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B978-3-437-48073-7.00007-9

10.1016/B978-3-437-48073-7.00007-9

978-3-437-48073-7

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Abb. 7.1

[G144]

Entwicklung des Neuralrohrs aus der ektodermalen Neuralplatte: a) Querschnitt vor Verschmelzung der Neuralfalten (Alter ca. 20 Tage); b) Querschnitt entsprechend der Markierung in c) (Alter ca. 22 Tage); c) Alter ca. 22 Tage, Aufsicht

Abb. 7.2

[L190]

Nervenzellen: a) Aufbau einer multipolaren Nervenzelle; die Schwann-Zellen bilden eine Hülle um die Nervenfaser herum, die sog. Markscheide (Kap. 7.6).

b) Bipolare Nervenzelle (z.B. Ganglion spirale cochleae), c) pseudounipolare Nervenzelle (z.B. Spinalganglion)

Abb. 7.3

[L190]

Schematischer Aufbau einer chemischen Synapse zwischen zwei Nervenzellen

Abb. 7.4

[L123]

Aufbau einer motorischen Endplatte

Abb. 7.5

[L190]

Ruhemembranpotenzial der Nervenzelle. 1 Wirkung des Konzentrationsunterschieds der Natrium- bzw. Kaliumionen (Natrium diffundiert in die Zelle hinein, Kalium heraus); 2 Wirkung Ionenpumpe (Natrium wird aus der Zelle heraus, Kalium in die Zelle hinein gepumpt); 3 negativ geladene Ionen können die Zelle nicht verlassen; Gesamteffekt: es strömen mehr positive Ionen heraus als herein und es baut sich ein Membranpotenzial von –65 bis –70 mV auf.

Abb. 7.6

[L190]

Markscheiden: a) Axon mit Markscheide und Ranvier-Schnürring im Längsschnitt; b)–d) Entstehung einer Markscheide (Querschnitt)

Abb. 7.7

a) [L190], b) [S007-1-19]

Verteilung von grauer Substanz („rosa“) und weißer Substanz im Rückenmark und Gehirn: a) Querschnitt durch das Rückenmark, b) Frontalschnitt durch eine Großhirnhälfte; man beachte die Kerne (Kerngebiete) im Marklager

Abb. 7.8

[S007-3-23]

Schematische Darstellung des Gehirns und der Abschnitte und Segmente des Rückenmarks in einer seitlichen Ansicht von rechts. Der Wirbelkanal ist eröffnet; die einzelnen Wirbel sind nur durch ihre Wirbelkörper (vorne) und ihre hinteren Fortsätze gekennzeichnet. Die Wirbel sind im jeweiligen Abschnitt des Rückenmarks von 1 bis … durchnummeriert.

Abb. 7.9

[L106]

Querschnitt des Rückenmarks mit motorischer Vorderhornzelle (rot; stark vergrößert), Spinalnerv mit Wurzeln und Spinalganglion sowie Haut (Ursprungsgebiet der sensiblen Empfindungen) und Muskeln (Zielgebiet der Axone der motorischen Vorderhornzellen). R: Rezeptororgan der Haut. Die Pfeile geben die Richtung der Erregungsleitung an.

Abb. 7.10

[L123]

Schema eines Eigenreflexes am Rückenmark. Die Pfeile geben die Richtung der Erregungsleitung an.

Abb. 7.11

[L106]

Schema eines Fremdreflexes am Rückenmark mit einem Interneuron; S1 Synapse zwischen sensibler Nervenzelle und Interneuron, S2 Synapse zwischen Interneuron und motorischer Vorderhornzelle. Die Pfeile geben die Richtung der Erregungsleitung an.

Abb. 7.12

[E347-09]

Entwicklung von linker Endhirnhemisphäre, Diencephalon und Hirnstamm; schematische Darstellung; Ansicht von lateral.

In der 14. Woche ist die Oberfläche des Endhirns (Telencephalon) noch ganz glatt. Danach kommt es zu einer zunehmenden Furchung (Oberflächenvergrößerung) und zur Ausbildung sowie zur Überlagerung der Insula durch die Lobi frontalis, parietalis und temporalis.

Abb. 7.13

[L190]

Seitliche Ansicht der linken Großhirnhemisphäre mit Kleinhirn und Hirnstamm

Abb. 7.14

[L190]

Medialfläche der rechten Großhirnhhemisphäre mit Balken, Hirnstamm und Kleinhirn

Abb. 7.15

[L190]

Homunculus im Bereich des primären motorischen (a) und des primären sensorischen (b) Rindenfeldes. In beiden Fällen steht das Körperschema „auf dem Kopf“.

Abb. 7.16

[L106]

a) Ableitungsschema mit Bezeichnung der Elektroden [10-20-System); b) EEG-Bänder; c) EEG bei epileptischer Aktivität (oben Spikes, unten Spike and Wave); d) erlöschende EEG-Aktivität beim Sterben

Abb. 7.17

[L190]

Basalganglien im Horizontalschnitt (Thalamus und Hypothalamus gehören allerdings nicht zu den Basalganglien, sondern zum Zwischenhirn)

Abb. 7.18

[S007-3-23]

Gehirn im Frontalschnitt mit markierten Basalganglien; beachte die Seiten- und den 3. Ventrikel (Kap. 7.9.10) und ihre Lage zum Thalamus und zu den Basalganglien, 1 Putamen, 2 Globus pallidus, Th Thalamus (Thalamus gehört nicht zu den Basalganglien, sondern zum Zwischenhirn)

Abb. 7.19

[L190]

Längsschnitt durch den Hirnstamm mit Formatio reticularis

Abb. 7.20

[L157]

Ansicht des Hirnstamms von hinten

Abb. 7.21

[L190]

Vorderansicht des Hirnstamms und der Hirnnerven. Der 1. Hirnnerv ist auf der Abbildung nicht zu sehen (er verläuft vorn an der Unterseite des Großhirns).

Abb. 7.22

[L157]

Horizontalschnitt durch das Mittelhirn auf der Höhe der oberen Hügelchen der Vierhügelplatte

Abb. 7.23

[S007-3-23]

Kleinhirn: a) von vorne gesehen, Kleinhirnstiele durchtrennt; b) schräg nach hinten unten verlaufender Schnitt

Abb. 7.24

[L157]

a) Frontalschnitt durch Kopfhaut, Schädeldach, Hirnhäute und Hirnoberfläche im Bereich der Großhirnsichel (Abb. 7.29). Bei den Gefäßen im Subarachnoidalraum handelt es sich überwiegend um Hirnvenen; allerdings verlaufen hier auch Hirnarterien.

b) Stark vergrößerter Ausschnitt aus dem Bereich zwischen Schädelknochen und Hirnoberfläche (Abb. 7.24a): Epi- und Subduralraum sind normalerweise äußerst schmale Spalträume – nur bei Einblutungen in diese Räume (z.B. durch Kopfverletzungen) können sie sich sichtbar erweitern.

Abb. 7.25

[S007-3-23]

Innere Liquorräume (grün), transparent gezeichnet, Ansicht von links seitlich; 1./2. Ventrikel sind paarig (nur der linke Ventrikel ist in der Zeichnung sichtbar).

Abb. 7.26

[L190]

Schematische Darstellung der Liquorproduktionsorte im inneren Liquorraum (dargestellt sind die Adergeflechte im 3. und 4. Ventrikel) und der Liquorresorptionsorte im äußeren Liquorraum (die schwarzen Pfeile zeigen den Übertritt des Liquors in das venöse Blut der Sinus durae matris)

Abb. 7.27

[S007-3-23]

a) Ansicht der Hirnarterien von basal aus (Kleinhirn und Teile des Schläfenlappens sind rechts entfernt); b) schematische Darstellung des Circulus arteriosus ACA A. cerebri anterior, ACM A. cerebri media, ACP A. cerebri posterior, ACI A. carotis interna

Abb. 7.28

[L253]

Schematische Darstellung der Blut-Hirn-Schranke: a) Übersicht; b) stark vergrößerte Detaildarstellung; die schwarzen Pfeile zeigen beispielhaft den Übertritt von Glukose (Traubenzucker) aus dem Blut in das Hirngewebe, der rote Pfeil stellt Stoffe dar, die die Barriere nicht überwinden können.

Abb. 7.29

a) [S007-1-21], b) [S007-3-23]

Darstellung der Sinus durae matris: Man beachte die Sonderstrukturen der Dura (Großhirnsichel, Kleinhirnzelt). a) Ansicht von oben auf die Schädelbasis, b) Ansicht von links seitlich

Abb. 7.30

[L190]

a) Darstellung einer primären Sinneszelle (als Sonderform einer Nervenzelle) und b) einer sekundären Sinneszelle (Sonderform einer Epithelzelle)

Abb. 7.31

[S007-3-23]

Schematische Darstellung der epikritischen (blau) und protopathischen (grün) sensiblen Bahnen; E1, E2, E3: 1.–3. Neuron der epikritischen Sensibilität, P1, P2, P3: 1.–3. Neuron der protopathischen Sensibilität, H1–H3 stellen die Neurone der epikritischen und protopathischen Fasern der sensiblen Hirnnerven (z.B. N. trigeminus) dar.

Abb. 7.32

[S007-1-21]

Schematische Darstellung der motorischen Bahnen: rot: Tractus corticospinalis, blau: Tractus corticonuclearis, grün: zusätzliche ipsilaterale Versorgung des motorischen Kerns des oberen Fazialisastes. Zur besseren Übersichtlichkeit sind nur die Bahnen einer Körperhälfte dargestellt.

Abb. 7.33

[L157]

Schema des EPMS. Der Tractus corticospinalis der Pyramidenbahn (dicker Pfeil) verbindet Gyrus praecentralis (Cortex) mit motorischem Vorderhorn (Rückenmark); die dargestellten Kerngebiete des EPMS zeigen außerhalb der Pyramidenbahn lokalisierte Strukturen der Bewegungssteuerung.

Abb. 7.34

[L190]

Das limbische System. Die zum limbischen System zählenden Strukturen (violett eingefärbt) formieren sich wie ein Saum um Balken und Hirnstamm. Sie sind miteinander vielfach verflochten.

Abb. 7.35

[S007-1-21]

Übersicht über den Abgang der Hirnnerven aus dem Hirnstamm; auf der rechten Bildhälfte sind die sprachtherapeutisch wichtigen Hirnnerven dargestellt; ∗ Ganglion trigeminale (fehlt in der linken Bildhälfte)

Abb. 7.36

[L190]

Übersicht über die zwölf Hirnnerven und ihre Funktionen (Hirnansicht von unten)

Abb. 7.37

a) [L138], b) und c) [L190]

a) Verlauf und Aufzweigungen des N. facialis, weitere Erklärungen siehe unter „Zentrale faziale Parese und periphere Fazialislähmung“; b) und c) Patient mit zerstörtem N. facialis auf der linken Seite infolge eines Tumors der Ohrspeicheldrüse: b) Gesichtsausdruck in Ruhe; c) Gesichtsausdruck beim Versuch des Lidschlusses

Abb. 7.38

[L190]

Diese Bildergeschichte erläutert die gegensätzlichen Funktionen von Sympathikus und Parasympathikus.

Kalium- und Natriumkonzentrationen intra- und extrazellulär

Tab. 7.1
Intrazellulär Extrazellulär
Kaliumionen (mmol/l) 120–150 4–5
Natriumionen (mmol/l) 5–15 140–150

Verteilung der grauen und weißen Substanz im ZNS und PNS

Tab. 7.2
ZNS PNS
Graue Substanz Gehirn: Rinde (Cortex) und Kerne im Marklager
Rückenmark: innen liegende Schmetterlingsfigur		 Ganglien
Weiße Substanz Gehirn: Marklager (innen) mit Bahnen (Tractus und Faszikel)
Rückenmark: außen (Tractus und Faszikel)		 Nerven und ihre Äste

Nervensystem

7.1

Übersicht und Gliederung

Lernziele Anatomie des zentralen und peripheren Nervensystems

  • •

    Einteilung des Gehirns und des Rückenmarks

  • •

    Liquorräume, Hüllen des Gehirns und Rückenmarks

  • •

    Wichtigste Großhirnrindenfelder

  • •

    Wichtigste Kommissuren, Assoziations- und Projektionssysteme

  • •

    Wichtigste Kerngebiete der einzelnen Hirnabschnitte

  • •

    Lage der Projektionsbahnen in der inneren Kapsel

  • •

    Arterielle und venöse Versorgung des Gehirns

  • •

    Verlauf der Pyramidenbahnen

  • •

    Kerngebiete und Bahnen des extrapyramidal-motorischen Systems

  • •

    Thalamus und seine Relaiskerne

  • •

    Wichtigste Teile des limbischen Systems

  • •

    Aufbau einer Nervenfaser und eines Nerven

  • •

    Wichtigste motorische, sensible und sensorische Hirnnerven mit ihren Ursprungs- und Endkernen

  • •

    Ursprungsgebiete des Sympathikus und Parasympathikus im ZNS

  • •

    Aufbau eines Rückenmarkssegments

  • •

    Aufbau einer motorischen Endplatte

Lernziele Funktionen des zentralen Nervensystems

  • •

    Ruhe- und Aktionspotenzial der Nervenzellen (K+-Diffusionspotenzial, Auslösung und Ablauf des Aktionspotenzials, Ionenströme während des Aktionspotenzials, Refraktärphase, Alles-oder-Nichts-Gesetz)

  • •

    Ionenpumpe und die Einflüsse auf die Erregbarkeit

  • •

    Erregungsleitung (Elektrotonus, saltatorische und kontinuierliche Leitung, Erregungsleitungsgeschwindigkeit

  • •

    Funktionelle Einteilung der Nervenfasern (Afferenzen, Efferenzen, A-, B-, C-Fasern)

  • •

    Erregungsübertragung in zentralen Synapsen (Aufgaben und Aufbau von Synapsen, hemmende und erregende Synapsen, räumliche und zeitliche Bahnung, Überträgersubstanzen)

  • •

    Erregungsauslösung an Rezeptoren (Rezeptorpotenziale, Reiztransduktion, Reiztransformation, Frequenzcodierung, Adaptation, Proportionalrezeptoren, Differenzialrezeptoren, PD-Rezeptoren)

  • •

    Motorisches System (Aufgaben, spinale Motorik, Eigenreflexe, motorische Fremdreflexe, Willkürmotorik, motorische Hirnrinde, Pyramidenbahn, extrapyramidal-motorisches System, Basalganglien, Hirnkerne, Kleinhirn, Formatio reticularis)

  • •

    Sensorisches System (afferente Nerven und aufsteigende Bahnen im Rückenmark, sensorische Projektionsbahnen im Gehirn und Thalamus, sensorische Rindenfelder, unspezifisches sensorisches System, ARAS, Empfindung, Wahrnehmung)

  • •

    Vegetatives System (allgemeiner Aufbau, Sympathikus, Parasympathikus, cholinerge und adrenerge Erregungsübertragung, Wirkung auf verschiedene Erfolgsorgane, vegetative Reflexe, medulläre und hypothalamische Regulationszentren, hypothalamisch-hypophysäres System, limbisches System)

  • •

    Elektroenzephalogramm = EEG (Entstehung und Ableitung, EEG-Wellen, Synchronisation und Desynchronisation)

  • •

    Schlafen und Wachen (zirkadiane Rhythmen, REM- und Non-REM-Schlaf)

  • •

    Durchblutung und Stoffwechsel des Gehirns

Lernziele Allgemeine Sinnesphysiologie

  • •

    Grundlagen der Sinnesphysiologie

  • •

    Definition der Grundbegriffe: Modalität, Qualität, Quantität, objektive und subjektive Sinnesphysiologie

  • •

    Definition der Grundbegriffe: adäquate und inadäquate Reize

  • •

    Beschreibung der Grundbegriffe: Reizschwelle und Unterschiedsschwellen

  • •

    Kenntnis der Grundbegriffe: Kontrast und Adaptation

In unserem Körper existieren zwei Kommunikationssysteme, die sich bezüglich ihrer Reaktionsgeschwindigkeit unterscheiden und stark vergröbert und verallgemeinert Analogien zu den Kommunikationsmöglichkeiten „Telefon/SMS“ und „Postwurfsendung“ aufweisen. Es handelt sich um das Nervensystem und das Hormonsystem.
Das HormonsystemHormonsystem ist mit der Kommunikation über eine Postwurfsendung vergleichbar, da es vergleichsweise langsam (Reaktionszeit mindestens mehrere Minuten) reagiert. Drüsenzellen endokriner Drüsen (Kap. 1.2.1) sezernieren dabei Hormone an die Blutbahn, über die sie an Zielzellen transportiert werden. Diese Zielzellen erkennen die Hormone über spezifische Rezeptoren, wodurch in den Zielzellen Veränderungen ausgelöst werden. Die „Postwurfsendung“ hat ihren Empfänger über dessen „Briefkasten“ erreicht, ist von ihm gelesen worden und löst i.d.R. eine Reaktion aus.
Die Hauptaufgaben des Hormonsystems, auf das in diesem Kapitel nur ganz am Rande (Kap. 7.12.4) eingegangen werden kann, bestehen in Regulations- und Koordinationsaufgaben der inneren Organe. Allerdings kann das Hormonsystem auch auf äußere Reize reagieren, um den Körper an wechselnde Bedingungen der „Außenwelt“ anzupassen (z.B. Stresshormone). Teilweise finden sich auch enge Wechselwirkungen des Hormonsystems mit dem Nervensystem.
Die Reaktionsgeschwindigkeit des NervensystemNervensystems, dem zweiten Kommunikationssystem, liegt im Bereich von Sekundenbruchteilen und damit weit unter der des Hormonsystems. Die Informationsübertragung im Nervensystem verläuft überwiegend auf elektrischem Wege und zeigt auch darin Analogien zur Kommunikation über Telefon (oder SMS). Allerdings spielen auch den Hormonen vergleichbare Botenstoffe (die sog. Neurotransmitter, Kap. 7.4) bei der Signalübertragung im Nervensystem eine Rolle. Diese werden allerdings nur über winzig kleine Strecken innerhalb des Nervengewebes transportiert und nicht über die Blutbahn wie die Hormone.
Wichtige Aufgaben des Nervensystems sind die Kommunikation des Organismus mit der Außenwelt, also die Wahrnehmung und Verarbeitung von Sinnesreizen über die Sinnesorgane und angepasste Reaktionen des Körpers auf diese Reize, v.a. durch die Skelettmuskulatur. Dazu kommen Denk- und Planungsvorgänge (die sich aber zumeist ebenfalls an der Wahrnehmung der Außenwelt orientieren), die Struktur des Bewusstseins, Mechanismen der Aufmerksamkeit, Aufbau und Verwaltung des Gedächtnisses, Organisation von Sprache und Sprechen, emotionale Mechanismen u.v.m.
Die SinnesorganeSinnesorgane sind Teil des Nervensystems oder mit diesem eng verbunden. Über Wahrnehmungen dieser Sinnesorgane wird die „Außenwelt“, zu der in diesem Sinne auch die Teile unseres eigenen Körpers gehören, die Sinneswahrnehmungen zugänglich sind, über das Nervensystem wahrgenommen oder in ihm „abgebildet“ bzw. von ihm „bemerkt“. Daraus leitet sich für diesen Teil des Nervensystems der funktionelle Begriff „Merksystem“ (sensorisches sensorisches SystemSystem) ab. Das sensorische System nimmt unterschiedlichste Sinnesinformationen (Sehen, Hören, Riechen, Schmecken, Gleichgewicht, Tasten, Schmerz, Temperatur u. a.) auf.

Fachbegriffe

motorisch (lat. motorius): bewegend

sensorisch sensus (lat.): Empfindung, Wahrnehmung; die Sinneswahrnehmungen betreffend

Als Entscheidung des freien Willens („willkürlich“), als Reaktion auf Sinnesreize, als Durchführung nahezu „automatisch“ ablaufender Bewegungsmuster oder auch als Folge komplexer Denk- und Planungsvorgänge können Handlungen vollzogen werden. Im Gegensatz zu den unterschiedlichen Sinnesinformationen sind die Reaktionsmöglichkeiten des Nervensystems und damit des gesamten Körpers nahezu ausnahmslos auf Veränderungen innerhalb der Skelettmuskulatur beschränkt, die dann Tätigkeiten wie Sprechen, Schreiben, Singen, sonstige Körperbewegungen, Mienenspiel u.a. vollzieht. Diese Veränderungen innerhalb der Skelettmuskulatur werden wiederum über Anteile des Nervensystems in die Wege geleitet, sodass dieser Abschnitt als „Wirksystem“ (motorisches motorisches SystemSystem) bezeichnet wird.
Zusammengefasst wird der Teil des Nervensystems, der sich im Wesentlichen mit der Kommunikation mit der Außenwelt befasst, als sensomotorisches NervensystemNervensystemsensomotorisches bezeichnet. Für die Aufnahme und Verarbeitung der Sinnesreize und die motorischen Leistungen des Körpers wird analog der Begriff SensomotorikSensomotorik verwendet. Dieser Bereich des Nervensystems wird in den folgenden Kapiteln vergleichsweise ausführlich beschrieben, da hierüber weit mehr Kenntnisse vorliegen als über die Abläufe, die z.B. mit Bewusstsein, Aufmerksamkeit, Denken, Planung, Gedächtnis, Emotionen oder Persönlichkeitsstruktur verbunden sind. Auch die neuropsychologischen Erkenntnisse zum großen Komplex „Sprache und Sprechen“ sind in vielen Bereichen noch sehr lückenhaft oder hypothetisch.
Nur ein sehr kleiner Bereich des Nervensystems (das vegetative vegetatives NervensystemNervensystemNervensystemvegetatives, Kap. 7.12) ist auch an der Steuerung, Koordination und Überwachung der Funktionen in der Binnenwelt des Körpers beteiligt.

Fachbegriffe

neuropsychologisch bezieht sich auf das Fachgebiet NeuropsychologieNeuropsychologie, das im Grenzbereich zwischen der Psychologie und den Neurowissenschaften angesiedelt ist und sich mit den neurologischen Grundlagen psychischer Vorgänge (und Veränderungen bei entsprechenden Störungen) befasst.

peripher (griech. peripheres): am Rande gelegen, sich herumbewegend

vegetativ (lat. vegetativus) hat drei Bedeutungen: 1) pflanzlich, 2) ungeschlechtlich (bezogen auf die Fortpflanzung), 3) unwillkürlich, nicht dem Willen unterliegend

Die Bezeichnung „vegetatives“ Nervensystem bezieht sich auf die dritte Wortbedeutung und stellt das vegetative Nervensystem als „nicht dem Willen unterliegend“ dem sensomotorischen Nervensystem als willkürlich, d.h. „dem Willen unterliegend“, gegenüber; diese Zuordnung ist aber nur bei sehr oberflächlicher Betrachtung gerechtfertigt.

zentral (lat. centralis): in der Mitte liegend

Außer dieser funktionellen Gliederung des Nervensystems in v.a. sensomotorisches und vegetatives Nervensystem existiert noch eine zweite Einteilungsmöglichkeit in Zentralnervensystem (zentrales ZNS (zentrales Nervensystem)NervensystemNervensystemzentrales (ZNS), ZNS) und peripheres NervensystemNervensystemperipheres (PNS) (PNS)PNS (peripheres Nervensystem), die sich an den Lageverhältnissen orientiert.
Bei dieser sehr groben Unterteilung werden die Teile des Nervensystems als ZNS bezeichnet, die innerhalb des Schädels bzw. Wirbelkanals liegen; es handelt sich um das Gehirn und das Rückenmark. Alle anderen, außerhalb des Schädels bzw. Wirbelkanals gelegenen Anteile des Nervensystems werden dem PNS zugerechnet. Sowohl das sensomotorische als auch das vegetative Nervensystem haben zentral und peripher gelegene Abschnitte.
Die Unterscheidung zwischen zentralem und peripherem Nervensystem bezieht sich nicht nur auf die Lage der Anteile des Nervensystems, sondern durchaus auch auf funktionelle Aspekte im Zusammenhang mit der Informationsweiterleitung und -verarbeitung v.a. im sensomotorischen Nervensystem.
Die Informationen laufen von den Sinnesorganen über „periphere Nervenleitungen“ zum ZNS; dort werden die Informationen zentral verarbeitet und ggf. über andere „periphere Nervenleitungen“ zu den Muskeln der ausführenden Körperteile (Sprechorgane, Muskeln des Mienenspiels, Muskeln der sonstigen Körperbewegungen, beim Schreiben tätige Muskeln etc.) geleitet.
Der Informationsfluss zum ZNS hin wird dabei als afferentafferent, der Informationsfluss vom ZNS weg in die Peripherie als efferentefferent bezeichnet. Das Nervensystem hat also damit die Aufgabe, Informationen aufzunehmen, weiterzuleiten, zu verarbeiten, ggf. zu speichern und wieder auszugeben.

Fachbegriffe

afferent (lat. affere): hinführend

efferent (lat. effere): wegführend

7.2

Entwicklung

In der 3. Embryonalwoche ähnelt der Keimling einer Scheibe („Keimscheibe“), die aus drei übereinanderliegenden Blättern („Keimblättern“) besteht. Aus dem oben liegenden Blatt (Ektoderm) entwickeln sich u.a. das Epithel der Haut und das NervensystemNervensystemEntwicklung. Aus diesem Ektoderm entsteht durch Krümmungen und Abfaltungen anschließend ein in der Aufsicht (Abb. 7.1) „pantoffelartiges“ Gebilde.

Fachbegriffe

Ektoderm ekto- aus ektos (griech.): außen und -derm (griech. derma): Haut

Neural- zum Nervengewebe gehörig (neuron, griech.: Nerv)

Der Teil des EktodermEktoderms, aus dem das Nervengewebe entsteht, verdickt sich zunächst zur sog. NeuralplatteNeuralplatte, die sich dann in Längsrichtung zur Neuralrinne einsenkt. Die Seitenränder dieser Rinne wölben sich empor und bilden die Neuralfalten. Die Neuralfalten verschmelzen in der 4. Embryonalwoche, sodass aus der Neuralrinne das Neuralrohr entsteht. Der Verschmelzungsprozess beginnt in der Mitte (entspricht der späteren Nackenregion) und wandert von dort nach oben und unten fort, bis die gesamte Rinne verschwunden und in das Rohr übergegangen ist. Der Verschluss des Rohrs erfolgt in der späteren Kopfregion etwa am 25. Entwicklungstag, in der späteren Steißregion etwa am 27. Tag.

Klinik

Neuralrohrdefekte

NeuralrohrdefekteDer Prozess des Verschließens des Neuralrohrs am oberen bzw. unteren Ende ist recht störanfällig. Schließt sich das Neuralrohr durch weitgehend unbekannte Faktoren (Strahlung, Giftstoffe, genetische Faktoren werden als Ursachen vermutet) nicht oder unvollständig, bezeichnet man die daraus entstehenden Fehlbildungen als Neuralrohrdefekte.
Die schwerste, aber auch häufigste Störung des Neuralrohrschlusses im oberen Bereich wird als AnenzephalieAnenzephalie bezeichnet. Die Knochen des Schädeldachs fehlen, große Teile des Gehirns bestehen nur aus undifferenziertem, gewuchertem Gewebe. Diese Störung ist nicht mit dem Leben vereinbar.
Verschließt sich das Neuralrohr im Bereich des späteren unteren Rückenmarks nicht oder nur unvollständig, kommt es zu verschiedenen Störungen mit unterschiedlichem Schweregrad, die insgesamt als Spina Spina bifidabifida („SpaltrückenSpaltrücken“) bezeichnet werden. Die Fehlbildungen können dabei die Wirbelsäule, die Rückenmarkshäute und das Rückenmark einbeziehen. Das Ausmaß der neurologischen Störungen ist sehr unterschiedlich.
Durch die regelmäßige Einnahme des Vitamins Folsäure während der Schwangerschaft wird die Häufigkeit solcher embryonaler Fehlbildungen offenbar verringert.
Anenzephalie An- (griech.: a-): fehlend, -enzephalie: aus egkephalon (griech.): Gehirn
bifida Femininform zu bifidus (lat.): in zwei Teile gespalten
Spina (lat.): Stachel, Dorn, Grat (gemeint ist das „Rückgrat“: Wirbelsäule)
Ektoderm, das nicht an der Neuralrohrbildung beteiligt ist, schiebt sich über das in der Tiefe versenkte Rohr und bildet das Epithel der äußeren HautHautEktoderm. Ektodermale Zellen, die sich zwischen der Haut und dem Neuralrohr befinden, bilden eine Gewebeschicht („NeuralleisteNeuralleiste“, Abb. 7.1), deren Zellen in ihren Eigenschaften zwischen denen der späteren Nervenzellen und der späteren Hautepithelzellen stehen. Aus diesem Material entwickeln sich z.B. die Nervenzellen der Spinalganglien (Kap. 7.8.2).
Die Zellen in der Neuralrohrwand stellen die Vorläufer der eigentlichen Nervenzellen dar; aus ihnen entwickeln sich das Rückenmark und das Gehirn. Der innere Hohlraum des Neuralrohrs (Lumen, Abb. 7.1) bildet sich im späteren Rückenmark weitestgehend zurück, bleibt jedoch im späteren Gehirn als Ventrikelsystem (Kap. 7.9.10) erhalten.

7.3

Nerven- und Gliazellen

Das Nervengewebe besteht aus NervenzellenNervenzelle, die auch als NeuroneNeuron bezeichnet werden, und GliazellenGliazellenGliazellen. Die Nervenzellen erfüllen die schon beschriebenen Aufgaben der Verarbeitung, Speicherung, Leitung etc. der Informationen. Ausdifferenzierte Nervenzellen sind nicht mehr teilungsfähig. Angaben über die Gesamtzahl der Nervenzellen im Körper sind ungenau. Man geht von mindestens 100 Milliarden Neuronen aus, von denen sich gut 20 % in der Großhirnrinde, ca. 50 % in der Kleinhirnrinde und knapp 30 % im Rest des Nervensystems befinden (Kap. 7.9).
Die Gliazellen haben Stütz- und Schutzfunktionen für die Nervenzellen; sie sind an der Nervenleitung (Kap. 7.6), an der Abwehr, an der sog. Blut-Hirn-Schranke (Kap. 7.9.11) und an der Aufrechterhaltung eines bestimmten Umgebungsmilieus für die Nervenzellen verantwortlich. Neuere Erkenntnisse schreiben den Gliazellen auch eine mögliche Beteiligung an der eigentlichen Informationsverarbeitung zu. Ihre Zahl liegt deutlich über der der Nervenzellen (mindestens 10× höher); sie sind teilungsfähig, deshalb gehen Hirntumoren meist von Gliazellen aus.

Fachbegriffe

glia (griech.): Leim (gemeint ist das Gewebe zwischen den Nervenzellen)

Neuron (griech.): eigentlich „Sehne“, Nerv, hier: Nervenzelle

Der Aufbau einer Nervenzelle weicht durch das Vorhandensein der ungewöhnlichen Fortsätze des Zytoplasmas deutlich von dem anderer Zellen ab. Das eigentliche Stoffwechselzentrum der Zelle ist der zentrale Zellkörper, der den Zellkern enthält und meist als PerikaryonPerikaryon, gelegentlich als SomaSoma bezeichnet wird (Abb. 7.2). Hier findet i.d.R. auch die Verarbeitung der eingehenden Informationen statt.
Die meisten Neurone entsprechen dem in Abb. 7.2a dargestellten Typus der multipolaren NervenzelleNervenzellemultipolare mit einem mehr oder weniger stark verzweigten DendritDendritenbaum, der Informationen anderer Nervenzellen aufnimmt, und einem teilweise sehr langen AxonAxon (auch NeuritNeurit oder NervenfaserNervenfaser genannt), das die Information an Zielzellen (andere Nervenzellen bzw. quergestreifte Skelettmuskelzellen) weiterleitet.
Die Empfänger- oder Rezeptorzone der Nervenzelle umfasst allerdings nicht nur den Dendritenbaum, sondern auch das Perikaryon.

Fachbegriffe

Axon (griech.) wörtlich Achse, bedeutet hier: langer Fortsatz der Nervenzelle, der der Informationsübertragung dient

Dendrit (griech. dendrites): zum Baum gehörig, baumartig

multipolar (lat. multi-): vielfach und -polar (lat.): wörtlich gegensätzlich, hier in der Bedeutung „verzweigt“, multipolar: also vielfach verzweigt; bipolar: hat zwei Fortsätze; pseudounipolar: hat nur einen Fortsatz, der sich dann aufteilt (pseudo: scheinbar, uni: ein)

Neurit abgeleitet aus neuron (griech.): Nervenzelle, Bedeutung wie bei „Axon“

Perikaryon Peri- (griech.): um-…, herum und -karyon (griech.): Zellkern (wörtlich: Nuss)

Rezeptor abgeleitet aus recipere (lat.): aufnehmen

Soma (griech.) Körper

Außer dem Typus der multipolaren Nervenzelle existieren noch zwei Sonderformen: die bipolare NervenzelleNervenzellebipolare mit nur einem Dendriten auf der einen Seite und dem Axon auf der anderen Seite (Abb. 7.2b; diese findet sich in den für die Sinnesweiterleitung aus dem Auge und dem Ohr zuständigen Ganglien, Kap. 8.7) sowie die pseudounipolare NervenzelleNervenzellepseudounipolare mit nur einem Fortsatz, der sich dann in einen als Dendrit und einen als Axon wirkenden Ast aufteilt (Abb. 7.2c; diesem Typus entsprechen die sensiblen Nervenzellen, wie sie z.B. in den Spinalganglien vorkommen, Kap. 7.8.2).
Jede Nervenzelle besitzt immer nur ein Axon; dieses kann sich allerdings unter Bildung von Seitenästen (KollateraleKollateralen) aufzweigen. Das Axon endet in der Region der Zielzellen unter Ausbildung eines Endbaums (TelodendronTelodendron); die einzelnen Ästchen des Endbaums besitzen an ihrem Ende sog. EndknöpfchenEndknöpfchen (Nervenzelle), die auch als BoutonBouton bezeichnet werden (Abb. 7.2a).

Fachbegriffe

Bouton (franz.): Knopf (vgl. button, engl.: Knopf)

Kollaterale (lat. collateralis): seitlich, Seitenast

Telodendron aus tele (griech.): fern, End- und -dendron (griech. dendrites): zum Baum gehörig, baumartig, also: Telodendron: Endbäumchen, Endverzweigung

Die Bezeichnungen „afferent“ für eine Informationsleitung von den peripher gelegenen Sinnesorganen zum ZNS bzw. „efferent“ vom ZNS nach peripher zu den Skelettmuskeln (Kap. 7.1) lassen sich ebenso auf die Nervenzelle selbst mit ihren Dendriten und ihrem Axon übertragen.
Auch für die Informationsübertragung vom Empfängerapparat der Nervenzelle, dem Dendritenbaum, zum „Informationsverarbeitungszentrum“ Perikaryon verwendet man die Bezeichnung afferent. Analog bezeichnet man als efferent die Informationsleitung vom Perikaryon über das als „Sender“ wirkende Axon an die Zielzellen.

7.4

Synapsen und Neurotransmitter

Aufbau einer Synapse
SynapseDie Endknöpfchen (Boutons) der Endaufzweigung eines Axons stellen die Strukturen dar, über die eine Nervenzelle ein Signal an ihre Zielzelle abgibt. Dazu ist eine Kontaktzone zwischen dem Endknöpfchen und einem Membranabschnitt der Zielzelle erforderlich. Diese Kontaktzone wird als Synapse bezeichnet (Abb. 7.3). Sie besteht aus der präsynaptischen Membranpräsynaptische Membran (an der Synapse beteiligter Abschnitt des Endknöpfchens der präsynaptischen Nervenzelle), der postsynaptischen Membranpostsynaptische Membran (Membranabschnitt der Zielzelle bzw. postsynaptischen Nervenzelle) und dem dazwischen liegenden äußerst schmalen synaptischen Spalt. Da eine solcherart beschriebene Synapse mit chemischen Botenstoffen arbeitet, wird sie auch als chemische Synapse bezeichnet. Anders in Aufbau und Funktion sind sog. elektrische Synapsen, die jedoch wegen ihrer geringen Bedeutung im menschlichen Gehirn hier nicht weiter besprochen werden.
Wird eine „Information“ von einer Nervenzelle an eine Zielzelle weitergeleitet (auch als „Erregungsleitung“ bezeichnet), so geschieht das bis zur präsynaptischen Membran auf elektrischem Wege (Kap. 7.5). Der synaptische Spalt stellt jedoch für die Weiterleitung dieser Erregung an die Zielzelle auf elektrischem Wege eine unüberwindliche Barriere dar.
Chemische Botenstoffe
In den Endknöpfchen sind deshalb neben Mitochondrien zur Energieversorgung zahlreiche Bläschen (VesikelVesikel) enthalten. Diese Bläschen werden im Perikaryon gebildet und über das Axon bis zum Endknöpfchen transportiert und dort gespeichert. Sie enthalten chemische Botenstoffe, die sog. NeurotransmitterNeurotransmitter.
Gelangt die Erregung deshalb an die Endknöpfchen am Ende eines Axons, so wandern mit Unterstützung durch einströmendes Kalzium einige der Vesikel bis an die präsynaptische Membran, verschmelzen mit ihr und schütten ihren Inhalt, die Neurotransmitter, in den synaptischen Spalt aus (Abb. 7.3).

Fachbegriffe

-ion (griech.): das Wandernde; hier: positiv oder negativ geladenes elektrisches Teilchen

Kalzium, auch Calcium, chemisches Element, gehört zu den Mineralstoffen, liegt im Körper in positiv geladener Form als Kalziumion (Ca2+) vor

Neurotransmitter Botenstoffe der Nervenzellen, aus Neuro- von neuron (griech.): Nerv, Nervenzelle und -transmitter (lat. transmittere): übertragen

prä- (lat. prae-): vor, post- (lat.): nach

Synapse (griech. synapsis): Verbindung

Vesikel (lat. vesica): Blase, vesicula (Verkleinerungsform): Bläschen

Die Neurotransmitter gelangen innerhalb kürzester Zeit an spezifische Membranproteine in der postsynaptischen Membran, die als RezeptorenRezeptoren für diese Botenstoffe wirken. Diese Membranproteine enthalten tunnelartige Röhren, die unterschiedlich stark geöffnet bzw. geschlossen werden und bestimmten Stoffen Durchtritt über die Zellmembran der Zielzelle gestatten. Dadurch wird die Erregung auf die Zielzelle übertragen. Dort kann das jetzt chemisch weitergeleitete Signal der „sendenden“ Nervenzelle wieder zurück in ein elektrisches Signal umgewandelt werden.
Nach erfolgter Erregungsübertragung werden alle ausgeschütteten Neurotransmitter innerhalb kürzester Zeit von den Rezeptoren und aus dem synaptischen Spalt entfernt, damit eine erneute Erregungsübertragung möglich ist.
Jede Nervenzelle bildet grundsätzlich nur einen Haupt-Neurotransmitter an allen Endknöpfchen aus, der diese Nervenzelle charakterisiert. Die wichtigsten Botenstoffe sind AcetylcholinAcetylcholin, NoradrenalinNoradrenalin (eng verwandt mit dem Stresshormon Adrenalin), DopaminDopamin, SerotoninSerotonin sowie verschiedene Aminosäuren und Peptide. In der motorischen Endplatte (s.u.) enthalten die Vesikel als Haupt-Neurotransmitter ausschließlich Acetylcholin.
Zielzellen: Neurone
In den allermeisten Fällen handelt es sich bei den Zielzellen einer Erregungsübertragung um weitere Nervenzellen, die über ihren Empfangsapparat die Information der „sendenden“ Nervenzelle registrieren, diese dann verarbeiten und ggf. weiterleiten. Dabei bildet der Empfangsapparat einer durchschnittlichen multipolaren Nervenzelle im Mittel rund 17 000 Synapsen aus, steht also mit dieser Zahl anderer Nervenzellen in Verbindung (im Einzelfall, z.B. bei speziellen Zellen im Kleinhirn, kann diese Zahl auch bei über 100 000 liegen).
Zielzellen: Skelettmuskelzellen (motorische Endplatte)
Im sensomotorischen Nervensystem kann am Ende der Erregungsübertragung auch eine quergestreifte Skelettmuskelzelle stehen. Diese wäre die – neben anderen Nervenzellen – zweite noch mögliche Zielzelle in diesem Teil des Nervensystems. Die Synapse zwischen einer Nervenzelle und einer quergestreiften Skelettmuskelzelle bezeichnet man als motorische Endplattemotorische Endplatte (Abb. 7.4). Die Erregungsübertragung erfolgt nach einem vergleichbaren Prinzip wie zwischen zwei Nervenzellen; als Botenstoff wird hier jedoch ausschließlich Acetylcholin verwendet.
Zielzellen des vegetativen Nervensystems
Synapsen werden nur zwischen Nervenzelle und Nervenzelle oder zwischen Nervenzelle und quergestreifter Skelettmuskelzelle gebildet. Das vegetative NervensystemNervensystemvegetatives beeinflusst vermutlich alle Körperzellen mit Ausnahme der quergestreiften Skelettmuskelzelle. Es bildet jedoch in diesem Sinne keine Synapsen aus. Die ausgeschütteten Botenstoffe gelangen über Diffusion aus synapsenähnlichen Verdickungen und über durchaus größere Entfernungen als bei den klassischen Synapsen in die Nachbarschaft der Zielzellen (z.B. Drüsenzellen, glatte Muskelzellen, quergestreifte Herzmuskelzellen u.a.) und bewirken dort entsprechende Veränderungen.

7.5

Elektrische Potenziale an der Nervenzelle

7.5.1

Ionenpumpen: Natrium und Kalium

Jede lebende Zelle benötigt in ihrem Zytoplasma ein chemisches Milieu, das u.a. durch eine wesentlich höhere KaliumionenkonzentrationKaliumionenkonzentration, intra-/extrazelluläre und eine wesentlich Natriumionenkonzentration, intra-/extrazelluläreniedrigere Natriumionenkonzentration als im Extrazellularraum gekennzeichnet ist (Tab. 7.1).

Fachbegriffe

Ionen, -ion (griech.): das Wandernde; hier: positiv oder negativ geladenes elektrisches Teilchen

Kalium chemisches Element, gehört zu den Mineralstoffen, liegt im Körper in positiv geladener Form als Kaliumion (K+) vor

mmol/l Millimol pro Liter (Konzentrationsangabe)

Natrium chemisches Element, gehört zu den Mineralstoffen, liegt im Körper in positiv geladener Form als Natriumion (Na+) vor, Bestandteil des Kochsalzes (NaCl)

Dieses chemische Milieu muss gegen die Verhältnisse im Extrazellularraum mit völlig anderen Konzentrationen der genannten IonenIonen konstant gehalten werden. Da die Zellmembranen nicht perfekt abgedichtet sind, würden entsprechend dem Konzentrationsgefälle so lange Kaliumionen aus der Zelle heraus und Natriumionen in die Zelle hineinwandern, bis der Konzentrationsunterschied zwischen innen und außen ausgeglichen ist.
Gegen diesen „unerwünschten“ Mechanismus arbeitet eine sog. IonenpumpeIonenpumpe an, die Natrium-Kalium-PumpeNatrium-Kalium-Pumpe. Sie verbraucht Energie, ist also ATP-abhängig (Kap. 1.1.3) und gehört zu den Membranproteinen. Durch ihre Funktion wird das durch die Konzentrationsangaben in Tab. 7.1 charakterisierte Milieu in seiner Zusammensetzung konstant gehalten (Abb. 7.5).

7.5.2

Ruhemembranpotenzial der Nervenzelle

RuhemembranpotenzialDie Zellmembran von Nervenzellen weist eine Besonderheit auf: Unter Normalbedingungen ist sie für Natriumionen genauso wenig durchlässig, wie es bei anderen Zellen des Körpers zu sehen ist. Ihre Durchlässigkeit für Kaliumionen ist aber größer, als dies bei anderen Zellen gefunden wird. Da die Kaliumkonzentration in der Zelle deutlich höher ist als außerhalb, strömen permanent – trotz laufender Ionenpumpen – einige positiv geladene Kaliumionen aus der Nervenzelle heraus.
Normalerweise ist eine Zelle elektrisch einigermaßen neutral, d.h., die Zahl der positiv geladenen Ionen ist genauso groß wie die Zahl der negativ geladenen Ionen. Um diese Neutralität trotz des Kaliumausstroms aufrechtzuerhalten, müssten auch negativ geladene Ionen in gleichem Maße wie die positiv geladenen Kaliumionen aus der Zelle ausströmen. Dieser Prozess findet jedoch so gut wie nicht statt, da die negativ geladenen Ionen in der Zelle so groß sind, dass sie durch die tunnelartigen Membranproteine (auch „IonenkanäleIonenkanäle“ genannt) nicht nach außen gelangen (Abb. 7.5).
Durch den Verlust positiv geladener Ionen baut die Nervenzelle gegenüber dem Extrazellularraum eine Ladungsdifferenz mit einem negativen Wert auf. Es findet eine „PolarisationPolarisation“ statt, bei der der negative Pol in der Zelle (v.a. direkt unterhalb der Zellmembran, Abb. 7.5), der positive Pol außerhalb der Zelle liegt (bevorzugt im Bereich direkt auf der Zellmembran; diese Polarisation lässt sich mithilfe winzig kleiner Elektroden nachweisen).
Ab einem bestimmten Verlust von Kaliumionen wird diese Ladungsdifferenz bei der Nervenzelle so groß, dass durch ihre negative Ladung das weitere Ausströmen positiv geladener Kaliumionen verhindert wird. Es stellt sich ein Gleichgewichtszustand ein. Da sich die Ladungsdifferenz hauptsächlich an der Zellmembran der Nervenzelle aufbaut, wird sie als MembranpotenzialMembranpotenzial bezeichnet. Wirken keine weiteren Einflüsse auf die Nervenzelle ein (z.B. Signale anderer, mit ihr verbundener Nervenzellen), ist sie also in „Ruhe“, bezeichnet man dieses Membranpotenzial als Ruhemembranpotenzial, das etwa bei –65 bis –70 mV liegt (der Begriff des sog. Gleichgewichtspotenzials bezieht sich auf einzelne Ionen und soll hier nicht näher erläutert werden; teilweise wird er mit dem Ruhemembranpotenzial gleichgesetzt, was nicht ganz korrekt ist).

Fachbegriffe

Elektrode (engl. electrode): elektrischer Leiter, der in diesem Zusammenhang zwei ungleich geladene Flüssigkeiten miteinander verbindet

mV Millivolt = 1/1000 Volt, Maßeinheit für die elektrische Spannung (nach dem ital. Physiker Volta benannt)

Polarisation (lat. polarisatio): Ausbildung von Gegensätzen

Potenzial (auch Potential): (lat.) potentia: Macht, Fähigkeit, hier: Unterschied elektrischer Ladungen oder Kräfte

7.5.3

Depolarisation, Hyperpolarisation

Wie in Kap. 7.4 besprochen, werden bei der Erregungsübertragung von einer „sendenden“ Nervenzelle an eine „empfangende“ Ziel-Nervenzelle an der Synapse Botenstoffe (Neurotransmitter) ausgeschüttet.
Diese binden an Rezeptoren (Membranproteine) und sorgen für eine Umwandlung des zwischenzeitlich chemischen Signals in ein elektrisches Signal an der Zielzelle. Je nach Struktur der Synapse und Art der Neurotransmitter können diese Signale grundsätzlich entweder „hemmend“ oder „erregend“ auf die Zielzelle einwirken.
Diese Zielzelle ist wiederum in der Lage, ein Signal an weitere, nachfolgende Zielzellen zu senden. Bei diesem Vorgang kann sie durch die synaptischen Verbindungen, die sie mit anderen Nervenzellen über ihren Empfangsapparat besitzt, aktiviert („erregt“) oder inaktiviert („gehemmt“) werden.
Diese Hemmung oder Erregung wirkt sich auf das Membranpotenzial der Nervenzelle aus, das nun nicht mehr als Ruhemembranpotenzial zu bezeichnen ist, da die Nervenzelle jetzt zusammen mit ihren aktiven synaptischen Verbindungen betrachtet wird.
Überwiegen die an der Nervenzelle eingehenden hemmenden Signale, wird ihre Polarisation größer, d.h., das Membranpotenzial schiebt sich über –65 mV hinaus zu noch negativeren Werten. Die Ursache für diese sog. HyperpolarisationHyperpolarisation oder Hemmung ist darin zu sehen, dass sich durch die Wirkung der hemmenden Synapsen das Hinausdiffundieren der positiven Kaliumionen aus der Nervenzelle noch weiter steigert.
Überwiegen jedoch die an der Nervenzelle eingehenden erregenden Signale, wird ihre Polarisation geringer, d.h. das Membranpotenzial verringert sich hin zu kleineren negativen Werten. Die Ursache für diese sog. DepolarisationDepolarisation oder Erregung ist darin zu sehen, dass durch die Wirkung der erregenden Synapsen ein vermehrtes Hineindiffundieren der positiven Natriumionen aus dem Extrazellularraum in die Nervenzelle zu beobachten ist.

Fachbegriffe

de- (lat.): unter, verringert

hyper- (griech.): über, vermehrt

Polarisation (lat. polarisatio): Ausbildung von Gegensätzen

refraktär (lat. refractarius): widerspenstig, halsstarrig

7.5.4

Aktionspotenzial; Bahnung

Nervenzellen stehen über zahlreiche Synapsen in Verbindung, z.B. sind es bei einer Nervenzelle in der Großhirnrinde (Kap. 7.9.2) im Durchschnitt 17 000. Es kommen also laufend erregende oder hemmende Signale im Empfangsapparat einer Nervenzelle an, die von dieser „verarbeitet“ werden.
Überwiegen die erregenden Signale, wird mit Erreichen eines bestimmten Membranpotenzials (ca. –50 mV) ein Schwellenwert überschritten, wodurch es zu einer charakteristischen „Aktion“ der Nervenzelle kommt. Dabei kommt es zu einem blitzartigen Einstrom von Natriumionen aus dem Extrazellularraum in die Nervenzelle, weil sich bestimmte Kanäle kurzfristig öffnen. Die Nervenzelle wird weiter depolarisiert, bis das Membranpotenzial leicht positive Werte (ca. +20 mV) erreicht. Eine sich direkt anschließende Repolarisation (also erneuter Aufbau des Membranpotenzials) wird dadurch erreicht, dass die überschüssige positive Ladung in Form von Kaliumionen so lange aus der Zelle herausströmt, bis das Ruhemembranpotenzial erneut erreicht ist.
Dieser gerade beschriebene Vorgang wird als AktionspotenzialAktionspotenzial oder „ErregungErregung“ bezeichnet und dauert etwa eine tausendstel Sekunde (1 ms = 1 Millisekunde). Die Nervenzelle leitet dieses Aktionspotenzial und damit die entsprechende „Information“ über ihr Axon an die Zielzelle.
Wenn der Schwellenwert für die Auslösung des Aktionspotenzials erreicht ist, wird das Aktionspotenzial zwangsläufig nach dem „Alles-oder-Nichts-Gesetz“ ausgelöst.
Kommen am Empfangsapparat einer Nervenzelle zwei Signale, die jedes für sich die Zielzelle nicht bis zum Schwellenwert depolarisieren können, in einem gewissen zeitlichen Abstand hintereinander an, wird kein Aktionspotenzial ausgelöst. Ist der zeitliche Abstand jedoch kurz, summieren sich die einzelnen Effekte und ein Aktionspotenzial kann ausgelöst werden. Diesen Vorgang bezeichnet man als zeitliche SummationSummation, zeitliche/räumliche. Hierdurch, aber auch durch räumliche Summation bzw. durch die Erhöhung der Reizfrequenz kann es zu einer sog. BahnungBahnung kommen. Dieser Begriff beschreibt Prozesse der Verbesserung der Reizweiterleitung (z.B. beim Lernen).

7.5.5

Refraktärzeit

Während eines Aktionspotenzials und auch für eine kurze Zeit danach ist eine Nervenzelle einer erneuten Depolarisation nicht zugänglich oder „blockiert“. Man bezeichnet sie als refraktär bzw. als in der Refraktärphase befindlich. Die notwendige Zeit, bis ein neues Aktionspotenzial ausgelöst werden kann, wird demnach als Refraktärzeit bezeichnet; sie beträgt im Durchschnitt zwei tausendstel Sekunden (2 ms = 2 Millisekunden).
Während der RefraktärzeitRefraktärzeit werden die ursprünglichen Zustände an der Nervenzellmembran wieder hergestellt. Wegen dieses Zeitraums der Nicht-Erregbarkeit können an Nervenzellen Erregungen nur mit einer begrenzten Wiederholungsfrequenz oder -häufigkeit ausgelöst werden.

7.6

Nervenfasern und Erregungsleitung

Erregungsleitung (der Nervenfasern)Das Aktionspotenzial entsteht am Perikaryon einer Nervenzelle und breitet sich über das Axon (Neurit, Nervenfaser) in Richtung auf die Endknöpfchen aus. Die Veränderung des elektrischen Zustands z.B. eines Axons bei Ausbreitung des Aktionspotenzials bezeichnet man auch als ElektrotonusElektrotonus.

Fachbegriffe

Elektrotonus elektron (griech.): elektrisch, -tonus (lat.) bzw. tonos (griech.): Spannungszustand

Myelin- Mischung fettartiger Stoffe, von myelos (griech.): Mark (eigentlich: Knochenmark, Rückenmark)

Da Axone teilweise erhebliche Längen (in Extremfällen bis über 1 m lang) erreichen können, spielt die Geschwindigkeit der Ausbreitung der Erregung entlang des Axons eine große Rolle. Die Leitungsgeschwindigkeit bewegt sich in Bereichen zwischen ca. 1 m/s und 120 m/s. Sie ist im Wesentlichen abhängig von zwei Faktoren:

  • •

    Durchmesser des Axons

  • •

    Vorhandensein bzw. Fehlen einer Markscheide (MyelinscheideMyelinscheide)

Weil sich der elektrische Widerstand mit steigender Dicke eines Axons verringert, erhöht sich folgerichtig die Leitungsgeschwindigkeit mit steigender Dicke.
Noch entscheidender ist die Frage, ob das Axon eine sog. MarkscheideMarkscheide aufweist oder nicht. Das Vorhandensein einer Markscheide steigert die Leitungsgeschwindigkeit erheblich. Markscheiden finden sich v.a. bei dickeren Axonen und im sensomotorischen Nervensystem. Axone des vegetativen Nervensystems sind i.d.R. sehr dünn, weisen keine Markscheiden auf und haben eine niedrige Leitungsgeschwindigkeit.
Die Markscheiden werden von bestimmten Gliazellen gebildet; man unterscheidet Schwann-ZellenSchwann-Zellen im peripheren Nervensystem (Abb. 7.2), die eine Markscheide um nur jeweils ein Axon herum ausbilden, von OligodendrozytenOligodendrozyten im ZNS, deren Ausläufer Markscheiden um mehrere Axone (bis zu 50 gleichzeitig) herum ausbilden.

Fachbegriffe

glia (griech.): Leim (gemeint ist das Gewebe zwischen den Nervenzellen)

Oligodendrozyten Gliazellen, die mehrere (oligo, griech.: wenige, einige) Zellausläufer (dendro-: aus dendrites (griech.): zum Baum gehörig, baumartig) besitzen

Ranvier Eigenname (französischer Anatom)

Schwann Eigenname (deutscher Physiologe)

Bei der Entwicklung des Nervengewebes wickeln sich diese speziellen Gliazellen so um das Axon herum, dass ihre Zellmembran viele Male übereinander zu liegen kommt und eine elektrische Isolationsschicht um das Axon bildet (Abb. 7.6b–d).
Bei Betrachtung entlang eines Axons (Abb. 7.2, Abb. 7.6a) ist auffällig, dass die Markscheiden in regelmäßigen Abständen von ca. 1 mm Unterbrechungen aufweisen, die als Ranvier-SchnürringeRanvier-Schnürring bezeichnet werden. Diese Schnürringe stellen die Übergangszonen zwischen zwei Schwann-Zellen (bei Oligodendrozyten ist es analog) dar, an denen die elektrische Isolationsschicht der Nervenfaser unterbrochen ist.
Bei Axonen, die keine Markscheiden aufweisen (man nennt sie auch marklos oder nicht myelinisiert), breitet sich die Erregung nach Auslösung eines Aktionspotenzials kontinuierlich aus (kontinuierliche Erregungsleitung). Dies ist v.a. im vegetativen Nervensystem der Fall.
Der größte Teil der Axone ist jedoch myelinisiert oder „markhaltig“, besitzt also eine Markscheide. Hier „springt“ die Erregung von einem Schnürring zum nächsten, lässt demnach die dazwischen liegenden Isolationsschichten aus („saltatorische“ Erregungsleitung). Die Ionenkanäle befinden sich dabei konzentriert in den Schnürringen (für genauere Details der elektrischen Vorgänge bei dieser Art der Erregungsübertragung siehe Lehrbücher der Neurophysiologie). Dadurch weisen markhaltige Axone eine wesentlich höhere Leitungsgeschwindigkeit auf als marklose.

Fachbegriffe

kontinuierlich continuare (lat.): zusammenhängend machen, hier: stetig, ohne Unterbrechung

saltatorisch (lat. saltatorius): sprunghaft, wie beim Tanzen

Das gängigste Klassifikationssystem für Axone unterscheidet nach Dicke, Leitungsgeschwindigkeit und Vorhandensein einer Markscheide. Im somatosensorischen Nervensystem findet man nur A-FasernA-Fasern; mit abnehmender Leitungsgeschwindigkeit werden sie zusätzlich mithilfe der griechischen Buchstaben α, β, γ, δ unterschieden. Aα-Fasern haben die höchste (ca. 100 m/s), Aδ-Fasern die niedrigste Leitungsgeschwindigkeit (ca. 20 m/s).

Fachbegriffe

griechische Buchstaben und ihre („altgriechische“) Aussprache:

α: alpha, β: beta, γ: gamma, δ: delta (die Aussprache des heute gesprochenen Neugriechischen weicht zum Teil davon ab)

Im vegetativen Nervensystem finden sich nur B-FasernB- und C-FasernC-Fasern, die die Erregung noch langsamer als die langsamsten A-Fasern übertragen (ca. 1–10 m/s), dünner sind als diese und entweder gar keine oder nur eine sehr dünne Markscheide besitzen.

7.7

Graue und weiße Substanz

weiße Substanzgraue SubstanzVon großer Bedeutung für das Verständnis des Nervensystems sind die Begriffe „graue“ und „weiße“ Substanz.
Axone oder Nervenfasern bilden im Nervensystem dichte Stränge, Bündel oder Geflechte, zwischen denen sich so gut wie keine Zellleiber (Perikarya) befinden. Diese Teile des Nervensystems erscheinen bei einer Untersuchung des Gehirns wegen der großen Fettmengen der dicht gepackten Zellmembranen der Markscheiden als weiß. Daher wird dafür der Begriff „weiße Substanz“ verwendet. Marklose Nervenfasern kommen nur in sehr geringer Anzahl vor.
Die Perikarya der Nervenzellen lagern sich andererseits entweder in Schichten oder unterschiedlich geformten Ansammlungen zusammen, in denen sich nur wenige Markscheiden befinden. Diese Areale erscheinen als nicht-weiß. In mit Formalin fixierten Gehirnen Verstorbener weisen diese Areale eine graue Färbung auf, werden also als graue Substanz bezeichnet (daher auch die Bezeichnung „kleine graue Zellen“ für Nervenzellen). Lebende Nervenzellen weisen allerdings eher eine schwach rötliche Farbe auf, sodass man eigentlich von den „kleinen rosa Zellen“ sprechen müsste …

Fachbegriffe

Perikaryon abgeleitet aus peri- (griech.): um-…, herum und -karyon (griech.): Zellkern (wörtlich: Nuss)

Die Verteilung der „grauen“ und weißen Substanz im Gehirn und Rückenmark (ZNS) bzw. im peripheren Nervensystem (PNS) weist charakteristische Unterschiede auf (Tab. 7.2).
Im Gehirn bildet die graue Substanz eine oberflächliche Schicht, die man als „Rinde“ (CortexCortex) bezeichnet (GroßhirnrindeGroßhirnrinde, KleinhirnrindeKleinhirnrinde, Kap. 7.9). Unterhalb dieser Rindenzone findet sich weiße Substanz, die MarklagerMarklager genannt wird. In diesem Marklager finden sich jedoch ebenfalls einige größere Ansammlungen von Nervenzellen, für die der Begriff „NucleusNucleus/Nuclei“ (KernKerne (Gehirn); wie für den Zell„kern“) verwendet wird. Nur aus dem Zusammenhang wird deutlich, von welchen „Kernen“ oder Nuclei gerade die Rede ist (Abb. 7.7b).
Die weiße Substanz des Marklagers enthält zahlreiche geordnete Bündel von parallel verlaufenden Axonen, die verschiedene Abschnitte des Nervensystems miteinander verbinden. Solche Bündel bezeichnet man als BahnenBahnen (TractusTractus), bei kleineren Bündelabzweigungen spricht man von Bündelchen (FasciculusFasciculus).

Fachbegriffe

Cortex (lat.): Rinde

Fasciculus (lat.): Bündelchen (eingedeutscht „Faszikel“)

Nucleus (lat.): Kern, Nuclei: Plural von Nucleus

Tractus (lat.): Bahn, Strang, Bündel (der Plural von Tractus wird genauso geschrieben, nur das „u“ spricht sich lang aus)

Im RückenmarkRückenmark (Kap. 7.8) befindet sich die graue Substanz im Inneren und bildet bei Betrachtung beider Rückenmarkshälften eine „Schmetterlingsfigur“. Die weiße Substanz ist außen um die graue Substanz herum angeordnet (Abb. 7.7a). Auch hier verlaufen Tractus und Faszikel.
Ansammlungen von Perikarya, also grauer Substanz, sind im PNS selten; sie werden dann als GanglienGanglien bezeichnet. Der Begriff „NervNerv(-us, -i)“ steht korrekterweise für Bündel von parallel verlaufenden Axonen (Nervenfasern) im PNS. Eine kleinere Abzweigung eines Nerven bezeichnet man als Ast oder mit dem Fachbegriff „RamusRamus“.

Fachbegriffe

Ganglien Singular: Ganglion (griech. gagglion): „Nervenknoten“, korrekt: Ansammlung von Perikarya des PNS; der Begriff „Ganglion“ wird auch noch in einem zweiten medizinischen Zusammenhang verwendet und bedeutet dann „Überbein“ (flüssigkeitsgefüllte Aussackungen von Gelenkkapseln, oft an der Hand oder am Fuß; es besteht kein Zusammenhang mit dem Ganglion des Nervensystems)

Nerv (lat. nervus): eigentlich „Sehne“, hier Ansammlung parallel verlaufender Axone (Nervenfasern) des PNS

Ramus (lat.): Ast, Zweig (die Bezeichnung wird auch für kleine Äste von Blutgefäßen verwendet)

7.8

Aufbau und Funktion des Rückenmarks

Das Zentralnervensystem (ZNS) besteht aus Gehirn und Rückenmark. Das Rückenmark (Medulla spinalis)Medullaspinalis verläuft – beginnend am großen Loch, einer Öffnung in der Schädelbasis – innerhalb des Wirbelkanals der Wirbelsäule. Es ist ca. 45 cm lang und kleinfingerdick. Oberhalb des Rückenmarks befindet sich das sog. verlängerte Mark (Medulla oblongata)Medullaoblongata des Hirnstamms (Kap. 7.9), das bereits zum Gehirn gerechnet wird. Das Rückenmark endet beim Erwachsenen etwa auf der Höhe des 1.–2. Lendenwirbels (bei Kleinkindern tiefer); unterhalb finden sich im Wirbelkanal nur noch die Wurzeln der Rückenmarksnerven (s.u.), die als „Pferdeschwanz“ bezeichnet werden (Abb. 7.8).

Fachbegriffe

Medulla (lat.): Mark

oblongata (lat.): Femininform von oblongatus (lat.): verlängert

segmental, Segment (lat. segmentum): Abschnitt, sich wiederholendes Bauelement

spinalis (lat.): zur Wirbelsäule gehörig, abgeleitet von spina (lat.): Dorn, Grat (daher: Rückgrat)

7.8.1

Segmentale Gliederung

Am RückenmarkRückenmarkSegmente treten seitlich jeweils links und rechts die Wurzelfasern der 31 Rückenmarksnerven (Spinalnerven)Spinalnerven in regelmäßigen Abständen aus bzw. ein (Abb. 7.8). Dadurch bekommt das Rückenmark eine segmentale Gliederung. Man unterscheidet insgesamt fünf Abschnitte des Rückenmarks mit insgesamt 31 Segmenten (Abb. 7.8):

  • •

    Halsmark: 8 Zervikalsegmente

  • •

    Zervikalsegmente (Rückenmark)Brustmark: 12 Thorakalsegmente

  • •

    Thorakalsegmente (Rückenmark)Lendenmark: 5 Lumbalsegmente

  • •

    Lumbalsegmente (Rückenmark)Sakralmark: 5 Sakralsegmente

  • •

    Sakralsegmente (Rückenmark)Steißmark: meist nur 1 Kokzygealsegment.Kokzygealsegmente (Rückenmark)

Fachbegriffe

Zervikal- (lat. cervicalis): zum Hals (cervix) gehörig

Thorakal- (lat. thoracalis): zur Brust/zum Brustkorb (thorax) gehörig

Lumbal- (lat. lumbalis): zur Lende (lumbus) gehörig

Sakral- (lat. sacralis): zum Kreuzbein (sacrum) gehörig

Kokzygeal- (lat. coccygealis): zum Steißbein gehörig, aus kokkyx (griech.): Steißbein

Während des Kindesalters endet das Längenwachstum des Rückenmarks deutlich früher als das der Wirbelsäule. Die paarigen Spinalnerven treten durch die zu ihrem Segment gehörigen seitlichen Öffnungen der Wirbelsäule hindurch. Da sich die Öffnungen der Wirbelsäule v.a. ab dem unteren thorakalen Bereich – bezogen auf die zugehörigen Spinalnerven – durch das noch nicht abgeschlossene Körperwachstum immer weiter nach unten entfernen, müssen die Spinalnerven bzw. ihre Wurzeln von ihrem Austritt aus dem Rückenmark bis zu ihrem Durchtritt durch die seitlichen Öffnungen der Wirbelsäule innerhalb des Wirbelkanals einen immer längeren Weg zurücklegen (im unteren Bereich als „Pferdeschwanz“Pferdeschwanz bezeichnet, Abb. 7.8).

7.8.2

Vorder-, Hinter- und Seitenhorn

Betrachtet man einen Querschnitt des Rückenmarks (Abb. 7.9), erkennt man deutlich die zentrale Anordnung der grauen Substanz (Kap. 7.7) in Form eines Schmetterlings, außen umgeben von weißer Substanz. An der Schmetterlingsfigur lassen sich symmetrisch angeordnet nach vorne orientierte „Vorderhörner“Vorderhörner (Rückenmark) und nach hinten orientierte „Hinterhörner“Hinterhörner (Rückenmark) unterscheiden. Zwischen diesen finden sich in einigen Abschnitten des Rückenmarks auch die sog. Seitenhörner,Seitenhörner (Rückenmark) die zum vegetativen Nervensystem (Kap. 7.12) gerechnet werden.
Motorisches Vorderhorn
In den beiden „motorischen“ Vorderhörnern des Rückenmarks liegen die Perikarya der sog. motorischen Vorderhornzellen Vorderhornzellen, motorische(auch spinale oder periphere Motoneurone genannt). Es handelt sich um Nervenzellen, deren Axone aus den Vorderhörnern austreten, durch die weiße Substanz des Rückenmarks ziehen und dann die vordere Wurzel des Spinalnerven bilden. Die Axone ziehen im Spinalnerven zu den quergestreiften Skelettmuskelzellen und bilden an deren Oberfläche die als motorische Endplatten bezeichneten Synapsen Synapseaus. Die Richtung der Erregungsübertragung ist als efferent zu bezeichnen, da sie vom ZNS zur Peripherie verläuft. Die motorischen Vorderhornzellen stehen über Synapsen mit anderen motorisch wirkenden Nervenzellen in Verbindung, deren Perikarya im Gehirn liegen („Pyramidenbahn“, Kap. 7.10.4).

Fachbegriffe

Axon Nervenfaser

Perikarya Plural von Perikaryon: aus Peri- (griech.): um-…, herum und -karyon (griech.): Zellkern (wörtlich: Nuss)

Synapse (griech. synapsis): Verbindung

Sensibles Hinterhorn
Hinterhörner (Rückenmark)sensibleIm Spinalnerven verlaufen nicht nur efferente, motorische, sondern auch afferente Nervenfasern, die sensible Sinnesempfindungen wie Berührung, Druck, Schmerz, Kälte und Wärme (v.a. aus der Haut) aus der Peripherie zum ZNS leiten. Diese Nervenfasern sind Teil von ungewöhnlichen Nervenzellen, die nicht zur Gruppe der multipolaren, sondern zu den pseudounipolaren Nervenzellen gehören (Abb. 7.2; Kap. 7.3). Ihre Perikarya liegen in knotenartigen Verdickungen innerhalb der hinteren Wurzel des Rückenmarks. Diese Verdickungen werden als Spinalganglien Spinalganglienbezeichnet. Im Gegensatz zu den motorischen Vorderhornzellen werden diese Nervenzellen auch als sensibel sensibelklassifiziert.

Fachbegriffe

dendritisch: wie ein Dendrit wirkend (aus dendrites, griech.: zum Baum gehörig, baumartig)

sensibel (lat. sensibilis): der Empfindung fähig; nur im deutschen Sprachraum existiert eine Unterscheidung zwischen sensibel (Empfindung von Berührung, Druck, Schmerz, Wärme, Kälte) und sensorisch (Empfindungen des Sehens, Hörens, Riechens, Schmeckens und des Gleichgewichts), während im angloamerikanischen Sprachraum nur der Begriff „sensoric“ verwendet wird;allerdings werden auch im Deutschen die Unterscheidungen nicht konsequent verwendet („sensomotorisch“ umfasst durchaus auch die „sensiblen“ Empfindungen der Haut).

Spinalganglion spinalis (lat.): zur Wirbelsäule gehörig, abgeleitet von spina (lat.): Dorn, Grat (daher: Rückgrat), und -ganglion (griech.): Knötchen (Plural: Ganglien)

Die sensiblen, pseudounipolaren Nervenzellen besitzen nur einen kurzen Fortsatz, der sich noch im Spinalganglion in zwei Äste aufgabelt. Der eine der beiden Äste nimmt die genannten sensiblen Empfindungen hauptsächlich aus der Haut auf. Dort liegen diese als „dendritisch“dendritisch anzusehenden Äste entweder frei in der Haut oder sie sind mit speziellen RezeptororganenRezeptororgane verbunden, die sich auf bestimmte Wahrnehmungen spezialisiert haben (Abb. 7.9). Weitere wichtige sensible Wahrnehmungen entstammen speziellen Organen in Muskeln und Sehnen (Muskelspindeln, Golgi-Sehnenorgane), die die Spannung und Dehnung in bestimmten Bereichen des Bewegungsapparates bestimmen. Sie gehören zur sog. Tiefensensibilität Tiefensensibilität(s. Thema „Eigenreflex“, Kap. 7.8.3, und die allgemeine Darstellung der Tiefensensibilität in Kap. 7.10.3).
Die aus der jeweiligen Sinnesempfindung z.B. in der Haut resultierende „Erregung“ wird bei der pseudounipolaren NervenzelleNervenzellepseudounipolare vom dendritischen Ast aufgenommen. Das Perikaryon ist hier ausnahmsweise an der Informationsverarbeitung nicht beteiligt, es ist lediglich als Stoffwechselzentrum dieser sensiblen Nervenzelle anzusehen. Deshalb läuft die Erregung an der Aufgabelungsstelle vorbei und erreicht über den zweiten Ast, der in seiner Funktion einem Axon ähnelt, über die hintere Wurzel des Spinalnerven das Hinterhorn des Rückenmarks (Abb. 7.9). Da hier die sensiblen Informationen eintreffen, wird das Hinterhorn auch als sensibel charakterisiert.
Die Weiterleitung der sensiblen Empfindungen ist nun von der Art der Empfindung (Berührung, Druck, Schmerz, Kälte, Wärme, Tiefensensibilität) abhängig. Entweder erfolgt im Hinterhorn schon eine Umschaltung auf eine weitere hier liegende Nervenzelle oder die Empfindung wird ohne Umschaltung durch das Hinterhorn hindurch zum Gehirn geleitet (Details: Kap. 7.10.3). Deshalb ist die Fortführung der blauen Linie inAbb. 7.9, die die sensible Leitung darstellt, im Hinterhorn gestrichelt.
Spinalnerv, Spinalnervwurzeln
Als Spinalnerv Spinalnervenbezeichnet man die Struktur, in der die efferenten motorischen Fasern parallel zu den afferenten sensiblen Fasern verlaufen (auf den zusätzlichen geringen Anteil vegetativer Nervenfasern soll hier nicht weiter eingegangen werden). Da in Spinalnerven dadurch wenigstens zwei Arten von Nervenfasern verlaufen, werden sie auch als „gemischte Nerv(-us, -i)gemischterNerven“ charakterisiert. Die Fasern der Spinalnerven sind in Bindegewebe eingebettet, das ihnen eine kabelähnliche Struktur verleiht.
In der Nähe des Rückenmarks sind die motorischen und die sensiblen Fasern getrennt. Als vordere Wurzel des Spinalnerven wird das Bündel von motorischen Fasern bezeichnet, das auf der Höhe des Vorderhorns aus dem Rückenmark austritt und sich dann seitlich vom Spinalganglion mit den sensiblen Fasern zu einem gemeinsamen Nervenfaserstrang vereinigt.
Die hintere Wurzel des SpinalnervwurzelnSpinalnerven enthält die sensiblen Nervenfasern, die zum Hinterhorn ziehen. Auch das Spinalganglion ist Teil der hinteren Spinalnervwurzel.
In der Peripherie findet sich wieder eine Aufspaltung des Spinalnerven: Sensible Faserbündel spalten sich ab oder besser gesagt erreichen den Spinalnerv, indem sie von der Haut kommen; motorische Faserbündel spalten sich vom Spinalnerven ab, um die quergestreifte Skelettmuskulatur zu erreichen und dort motorische Endplatten auszubilden (Abb. 7.9).

7.8.3

Eigen- und Fremdreflex

Der Begriff „Reflex“Reflexe wird im allgemeinen Sprachgebrauch im Sinne einer schnellen, unwillkürlichen und oft dem Schutz des Körpers dienenden Reaktion bestimmter Muskelgruppen auf Sinnesreize verstanden.

Fachbegriffe

Reflex reflexus (lat.): wörtlich das Zurückbeugen

Diese schnelle Verknüpfung zwischen einer Sinneswahrnehmung und einer Muskelantwort, die automatisch und ohne wesentliche willkürliche Beeinflussung abläuft, verläuft über einen sog. Reflexbogen, der aus dem Sinnesrezeptor, einem afferenten Verbindungsteil, einem Abschnitt des ZNS, einem efferenten Verbindungsteil und einer Muskelgruppe besteht.
Aus dem Alltag kennt man v.a. Schutzreflexe wie das „reflexartige“ Zurückziehen der Hand bei der Berührung eines heißen Gegenstands, das „Zukneifen“ der Augen bei plötzlich auftretendem grellen Licht u.a. Diese Reflexe sind Bestandteil des sensomotorischen Nervensystems; allerdings finden sich auch vegetative Reflexe (Kap. 7.12). Auch bei einer ärztlichen Untersuchung wird oft die Auslösbarkeit von Reflexen untersucht, allgemein bekannt ist der Kniesehnen-Reflex.
Eigenreflexe
EigenreflexeDie einfachste Möglichkeit der Verknüpfung einer sensorischen Wahrnehmung mit einer Muskelkontraktion besteht in einer direkten synaptischen Verschaltung einer sensiblen Nervenzelle mit einer motorischen Vorderhornzelle z.B. auf Rückenmarksebene (Abb. 7.10). Allerdings ist dieser einfachste Reflexbogen nur realisierbar, wenn der Reflex nicht in der Haut in der Nähe des Muskels, sondern in einem Sinnesrezeptor im Muskel bzw. in seiner zugehörigen Sehne ausgelöst wird.
In Muskeln befinden sich kleine „Sinnesorgane“ (Rezeptoren), die die Länge des Muskels genauso wie Veränderungen dieser Länge registrieren. Diese Rezeptoren werden wegen ihrer Gestalt als „Muskelspindeln“Muskelspindel bezeichnet und reagieren auf Dehnung (deshalb wird der damit verbundene Reflex auch als Dehnungsreflex Dehnungsreflexbezeichnet).
Informationen aus diesen Rezeptoren werden genauso zum Rückenmark geleitet wie sensible Informationen aus der Haut (Abb. 7.9). Dabei wird über Axonkollateralen zwar die Information auch zu höher gelegenen Anteilen des ZNS geleitet, die Hauptverschaltung dieser sensiblen Nervenzelle findet aber direkt z.B. wie hier dargestellt auf Rückenmarksebene auf eine motorische Vorderhornzelle desselben Muskels statt (Abb. 7.10), die dann eine Kontraktion dieses Muskels bewirkt.

Fachbegriffe

Golgi Eigenname (italienischer Pathologe), das zweite „g“ wird weich ausgesprochen.

monosynaptisch mono- (griech. monos: einzig, alleine) und -synaptisch (aus synapsis, griech.: Verbindung)

Rezeptor recipere (lat.): wahrnehmen, hier: kleines Organ, z.B. in der Haut, das auf bestimmte Sinneswahrnehmungen (z.B. Vibrationen) spezialisiert ist und seine Empfindungen an das Nervensystem weitergibt

Tonus (lat.): Spannung

Da die Muskelspindeln zum selben „Organ“, nämlich dem entsprechenden Skelettmuskel, gehören wie die Muskelzellen selbst, bezeichnet man einen solchen Reflex auch als „Eigenreflex“. Der Reflexbogen eines Eigenreflexes ist „monosynaptischmonosynaptisch“, da nur zwei Nervenzellen mit einer synaptischen Verbindung diesen Bogen aufbauen; dementsprechend ist die Reflexzeit sehr kurz.
Außer den Muskelspindeln gibt es noch weitere „Sinnesorgane“ des Bewegungsapparats, die Informationen zu Lage, Dehnung und Spannung der Muskeln und Sehnen weiterleiten. Dazu gehören v.a. die sog. Golgi-Sehnenorgane,Golgi-Sehnenorgane die sich am Übergang zwischen Muskel und Sehne befinden und Informationen über die Muskelspannung liefern. Weitere Rezeptoren informieren in einem Gelenk über die Lage der anatomischen Einzelstrukturen zueinander.
Die Funktion solcher Eigenreflexe ist darin zu sehen, dass das ZNS – ohne dass dazu bewusste und willentliche Steuerungsvorgänge notwendig wären – Informationen aus dem Bewegungsapparat erhält und so die jeweiligen Muskeln im Sinne einer Stütz- und Haltemotorik einsetzt; diese Reflexe werden deshalb auch als „Haltereflexe“Haltereflexe bezeichnet. Einige dieser Eigenreflexe können vom Arzt durch einen Schlag mit einem Reflexhammer auf bestimmte Sehnen oder Muskelabschnitte ausgelöst und untersucht werden.
Fremdreflexe
Sind mehr als zwei Nervenzellen an einem Reflexbogen beteiligt, spricht man von „FremdreflexFremdreflexe“. Hierbei liegen der Rezeptor, an dem der Reflex ausgelöst wird, und der reagierende Muskel in unterschiedlichen Strukturen (Abb. 7.11). Bei mehr als zwei beteiligten Nervenzellen müssen auch zwei oder mehr synaptische Verbindungen innerhalb des Reflexbogens liegen, der entsprechend als polysynaptisch polysynaptischbezeichnet wird.
Typische Beispiele für Fremdreflexe sind z.B. die beiden oben erwähnten Schutzreflexe, aber auch so bekannte Reflexe aus der ärztlichen Untersuchung wie der Bauchdeckenreflex,Bauchdeckenreflex bei dem sich die Bauchmuskeln anspannen, wenn die Bauchdecke z.B. mit einer stumpfen Nadel bestrichen wird, oder der Pupillenreflex,Pupillenreflex bei dem sich die Pupille bei Lichteinfall verengt.

Fachbegriffe

Interneuron (lat. inter): zwischen und neuron (griech.): Nerv, Nervenzelle

polysynaptisch poly- (griech. polys: viel) und -synaptisch (aus synapsis, griech.: Verbindung)

Im einfachsten Fall eines Fremdreflexes befindet sich nur eine weitere Nervenzelle zwischen dem sensiblen und dem motorischen Neuron (Abb. 7.11), hier dargestellt am Rückenmark (aber auch im Gehirn existieren eine Reihe von Fremdreflexbögen). Diese Nervenzelle wird dann als Interneuron Interneuronbezeichnet.
Der Sinn solcher Fremdreflexe ist darin zu sehen, dass bestimmte Bewegungen sehr schnell, also „reflexartig“, oft im Sinne von Schutzreaktionen, ohne Kontrolle durch das Bewusstsein und den Willen ausgeführt werden können. Zu diesen Fremdreflexen sind auch so bekannte und teilweise schon besprochene Reflexe wie der Schluckreflex (der allerdings nicht als Schutzreflex anzusehen ist), der Brech- und Würgreflex, das Niesen und der Hustenreflex zu zählen.
Im Gegensatz dazu steht die sogenannte Willkürmotorik,Willkürmotorik die unter Einbeziehung des Bewusstseins Bewegungsabläufe willentlich plant und ausführt. Aber auch hier besteht durch Trainieren von Bewegungsabläufen eine starke Tendenz, komplexe Bewegungsmuster zu automatisieren und dem direkten Einfluss des Willens zu entziehen, um sie schneller und geschmeidiger zu machen (EPMS, Kap. 7.10.4).

7.8.4

Funktionen des Rückenmarks

Zusammengefasst hat das RückenmarkRückenmarkFunktionen folgende Funktionen:

  • •

    Zwischenstation der motorischen Bahnen, die vom Gehirn ausgehen und die motorischen Vorderhornzellen erreichen; über die Axone der motorischen Vorderhornzellen werden die Skelettmuskeln des Rumpfes, der Extremitäten und eines Teils des Halses innerviert.

  • •

    Durchgangsstation oder Umschaltstelle der sensiblen Wahrnehmung am Rumpf, an den Extremitäten und einem Teil des Halses

  • •

    Vermittlung von Eigenreflexen im Sinne einer Stütz- und Haltemotorik sowie von Fremdreflexen als Möglichkeit der Ausführung schneller, unwillkürlicher motorischer Aktionen, oft auch im Sinne von Schutzreflexen

7.9

Aufbau und Funktion des Gehirns

7.9.1

Übersicht und Entwicklung

Der wichtigste Teil des Zentralnervensystems ist das Gehirn Gehirn(Cerebrum,Cerebrum (Gehirn) EncephalonEncephalon (Gehirn)). GehirnEntwicklungEs entwickelt sich aus dem oberen Wandabschnitt des Neuralrohrs (Kap. 7.2) unter Ausbildung verschiedener blasenartiger Verdickungen. Der oberste Teil der Neuralrohrwand entwickelt sich paarig: es entstehen die beiden Großhirnhälften. Die Hohlräume des Neuralrohrs bleiben im Gehirn als sog. Ventrikel erhalten (Kap. 7.9.10).

Fachbegriffe

Cerebellum (lat.): Kleinhirn, Verkleinerungsform von Cerebrum

Cerebrum (lat.): Gehirn, Großhirn

Encephalon (griech. egkephalon): Gehirn

Tel- (griech.): End-

Truncus (lat.): Stamm, cerebri Genitiv von cerebrum

Das Gehirn gliedert sich (Abb. 7.12) in:

  • •

    Großhirn (Endhirn,Endhirn Telencephalon)Telencephalon (Großhirn)

  • •

    Kleinhirn (Cerebellum)Cerebellum (Kleinhirn)

  • •

    Zwischenhirn (Diencephalon)Diencephalon (Zwischenhirn)

  • •

    Hirnstamm (Truncus cerebriTruncuscerebri)

Teilweise wird das Zwischenhirn in solchen Aufstellungen auch dem Hirnstamm zugeordnet.
Das Großhirn ist paarig angelegt (zwei halbkugelförmige Großhirnhälften oder Großhirn-HemisphärenHemisphären); auch im Kleinhirn findet sich eine solche paarige Anlage (Kleinhirnhemisphären). Die Abschnitte des Hirnstamms und das Zwischenhirn sind jedoch unpaar angelegt. Das Kleinhirn Kleinhirnentsteht als eine zur Seite und nach hinten orientierte paarige Ausstülpung aus dem Hirnstamm. Vom Großhirn in Richtung zum Rückenmark (also von „oben“ nach „unten“) gesehen gliedert sich der Hirnstamm Hirnstamm(in der Darstellung ohne Zwischenhirn) weiter in die folgenden Abschnitte:

  • •

    Mittelhirn Mittelhirn(Mesencephalon)Mesencephalon

  • •

    Rautenhirn (RhombencephalonRhombencephalon)

Das Rautenhirn Rautenhirnwiederum besteht aus dem oberen Abschnitt „Brücke“ Brücke(Pons)Pons und dem unteren Abschnitt „verlängertes Mark“ (Medulla oblongataMedullaoblongata), an das sich das Rückenmark nach unten anschließt (Abb. 7.14).

Fachbegriffe

di- (griech. dia): zwischen

Encephalon (griech. egkephalon): Gehirn

Hemisphäre, Halbkugel, hemi- (griech.): halb, sphaera (lat.) bzw. sphaira (griech.): Kugel; diese Halbkugeln sind nach unten allerdings so abgeplattet, dass man eher von „Viertelkugeln“ sprechen könnte.

Medulla oblongata (lat.): verlängertes Mark

mes- (griech. mesos): mittig, Mittel-

Pons (lat.): Brücke

Rhomb- (lat. rhombus bzw. griech. rhombos): Raute, geometrische Figur eines verschobenen, auf der Spitze stehenden Quadrats (abgeleitet von der Rautengrube (Kap. 7.9.8)

7.9.2

Großhirn

Das Großhirn Großhirnbesteht aus den beiden spiegelbildlich symmetrisch angelegten Großhirnhemisphären, die durch die große Längsfurche (auch Hemisphärenspalte Hemisphärenspaltegenannt) unvollständig voneinander getrennt sind (man orientiere sich an einem Hirnmodell).
An jeder Hemisphäre lassen sich fünf Lappen (Lobi) unterscheiden, von denen vier von außen sichtbar sind (Abb. 7.13). Es handelt sich um:

  • •

    Stirnlappen Stirnlappen(Lobus frontalis;Lobus/Lobifrontalis eingedeutscht: Frontallappen)Frontallappen

  • •

    Scheitellappen Scheitellappen(Lobus parietalis;Lobus/Lobiparietalis eingedeutscht: Parietallappen)Parietallappen

  • •

    Hinterhauptslappen Hinterhauptslappen(Lobus occipitalis;Lobus/Lobioccipitalis eingedeutscht: Okzipitallappen)

  • •

    Schläfenlappen Schläfenlappen(Lobus temporalis;Lobus/Lobitemporalis eingedeutscht: TemporallappenTemporallappen).

Teilweise sind die Grenzen zwischen den Lappen eindeutig erkennbar: So trennt die Zentralfurche (Sulcus centralis,Sulcus/Sulcicentralis früher auch als Rolando-Furche bezeichnet) den Stirn- vom Scheitellappen, die Seitenfurche (Sulcus/SulcilateralisSulcus lateralis, auch Sylvius-Furche Sylvi(us)-Furcheoder Sylvi-Furche genannt) den Stirn- und Scheitellappen vom Schläfenlappen.
Der fünfte Lappen, als Insel Insel/Insula(Insula) oder Insellappen Insellappen(Lobus insularis)Lobus/Lobiinsularis bezeichnet, liegt verdeckt von den übrigen Lappen in der Tiefe der Seitenfurche (Sulcus lateralis). Am Gehirn eines Fetus im 7. Monat lässt sich die Insel noch von außen ausmachen (Abb. 7.12); später wird sie durch die stärkere Entwicklung des Stirn-, Scheitel- und Schläfenlappens zunehmend verdeckt. Über die Bedeutung der Insel liegen vergleichsweise wenige Erkenntnisse vor. Vermutlich spielt sie bei der Geruchs- und Geschmackswahrnehmung eine gewisse Rolle, scheint aber evtl. auch beim sprachlichen Denken beteiligt zu sein.

Fachbegriffe

frontalis (lat.): zur Stirn (lat. frons) gehörig

Gyrus (lat., griech. gyros): Kreis, Windung (Plural: Gyri)

Insula (lat.): Insel, insularis (lat.): zur Insel gehörig

lateralis (lat.): seitlich; centralis (lat.): zentral gelegen, praecentralis (lat.): vor der Zentralfurche gelegen, postcentralis (lat.): hinter der Zentralfurche gelegen

Lobus (lat.): Lappen (Plural: Lobi)

occipitalis (lat.): zum Hinterhaupt (lat. occiput) gehörig

parietalis (lat.): zur Wand gehörig, wandständig (damit ist das Scheitelbein gemeint, das teilweise die Schädelwand bildet)

Rolando Eigenname (italienischer Anatom)

Sulcus (lat.): Furche, Spalt (Plural: Sulci)

Sylvius Eigenname (niederländischer Anatom)

temporalis (lat.): zur Schläfe gehörig (von tempus, lat.: Zeit; da mit der Zeit die Schläfen grau werden)

Die Oberfläche des reifen Großhirns weist etwa ab dem 9. Fetalmonat (Abb. 7.12) Windungen (Gyri)Gyrus/Gyri und Furchen (Sulci)Sulcus/Sulci auf, von denen einige an jedem Gehirn konstant zu finden sind (z.B. Sulcus centralis, Sulcus lateralis, Gyrus/GyripraecentralisGyrus praecentralis, Gyrus/GyripostcentralisGyrus postcentralis), andere jedoch individuell ausgeprägt sind (Abb. 7.13).
Die Vorstellung von den Oberflächenstrukturen des Großhirns erfordert nicht nur die Betrachtung der Außenseiten der Halbkugeln, sondern auch die der innen gelegenen flachen Medialansichten (Abb. 7.14). Der Übergang der Außenfläche in die Medialfläche ist deutlich erkennbar und wird als Mantelkante Mantelkante(Abb. 7.14) bezeichnet.
Wie schon in Kap. 7.7 beschrieben, findet sich die graue Substanz des Großhirns zum größten Teil außen in Form der Großhirnrinde (Cortex cerebriCortexcerebri). Die darunter liegenden Regionen füllt die weiße Substanz, das sog. Marklager, aus, in das zusätzlich graue Substanz in Form von unterschiedlich geformten und ausgedehnten Kerngebieten (Nuclei) eingelagert ist.

Fachbegriffe

Area (lat.): Fläche

Cortex (lat.): Rinde, cerebri: Genitiv von cerebrum (lat.): Gehirn

medial- (lat.): innen gelegen

Nuclei (lat.): Plural von Nucleus: Kern; hier: Ansammlung von Zellleibern (Perikarya) der Nervenzellen

7.9.3

Rindenfelder

Rindenfeld(er)GehirnRindenfelderNur bei sehr grober Betrachtung lassen sich bestimmten Oberflächenstrukturen, v.a. den Gyri, genauere Funktionen zuweisen, weil es zum einen zu große individuelle Unterschiede gibt und zum anderen an der Durchführung zerebraler Funktionen meist mehrere Hirnareale auf komplexe Art und Weise beteiligt sind. Gewisse Differenzierungen im Feinbau der Hirnrinde sind durch die mikroskopische Untersuchung möglich. Dies wurde bereits sehr genau und systematisch von K. Brodmann Brodmann-FelderAnfang des 20. Jahrhunderts durchgeführt. Auf ihn geht eine Einteilung der Hirnoberfläche in 52 Felder (Area Area (Rindenfeld)1–52) zurück, die teilweise heute noch gebräuchlich ist. Diesen Rindenfeldern lassen sich dann mit Einschränkungen bestimmte Hirnfunktionen zuweisen. Die meisten dieser Ergebnisse sind aus neuropsychologischen Untersuchungen abgeleitet, bei denen Funktionsausfälle bei bestimmten Verletzungen oder Erkrankungen von Hirnabschnitten analysiert wurden. Allerdings lassen sich dadurch nicht immer hinreichend genaue Erkenntnisse ableiten, da es selbst im Feinbau der Großhirnrinde zu viele individuelle Unterschiede gibt und da genaue Kenntnisse über die Lokalisation v.a. höherer Hirnfunktionen oftmals noch unzureichend sind.
Primäre Rindenfelder
Die RindenfelderRindenfeld(er)primäre, an denen die stärksten Erregungen aus der Sensorik eintreffen bzw. von denen die stärksten Erregungen für die Motorik entspringen, bezeichnet man als primäre Rindenfelder, Projektionsfelder Projektionsfelder/-zentrumoder Projektionszentren. Man unterscheidet das motorische und das sensorisch-sensible Rindenfeld, das Sehzentrum (visuelles Rindenfeld) und das Hörzentrum (akustisches oder auditorisches Rindenfeld).

Fachbegriffe

homunculus Menschlein, Verkleinerungsform von homo (lat.): Mensch

Projektion proicere (lat.): abbilden, übertragen

somatotop soma (griech.): Körper und topos (griech.): Ort

Gyrus praecentralis (motorisches Rindenfeld)
Rindenfeld(er)motorischesDer Gyrus praecentralis Gyrus/Gyripraecentralis(Area 4 nach Brodmann) befindet sich im Stirnlappen; er verläuft vor der Zentralfurche (Sulcus centralis) und damit auch parallel zu ihr. Er erstreckt sich von der Großhirnaußenfläche über die Mantelkante bis zur Medialfläche (Abb. 7.13, Abb. 7.14). Im Gyrus praecentralis ist das motorische Rindenfeld lokalisiert. Die hier enthaltenen motorischen Nervenzellen (auch primäre oder zentrale Motoneurone genannt) stellen das 1. Neuron der sog. Pyramidenbahn (Kap. 7.10.4) dar, das in synaptischer Verbindung mit dem 2. Neuron dieser Bahn, v.a. den motorischen Vorderhornzellen des Rückenmarks, steht (das 2. Neuron für Muskeln des Kopfes, teilweise auch des Halses, befindet sich im Hirnstamm, Kap. 7.10.4).
Vom Gyrus praecentralis aus verläuft die willkürliche Steuerung der gesamten Skelettmuskulatur des Körpers (die unwillkürlich ablaufende Steuerung der Stütz- und Haltemotorik erfolgt jedoch vom Hirnstamm aus). Allerdings entstehen die Impulse für Bewegungen nicht an den Neuronen des Gyrus praecentralis selbst, sondern in anderen Zentren des Gehirns (im Wesentlichen in den kortikalen Bereichen, die im Stirnlappen als sog. prämotorischer Cortex „vor“ dem Gyrus praecentralis liegen, s.u.: „sekundäre und tertiäre Rindenfelder“). Sie werden von dort an die Neurone des präzentralen Gyrus geleitet, der sie übernimmt und an die Körpermuskulatur weiterleitet.
Die Nervenzellen des Gyrus praecentralis weisen eine sog. somatotope Anordnung auf. Darunter versteht man eine direkte Verschaltung einer Nervenzelle (das motorische Vorderhorn ist vereinfacht dargestellt nur Umschaltstation) mit einer Gruppe von Muskelzellen im Sinne einer Punkt-zu-Punkt-Zuordnung.
Jeder Nervenzelle des Gyrus praecentralis lässt sich eine unterschiedlich große Anzahl von quergestreiften Skelettmuskelzellen des Körpers zuordnen, die von dieser Nervenzelle gesteuert werden. Diese Verbindung einer Nervenzelle mit Muskelzellen bezeichnet man als „motorische Einheitmotorische Einheit“. In Bereichen der Grobmotorik Grobmotoriksteuert ein motorisches Neuron 500–1000 Muskelzellen, teilweise noch mehr. In Bereichen der Feinmotorik Feinmotorik(Augenmuskeln, Sprechmuskeln) sind die motorischen Einheiten wesentlich kleiner (100–300 Muskelzellen pro Neuron, teilweise noch weniger).
Unter Berücksichtigung der Grob- und Feinmotorik sowie der Lage der jeweiligen Muskeln in den einzelnen Körperregionen lässt sich ein sog. „motorischer Homunculus“Homunculusmotorischer dem Gyrus praecentralis zeichnerisch zuordnen (Abb. 7.15a). Dabei lässt sich zum einen erkennen, welche Abschnitte des Gyrus praecentralis für welche Körperteile zuständig sind, und zum anderen an Hand der Größe der abgebildeten Körperregionen in Bezug zu ihrer relativen Größe zueinander, wo eine fein- und wo eine grobmotorische Steuerung dominiert. Dabei ist zu beachten, dass der rechte Gyrus praecentralis die Muskulatur der linken Körperhälfte steuert und umgekehrt (Kap. 7.10.4). Auffällig ist die deutlich erhöhte Größe der für die Steuerung der Finger- und Sprechmotorik zuständigen Areale.
Gyrus postcentralis (somatosensorisches Rindenfeld)
Der Gyrus postcentralis Gyrus/Gyripostcentralis(Area 1, 2 und 3 nach Brodmann) befindet sich im Scheitellappen; er verläuft hinter der Zentralfurche (Sulcus centralis), also parallel zu ihr und zum Gyrus praecentralis. Auch er erstreckt sich von der Großhirnaußenfläche über die Mantelkante bis zur Medialfläche (Abb. 7.13, Abb. 7.14). Der Gyrus postcentralis stellt das somatosensorische („sensible“) Rindenfeld Rindenfeld(er)somatosensorischesdar; hierhin wird die gesamte sensible Empfindung (Haut, Schleimhäute, Tiefensensibilität) projiziert. Hier enden letztlich – nach mehreren Umschaltungen – die afferenten Bahnen, z.B. aus der Haut, die über die hintere Wurzel des Rückenmarks in das Hinterhorn eingetreten waren. Im Bereich der Haut und Schleimhäute des Kopfes verlaufen die sensiblen Empfindungen allerdings nicht über das Rückenmark, sondern über den Hirnstamm (Kap. 7.10.3).
Auch im Gyrus postcentralis sind die Nervenzellen somatotop angeordnet, sodass sich analog ein „sensibler Homunculus“Homunculussensibler zeichnerisch darstellen lässt (Abb. 7.15b). Ebenso verlaufen auch die afferenten Bahnen „gekreuzt“, d.h., Empfindungen der Haut der linken Körperhälfte werden im rechten Gyrus postcentralis repräsentiert und umgekehrt.
Genau wie im motorischen gibt es auch im sensiblen Bereich eine Fein- und eine Grobinnervation. Auffällig ist hier die besonders hohe Dichte von Nervenfasern an den Fingern und an den Sprechorganen (Abb. 7.15b). Nicht vergessen sollte man, dass es dabei nicht nur um die sensible Wahrnehmung, sondern auch um die Tiefensensibilität geht.
Die endgültige Beantwortung der Frage, ob die sensibel-sensorische Wahrnehmung aus den Genitalorganen an der zu erwartenden Region oder – wie früher meist angenommen – unterhalb des Fußes und der Zehen zu lokalisieren ist, steht noch aus.
Sehzentrum (visuelles Rindenfeld)
SehzentrumRindenfeld(er)visuellesAn der Medialfläche des Okzipitallappens befindet sich beidseits die Spornfurche Spornfurche(Sulcus calcarinusSulcus/Sulcicalcarinus), die lippenartig von den umliegenden Windungen begrenzt wird (Abb. 7.14). In diesem deshalb Kalkarinalippe Kalkarinalippegenannten Areal (Area 17 nach Brodmann) befindet sich das Sehzentrum oder visuelle Rindenfeld. Hierhin werden alle visuellen Eindrücke der Augen projiziert. Dabei werden im rechten Sehzentrum die Empfindungen aus den beiden linken Gesichtsfeldhälften der jeweiligen Netzhaut, im linken Sehzentrum die Empfindungen aus den beiden rechten Gesichtsfeldhälften der jeweiligen Netzhaut verarbeitet. Die Nervenzellen in den Sehzentren weisen eine Grobeinteilung nach ihrer Spezifität einmal für Farbe, zum anderen für Formen und zum Dritten für Bewegungen auf. Die Verarbeitung dieser Informationen und die daraus resultierende Wahrnehmung der sichtbaren Außenwelt sind hochgradig komplex und erst in Ansätzen verstanden.

Fachbegriffe

calcarinus (lat.): spornartig (calcar, lat.: Sporn)

Gyrus (lat.; griech. gyros): Kreis, Windung, temporalis (lat.): zum Schläfenlappen gehörig, superior (lat.): der/die obere …

Heschl Eigenname (österreichischer Pathologe)

Sulcus (lat.): Furche

Hörzentrum (akustisches oder auditorisches Rindenfeld)
Das Hörzentrum Hörzentrum(akustisches oder auditorisches Rindenfeld)Rindenfeld(er)akustisches/auditorisches befindet sich beidseits in der obersten Windung (Gyrus temporalis superior)Gyrus/Gyritemporalis superior des Schläfenlappens sowie in kleineren, benachbarten Querwindungen in der Tiefe der Seitenfurche (Area 41 und 42 nach Brodmann). Diese Querwindungen werden meist als Heschl-Querwindungen Heschl-Querwindungenbezeichnet. Hierhin werden alle akustischen Eindrücke beider Ohren projiziert. Jedes Hörzentrum einer Seite nimmt Informationen von beiden Ohren auf (Kap. 8.7.5). Nervenzellen im Hörzentrum weisen unterschiedliche Spezifikationen für Frequenzen, Schallintensität, teilweise aber auch für bestimmte Schallmuster auf. Auch hier sind viele Detailfragen noch ungeklärt.
Sekundäre und tertiäre Rindenfelder
Allgemeines
Neben den primären Rindenfeldern, die zumeist über Punkt-zu-Punkt-Zuordnung mit den peripheren Zentren der Sensomotorik (Sinnesorgane, Muskulatur) in Verbindung stehen, existieren noch zahlreiche sekundäre und tertiäre RindenfelderRindenfeld(er)tertiäreRindenfeld(er)sekundäre, bei denen eine solche direkte Verknüpfung nicht existiert.
Teilweise werden alle Rindenfelder, die außerhalb der primären Projektionszonen liegen, einheitlich als sekundäre Rindenfelder oder Assoziationsfelder (oder -zonen) Assoziationsfelder/-zonenbezeichnet. Beim menschlichen Gehirn umfassen diese einen deutlich höheren Anteil als die primären Felder.
Auf der Grundlage v.a. der wichtigen Arbeiten des russischen Neuropsychologen Lurija Lurijawird der nicht-primäre Cortex jedoch oft noch weiter in sekundäre und tertiäre Rindenfelder unterteilt. Die sekundären Rindenfelder werden den jeweils primären Rindenfeldern zugeordnet (und liegen diesen benachbart), sodass es sekundäre motorische, sensorische, visuelle und auditorische (akustische) Felder gibt.
Kurzgefasst besteht die Funktion der sekundären motorischen Felder v.a. darin, die Vorbereitung und Planung motorischer Aktionen unter Einbeziehung von Kontakten zu zahlreichen weiteren Hirnstrukturen durchzuführen, um damit die zentralen motorischen Neurone des Gyrus praecentralis anzusteuern. Von den primären Feldern noch weiter entfernte Regionen der Stirnlappen (tertiäre motorische Rindenfelder) lassen übergeordnete motorische Funktionen wie z.B. die des Antriebs zum Abruf von Handlungsprogrammen oder der Steuerung und Kontrolle von Handlungsprogrammen erkennen.
Die sensorischen, visuellen und auditorischen Assoziationsfelder weisen ebenfalls keine Punkt-zu-Punkt-Zuordnung zu den Regionen auf, wo die Sinnesreize ausgelöst werden. Diese sekundären Felder der jeweiligen Sinnesempfindungen haben übergeordnete Aufgaben der sensorischen Analyse, die man auch als gnostisch gnostischoder integrativ bezeichnet.
Dabei kommt es zum Abgleich mit gespeicherten Gedächtnisinhalten, um so eine akustische Empfindung z.B. zunächst als Sprache, Musik oder Geräusch (und dann im Detail) zu erkennen und zu identifizieren, visuelle Empfindungen z.B. mit bestimmten Objekten (roter Ball, Gesicht, Schrift u.v.m.) zu assoziieren oder sensorische Empfindungen komplexeren Haut- oder Körperwahrnehmungen zuzuordnen.
Die restlichen Felder des Cortex (soweit nicht schon in der Motorik beschrieben) werden dann als tertiäre Rindenfelder bezeichnet, bei denen z.B. Empfindungen mehrerer unterschiedlicher Sinnesorgane abgeglichen und übergeordnet erfasst und analysiert werden. Teilweise werden diesen tertiären Feldern auch Funktionen im Zusammenhang mit komplexesten psychischen Funktionen wie Gedächtnis, Bewusstsein, Aufmerksamkeit, Handlungsantrieb, Persönlichkeitsstruktur oder dem Denken und Planen ganz allgemein zugeordnet.

Fachbegriffe

Assoziation (franz. association): Verknüpfung, Zusammenschluss

Broca Eigenname (französischer Arzt und Anthropologe)

Dominanz Vorherrschaft, aus dominans (lat.): beherrschend

gnostisch erkennend (griech. gnostikos)

Lurija russischer Neuropsychologe, umfassende Zusammenstellung seiner v.a. auch für die Sprache wichtigen Forschungsarbeiten in: A.R. Lurija, Das Gehirn in Aktion. Einführung in die Neuropsychologie, Rowohlt 1992

Sylvius Eigenname (niederländischer Anatom)

Nachfolgend sollen zwei Bereiche aus der Gruppe der nichtprimären Rindenfelder wegen ihrer überragenden Bedeutung für Sprache und Sprechen herausgenommen und genauer besprochen werden. Diese Regionen lassen sich funktionell sekundären, aber auch tertiären Rindenfeldern zuordnen.
Dabei stellte sich v.a. anhand der Untersuchungen dieser „Sprachzentren“ heraus, dass das menschliche Gehirn bezüglich vieler Funktionen unterschiedliche Schwerpunkte in der linken bzw. rechten Hemisphäre hat (Dominanz).Dominanz So findet man eine Sprachdominanz in der linken Gehirnhälfte bei über 95 % der Rechtshänder und bei ca. 70 % der Linkshänder. Beim Rest der Menschen ist dann entweder die rechte Hemisphäre sprachdominant oder es sind beide Hemisphären an der Sprache beteiligt.
Neuere Untersuchungen zeigen bei Frauen, dass während der unterschiedlichen Phasen des Monatszyklus auch Verschiebungen der Aktivität bestimmter sprachrelevanter Regionen von der dominanten zur nichtdominanten Hemisphäre vorkommen.
Sprachzentren
SprachzentrumSprache lässt sich grundsätzlich zunächst einmal in „Sprachproduktion“ und „Sprachverständnis“ untergliedern.
Dabei umfasst die Sprachproduktion Sprachproduktionzum einen das lautliche, äußere Sprechen (oder Singen), das Schreiben (evtl. auch indirekt über Computertastaturen und viele vergleichbare Varianten) sowie ab einem bestimmten Reifungsgrad des kindlichen Gehirns auch das innere Sprechen, das zum großen Teil mit dem „Denken“ gleichgesetzt werden kann. Auch das Rechnen kann als ein Sonderbereich der Sprachproduktion zugeordnet werden. Soweit es sich dabei nicht um „innere“ Vorgänge handelt, ist die Sprachproduktion auf motorische Abläufe angewiesen. Dies gilt auch für Menschen, die mithilfe des Fingeralphabets, der Gebärdensprache oder über z.B. elektronische Hilfsmittel kommunizieren.
SprachverständnisDas „Verstehen“ der Sprache in den genannten Varianten der Sprachproduktion ist auf eine akustische (Sprechen, Singen) oder visuelle (Lesen, Sehen der Gebärdensprache u.a.) Übermittlung angewiesen und setzt natürlich einen Lernprozess der jeweiligen Sprache voraus.
Ganz grob kann man deshalb Rindenfelder des Gehirns, die sich mit Sprachproduktion und -verständnis befassen, als motorisch oder sensorisch klassifizieren. Demzufolge unterscheidet man auch ganz global ein motorisches und ein sensorisches Sprachzentrum, auch wenn diese Differenzierung aus heutiger Sicht nur noch der Grobunterscheidung dient und hauptsächlich historisch erklärbar ist.
Broca-Sprachzentrum
InBroca-Sprachzentrum der sprachdominanten Hemisphäre befindet sich im Stirnlappen direkt oberhalb der Seitenfurche (Sylvius- oder Sylvi-Furche) und vor dem Gyrus praecentralis (Abb. 7.13) das motorische SprachzentrumSprachzentrummotorisches. Es wird auch als Broca-Sprachzentrum (Area 44 und 45 nach Brodmann) bezeichnet.
Ursprünglich wurde das Broca-Sprachzentrum als rein motorisches Koordinationszentrum angesehen, das die beim Sprechen tätigen Muskeln (Kap. 6 „Sprechorgane“) so steuert, wie es für die Artikulation erforderlich ist. Dabei geht man davon aus, dass dort Handlungsprogramme gespeichert sind, mit denen die Sprechorgane zur Sprachproduktion gebracht werden können. Möglich ist aber auch, dass hier nur die Zugriffs- und Koordinationspläne dieser Handlungsprogramme liegen und die Programme selbst an anderen Stellen des prämotorischen Cortex gespeichert sind.
Bei einem Ausfall des Broca-Zentrums würden dann die entsprechenden Muskeln der „Sprechorgane“ noch in ihrem ursprünglichen Sinne z.B. für die Ernährung oder die Erzeugung von Geräuschen (Pfeifen, Schnalzen, Melodie summen) funktionsfähig sein, aber nicht mehr für eine artikulierte Sprache, weil der für diesen speziellen Zweck zusätzlich erforderliche Koordinator ausgefallen ist. Das Verständnis des gesprochenen Wortes müsste bei diesen Patienten dann erhalten bleiben.
Heute weiß man, dass Zerstörungen im Broca-Sprachzentrum z.B. durch Schlaganfälle oder Hirntumoren nicht nur die genannten rein motorischen Ausfälle verursachen, sondern auch für weit komplexere Dinge wie Störungen der Grammatik und Satzstruktur, der Wortfindung, der Sprachmelodie, teilweise auch des Sprachverständnisses verantwortlich sind (Broca-Aphasie).Broca-Aphasie

Fachbegriffe

AphasieAphasie (griech. aphasia): Sprachlosigkeit; hier: hirnorganische Sprachstörungen (verursacht z.B. durch Schlaganfälle, Hirnblutungen, Hirntumoren, Hirnverletzungen) bei Menschen, die bereits eine Sprache (oder mehrere) beherrschen

Wernicke Eigenname (deutscher Neurologe)

Für die motorischen Elemente im Dienste der Sprachproduktion ist jedoch auch ein Zugriff zu den im Langzeitgedächtnis gespeicherten Inhalten erforderlich (diese werden vermutlich in eine Art Arbeitsspeicher geladen). Um z.B. einen Gegenstand zu benennen, den ich sehe, oder ein Lied zu benennen, das ich höre, benötige ich auch eine Verbindung zu den entsprechenden lexikonartigen Langzeitspeichern, die sich außerhalb des Broca-Zentrums befinden. Außerdem muss ich in der Lage sein, z.B. den zu benennenden Gegenstand mit der korrekten Bezeichnung unter Unterdrückung unpassender Assoziationen zu belegen. Des Weiteren sind neurologische Mechanismen erforderlich, z.B. nach korrekter Bezeichnung eines Gegenstandes einen neuen Gegenstand mit dem neuen, dafür notwendigen Begriff zu benennen, den alten, jetzt unpassenden Begriff dabei dann aber auch zu löschen.
Auch tertiäre motorische Felder im Stirnlappen, die sich außerhalb des Broca-Sprachzentrums befinden, können die Sprachproduktion beeinflussen, indem bei entsprechenden Erkrankungen oder Verletzungen z.B. der Antrieb zum Abruf von Sprachprogrammen sowie deren Steuerung und Kontrolle gestört werden.
Für die flüssige Produktion von Sprache sind des Weiteren Anteile des Gehirns erforderlich, die sich unterhalb der Cortexebene (subkortikal) befinden, wie z.B. die sog. Basalganglien (BasalganglienSpracheKap. 7.9.5), über die u.a. der Tonus der eingesetzten Muskulatur sowie die Geschwindigkeit der Bewegungsprogramme der Sprache gesteuert werden. Dabei können natürlich Schädigungen in den Basalganglien selbst oder Schädigungen der Verbindungen zwischen Basalganglien und den motorischen Sprachzentren des Cortex auftreten.
Diese Auflistung möglicher Komponenten der Sprachproduktion ist unvollständig und in vielen Bereichen auch noch nicht abgesichert, dennoch kann man daraus eine gewisse Vorstellung der Komplexität dieser Regionen des Cortex ableiten.
Sprachproduktion in Gesangsform (Singen) Singen, SteuerungGesang, Steuerungerfordert offenbar neben der Beteiligung des motorischen Sprachzentrums auch Rindenfelder im Stirnlappen der nicht-sprachdominanten rechten Hemisphäre, die für Dinge wie Melodie und musikalischen Gesamteindruck verantwortlich sind. Die rechte Hemisphäre spielt vermutlich auch eine Rolle in Bereichen, die der eigentlichen grammatikalisch korrekten Satzstruktur überlagert sind oder sie ergänzen – z.B. Satzmelodie, unterschiedliche Betonungen und dadurch Veränderungen in der Aussage, im Satzgefüge oder in der Satzmelodie verborgene Elemente der Ironie und des Humors.
Die Steuerung der Sprachproduktion in Form der geschriebenen Sprache ist vermutlich in einem sekundären motorischen Rindenfeld direkt neben dem Abschnitt des Gyrus praecentralis der sprachdominanten Hemisphäre lokalisiert, der den Bereichen für die Hand- und Fingermotorik benachbart liegt (Schreibzentrum).Schreibzentrum Dieser Teil des Cortex enthält dann wohl eine Art Koordinator, um die geschriebene Sprache hervorzubringen. Man kann davon ausgehen, dass sehr enge Beziehungen zwischen dem Schreibzentrum und dem motorischen Sprachzentrum sowie dessen weitergehenden Verbindungen bestehen. In dieser Region werden auch die Augenbewegungen koordiniert, die beim Lesen und Schreiben erforderlich sind.
Ein ausgeprägtes Rechenzentrum Rechenzentrumkonnte bisher nicht eindeutig im Cortex an einer bestimmten Stelle identifiziert werden – enge Nachbarbeziehungen zu den Regionen der Wahrnehmung und Produktion der Sprache erscheinen jedoch als plausibel.
Wernicke-Sprachzentrum
Für die Aufnahme von Sprache sind grundsätzlich die Sinnesempfindungen des Hörens und/oder Sehens zuständig. Das Hören erlaubt die Wahrnehmung des Sprechen (und ggf. des Singens), das Sehen über das Lesen die Wahrnehmung der geschriebenen Sprache in irgendeiner der heute möglichen Formen (und ggf. natürlich auch das Wahrnehmen von Gebärden etc.).
Das sprachtherapeutisch wichtigste nichtprimäre Rindenfeld ist das sensorische Sprachzentrum (Wernicke-Sprachzentrum, Wernicke-SprachzentrumArea 22 nach Brodmann) im Schläfenlappen. Auch dieses findet sich – wie das Broca-Sprachzentrum – in der sprachdominanten Hemisphäre; es ist dem Hörzentrum und dem Sulcus lateralis (Sylvius- oder Sylvi-Furche) benachbart (Abb. 7.13), grenzt aber auch an den Schläfenlappen. Die Angaben über genaue Lokalisation und Ausdehnung des Wernicke-Sprachzentrums sind allerdings etwas uneinheitlich.
In diesem Sprachzentrum geht es nicht primär um die Steuerung und Koordination der Sprechorgane, sondern um die Analyse der über das Ohr wahrgenommenen Schallfrequenzmuster im Hinblick auf die Erkennung erlernter Wortbegriffe einer Sprache. Diese werden allerdings nicht direkt aus dem primären akustischen Cortex, sondern aus sekundären akustischen Rindenfeldern der sprachdominanten Hemisphäre übernommen. Das Wernicke-Sprachzentrum ist dann vermutlich – in verschiedenen Abteilungen – tätig in dem Erkennungsvorgang von Lauten, Wörtern, Satzteilen und ganzen Sätzen, die dann wahrscheinlich wieder in den sprachrelevanten Arbeitsspeicher geladen werden, bevor eine weitergehende Verarbeitung (Denken, Gedächtnis, Reaktion) erfolgt.
Bei Zerstörungen im Wernicke-Zentrum durch gleiche Auslöser wie bei der Broca-Aphasie kommt es zur Wernicke-Aphasie, Wernicke-Aphasiebei der ein Patient zwar die Wörter einer gesprochenen Sprache „hört“, aber nicht ihre Bedeutung versteht. In der Folge leidet darunter auch die eigene Sprache. Der Patient hört zwar noch, was er spricht, aber er kann sein eigenes gesprochenes Wort nicht mehr „verstehen“. Manche Patienten versuchen, den Sinn eines Satzes über dessen Satzmelodie und Betonung zu erraten, weil die dafür zuständigen rechtshemisphärischen Bereiche i.d.R. noch intakt sind.
Aus heutiger Sicht ist auch das Wernicke-Sprachzentrum weit komplexer als bisher beschrieben, weil es auch hier nicht nur um reines Sprachverständnis geht, sondern zusätzlich auch um Elemente der Grammatik und der Sprachproduktion.
Im Grenzbereich des Scheitel-, Schläfen- und Hinterhauptslappens der sprachdominanten Hemisphäre und in direkter Nachbarschaft zum Wernicke-Sprachzentrum ist das sog. optische SchreibSchreibzentrumoptisches- Lesezentrum, optischesund Lesezentrum lokalisiert, in dem speziell die Schriftsprache (wahrscheinlich einschließlich Zahlen) beim Schreiben und Lesen wahrgenommen wird. Dieses Zentrum ist u.a. verbunden mit sekundären und tertiären visuellen Rindenfeldern, die einzelne Buchstaben, Wörter, Satzteile und sicher auch Zahlen erkennen bzw. der Wahrnehmung zuführen. So ist es nicht verwunderlich, wenn Patienten mit einer Wernicke-Aphasie auch beim Lesen Probleme haben können.

Klinik

Globale Aphasie

Besonders schwere Störungen im Bereich der Sprachproduktion und des Sprachverständnisses bezeichnet man als globale AphasieAphasieglobale. Hier sind sowohl Elemente der Broca-Aphasie als auch der Wernicke-Aphasie zu finden. Die Hirnschädigungen umfassen ausgedehnte Bereiche in der Nachbarschaft des Sulcus lateralis, die man auch als perisylvische perisylvische RegionRegion bezeichnet.
perisylvisch aus peri- (griech.): um-…, herum, benachbart und sylvisch: Sylvi-Furche (Sylvi: Eigenname)

Klinik

Spiegelneurone

Neue Erkenntnisse haben ergeben, dass sich speziell im Stirnlappen des Großhirns Nervenzellgruppen befinden, die als SpiegelneuroneSpiegelneurone bezeichnet werden, weil sie Emotionen und Handlungen anderer Menschen „widerspiegeln“ und ähnliche Gefühle (Mitleid, Empathie) auslösen bzw. zur Nachahmung von gesehenen Handlungen animieren können.
Die unmittelbare motorische Ausführung solcher bei anderen gesehenen Handlungen wird zwar oft vom Gehirn „unterdrückt“, wie es auch beim Träumen beobachtet wird; allerdings kann das Wahrnehmen solcher Handlungen auch den Nachahmungstrieb anregen.
Neuere Hypothesen bringen diese Spiegelneurone auch mit der Sprachentwicklung in Zusammenhang.
Als ebenso hypothetisch sind Vermutungen anzusehen, dass Störungen dieser Spiegelneurone eine gewisse Bedeutung bei der Entstehung psychologischer Störungsbilder wie Autismus oder Schizophrenie haben.
AutismusAutismus: psychische Störung mit krankhafter Ich-Bezogenheit (auto, griech.: selbst) unter Verlust des Umweltkontakts
EmpathieEmpathie (griech. empatheia): heftige Leidenschaft, Mitgefühl, Einfühlungsvermögen (wichtige Eigenschaft in therapeutischen Berufen!)
SchizophrenieSchizophrenie psychische Störung mit Persönlichkeitsspaltung (schizein, griech.: spalten, phren, griech.: Geist)

7.9.4

Elektroenzephalogramm (EEG)

Die elektrischen Aktivitäten der Nervenzellen sind zumindest an der Hirnoberfläche so stark, dass sie sich mithilfe entsprechender Verstärker an der Außenseite des Schädels registrieren lassen. Die Aufzeichnung der elektrischen Ströme der Hirnrinde wird als Elektroenzephalogramm (EEG)EEG Siehe Elektroenzephalogramm Elektroenzephalogramm (EEG)bezeichnet.

Fachbegriffe

Elektroenzephalogramm elektron (griech.): die Elektrizität betreffend, enzephalo- (griech. egkephalon): Gehirn, -gramm (griech. gramma): Abbildung, Aufzeichnung

evoziert (lat. evocare): hervorrufen

Potenzial (auch Potential) (lat. potentia): Macht, Fähigkeit, hier: Unterschied elektrischer Ladungen oder Kräfte

Allerdings lassen sich nicht die elektrischen Aktivitäten einzelner Nervenzellen, sondern nur grob die Aktivitäten großer Nervenzellgruppen in bestimmten Hirnarealen darstellen. Besonders deutlich sind die Signale in Hirnbereichen, bei denen stärkere Verarbeitungsprozesse ablaufen oder die einen hohen Informationsfluss z.B. von den Sinnesorganen (Hören, Sehen u. a.) erhalten.
Die im EEG bei Sinnesreizungen sichtbar werdenden Potenzialschwankungen werden als evozierte Potenziale evozierte Potenzialebezeichnet. Das EEG ist damit auch eine Art Spiegelbild des Informationsflusses zur Großhirnrinde.

Klinik

Akustisch evozierte Potenziale (AEP)

akustisch evozierte Potenziale (AEP)Akustisch hervorgerufene Potenzialschwankungen im Bereich der Hörrinde werden v.a. bei Säuglingen und Kleinkindern eingesetzt, wenn der Verdacht auf eine Hörstörung besteht, die anderweitig noch nicht klar festzustellen ist. Bestätigt sich dadurch der Verdacht auf eine Hörstörung, können früher als mit anderen Nachweismethoden therapeutische Maßnahmen eingesetzt werden.
Das EEG wird abgeleitet, indem mithilfe eines Netzes an i.d.R. 19 verschiedenen Punkten (10-20-System) des Schädels Elektroden angebracht werden. Mithilfe von Bezugselektroden an Orten mit nur geringen Potenzialschwankungen lassen sich Potenziale an Orten mit stärkeren Potenzialschwankungen ableiten und darstellen.
Die im EEG aufgezeichneten Potenzialschwankungen stellen sich wellenförmig dar. Dabei lassen sich die dabei auftretenden Wellen nach ihren Frequenzen (Schwingungen pro Sekunde) in vier Gruppen (EEG-Bänder) einteilen, die mit griechischen Buchstaben gekennzeichnet werden (Abb. 7.16a):

  • •

    α-Wellen: 8–13/s (Alpha-Wellen)

  • •

    Alpha-Wellen, Elektroenzephalogrammβ-Wellen: 14–30/s (Beta-Wellen)

  • •

    Beta-Wellen, Elektroenzephalogrammϑ-Wellen: 4–7/s (Theta-Wellen)

  • •

    Theta-Wellen, Elektroenzephalogrammδ-Wellen: 0,1–3/s (Delta-Wellen).Delta-Wellen, Elektroenzephalogramm

Bei Säuglingen und Kleinkindern dominieren ϑ- und δ-Wellen (auch beim Einschlafen eines Erwachsenen); mit zunehmendem Alter werden diese Wellen in immer stärkerem Maße durch α- und β-Wellen ersetzt.
Zeichnet man das EEG eines Erwachsenen auf, der sich in völliger Ruhe befindet und die Augen geschlossen hat, finden sich überwiegend α-Wellen. Dies ist der sog. α-Grundrhythmus des EEG, das man in dieser Situation als Elektroenzephalogramm (EEG)synchronisiertessynchronisiert bezeichnet.
Werden die Augen geöffnet oder treten andere Sinnesreize auf oder startet eine rege geistige Tätigkeit, dann werden die bis dahin vorherrschenden α-Wellen durch β-Wellen ersetzt (α-Blockade) und das Elektroenzephalogramm (EEG)desynchronisiertesEEG desynchronisiert.

Fachbegriffe

desynchronisiert de- (lat.): weg-, nicht-, also: nicht zusammen verlaufend

spike (engl.): Spitze, poly- (griech.): mehrfach

synchronisiert syn (griech.): zusammen und chronos (griech.): Zeit; also: zusammen verlaufend

wave (engl.): Welle

Epilepsie, ElektroenzephalogrammVor allem bei Epilepsien, aber auch bei anderen Hirnerkrankungen treten charakteristische Veränderungen im Wellenmuster des EEG auf, die zur genauen Diagnostik herangezogen werden. Besonders während eines epileptischen Anfalls treten einzelne oder gebündelte starke Krampfwellen mit langsamen Nachschwankungen (Spike and Wave, Spike and WaveAbb. 7.16b, Polyspike and Wave, Polyspike and WaveAbb. 7.16c) auf.
Die Tiefe eines Komas lässt sich u.U. durch die im EEG nachzuweisenden Wellen erkennen. Nach dem Tod erlöschen die Hirnströme – es zeigt sich ein sog. Null-Linien-EEG (Nulllinien-EEGAbb. 7.16d).

Klinik

Brain-Computer-Interface

Brain-Computer-InterfaceEine ganz neue faszinierende Entwicklung ist die sog. Schnittstelle („interface“) zwischen dem Gehirn („brain“, entweder direkt über das EEG oder über Elektroden gesteuert) und einem Computer. Alleine durch geistige „Anstrengung“ werden elektrische Veränderungen der Hirnaktivität hervorgerufen, die durch einen Computer erkannt werden. Mithilfe einer „Erkennungssoftware“ kann dabei Menschen in Ansätzen eine Kommunikationsmöglichkeit eröffnet werden, die ansonsten beispielsweise wegen einer Lähmung sämtlicher Muskeln einschließlich auch der Augenmuskeln dazu nicht in der Lage sind.

7.9.5

Basalganglien

Graue Substanz des Großhirns findet sich nicht nur als Großhirnrinde, sondern auch „subkortikal“ in Form verschiedener Kerngebiete im Bereich des Marklagers (Kap. 7.7). Diese Kerngebiete stellen Ansammlungen von Perikarya dar; sie befinden sich im Bereich der Basis des Großhirns, also am Übergang zum Hirnstamm. Leider hat sich der eigentlich korrekte Begriff Basalkerne oder basale Kerne nicht durchgesetzt, sondern die Bezeichnung Basalganglien (Basalganglienseltener auch Stammganglien), Stammganglien Siehe Basalganglienobwohl der Begriff „Ganglien“ ansonsten für Ansammlungen von Perikarya im Bereich des peripheren Nervensystems verwendet wird.

Fachbegriffe

Basalganglien

Basal- (lat./griech. basis): Sockel, Grundfläche

-ganglien (griech. gagglion): Nervenknoten

Striatum das Gestreifte, abgeleitet aus stria (lat.): Streifen

Die Zuordnung in der Tiefe des Marklagers liegender Kerngebiete zum System der Basalganglien hat sich in letzter Zeit gewandelt. Während man früher den Schweifkern, Schweifkernden Linsenkern, Linsenkerndie Vormauer VormauerVormauerund den Mandelkern Mandelkernzu den Basalganglien rechnete, ordnet man heute die Vormauer und den Mandelkern diesem System häufig nicht mehr zu.
Zu den Basalganglien im engeren Sinne rechnet man heute:

  • •

    Schweifkern: Nucleus caudatusNucleus/Nucleicaudatus

  • •

    Linsenkern: Nucleus lentiformisNucleus/Nucleilentiformis, bestehend aus Globus pallidus (Globus pallidusbleicher Kern) und Putamen (PutamenSchale)

Eine Vorstellung über die Lokalisation der Basalganglien bekommt man nur, wenn man sich die dreidimensionale Lage im Marklager anhand eines Horizontal- und eines Frontalschnitts durch das Gehirn verdeutlicht (Abb. 7.17, Abb. 7.18).
Schweif- und Linsenkern werden in der Entwicklung durch die sich ausbreitende innere Kapsel auseinandergedrängt (Abb. 7.17), obwohl teilweise noch dünne Verbindungen grauer Substanz zwischen ihnen bestehen (daher die Bezeichnung „Striatum“ Striatumfür Schweif- und Linsenkern zusammen).
Im weiteren Sinne speziell auch unter funktionellen Aspekten rechnet man auch die sog. schwarze Substanz (schwarze SubstanzSubstantia nigra) Substantia nigrades Mittelhirns (Kap. 7.9.7) und ein Kerngebiet unterhalb des Thalamus (Nucleus subthalamicus, Teil des Zwischenhirns, Kap. 7.9.6) zu den Basalganglien (auch wenn diese zusätzlichen Kerngebiete damit nicht mehr im Marklager des Großhirns liegen). Vereinzelt wird auch der rote Kern (Nucleus ruberNucleus/Nucleiruber, ebenfalls Teil des Mittelhirns) der Gruppe der Basalganglien zugeordnet.
Die wegen ihres Aussehens im Schnittbild sog. Vormauer (Claustrum, Abb. 7.18) ist ein Kerngebiet, das im oberflächlichen Marklager des Großhirns liegt. Gesicherte Erkenntnisse über die Funktion des Claustrums liegen nicht vor.
Der sog. Mandelkern (Nucleus amygdaloideus, Nucleus/NucleiamygdaloideusCorpus amygdaloideum) Corpusamygdaloideumim Marklager des Schläfenlappens lässt sich funktionell nur noch sehr eingeschränkt den oben aufgelisteten „Basalganglien im engeren Sinne“ zuordnen. Er wird heute als wichtiger Bestandteil des limbischen Systems (Kap. 7.10.5) angesehen und dort genauer besprochen.

Fachbegriffe

amygdaloideus, -deum (Neutrumform): aus amygdale (griech.): Mandel, also mandelförmig

caudatus (lat.): schwanzförmig (cauda, lat.: Schwanz)

Claustrum (lat.): Verschluss, Vormauer

Corpus (lat.): Körper

lentiformis (lat.): linsenförmig (lens, lat.: Linse)

Nucleus (lat.): Kern

Globus (lat.): Kugel; pallidus (lat.): bleich, blass

Putamen (lat.): Schale, Hülle

Über die Funktion der Basalganglien liegen nicht allzu viele detaillierte Kenntnisse vor. Die Basalganglien gehören zu den die Motorik steuernden und beeinflussenden Elementen des extrapyramidal-motorischen Systems (EPMS, Kap. 7.10.4), auch wenn heute Vorstellungen über eine weit komplexere Funktion der Basalganglien diskutiert werden und selbst der Begriff des „EPMS“ fraglich geworden ist.

Fachbegriffe

hypo- (griech.): unter, zu wenig, hyper- (griech.): über, zu viel

-kinesen (griech. kinesis): Bewegung

Tonus (lat.): Spannung

Wichtige Erkenntnisse über die Bedeutung der Basalganglien BasalganglienFunktionenfür die Motorik wurden v.a. aus klinischen Untersuchungen an Patienten abgeleitet, bei denen spezifische Ausfälle der Basalganglien festgestellt worden waren. Zusammenfassend und sehr schematisiert lassen sich diese Funktionen folgendermaßen darstellen:

  • •

    Steuerung der Geschwindigkeit von Bewegungsabläufen: Bei Ausfall bestimmter Anteile der Basalganglien kann es entweder zu Hypokinesen (HypokinesenBewegungsarmut) Bewegungsarmutoder Hyperkinesen (Hyperkinesenübermäßig heftigen Bewegungen, teilweise mit Muskelzuckungen) kommen.

  • •

    Einstellung der physiologisch notwendigen Muskelspannung (Tonus): Bei Ausfall bestimmter Anteile der Basalganglien kann es entweder zum Hypertonus (HypertonusMuskelsteife) Muskelsteifeoder zum Hypotonus (HypotonusMuskelschwäche) Muskelschwächekommen.

  • •

    Auswahl von jeweils gerade sinnvollen und für einen Handlungsplan notwendigen Bewegungsmustern bei gleichzeitiger Unterdrückung für den jeweiligen Handlungsplan sinnloser oder störender Bewegungsmuster

Viele Vorstellungen über die komplexe Funktion der Basalganglien sowie ihre Wechselwirkungen mit der Großhirnrinde und anderen Hirnteilen sind noch hypothetisch bzw. nicht hinreichend geklärt. Wie aus der oben dargestellten Zusammenfassung der Funktionen klar erkennbar ist, spielen die Basalganglien auch im Zusammenhang von Sprache und Sprechen eine überragende Rolle.

Klinik

Erkrankungen der Basalganglien

Mehrere wichtige neurologische Erkrankungen, die mit Störungen des Sprechvorgangs verbunden sein können, sind durch Erkrankungen der BasalganglienErkrankungenBasalganglien verursacht.
Es seien hier nur einige Beispiele genannt (für Details s. Lehrbücher der Neurologie, z.B. Schindelmeiser: Neurologie für Sprachtherapeuten, Elsevier 3. Aufl. 2016):

  • •

    Parkinson-Parkinson-KrankheitKrankheit (Kap. 7.9.7): Ausfall der Substantia nigra

  • •

    Multisystematrophie (MSA)Multisystematrophie (MSA): eine Art Sonderform der Parkinson-Krankheit

  • •

    DystonieDystonie und AthetosenAthetosen: Störungen des Muskeltonus, Hyperkinesen

  • •

    Chorea Chorea majormajor: schwere Erbkrankheit mit u.a. ausgeprägten Hyperkinesen

  • •

    Tourette-Tourette-SyndromSyndrom: ausgeprägte Hyperkinesen (sog. Tics), oft auch ungewollte sprachliche Äußerungen

7.9.6

Zwischenhirn

Das Zwischenhirn (ZwischenhirnDiencephalon) Diencephalon (Zwischenhirn)wird teilweise als der oberste Bereich des Hirnstamms angesehen, teilweise aber auch als eigenständiger Hirnabschnitt zwischen Großhirn und Hirnstamm; es befindet sich unterhalb der Basalganglien im engeren Sinne und ist von außen nahezu nicht erkennbar. Erst nach einem Längsschnitt durch das gesamte Gehirn wird das Zwischenhirn unterhalb der Medianfläche des Großhirns sichtbar (Abb. 7.14, Abb. 7.19). Im Inneren verläuft spaltförmig in Längsrichtung der 3. Ventrikel (Kap. 7.9.10), der das Zwischenhirn in zwei symmetrische Hälften teilt (Abb. 7.18).

Fachbegriffe

di- (griech. dia): zwischen

Encephalon (griech. egkephalon): Gehirn

subthalamicus (lat.): unterhalb des Thalamus gelegen

Thalamus (lat. thalamus bzw. griech. thalamos): Schlafgemach, Kammer; der Thalamus wurde ursprünglich als Thalamus opticus: wörtlich Schlafgemach der Sehbahn bezeichnet, da diese im Thalamus eine Relaisstation aufweist (daher auch der deutsche Name „Sehhügel“).

Im Inneren des Zwischenhirns finden sich mehrere Kerngebiete, deren wichtigste man als Thalamus, Hypothalamus und Epithalamus bezeichnet.
Thalamus
Der Thalamus (Thalamusdeutscher Begriff: Sehhügel) ist die wichtigste Struktur des Zwischenhirns; er besteht aus zwei spiegelbildlich angeordneten großen Kerngebieten, die sich links und rechts vom 3. Ventrikel befinden (Abb. 7.17 und Abb. 7.18) und sich wiederum aus einzelnen Kernen zusammensetzen.
Im Thalamus (und seinen „Anhängseln“) werden fast alle Informationen, die über entsprechende afferente Bahnen des Merksystems (sensorischen Systems) laufen, auf spezifische Kerne, die sog. Relaiskerne, umgeschaltet, bevor sie die Großhirnrinde erreichen.
Damit erhält der Thalamus Informationen über sensible Empfindungen der Haut, über Stellung der Gelenke und Spannung der Muskeln, über visuelle und akustische Eindrücke, Geschmacksempfindungen usw. und stellt eine Art Integrationszentrum des sensorischen Systems dar. Die somatotope Gliederung z.B. des sensorischen Cortex (Gyrus postcentralis) ist deshalb auch in den entsprechenden Kerngebieten des Thalamus nachzuweisen.
Der Thalamus wird auch als „Tor zum Bewusstsein“ bezeichnet, da er offenbar darüber entscheidet, welche der zahlreichen Sinnesinformationen, die von der Peripherie zur Großhirnrinde laufen, uns auch „bewusst“ werden (i.d.R. nur ein kleiner Bruchteil der Informationen, die momentan als wichtig erscheinen).
Des Weiteren erfüllt der Thalamus als Bestandteil des EPMS (Kap. 7.10.4) auch bedeutende Funktionen bei der Kontrolle und Steuerung der Motorik. In dieses System einzuordnen ist auch der unterhalb des eigentlichen Thalamus liegende Nucleus subthalamicusNucleus/Nucleisubthalamicus, der zu den Basalganglien im weiteren Sinne gerechnet wird (Kap. 7.9.5).
Einige Hinweise deuten auch darauf hin, dass Erkrankungen/Ausfälle des Thalamus eine der Ursachen für einen gestörten Redefluss (Stottern, Poltern) sein können. Dies soll auf Funktionsstörungen der zeitlichen Steuerung von Bewegungsabläufen durch bestimmte Thalamusbereiche zurückzuführen sein.
Die bisher genannten Funktionen sind sog. spezifischen Kernen des Thalamus zugeordnet. Es finden sich darüber hinaus im Thalamus auch unspezifische oder generalisierte Kerne, deren Informationen diffus an größere Hirnbereiche gelangen.
Zu ihnen gehört das sog. ARAS, aus dem Englischen „ascending reticular activating system“ (ARAS (ascending reticular activating system)deutsch: aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem), das aus der Netzsubstanz (Formatio reticularis) Formatio reticularisstammt und über den Thalamus das Großhirn erreicht. Die Netzsubstanz Netzsubstanzist ein Kerngebiet, das sich im gesamten Hirnstamm befindet (Kap. 7.9.8) und bis ins Zwischenhirn reicht. Das ARAS hat eine besondere Bedeutung im Zusammenhang mit der Steuerung von Aufmerksamkeit, die sich zwischen tiefem Schlaf und höchster, wachsamer und konzentrierter Erregung (der sog. Vigilanz) Vigilanzbewegen kann.

Fachbegriffe

Formatio (lat.): Formation, Substanz

reticularis (lat.): netzförmig, eingedeutscht „retikulär“ (engl. reticular)

Vigilanz abgeleitet aus vigilantia (lat.): Wachsamkeit

Hypothalamus
Der Hypothalamus Hypothalamusbefindet sich unterhalb des Thalamus (Abb. 7.19); er ist das wichtigste Steuerungszentrum für zahlreiche Funktionen des vegetativen Nervensystems (Kap. 7.12). Des Weiteren stellt der Hypothalamus einen wichtigen Abschnitt des Hormonsystems dar.

Fachbegriffe

Hypophyse (griech. hypophysis): Nachwuchs, Sprössling, Anhang

Hypothalamus hypo- (griech.): unter, -thalamus: „Sehhügel“ (s.o.)

Unterhalb des Hypothalamus hängt die unpaare Hirnanhangsdrüse (Hypophyse), Hypophysedie über den Hypophysenstiel mit dem Hypothalamus und damit mit dem Gehirn verbunden ist (Abb. 7.19). Die Hypophyse ist ebenfalls ein wichtiger Bestandteil des Hormonsystems und bildet zahlreiche Hormone (Kap. 7.12.4).
Epithalamus
Der Epithalamus Epithalamusliegt im hintersten Bereich des Zwischenhirns unterhalb des Balkens (Kap. 7.10.1) und oberhalb des Mittelhirns. Zu ihm gehört ein kleines (Gewicht ca. 0,1 g) unpaares Organ, das meist als Epiphyse Epiphyseoder wegen der äußeren Form als Zirbeldrüse bzwZirbeldrüse. Pinealorgan Pinealorganbezeichnet wird und sich über der Vierhügelplatte befindet (Abb. 7.20, Kap. 7.9.7).

Fachbegriffe

Epiphyse (griech. epiphysis): Zuwuchs, hier: Zirbeldrüse (nicht zu verwechseln mit dem Begriff Epiphysenfuge: Wachstumsfuge der Röhrenknochen)

Epithalamus (griech. epi-): daneben, darüber, -thalamus: „Sehhügel“ (s.o.)

Pinealorgan (lat. pinus): Fichte

Zirbeldrüse (althochdeutsch zirbens): Fichtenzapfen

Die Epiphyse ist über einen komplizierten Weg mit der Netzhaut des Auges verbunden und empfängt darüber Signale über Helligkeit und Dunkelheit. Diese Informationen werden mit der Produktion des Hormons Melatonin Melatoninverbunden, das in der Epiphyse gebildet wird. Dunkelheit (und damit der Schlaf) sind mit hoher, Helligkeit (und damit das Wachsein) mit niedriger Hormonbildung und -konzentration im Blut verbunden. Allerdings spielen auch noch andere Hirnabschnitte bei diesen Steuerungsvorgängen eine Rolle.
Da die meisten Zellen des Körpers auf veränderte Melatoninspiegel reagieren, können auf diese Weise die Informationen über Helligkeit bzw. Dunkelheit der Umgebung an den Körper weitergeleitet werden. Damit ist eine Anpassung der unterschiedlichen Körperfunktionen an die Tages- bzw. Jahreszeit (viel Helligkeit im Sommer, wenig Helligkeit im Winter) möglich.
Die Epiphyse synchronisiert die Rhythmik vieler Körperfunktionen, die eine Frequenz von „zirka einem Tag“ (zirkadiane Rhythmik) zirkadiane Rhythmikaufweisen, mit den äußeren Zeitgebern (Tag-Nacht-Rhythmus, Jahreszeiten). Dadurch wird auch der Schlaf-Wach-Rhythmus an Schlaf-Wach-Rhythmusdie Außenwelt angepasst. Der Schlaf besteht aus einer Abfolge von REM- und Non-REM-Phasen. REM-Phasen (engl. rapid eye movements) REM (rapid eye movements)sind durch rasche, ruckartige Augenbewegungen gekennzeichnet, die bei Non-REM-Phasen fehlen.

Fachbegriffe

circa (lat.): ungefähr

-dian (lat. dies): Tag

Rhythmik (griech. rhythmos): Gleichmaß

7.9.7

Mittelhirn

Das Mittelhirn (MittelhirnMesencephalon) Mesencephalonbefindet sich zwischen der Brücke des Rautenhirns und dem Zwischenhirn (Abb. 7.19). Auf der Rückseite des Mittelhirns (Abb. 7.20) liegt die aus den beiden oberen und den beiden unteren Hügelchen bestehende Vierhügelplatte (VierhügelplatteLamina tecti), Laminatectidie eine Rolle in der Seh- und Hörbahn (Kap. 8.7.3) spielt.

Fachbegriffe

Encephalon (griech. egkephalon): Gehirn

Lamina tecti (lat. lamina): Platte und tecti, Genitiv von tectum (lat.): Dach (von tegere: bedecken), also wörtlich „Dachplatte“, im Deutschen „Vierhügelplatte“

mes- (griech. mesos): mittig, Mittel-

Auf der Vorderseite des Mittelhirns (Abb. 7.21) wölben sich die sog. Hirnschenkel vorHirnschenkel, in denen v.a. die motorischen Bahnen vom Großhirn zum Rückenmark und zum Hirnstamm verlaufen (Pyramidenbahn, PyramidenbahnKap. 7.10.4). Aus dem Mittelhirn entspringen der 3. und 4. Hirnnerv, die zusammen mit dem 6. Hirnnerv (Ursprung im Rautenhirn) für die Versorgung der Augenmuskeln zuständig sind.
Der Aufbau der Binnenstruktur des Mittelhirns wird bei einem Querschnitt (Abb. 7.22) sichtbar. Man erkennt außer dem Aquädukt (AquäduktTeil des Ventrikelsystems, Kap. 7.9.10) den Ursprung und Verlauf des 3. Hirnnerven (N. III), die Bahnen der Hirnschenkel und die graue Substanz der Vierhügelplatte.
Von besonderer Bedeutung sind die paarigen Kerngebiete des roten Kerns (Nucleus ruberNucleus/Nucleiruber) und der schwarzen Substanz (Substantia nigra).
Der rote Kern weist eine rotbraune Eigenfärbung auf, die durch eisenhaltige Farbstoffeinschlüsse in den Nervenzellen hervorgerufen wird. Bei der schwarzen Substanz findet sich der Farbstoff Melanin, der auch in der Haut und in den Haaren vorhanden ist und eine dunkelbraunschwarze Färbung hervorruft.

Fachbegriffe

Nucleus (lat.): Kern; ruber (lat.): rot (vgl. „Rubin“)

Substantia (lat.): Substanz, hier auch im Sinne von „Kern“, nigra: Femininform von niger (lat.): schwarz

Beide Kerngebiete stehen im Dienste der Motorikkontrolle und sind Bestandteile des extrapyramidal-motorischen Systems (EPMS, Kap. 7.10.4); außerdem werden sie im erweiterten Sinne den Basalganglien zugerechnet (Kap. 7.9.5). Besondere Bedeutung besitzt die schwarze Substanz, deren Nervenzellen den Botenstoff Dopamin bilden. Eine bekannte Erkrankung dieses Kerngebiets ist die Parkinson-Krankheit, die durch eine Degeneration der dopaminhaltigen Nervenzellen der schwarzen Substanz hervorgerufen wird.

Klinik

Parkinson-Krankheit, Morbus Parkinson

Morbus Parkinson Siehe Parkinson-KrankheitParkinson: Eigenname (engl. Arzt)
Die Ursache der recht häufigen Parkinson-Krankheit ist weitgehend unbekannt; es werden u.a. Erbfaktoren oder neurotoxische Faktoren vermutet. Beginn der Symptomatik meist um das 60. Lebensjahr herum, etwas häufiger bei Männern. Die Krankheit zeigt sich durch die charakteristische „Symptomentrias“ Tremor – Rigor – Akinesie (Trias, lat.: Dreiheit):

  • •

    Tremor: Ruhezittern von Hand und Kopf

  • •

    Rigor: zunehmende Starre der Muskulatur (dadurch „Maskengesicht“)

  • •

    Akinesie: Verlust von Bewegungsautomatismen

Hinzu kommt eine Haltungsinstabilität. Der größte Teil der Patienten entwickelt außerdem eine Sprechstörung mit Beeinträchtigung der Artikulation und Stimmstörungen. Es treten Atemprobleme auf. Das Sprechen wird leise, monoton, murmelnd, und die Lautstärke nimmt gegen Satzende ab (s. Lehrbücher der Neurologie, z.B. Schindelmeiser: Neurologie für Sprachtherapeuten, Elsevier 3. Aufl. 2016).
Außer bei der eigentlichen Parkinson-Krankheit gibt es Parkinson-ähnliche Symptome auch bei anderen neurologischen Erkrankungen (Drogen-Missbrauch, Vergiftungen, Hirnhaut-Hirn-Entzündung, chronische Hirnverletzungen durch Boxen u.a.).

7.9.8

Rautenhirn

Der unterste Abschnitt des Hirnstamms ist das Rautenhirn (RautenhirnRhombencephalon), Rhombencephalondas sich zwischen Mittelhirn und Rückenmark befindet (Abb. 7.14, Abb. 7.20, Abb. 7.21). Es besteht aus den beiden Abschnitten Brücke (Pons) und verlängertes Mark (Mark, verlängertes Siehe Medulla oblongataMedulla oblongata), das in seinem Aufbau noch sehr dem Rückenmark ähnelt und auch als Bulbus cerebriBulbuscerebri bezeichnet wird. Aus dem Rautenhirn hat sich das Kleinhirn entwickelt, das hier aber separat besprochen wird (Kap. 7.9.9).
In einigen Darstellungen werden Brücke und Kleinhirn als Metencephalon (MetencephalonHinterhirn) Hinterhirnzusammengefasst und das verlängerte Mark als Myelencephalon (MyelencephalonNachhirn) Nachhirnbeschrieben. Beide Hirnteile zusammen bilden dann das Rhombencephalon.

Fachbegriffe

Bulbus cerebri wörtlich: Hirnzwiebel, bulbus (lat.): Zwiebel; cerebri Genitiv von cerebrum (lat.) Gehirn

Encephalon (griech. egkephalon): Gehirn

Medulla oblongata (lat.): verlängertes Mark

met- nach (griech. meta)

Myel- eigentlich Mark- (griech. myelos)

Pons (lat.): Brücke

Rhomb- (lat. rhombus bzw. griech. rhombos): Raute, geometrische Figur eines verschobenen, auf der Spitze stehenden Quadrats (abgeleitet von der Rautengrube)

Auf der Rückseite des Rautenhirns befindet sich die Rautengrube, dieRautengrube dem gesamten Hirnabschnitt den Namen gegeben hat, aber vom Kleinhirn verdeckt wird (Abb. 7.20). Diese Rautengrube stellt gleichzeitig den Boden des 4. Ventrikels (Kap. 7.9.10) dar.
Die Brücke besteht im Wesentlichen aus weißer Substanz (Kap. 7.7). In ihr verlaufen hauptsächlich die Verbindungen zwischen Groß- und Kleinhirn, die im hinteren Bereich des Rautenhirns (Abb. 7.20) als Kleinhirnstiele sichtbar werden. In der Tiefe der Brücke finden sich aber auch noch Verbindungsbahnen zwischen Großhirn und Rückenmark.
Das Rautenhirn enthält die Ursprungskerne des 5.–12. Hirnnerven (Abb. 7.21; die Ursprungskerne des 3. und 4. Hirnnerven liegen im Mittelhirn).
Im vorderen Abschnitt des verlängerten Marks wird die Kreuzung der sog. Pyramidenbahn (Kap. 7.10.4) sichtbar, in der der größte Teil der motorischen Bahnen, die vom Gyrus praecentralis (Kap. 7.9.3) kommen, zur Gegenseite kreuzt.
Ein wichtiges Kerngebiet im Inneren des Rautenhirns ist die Netzsubstanz (Formatio reticularis), deren Ausläufer nach unten bis in das Rückenmark, nach oben bis in das Zwischenhirn reichen.

Fachbegriffe

Formatio reticularis

Formatio (lat.): Gebilde; reticularis (lat.): netzartig
ARAS: Akronym aus (engl.): ascending reticular activating system; die aufsteigenden, aktivitätsregulierenden Strukturanteile der Formatio reticularis
Formatio reticularisFunktionenDiese Netzsubstanz hat eine Reihe von teilweise lebenswichtigen Funktionen:

  • •

    Atemzentrum (Kap. 4.11)

  • •

    Kreislaufzentrum

  • •

    Steuerung des Schlaf-Wach-Zyklus und der Bewusstseinslage (Wachzustand, Schlafen, Bewusstlosigkeit, Koma); dabei wird das Wachbewusstsein mit bewusster Empfindung und Wahrnehmung durch zum Zwischen- und Großhirn aufsteigende Fasern (ARAS) gesteuert (Kap. 7.9.6)

  • •

    Steuerung der Zuwendung zu neuen, interessanten Reizen

  • •

    Steuerung von Muskeltonus und Haltung (Teil des EPMS, Kap. 7.10.4)

  • •

    Koordination der Hirnnervenfunktionen

  • •

    Schluckzentrum

  • •

    Brechzentrum

  • •

    Koordination der Orientierung im Raum

  • •

    Steuerung der Schmerzwahrnehmung

7.9.9

Kleinhirn

Das Kleinhirn (KleinhirnCerebellum) hatCerebellum (Kleinhirn) sich während der Entwicklung des Zentralnervensystems aus dem Rautenhirn auf Höhe der Brücke (Abb. 7.14) zur Seite und nach hinten ausgestülpt. Nach neueren Untersuchungen ist etwa die Hälfte aller Nervenzellen des ZNS im Kleinhirn lokalisiert.

Fachbegriffe

Cerebellum (lat.): Kleinhirn, Verkleinerungsform von Cerebrum

kognitiv erkennend (im weitesten Sinne auch zum Denkvorgang gehörend), abgeleitet aus cognitio (lat.): Erkennen

Das Kleinhirn ähnelt in seinem Aufbau in vielen Punkten dem Großhirn:

  • •

    Es ist paarig angelegt und besteht aus zwei Hemisphären (Abb. 7.23a).

  • •

    Es weist eine zentral gelegene, unpaare Struktur auf, die als Wurm (Vermis) bezeichnet wird (Abb. 7.23a).

  • •

    Es findet sich eine Grobgliederung in Rinde (graue Substanz) und Mark (weiße Substanz).

  • •

    Das Kleinhirn weist ebenfalls Strukturen auf, die der Oberflächenvergrößerung dienen (vergleichbar den Windungen und Furchen des Großhirns, nur feiner und stärker ausgeprägt, Abb. 7.23).

  • •

    Auch im Marklager des Kleinhirns findet sich graue Substanz in Form von Kerngebieten (Kleinhirnkerne, Abb. 7.23b).

Das Kleinhirn ist das wichtigste Regulationsorgan für die motorischen Leistungen des Körpers; dabei werden die motorischen Funktionen mit den Informationen von den Sinnesorganen, speziell dem Gleichgewichtsorgan (Kap. 8.7.5) und der Tiefensensibilität (Kap. 7.10.3), abgestimmt. Eine besondere Bedeutung hat dabei auch die Kontrolle der Stütz- und Haltemotorik.
Weitere wichtige Funktionen des Kleinhirns sind die Regulation der Muskelspannung (Muskeltonus) und die Kontrolle über die zeitliche Abfolge von zielgerichteten Bewegungen (kann man sich leicht bei dem Versuch verdeutlichen, mit dem Zeigefinger bei geschlossenen Augen die Nase zu berühren).
Das Kleinhirn dämpft außerdem zu grobe Bewegungen im Sinne der Förderung der feinmotorischen Abläufe und spielt eine Rolle bei den Abläufen, die mit dem „Automatisieren“ von neuen Bewegungsmustern (natürlich auch beim Sprechen) verbunden sind. Bei dieser Automatisierung werden die Bewegungen im Rahmen kontrollierter Wiederholungen „erlernt“ und vermutlich im prämotorischen Cortex abgespeichert.
In letzter Zeit wurden anhand neuerer bildgebender Untersuchungen Überlegungen angestellt, dass das Kleinhirn auch eine gewisse Rolle bei kognitiven Vorgängen (z.B.kognitive Vorgänge räumliche Wahrnehmung) oder auch bei einigen nicht-motorischen Aspekten der Sprache (z.B. Wortfindung) spielte. Allerdings sind diese Überlegungen wissenschaftlich noch nicht hinreichend belegt.

Klinik

Zerebellare Ataxie

Als zerebellare Ataxie, zerebellareAtaxie (Kleinhirn-Kleinhirn-AtaxieAtaxie) wird die Symptomatik bezeichnet, die bei einem Komplett- oder Teilausfall der Kleinhirnfunktionen zu beobachten ist. Hauptursachen für eine erworbene zerebellare Ataxie sind Durchblutungsstörungen des Kleinhirns und chronischer Alkoholmissbrauch. Daneben gibt es noch eine Reihe erblich bedingter angeborener Ataxien, z.B. den Morbus Morbus FriedreichFriedreich (Eigenname: deutscher Arzt)
Die dabei entstehende „Unordnung“ (Ataxie wörtlich übersetzt) bezieht sich z.B. auf Störungen des Gehens und Stehens sowie auf mangelnde Koordination der Bewegungsabläufe. Des Weiteren kann ein Zittern der Hände (TremorTremor) beobachtet werden sowie eine Störung der sog. DiadochokineseDiadochokinese.
Ataxia (griech.): Unordnung
Tremor (lat.): Zittern
Diadochokinese (griech. diadochos): abwechselnd und kinesis (griech.): Bewegung; Bedeutung: die Fähigkeit, rasch aufeinanderfolgende und dabei sich abwechselnde Bewegungen (schnelle Umwendebewegungen der Hand, motorische Abläufe beim Klavierspielen usw.) durchzuführen.

7.9.10

Hirnhäute und Liquorräume

Hirnhäute
Zum Schutz des Gehirns befinden sich zwischen dem Schädelknochen und der Hirnoberfläche die Hirnhäute (HirnhäuteMeningen). Meningen
Nahezu analog wird auch das Rückenmark von den Rückenmarkshäuten (Rückenmarkshäuteebenfalls Meningen genannt) umgeben.

Fachbegriffe

Meningen meninx (lat. bzw. griech. menigx): Hirn-/Rückenmarkshaut, (Plural: meninges)

Bei den Hirnhäuten unterscheidet man drei Schichten oder Blätter (analog bei den Rückenmarkshäuten). Von außen nach innen lassen sich abgrenzen (Abb. 7.24a und b):

  • •

    Dura mater harteDura mater Hirnhaut (mit dem Knochen verwachsen)

  • •

    Arachnoidea mater Arachnoidea materSpinnwebshaut

  • •

    SpinnwebshautPia mater Pia materweiche Hirnhaut (mit der Hirnoberfläche verwachsen)

Fachbegriffe

Arachnoidea (aus griech. arachne): Spinne

dura (lat.): Femininform von durus: hart; epi- (griech.): darüber, sub- (lat.): darunter mater (lat.): wörtlich Mutter, hier: Umhüllung (wird bei der Bezeichnung der Hirnhäute auch oft weggelassen)

Liquor cerebrospinalis (lat.): Hirn-/Rückenmarkswasser, aus liquor (lat.): Flüssigkeit; meist nur als „Liquor“ bezeichnet; cerebrospinalis: zu Gehirn und Rückenmark gehörig pia (lat.): Femininform von pius: fromm, weich

Tentorium cerebelli aus tentorium (lat.): Zelt und cerebelli = Genitiv von cerebellum (lat.): Kleinhirn

Die Dura besteht aus straffem Bindegewebe und ist mit dem Schädelknochen verwachsen. Arterien und Venen, die sie versorgen, verlaufen in einem Spaltraum zwischen der Dura und dem Knochen („Epiduralraum“, EpiduralraumAbb. 7.24b). Ein abzweigendes Blatt der Dura befindet sich zwischen den beiden Großhirnhemisphären; dieses Blatt wird als Großhirnsichel (GroßhirnsichelAbb. 7.24a, Abb. 7.29) bezeichnet. Eine ähnliche Struktur findet sich als sog. Kleinhirnzelt (KleinhirnzeltTentorium cerebelli) Tentorium cerebellizwischen der Unterseite der Hinterhauptslappen und dem Kleinhirn (Abb. 7.29a).
Die Arachnoidea besteht aus einer dünnen Gewebeschicht, die mit der Dura verwachsen ist, und spinnwebartigen „Bälkchen“, die bis zur Pia reichen. Diese Bälkchen erstrecken sich in einem Raum, der mit Hirnwasser gefüllt ist (Abb. 7.24) und als äußerer Liquorraum oder LiquorräumeSubarachnoidalraum Subarachnoidalraumbezeichnet wird (s.u.).
Die Pia ist eine hauchdünne Gewebeschicht, die mit der Hirnoberfläche untrennbar verbunden ist und auch als sog. „Piatrichter“ (PiatrichterAbb. 7.24a) alle Furchen der Hirnoberfläche auskleidet.

Klinik

Meningitis

MeningitisMeningitis: HirnhautentzündungHirnhautentzündung, meist ausgelöst durch Viren oder Bakterien. Eine Meningitis kann u.a. dadurch entstehen, dass Erreger aus dem Mund-Rachen-Raum über die Blutbahn zu den Hirnhäuten gelangen, dass Bakterien aus benachbarten vereiterten Räumen (Nasennebenhöhlen, Mittelohr) über den Knochen auf die Hirnhäute übergreifen oder dass Erreger bei einer Verletzung des Schädels und/oder Gehirns eindringen. Klassische Symptome einer Meningitis sind Kopfschmerzen, Fieber und Nackensteifigkeit. Bei Verdacht auf eine Meningitis wird Liquor entnommen, der normalerweise fast keine Zellen, bei einer Meningitis aber Erreger und Abwehrzellen enthält. Da eine Meningitis auf das Gehirn übergreifen kann, sind lebensbedrohliche Komplikationen möglich.
Der Spaltraum zwischen Arachnoidea und Dura wird als Subduralraum (SubduralraumAbb. 7.24b) bezeichnet. Er wird durchquert von Venen der Hirnoberfläche, die Verbindungen zu venenartigen Spalträumen in der Dura haben (Kap. 7.9.11).

Klinik

Epiduralhämatom

Epiduralblutung/-hämatomNach Kopfverletzungen kann ein Ast der Arterien zerreißen, die die Dura versorgen. Es kommt zu einem Bluterguss (Hämatom) in den Epiduralraum, der sich dabei vergrößert (Abb. 7.24b). Dadurch entwickelt sich innerhalb von wenigen Stunden ein lebensbedrohlich steigender Hirndruck; als erstes Anzeichen trübt sich das Bewusstsein ein. Dann ist eine Schädelöffnung (Trepanation (bei Epiduralhämatom)Trepanation; aus trypanon, griech.: Drehbohrer) erforderlich, wodurch der Hirndruck sinkt. Die Blutung kann dann gestoppt und der Bluterguss beseitigt werden.

Klinik

Subduralhämatom

Subduralblutung/-hämatomBei meist etwas leichteren Kopfverletzungen, teilweise aber auch durch Hirnschrumpfungsprozesse im Alter kann es zum Zerreißen der Venen kommen, die von der Hirnoberfläche zu den venenartigen Spalträumen in der Dura ziehen (sog. BrückenvenenBrückenvenen) und das verbrauchte Blut aus dem Gehirn transportieren. Dabei kommt es zu venösen Sickerblutungen in den sich dann erweiternden Subduralraum (Abb. 7.24b). Bevor in der Folge Symptome des steigenden Hirndrucks auftreten, können Tage oder Wochen vergehen.
Liquorräume
Der Subarachnoidalraum wird auch als äußerer Liquorraum bezeichnet, da er sich außerhalb des Gehirns befindet. Die Liquorräume im Inneren des Gehirns (innere Liquorräume) sind Relikte des Neuralrohrlumens (Abb. 7.1, Kap. 7.2). Sie haben sich an einigen Stellen zu den sog. Ventrikeln Ventrikelerweitert.

Fachbegriffe

Aquädukt aquae ductus (lat.): Wasserleitung

serum (lat.): nicht mehr gerinnbarer Teil des Blutplasmas

Ventrikel Verkleinerungsform von venter (lat.): Bauch; vgl. die Bezeichnung „Ventrikel“ für die Herzkammern

Die ursprüngliche rohrartige Form des inneren Liquorraums ist noch im Bereich des Rückenmarks (dort allerdings stark degeneriert) und im Bereich des Mittelhirns zu sehen. Dort verbindet der sog. „Aquädukt“ den 4. Ventrikel im Rautenhirn mit dem 3. Ventrikel im Zwischenhirn (Abb. 7.25; siehe auch im Querschnitt in Abb. 7.22).
Die paarige Entwicklung der Großhirnhemisphären spiegelt sich auch in der Ausbildung des 1./2. Ventrikels (auch „Seitenventrikel“ Seitenventrikelgenannt) wider, die sich im Inneren der Großhirnhemisphären befinden und jeweils in Verbindung mit dem 3. Ventrikel stehen (Abb. 7.25).
Der Liquor ist Liquorweitgehend zellfrei und ähnelt in seiner Zusammensetzung zwar dem Blutserum, weist aber dennoch einige Unterschiede auf. Er wird überwiegend in sog. Adergeflechten (AdergeflechtPlexus choroidei) Plexuschoroideigebildet, die sich in allen 4 Ventrikeln befinden (Abb. 7.26). Pro Tag werden etwa 500–650 ml Liquor gebildet. Dieser strömt durch alle Ventrikel und gelangt über Abflüsse des 4. Ventrikels (Abb. 7.26) in den äußeren Liquorraum. Dort wird er v.a. über Zotten der Arachnoidea (die sog. Granulationen) Granulationenzurück in die Blutbahn gegeben, da diese Zotten in die venenartigen Blutleiter der Dura ragen (Abb. 7.24a, Abb. 7.26).

Fachbegriffe

choroideus (lat.; Plural: choroidei): hautartig, aus chorion (griech.): (gefäßreiche) Haut

Granulation (lat. granulum): Korn, hier: körnige Struktur oder Oberfläche

Plexus (lat.): Geflecht

Da das Volumen der gesamten Liquorräume im Mittel nur ca. 150 ml beträgt, kommt der angemessenen Resorption des Liquors in den Granulationen eine große Bedeutung zu. Wird mehr Liquor gebildet, als resorbiert werden kann, sind die Granulationen z.B. nach einer Meningitis verklebt oder sind Verbindungen der Ventrikel verengt bzw. verlegt, kommt es zu steigendem Hirndruck bzw. zum Wasserkopf (WasserkopfHydrozephalus).

Klinik

Hydrozephalus

HydrozephalusLateinisch auch „hydrocephalus“ geschrieben, aus hydor (griech.): Wasser- und kephale (griech.): Kopf
Man unterscheidet inneren und äußeren Wasserkopf. Beim inneren Wasserkopf gelangt der Liquor nicht mehr in ausreichender Menge vom inneren in den äußeren Liquorraum (oft durch eine entwicklungs- oder tumorbedingte Einengung im Bereich des Aquädukts hervorgerufen). Beim äußeren Wasserkopf (meist nach einer Meningitis) ist die Resorption des Liquors im Bereich der Hirnhäute (Granulationen) eingeschränkt.
Sind die Schädelknochen bereits fest miteinander verwachsen (etwa ab dem 2. Geburtstag), äußert sich ein Hydrozephalus durch steigenden Hirndruck. Vorher kann der Schädel dem Druck von innen nachgeben und sich
entsprechend vergrößern (u.a. darum die Kopfumfang-Messungen des Kinderarztes bei den Vorsorgeuntersuchungen).
Therapeutisch muss der ungenügende Abfluss des Liquors wieder verbessert werden, was meist operativ durch Anbringen eines „shunts“ (engl.: Kurzschluss-Verbindung), z.B. in Form eines Plastikschlauchs erfolgt. Der überschüssige Liquor wird aus den gestauten Liquorräumen meist in die Bauchhöhle, selten in den rechten Herzvorhof abgeleitet.

7.9.11

Hirnarterien, Sinus durae matris

Hirnarterien
Bevor Hirnarterienman sich detailliert mit der arteriellen Versorgung des Gehirns beschäftigt, ist es sinnvoll, die zum Kopf ziehenden Äste der Aorta noch einmal zu wiederholen (Kap. 3.1.4, Abb. 3.3).
Jede Hälfte des Gehirns wird von jeweils zwei Arterien, der inneren Kopfschlagader (A. carotis interna) und Arteriacarotis interna/externader Wirbelschlagader (A. vertebralis) Arteriavertebralisjeder Seite versorgt.
Diese Arterien gelangen über Öffnungen in der Schädelbasis zum Gehirn. Sie verlaufen mit ihren Ästen im Subarachnoidalraum auf der Hirnoberfläche (Legende Abb. 7.24a).
Die beiden Wirbelarterien Wirbelarterienvereinigen sich am Übergang des verlängerten Marks zur Brücke zur unpaaren A. basilaris, die Arteriabasilarisin einer mittig gelegenen Rinne auf der Brücke nach oben zieht (Abb. 7.27a). Vor ihrer Vereinigung geben die Wirbelarterien u.a. Äste an das Kleinhirn und das verlängerte Mark ab.
Im Bereich der Hirnanhangsdrüse (Hypophyse, Abb. 7.27a) schließen sich die beiden inneren Karotisarterien und die A. basilaris zu einem Arterienring (Circulus arteriosus Willisii) Circulus arteriosus (Willisii)zusammen (Abb. 7.27b).

Fachbegriffe

A. basilaris wörtlich „Basisschlagader“

A. communicans (lat.): Verbindungsschlagader

A. praerolandica Arterie vor der Rolando-Furche (= Sulcus centralis), Rolando Eigenname (italienischer Anatom), prae- (lat.): vor

A. temporalis posterior hintere Schläfenarterie, temporalis (lat.): zur Schläfe gehörig (von tempus, lat.: Zeit), posterior (lat.): der/die hintere

Aa. cerebri posteriores Plural von A. cerebri posterior (lat.): hintere Hirnschlagader (cerebri: Genitiv von cerebrum, lat.: Gehirn; posterior: der/die hintere)

anterior (lat.): der/die vordere

Circulus arteriosus Circulus (lat.): kleiner Kreis, arteriosus (lat.): aus Arterien gebildet

media (lat.): die mittlere (Femininform von medius)

Willisii Genitiv des Eigennamens Willisius (lateinische Form von Willis)

Die Arteria basilaris versorgt das Kleinhirn und Teile des Rautenhirns; sie gabelt sich T-förmig zu den beiden Aa. cerebri posteriores auf, Arteriacerebri anterior/media/posteriordie v.a. Teile des Schläfen- und Hinterhauptlappens des Großhirns mit Blut versorgen (Abb. 7.27a, b).
Die A. carotis interna setzt sich auf jeder Seite in die A. cerebri media fort, die als wichtigste Hirnarterie mit dem größten Versorgungsgebiet (v.a. die außen liegenden Abschnitte des Stirn-, Scheitel- und Schläfenlappens) anzusehen ist.
An der Stelle, wo die A. carotis interna in die A. cerebri media übergeht, zweigt die A. cerebri anterior ab; sie verläuft auf der Unterseite und Medianfläche des Großhirns nach vorne und versorgt die dort benachbart liegenden Großhirnabschnitte.
Der Circulus arteriosus verbindet die Hirnarterien beider Seiten untereinander, um einen gleichmäßigeren Blutfluss zu gewährleisten. Diese Verbindung erfolgt durch zwei hintere und eine vordere Verbindungsarterie (Abb. 7.27b):

  • •

    A. communicans posterior: Arteriacommunicans anterior/posteriorpaarig; verbindet die A. cerebri posterior mit dem Übergang der A. carotis interna in die A. cerebri media

  • •

    A. communicans anterior: unpaar; verbindet die beiden Cerebri-anterior-Arterien miteinander

Die A. cerebri media gibt in ihrem Verlauf zahlreiche Äste ab. Ein kleiner Ast wird als A. praerolandica Arteriapraerolandicabezeichnet; er versorgt u.a. das Broca-Sprachzentrum, sodass es bei Verschlüssen dieser Arterie zur Broca-Aphasie kommt.Broca-Aphasie Ein anderer Ast der A. cerebri media ist die A. temporalis posterior, die uArteriatemporalis posterior.a. das Wernicke-Sprachzentrum mit Blut versorgt (bei Verschluss Wernicke-Aphasie).
Blut-Hirn-Schranke
Die Blut-Hirn-SchrankeÄste der genannten Hirnarterien verlaufen im Subarachnoidalraum (Legende Abb. 7.24a). Nach entsprechenden Aufzweigungen dringen die Hirnarterien bzw. -arteriolen in von Pia ausgekleidete Trichter (Piatrichter, Abb. 7.24a) in das Hirninnere ein. Dort finden sich nur noch Kapillaren, keine größeren Gefäße mehr.
Die Hirnkapillaren weisen eine Besonderheit in ihrem Aufbau auf, die man als Blut-Hirn-Schranke bezeichnet. Anders als in praktisch allen sonstigen Organen und Geweben ist der Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe im Gehirn sehr starken Kontrollen unterworfen, da die Nervenzellen bezüglich der Zusammensetzung ihrer Extrazellularflüssigkeit (die weitgehend der des Liquors entspricht) sehr empfindlich sind. Außerdem sollen über die Blut-Hirn-Schranke Krankheitserreger aus dem Blut abgehalten werden, in das eigentliche Hirngewebe einzudringen, was allerdings nicht immer gelingt (dann kommt es zur Hirnentzündung = Enzephalitis).
Die Hauptstrukturen der Blut-Hirn-Schranke sind (Abb. 7.28):

  • •

    Undurchdringliche Zellkontakte (Tight junctions) der Endothelzellen der Hirnkapillaren

  • •

    Basalmembran (Kap. 1.2.1)

  • •

    Geschlossene Schicht von füßchenartigen Fortsätzen spezieller Gliazellen (Astrozyten)

Fachbegriffe

Astrozyt, sternförmige Gliazelle, Astro- (griech.): Stern, -zyt (griech.): Zelle

Enzephalitis Hirnentzündung, abgeleitet aus egkephalon (griech.): Gehirn und -itis (griech.): Entzündung

AstrozytenDurch die Blut-Hirn-Schranke gelangen viele für die Nervenzellen schädliche Stoffe nicht aus der Blutbahn in das eigentliche Umgebungsmilieu der Nervenzellen. Dieser positive Aspekt ist mit dem Nachteil verbunden, dass andererseits bestimmte Medikamente überhaupt nicht oder in zu geringer Dosis an die Nervenzellen gelangen (typisches Beispiel: Dopamin bei der Behandlung von Parkinson-Patienten).
Hirnvenen, Sinus durae matris
Das verbrauchte Blut des Gehirns gelangt über Piatrichter zurück an die Hirnoberfläche (Abb. 7.24a). Dort findet sich ein dichtes Netz von Hirnvenen, die Hirnvenenim Subarachnoidalraum verlaufen. Der venöse Blutabfluss erfolgt über Verbindungsvenen (sog. Brückenvenen) zu Brückenvenenvenenartigen Spalträumen in der Dura (Abb. 7.24a, b). Diese Spalträume sind keine echten Venen; sie sind starrwandig, allerdings mit einem Endothel ausgekleidet. Sie werden als Sinus durae matris bezeichnet und verlaufen v.a. in der Großhirnsichel und im hinteren Bereich der Schädelbasis (Abb. 7.24a, Abb. 7.29).

Fachbegriffe

Sinus durae matris

Sinus (lat.): Hohlraum (gleiche Schreibweise für Singular und Plural; im Plural wird das „u“ allerdings lang gesprochen)
durae matris: Genitiv von dura mater (lat.): harte Hirnhaut
interna (lat.): die innere (Femininform von internus)
V. jugularis interna jugularis (lat. iugulare): erdrosseln
Im hinteren Teil des mittleren Abschnitts der Schädelbasis (Abb. 7.29) sammelt sich der größte Teil des venösen Bluts aus dem Sinussystem; das Blut gelangt in die unterhalb der Schädelbasis beginnende und dann am Hals nach unten verlaufende sog. innere Drosselvene (V. Drosselvenenjugularis interna), die Venajugularis internadas verbrauchte Blut aus dem Gehirn letztlich in die obere Hohlvene einbringt.
Durchblutung und Stoffwechsel des Gehirns
Obwohl das Hirngewicht nur rund 2 % des Körpergewichts beträgt, verbraucht das GehirnGehirnStoffwechselGehirnDurchblutung bis zu 20 % des gesamten Sauerstoffs, der mit der Aorta an den Körper geliefert wird. Als Energielieferant wird dabei hauptsächlich Traubenzucker (Glukose) verwendet und verstoffwechselt.
Nennenswerte Speicher für Sauerstoff oder Traubenzucker besitzen die Nervenzellen nicht. Aus diesem Grunde sind sie außerordentlich empfindlich gegenüber irgendwelchen Unterbrechungen der Nährstoff- und Sauerstoffzufuhr, also gegenüber Störungen oder Unterbrechungen der Durchblutung.
Wird die Blutzufuhr zum Gehirn, z.B. durch Herzstillstand, um mehr als ca. 10–12 Sekunden unterbrochen, tritt Bewusstlosigkeit auf. Nach einer Unterbrechung von 4–5 Minuten bei normaler Außentemperatur und bei Erwachsenen kommt es zu ersten unwiderruflichen Zellschäden an den Nervenzellen (bei schockartiger Unterkühlung des Gehirns von Kindern tritt dieser Prozess unter Umständen erst deutlich später ein).
Nach einer vollständigen Unterbrechung der Hirndurchblutung von mehr als 8–10 Minuten tritt der unumkehrbare Hirntod mit massiven Gewebeschäden auf.
Auch bei einer extremen Unterzuckerung könnenUnterzuckerung Bewusstseinsstörungen und Hirnschäden auftreten. Dabei ist die Versorgung der Nervenzellen mit Traubenzucker unzureichend. Eine solche extreme Unterzuckerung kann z.B. bei Diabetikern auftreten, die versehentlich zu viel Insulin gespritzt haben und dann keine oder zu wenig Kohlenhydrate zu sich genommen haben.
Sind nur Teile des Gehirns für eine gewisse Zeit ohne ausreichende Blutversorgung, wie es z.B. bei einem Schlaganfall auftritt, kommt es zu schwerwiegenden Funktionsausfällen mit Gewebeuntergang der mangelversorgten Hirnareale.

7.10

Bahnsysteme des ZNS

7.10.1

Bahnentypen, innere Kapsel

ZNS (zentrales Nervensystem)BahnenAls Bahnen (lat. Tractus) bezeichnet man geordnete Bündel von parallel verlaufenden Axonen innerhalb des Zentralnervensystems (im peripheren Nervensystem werden diese Strukturen als „Nerven“ bezeichnet, Kap. 7.7).
Diese Bahnen verbinden Ansammlungen von Nervenzellleibern in verschiedenen Abschnitten des Zentralnervensystems miteinander. Die Bezeichnung solcher Bahnen richtet sich in den meisten Fällen entweder nach ihrer Funktion (Sehbahn, Hörbahn, Gleichgewichtsbahn, motorische Bahnen) oder nach den miteinander verbundenen Abschnitten des ZNS, z.B. verbindet der Tractus corticospinalis die Großhirnrinde („cortico“) mit dem Rückenmark („spinalis“).
Grundsätzlich unterscheidet man drei verschiedene Bahnentypen:

  • •

    Assoziationsbahnen

  • •

    Kommissurenbahnen

  • •

    Projektionsbahnen

Assoziationsbahnen Assoziationsbahnenverbinden unterschiedliche Rindenfelder derselben Großhirnhemisphäre miteinander, also in Längsrichtung (deshalb auch „Längsbahnen“ Längsbahnen Siehe Assoziationsbahnengenannt). Man findet oberflächliche Fasern, die benachbarte Rindenareale miteinander verbinden, aber auch tiefe Fasern, die Verbindungen sogar zwischen entfernten Hirnlappen darstellen. So werden z.B. auch Informationen vom motorischen Broca-Sprachzentrum zum sensorischen Wernicke-Sprachzentrum (und umgekehrt) geleitet.

Fachbegriffe

Assoziation (franz. association): Verknüpfung, Zusammenschluss

Capsula (lat.): Kapsel, interna (lat.): die innere (Femininform von internus)

Corpus (lat.): Körper, callosum (lat.): schwielenartig, dickhäutig

Kommissur (lat. commissura): Verbindung

Projektion proicere (lat.): abbilden, übertragen

Kommissurenbahnen Kommissurenbahnenverbinden einander entsprechende Rindenfelder (z.B. das primäre motorische Rindenfeld rechts mit dem Feld links) der beiden Hemisphären; da sie quer verlaufen, werden sie auch als „Querbahnen“ Querbahnen Siehe Kommissurenbahnenbezeichnet. Der größte Teil der Kommissurenbahnen der beiden Großhirnhemisphären verläuft durch eine kräftige Platte in der Tiefe des Großhirns, die man als Balken (BalkenCorpus callosum) Corpuscallosumbezeichnet (Abb. 7.14, Abb. 7.18, Abb. 7.19).
Projektionsbahnen Projektionsbahnenverbinden die Großhirnrinde mit verschiedenen Abschnitten des Hirnstamms oder des Rückenmarks. Sie können sowohl efferent von der Großhirnrinde in tiefer gelegene Zentren verlaufen (motorische Bahnen) als auch afferent von Abschnitten des Rückenmarks oder Hirnstamms zur Großhirnrinde (z.B. sensible Bahnen aus der Haut oder sensorische Bahnen wie die Hörbahn).
Der größte Teil der Projektionsbahnen muss auf dem Weg zwischen Großhirnrinde und tiefer gelegenen Zentren des ZNS in dicht gedrängter Formation durch die Region der Basalganglien und des Thalamus. Dabei ergibt sich im Horizontalschnitt ein Bumerang-ähnliches Durchtrittsgebiet der Fasern, das man als innere Kapsel (Capsula interna) Capsula internabezeichnet (Abb. 7.17).
Im vorderen Schenkel des „Bumerangs“ verlaufen die sensiblen Bahnen vom Thalamus zur Großhirnrinde, im „Knie“ die motorischen Bahnen zu den Hirnnervenkernen (Kap. 7.10.4), im hinteren Schenkel von vorne nach hinten die übrigen motorischen Bahnen, weitere Thalamusbahnen sowie die Sehbahn und die Hörbahn.

Klinik

Blutungen in die innere Kapsel

Da in dieser Region im höheren Alter relativ häufig HirnblutungHirnblutungen oder Gefäßverschlüsse („Schlaganfall“) auftreten, kommt es durch den dicht gedrängten Verlauf der Projektionsbahnen oft zu recht ausgedehnten, v.a. motorischen Schädigungen. Wegen der Kreuzung der motorischen Bahnen zur Gegenseite findet sich dann eine Halbseitenlähmung auf der dem Ereignis gegenüberliegenden Körperseite.

7.10.2

Allgemeine Sinnesphysiologie

In den nächsten Kapiteln werden die sprachtherapeutisch wichtigen Projektionsbahnen im Einzelnen besprochen. Die ebenfalls wichtige Hör- und Gleichgewichtsbahn kann allerdings erst mit genaueren Kenntnissen des Hör- und Gleichgewichtsorgans behandelt werden und findet sich deshalb in Kap. 8.7.3 bzw. Kap. 8.7.5. Da ein großer Teil der Projektionsbahnen afferent verläuft und damit Sinnesempfindungen zum Gehirn leitet, sollen hier zunächst die wichtigsten Grundkenntnisse der allgemeinen Sinnesphysiologie erarbeitet werden.
Informationen über unsere Umwelt, aber auch über unseren Körper erhalten wir über unsere „Sinne“ (Sehen, Hören, Schmecken, Riechen, Gleichgewicht, Tasten, Schmerz, Temperatur, Tiefensensibilität). Diese Sinne werden über Sinnesorgane vermittelt, die entweder mit dem Nervensystem in Verbindung stehen oder Teil des Nervensystems sind. Über afferente Bahnen werden diese Sinneswahrnehmungen dann an das Zentralnervensystem geleitet.
Subjektive und objektive Sinnesphysiologie
Bei der Untersuchung der Wirkung von Sinnesreizen unterscheidet man die subjektive von der objektiven Sinnesphysiologie. WennSinnesphysiologieobjektiveSinnesphysiologiesubjektive die Tätigkeit des menschlichen Geistes bei der Wahrnehmung eines Sinnesreizes zu beschreiben ist, spricht man von subjektiver Sinnesphysiologie. Da die Sinnesreize aber physikalischen und/oder chemischen Phänomenen entstammen, lassen sich die entsprechenden Erregungen auch mithilfe von Messinstrumenten registrieren – dann handelt es sich um die objektive Sinnesphysiologie.

Fachbegriffe

objektiv (lat. obiectivus): hier etwa zu übersetzen „sachlich, mithilfe von Messinstrumenten etc. wahrgenommen“

subjektiv (lat. subiectivus): hier etwa zu übersetzen „von einem Menschen wahrgenommen“

Wahrnehmung von Reizen
ReizwahrnehmungBestimmte physikalische oder chemische Vorgänge (Licht, Schall, mechanische Reize, Chemikalien u.a.) in unserer Umwelt, aber auch an der Oberfläche oder im Inneren unseres Körpers „reizen“ spezifische Sinnesrezeptoren, die Sinnesrezeptorendiese „Reize“ dann aufnehmen können. Als „Wahrnehmung“ Wahrnehmungbezeichnet man das bewusste Registrieren solcher Reize in einem Sinnesorgan, wobei wir mit Sinnesreizen vergleichen, die wir schon einmal erlebt oder erfahren haben.

Fachbegriffe

adäquat (lat. adaequatus): angemessen, übereinstimmend; in- (lat.): nicht

Rezeptor recipere (lat.): aufnehmen; der Begriff Rezeptor wird nicht nur für Moleküle z.B. in der Zellmembran, sondern auch für Zellen insgesamt benutzt, wenn sie eine Wahrnehmungs- oder Aufnahmefunktion haben (z.B. Zellen in Sinnesorganen)

Die Sinnesrezeptoren sind Abschnitte von bestimmten Sinneszellen, die sich auf die Registrierung unterschiedlicher Sinnesreize spezialisiert haben. Oftmals werden auch die Sinneszellen insgesamt als Rezeptoren oder Rezeptorzellen bezeichnet.
Man unterscheidet primäre und sekundäre Sinneszellen (Abb. 7.30Sinneszellenprimäre/sekundäre):

  • •

    Eine primäre Sinneszelle ist eine Nervenzelle, die sich in einem Sinnesorgan befindet und sich auf die Wahrnehmung bestimmter Reize spezialisiert hat. Diese Nervenzelle wird durch den Reiz „erregt“ und leitet die Erregung afferent zum ZNS weiter. Solche primären Sinneszellen finden sich im Riechorgan („Riechzellen“, Kap. 4.5.6) und im Auge.

  • •

    Eine Sonderform primärer Sinneszellen stellen die sensiblen Nervenzellen dar, deren Perikarya sich in den Spinalganglien oder sensiblen Kopfganglien befinden. Ihre dendritischen Endigungen befinden sich entweder frei oder verbunden mit bestimmten Verstärkerorganen in der Haut oder Schleimhaut, ihre axonalen Endigungen erreichen das Zentralnervensystem (Kap. 7.8.2).

  • •

    Eine sekundäre Sinneszelle ist eine umgewandelte Epithelzelle, die den Sinnesreiz aufnimmt. Zur Weiterleitung der Erregung wird sie von dendritischen Endigungen einer Nervenzelle „umsponnen“, die die Informationen dann wieder Richtung ZNS leiten. Sekundäre Sinneszellen, die auch Sinnesepithelzellen Sinnesepithelzellengenannt werden, finden sich im Geschmacksorgan (Geschmackszellen der „Geschmacksknospen, Kap. 6.2.4) sowie als „Haarzellen“ im Hör- und Gleichgewichtsorgan (Kap. 8.7).

Die Mindestmenge an chemischer oder physikalischer „Reizenergie“, die nötig ist, um eine Erregung an einem Sinnesrezeptor auszulösen, wird als „Reizschwelle“ Reizschwellebezeichnet.
Der typische Reiz, auf den ein Sinnesrezeptor maximal reagiert, wird als „adäquater“ Reiz Reizadäquater/inadäquaterbezeichnet – so reagiert das Hörorgan natürlich auf Schallwellen, das Geschmacksorgan auf Geschmacksstoffe.
Allerdings lassen sich auch inadäquate Reize beschreiben, z.B. das „Sterne sehen“ nach einem Schlag auf den Kopf oder Geschmackswahrnehmungen durch mechanische Reizung des Geschmacksnerven, der durch das Mittelohr verläuft. Die folgenden Betrachtungen beziehen sich immer auf adäquate Reize.
Modalität, Qualität und Quantität
Die Erregung eines einzelnen Sinnesorgans (Auge, Ohr etc.) vermittelt seinem „Besitzer“ charakteristische Sinneserlebnisse und Empfindungen, die man insgesamt als Modalität SinnesempfindungenModalitätzusammenfasst. So kann man die Modalitäten „Sehen, Hören, Riechen, Fühlen usw.“ unterscheiden.
Die jeweiligen primären Rindenfelder im Schläfen-, Scheitel- und Hinterhauptslappen „beschäftigen“ sich also auch nur jeweils mit der Wahrnehmung der entsprechenden Modalität Hören, Sensibilität und Sehen. Die sekundären Rindenfelder arbeiten teilweise jedoch auch multimodal, d.h., hier werden Wahrnehmungen einer Modalität durch weitere Modalitäten ergänzt (z.B. Anschauen und Betasten eines Gegenstands).

Fachbegriffe

Modalität (lat. modulus): Art und Weise, hier: Empfindung eines Sinnesorgans

Qualität (lat. qualitas): Beschaffenheit, Eigenschaft

Quantität (lat. quantitas): Größe, Menge

sub- (lat.): unter-

Analysiert man eine solche Modalität, z.B. die des Sehens, kann man darin auch noch verschiedene Submodalitäten unterscheiden, z.B. Farben, Erkennen von Formen und Bewegungen etc. Diese Submodalitäten sind spezifisch für jedes Sinnesorgan und werden auch als „Qualitäten“ oder SinnesempfindungenQualitätgenauer als Sinnes- oder Empfindungsqualitäten bezeichnet. Im Gegensatz dazu bezeichnet man die Stärke oder Intensität eines Reizes als „Quantität“ (z.B.SinnesempfindungenQuantität Helligkeit). Zur vollständigen Beschreibung einer Sinnesempfindung ist dann noch ihr Auftreten in Raum und Zeit von Bedeutung.
Reizweiterleitung
Wird anReizweiterleitung einem Sinnesrezeptor die „Reizschwelle“ überschritten, spricht man von überschwelligen Reizen. DieReizüberschwelliger aufgenommenen Sinnesreize, die ursprünglich chemischer oder physikalischer Natur waren, werden dann in elektrische Reize der Rezeptorzelle umgewandelt – diese Umwandlung bezeichnet man als „Transduktion“.
Im TransduktionGegensatz zur Reizschwelle gibt es dabei sog. Unterschiedsschwellen, die überschritten werden müssen, um unterschiedliche Reize auch als solche festzustellen.
Werden bestimmte Wahrnehmungen dabei verstärkt, während Nachbarwahrnehmungen abgeschwächt werden, dient dies der Wahrnehmung besonderer Sinnesreize, die dann mit einem besseren „Kontrast“ Kontrastregistriert werden.
Ähnlich den Vorgängen an einer Synapse (Kap. 7.4) verringert sich durch überschwellige Reize das Membranpotenzial der Sinneszelle – dieser Vorgang wird als Rezeptorpotenzial Rezeptorpotenzialbezeichnet.
Bei der Frage der Weiterleitung dieses Rezeptorpotenzials muss nun unterschieden werden, ob es sich um eine primäre oder eine sekundäre Sinneszelle handelt.

Fachbegriffe

Kontrast contra (lat.): gegen, stare (lat.): stehen, im Sinne von starker Gegensatz

Potenzial (auch Potential) (lat. potentia): Macht, Fähigkeit, hier: Unterschied elektrischer Ladungen oder Kräfte

Transduktion (lat. transductio): Übertragung, Umwandlung

Transformation (lat. transformatio): Umwandlung, Überführung (die Unterscheidung der Begriffe Transduktion und Transformation wird nicht immer konsequent eingehalten)

Da die primären Sinneszellen umgewandelte Nervenzellen sind, entspricht die Weiterleitung eines solchen überschwelligen Sinnesreizes den Vorgängen bei der Weiterleitung eines Aktionspotenzials in Richtung ZNS (Kap. 7.5.4, Abb. 7.30a).
Bei einer sekundären Sinneszelle, die aus einer Epithel- und nicht aus einer Nervenzelle entstanden ist, führt das Rezeptorpotenzial zur Ausschüttung eines Botenstoffs an den Stellen, wo die sekundäre Sinneszelle von dendritischen Endigungen einer Nervenzelle umgeben ist (Abb. 7.30b).
Die Wahrnehmung der Ausschüttung dieser Botenstoffe führt dann bei der mit der sekundären Sinneszelle verbundenen Nervenzelle zu einem Aktionspotenzial, das sich dann weiter in Richtung ZNS fortpflanzt. Diese Übertragung des physikalischen oder chemischen Reizes über die sekundäre Sinneszelle auf eine Nervenzelle wird als „Transformation“ Transformationbezeichnet.
Frequenzcodierung
Jedem ist bewusst, dass es nach Überschreiten der Reizschwelle nicht eine „Alles-oder-Nichts“-Wahrnehmung des Reizes gibt (z.B. ich höre oder ich höre nicht), sondern dass die Fähigkeit besteht, unterschiedliche Intensitäten des Reizes wahrzunehmen (vom leisesten bis zum lautesten Ton oder Geräusch), also Quantitäten zu registrieren.
Die Erhöhung der Reizstärke führt zur Zunahme der dadurch letztlich ausgelösten Aktionspotenziale pro Zeiteinheit an den weiterleitenden Nervenzellen. Vereinfacht gesagt: Je lauter man einen Ton wahrnimmt, desto mehr Aktionspotenziale pro Zeiteinheit werden an dem entsprechenden Abschnitt des Hörnerven ausgelöst, oder anders ausgedrückt: Die Frequenz der Aktionspotenziale steigt.

Fachbegriffe

Adaptation (lat. adaptio): Anpassung

-codierung (engl./franz. code): Verschlüsselung (aus codex, lat.: Verzeichnis)

Frequenz- (lat. frequentia): Häufigkeit

Hertz Eigenname (Physiker)

1 Hz = 1 Schwingung (oder hier: Aktionspotenzial) pro Sekunde

Proportionalrezeptor proportio (lat.): Verhältnis, Gleichmaß, -rezeptor (lat.): Empfänger, Differenzial: (lat. differentia): Verschiedenheit

Die steigende Intensität des Reizes wird also von unseren Sinnesorganen in Form einer Frequenzerhöhung der Aktionspotenziale an den Sinnesnerven verschlüsselt oder „codiert“, daher die Bezeichnung „Frequenzcodierung“.
Als FrequenzcodierungFolge der Refraktärzeit (Kap. 7.5.5) liegt die maximale Frequenz bei Nervenzellen, die mit Sinneswahrnehmungen beschäftigt sind, meist bei 500–1000 Hertz (Hz).
Bei Dauerreizen kommt es zu einer Anpassung oder Gewöhnung, die man als Adaptation Adaptationbezeichnet. Dabei sinkt die Frequenz der Aktionspotenziale trotz gleich bleibender Intensität des Reizes je nach Rezeptortyp unterschiedlich stark ab. Die meisten Rezeptoren haben eine sog. PD-Charakteristik (PD-Rezeptoren), bestehend aus einer Proportionalantwort (Proportionalrezeptoren) und Proportionalrezeptoreneiner Differenzialantwort (Differenzialrezeptoren). Die DifferenzialrezeptorenProportionalantwort informiert über unterschiedliche Reizgrößen, die Differenzialantwort über rasche Reizänderungen.
Weber-Gesetz, Weber-Fechner-Gesetz
Der minimale Unterschied, der zwischen einem schwächeren und einem stärkeren Reiz so gerade eben noch wahrgenommen werden kann (z.B. minimale Erhöhung der Lautstärke eines Tons) wird als Unterschiedsschwelle bezeichnet.
Vergleicht man dabei auf der einen Seite zwei sehr laute Töne miteinander, auf der anderen Seite zwei sehr leise Töne, dann stellt man fest, dass die beiden lauten Töne sich stärker in der Lautstärke voneinander unterscheiden müssen als die beiden leisen Töne, um als unterschiedlich wahrgenommen zu werden.
Diese Erfahrung findet sich bei allen Sinneswahrnehmungen; sie ist im sog. Weber-Gesetz Weber-(Fechner-)Gesetzformuliert, das vereinfacht besagt, dass die Unterschiedsschwelle mit steigender Reizstärke ebenfalls ansteigt.

Fachbegriffe

Fechner Eigenname (deutscher Arzt und Physiker)

Weber Eigenname (deutscher Anatom und Physiologe)

Durch die zusätzlichen Untersuchungen von Fechner wurde das Weber-Gesetz zum Weber-Fechner-Gesetz verallgemeinert. Dieses wird auch als psychophysisches Grundgesetz bezeichnet und besagt, dass die Empfindungsstärke nicht linear mit der Reizstärke zunimmt, sondern dem Logarithmus der Reizstärke proportional ist. Aufgrund dieses Gesetzes wurden z.B. logarithmische Skalen wie die Phon- oder Dezibel-Skala der Lautstärken entwickelt (Kap. 8.5.3).

7.10.3

Sensible Bahnen

Als sensible BahnenBahnensensible bezeichnet man die Projektionsbahnen, die Informationen über Berührung, Druck, Schmerz und Temperatur aus der Haut und den Schleimhäuten zum Gyrus postcentralis (Kap. 7.9.3) des Scheitellappens leiten. Hinzu kommen die Bahnen der sog. Tiefensensibilität.
Oberflächen- und Tiefensensibilität
Die Wahrnehmung mechanischer Kräfte (z.B. Berührung oder Druck) auf Haut und Schleimhäuten wird als Mechanorezeption Mechanorezeptionbezeichnet, die Wahrnehmung von Schmerzen als Nozizeption sowie Nozizeptiondie Wahrnehmung von Wärme und Kälte als Thermorezeption. Die ThermorezeptionSumme aller Wahrnehmungen aus der Haut und den Schleimhäuten wird als Oberflächensensibilität Oberflächensensibilitätcharakterisiert.

Fachbegriffe

Mechanorezeption Mechano-: durch mechanische Reize erfolgend (letztlich aus, griech. mechanikos: den Gesetzen der Mechanik entsprechend) und -rezeption (lat. receptio): Aufnahme

Nozizeption (lat. nocere): schaden und (re)zeption, s.o.

Propriozeption Eigenwahrnehmung, proprius (lat.), (re)zeption, s.o.

Sensibilität (lat. sensibilitas): Empfindsamkeit

Thermorezeption Thermo- (griech. thermos): warm, heiß (bezieht sich aber auch auf die Wahrnehmung von Kälte)

Der bei der Nozizeption wahrgenommene Schmerz kann auch durch übermäßigen Druck, große Hitze und Kälte erfolgen, sodass es zu Übergängen zwischen den Einzelwahrnehmungen kommen kann.
Mechanische und Schmerzreize können zusätzlich auch im Bereich von Muskeln, Sehnen, Knochenhaut und Gelenkkapseln wahrgenommen werden (z.B. die Muskel- und Sehnenspindeln des Eigenreflexes, Kap. 7.8.3). Diese Wahrnehmungen werden als Tiefensensibilität (TiefensensibilitätPropriozeption) Propriozeptionbezeichnet.
Auf die sog. Eingeweidesensibilität, die außer bei Hunger und Völlegefühl sowie Schmerzen meist unter der Bewusstseinsschwelle liegt, soll hier nicht weiter eingegangen werden.
Epikritische und protopathische Sensibilität
Die oben genannten Wahrnehmungen der Sensibilität werden über zwei teilweise voneinander getrennte Bahnen zum Gehirn geleitet. Dieser Trennung entspricht die funktionelle Bedeutung dieser Wahrnehmungen, die man in der Physiologie als epikritische und protopathische Sensibilität SensibilitätprotopathischeSensibilitätepikritischeunterscheidet.

Fachbegriffe

epikritisch (griech. epikrisis): Beurteilung

gnostisch (griech. gnosis): Erkennen

protopathisch proto- (griech.): vor allen Dingen, pathos (griech.): Leiden, Schmerz

Die epikritische Sensibilität wird auch als Feinwahrnehmung oder Feinwahrnehmunggnostische Sensibilität Sensibilitätgnostischebezeichnet. Hierüber werden leichte mechanische und Temperaturreize wahrgenommen, die dem Erkennen und Unterscheiden z.B. von Formen dienen; sie umfasst den Tastsinn, aber auch den Bewegungs- und Lagesinn, der über die Tiefensensibilität vermittelt wird.
Die protopathische Sensibilität dient der Erkennung drohender Gefahren; hierüber werden Schmerzen sowie extreme Temperatur und Druckreize registriert.
Projektionsbahnen der Sensibilität
ProjektionsbahnenSensibilitätWie SensibilitätProjektionsbahnenschon früher dargestellt, sind „Bahnen“ Bündel parallel verlaufender Nervenfasern des Zentralnervensystems (entsprechend den „Nerven“ des Peripheren Nervensystems).
Um die Projektions„bahnen“ der Sensibilität vollständig darzustellen, muss natürlich auch die Strecke der Weiterleitung sensibler Informationen mit einbezogen werden, die sich im peripheren Nervensystem findet, also die Leitung über Spinalnerven bzw. Hirnnerven. Insofern wird der Begriff „sensible Bahnen“ bei den nachfolgenden Beschreibungen etwas unpräzise benutzt.
Wie allgemein üblich und dem besseren Verständnis dienend, werden die einzelnen „Stationen“ der Projektionsbahnen mit den Begriffen „1. Neuron“, „2. Neuron“ etc. charakterisiert. Bei der Beschreibung der Lokalisation dieser Neurone bezieht man sich ähnlich unpräzise auf die Lage der Zellleiber (Perikarya) dieser Neurone. Natürlich gehören aber auch die Nervenfasern (Axone), die die „Bahnen“ bilden, zur vollständigen Beschreibung einer Nervenzelle hinzu.
Im Folgenden sollen die sensiblen Bahnen beschrieben und insofern differenziert dargestellt werden, dass zunächst die Weiterleitung der Reize der protopathischen Sensibilität bis zum Thalamus (Tractus spinothalamicus), dann die Weiterleitung der Reize der epikritischen Sensibilität bis zum Thalamus (Tractus spinobulbaris, Lemniscus medialis) und abschließend die gemeinsame Weiterleitung aller sensiblen Reize vom Thalamus zum Gyrus postcentralis (Thalamusstrahlung) beschrieben werden.
Zum Schluss wird noch einmal separat auf die Weiterleitung sensibler Reize eingegangen, die über Hirnnerven erfolgt.
Tractus spinothalamicus
Der Tractus spinothalamicusTractusspinothalamicus ist eine sensible Bahn, die das Rückenmark (spino-) mit dem Thalamus (Kap. 7.9.6; Zwischenhirn) verbindet. Hierüber wird die Wahrnehmung protopathischer Reize (grober Druck, Schmerz, extreme Temperatur) aus der Haut des Rumpfes und der Extremitäten geleitet.
Die Reize werden über dendritische Nervenendigungen in der Haut „registriert“; diese gehören zu den Nervenzellen, die sich in den Spinalganglien befinden (Kap. 7.8.2: pseudounipolare Nervenzellen). Diese Nervenzellen werden als „1. Neuron“ der Bahn der protopathischen Sensibilität bezeichnet (P1 in Abb. 7.31). Über die axonalen Nervenfasern erreicht der Reiz das sensible Hinterhorn des Rückenmarks. Dort erfolgt die synaptische Umschaltung auf das 2. Neuron dieser Bahn (P2).
Die Axone des 2. Neurons kreuzen bereits auf Rückenmarksebene zur Gegenseite und ziehen bis zum Thalamus hoch, wo die Umschaltung auf das 3. Neuron erfolgt (P3). Nur die gebündelten Axone des 2. Neurons dieser Bahn werden in ihrem Verlauf bis zum Thalamus als Tractus spinothalamicus bezeichnet. Innerhalb des Rückenmarks verläuft diese Bahn bereits auf der Gegenseite des Reizursprungs (kontralateral).

Fachbegriffe

Bulbus (lat.): Zwiebel, hier zwiebelartige Verdickung des Rückenmarks zum Hirnstamm

ipsilateral (aus lat. ipse): selbst

kontralateral contra (lat.): entgegengesetzt, lateral (lat.): seitlich

Tractus (lat.): Bahn

Tractus spinobulbaris, Lemniscus medialis
Auch die hier zu beschreibenden Reize der epikritischen Sensibilität (Tastsinn, leichte Temperaturveränderungen) entstammen aus der Haut des Rumpfes und der Extremitäten. Hinzu kommen die Reize der Tiefensensibilität.
Wie bei der protopathischen Sensibilität befindet sich das 1. Neuron im Spinalganglion (E1 in Abb. 7.31). Der Reiz erreicht analog das sensible Hinterhorn des Rückenmarks, wo jedoch keine Umschaltung erfolgt. Die axonalen Nervenfasern des 1. Neurons kreuzen nicht zur Gegenseite, sondern verlaufen noch auf derselben Seite der Reizentstehung (ipsilateral) im ipsilateralRückenmark aufwärts (Tractus spinobulbarisTractusspinobulbaris). Das 2. Neuron (E2) wird erst im Hirnstamm erreicht, dessen ansonsten nicht mehr gebräuchliche Bezeichnung „Bulbus“ sich Bulbusim Namen dieser Bahn wiederfindet.
Der Tractus spinobulbaris gliedert sich in zwei Unterbahnen, den Fasciculus gracilisFasciculusgracilis, der die Empfindungen der Oberflächen- und Tiefensensibilität der unteren Extremitäten und unteren Rumpfhälfte weiterleitet, und den Fasciculus cuneatusFasciculuscuneatus, der dies für die oberen Extremitäten und die obere Rumpfhälfte vollzieht.

Fachbegriffe

Fasciculus (lat.): Bündelchen, Teilbahn

gracilis (lat.): fein, cuneatus (lat.): keilförmig

Lemniscus (lat.): Schleife, Schleifenbahn

medialis (lat.): nach innen gerichtet

Nucleus (lat.): Kern

Im verlängerten Mark erreichen beide Teilbahnen das 2. Neuron, das sich entsprechend in zwei getrennten Kernen (Nucleus gracilisNucleus/Nucleigracilis, Nucleus cuneatusNucleus/Nucleicuneatus: E2 in Abb. 7.31) befindet. Hier erfolgt die Umschaltung, die bei der protopathischen Bahn bereits im Hinterhorn des Rückenmarks stattgefunden hat.
In einer sog. medialen Schleifenbahn (Schleifenbahn, medialeLemniscus medialis) Lemniscus medialiskreuzen nun die Axone des 2. Neurons gebündelt zur Gegenseite und erreichen im Thalamus das 3. Neuron (E3).
Thalamusstrahlung
Für alle sensiblen Bahnen findet im Thalamus die Umschaltung auf das 3. Neuron statt. Von hier ziehen die Axone zunächst durch den hinteren Schenkel der inneren Kapsel und dann strahlenförmig auseinander, um ihre jeweilige Region im Gyrus postcentralis zu erreichen. Die Bahnverbindung zwischen Thalamus und Gyrus postcentralis wird deshalb als Thalamusstrahlung (ThalamusstrahlungRadiatio thalamica) Radiatiothalamicabezeichnet (Abb. 7.31)

Fachbegriffe

Radiatio (lat.): das Strahlen, hier: strahlenförmig auseinander laufende Bahn

thalamica Femininform von thalamicus (lat.): zum Thalamus gehörig

Sensible Hirnnerven
SensibleHirnnervensensible Empfindungen im Bereich der Haut und Schleimhäute des Halses und Kopfes werden überwiegend nicht über Spinalnerven (und damit über den Tractus spinothalamicus bzw. Tractus spinobulbaris), sondern über sensible Hirnnerven vermittelt (Kap. 7.11).
Die Entstehung der sensiblen Reize aus der Oberflächen- und Tiefensensibilität erfolgt bei den Hirnnerven analog wie bei den Spinalnerven. Das 1. Neuron findet sich in entsprechenden sensiblen Kopfganglien (H1 in Abb. 7.31, z.B. das sog. Trigeminusganglion für den N. trigeminus, Kap. 7.11.2), die Umschaltung auf das 2. Neuron in unterschiedlichen sensiblen Hirnnervenkernen im Hirnstamm (H2).
Dann erfolgt eine Kreuzung zur Gegenseite. Die Umschaltung auf das 3. Neuron im Thalamus und der weitere Verlauf der Fasern in der Thalamusstrahlung entsprechen den Verhältnissen, wie sie oben beschrieben wurden.

7.10.4

Motorische Bahnen

Die motorischen BahnenBahnenmotorische sind – abgesehen vom vegetativen Nervensystem – die einzigen efferenten ProjektionsbahnenProjektionsbahnenefferente; hier werden die Impulse von der Großhirnrinde bis in die Peripherie zu den Skelettmuskeln geleitet. Die Impulse für motorische Aktionen entstehen willkürlich oder unwillkürlich mithilfe zahlreicher Strukturen des ZNS; dennoch ist der Gyrus praecentralis des Stirnlappens (Kap. 7.9.3) der wichtigste Ort, von dem diese Impulse über das Rückenmark (Tractus corticospinalis) und die Spinalnerven bzw. über den Hirnstamm (Tractus corticonuclearis) und die Hirnnerven an die Skelettmuskulatur des Körpers geleitet werden.

Fachbegriffe

corticonuclearis -nuclearis (nucleus, lat.: Kern) bezieht sich auf die motorischen Hirnnervenkerne im Hirnstamm)

corticospinalis cortico- (von cortex, lat.: Rinde), -spinalis (spina, lat.: Dorn, Rückgrat, hier: Rückenmark)

Tractus (lat.): Bahn

In der Regel wird für diese motorischen Bahnen zusammenfassend der Begriff „Pyramidenbahn“ verwendet. Allerdings verläuft nur ein Teil dieser Bahnen, nämlich der Tractus corticospinalis, durch die Pyramide (Pyramis) genannte Struktur des verlängerten Marks, wo auch der größte Teil dieser Fasern in der sog. Pyramidenkreuzung zur PyramidenkreuzungGegenseite kreuzt (Abb. 7.21, Abb. 7.32). Der Tractus corticonuclearis, der die motorischen Hirnnervenkerne im Hirnstamm erreicht, verläuft nicht durch die Pyramide.
Tractus corticospinalis
TractuscorticospinalisDer Tractus corticospinalis ist die motorische Bahn, die im Gyrus praecentralis beginnt (1. motorisches Neuron), durch den hinteren Schenkel der inneren Kapsel und dann durch die Großhirnschenkel des Mittelhirns (Kap. 7.9.7) bis zur Pyramide des verlängerten Marks zieht. Diese Pyramide hat Pyramideihren Namen durch eine oberflächliche, pyramidenartige Vorwölbung an der Vorderseite des verlängerten Marks.
In der Pyramide kreuzen ca. 80% der motorischen Fasern zur Gegenseite und erreichen das motorische Vorderhorn der unterschiedlichen Rückenmarkssegmente. Zirka 20% der Fasern verlaufen zunächst ungekreuzt; sie kreuzen dann auf Segmentebene, unmittelbar bevor auch sie das motorische Vorderhorn erreichen (Abb. 7.32).
Im motorischen Vorderhorn erfolgt die Umschaltung der Fasern des 1. motorischen Neurons auf das 2. motorische Neuron, das auch als motorische Vorderhornzelle bezeichnet wird. Die Axone des 2. motorischen Neurons verlaufen durch die vordere Wurzel zu den Spinalnerven und mit diesen zu den Skelettmuskeln, wo sie motorische Endplatten bilden.
Tractus corticonuclearis
TractuscorticonuclearisDie Skelettmuskulatur des Kopfes und des überwiegenden Teils des Halses wird nicht über Spinalnerven, sondern über motorische Hirnnerven versorgt (Kap. 7.11). Hierfür ist der Tractus corticonuclearis (Abb. 7.32) zuständig, den man im weitesten Sinne auch als Teil der Pyramidenbahn ansehen kann.
Auch hier liegt das 1. Neuron im Gyrus praecentralis und zwar in den Bereichen (Abb. 7.15a, motorischer Homunculus), die für die genannte Muskulatur verantwortlich sind. Die Fasern des 1. Neurons ziehen durch das Knie der inneren Kapsel und kreuzen an unterschiedlichen Stellen im Hirnstamm zur Gegenseite. Dort erreichen sie eine komplexe Ansammlung verschiedener motorischer Kerne der motorischen Hirnnerven, wo die Umschaltung auf das 2. Neuron erfolgt (Abb. 7.32).
Die Axone der jeweiligen 2. Neurone verlassen mit den motorischen Hirnnerven an unterschiedlichen Stellen den Hirnstamm und erreichen ihre Zielmuskulatur (Abb. 7.35).
Beim 7. Hirnnerv, dem Gesichtsnerv (N. facialis, Kap. 7.11.3), findet man eine Aufspaltung in einen oberen Ast, der die mimische Muskulatur der Stirn und der Augenlider versorgt, und einen unteren Ast, der die sprachtherapeutisch wichtigen mimischen Muskeln u.a. der Wangen und Mundregion versorgt (Kap. 6.2.2). Hier findet sich der ungewöhnliche Fall, dass der motorische Kern des oberen Fazialisastes nicht nur von den Axonen des kontralateralen Abschnitts des Gyrus praecentralis, sondern zusätzlich auch von Axonen des ipsilateralen Gyrus praecentralis versorgt wird (Abb. 7.32).
Bei einer Schädigung der kontralateralen Fasern z.B. durch eine Blutung im Bereich der inneren Kapsel fallen die vom unteren Fazialisast versorgten Muskeln aus (sprachtherapeutisch wichtige Lähmungen), während die Muskeln des Stirnrunzelns und des Lidschlusses durch eine noch intakte ipsilaterale Versorgung nicht vollständig, aber ausreichend funktionsfähig bleiben (zentrale faziale Parese, Kap. 7.11.3).
Extrapyramidal-motorisches System (EPMS)
Eine angepasste und sinnvolle motorische Aktion umfasst nicht nur die reine Ausführung durch die Pyramidenbahn, sondern auch eine entsprechende Planung, Vorbereitung und Kontrolle. Diese finden in zahlreichen Abschnitten des Zentralnervensystems statt, die man in der Gesamtheit als extrapyramidal-motorisches System (EPMS) bezeichnet, da es sich „außerhalb“ des pyramidalen Systems, also der Pyramidenbahn, befindet (Abb. 7.33).
Da das EPMS-Konzept eine tatsächlich nicht existierende Trennung zwischen pyramidalen und extrapyramidalen Anteilen der Motorik suggeriert, wird es hauptsächlich nur noch aus didaktischen Gründen beibehalten. Aus genau diesen Gründen soll diese Bezeichnung hier aber weiterhin benutzt werden.
Zum Kontrollsystem gehören außer dem Kleinhirn (Kap. 7.9.9) noch die Basalganglien im engeren Sinne (Kap. 7.9.5), der Thalamus (Kap. 7.9.6), Kerngebiete des Mittelhirns wie die schwarze Substanz und der rote Kern (Kap. 7.9.7), Kerngebiete des Rautenhirns wie die Formatio reticularis (Kap. 7.9.8) u.a. (Abb. 7.33). Ebenso liefern sensible und sensorische Informationen, speziell auch Signale der Tiefensensibilität, Rückmeldungen über den Ablauf motorischer Aktionen („Sensomotorik“, Kap. 7.1).
Planung und Vorbereitung motorischer Aktionen finden in einer Reihe von sekundären (und tertiären) motorischen Rindenfeldern (Kap. 7.9.3) im Stirnlappen, teilweise auch anderen Großhirnlappen statt. Auch hierbei spielt das Kleinhirn eine wichtige Rolle.
Das EPMS ist hauptverantwortlich für die Kontrolle der Stütz- und Haltemotorik, für Begleitbewegungen und für eine Koordination der Einzelbewegungen im Sinne eines zielgerichteten und flüssigen Bewegungsablaufs. Dabei fließen v.a. auch die Informationen aus dem Gleichgewichtsorgan (Kap. 8.7.2), die u.a. Informationen über die Schwerkraft liefern, in die „Berechnungen“ der die Motorik steuernden Elemente ein.
Flüssige und trainierte Bewegungsmuster, wie sie z.B. beim Sprechen eingesetzt werden, erfolgen weitgehend unwillkürlich und greifen auf einzelne, im EPMS abgespeicherte Bewegungselemente zurück. Das Kleinhirn ist dabei v.a. für die zeitliche Koordination der Bewegungen zuständig, während über die Basalganglien die Tonussteuerung sowie Aktivierungen oder Hemmungen bestimmter Bewegungsmuster vermittelt werden.

7.10.5

Limbisches System

Auch das sog. „limbische System“ gehörtlimbisches System zu den Projektionsbahnen. Die Bezeichnung leitet sich vom Begriff „Limbus“ (lat.: Saum, Rand) ab und bezieht sich auf Hirnstrukturen im Grenzbereich zwischen Großhirn und Zwischenhirn, die saumartig den dritten Ventrikel und den Balken (Corpus callosum, Kap. 7.10.1, Abb. 7.34) umgeben.
Die zum limbischen System zugehörigen Kerngebiete sind nicht nur komplex, teilweise ringartig, miteinander (Abb. 7.34) verbunden (meist als Papez-Kreis Papez-Kreisbezeichnet), sondern auch mit der Großhirnrinde, dem Thalamus und dem Hypothalamus, sogar mit tiefer gelegenen Gebieten des Hirnstamms und des Rückenmarks.
Nach heutiger Darstellung gehören u.a. folgende Hirnabschnitte zum limbischen System (Abb. 7.34):

  • •

    Anteile des Thalamus, Epithalamus und Hypothalamus (Kap. 7.9.6)

  • •

    Mandelkern (den man früher den Basalganglien zugeordnet hat) (Kap. 7.9.5)

  • •

    Hippocampus und Umgebung (s.u.)

  • •

    Gyrus cinguli und Umgebung (s.u.)

  • •

    Teile der Riechbahn und des Riechhirns

  • •

    Formatio reticularis (Kap. 7.9.8).

Der Mandelkern (Nucleus amygdaloideusNucleus/Nucleiamygdaloideus, Kurzform auch „Amygdala“) ist Amygdalaein großes paariges Kerngebiet im Marklager des Schläfenlappens (Abb. 7.18, Abb. 7.34). Unter anderem folgende Funktionen werden der Amygdala zugeordnet:

  • •

    Beteiligung an der Entstehung von Angst, Wut, Traurigkeit, Ekel und vergleichbaren Emotionen (zusammen mit anderen Hirnabschnitten)

  • •

    Erkennung von Angst oder Zorn anhand eines Gesichtsausdrucks

  • •

    Verknüpfung von Sinnesempfindungen mit Emotionen (emotionales Gedächtnis)

  • •

    Wesentliche Mitwirkung bei aggressiven und asozialen Verhaltensweisen

  • •

    Steuerung sexueller Reaktionen, Verknüpfung mit Riechempfindungen

Der Hippocampus (auch Hippocampusformation genanntHippocampus(formation)) ist ein charakteristisch gebogenes paariges Kerngebiet ebenfalls in der Tiefe des Schläfenlappens (Abb. 7.34). Er hat eine überragende Bedeutung im Zusammenhang mit der Übertragung von Informationen aus dem Kurzzeitgedächtnis in das Langzeitgedächtnis, also den Lernvorgängen (bei Alzheimer-Patienten ist diese Region des Gehirns besonders schwer betroffen). Bei einer Schädigung des Hippocampus bleibt der Zugriff zum Langzeitgedächtnis jedoch erhalten.
Neue Erkenntnisse zeigen, dass es beim Erwachsenen im ZNS praktisch nur im Bereich des Hippocampus zur Neubildung von Nervenzellen kommt, was für die funktionellen Aspekte dieser Region (Lernen, Gedächtnis) eine große Rolle spielt.

Fachbegriffe

amygdaloideus, -deum (Neutrumform): aus amygdale (griech.): Mandel, also mandelförmig

cinguli Genitiv von cingulum (lat.): Gürtel

Gyrus (lat.; griech.: gyros): Kreis, Windung (Plural: Gyri)

Hippocampus (griech. hippokampos): Seepferdchen (wegen des Aussehens); die Hauptteile des Hippocampus werden im Deutschen auch als Ammonshorn bezeichnet (nach einem griech. Gott mit widderartigen Hörnern)

Papez Eigenname (amerikanischer Anatom)

Der Gyrus cinguli ist Gyrus/Gyricingulieine Hirnwindung, die an der Medianfläche des Großhirns parallel zum Balken verläuft (Abb. 7.34). Seine Funktion besteht in der Steuerung emotionaler und vegetativer Abläufe; außerdem ist er am sog. Antrieb beteiligt (sowohl psychisch als auch motorisch bedeutsam).
Auch andere Bereiche des limbischen Systems (v.a. der Hypothalamus) sind für die Steuerung vegetativer Funktionen zuständig, sodass man dem limbischen System insgesamt auch die Funktion des sog. „Eingeweidegehirns“ oder der obersten Zentrale des vegetativen Nervensystems zuweist (Kap. 7.12).
Die Funktionen des limbischen Systems sind insgesamt sehr komplex und auch heute noch nicht annähernd vollständig verstanden.

7.11

Hirnnerven

7.11.1

Übersicht

31 PaareHirnnerven von Rückenmarksnerven (Spinalnerven) treten aus den entsprechenden Segmenten des Rückenmarks über die vordere und hintere Wurzel aus; in ihnen verlaufen überwiegend motorische Fasern für die Skelettmuskulatur des Rumpfes, unteren Halses und der Extremitäten sowie sensible Nervenfasern für die entsprechenden Hautareale bzw. aus der Tiefensensibilität (Kap. 7.8.3).
Zusätzlich finden sich im Bereich des Hirnstamms noch weitere 12 Paare peripherer Nerven, die als Hirnnerven bezeichnet werden. Im Gegensatz zu den Spinalnerven unterscheiden sie sich teilweise sehr deutlich voneinander und führen funktionell sehr unterschiedliche Arten von Nervenfasern.
Jeder der 12 Hirnnerven besitzt eine eigene Bezeichnung (s.u.); in der Kurzform findet sich für einen Hirnnerven meist die Abkürzung N. (für Nervus) und eine zugehörige Zahl in römischen Ziffern (z.B. N. VII: 7. Hirnnerv – N. facialis, Gesichtsnerv). Die Nummerierung der 12 Hirnnerven entspricht der Reihenfolge ihres Abgangs aus dem Hirnstamm (Abb. 7.35).
Im Folgenden sollen die Hirnnerven I, II, III, IV, VI, VIII und XI nur kurz vorgestellt werden, da sie entweder keine weitere sprachtherapeutische Bedeutung haben oder (N. VIII) im Kap. 8 noch ausführlich behandelt werden; die verbleibenden Hirnnerven werden dann ausführlicher vorgestellt.
N. I – Nn. olfactorii
Der erste Hirnnerv (N. I, Nn. olfactorii) ist imNerv(-us, -i)olfactorii eigentlichen Sinne der Definition kein Nerv, sondern stellt einen Abschnitt der zentralnervösen Riechbahn dar, Riechbahndie an den Riechzellen der Riechschleimhaut beginnt. Die Axone der Riechzellen bilden mehrere Bündel, die als Nn. olfactorii bezeichnet werden und das 2. Neuron der Riechbahn im sog. Bulbus olfactoriusBulbusolfactorius unterhalb des Gehirns erreichen (rosa gefärbte Verdickung in Abb. 7.35). Dort erfolgt die Umschaltung auf das 2. Neuron der Riechbahn, dessen Axone den Tractus olfactoriusTractusolfactorius (kräftig rot gefärbter Strang in Abb. 7.35) bilden, der zu weiteren Abschnitten des Riechhirns gelangt.

Fachbegriffe

Bulbus (lat.): Zwiebel, Verdickung

Nn. olfactorii Plural von olfactorius (lat.): zum Riechorgan gehörend

opticus (lat.): zum Sehorgan gehörig

Tractus (lat.): Bahn

N. II – N. opticus
Auch der 2. Hirnnerv, der Sehnerv (N. Sehnervopticus), ist Nerv(-us, -i)opticusim klassischen Sinn nicht als Nerv zu bezeichnen, sondern ist ein Teil der Sehbahn (Abb. 7.35), die bereits in der Netzhaut des Auges beginnt.
N. III, N. IV, N. VI – Augenmuskelnerven
Die AugenmuskelnervenAugäpfel besitzen ein komplexes System kleiner Muskeln, die sie in allen Raumrichtungen bewegen können. Drei der zwölf Hirnnerven beschäftigen sich ausschließlich mit der Versorgung dieser Augenmuskeln:

  • •

    N. III: N. oculomotorius: Nerv(-us, -i)oculomotoriusversorgt zusätzlich auch noch zwei glatte Muskeln im Inneren des Augapfels

  • •

    N. IV: N. trochlearis

  • •

    N. VI: Nerv(-us, -i)trochlearisN. abducens

Fachbegriffe

N. abducens Augenabziehnerv, abducens (lat.): abziehend, wegen der Bewegungsrichtung des zugehörigen Augenmuskels

N. accessorius (lat. accessorius): zusätzlich

N. oculomotorius Augenbewegungsnerv, von oculo- (lat.): zum Auge zugehörig und -motorius (lat.): bewegend

N. trochlearis Augenrollnerv; der zugehörige Muskel schlingt sich um eine knöcherne „Gelenk- oder Umlenk-Rolle“ (lat. trochlea)

N. VIII – N. vestibulocochlearis
Nerv(-us, -i)abducensDer Hör-Nerv(-us, -i)vestibulocochlearisGleichgewichts-Nerv leitet Hör-Gleichgewichts-Nervdie Informationen aus dem Hör- und Gleichgewichtsorgan zum Zentralnervensystem; er wird in Kap. 8.7.3 und Kap. 8.7.5 ausführlich besprochen.
N. XI – N. accessorius
Dieser Nerv(-us, -i)accessoriusim Deutschen als zusätzlicher Nerv oder „Bei-Nerv“ bezeichnete Hirnnerv enthält ausschließlich motorische Fasern; er versorgt den M. sternocleidomastoideus („Kopfwender“, auch als Hilfsmuskel der Einatmung von Bedeutung, Kap. 4.4.2) sowie den M. trapezius (Trapezmuskel), den großen oberflächlichen Muskel des Schultergelenks.
Die bisher noch nicht aufgeführten Hirnnerven V, VII, IX, X und XII haben erhebliche sprachtherapeutische Bedeutung und sollen deshalb in den nachfolgenden Abschnitten ausführlicher besprochen werden.

7.11.2

N. trigeminus

Der 5. Hirnnerv (N. V, N. trigeminus, Nerv(-us, -i)trigeminusDrillingsnerv) tritt Drillingsnervim seitlichen Bereich der Brücke aus (Abb. 7.35). Er teilt sich dann in drei Einzeläste auf, die als

  • •

    N. V1: N. ophthalmicus (Augennerv)

  • •

    N. V2: N. maxillaris (Oberkiefernerv)

  • •

    N. V3: N. mandibularis (Unterkiefernerv)

bezeichnet werden.
Alle drei Äste führen sensible, der dritte Ast zusätzlich auch motorische Fasern.

Fachbegriffe

mandibularis (lat.): zum Unterkiefer gehörig, (lat. mandibula): Unterkiefer

maxillaris (lat.): zum Oberkiefer gehörig, (lat. maxilla): Oberkiefer

ophthalmicus (lat.): zum Auge gehörig, (griech. ophthalmos): Auge

trigeminus (lat.): dreifach, Drillings-

N. ophthalmicus
Der Nerv(-us, -i)ophthalmicusAugennerverste Ast des N. trigeminus ist rein sensibel; er versorgt hauptsächlich die Haut im Bereich des oberen Gesichtsdrittels (Stirn, Teile der äußeren Nase, Oberlid und Umgebung, Abb. 7.36), die Schleimhaut von Teilen der Nasenhöhle sowie die Hornhaut und Bindehaut des Auges.
N. maxillaris
Auch OberkiefernervNerv(-us, -i)maxillarisder zweite Trigeminusast führt ausschließlich sensible Nervenfasern. Er versorgt die Haut des mittleren Gesichtsdrittels (unteres Augenlid, Oberlippe, Haut über dem Oberkiefer, Abb. 7.36), die Schleimhaut der restlichen Nasenhöhle und des Gaumens sowie die Zähne und das Zahnfleisch des Oberkiefers.
N. mandibularis
Der UnterkiefernervNerv(-us, -i)mandibularis3. Trigeminusast hat als einziger nicht nur sensible, sondern auch motorische Nervenfasern.
Mit den sensiblen Fasern versorgt der N. mandibularis die Haut im Bereich des unteren Gesichtsdrittels (Kinn, Unterlippe, Haut über dem Unterkiefer bis zum Ohr) sowie die Zähne und das Zahnfleisch des Unterkiefers (Abb. 7.36).
Schon beim Austritt aus der Schädelbasis (Abb. 7.35, Abb. 7.36) sind die motorischen Fasern des N. mandibularis deutlich getrennt von den sensiblen sichtbar. Sie versorgen die genannten Muskeln aus den folgenden Muskelgruppen:

  • •

    Kaumuskeln: M. temporalis, M. masseter, M. pterygoideus medialis, M. pterygoideus lateralis (Kap. 6.2.1)

  • •

    Obere Zungenbeinmuskeln: M. mylohyoideus, vorderer Bauch des M. digastricus (Kap. 5.2.1)

  • •

    Gaumensegel: M. tensor veli palatini (Kap. 6.2.5)

  • •

    Muskeln der Paukenhöhle: M. tensor tympani (Kap. 8.6.4)

Der Ast des N. mandibularis, der hauptsächlich die Kaumuskeln innerviert, wird auch als Kaunerv (N. Kaunervmasticatorius) Nerv(-us, -i)masticatoriusbezeichnet.

Fachbegriffe

N. masticatorius Kaunerv, (lat. masticare): kauen

Kerngebiete des N. trigeminus
Die Informationen aus allen sensiblen Ästen des N. trigeminusNerv(-us, -i)trigeminus werden zum Hirnstamm geleitet (Kap. 7.10.3); dabei befinden sich die Perikarya des 1. Neurons in einem großen sensiblen Ganglion, dem Ganglion trigeminale, das Gangliontrigeminalesich an der Stelle befindet, wo sich die drei Trigeminusäste vom Hauptstamm des Nerven abspalten (Abb. 7.35). Die axonalen Nervenendigungen ziehen dann zu einem ausgedehnten Kerngebiet im Hirnstamm (teilweise bis zum Rückenmark reichend), wo sie das 2. Neuron der sensiblen Bahn erreichen, und gelangen nach Kreuzung zur Gegenseite über den Thalamus zum Gyrus postcentralis (vgl. Abb. 7.31).
Die motorischen Fasern des N. trigeminus stammen aus dem motorischen Trigeminuskern (2. Neuron) in der Brücke; das 1. Neuron befindet sich im Gyrus praecentralis, seine Fasern bilden einen Teil des Tractus corticonuclearis und erreichen nach Kreuzung zur Gegenseite den motorischen Trigeminuskern (Kap. 7.10.4, vgl. auch Abb. 7.32).

Klinik

Kaumuskellähmung

KaumuskellähmungBei einem einseitigen Ausfall der motorischen Fasern des N. mandibularis (z.B. durch einen Tumor oder eine Verletzung) kommt es zu einer einseitigen Kaumuskellähmung. Dabei weicht der Kiefer beim Versuch des Schließens zur gelähmten Seite aus. Bei der sehr seltenen beidseitigen Lähmung steht der Mund offen, ein Kieferschluss ist nicht mehr möglich.

7.11.3

N. facialis

Verlauf
Der 7. Hirnnerv (N. VII, N. facialis, Nerv(-us, -i)facialisGesichtsnerv) Gesichtsnerventspringt zusammen mit dem 8. Hirnnerv (N. vestibulocochlearis) am seitlichen Brückenrand, genauer gesagt am klinisch wichtigen „Kleinhirnbrückenwinkel“ (Abb. 7.35Kleinhirnbrückenwinkel) aus dem Hirnstamm. Er zieht dann zur Schädelbasis, wo er in einen verwinkelten Kanal (Fazialiskanal) Fazialiskanaleintritt, in dem er bereits mehrere Äste abgibt, u.a. den Ast für den M. stapedius (s.u.). Der Kanal endet zwischen dem Griffel- und Warzenfortsatz der Schädelbasis im Griffelfortsatz-Warzenfortsatz-Loch (Griffelfortsatz-Warzenfortsatz-LochForamen stylomastoideum).
Nach ForamenstylomastoideumAbgabe der Äste für die beiden oberen Zungenbeinmuskeln (s.u.) dringt der Hauptstamm des peripheren Nerven in die Ohrspeicheldrüse ein; hier bildet er ein Nervengeflecht (Abb. 7.37), aus dem die einzelnen Äste für die mimischen Muskeln „fingerförmig“ abgehen.

Fachbegriffe

Foramen (lat.) Öffnung, Loch

-mastoideum Neutrum von mastoideus, bezieht sich auf den Warzenfortsatz (Processus mastoideus), einen hinter dem Ohr deutlich zu fühlenden kräftigen Knochenvorsprung der Schädelbasis, mastoideus (lat.): warzenartig

N. facialis Gesichtsnerv, (lat. facialis): zum Gesicht (lat. facies) gehörig

Parese (griech. paresis): Schwäche, unvollständige Lähmung

stylo- bezieht sich auf den Griffelfortsatz (Processus styloideus), einen spitzen, griffelartigen Knochenfortsatz der Schädelbasis, Processus (lat.): Fortsatz, styloideus (lat.): griffelartig, Abb. 5.1b

Klinik

Kleinhirnbrückenwinkeltumor (meist: Akustikusneurinom)

KleinhirnbrückenwinkeltumorAkustikusneurinomTumor im Bereich des Kleinhirnbrückenwinkels, der u.a. zu Ausfallerscheinungen des 8. Hirnnerven (Hör- und Gleichgewichtsstörungen) sowie des 7. Hirnnerven (periphere Fazialisparese, s.u.) führen kann. Die Behandlung erfolgt operativ und/oder durch Bestrahlung.
Faserarten des N. facialis
Der Fazialisnerv wird i.d.R. in den eigentlichen N. facialis sowie den N. intermedius (Nerv(-us, -i)intermediusZwischennervZwischennerv, wegen seiner Lage zwischen 7. und 8. Hirnnerven) unterteilt; vereinzelt ist für den Gesamtnerv auch die Bezeichnung N. intermediofacialis mit Nerv(-us, -i)intermediofacialisUnterteilung in N. facialis und N. intermedius gebräuchlich.
Der N. intermedius führt sensorische und vegetative Fasern. Die sensorischen Fasern stammen aus der Schleimhaut der vorderen beiden Drittel der Zunge und vermitteln die Empfindung aller Geschmacksqualitäten außer bitter. Die vegetativen Fasern wirken sekretorisch und ziehen zur Tränendrüse und zu allen Speicheldrüsen der Mundhöhle mit Ausnahme der Ohrspeicheldrüse.

Fachbegriffe

intermedius (lat.): in der Mitte dazwischen

sekretorisch die Sekretion anregend, (lat. secretio): Absonderung

Der eigentliche N. facialis enthält überwiegend motorische Fasern. Einige wenige sensible Fasern hauptsächlich vom äußeren Ohr haben keine größere Bedeutung. Die motorischen Fasern versorgen die genannten Muskeln aus den folgenden Muskelgruppen:

  • •

    Alle mimischen Muskeln (Kap. 6.2.2)

  • •

    Obere Zungenbeinmuskeln: hinterer Bauch des M. digastricus, M. stylohyoideus (Kap. 5.2.1)

  • •

    Muskeln der Paukenhöhle: M. stapedius (Kap. 8.6.4)

Von großer sprachtherapeutischer Bedeutung ist dabei die Innervation der mimischen MuskelnMuskulaturmimische. Aus mimische MuskelnInnervationdem Geflecht des Fazialisnerven innerhalb der Ohrspeicheldrüse bilden sich zunächst zwei Hauptäste, die sich weiter zu den verschiedenen Regionen des Gesichts verzweigen (Abb. 7.37a):

  • •

    Oberer Ast: versorgt mimische Muskeln der Stirn und der Augenlider

  • •

    Unterer Ast: versorgt mimische Muskeln der Wange, des Mundes, der Kinnregion und des Halses.

Kerngebiete des N. facialis
Die motorischen Fasern des N. facialisNerv(-us, -i)facialis stammen aus den motorischen Fazialiskernen (2. Fazialiskerne, motorischeNeuron) in der Brücke (Abb. 7.37a); das 1. Neuron befindet sich im Gyrus praecentralis, seine Fasern bilden einen Teil des Tractus corticospinalis und erreichen nach Kreuzung zur Gegenseite die motorischen Fazialiskerne (Kap. 7.10.4).
Die motorischen Fazialiskerne bestehen vereinfacht dargestellt aus einem Kern für den oberen Fazialisast (Versorgung der mimischen Muskeln der Stirn und der Augenlider) und einem Kern für den unteren Fazialisast (Versorgung der sprachtherapeutisch bedeutsamen mimischen Muskeln der Wange des Kinns und des Mundes, Abb. 7.32).
Im Hirnstamm finden sich außerdem noch sog. Speichel- und SpeichelkerneGeschmackskerne des Geschmackskernefazialen Systems, die Stationen der entsprechenden sensorischen (Geschmack) bzw. vegetativen (Speichelsekretion) Bahnen darstellen und komplex untereinander und mit Geschmacks- und Speichelkernen anderer Hirnnerven (N. IX, N. X) verbunden sind.

Klinik

Zentrale faziale Parese und periphere Fazialislähmung (periphere Fazialisparese, PFP)

Bei der zentralen fazialen faziale Parese, zentraleParese (fälschlich oft als „Zentrale Fazialisparese“ oder „Zentrale Fazialislähmung“ bezeichnet) findet sich eine Schädigung im Bereich der vom kontralateralen Gyrus praecentralis kommenden Nervenfasern des 1. Neurons (Abb. 7.32, Block 1 in Abb. 7.37a), z.B. verursacht durch einen Gefäßverschluss, eine Hirnblutung oder einen Hirntumor im Verlauf des Tractus corticonuclearis.
Da das Kerngebiet für den oberen Ast des N. facialis jedoch auch vom ipsilateralen Gyrus praecentralis eine zusätzliche Versorgung erhält (Kap. 7.10.4), ist es dem betroffenen Patienten immer noch möglich, auf beiden Seiten des Gesichts in ausreichendem Maße die Stirn zu runzeln und die Lider zu schließen. Die Parese betrifft dann „nur“ die Muskeln der Wange, des Mundes und des Kinns, weil hier keine ipsilaterale Versorgung zu finden ist. Neben der Muskelschwäche kommt es bei zentralen Paresen längerfristig gesehen oftmals zu einer Spastik und Vergröberung der Bewegungen.
Als periphere Fazialispareseperiphere (PFP)Fazialisparese wird eine Schwäche oder schlaffe Teillähmung der vom N. facialis innervierten Muskeln bezeichnet, die durch eine Schädigung der motorischen Fazialiskerne (2. Neuron) bzw. der davon abgehenden Nervenfasern hervorgerufen wird (Block 2–6 in Abb. 7.37a). Ursachen sind hier u.a. Autoimmunerkrankungen (Bell-Bell-LähmungLähmung), Verletzungen oder Entzündungen des N. facialis, Tumoren im Bereich der Schädelbasis oder der Ohrspeicheldrüse.
Da es sich hier um die Fasern des 2. Neurons handelt, auf das im Hirnstamm umgeschaltet wurde, trifft eine Schädigung dieser Nervenfasern dann alle mimischen Muskeln der entsprechenden Gesichtshälfte. Bei den Patienten, die von einer PFP betroffen sind, treten dann nicht nur Probleme bei der Artikulation und Nahrungsaufnahme wie bei Patienten mit zentraler fazialer Parese auf, sondern zusätzlich auch noch Schwierigkeiten, die Augenlider zu schließen (Abb. 7.37b, c).
Je nach Lokalisation der Schädigung des N. facialis, also der Nervenfasern des 2. Neurons (motorische Fazialiskerne), treten u.U. zusätzliche Beeinträchtigungen der Patienten auf, weil während des Verlaufs des N. facialis durch z.B. den Fazialiskanal verschiedene Äste des mitlaufenden N. intermedius, aber auch andere motorische Fasern schon vor Austritt aus der Schädelbasis abgegeben wurden (Abb. 7.37a):

  • •

    Block 2 (Kleinhirnbrückenwinkel-Tumor): außer den Symptomen der PFP noch Beeinträchtigung des Hör- und Gleichgewichtsvermögens (N. VIII, s.o.) sowie Störung der Geschmackswahrnehmung, der Tränen- und Speichelsekretion sowie Hyperakusis (krankhafte Feinhörigkeit durch Ausfall des den M. stapedius versorgenden Nerven)

  • •

    Block 3 (Schädigung am Eingang des FazialiskanalFazialiskanalSchädigungs): entsprechend den Symptomen bei Block 2 ohne gleichzeitige Schädigung des Hör- und Gleichgewichtsvermögens

  • •

    Block 4 (Schädigung im Fazialiskanal nach Abgang des Astes T zur Tränendrüse): Symptome der PFP mit Störung der Geschmackswahrnehmung und Speichelsekretion sowie Hyperakusis

  • •

    Block 5 (Schädigung im Fazialiskanal nach Abgang des Astes S zum M. stapedius): Symptome der PFP mit Störung der Geschmackswahrnehmung und Speichelsekretion

  • •

    Block 6 (Schädigung nach Austritt aus dem Fazialiskanal und nach Abgang des Astes Z zur Zunge und zu den Speicheldrüsen): Symptome der PFP ohne zusätzliche Störungen.

Da es jedoch auch Teillähmungen im peripheren Verlauf des N. facialis geben kann (z.B. überwiegender Ausfall nur des unteren oder des oberen Astes), kann die Unterscheidung zwischen zentraler fazialer Parese und PFP noch schwieriger sein. Für die Unterscheidung muss dann auch die Art der Lähmung (zentral: spastisch betont, peripher: schlaff) herangezogen werden.
HyperakusisHyperakusis aus hyper (griech.): über- und -akusis (griech. akousis): Hören

7.11.4

N. glossopharyngeus

Der 9. Hirnnerv (N. IX, N. glossopharyngeus, Nerv(-us, -i)glossopharyngeusZungenrachennerv) Zungenrachennerventspringt am seitlichen Rand des verlängerten Marks, direkt unterhalb des 8. Hirnnerven, aus dem Hirnstamm (Abb. 7.35, Abb. 7.36). Der N. glossopharyngeus zieht zunächst durch die Schädelbasis und dann in Richtung Zungenwurzel.

Fachbegriffe

N. glossopharyngeus glosso- (lat., griech. glossa): Zunge und -pharyngeus (lat.): zum Rachen (Pharynx) gehörig

Bezüglich der in ihm verlaufenden Nervenfaserarten ist der 9. Hirnnerv dem N. facialis sehr ähnlich. Auch er enthält motorische und sensible Fasern sowie Geschmacksfasern und vegetative (sekretorische) Fasern.
Die motorischen Fasern versorgen die genannten Muskeln aus den folgenden Muskelgruppen:

  • •

    Gaumensegel: M. levator veli palatini und M. uvulae (zusammen mit dem 10. Hirnnerven, N. vagus; Kap. 6.2.5)

  • •

    Muskeln des Rachens: überwiegender Anteil der oberen Schlundschnürer und -heber (Kap. 4.6.3).

Die sensiblen Fasern des N. glossopharyngeus leiten die Empfindungen „Berührung, Druck, Schmerz, Temperatur“ aus der Schleimhaut des hinteren Drittels der Zunge, des Gaumensegels, der beiden Gaumenbögen und der oberen Rachenhälfte. Aus dem hinteren Drittel der Zunge werden auch Geschmacksempfindungen (sensorische Fasern), und zwar ausschließlich von bitteren Stoffen, über Äste des 9. Hirnnerven wahrgenommen.
Der N. glossopharyngeus stellt den sensiblen Anteil des Würgreflexes dar, der oft mit Brechreiz verbunden ist. Der Würgreflex kann Würgreflexausgelöst werden durch Berührung der Schleimhaut des Gaumensegels und des hinteren Zungenbereichs, aber auch durch Wahrnehmung extrem bitterer (und dann meist auch unbekömmlicher oder giftiger) Stoffe. Über den motorischen Anteil des Würgreflexes kommt es zu Kontraktionen der Muskulatur des Rachens und des Gaumensegels. Da auch der Vagusnerv (Kap. 7.11.5) am motorischen Anteil des Würgreflexes beteiligt ist, kann es zum Erbrechen kommen.
Die vegetativen Fasern des N. glossopharyngeus stimulieren die Bildung und Sekretion von Speichel durch die Ohrspeicheldrüse.
Folgen einer ein- oder beidseitigen Lähmung des N. glossopharyngeus werden zusammen mit den Folgen einer Vaguslähmung im nächsten Kapitel besprochen.

7.11.5

N. vagus

Der 10. Hirnnerv (N. X, N. vagus, Nerv(-us, -i)vagusVagusnerv) Vagusnerventspringt am seitlichen Rand des verlängerten Marks, direkt unterhalb des 9. Hirnnerven, aus dem Hirnstamm (Abb. 7.35). Der Vagusnerv zieht durch die Schädelbasis, verläuft dann entlang des Rachens und der Speiseröhre zum Magen und mit einigen Fasern darüber hinaus noch bis zu bestimmten Anteilen des Dickdarms (daher auch die Bezeichnung „Vagus“, Abb. 7.36). Die beiden großen Äste des N. vagus, die den Kehlkopf versorgen, sind der N. laryngeus superior und der N. laryngeus recurrens (Kap. 5.2.6).

Fachbegriffe

vagus (lat.): weit umherschweifend (vgl. „vagabundieren“)

Klinik

Lähmungen des N. glossopharyngeus und/oder des N. vagus

VaguslähmungGlossopharyngeuslähmungAbgesehen von den Lähmungen des N. laryngeus superior bzw. recurrens und dadurch Auswirkungen auf die Kehlkopffunktionen (Superiorparese, Rekurrensparese, Kap. 5.2.6) betreffen sprachtherapeutisch relevante Lähmungen des N. vagus im Wesentlichen das Gaumensegel und die Rachenmuskulatur.
N. glossopharyngeus und N. vagus bilden im Bereich des Gaumensegels und des Rachens ein Nervengeflecht (Plexus Plexuspharyngeuspharyngeus), aus dem u.a. die motorischen Äste für die entsprechenden Muskeln abgehen.
Isolierte Lähmungen des N. glossopharyngeus und des N. vagus sind eher selten; deshalb ist es sinnvoll, den Ausfall der motorischen Äste dieser Hirnnerven, bezogen auf das Gaumensegel und die Rachenmuskeln, gemeinsam zu besprechen.
Bei einer einseitigen Lähmung der für Gaumensegel und Rachen verantwortlichen Äste des 9. und 10. Hirnnerven findet sich folgende Symptomatik:
Das Gaumensegel hängt auf der gelähmten Seite schlaff herab (GaumensegelpareseGaumensegelparese); bei Auslösen des Schluckreflexes beobachtet man das sog. KulissenphänomenKulissenphänomen, bei dem das Zäpfchen und die Rückwand des Rachens „kulissenartig“ zur gesunden Seite abweichen. Sprech- und Stimmstörungen („nasale Stimme“) können beobachtet werden.
Bei beidseitigem Ausfall der motorischen Äste für Gaumensegel und Rachenmuskeln kommt es zu Schluckstörungen (DysphagieDysphagie) bis hin zur lebensbedrohlichen SchlucklähmungSchlucklähmung, damit verbunden zur RegurgitationRegurgitation von Speisen und Getränken in den Nasenrachen und die Nasenhöhle sowie zur AspirationAspiration von Speisen und Getränken in die unteren Atemwege.
Plexus (lat.): Geflecht, pharyngeus (lat.): zum Pharynx gehörig
Dysphagie aus Dys- (griech.): gestört, und -phagie (griech. phagein): fressen, schlucken
Regurgitation aus Re- (lat.): wieder und -gurgitation (aus lat. gurges): Zurückströmen
Aspiration (lat. aspiratio): wörtlich Anhauchen, hier: unbeabsichtigtes Einatmen von Fremdkörpern, Schleim, Blut, Erbrochenem und anderen Substanzen in die Bronchien und damit in die Lunge
Auch der Vagusnerv führt – darin vergleichbar mit dem N. facialis und dem N. glossopharyngeus – motorische, sensible, sensorische und vegetative Nervenfasern.
Die motorischen Fasern versorgen die genannten quergestreiften Skelettmuskeln aus den folgenden Muskelgruppen:

  • •

    Gaumensegel: M. levator veli palatini und M. uvulae (zusammen mit dem N. glossopharyngeus; Kap. 6.2.5)

  • •

    Muskeln des Rachens: kleiner Anteil der oberen Schlundschnürer und -heber (Kap. 4.6.3), Hauptanteil der unteren Schlundschnürer

  • •

    Alle Muskeln des Kehlkopfs (Kap. 5.2.6).

Die sensiblen Fasern des N. vagus innervieren die Haut bzw. Schleimhaut folgender Regionen:

  • •

    Äußerer Gehörgang

  • •

    Zungengrund

  • •

    Untere Rachenhälfte

  • •

    Kehlkopf

Bei Kleinkindern finden sich einige sensorische Fasern des N. vagus für die Wahrnehmung bitterer Geschmacksqualitäten am Zungengrund; diese spielen bei älteren Kindern und Erwachsenen keine Rolle mehr. Die Funktion des N. vagus im vegetativen Nervensystem wird in Kap. 7.12 besprochen.

7.11.6

N. hypoglossus

Der 12. Hirnnerv (N. XII, N. hypoglossus, Nerv(-us, -i)hypoglossusUnterzungennerv) Unterzungennerventspringt unterhalb des 9. und 10. Hirnnerven aus dem verlängerten Mark (Abb. 7.35). Der N. hypoglossus zieht durch die Schädelbasis und dann zu den inneren und äußeren Zungenmuskeln (Abb. 7.36).

Fachbegriffe

N. hypoglossus gebildet aus hypo- (griech.): unter und -glossus (lat.): zur Zunge gehörig (glossa, lat./griech.: Zunge)

Klinik

Lähmung des N. hypoglossus

Hypoglossus-LähmungBei einer einseitigen Lähmung des 12. Hirnnerven ist eine deutliche Abweichung der Zunge zur gelähmten Seite feststellbar, wenn man versucht, die Zunge gerade herauszustrecken. Besteht dieser Befund schon seit Längerem, ist auch meist eine Atrophie der betroffenen Zungenhälfte zu bemerken. Es kommt zu erheblichen Problemen bei der Artikulation und beim Nahrungstransport im Mund. Außerdem wird Speichelfluss beobachtet und dass sich die betroffenen Patienten häufiger unbeabsichtigt auf die gelähmte Zungenhälfte beißen.
ZungenlähmungIst die Zunge beidseitig gelähmt (selten), kann sie überhaupt nicht mehr bewegt werden. Auch hier kommt es zur Atrophie. Die oben genannten Probleme der einseitigen Lähmung verstärken sich erheblich.
Atrophie (lat. atrophia): Auszehrung, Organschwund – hier bedingt durch die ausgefallene Innervation
Im N. hypoglossus verlaufen ausschließlich motorische Fasern; sie versorgen die gesamte äußere sowie Binnenmuskulatur der Zunge (Kap. 6.2.4).

7.12

Übersicht über das vegetative Nervensystem

7.12.1

Funktionen; Zielzellen

Wegen der überwiegend eher geringen Bedeutung des vegetativen NervensystemvegetativesNervensystems im vegetatives NervensystemZusammenhang mit sprachtherapeutischen Aufgaben soll im Folgenden nur eine kurze Übersicht über das vegetative (oder „autonome“) NervensystemNervensystemautonomes gegeben werden.

Fachbegriffe

vegetativ vegetare (lat.): „vegetieren, leben, wuchern“; vegetativ wird im medizinisch-biologischen Zusammenhang entweder als „pflanzlich“, als „ungeschlechtlich“ (bezogen auf Fortpflanzung) oder als „unwillkürlich“, d.h. nicht dem Willen unterliegend, verwendet – die letztgenannte Version erklärt am besten den Begriff „vegetativ“ im Zusammenhang mit dem Nervensystem; allerdings sind nicht alle vegetativen Funktionen einem willentlichen Einfluss unzugänglich; und es arbeitet auch nicht immer und ausschließlich unbewusst.

Anstelle der Bezeichnung „vegetativ“ wird teilweise auch der Begriff „autonom“ für diesen Teil des Nervensystems verwendet (autonomos, griech.: unabhängig); allerdings wird dabei der Einfluss des limbischen Systems („Eingeweidegehirn“) und seiner Verbindungen zu anderen Arealen des Großhirns auf die meisten peripheren vegetativen oder „autonomen“ Funktionen nicht berücksichtigt.

Die Bedeutung des vegetativen Nervensystems liegt vordringlich in der Steuerung und Koordination der inneren Organe des Körpers; es arbeitet dabei vielfach mit dem Hormonsystem zusammen.
Seine Hauptaufgaben liegen in der Regulation der Atmung, des Kreislaufs, der Verdauung; außerdem steuert das vegetative Nervensystem die Körpertemperatur und beeinflusst die Sexualfunktion.
Die übergeordnete Zentrale des vegetativen Nervensystems befindet sich im Gehirn und wird als limbisches System („limbisches SystemEingeweidegehirn“) bezeichnet (Kap. 7.10.5).
Ähnlich wie im sensomotorischen Nervensystem finden sich afferente Fasern, die Informationen über z.B. den Funktionszustand der inneren Organe, aber auch über Schmerzen an die vegetativen Strukturen im ZNS leiten, und efferente Fasern, die von vegetativen Zentren zur Peripherie, also zu den Zielorganen, ziehen.
Abgesehen von Verbindungen der Nervenzellen untereinander ist die einzige Zielzelle des sensomotorischen Nervensystems die quergestreifte Skelettmuskelzelle, die mit dem Nervensystem über die motorische Endplatte verbunden ist (Kap. 7.4).
Für das vegetative Nervensystem bilden vermutlich alle Körperzellen mit Ausnahme der quergestreiften Skelettmuskelzellen Zielzellen, die von vegetativen Nervenimpulsen beeinflussbar sind.
Hier werden jedoch keine Synapsen im klassischen Sinne, vergleichbar mit den motorischen Endplatten, gebildet. Die von entsprechenden Abschnitten der vegetativen Nervenfasern ausgeschütteten Botenstoffe gelangen vielmehr über Diffusion und dann über größere Entfernungen in die Nachbarschaft der Zielzellen (z.B. Drüsenzellen, glatte Muskelzellen, quergestreifte Herzmuskelzellen, Abwehrzellen, Fettzellen, Bindegewebszellen u.a.) und bewirken dort entsprechende Veränderungen.

7.12.2

Sympathikus, Parasympathikus

Das limbische System als Zentrale steuert viele wichtige periphere Anteile des vegetativen Nervensystems, dessen Ursprünge aber im Hirnstamm bzw. im Seitenhorn des Rückenmarks liegen. Traditionell gliedert man das periphere vegetative Nervensystem in zwei Komponenten, die funktionell weitgehend als Gegenspieler zu sehen sind:

  • •

    Sympathikus (Sympathikussympathisches NervensystemNervensystemsympathisches)

  • •

    Parasympathikus (Parasympathikusparasympathisches NervensystemNervensystemparasympathisches).

Fachbegriffe

para- (griech.): gegen (Gegenspieler)

Sympathikus Kurzform aus Nervus sympathicus, aus heutiger Sicht nur ein bestimmter Abschnitt des sympathischen Nervensystems, der einen paarig angeordneten Strang bildet, der parallel zum Rückenmark verläuft (aus griech. sympatheia: Mitgefühl, Mitleiden)

Die Bezeichnung Sympathikus beruht auf der veralteten und überwiegend irrigen Vorstellung, dass der Sympathikus ein „Mit-Leiden“ verschiedener, fälschlich als miteinander verbunden angesehener Organe vermittelt.

Am deutlichsten wird die Funktion des Sympathikus und des Parasympathikus, wenn man die von ihnen meist gegenläufig beeinflussten Organfunktionen betrachtet (Abb. 7.38).
Der Sympathikus unterstützt die Körperfunktionen, die zur Bewältigung von Stressreaktionen (z.B. Kampf, Flucht) benötigt werden (dabei hemmt er alle der Verdauung und Ausscheidung dienenden Organe):

  • •

    Steigerung der Leistung des Herz-Kreislauf-Systems (Verbesserung der Herzleistung, Erhöhung des Blutdrucks, Verengung aller Gefäße, die nicht für die Versorgung des Herzens und der Skelettmuskulatur benötigt werden)

  • •

    Weitstellung der Bronchien

  • •

    Weitstellung der Pupille (Mydriasis)

Der MydriasisParasympathikus ist der Gegenspieler des Sympathikus, der in Ruhe oder nach Beendigung der Stressreaktion überwiegt (er senkt die Leistung des Herz-Kreislauf-Systems bis zurück zu den in Ruhe benötigten Erfordernissen):

  • •

    Aktivierung aller der Verdauung dienenden Organe (Erhöhung der Magensaftproduktion, der Darmbewegungen und -entleerung sowie der Blasenentleerung)

  • •

    Engstellung der Bronchien

  • •

    Engstellung der Pupille (Miosis)

Zum MiosisVergleich: Der efferente Teil des sensomotorischen Nervensystems (Pyramidenbahn, Kap. 7.10.4) besteht aus der Verbindung zwischen dem 1. Neuron im Gyrus praecentralis und dem 2. Neuron entweder im Hirnstamm oder im motorischen Vorderhorn des Rückenmarks. Die Fasern des 2. Neurons erreichen dann entweder über Hirnnerven oder Rückenmarksnerven ihre Zielzellen, die quergestreiften Skelettmuskelzellen.

Fachbegriffe

Miosis (lat.): Pupillenverengung, (griech. meiosis): Verkleinerung (siehe Meiose, Kap. 2.1)

Mydriasis (griech.): Pupillenerweiterung

prä-/postganglionär (lat. prä- bzw. prae-): vor, post- (lat.): nach, ganglionär: auf das Ganglion (griech.: Nervenknötchen) bezogen; im vegetativen Ganglion findet allerdings die Umschaltung der „präganglionären“ Fasern auf die „postganglionären“ Nervenzellen statt.

Der efferente Teil des vegetativen Nervensystems besteht vereinfacht dargestellt aus der Verbindung zwischen dem „Eingeweidegehirn“ (limbisches System) und Anteilen grauer Substanz im Mittelhirn und im Rückenmark. Dort liegt das erste periphere vegetative Neuron, das man i.d.R. als präganglionäres NeuronNeuronprä-/postganglionäres bezeichnet, da hier auf dem Weg zur Zielzelle noch ein weiteres Neuron „zwischengeschaltet“ ist. Dieses zweite Neuron liegt in vegetativen Ganglien und wird Ganglienvegetativeals „postganglionär“ bezeichnet. Erst die Nervenfasern des zweiten vegetativen Neurons erreichen die Zielzellen, vereinzelt auch über noch weitere zwischengeschaltete Nervenzellen.
Das erste vegetative Neuron des Sympathikus befindet sich im Seitenhorn des Rückenmarks im unteren Hals, gesamten Brust- und oberen Lendenbereich (Abb. 7.9). Das zweite vegetative Neuron des Sympathikus bildet den Grenzstrang (Grenzstrangursprünglich als „Nervus sympathicus“ bezeichnet, s.o.), eine paarige Kette von sympathischen Ganglien entlang des Rückenmarks, die durch Nervenfasern verbunden sind.
Das erste vegetative Neuron des Parasympathikus befindet sich entweder in Kerngebieten des Hirnstamms oder im Seitenhorn des Rückenmarks im Kreuzbeinbereich. Das zweite vegetative Neuron des Parasympathikus liegt in organnahen parasympathischen Ganglien.
Die parasympathischen Nervenfasern, die aus Kerngebieten im Hirnstamm abgeleitet werden können, verlaufen zusammen mit dem 3., 7., 9. und 10. Hirnnerv. Die parasympathischen Fasern des 3. Hirnnerven (N. oculomotorius, Kap. 7.11.1) ziehen zum Auge, wo sie u.a. für die Engstellung der Pupillen (Miosis) Miosisverantwortlich sind. Die parasympathischen Fasern des 7. und 9. Hirnnerven (N. facialis, Kap. 7.11.3, N. glossopharyngeus, Kap. 7.11.4) bewirken die Sekretion der Tränendrüse und der Drüsen der Nasen- und Mundhöhle. Der N. vagus (Kap. 7.11.5) ist der wichtigste parasympathische Nerv mit Fasern u.a. für Herz, Gefäße, Bronchien und viele Baucheingeweide.
Der chemische Botenstoff (Neurotransmitter) des ersten vegetativen Neurons ist Acetylcholin und findet sich sowohl im Sympathikus als auch im Parasympathikus. Das zweite vegetative Neuron verwendet im Sympathikus das dem Stresshormon Adrenalin verwandte Noradrenalin, im Parasympathikus wiederum Acetylcholin.

7.12.3

Vegetative Reflexe

Das vegetative Nervensystem arbeitet überwiegend durch Reflexe.Reflexevegetative (Kap. 7.8.3). Dabei finden sich sog. Reflexzentren im Hirnstamm und im Rückenmark.

Fachbegriffe

Reflexe (lat. reflexus): wörtlich das Zurückbeugen

Über die vegetativen Reflexzentren im Reflexzentren, vegetativeRückenmark werden v.a. folgende Vorgänge gesteuert oder beeinflusst: Entleerung des Darms und der Harnblase, Erektion und Ejakulation, Schweißausbrüche, Erweiterungen und Verengungen von Blutgefäßen.
Im Hirnstamm befinden sich weitere bedeutende vegetative Reflexzentren, z.B.:

  • •

    Atemzentrum: Hier Atemzentrumwerden u.a. auch Informationen aus der Lunge und den Blutgefäßen registriert, die reflektorisch die Funktionen des Atemzentrums beeinflussen.

  • •

    Kreislaufzentrum: ist eng Kreislaufzentrumverbunden mit der Funktion des Atemzentrums; im Kreislaufzentrum laufen auch vegetative Informationen aus dem Herzen und den Blutgefäßen, v.a. auch über den Blutdruck, ein; das Kreislaufzentrum wird ebenso über den Aktivierungsgrad des Sympathikus (Stress!) bzw. Parasympathikus informiert.

  • •

    Speichelzentrum: Hier Speichelzentrumgehen u.a. Informationen über Geruch und Geschmack, aber auch von sensiblen Reizen der Mundschleimhaut ein, die dann vom Speichelzentrum in efferente Aktionen umgesetzt werden, die die Speicheldrüsen beeinflussen.

7.12.4

Hypothalamus und Hypophyse

Der Hypothalamus (Kap. 7.9.6) ist sowohl Teil des limbischen Systems und damit Bestandteil des „Eingeweidegehirns“ als auch Teil des Hormonsystems. Hier finden sich ungewöhnliche Nervenzellen, die in der Lage sind, Hormone zu bilden und an die Blutbahn auszuschütten (neuroendokrine Zellen).
Als Teilneuroendokrine Zellen des neuroendokrinen Systems bildet der Hypothalamus zwei Hormongruppen:

  • •

    Effektorhormone: so Effektorhormonegenannt, weil sie nach Ausschüttung an die Blutbahn direkt zu den Zielzellen gelangen; diese Hormone wirken zum einen auf die Niere und regulieren den Wasserhaushalt, zum anderen haben sie Einfluss auf die Gebärmutter.

  • •

    Steuerhormone: so Steuerhormonegenannt, weil sie eine nachgeschaltete Hormondrüse, nämlich die Hirnanhangsdrüse (Hypophyse), stimulieren oder hemmen können.

Fachbegriffe

Hypophyse (griech. hypophysis): Nachwuchs, Sprössling, Anhang

Hypothalamus Hypo- (griech.): unter, -thalamus (lat.): Sehhügel

neuroendokrin Nervenzellen (griech. neuron), die gleichzeitig Hormone bilden (endokrin: endo, griech.: innen, krinein, griech.: ausscheiden)

In der Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) wird zum einen das Wachstumshormon gebildet, Wachstumshormondas das Größenwachstum des gesamten Körpers steuert, zum anderen werden hier ebenfalls Steuerhormone produziert, die wiederum auf noch einmal nachgeschaltete Hormondrüsen (Schilddrüse, Nebennierenrinde, Geschlechtsdrüsen) wirken. Ein weiteres Hormon der Hypophyse beeinflusst die Milchbildung durch die Milchdrüse.

Zusammenfassung

Kap. 7.1–7.3

Das Nervensystem besteht aus Nervenzellen (Neuronen), die der Aufnahme, Weiterleitung, Speicherung und Verarbeitung von Informationen dienen, und Gliazellen, die Schutz- und Stützfunktionen für die Nervenzellen haben, aber auch bei der Nervenleitung eine Rolle spielen.
Man unterscheidet das sensomotorische Nervensystem, das Informationen aus den Sinnesorganen (über Afferenzen) verarbeitet und motorische Ereignisse (über Efferenzen) bewirkt, vom vegetativen Nervensystem, das der Funktionssteuerung und Koordination der inneren Organe dient.
Das Zentralnervensystem (ZNS) besteht aus Gehirn und Rückenmark und befindet sich innerhalb des Schädels bzw. Wirbelkanals; alle Anteile des Nervensystems außerhalb dieser Knochenhöhlen bilden das Periphere Nervensystem (PNS).
Eine typische multipolare Nervenzelle ist aufgebaut aus Perikaryon, Dendritenbaum (Empfangsapparat) und Axon (Sendeapparat) mit Kollateralen, Telodendron und Boutons. Außerdem gibt es bipolare und pseudounipolare Nervenzellen.

Kap. 7.4–7.7

Die Kontaktstruktur zwischen Boutons einer Nervenzelle und Membranstrukturen der Zielzelle wird als Synapse bezeichnet (bzw. als motorische Endplatte, wenn die Zielzelle eine quergestreifte Skelettmuskelzelle ist). An Synapsen wird die Erregung einer Nervenzelle chemisch mithilfe von Neurotransmittern auf die Zielzelle übertragen.
An der Membran einer Nervenzelle bildet sich ein elektrisches Potenzial (Ruhemembranpotenzial) aus, das durch hemmende Synapsen vergrößert (Hyperpolarisation), durch erregende Synapsen verringert (Depolarisation) wird. Bei Erreichen eines Schwellenwerts durch eine ausreichende Aktivität erregender Synapsen wird ein Aktionspotenzial ausgelöst, das sich über das Axon bis zu den Boutons ausbreitet und von dort auf die Zielzellen übertragen wird. Zwischen zwei Aktionspotenzialen befinden sich Nervenzellen in einer Refraktärphase und sind nicht erregbar.
Das Aktionspotenzial wird über das Axon übertragen. Die Geschwindigkeit der Übertragung hängt von der Dicke des Axons und vom Vorhandensein einer Markscheide (Myelinscheide) ab. Die schnellste Leitung findet sich in dicken, markhaltigen Axonen. Schwann-Zellen (bzw. Oligodendrozyten im ZNS) bauen die Markscheide auf; an den Zellübergängen finden sich Ranvier-Schnürringe, die eine schnelle, saltatorische Erregungsleitung erlauben.
Ansammlungen von Perikarya werden als graue Substanz, Bereiche mit überwiegend markhaltigen Nervenfasern als weiße Substanz bezeichnet. Im Gehirn bildet graue Substanz den Cortex und die im Marklager (weiße Substanz) eingebetteten basalen Kerne („Basalganglien“). Im Rückenmark findet sich die graue Substanz zentral als Schmetterlingsfigur. Im PNS kommt graue Substanz nur selten und dann in Form von Ganglien vor. Parallel verlaufende Nervenfaserbündel werden im ZNS als Bahnen (Tractus), im PNS als Nerven bezeichnet.

Kap. 7.8

Das Rückenmark weist eine segmentale Gliederung aus 8 Zervikal-, 12 Thorakal-, 5 Lumbal-, 5 Sakral- und einem Kokzygealsegment auf. Die graue Substanz gliedert sich in motorisches Vorderhorn, sensibles Hinterhorn und ggf. vegetatives Seitenhorn.
Im motorischen Vorderhorn liegt das 2. Neuron der Pyramidenbahn, das die entsprechenden Signale vom Cortex zur Skelettmuskulatur weiterleitet. Im Hinterhorn findet sich eine Durchgangs- bzw. Umschaltstelle für sensible Informationen aus der Haut bzw. Schleimhaut. Die sensiblen Nervenzellen sind pseudounipolar mit einem dendritischen Fortsatz, der die Informationen aus der Haut/Schleimhaut aufnimmt, und einem axonalen Fortsatz, der zum Hinterhorn des Rückenmarks führt. Die Perikarya befinden sich in den Spinalganglien.
Ein Spinalnerv entsteht aus einer vorderen und hinteren Wurzel am Rückenmark und leitet motorische bzw. sensible Signale zur Körperperipherie bzw. von ihr zurück zum ZNS.
Ein Eigenreflex ist monosynaptisch und verbindet auf kürzestem Weg sensibles und motorisches Neuron. Das sensible Signal entsteht z.B. in Muskelspindeln, das motorische Signal besteht in der Kontraktion desselben Muskels. Eigenreflexe dienen der Steuerung der Stütz- und Haltemotorik.
Bei Fremdreflexen (polysynaptisch) sind auslösendes und reagierendes Organ nicht identisch. An der Neuronenkette sind mindestens drei Neurone beteiligt. Fremdreflexe sind meist Schutzreflexe, dienen aber auch der Ernährung (Schluckreflex).

Kap. 7.9

Das Gehirn besteht aus Großhirn, Zwischenhirn, Hirnstamm und Kleinhirn. Der Hirnstamm gliedert sich in Mittelhirn und Rautenhirn (mit Brücke und verlängertem Mark).
Das Großhirn besteht aus zwei Hemisphären, die durch eine Längsfurche voneinander getrennt sind. In jeder Hemisphäre unterscheidet man einen Stirn-, Scheitel-, Hinterhaupts-, Schläfen- und Insellappen. Die Oberfläche des Großhirns weist eine Strukturierung aus Furchen und Windungen (Sulci und Gyri) auf.
Im Gyrus praecentralis des Stirnlappens ist das 1. Neuron der Pyramidenbahn in einer somatotopen Anordnung lokalisiert (primäres motorisches Rindenfeld). Ebenfalls im Stirnlappen liegt meist links das motorische (Broca-)Sprachzentrum. Zum Gyrus postcentralis des Scheitellappens projizieren die Informationen aus der Oberflächen- und Tiefensensibilität ebenfalls in einer somatotopen Gliederung.
Im Hinterhauptslappen findet sich das Sehzentrum. Das Hörzentrum (im Schläfenlappen) besteht aus dem Gyrus temporalis superior und den Heschl-Querwindungen. Ebenfalls im Schläfenlappen liegt meist links das sensorische (Wernicke-)Sprachzentrum.
Mithilfe eines Elektroenzephalogramms (EEG) werden die elektrischen Aktivitäten der Nervenzelle in der Großhirnrinde aufgezeichnet. Je nach Entwicklungsgrad und Aktivität des Gehirns werden verschiedene Wellenmuster produziert.
Im basalen Bereich des Marklagers des Großhirns liegen die Basalganglien: Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis. Sie haben v.a. Funktionen im Bereich der Motoriksteuerung.
Das Zwischenhirn (Diencephalon) enthält als wichtige Kerngebiete den Thalamus, Hypothalamus und Epithalamus. Der Thalamus ist eine Schaltstation der sensorischen Bahnen, bildet das Tor zum Bewusstsein und hat motorische Steuerungsfunktionen. Der Hypothalamus ist Teil des vegetativen Nervensystems, der Epithalamus besitzt eine wichtige Funktion bei der Steuerung des Tag-Nacht-Rhythmus.
Das Mittelhirn (Mesencephalon) weist im vorderen Bereich die beiden Hirnschenkel (motorische Bahnen), im hinteren Bereich die Vierhügelplatte (Umschaltstationen der Seh- und Hörbahn) auf. Im Mittelhirn entspringen 3. und 4. Hirnnerv. Im Inneren des Mittelhirns finden sich der Nucleus ruber und die Substantia nigra, deren Funktionen ebenfalls in der Motoriksteuerung liegen.
Das Rautenhirn (Rhombencephalon) besteht aus Brücke (Pons) und verlängertem Mark (Medulla oblongata). Die Brücke stellt eine Verbindungsstation zwischen Großhirn, Hirnstamm und Kleinhirn dar. Auf der Vorderseite des verlängerten Marks ist die Kreuzung der Pyramidenbahn sichtbar, auf der Rückseite die Rautengrube (Boden des 4. Ventrikels).
Im Inneren des Rautenhirns liegt die Formatio reticularis, ein Kerngebiet mit der Funktion des Atem- und Kreislaufzentrums, Steuerung der Bewusstseinslage und weiteren vitalen Funktionen. Aus dem Rautenhirn entspringen der 5.–12. Hirnnerv.
Das Kleinhirn (Cerebellum) weist in vielen Aspekten eine vergleichbare Struktur wie das Großhirn auf. Es verarbeitet Informationen aus den Sinnesorganen, speziell aus dem Gleichgewichtsorgan, zur Steuerung der Motorik, es reguliert den Muskeltonus, die Stütz- und Haltemotorik und kontrolliert die zeitliche Abfolge der Bewegungen.
Die Hirnhäute (Meningen) stellen neben dem Schädel eine Schutzeinrichtung des Gehirns dar. Sie bestehen aus Dura, Arachnoidea und Pia. Zwischen Dura und Schädel befindet sich der Epiduralraum, zwischen Dura und Arachnoidea der Subduralraum und zwischen Arachnoidea und Pia der Subarachnoidalraum oder äußere Liquorraum. Der innere Liquorraum besteht aus den vier Ventrikeln und ihren Verbindungen untereinander. Am 4. Ventrikel stehen innerer und äußerer Liquorraum miteinander in Verbindung. Der Liquor wird in den Adergeflechten der Ventrikel gebildet und in den Granulationen der Arachnoidea im äußeren Liquorraum in die venöses Blut enthaltenden Sinus durae matris resorbiert.
Das Gehirn wird auf jeder Seite von der A. carotis interna und der A. vertebralis mit Blut versorgt. Die A. carotis interna zweigt sich in A. cerebri media und A. cerebri anterior auf. Die beiden Aa. vertebrales verschmelzen zur A. basilaris, die sich in die beiden Aa. cerebri posteriores aufzweigt. Die verschiedenen Hirnarterien stehen an der Hirnbasis über einen Arterienring, Circulus arteriosus Willisii, in Verbindung, der als Blutverteiler fungiert. Innerhalb des Gehirns verlaufen ausschließlich Kapillaren, bei denen der Stoffaustausch über die Blut-Hirn-Schranke reglementiert wird. Das venöse Blut sammelt sich in oberflächlichen Hirnvenen und gelangt von da in die Sinus durae matris, deren Inhalt an der Schädelbasis an die V. jugularis interna weitergegeben wird.

Kap. 7.10

Bahnen sind geordnete Bündel parallel verlaufender Nervenfasern innerhalb des ZNS. Assoziationsbahnen verbinden unterschiedliche Rindenfelder innerhalb derselben Hemisphäre. Kommissurenbahnen (v.a. der „Balken“) verbinden entsprechende Rindenfelder der beiden Hemisphären. Projektionsbahnen verbinden afferent oder efferent den Cortex mit tiefer gelegenen Abschnitten des ZNS bzw. umgekehrt. Der größte Teil der Projektionsbahnen zieht durch die Capsula interna, einer Durchtrittsstelle zwischen den Basalganglien.
Die Wahrnehmung von Sinnesreizen erfolgt subjektiv durch den menschlichen Geist oder objektiv durch Messinstrumente. Bei der Wahrnehmung von Reizen durch den Menschen werden bei Überschreiten eines Schwellenwerts Rezeptoren an spezifischen Sinneszellen erregt. Primäre Sinneszellen sind Nervenzellen, sekundäre Sinneszellen leiten sich von Epithelzellen ab und sind mit Nervenfasern verbunden.
Die Empfindungen durch einen bestimmten „Sinn“ werden als Modalitäten bezeichnet; dabei differenziert man weiter in Submodalitäten (Qualitäten) und Quantitäten.
Nach Überschreiten der Reizschwelle wird an der Sinneszelle ein Rezeptorpotenzial ausgelöst, das einem Aktionspotenzial einer Nervenzelle entspricht oder nach Transformation in ein Aktionspotenzial einer Nervenzelle umgewandelt wird. Die Reizstärke wird in Form unterschiedlicher Frequenzen der Aktionspotenziale codiert, wobei die maximale Frequenz durch die Refraktärzeit der Nervenzellen limitiert ist. Nach dem Weber-Fechner-Gesetz ist die Empfindungsstärke dem Logarithmus der Reizstärke proportional.
Sensible Bahnen sind Projektionsbahnen, die Informationen der Oberflächensensibilität (Mechanorezeption, Thermorezeption, Nozizeption der Haut und Schleimhaut) bzw. Tiefensensibilität (Propriozeption) weiterleiten.
Es wird in epikritische Sensibilität (Beurteilung einer sensiblen Wahrnehmung, Tastsinn) und protopathische Sensibilität (Schmerzwahrnehmung) unterschieden. Das erste Neuron beider sensibler Bahnen befindet sich im Spinalganglion.
Die Weiterleitung der Schmerzwahrnehmung erfolgt über das sensible Hinterhorn des Rückenmarks, dort Umschaltung auf das 2. Neuron, Kreuzung nach kontralateral und Verlauf im Tractus spinothalamicus bis zum Thalamus.
Die Weiterleitung des Tastsinns erfolgt am Hinterhorn des Rückenmarks vorbei, dann ipsilateral aufsteigend im Tractus spinobulbaris bis zum Nucleus gracilis und Nucleus cuneatus im Hirnstamm, dort Umschaltung auf das 2. Neuron, Kreuzen zur Gegenseite im Lemniscus medialis und Erreichen des Thalamus.
Beide sensible Bahnen schalten im Thalamus auf das 3. Neuron um und erreichen über die Radiatio thalamica den Gyrus postcentralis.
Bei den sensiblen Hirnnerven liegt das 1. Neuron in den sensiblen Kopfganglien (z.B. Trigeminusganglion), die Umschaltung auf das 2. Neuron im Hirnstamm. Nach Kreuzung zur Gegenseite und Erreichen des Thalamus erfolgt der Anschluss an den Rest der sensiblen Bahnen.
Der Tractus corticospinalis (Pyramidenbahn) ist die wichtigste efferente Projektionsbahn; das 1. Neuron dieser motorischen Bahn liegt im Gyrus praecentralis, das 2. Neuron (nach Kreuzung zur Gegenseite) im motorischen Vorderhorn. Über den Tractus corticonuclearis werden die motorischen Fasern für die motorischen Hirnnerven geführt. Sie erreichen ihr 2. Neuron in entsprechenden motorischen Kerngebieten des Hirnstamms.
Als extrapyramidal-motorisches System (EPMS) werden alle Abschnitte des Nervensystems zusammengefasst, die sich – abgesehen von der reinen Pyramidenbahn – mit der Planung, Vorbereitung und Kontrolle motorischer Aktionen befassen; im Wesentlichen sind das: motorische Assoziationszentren im Stirn- und Schläfenlappen, Kleinhirn, Basalganglien, Thalamus und verschiedene Kerngebiete des Hirnstamms.
Das limbische System stellt eine Projektionsbahn im Grenzbereich zwischen Großhirn und Zwischenhirn dar. Zu diesem System zählt man folgende Kerngebiete (und ihre Bahnverbindungen): Thalamus, Epithalamus, Hypothalamus, Mandelkern, Hippocampus, Gyrus cinguli, Riechhirnanteile, Formatio reticularis. Das limbische System hat komplexe Funktionen, z.B. als oberste Zentrale des vegetativen Nervensystems, Ursprung von Emotionen, Gedächtnisleistungen.

Kap. 7.11

Man unterscheidet zwölf unterschiedliche Hirnnervenpaare. Von sprachtherapeutischer Bedeutung sind die Folgenden (sowie N. VIII, Kap. 8):
N. V (N. trigeminus): mit 3 Ästen (N. ophthalmicus, N. maxillaris, N. mandibularis); versorgt sensibel Haut und Schleimhaut des Gesichts; der 3. Ast (N. mandibularis) enthält zusätzlich auch motorische Fasern für Kaumuskeln, Teile der oberen Zungenbeinmuskulatur, Teile der Gaumensegelmuskulatur und den M. tensor tympani.
N. VII (N. facialis): enthält motorische Äste für die mimischen Muskeln, Teile der oberen Zungenbeinmuskeln und den M. stapedius; im Intermedius-Anteil des N. facialis verlaufen Geschmacksfasern von den vorderen zwei Dritteln der Zunge sowie vegetative (sekretorische) Fasern für die Tränendrüse und alle Speicheldrüsen des Kopfes mit Ausnahme der Parotis.
N. IX (N. glossopharyngeus): enthält motorische Äste für einen Teil der Gaumensegel- und Rachenmuskulatur, sensible Fasern für das hintere Zungendrittel und Teile des Rachens, Geschmacksfasern für das hintere Zungendrittel und vegetative (sekretorische) Fasern für die Glandula parotis.
N. X (N. vagus): enthält motorische Fasern für den Kehlkopf sowie für Teile der Gaumensegel- und Rachenmuskulatur sowie sensible Fasern für die Schleimhaut von Kehlkopf und Teilen des Rachens. Außerdem hat der Vagus eine zentrale Rolle im parasympathischen Nervensystem.
N. XII (N. hypoglossus): enthält motorische Fasern für alle Zungenmuskeln.

Kap. 7.12

Die Funktion des vegetativen Nervensystems besteht in der Steuerung und Koordination der inneren Organe des Körpers. Die übergeordnete Zentrale befindet sich im limbischen System; periphere Anteile des vegetativen Nervensystems sind mit der Zentrale über afferente und efferente Fasern verbunden. Die Zielzellen des vegetativen Nervensystems stellen vermutlich alle Zellen des Körpers mit Ausnahme der quergestreiften Skelettmuskelzellen dar.
Der periphere Teil des vegetativen Nervensystems gliedert sich in Sympathikus und Parasympathikus. Der Sympathikus hat seine höchste Aktivität während einer Stressreaktion und aktiviert alle dabei benötigten Organe (Herz, Kreislauf, Atmung). Der Parasympathikus hat seine höchste Aktivität während der Ruhephasen und aktiviert alle der Verdauung dienenden Organe.
Das vegetative Nervensystem arbeitet überwiegend mit Reflexen; entsprechende Reflexzentren (Atemzentrum, Kreislaufzentrum, Speichelzentrum u.a.) befinden sich im Hirnstamm und im Rückenmark.

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