung zur Matrix wird über Integrine hergestellt. Diese binden Proteine wie Fibronectin, die an die Kollagenfasern binden können, welche ein wesentlicher Bestandteil der extrazellulären Matrix sind. Auch die Laminine der Basallamina können von Integrinen gebunden werden.
Sowohl die Integrine als auch Fibronectin bestehen aus zwei Untereinheiten (Dimere). Aufgrund dieser Untereinheiten kann man Integrine weiter unterteilen. Es sollt aber reichen, zu wissen, dass das α6β4-Integrin für die Hemidesmosomen wichtig ist.
Auch bei den Hemidesmosomen gibt es eine Erkrankung, die ihr kennen solltet:
Bullöses Pemphigoid entsteht, wenn der Körper Antikörper gegen Bestandteile von Hemidesmosomen bildet. Auch hier ist das wichtigste Symptom die verminderte mechanische Stabilität der Haut.
Fokale Kontakte:
Fokale Kontakte ähneln den Hemidesmosomen, binden allerdings intrazellulär an die Aktinfilamente der Zellen.
Grundsätzlich sind fokale Kontakte auch dynamischer als Hemidesmosomen, werden also öfter gelöst und neu gebildet.

Gewebetypen

Zu Beginn des letzten Kapitels haben wir gelernt, dass sich die Zellen des menschlichen Körpers zu Geweben organisieren und bereits das Epithel als einen Gewebetyp kennengelernt.
Neben den Epithelien gibt es noch das Bindegewebe, das Muskelgewebe sowie das Nervengewebe. Die Unterscheidung in diese vier Gewebetypen existiert schon ziemlich lange, sodass sie mit der Zeit etwas aufgeweicht wurde, da es an einigen Stellen Überschneidungen gibt. Da diese Klassifikation jedoch nach wie vor bedeutsam ist und sie sich auch sehr gut zur Prüfungsvorbereitung eignet, wollen wir in diesem Kapitel zumindest in Ansätzen auf die Eigenschaften der einzelnen Gewebetypen eingehen. Weil dieses Thema aber eigentlich eher zur Histologie gehört, beschränken wir uns hier auf die wichtigsten Fakten.

Epithelien

Epithelien finden sich an den Grenzflächen unseres Körpers, sodass sie häufig an irgendeiner Form der Barriere beteiligt sind, was sich auch an ihrem Aufbau erkennen lässt.
Die wichtigsten Fakten kennen wir bereits: Die Zellen sitzen sehr dicht aneinander, sodass fast kein Extrazellularraum existiert. Außerdem sind die Zellen polar (denkt an die Zonulae occludentes) und sitzen einer Basalmembran auf (Abb. 1.24).
Eine grobe Unterteilung der Epithelien ist die in Oberflächenepithelien und Drüsenepithelien:
  • Oberflächenepithelien überziehen alle inneren und äußeren Oberflächen unseres Körpers. Egal ob Aorta, Harnblase oder mikroskopisch kleiner Gallengang – überall muss verhindert werden, dass die Flüssigkeit aus diesen Strukturen ins umliegende Gewebe diffundiert und das schafft nur ein Epithel.

  • Drüsenepithelien betreiben dagegen vor allem Sekretion.

Für Ahnungslose

Gibt es auch Oberflächenepithelien, die Sekretion betreiben? Ja! Und gibt es Drüsenepithelien, die als Barriere fungieren? Ja! Ihr könnt euch schon denken: Wenn man sich mit diesem Thema im Detail befasst, werden die Klassifikationen sehr schnell sehr komplex.

Bindegewebe

Wenn man hört, dass sowohl Knochen als auch Fett zum BindegewebeBindegewebe zusammengefasst werden, fragt man sich wahrscheinlich, worin die Gemeinsamkeit besteht. Die Antwort: Im Gegensatz zu den Epithelien und auch zu den anderen Grundgeweben gibt es hier einen stark ausgeprägten Extrazellularraum, der mit Fasern und gelösten Stoffen gefüllt ist. Die Zusammensetzung der extrazellulären Matrix bestimmt maßgeblich die Eigenschaften – wie z. B. die Elastizität oder die Zugfestigkeit – des jeweiligen Gewebes. So sorgt etwa die Einlagerung von Kristallen (Mineralisation) für die Härte unserer Knochen.

Muskelgewebe

Wir haben bereits das Gewebe kennengelernt, das unseren Körper „dicht hält“. Wir wissen auch, was unseren Körper formt und ihm eine gewisse Struktur verleiht, aber nun braucht es noch etwas, um uns aufrechtes Stehen und die Fähigkeit zur Bewegung zu ermöglichen.
Hier kommt das MuskelgewebeMuskelgewebe ins Spiel: Man unterscheidet prinzipiell glatte Muskulatur von quergestreifter Muskulatur, wobei man letztere noch in Skelett- und Herzmuskulatur unterteilen kann.
Unabhängig von der genauen Klassifikation zeichnet sich die Muskulatur vor allem durch ihre Fähigkeit zur aktiven Verkürzung (Kontraktion) aus, die auf eine Interaktion zwischen Myosin- und Aktinfilamenten zurückzuführen ist (Abb. 1.25).

Nervengewebe

Zu guter Letzt müssen unsere Gewebe noch irgendwie gesteuert werden. Diese Steuerung geht von Nervenzellen (Neurone) aus (Abb. 1.26), die sich über sogenannte Synapsen verbinden und auf diese Weise hochkomplexe Netzwerke bilden. Neurone können elektrisch erregt werden und nutzen chemische oder physikalische Reize, um diese Erregung (und damit auch eine Information) von einer Nervenzelle zur nächsten zu transportieren.
NervengewebeNervengewebe besteht aber nicht nur aus Neuronen, sondern auch aus Stützzellen, den sogenannten Gliazellen, die sogar wesentlich häufiger sind. Man sollte allerdings nicht den Fehler machen die Funktion der Gliazellen auf die Gewährleistung mechanischer Stabilität zu reduzieren, denn sie sind für die reibungslose Arbeit der Neurone aufgrund einer Vielzahl von Fähigkeiten und Funktionen unerlässlich.

Wichtige Intermediärfilamente und Vorkommen

Tab. 1.3
IntermediärfilamentVorkommen
ZytokeratinfilamenteEpithelien
VimentinfilamenteBindegewebe
DesminfilamenteMuskelgewebe
Glia-Filamente (Glial Fibrillary Acidic Protein – GFAP)vor allem Astrozyten
NeurofilamenteNeurone
LaminfilamenteKernlamina aller Zellen

Intermediärfilamente

Nanu, schon wieder IntermediärfilamenteIntermediärfilamente? Ja, denn verschiedene Gewebetypen besitzen unterschiedliche Intermediärfilamente. Diesen Umstand macht man sich in der Tumordiagnostik zunutze: Findet sich z. B. im Bindegewebe ein Tumor, der ein Intermediärfilemtent exprimiert, das typisch für Epithelgewebe ist, muss man sich fragen, ob der Tumor auch woanders (in einem Epithel) entstanden sein könnte, sodass es sich bei der untersuchten Gewebeprobe um eine Metastase handelt. Da sich die Zuordnung der Intermediärfilamente zu einem Gewebetyp auch wunderbar abfragen lässt, ist die Prüfungsrelevanz entsprechend hoch.

Übungen

1. Welche Aussage trifft nicht zu?
  • a)

    Die Phospholipiddoppelschicht bildet das Grundgerüst der biologischen Einheitsmembran.

  • b)

    Die Pinozytose dient der Aufnahme extrazellulärer Flüssigkeiten und gelöster Stoffe.

  • c)

    Mizellen erleichtern den Transport hydrophiler Stoffe in wässriger Lösung.

  • d)

    Die Natrium-Kalium-ATPase transportiert Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle hinein.

2. Vervollständige die Tabelle.

Endozytosemechanismen

Tab. zu Frage 2
MechanismusFunktion
Phagozytose
u. a. Signaltransduktion
Aufnahme gelöster Stoffe
3. Fülle die Lücken aus.
  • Das Protein, das es Phospholipiden ermöglicht, zwischen den Blättern der Zellmembran hin und her zu wechseln heißt _______________.

  • Lipophile Substanzen können die Zellmembran entlang eines Konzentrationsgradienten via _____________ überwinden.

  • Da Phospholipide sowohl über polare als auch über apolare Strukturen verfügen, bezeichnet man sie als ______________.

  • Das Protein, mit dem Proteine, die im Proteasom abgebaut werden sollen, markiert werden, heißt _____________.

  • Dynein vermittelt den ____________Transport entlang des Axons.

  • ______________ und _____________ werden als quergestreifte Muskulatur zusammengefasst.

4. Welche Aussage trifft zu?
  • a)

    Im Inneren des Lysosoms ist der pH in der Regel < 7.

  • b)

    Einer der wichtigsten Stoffwechselwege des Mitochondriums ist die Glykolyse.

  • c)

    Die Endosymbiontentheorie besagt, dass Mitochondrien ehemals eigenständige Eukaryonten waren.

  • d)

    Bakterielle 70S-Ribsomen bestehen aus einer 40S- und einer 60S-Untereinheit.

5. Ordne zu.
Organellen und Funktionen
Raues ERβ-Oxidation der Fettsäuren
MitochondriumCacliumspeicher
Glattes ERAbbau langkettiger Fettsäuren
Golgi-ApparatO-Glykosylierung
PeroxisomenN-Glykosylierung

Zell-Zell-Kontakte

Tab. zu Frage 9
Zell-Zell-KontaktInterzelluläres ProteinHaftplaqueZytoskelett-ElementFunktion
6. Welche Aussage trifft zu?
  • a)

    Vincristin hemmt die Polymerisation der Mikrofilamente.

  • b)

    Eine Mikrotubulusduplette besteht aus insgesamt 23 Protofilamenten.

  • c)

    Stereovilli bestehen aus Intermediärfilamenten.

  • d)

    Der Epidermolysis bullosa simplex liegt ein Defekt der Aktinfilamente zugrunde.

Die Lösungen findet ihr in Tabelle 1.2
7. Welche Aussage trifft nicht zu?
  • a)

    Tight Junctions gewährleisten in Epithelien die Zellpolarität.

  • b)

    Intermediärfilamente sind am Aufbau von Desmosomen beteiligt.

  • c)

    Ein Connexon besteht aus zwölf Connexinen.

  • d)

    Die metabolische Kopplung von Zellen wird durch Gap Junctions ermöglicht.

8. Exprimiert ein Tumor das Intermediärfilament Desmin, stammt er höchstwahrscheinlich aus:
  • a)

    Bindegewebe

  • b)

    Nervengewebe

  • c)

    Epithel

  • d)

    Muskelgewebe

9. Diese Tabelle kennt ihr bereits … jetzt müsst ihr sie allerdings selbst vervollständigen!

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